Характеристика генетической структуры гибридного стада по полиморфным системам белков крови и молока

Родригез Кампос Сальвадор

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Характеристика генетической структуры гибридного стада по полиморфным системам белков крови и молока
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Характеристика генетической структуры гибридного стада по полиморфным системам белков крови и молока"

На правах рукописи

РОДРИГЕЗ КАМПОС САЛЬВАДОР

ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ У ЖИВОТНЫХ ГИБРИДНОГО СТАДА ПО ПОЛИМОРФНЫМ СИСТЕМАМ БЕЛКОВ КРОВИ И МОЛОКА

06.02.01 - разведение, селекция, генетика

и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

0 2АП?23:Э

МОСКВА-2009

003466224

Работа выполнена в ФГОУ «Российская академия менеджмента в животноводстве»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Марзанов Нурбий Сафарбиевич

Официальные оппоненты: Кленовицкий Павел Михайлович

доктор биологических наук, профессор

Бакай Фердаус Рафаиловна

кандидат биологических наук, доцент

Ведущее предприятие: ФГОУ ВПО «Рязанский государственный

агротехнологический университет им. П.А. Костычева»

Защита диссертации состоится «.«бг.^» 2009 г. в «.^.^ТТ.»

часов на заседании диссертационного совета Д 220.042.03 при ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина».

Адрес: 109472, Москва, ул. Академика К.И. Скрябина, 23.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина».

Автореферат разослан «.¿¿¿&/7&.Р.Т..............» 2009 г.

Учёный секретарь диссертационного совету

Г.Г. Скрипниченко

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одним из эффективных методов создания популяций молочного скота с повышенной естественной резистентностью . является гибридизация молочных пород крупного рогатого скота с зебу различного происхождения. В странах Закавказья и Средней Азии накоплен обширный материал о результатах гибридизации молочного скота разных пород с зебу. Однако, совершенно недостаточно материалов по эффективности использования метода гибридизации в условиях нечерноземной зоны России.

С целью углубления представлений о специфике племенного материала в популяциях гибридного скота и контроля селекционно-генетических процессов на данном этапе желательно использование полиморфных систем белков крови, молока и других биологических жидкостей. Полиморфные системы белков крови и молока наследуются кодоминантно, не изменяются в течение всей жизни животного и поэтому могут служить удобной генетической моделью при решении теоретических и практических вопросов селекции.

В этой связи большой интерес представляет изучение генетической структуры гибридного стада НЭХ "Снегири" Московской области, созданного под руководством доктора биологических наук A.A. Рубенкова, по полиморфным локусам белков крови и молока. Это стадо было создано путем гибридизации скота черно-пестрой породы с зебу, вывезенными из Азербайджана, Индии, Новой Зеландии и Кубы. Гибридные животные сочетают в себе комплекс таких биологических качеств, как крепость конституции, повышенная устойчивость к болезням и неблагоприятным факторам внешней среды, выносливость и неприхотливость к кормам, жизнеспособность, долголетие, высокие жирномолочность и белковомолочность. Гибридные коровы характеризуются относительно высокими удоями (в разные годы от 3000 до 5000 кг) и высоким содержанием "жира и белка в молоке (4,4-4,6% и 3,5-3,6% соответственно).

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение генетической структуры стада гибридного скота НЭХ "Снегири" Истринского района Московской области по полиморфным системам белков крови и молока, и возможности использования полученных данных в племенной работе. В связи с этим решали следующие задачи:

1. Изучить встречаемость аллелей и генотипов по локусам постальбумина, трансферрина и посттрансферрина сыворотки крови; альфа-лактальбумина, бета-лактоглобулина, альфа-БЬ, бета- и каппа-казеина молока. Оценить состояние стада по генному равновесию и степени гомо- и гетерозиготности.

2. Дать характеристику гибридным группам животных разного происхождения по изучаемым полиморфным белковым системам.

3. Определить характер изменения генетических особенностей гибридного скота различной кровности по сравнению с исходными видами животных (зебу и крупный рогатый скот черно-пестрой породы).

4. Провести филогенетический анализ гибридных групп животных относительно исходных пород крупного рогатого скота.

5. Изучить связь полиморфных систем бежов с показателями молочной продуктивности у гибридов.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые проведена комплексная оценка животных гибридного стада по 8-ми полиморфным системам белков крови и молока. Показана генетическая специфика гибридов в связи с их кровностью и происхождением от разных видов зебу. На основе генетической структуры полиморфных систем установлены филогенетические различия гибридов и исходных родительских форм.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы при уточнении происхождения гибридных животных, обосновании племенного подбора при дальнейшем разведении гибридных животных «в себе», для мониторинга генетических процессов в гибридном стаде и объективного определения на генном уровне влияния исходных родительских форм на гибридов последующих поколений. Основные положения, выносимые на защиту:

- оценка аллелофонда по полиморфным системам белков крови и молока у гибридов различной кровности по зебу;

- филогенетический анализ гибридов относительно исходных видов крупного рогатого скота;

- оценка связи полиморфных белков с показателями молочной продуктивности у гибридов.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены: на юбилейной конференции, посвященной 40-летию Российского университета дружбы народов (1999); на заседании ученого совета ФГОУ РАМЖ (2007).

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 3 научные работы, в том числе одна статья в журнале рекомендованного ВАК РФ «Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук». (№1,2007).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 105 страницах, состоит из введения, 3-х глав, обсуждения, выводов и практических предложений. Работа включает 15 таблиц и 7 рисунков. В списке цитируемой литературы 171 источник, в том числе 36 зарубежных авторов.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в НЭХ «Снегири» Истринского района

Московской области на 458 животных гибридного стада в период с 1998 по 2007 гг. по схеме, приведенной в табл. 1.

