Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Характеристика микобактериальных вирусов МТРН2 и МТРН11

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Оборотов, Михаил Вячеславович

Введение.

Актуальность проблемы.

1.Обзор литературы.

1.1.Бактериальные вирусы различных представителей рода Mycobacterium

1.1.1 .Морфология микофагов.

1.1.2. Химический состав микофагов.

1.1.3. Седиментационные свойства микофагов.

1.1.4. Влияние различных физико-химических факторов на литическую активность микофагов.

1.1.5. Иммунохимические свойства микофагов.

1.1.6. Взаимодействие между фагами и микобактериями.

1.1.6.1. Адсорбция микофагов на клетках Mycobacterium.

1.1.6.2. Спектры литического действия микофагов.

1.1.6.3.Умеренные микобактериальные вирусы.

1.1.6.4.Количественные характеристики воспроизведения микофагов в клетке.

1.1.7. Фаготипирование микобактерий.

1.1.7.1. Фаготипирование М. tuberculosis.

1.1.7.2. Фаготипирование М. bovis.

1.1.7.3. Фаготипирование других представителей рода

Mycobacterium.

1.2. Общие проблемы фаготипирования.

2.Материалы и методы.

2.1. Бактеоии.

2.2.Бактериальные и эукариотические вирусы.

2.3. Питательные среды.

2.3. Методы изучения свойств бактериофагов.

2.4. Флуоресцентная спектроскопия (флуориметрия) систем фаг-клетка.

2.5. Электроориентационная спектроскопия систем фаг-клетка.

2.6. Флуоресцентная микроскопия систем фаг-клетка.

2.7. Электронная микроскопия.

3. Результаты исследования. 32 3.1. Изучение характеристик мико ф ага МТРН11. 33 3.1.1. Литическая активность МТРН 11 по отношению к отдельным видам микобактерий.

3.1.2. Ультраструктура фага МТРН11.

3.1.3. Адсорбция фага на клетках штамма 607.

3.1.4. Стадии размножения фага в клетке.

3.1.5. Антигенные свойства фага.

3.1.6. Плавучая плотность частиц МТРН 11.

3.1.7. Влг'шие химических и физических факторов на литические свойства МТРН11.

3.1.8. Нуклеиновая кислота фага МТРН 11.

3.1.9. Выделение groE-подобных комплексов из клеток М. smegmatis, инфицированных фагом МТРН11.

3.1.10. Электронная микроскопия (ЭМ) системы М. smegmatis 607

МТРН11.

3.1.11. Флуоресцентная микроскопия системы М. smegmatis 607

МТРН11.

3.1.12. Флуориметрия системы М. smegmatis 607-МТРН11.

3.1.13. Электро-ориентационная спектроскопия системы М. smegmatis

607- МТРН11.

3.2. Исследование свойств микофага МТРН 2.

3.2.1. Выращивание и очистка препарата МТРН 2.

3.2.2. Морфология фага МТРН 2.

3.2.3. Латентный период инфекционного процесса в системе МТРН 2 - М. tuberculosis.

3.2.4. Плавучая плотность фага МТРН 2.

3.2.5. Антигенные свойства фага МТРН 2.

3.2.6. Выделение и частичная характеристика groE-подобных комплексов из клеток М.tuberculosis, инфицированных фагом

МТРН 2.

3.2.7. Нуклеиновая кислота фага МТРН 2.

3.2.8. Электронномикроскопическое изучение взаимодействия микофага МТРН 2 с клеткой M.tuberculosis Н37 RV.

3.2.9. Флуоресцентная микроскопия системы МТРН 2 (DAPI)-M.tuberculosis Н 37RV.

3.2.10. Флуориметрия системы МТРН 2 -M.tuberculosis Н 37RV-АНС.

3.3.Изучение различных систем фаг-клетка на основе флуометрии и ЭО - спектроскопии.

3.3.1.Флуориметрия систем фаг-клетка.

3.3.2.Электро-ориентационная спектроскопия систем фаг-клетка.

4.0бсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Характеристика микобактериальных вирусов МТРН2 и МТРН11"

Актуальность проблемы.

Необходимость изучения свойств микобактериофагов обусловлена задачами научного и практического характера.

1. В сфере таксономии микобактериальных вирусов многое остается неясным из-за недостаточной изученности характеристик многих микофагов.

2. Фаги служат удобными инструментами генетических исследований микобактерий.

3. Один из путей решения проблемы мониторинга микобактерий сопряжен с применением специфичных бактериальных вирусов. Вместе с тем, еще не решен вопрос о разработке надежных схем фаготипирования различных представителей рода Mycobacterium.

4. Одна из серьезных современных проблем микробиологии - разработка с помощью бактериофагов экспресс-методов идентификации микобактерий и других болезнетворных микроорганизмов.

Состояние вопроса.

О широком интересе к микобактериофагам свидетельствуют многочисленные публикации. Тем не менее, в большинстве из них представлены лишь отдельные характеристики бактериальных вирусов ( фаг-вирус бактерий ). Можно отметить всего несколько исследований, проведенных с учетом рекомендаций Международного Комитета по Таксономии Вирусов (Ackermann, Dubow. 1987).

Можно считать парадоксальным то обстоятельство, что малоизученные бактериальные вирусы МТРН 2 и МТРН 11, как и некоторые другие микофаги, применяются при фаготипировании микобактерий уже не одно десятилетие. По нашему мнению, бактериофаги, используемые в качестве инструментов идентификации микроорганизмов, должны быть подробно исследованы.

Традиционный способ определения чувствительности микроорганизма к фагу сопряжен с постановкой спот-тестов (Адаме, 1961). Применительно к различным видам микобактерий на это затрачивается от 24 часов до десятков суток. Отсюда понятна необходимость поиска других быстроосуществляемых методов фаготипирования болезнетворных и сопутствующих им форм Mycobacterium. Эта проблема столь же актуальна и для типирования других патогенных микроорганизмов.

Цель исследования - определение свойств микофагов МТРН 2 и МТРН 11 для практического применения полученных результатов в экспресс-идентификации микобактерий и других микроорганизмов.

Задачи исследования.

1. Исследовать морфологические, биологические и физико-химические характеристики микофагов MTPII 2 и МТРН 11.

2. Изучить начальные стадии взаимодействия фагов с микобактериями на основе традиционных и новых методических подходов.

3. Оцен: ть перспективы применения флуоресцентной микроскопии, флуориметрии и ЭО-спектроскопии в экспресс-фаготипировании микобактерий, псевдомонад, стафилококков и йерсиний.

Научная новизна.

В диссертации представлены данные о морфологии, а также биологические и физико-химические свойства ранее малоизученных микофагов MTPI I 2 и МТРН 11. Впервые показана способность микофагов индуцировать синтез groE-подобных стрессовых комплексов в инфицированных клетках микобактерий.

Процессы взаимодействия МТРН 2 и МТРН 11 с клетками-хозяевами охарактеризованы на основе методов флуоресцентной мрпфоскопии, флуориметрии и электроориентационной спектроскопии, не применявшихся ранее в изучении систем фаг-микобактерия.

Теоретическое и практическое значение.

В работе обоснована необходимость детального изучения фагов, предназначенных для идентификации микроорганизмов.Исследованы стадии первичного взаимодействия фага МТРН 2 с клеткой Mycobacterium tuberculosis на основе флуоресцентной микроскопии и флуориметрии. Полученные результаты рассмотрены как предпосылки для использования данных методов в экспресс-фаготипировании туберкулезного микроба. Кроме того, показано, что флуориметрия и ЭО-спектроскопия перспективны с точки зрения их применения в экспресс-тестировании фагочувствительности псевдомонад, стафилококков и йерсиний.

Работа выполненна в ГНЦ прикладной микробиологии ( отдел №26 ) под руководством к.б.н. Е.Л.Жиленкова.Исследование различных систем фаг-клетка проведено совместно с кандидатом физико-математических наук А.В.Гаврюшкиным. Огромная помощь оказанна руководством ГНЦ прикладной микробиологии и сотрудниками отдела №26 .

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Me годы на основе флуориметрии и электро-ориентационной спектроскопии перспективны в их применении для экспресс-тести рования фагочувствительности быстрорастущих микобактерий, псевдомонад, иерсиний и стафилококков.

2. Стадии первичного взаимодействия фага МТРН 2 с клеткой-хозяином на основе флуоресцентной микроскопии и флуориметрии - предпосылки для использования данных методов в экспресс-фаготипировании туберкулезного микроба.

1.0бзор литературы.

Цель настоящего обзора литературы - освещение предпосылок диссертационной работы и аргументация целесообразности ее задач. Первая часть обзора посвящена обобщению имеющихся на сегодня данных о свойствах микобактериальных вирусов. Отдельно рассмотрен вопрос о проблемах фаготипирования микобактерий. Кроме того, нами кратко изложена информация о применении фагов для типирования и идентификации ряда других видов микроорганизмов.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Оборотов, Михаил Вячеславович

Выводы.