Исследованное стадо (п=458)

Группы животных

кровность по зебу: 1/8,1/16,1/32;

по происхождению от быков зебу: индийских, азербайджанских, новозеландских, кубинских;

по возрасту (годам рождения): 1986-91 г.р., 1992-93 г.р., 1994-95 г.р., 1996-97 г.р., 1998-99 г.р.;

по продуктивности: удой по лактациям, содержание жира и белка в молоке.

Популяционно-генетические параметры

Определение генотипов по локусам постальбумина (Pal), трансферрина (Tf) и посттрансферрина (Ptf) сыворотки крови, бета-лактоглобулина (P-Lg), альфа-лактоальбумина (a-Lal), альфа-БгКазеина (<xsi-Cn), бета-казеина (Р-Cn) и каппа-казенна (к-Сп) молока (8 белков). Частоты аллелей и генотипов; генетическое равновесие; показатели гомо- и гетерозиготности: Са - коэффициент гомозиготности, Na - уровень полиморфности, Т.Г. - тест гетерозиготности; SH - степень гомозиготности._

Табл. 1. Схема исследований

Материалом для исследований служили образцы сывороток крови коров, нетелей, ремонтного молодняка и молока лактирующих коров. Взятие крови проводили однократно из яремной вены. Образцы молока отбирали во время контрольных доек. Отделение сыворотки от сгустка производили по

общепринятой методике с последующим ее замораживанием в морозильной камере при -20°С до проведения исследований.

Идентификацию генотипов по локусам постальбумина (Pal), трансферрина (Tf) и посттрансферрина (Ptf) крови, а-лактальбумина, Р-лактоглобулина, asi-, р- и к-казеинов молока проводили методом вертикального электрофореза на полиакриламидном геле (Gahne et al., 1977; ИолчиевБ.С., 1993).

После обследования стада были сформированы группы животных в соответствии со схемой исследований. Изучены следующие популяционно-генетические параметры: частоты аллелей исследуемых локусов и частоты формируемых ими генотипов. Проверку генетического равновесия в изучаемых локусах проводили методом х2 по формуле: х2?? /Рэмп - Ртеор)2 / Ртеор, где %2 -критерий соответствия наблюдаемого распределения животных данного генотипа ожидаемому распределению; Рэмп - фактическое число особей данного генотипа в популяции; Ртеор - теоретически ожидаемое число особей данного генотипа. Теоретически ожидаемое число особей определяли по формуле Харди-Вайнберга для двухаллельных систем: N = Np2 + N2pq + Nq2; по формуле Бернштейна для полиаллельных систем: N = Np2 + Nq2 + Nr2 + N2pq + N2pr + N2qr.

Для характеристики уровня гомо- и гетерозиготности определяли

следующие параметры: а) коэффициент гомозиготности (Са) популяции по

формуле Робертсона: Са =Zpi, где Са - ожидаемая гомозиготность, p¡ - частоты аллелей в локусе; б) уровень полиморфности - Na (показатель числа действующих эффективных аллелей) по формуле Робертсона: Na = 1/Са, где Са - коэффициент гомозиготности; в) тест гетерозиготности (Т.Г.) по формуле Робертсона: Т.Г. = Кэмп - Ктеор, где Кэм„ - отношение числа фактических гетерозигот к числу фактических гомозигот, К1СОр - отношение числа теоретических гетерозигот к числу теоретических гомозигот; г) степень гомозиготности по нескольким локусам (SH) по Гельдерману: SH=V ?(Hi - Н)2/ п, где H¡ - частная гомозиготность i-ro локуса, Н - средняя гомозиготность по п локусам. Оценку генетических дистанций между исходными родительскими формами (черно-пестрая порода и зебу) и гибридным стадом, между исходными формами, гибридным стадом и всеми гибридными группами животных с кровностью азербайджанских, новозеландских, индийских и

кубинских зебу проводили по программе «Statistic for Windows» (версия 4.3.1993).

Цифровые материалы обрабатывали общепринятыми методами

вариационной статистики с применением персонального компьютера.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. История создания стада гибридного скота в научно-

экспериментальном хозяйстве (НЭХ) "Снегири" Московской области.

Созданное в начале 50-х гг. НЭХ "Снегири" с 1956 года является центром экспериментальной гибридизации крупного рогатого скота с зебу разного происхождения. За более чем 40 лет работы со стадом были получены гибриды черно-пестрой породы скота с зебу азербайджанского, индийского, новозеландского, кубинского происхождения кровностью от 1/2 до 1/16 по схеме, представленной на рис. 1.

Коровы черно-пестрой породы

Быки зебу

BbncnFi

(1/2 доля крови зебу)

Быки F2

(1/4 доля крови зебу)

БыкиИз

(1/8 доля крови зебу)

Коровы - F4 (1/16 доля крови зебу)

Рис. 1. Схема получения гибридов с 1/16 долей крови зебу

По состоянию на 1 января 1990 г. стадо хозяйства состояло из 1340 голов, в том числе 450 коров и 9 быков. На 1 января 2007 года количество животных составило 679 голов, в том числе 310 коров и 11 быков-производителей. Характеристика коров, используемых в хозяйстве, приведена в табл. 2.

2. Характеристика коров стада НЭХ "Снегири" по молочной продуктивности (средние данные по законченным лактациям)

Лактация п Дойных дней Удой за лактацию, кг Жир, % Жир, кг Белок, % Жнвая Шсеа

Гибриды с новозеландскими зебу

1-я 37 322+10 2529+230 4,56+0,04 96,5+5,8 3,58+0,03 476

2-я 27 293+13 2167+175 4,58+0,05 95,9+7,2 3,82+0,00 499

3-я и старше 48 291+7 2660+177 4,61+0,04 114,0+4,7 - 539

Гибриды с индийскими зебу

1-я 45 330+ 12 2580 + 133 4,56+0,03 109,3+5,1 3,54+0,02 476

2-я 31 290+.7 2339 + 157 4,53+0,05 103,7+6,6 3,60±0,00 505

3-я и старше 68 300 + 6 2493 ±99 4,55+0,02 112,5+4,4 544

Гибряды с азербайджанскими зебу

1-я 40 315+15 2359+112 4,49+0,03 100,5+4,9 3,51+0,02 487

2-я 32 299+14 2284+174 4,48+0,03 97,7+7,0 - 505

3-я и старше 97 309+8 2475+86 4,51+0,02 108,0+3,5 - 539

Гибриды с кубипскими зебу

1-я 9 323+25 2706+319 4,65+0,09 115,8+11,6 3,69+0,07 482

2-я 7 290+26 2336+227 4,78+0,12 109,4+11,7 - 538

3-я и старше 17 313+25 2677+153 4,57+0,04 118,2+6,7 - 531

Средний срок использования животных - 3,5-4 отела. Наиболее частые причины выбраковки - низкая продуктивность, состояние здоровья и гинекологические заболевания и яловость. Основная часть стада - коровы 1-3 отела (более 65%). Средняя продолжительность лактации за последние 3 года составляет 324,0 дня, сухостойного периода - 82 дня. В хозяйстве применяется искусственное осеменение гибридов. Телок осеменяют в возрасте 23-24 мес., при достижении ими живой массы - 350-385 кг (70% от массы полновозрастных коров). Средняя масса телят при рождении - 25-30 кг. Зебувидные коровы отличаются высоким выходом телят (95-96%), что является одним из самых высоких показателей не только Истринского района, но и Московской области.

Животные размещены в четырехрядном коровнике на 1200 голов. Содержание коров привязное. Среднегодовая температура воздуха в помещении +14,5°С, относительная влажность - 78,8%. Хранение навоза

подпольное. Раздача кормов мобильная механизированная. Доение трехразовое в молокопровод трёхтактным доильным аппаратом. Режим работы -двухсменный, нагрузка на 1 доярку - 37-38 коров, затраты труда на 1 ц молока -5,23 чел/час. Зимой содержание животных стойловое с прогулками в загонах, расположенных рядом с коровником, летом - стойлово-пастбищное. Выпасают скот на искусственных (клевер с тимофеевкой) и естественных пастбищах. Площадь пастбищ составляет 94 га.

3.2. Характеристика гибридных животных по полиморфным системам белков крови.

3.2.1. Характеристика гибридов по системе постальбумина. По локусу

постальбумина было выявлено три фенотипа АА, ВВ и АВ, обусловленные 2 аллелями А и В (табл.3). Проведённый анализ показал значительное преобладание Ра1в аллеля (0,870). Следует отметить, что исследованные разнообразие и концентрации аллелей и генотипов изученных полиморфных систем крови гибридных животных разного происхождения не были характерны для исходных видов и пород животных. Наблюдались наибольшая встречаемость гомозигот ВВ (п = 321) затем АВ (п = 87) и наименьшая АА (п = 11). Частота встречаемости аллеля А по всему стаду составила 0.130, а В -0.870. Структура локуса по постальбумину (Pal) у гибридного стада похожа больше на аналогичную систему у черно-пестрого скота. Нарушение генетического равновесия наблюдали у кубинских ("/2=4,б; df=l; р<0,05) и азербайджанских гибридов 1/16 кровных (х2=8,23; dí=l; р < 0,01).

3.2.2. Характеристика гибридов по системе трансферрина. Полиморфизм трансферрина у крупного рогатого скота изучен наиболее подробно. В настоящее время известно 9 аллелей, однако, наиболее часто выявляемыми являются Tf°, Tf\ Tí®. Причем частота встречаемости аллеля Е у зебувидного скота бывает значительной и достигает 0,66 (Меркурьева Е.К., 1977).

3. Типы постальбумина у гибридов разного происхождения и кровности

Происхождение и кровность гибридов п Встречаемость типов Частоты аллелей

АА АВ ВВ А В '

Новозеландские гибриды 110 0,009, п=1 0,273, п=30 0,718, п=79 0,145 ±0,024 0,855 ±0,024

Новозеландские гибриды, 1/8 кровные 35 0,029, п=1 0,257, п=9 0,714, п=25 0,157 ±0,043 0,843 ±0,043

Новозеландские гибриды, 1/16 кровные 65 - 0,308, п=20 0,692, п=45 0,154 ±0,032 0,846 ±0,032

Новозеландские гибриды, 1/32 кровные 10 - 0,100, п=1 0,900, п=9 0,050 ±0,049 0,950 ±0,049

Индийские гибриды 105 0,019, п=2 0,229, п=24 0,752, п=79 0,133 ±0,023 0,867 ±0,023

Индийские гибриды, 1/8 кровные 29 - 0,276, п=8 0,724, п=21 0,138 +0,045 0,862 ±0,045

Индийские гибриды, 1/16 кровные 50 0,020, п=1 0,180, п=9 0,800, п=40 0,110 ±0,031 0,890 ±0,031

Индийские гибриды, 1/32 кровные 26 0,038, п=1 0,269, п=7 0,692, п=18 0,173 ±0,052 0,827 ±0,052