1. Оба бактериальных вируса принадлежат В1-морфотипу. Базальная пластинка фага МТРН 11 представляет собой два сцепленных диска с одной фибриллой. Аппарат адсорбции фага МТРН 2 - базальная пластинка в виде одиночного диска с фибриллой.

2. Латентный период инфекционного процесса в системе МТРН 11-Mycobacterium smegmatis 607 продолжается 65 минут, выход - от 30 до 40 частиц на одну клетку. Константа инактивации фага гомологичной антисыворотки - 50 мин"1. Фаг чувствителен к обработке хлороформом, сохраняет литическую активность при pH 5-9 .ДНК фага МТРН 11 содержит 63 мол.% Г+Ц-пар нуклеотидов.

3. Латентный период инфекционного процесса в системе МТРН 2 - Mycobacterium tuberculosis H37RV продолжается 70 минут. ДНК фага МТРН 2 содержит 66 мо.:.% Г+Ц-пар нуклеотидов.

4. По данным перекрестных серологических тестов на основе электронной микроскопии показано, что МТРН 2 и МТРН 11 не содержат общих поверхностных антигенов.

5. Фаги МТРН 2 и МТРН 11 индуцируют в клетке-хозяине синтез стрессовых белков, образующих groE-подобные комплексы. Стрессовые комплексы г 82 микобактерий сходны по морфологии и размерам с аналогичными структурами других видов микроорганизмов.

6. Популяции Mycobacterium smegmatis 607 и Mycobacterium tuberculosis H37RV гетерогенны по способности адсорбировать фаги МТРН 11 и М'ГРН 2, соответственно. При электронно-микроскопическом изучении суспензии систем фаг-клетка обнаружены микобактерии без адсорбированных на их поверхности фагов.

7. Стадии первичного взаимодействия фага МТРН 2 с клеткой-хозяином на основе флуоресцентной микроскопии и флуориметрии дали результаты, которые рассматриваются как предпосылки для использования данных методов в экспресс-фаготипировании туберкулезного микроба.

8. Взаимодействие различных фагов с чувствительными к ним клетками быстрорастущих микобактерий, псевдомонад, иерсиний и стафилококков на основе флуориметрии и электро-ориентационной спектроскопии показало, что данные методы перспективны в применении для экспресс-тестирования фагочувствительности перечисленных микроорганизмов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Оборотов, Михаил Вячеславович, Оболенск

1. Адаме А. Бактериофаги. М.: Изд-во Иностранной литературы, 1961, 527 с.

2. Баснакьян И. А., Мельникова В. А. Стрессовые белки у бактерий // Журн. микробиол., 1996, № 6, с. 99-103.

3. Гольдфарб Д.М. Бактериофагия. М.: Медгиз, 1961, 298 с.

4. Жиленков E.JL, Степанов A.B., Фомченков В.М., Новиков И.А., Гаврюшкин A.B. Изучение начальных стадий взаимодействия умеренного фага 004 с клеткой Pseudomonas aeruginosa//Микробиология, 1997, № 4, с. 532-538.

5. Кособуцкий JI.A. Фаги микобактерий, Сообщение 1. Морфология и антигенные свойства некоторых микофагов // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии, 1971, № 1, с. 79-84.

6. Маниатис Т., Фринч Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. М.: Мир, 1984, 479с.

7. Мирошников А.И., Фомченков В.М., Иванов А.Ю. Электрофизический анализ и разделение клеток. М.: Наука, 1986, 184 с.

8. Ю.Тогунова А.И. Туберкулез. В кн. "Руководство по микробиологической диагностике инфекционных болезней." М.: Медицина, 1964, с. 387-422.

9. П.Фомченков В.М., Денесюк А.И. Теоретическая модель высокочастотной релаксации электроориентации бактериальных клеток // Электронная обработка материалов, 1980, № 2 (92), с. 65-70.

10. Фомченков В.М., Жиленков E.JI., Холоденко В.П., Чугунов В.А., Манзюк H.H. Электро-ориентационный анализ влияния ряда биоцидов на микроорганизмы, вызывающие биокоррозию металлов //Биотехнология, 1993, № 6, с. 33-36.

11. Фомченков В.М., Иванов А.Ю., Мирошников А.И., Чугунов В.А. Электрофизический анализ повреждения внешней мембраны клеток Escherichia coli // Микробиология, 1990, т. 59, вып. 1, с. 19-25.

12. Фомченков В.М., Мазанов АЛ., Чугунов В.А., Чайкина J1.K., Ажермачев А.К. Изменение электрических характеристик бактериальных клеток при нарушении барьерной функции цитоплазматической мембраны // Микробиология, 1986, т. 55, вып. 5, с. 754-759.