Азербайджанские гибриды, 1/16 кровные 180 0,039, п=7 0,172, п=31 0,789, п=142 0,125 ±0,017 0,875 ±0,017 ##

Кубинские гибриды, 1/16 кровные 12 0,083, п=1 0,083, 11=1 0,833, п=10 0,125 ±0,068 0,875 ±0,068 #

По всем животным 419 0,026, п=11 0,208, п=87 0,766, п=321 0,130 ±0,012 0,870 ±0,012

Примечание: * - р < 0,05; ** - р < 0,01

У гибридов разного происхождения и кровности распределение типов и аллелей трансферрина выглядели следующим образом (табл. 4). Всего было выявлено 5 фенотипов (АА, АО, АЕ, БЭ, БЕ), 2 из которых гомозиготные (АА, ББ) и 3 гетерозиготные (АО, АЕ, БЕ), контролируемые 3 кодоминантными аллелями (А, О, Е). Независимо от происхождения чаще всего встречался тип АР, затем соответственно АА и ББ. Возможно, высокая концентрация аллелей трансферрина А и Б в стаде свидетельствует о селективных преимуществах их носителей при различной направленности отбора, т.е. проводимая племенная

работа способствует накоплению данных аллелей. Реже всего встречались фенотипы АЕ и БЕ.

4. Типы трансферрина у гибридов разного происхождения и кровности

Происхождение а кровность гибридов 11 Встречаемость типов Частоты аллелей

АА АЛ АЕ БЕ А О Е

Новозеландские гибриды 114 0,316, п=36 0,526, п=60 0,035, п=4 0,079, п=9 0,044, п=5 0,596 ±0,006 0,364 ±0,006 0,039 ±0,006

Новозеландские, 1/8 кровные 37 0,405, п=15 0,486, п=1В 0,027, п=1 0,081, п=3 - 0,662 ±0,006 0,324 ±0,006 0,014 ±0,006

Новозеландские, 1/16 кровные 66 0,242, п=16 0,576, п=38 0,030, п=2 0,091, п=6 0,061, п=4 0,545 +0,009 0,409 ±0,009 0,045 ±0,009

Новозеландские, 1/32 кровные 11 0,455, п=5 0,364, п=4 0,091, п=1 - 0,091, п=1 0,682 ±0,025 0,227 ±0,025 0,091 ±0,025

Индийские гибриды 107 0,364, п=39 0,467, п=50 0,047, п=5 0,103, п=11 0,019, п=2 0,621 ±0,006 0,346 ±0,006 0,033 ±0,006

Индийские, 1/8 кровные 31 0,323, п=10 0,484, п=15 0,065, п=2 0,129, п=4 - 0,597 ±0,011 0,371 ±0,011 0,032 ±0,011

Индийские, 1/16 кровные 49 0,388, п=19 0,449, п=22 0,061, п=3 0,082, п=4 0,020, п=1 0,643 ±0,009 0,316 ±0,009 0,041 ±0,009

Индийские, 1/32 кровные 27 0,370, п=10 0,481, п=13 - 0,111, п=3 0,037, п=1 0,611 ±0,009 0,370 ±0,009 0,019 ±0,009

Азербайджа некие, 1/16 кровные 186 0,349, п=65 0,462, п=86 0,022, п=4 0,167, п=31 - 0,591 ±0,003 0,398 ±0,003 0,011 ±0,003

Кубинские, 1/16 кровные 12 0,250, п=3 0,417, п=5 0,167, п=2 0,167, п=2 - 0,542 ±0,027 0,375 ±0,027 0,083 ±0,027

По всем животным 434 0,343, п=149 0,468, п=203 0,035, п=15 0,134, п=58 0,021, п=9 0,594 ±0,003 0,378 ±0,003 0,028 ±0,003

Нарушение генетического равновесия отмечалось по локусу трансферрина только у всей популяции новозеландских гибридов (%2=6,7; сИ=2; р<0,05) и у новозеландских гибридов 1/16 кровности (-/=6,1; с!£=2; р<0,05). По нашему мнению, данное явление связано с избытком гетерозиготных особей в стаде, которые, как более жизнеспособные и лучше адаптирующиеся, возможно, поддерживаются отбором.

Отсутствие ЕЕ фенотипа, вероятно, связано с очень низкой частотой аллеля Т^ и, возможно, с пониженной жизнеспособностью таких животных в условиях разведения гибридов, т.е. в условиях НЭХ "Снегири" Московской области. По своему аллельному профилю система трансферрина у гибридов не была похожа ни на черно-пеструю породу, ни на зебувидный скот и носила комбинированный характер (табл. 5).

5. Изменение встречаемости типов и частот аллелей трансферрина __у животных разного возраста_

Возраст Встречаемость типов Частоты аллелей

животных (год П АА АБ АЕ ББ ОБ А Б Е

рождения)

1986 65 0,323, 0,477, 0,031, 0,154, 0,015, 0,577 0,400 0,023

-1991 г. п=21 п=31 11=2 п=10 п=1 ±0,006 ±0,006 ±0,006

1992 г. 40 0,300, 0,525, 0,025, 0,125, 0,025, 0,575 0,400 0,025

п=12 п=21 п=1 п=5 п=1 ±0,009 +0,009 ±0,009

1993 г. 33 0,303, 0,424, 0,030, 0,182, 0,061, 0,530 0,424 0,045

п=10 п=14 п=1 п=6 п=2 ±0,012 ±0,012 ±0,012

1994 г. 40 0,400, 0,400, 0,025, 0,175, - 0,613 0,375 0,013

п=16 п=16 п=1 п=7 - ±0,006 +0,006 ±0,006

1995 г. 61 0,328, 0,426, 0,033, 0,197, 0,016, 0,557 0,418 0,025

п=20 п=2б п=2 п=12 п=1 ±0,007 ±0,007 ±0,007

1996 г. 59 0,288, 0,508, 0,068, 0,102, 0,034, 0,576 0,373 0,051

п=17 п=30 п=4 п=6 п=2 ±0,010 ±0,010 ±0,010

1997 г. 35 0,314, 0,543, 0,029, 0,114, - 0,600 0,386 0,014

п=11 п=19 п=1 п=4 - ±0,007 ±0,007 ±0,007

1998 101 0,416, 0,455, 0,030, .0,079, 0,020, 0,658 0,317 0,025

-1999 г. п=42 п=46 п=3 п=8 п=2 ±0,005 ±0,005 ±0,005

Вместе с тем изучение различий в распределении частот по типам и аллелям трансферрина с учетом возраста показывает, что проглядывается такая же картина, как и у гибридов с разной кровностью: высокая частота встречаемости животных с типами АО и АА и аллелей А и Б. Единственным отличием является тенденция увеличения встречаемости типа ББ с возрастом. Правда в дальнейшем отмечается его снижение и наоборот увеличение концентрации аллеля А. Вероятнее всего такая ситуация связана с использованием в отдельные годы быков-производителей с определенными типами трансферрина.

3.2.3. Характеристика гибридов по системе посттрансферрина. Три четко выявляемых фенотипов, обозначенные АА, АВ, ВВ, были установлены в поспрансферриновом локусе. Посттрансферрин А был представлен одной большой"йГдругой малой полосками на 12% полиакриламидном геле. Другой

тип Рй? В характеризовался аналогичной структурой, но с более слабой подвижностью. Тип АВ на геле был представлен обоими большими полосами А и В, а также расположенным между ними сильно окрашенным средним бэндом. Проведенные исследования показали, что данный локус обладает высоким полиморфизмом у гибридных животных. Так, частота аллеля ^^ у новозеландских гибридов составила 0,424, тогда как Рг^ - 0,576 (табл. 6).

Происхождение и кровность п Встречаемость типов Частоты аллелей X2

АА АВ ВВ А В

Новозеландские гибриды 105 0,238, п=25 0,371, п=39 0,390, п=41 0,424 +0,034 0,576+ 0,034 * 6,0; <1М; р<0,05

Новозеландские гибриды, 1/8 кровные 33 0,364, п=12 0,242, п=8 0,394, п=13 0,485 ±0,062 0,515+ 0,062 ** 8,80; р<0,01

Новозеландские гибриды, 1/16 кровные 62 0,177, п=11 0,435, п=27 0,387, п=24 0,395 ±0,044 0,605+ 0,044 0,50; (ИЧ р>0,05

Новозеландские гибриды, 1/32 кровные 10 0,200, п=2 0,400, п=4 0,400, п=4 0,400 ±0,110 0,600 ±0,110 0,24; р>0,05

Индийские гибриды 105 0,229, п=24 0,400, п=42 0,371, п=39 0,429 ±0,034 0,571+ 0,034 3,50; ЙМ; р>0,05

Индийские гибриды, 1/8 кровные 30 0,267, п=8 0,300, п=9 0,433, п=13 0,417 ±0,064 0,583+ 0,064 * 4,40; аг=1; р<0,05

Индийские гибриды,1/16 кровные 50 0,280, п=14 0,440, п=22 0,280, п=14 0,500 ±0,050 0,500+ 0,050 0,80; <1М; р>0,05

Индийские гибриды, 1/32 кровные 25 0,080, п=2 0,440, п=11 0,480, п=12 0,300 ±0,065 0,700+ 0,065 0,100; р>0,05

Азербайджанские гибриды, 1/16 кровные 170 0,206, п=35 0,441, п=75 0,353, п=60 0,426 ±0,027 0,574± 0,027 1,64; <1М; р>0,05

Кубинские гибриды, 1/16 кровные 11 0,273, п=3 0,455, п=5 0,273, п=3 0,500 ±0,107 0,500+ 0,107" 0,09; р>0,05

По всем гибридам 403 0,221, п=89 0,412, п=166 0,365, п=147 0,427 ±0,017 0,572± 0,017 10,05; р<0,01

Примечание: * - р < 0,05; ** - р < 0,01

Примерно такие же частоты наблюдались и у гибридов индийского, азербайджанского и кубинского происхождения. Анализ соответствия

фактического распределения генотипов ожидаемому показал, что по данному локусу генетическое равновесие не сохраняется только у всех новозеландских (у?=6,0; <1М; р<0,05), а также 1/8 индийских (%2=4,4; (НИ; р<0,05) и новозеландских 1/8 кровноста ("/=8,8; (11=1; р<0,01) гибридов. Очевидно, нарушение генетического равновесия, в данном случае, было связано со случайным избытком гомозигот. Не исключено, что новозеландские гибриды с повышенной гомозиготностью более чувствительны к жестким условиям среды Центральной полосы России.

3.3. Характеристика гибридных животных по полиморфным системам белков молока. В состав молока входят следующие основные белки: а81-казеин, р-казеин, к-казеин, (3-лактоглобулин, а-лактальбумин. Два последних являются сывороточными белками молока. К ним относятся также иммунные глобулины, протеозо-пептидная фракция, лактотрансферрин и др. В этой связи особое значение имеет оценка любого стада, создаваемого типа или породы на наличие того или иного аллеля или генотипа, которые могут оказать влияние на качество получаемого от них молока. Остается слабо изученным вопрос генетически детерминируемых полиморфных белковых систем молока у отечественных пород центральной Европейской части Российской Федерации и завезенных в страну зарубежных пород, адаптируемых к жестким условиям среды. Не исследован вопрос изменения полиморфизма белков молока в процессе скрещивания отечественной черно-пестрой породы с быками зебувидных пород в различных вариантах разведения поместных животных. Поэтому одной из задач наших исследований стало изучение полиморфных белков молока у различных гибридов в НЭХ "Снегири" Московской области.