13. Фомченков В.М., Мирошников А.И., Иванов А.Ю., Кувшинникова В.В. Диэлектрофоретическое поведение клеточных суспензий // Электронная обработка материалов, 1975, № 2 (62), 60-64.

14. Хоменко А.Г., Дорожкова И.Р., Макаревич Н.М., Дубина И., Шлоссарек М. Коллективный опыт фаготипирования и идентификации микобактерий туберкулеза, выделенных на территории СССР и УССР // Проблемы туберкулеза, 1987. № 11, с. 51-56.

15. Ackermann H.-W., Dubow M.S. Viruses of Prokaryotes. V.l. General Properties of bacteriophages. 1987. CRC Press, Inc. Boca Raton, Florida, 231 p.

16. Ackermann H.-W., Eisenstark A. The present state of phage taxonomy // Intervirology, 1974, V.3, p. 201-219.

17. Anderson E.S. Use of phage in epidemiological studies, in Bacteriophages. Adams M., Interscience, New York, 1959, p. 395.

18. Arber W., Linn S. DNA modification and restriction // Annu. Rev. Biochem., 1969, v. 38, p. 467-500.

19. Baess I. A bacteriophage for subdividing the species M. tuberculosis //Amer. Rev. resp. Dis., 1966, v. 93, p. 622-623.

20. Baess I. Subdivision of M. tuberculosis by means of bacteriophages. With special reference to epidemiological studies. // Acta path, microbiol. scand., 1969, v. 76, p. 464-474.

21. Baess I. Report on a pseudolysogenic mycobacterium and a review of the literature concerning pseudolysogeny // Acta path, microbiol. scand., 1971, v. 79B, p. 428-434.

22. Baqss I., Weis Bentzon M. Rapidly-growing mycobacteria. Susceptibility to bacteriophages, reactions in the amidase test, productions of acid from carbohydrates and growth at various temperatures // Acta path, microbiol. scand., 1969, v. 75, p. 331-347.

23. Barcsdale L., Kim K.-S. Mycobacterium // Bact. Rev., 1977, v. 41, p. 217-372.

24. Bates J.H., Fitzhung J.K. Subdivision of the species Mycobacterium tuberculosis by mycobacteriophage typing // Amer. Rev resp. Dis, 1967, v. 96, p. 7-10.

25. Bates J.H., Mitchson D.A. Geographic distribution of bacteriophage types of Mycobacterium tuberculosis //Amer. Rev. resp. Dis., 1969, v. 100, p. 189-193.

26. Beckendorph S.K. Structure of the distal half of the bacteriophage T4 tail fiber // J. Mol. Biol., 1973 v. 73, p. 37-53.

27. Bonicke R. Lysogeny amond mycobacteria // Folia Microbiol. (Prague), 1969, v. 14, p. 297-304.

28. Bowman B.U. Quantitative studies on some mycobacterial phage-host systems // J. Bacteriol., 1958, v. 76, p. 52-62/

29. Bowman B.U. Antigenicity of mycobacteriophages Rl, D29 and Leo in rabbits // Prog. Sos. Exp. Biol. Med., 1968, v. 128, p. 441-445.

30. Bo\vman B.U. Effect of chloroform on mycobacteriophages // Microbios, 1969, v. 4. p. 347-352.

31. Bowman B.U. Properties of mycobacteriophage DS6A. I. Immunogenicity in rabbits // Prjc. Sjc. Exp. Biol., 1969, v. 131, p. 196-200

32. Bowman B.U., Newman H.A., Moritz J.M., Koehler R.M. Properties of mycobacteriophage DS6A-II. Lipid composition // Amer. Rev. resp. Dis., 1973, v. 107, p. 42-49.

33. Bowman B.U., Jr., Redmond W.B. A temperate bacteriophage from Mycobacterium butyricum // Am. Rev. Respir. Dis., 1959, v. 80, p. 232-239.

34. Boyer H.W. DNA restriction and modification mechanisms in bacteria // Annu. Rev. microbiol., 1971, v. 25, p. 153-176.

35. Bradley D.E. The fluorescent staining of bacteriophage nucleic acids // J. Gen. Mycrobiol., 1966, v. 44, № 3, p. 383-391.

36. Bradley D.E., Rutherford E.L. Basic characterization of a lipid containing bacteriophage specific for plasmids P, N and W compatibility groups // Canad. J. of Myr.robiology, 1975, v. 21, p. 152-163.