У всех изученных белков, наиболее часто встречаемым был В аллель. Исключением являлся локус а-Ьа1, где частота аллеля А была в 2,6 раза выше, чем В. У локуса с^-казеина по результатам наших исследований было обнаружено 2 аллеля из трех (В, С), хотя по литературным данным представляет собой трёхаллельную систему. Аналогичная картина была отмечена и по двум другим локусам: каппа-казеину и альфа-лактальбумину. У обоих изученных локусов отсутствовал аллель С, что говорит о их низкой встречаемости у крупного рогатого скота (Сулимова Г.Е., 1998) (табл. 7).

7. Частоты аллелей в локусах белков молока у гибридных животных

Локусы п Частоты аллелей

А В С

01,1-Сп 120 - 0,938+0,016 0,063±0,016

Р-Сп 120 0,217+0,006 0,725+0,006 0,058+0,006

к-Сп 120 0,458+0,032 0,542+0,032 -

р-ь8 120 0,254+0,006 0,704+0,006 0,042+0,006

а-Ьа1 120 0,725+0,029 0,275+0,029 -

Сравнение фактического распределения животных с разными генотипами по данному локусу с теоретически ожидаемыми по закону Харди-Вайнберга

показало, нарушение генного. равновесия. Доля гомозигот по локусу а5\-казеину составила у всего стада научно-экспериментального хозяйства (НЭХ) "Снегири" 92,5%, коэффициент гомозиготности 0,884, уровень полиморфности - 1,131 (табл. 8).

8. Показатели общей гомо - и гетерозиготности гибридного стада _по локусам белков молока_

Локусы п Распре- Доля Доля К= Тест Коэф- Уро- Сте-

деление гетеро- гомози- гетеро/ гетеро- фи- вень пень

геноти- зигот- готно- /гомо зигот- циент нолимо гомози-

пов ности, % сти, % постн (Т-Г.). о/ /о гомозиг отаости ,Са рфно-сти, N8 готности (вН), %

а51-Сп 120 эмп. 7,50 92,50 0,0811 -5,10 0,884 1,131

теор. 11,67 88,33 0,1321

Р-Сп 120 эмп. 26,67 73,33 0,3637 -37,54 0,576 1,736

теор. 42,50 57,50 0,7391

к-Сп 120 эмп. 53,33 46,67 1,1427 14,27 0,504 1,984

теор. 50,00 50,00 1,0000

120 эмп. 39,17 60,83 0,6439 -14,73 0,562 1,779

теор. 44,17 55,83 0,7912

а-Ьа1 120 эмп. 31,67 68,33 0,4635 -20,32 0,601 1,664

теор. 40,00 60,00 0,6667

Средняя гомозиготиость 0,683 62,54% 15,10

Таким образом, обнаруженный нами слабо выраженный полиморфизм по а81-казеину у исходных пород и гибридов, подтверждает мнение Бламберга и Томбса (1958), Ашаффенбурга (1958), что данный локус контролируется двумя аллелями (В и С), формирующими 3 возможных фенотипа, а^-казеиновый локус вполне подчиняется генетико-автоматическим и селекционным процессам, а исследованное стадо проявляет довольно высокую генетическую

несбалансированность по выявляемым типам, что видно из нарушения генного равновесия данного локуса (/=15,2; с!£=1; р<0,001) (табл.9).

9. Распределение животных по типам белков молока, частотам генотипов и генетическое равновесие по Харди-Вайнбергу у гибридных животных ■__(п=120)_

Локусы Распределение Типы белков

генотипов АА АВ АС вв ВС сс Г

альфа Эмп., гол. - - - 108 9 3

% - - - 90,00 7,50 2,50 15,2;

казеин Теор., гол. - - - 106 14 0,004 <1М;

(а„1-Сп) % - - - 87,98 11,82 0,40 р<0,001

бета- Эмп., гол. 10 30 2 72 - 6

казеин % 8,30 25,00 1,70 60,00 - 5,00 93,2

(Р-Сп) Теор., гол. 6 38 3 63 10 0,0034 <И=3;

% 4,71 31,47 2,52 52,56 8,41 0,34 р<0,001

каппа- Эмп., гол. 23 64 - 33 - -

казеип % 19,20 53,30 - 27,50 - - 1,0

(к-Сп) Теор., гол. 25 60 - 35 - -

% 20,98 49,65 - 29,38 - - р>0,05

бета- Эмп., гол. 12 37 - 61 10 -

лактогло % 10,00 30,80 - 50,80 8,30 - 7,1

булин Теор., гол. 8 43 3 59 7 0,0018 <1£=3;

(Р-Ьй) % 6,45 35,76 2,13 49,56 5,91 0,18 р<0,05

альфа- Эмп., гол. 68 38 - 14 - -

лакталь % 56,70 31,70 - 11,70 - - 5,1

бумин Теор., гол. 63 48 - 9 - - сИЧ;