37. Brokopp C.D., Farmer J.J. Typing methods for Pseudomonas aeruginosa, in Pseudomonas aeruginosa, Clinical Manifestation of Infection and Current Therapy, Doggett R. G., Ed., Academic Press, New York, 1979, 89 p.

38. Brunner R., Vinograd J. The avaluation of standart cedimentation coefficients of sodium RNA and sodium DNA from sedimentation velocity data in concentrated NaCl and CsCl solutions // Biochim. Biophys. Acta, 1965, v. 108, p. 18-29.

39. Buraczewska M., Kwiatkowski B., Manowski W., Rdultowska H. Ultrastructure of some mycobacteriophages // Am. Rev. Respir. Dis., 1972, v. 105, p. 22-29.

40. Buraczewska M., Manowska W., Rdultowska H. Studies on bacteriophages. I. Isolation of mycobacteriophages from various sources // Exp. med. Microbiol., 1966, v. 18, p. 253-259.

41. Buraczewska M., Manowska W., Rdultowska H. Induction of phages from lysogenic mycobacteria by means of ultraviolet irradiation // Amer. Rev. resp. Dis., 1971, v. 104, p. 760-762.

42. Capet-Antonini F., Mankiewicz E. Lytic phages produced by DNA-infected mycobacteria // Canadian J. Microbiol., 1968, v. 14, № 6, p. 647-652.

43. Carrascosa J.L., Garcia J. A., Salas M. J. Mol. Biol., 1982, v. 158, p. 731-737.

44. Casciens A., KingD. Annu. Rev. Biochem., 1975,v. 35, p. 555-611.

45. Castelnuovo G., Bellezza G., Yamanaka S. Phage inhibiting substances of mycobacteria. -1. The nature of phage inhibiting substances of Mycobacterium phlei //Ann. Inst. Pasteur, 1970, v. 119, p. 302-311.

46. Castelnuovo G., Gaudiano A., Morellini M., Polizzi-Sciarrone M. Differenziazione antigenica dei micobatteri studiata con le tecnice diffusione in agar, immunoelettroforesi e deviazione del complemento // Riv. Tuberc., 1958, G, p. 303308.

47. Cavel S.S., Clement F., Jimenez-Misas C. Repartition des lyotypes de Mycobacterium tuberculosis en France // Rev. Mai. Respir., 1988, v. 5, # 6, p. 577-581/

48. Craigie J., Yen C.H. The demonstration of types of B. typhosus by means of preparations of type II Vi-phage.I.Principles and technige //Can. J. Public Health, 1938, v. 29, p. 448/

49. Doke S. Lysogenic strains and bacteriophages active against a typical mycobacteria // Med. Biol. (Tokyo), 1959, v. 53, p. 253-256.

50. Drapier J/-C., Quetier F., Petit J.-F. Characterization of Mycobacteriophage ATCC 11759. Unusual Physiocochemical properties of its DNA.// Eur. J. Biocham., 1978, v. 91, p. 163-170.

51. Engel H.W., Berwald L.G., Grange J.M., Kubin M. Phage typing of Mycobacterium Kansasii // Tubercle, 1980, v. 61, № 1, p. 11-19.

52. Engel H.W., Berwald L.G., Havelaar A.H. The occurence of Mycobacterium Kansasii in tapwater // Tubercle, 1980, v. 61, №1, p. 21-26.

53. Fredericq E., Oth A., Fontaine F. The ultraviolet spectrum of deoxyribonucleis acids and their constituents // J. Mol.Biol., 1961, v. 3, p. 11-17.

54. Fullner K.J., Hatfull G. Mycobacteriophage L5 infection of Mycobacterium bovis BCS: implications for phage genetics in the slow-growing mycobacteria // Mol. Microbiol, 1997, v. 26, №4, p. 755-766.

55. Furukawa H, Kuroiwa T, Mizuchima S. DNA injection during bacteriophage T4 infection of Escherichia coli // J. Bacteriol, 1983, v. 154, № 2, p. 938-945.

56. Gardner G.M, Weiser R.S. Discovery of a bacteriophage for Mycobacterium smegmatis // J. Bacteriol, 1947, v. 54, p. 272-273.

57. Georgopoules C.P., Hendrix R.W., Kaiser A.D., Wood W.B. Role of the host cell in bacteriophage morphogenesis: effect of bacterial mutations on T4 head assembly // Nature (London), 1972, v. 239, p. 38-41.

58. Grange J.M., Bird R.G. The nature and incidence of lysogeny in Mycobacterium fortuitum // J. med. Microbial., 1975, v. 8, p. 215-223.

59. Grange J.M., Collins C.H., McSwiggan D. Bacteriophage typing of Mycobacterium tuberculosis strains isolated in South East England // Tubercle (Lond.), 1976, v. 57, p. 59-66.

60. Gunnels J.J., Bates J.H. Characterization and mycobacteriophage typing of Mycobacterium xenopi // Amer. Rev. resp. Dis., 1972, v. 105, p. 388-392.

61. Haber K.J. Csik M., Földes I. Heterogeneity of mycobacteriophage D29 // Acta Microbioligica et Immunologica Hungarica, 1996, v. 43, № 2-3, p. 221.

62. Haber K.J. Csik M., Földes I. Heterogeneity of mycobacteriophage D29 // Hungarica, 1996, v. 43, №2-3, p. 221.

63. Haber K.J., Földes I. Effect of heat treatment on phage susceptibility of a Mycobacterium smegmatis strains // Acta Microbiol. Hungarica, 1986, v. 33 (3), p. 257-262.

64. Hantke K., Braun V. Fluorescence studies on the first steps of phagehost interactions //Virology, 1974, v. 58, p. 310-312.

65. Harrison S.C., Caspar D.L., Camerini O.R.D., Franclin R.M. Lipid and protein arrangements in bacteriophage PM2 / Nature New Biology, 1971, v. 229, p. 197-201.

66. Hatfull G.F., Jacobs W.R.J. Mycobacteriophages: cornerstones of mycobacterial reserch. In Tuberculosis: Pathogenesis, Protection, and Control. Bloom B.R. (ed.), 1994, Waschington, DS: American Society of Microbiology, p. 165-183.

67. Hendrix R.W. Purification and properties of groE, a host protein involved in bacteriophage assembly // J. Mol. Biol., 1979, v. 129, p. 375-392.

68. Hohn T., Hohn B., Engel F., Wurtz M. Isolation and characterization of the host protein groE involved in bacteriophage lambda assembly // J. Mol. Biol., 1979, v. 129, p. 359-373.

69. Ionesco H. Contribution à l'étude de la lysotypie de mycobacterium tuberculsis //Rev. Tuberc. (Paris), 1972, v. 36, p. 917-922.

70. Jones W.D. Differentiation of known strains of BCS from isolated of M. bovis and M. tuberculosis by using mycobacteriophage 33D. // J. clin. Microbiol, 1975, v. 1, p. 391.

71. Jones W.D, Beam R.E. Lysogeny in the mycobacteria. II. Alterations of bacterial antigens mediated by mycobacteriophage. // Canad. J. Microbiol, 1969, v. 15, p. 1112-1114.

72. Jones W.D, David H.L. Biosynthesis of a lipase by Mycobacterium smegmatis ATCC 607 infected by mycobacteriophage D29. // Amer. Rev. resp. Dis, 1970, v. 102, p. 818-820.

73. Jones W.D., David H.L., Beam R.E., The occurence of lipids in mycobacteriophage D29 propagated in Mycobacterium smegmatis ATCC 607 // Amer. Rev. resp. Dis., 1970, v. 102, p. 814-817.

74. Jones W.D., Greenberg J. Use of phage F0WJ-1 of Mycobacterium to discern more phage types of Mycobacterium tuberculosis // J. clin. Microbiol., 1976, v. 3, p. 324326.

75. Jones W.D., Greenberg J. Host modification and restriction with a mycobacteriophage isolated from a pseudolysogenic Mycobacterium chelonei // J. gen. Microbiol., 1977, v. 99, p. 389-395.

76. Juhasz S.E., Bönicke R. Possible classification of rapidly growing mycobacteria on the basis of their phage susceptibility // Canad. J. Microbiol., 1965, v. 11, p. 235-241.

77. Juhasz S.E., Gelbart S., Harize M. Phage-induced alteration of enzymic activity in lysogenic Mycobacterium smegmatis strains. // J. gen. Microbiol, 1969, v. 56, p. 251255.

78. Kasatiya S.S., Nicolle P. Phage typing, in CRC Handbook of Microbiology, vol, 2, 3nd ed., Laskin A.I. and Lechevalier H.A., Eds., CRC Press, Boca Raton, Fla., 1978, 699 p.

79. Kaufmann S.H.E. Med, Microbiol, and Immunol, 1990, v. 179, № 2, p. 61-66.

80. Kozloff L.M., Rai C. V. S„ Rao R.N., Chapman V.A., DeLong S. Structure of a transducing mycobacteriophage // J. Virol., 1972, v. 9, p. 390-393.