(а-Ьа1) % 52,56 39,88 - 7,56 - - р<0,05

При исследовании молока, ..идентификация Р-Сп не составляет трудностей, он очень хорошо виден на фореграмме и по электрофоретической подвижности находится за а^-Сп. Белок имеет несколько вариантов. У гетерозиготных животных данная фракция на фореграмме представляется в виде 2-х полос. У исходных пород, взятых для сравнения с гибридами, он был представлен в виде 2-х аллелей, тогда как у гибридов данный локус оказался 3-х аллельным, благодаря редко встречающемуся аллелю С. Возможно чаще всего типы р-Сп у различных пород представлены в виде 2-х аллелей - А и В. У исследованных гибридов частота встречаемости по стаду В аллеля была наиболее высокой - 0,725, затем А - 0,217 и меньше всего выявлялся С аллель -0,058. Очевидно, С аллель («азиатский» ген) пришел с животными азиатского происхождения, в частности от азербайджанских быков-производителей, которые имели данный редкий аллель. Анализ гибридного стада по локусу Р-Сп с привлечением критерия / показал, что из всех белковых систем молока

сильнее всего отмечалось в ней несоответствие фактических результатов с полученными теоретическими значениями (^=93,2; (1£=3; р<0,001). Во всех исследованных группах животных гибридного стада доля гомозиготных генотипов (73,33%) превалировала над гетерозиготными особями (26,67%).

Анализ гибридного стада показал, что для каппа-казеинового локуса характерно наличие двух аллелей: к- СпА и к-Спв и три фенотипа (АА, АВ, ВВ). Было отмечено, что частота встречаемости гена к-Спв (0,542) незначительно преобладала над частотой встречаемости другого аллельного варианта к-СпА (0,458). У большинства исследованных пород различных генеалогических корней, наоборот, отмечается превалирование аллеля А над В (Копылова Н.В., 1999). Исключение составляют джерсейская, нормандская и некоторые африканские породы зебу, у которых преобладает аллель В (Остерхофф Д., Преториус А., 1966). Вместе с тем эти данные по зебу соответствуют полученным нами материалам по различным гибридам, что возможно связано с использованием африканских зебу при создании своих популяций скота в различных странах мира и откуда завозились в последствии животные в Российскую Федерацию.

Далее, характеризуя данный локус, можно увидеть превалирование гетерозиготного генотипа АВ над обоими гомозиготными генотипами АА и ВВ. Соотношение гетеро- и гомозигот равнялось 1,1427, а коэффициент гомозиготности (Са) был минимальным относительно всех остальных белковых локусов молока (0,504); высоким был и уровень полиморфности (Ыа) по всему стаду (1,984). Возможно, такое состояние локуса к-Сп связано с преимуществом гетерозиготного генотипа относительно гомозигот АА и ВВ. Вместе с тем, сопоставление действительного распределения генотипов с теоретически рассчитанным по Харди-Вайнбергу, показало хорошее их соответствие по всей исследованной популяции гибридного стада ("/2=1; <1£=1; р>0,05).

У животных гибридного стада детерминируется тремя аутосомными кодоминантными генами и , что видно из табл. 9. Из

представленных данных видно, что у гибридов данный локус по своей структуре аналогичен системам домашних пород скота: высокая частота аллеля В и низкая - А. Вместе с тем, у всех гибридов отмечается наличие редко встречаемого аллеля С, который, возможно, привнесен быками-

производителями азербайджанского, новозеландского и кубинского происхождения. Вариант (3-ЬдА максимальным был у гибридов с новозеландским зебу, по сравнению с гибридами другого происхождения, а также со всем стадом. Анализ полученных данных по частоте встречаемости аллеля показывает тенденцию к её увеличению у новозеландских, азербайджанских гибридов и в целом по всему гибридному стаду.

При изучении фактически полученного распределения типов (3-лактоглобулина установлено преобладание ВВ (0,508), затем идут АВ (0,308) и АА (0,100). Наименьшей была встречаемость генотипа ВС - 0,083. У всех исследованных гибридов совершенно отсутствовал генотип СС, что, возможно, связано с низкой жизнеспособностью животных - носителей данного типа в условиях Центральной России. Соотношение гомо- и гетерозиготных генотипов указывает на "огомозигочивание" изученного гибридного стада по ¡3-лактоглобулиновому локусу. Благодаря превалированию генотипа ВВ и процессу огомозигочивания в локусе отмечается нарушение генетического равновесия по Харди-Вайнбергу (^=7,1; с!£=3; р<0,05) (табл.9). Из вышеизложенного материала вытекает, что генетико-популяционные показатели р-лактоглобулиного локуса можно использовать с целью более надежного и объективного критерия для оценки гибридного стада.

Исследование типов а - лактальбумина у гибридного стада показало наличие полиморфизма в данном локусе. У всех гибридов было установлено наличие двух аллелей А и В и трех генотипов АА, АВ и ВВ, за исключением гибридов кубинского происхождения, у которых выявлялось только два генотипа (АА и АВ). По своей структуре локус а - лактальбумина у гибридного стада зебувидного скота характеризовался довольно высокой встречаемостью обоих аллелей и выглядел следующим образом: а-Ьа1д=0,725; а-Ьа1в=0,275. (табл.7). Аналогичную структуру а-лактальбуминого локуса имели конкретно и гибриды азербайджанского, новозеландского, индийского и кубинского происхождения. Особенностью данного стада было нарастание частоты встречаемости аллеля А и снижение - В. Из генотипов чаще всего выявлялся АА, затем АВ и ВВ. Исключением были гибридов индийского происхождения, у них превалировал генотип ВВ. Нарушение генетического равновесия по данному локусу отмечали у гибридов 1/8 с индийским зебу (3^=8,3;<№=Ц р<0,01) и в целом по всему гибридному стаду (%2=5,1;ё1=1; р<0,05).