81. Kraiss J.P., Gelbart S. M., Juhasz S.E. A comparison of three mycobacteriophages // J. gen. Virol., 1973, v. 20, p. 75-87.

82. Mankiewicz E. Etude comparative de six mycobacteriophages // Rev. Immunol. (Paris), 1966, v. 30, p. 231-241.

83. Mankiewicz E. Bacteriophage types of mycobacteria // Canad. J. publ. Hlth, 1972, v. 63, p. 342-354.

84. Mankiewicz E., Liivac M. Phage types of Mycobacterium bovis, substrains of BCS // Canad. J. Microb., 1977, v. 23, p. 818-823.

85. Mankiewicz E., Liivac M., Dernuet S. Lysogenic mycobacteria: phage variations and changes in host cells // J. Gen. Microbiol., 1969, v. 55, p. 409-416.

86. Mankiewicz E., Redmond W.D. Lytic phenomena of phage Leo isolated from a sarcoid lesion // Amer. Rev. resp. Dis., 1968, v. 98, p. 41-46.

87. Marcuze K. Zur Bakteriophagendiagnosic der Ruhr //Klin. Wochwnschr., 1931, p. 732.

88. Marion R.E., Bradley S.G. Derivation of new mycobacteriophage typing reagents by propagation on alternate hosts // Amer. Rev. resp.Dis., 1964, v. 89, p. 774-776.

89. McSwiggan D.A., Collins C.H. The isolation of M. Kansasii and M. xenopi from water systems //Tubercle (Lond.), 1974, v. 55, p. 291-297.

90. Menezes J. The fluorescent stainings of a mycobacteriophage (C2) nucleis acid //Canad. J. Microbiol., 1971, v. 17, p. 171-174.

91. Menezes J., Pavilanis V. Properties of mycobacteriophage Q2 H Experienta, 1969. v. 25,p. 1112-1113.

92. Monan L.G., Gopinathan K.P. Presens of lipids in myeobacteriophage 13. // J. gen. Virol., 1982, v. 59, p. 131-138.

93. Mohelska H. Morphological study of mycobacterial phage My F3P/59a, p. 551-552. In: M. Titibach (ed.), Proceading of the third European Regional Conference at Prague, vol. B, Electron microscopy, 1964. Czechoslovak Academy Sciences, Prague.

94. Muriaido H., Becker A. Head morphogenesis complex double stranded dezoxyribonucleic acid bacteriophages //Microbiol. Rev., 1978, v. 42, № 3, p. 529-576.

95. Murohashi T., Tokunaga T., Mizuguchi Y., Mariyama Y. Phage typing of slow growing mycobacteria// Amer. Rev. resp. Dis., 1963, v. 88, p. 664-669.

96. Nagaraja V., Gopinathan K.P. Requirement for calcium ions in mycobacteriophage 13 DNA injection and propagation // Arch. Microbiol, 1980, v. 24, № 2-3, p. 249-254.

97. Nordström G., Grange J.M. Bacteriophage typing of Mycobacterium ranae (fortuitum): the use of unadapted and adapted phages in the development of a typing system //Acta path, microbiol. scand., 1974,, v. 82B, p. 87-93.

98. Pokorny J., Wisingerova E., Sassmanova E., Subova J. Isolation and purification of the mycobacterial phages // Amer. Rev. resp. Dis., 1968, v. 97, p. 292-294.

99. Raettig H. Bacteriophagie 1917 bis 1956. I. Einfung, Sachregister, Stichwortvereichnis, Gustav-Fischer Verlag, Stuttgart, 1958.

100. Raettig H. Bacteriophagie 1957-1965. I. Einfung, Sachregister, stichwort-Index, Gustav-Fischer Verlag, Stuttgart, 1967.

101. Rado T.A., Bates J.H. Host controlled restriction and modification of bacteriophage in Mycobacterium tuberculosis // J. gen. Virol., 1976, v. 30, p. 91-97.

102. Ragno S., Winrow V.R., Morris C.J., Colstone M.J., Blake D.R. Effect of mycobacterial HSP65 on experimental arthritis in two RAT strains // Int. conference "Heat shock (stress) proteins in biology and medicine" 1995, New Mexico, Abstrakts, p. 222.

103. Redmond W.B. Bacteriophages of the mycobacteria. A review // Advanc. Tuberc. Res., 1963, 12, p. 191-229.

104. Richards W,D, Phage susceptibilities of Mycobacterium bovis isolated. // Ann. Sclavo, 1975, v. 17, p. 618-622.

105. Rüssel R.L., Jann G.J., Froman S. Lysogeny in the mycobacteria. IL Some phage-host relationships of the lysogenic mycobacteria //Amer. Rev. resp. Dis., 1963, v. 88, p. 528538.

106. Sellers M.I., Tokuyasu K., Priece Z., Froman S. Electron microscopic studies of mycobacteriophages // Am. Rev. Tuberc. Pulmon. Dis., 1957, v. 76, p. 964-969.

107. Sivsev J., Bönicke R. Host-controlled changes of phage B02 by Nocardia brasiliensis, In: S.E. Juhasz and G. Plummer (ed.), Host-virus relationships in Mycobacteruim, Nocardia and Actinomyces, Charles Thomas, Publisher, Springfield, 1970, p. 53-64.

108. Somogyi P.A., Petrovsky G.Y., Grigorev V.B. Biophysical properties of mycobacteriophages // J. gen. Virol., 1975, v. 29, p. 235-238.

109. Suchida K., Hirano N. Isolation of bacteriophage of human type tubercle bacilli H37RV by addition of protamilase (in Japanese) // Med. Biol. (Tokyo), 1970, v. 81, p. 221-225.

110. Takeya K., Amaco K. The structure of mycobacteriophages // Virology, 1964, v. 24, p. 461-466.

111. Takeya K., Koike M., Mori R., Yuda Y., Toda T. Light and electron mycobacterium-mycobacteriophage interactions // J. Bacteriol., 1959, v. 78, p. 301-319.

112. Takeya K., Yoshimura T. Isolation of bacteriophage active against all types of Mycobacterium tuberculosis // J. Bacteriol., 1957, v. 74, № 46, p. 540-541.

113. Takeya K., Yoshimura T., Yamaura K., Toda T. Studies on the biologic properties of mycobacteriophage // Amer. Rev. resp. Dis., 1959, v. 80, p. 543-553.

114. Timme T.L., Bennan P.J. Induction of bacteriophage from members of the Mycobacterium avium, Mycobacterium intracellulare, Mycobacterium scrofulaceum serocomplex // J. Gen. Microbiol., 1984, v. 130, № 8, p. 2059-2066.

115. Tokunaga T., Katoaka T., SugaK. Phage inactivation by an ehtanolether extract of Mycobacterium smegmatis //Amer. Rev. resp. Dis., 1970, v. 101, p. 309-313.

116. Tokunaga T., Maruyama I., Murohashi T. Classification of subtypes of human tubercle bacilli by phage susceptibility //Amer. Rev. resp. Dis., 1968, v. 97, p. 469-471.

117. Tokunaga T., Mizuguchi Y., Murohashi T. Phage induction of lysogenic mycobacteria // Amer. Rev. resp. Dis., 1964, v. 90, p. 431- 436.

118. Tokunaga T., Murohashi T. Classification of mycobacteriophage // Jap. J. Med. Sci. Biol., 1963, v. 16, p. 13-20.

119. Tokunaga T., Sellers M.I. Infection of Mycobacterium smegmatis with D29 phage DNA // J. exp. Med., 1964, v. 119, p. 139-149.

120. Uratani Y., Kageyama M. A fluorescent probe response to the interaction of pyocin R1 with sensitive cells//J. Biochem., 1977, v. 81, p. 333-341.

121. Vandra E. Untersuchungen liber die Phagenadsorption bei lysogenen Mycobacteriestammen.//Pneumonologie, 1970, v. 142, p. 158-164.

122. Vandra E., Fodor T. Phage typing of Mycobacterium tuberculosis strains isolated in Hungary // Acta microbiol. Acad. Sci. Hung., 1971, v. 18, p. 155-158.

123. Wayne L.G. Mycobacterial speciation. 1984. In: The Mycobacteria : A Sourcebook, Vol. A. Kubica, G.P. and Wayne, L.G. (ed.) New York: Marcel Dekker, p. 25-66.

124. White A., Foster F., Lyon L. Alteration of colony morphology of mycobacteria associated with lysogeny // J. Bacterid., 1962, v. 84, p. 815-818.

125. White A., Knight V. Effect of Tween 80 and serum on the interaction of mycobacteriophage D29 with certain mycobacterial species // Amer. Rev. Tuberc., 1958, v. 77, p. 134-145.

126. White A., Knight V. The effect of fresh human serum of mycobacteriophage D29 with certain mycobacteria // Amer. Rev. Tuberc., 1959, v. 79, p. 838.96

127. Zhilenkov E.L., Stepanov A.V. Adsorption of T4 bacteriophage modified particles by Francisella tularensis spheroplasts. 1th Int. Conf. on Tularemia, Umea, Sweden, 1995, Abstracts, p. 7.