3.4. Связь вариантов локуса каппа-казеина с хозяйственно-полезными признаками. У коров гибридного стада анализировали связь между различными вариантами каппа-казеина (СпАА, СпАВ и СпВВ) и следующими параметрами продуктивности: удой молока, процент жира в молоке, процент белка в молоке (табл. 10).

10. Удой, процент жира и белка в молоке с учетом генотипов каппа-казеина

Генотипы л Удой, кг Жир, % Белок, %

АА 22 2773±114 4,56±0,06 3,51±0,03

АВ 54 2809±72 4,64±0,03 3,54±0,03

ВВ 28 2816±109 4,57±0,05 3,59±0,03

В среднем 2799 4,59 3,55

У коров с типом каппа - казеина АА удой в среднем составил 2773 кг молока, АВ - 2809 кг и ВВ - 2816 кг. Как видно из табл. 10, наиболее продуктивными в стаде оказались животные с СпВВ, затем были коровы с СпАВ и наименьшая продуктивность отмечалась у гомозиготных особей с СпАА. Коровы с СпАВ (4,64%) незначительно превосходили по содержанию жира гомозиготных животных с СпАА (4,56%) и СпВВ (4,57%). По содержанию белка гибридные коровы с гомозиготным генотипом СпВВ (3,59%) превосходили животных с генотипами СпАВ (3,54%) и СпАА (3,51%). По другим полиморфным системам белков не наблюдалось разницы между группами животных. Не выявлена также связь основных селекционируемых признаков со сложными генотипами по локусам белков молока и крови.

3.5. Генетические аспекты филогении гибридных животных с исходными родительскими формами. Генетическое расстояние между породами и гибридами вычисляли по частотам 21 аллеля 8 локусов. Частоты аллелей 8 полиморфных локусов белков у животных всех сравниваемых групп приведены в табл. 11.

11. Характеристика исходных пород и гибридов различного происхождения

Локусы Черно-пестрая, п=300 Зебу (сахивал), п=130 Происхождение гибридов Общая характеристика стада, п=120

азербайджанские, п=32 новозеландские, п=38 индийские, п=41 кубинские, 11=9

asj-Cn

А 0,02 0,00 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

В 0,98 0,09 0,929 0,908 0,951 1,000 0,938

С 0,00 0,91 0,071 0,092 0,049 0,000 0,062

Р-Сп

А 0,74 0,95 0,214 0,184 0,256 0,222 0,217

В 0,26 0,05 0,714 0,763 0,671 0,778 0,725

С 0,00 0,00 0,071 0,053 0,073 0,000 0,058

к-Сп

А 0,56 0,84 0,446 0,447 0,463 0,500 0,458

В 0,44 0,16 0,554 0,553 0,537 0,500 0,542

3-Le

А 0,47 0,23 0,286 0,316 0,183 0,111 0,254

В 0,53 0,77 0,661 0,645 0,780 0,833 0,704

С 0,00 0,00 0,054 0,039 0,037 0,056 0,042

a-La

А 1,00 0,18 0,714 0,711 0,732 0,722 0,725

В 0,00 0,82 0,286 0,289 0,268 0,278 0,275

Ра!

А 0,32 0,539 0,125 0,145 0,133 0,125 0,130

В 0,68 0,461 0,875 0,855 0,867 0,875 0,870

А 0,434 0,0385 0,591 0,596 0,621 0,542 0,594

D 0,556 0,2692 0,398 0,364 0,346 0,375 0,378

Е 0,010 0,6923 0,011 0,039 0,033 0,083 0,028

Ptf

А 0,530 0,385 0,426 0,424 0,429 0,500 . 0,427

В 0,470 0,615 0,574 0,576 0,571 0,500 0,572

С 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

Примечание: данные по черно-пестрой породе взяты из работы Иолчиева Б.С.(1994), а по сахивал - Singh A. et al. (1989).

На основании матрицы генетических расстояний были построены две дендрограммы. На наш взгляд, такой вид филогенетических древ удовлетворительно отражает реальные взаимоотношения, в первом случае -двух исходных родительских форм (черно-пестрой породы и зебу) и всего гибридного стада (рис.2).

7.5

ш 6,5

I А»

ЗЕБУ

ОБЩ

Ч/П

Рис.2. Филогенез черно-пестрого скота и зебу относительно аллелофонда всего стада НЭХ «Снегири» Московской области. Ч/П - черно-пестрая порода; ОБЩ - все стадо НЭХ «Снегири»

На дендрограмме рис.2 черно-пестрая порода и гибридное стадо более близки между собой. Они находятся в одной зоне А в силу того, что черно-пестрая порода явилась материнской основой при создании гибридного стада в хозяйстве. Зебувидный скот, хотя и участвовал в создании гибридного стада, тем не менее, его вклад, судя по дендрограмме, меньший. Возможно, это связано с определенными экологическими, селекционными факторами, которые способствовали элиминации части генов зебу.

Более глубокий кластерный анализ с привлечением данных исходных пород (черно-пестрая и различных представителей зебу) и всех гибридов с кровностью азербайджанских, новозеландских, индийских и кубинских зебу показал ещё более интересную картину (рис. 3).

Как и в предыдущем случае, на рис. 3 представлено два больших кластера А и Б. В зоне А расположились только зебу. Большая зона Б объединила черно-пеструю породу и в другом большом блоке оказались все исследованное стадо и 4 группы гибридов с кровью азербайджанских, новозеландских, индийских и

кубинских зебу. Анализ полученных данных показывает, что стадо в НЭХ

"Снегири" наиболее близко к гибридам с кровью азербайджанских зебу (зона В). Это связано с большим использованием животных, которые были получены с участием азербайджанских зебу. К ним примыкают гибриды с новозеландскими зебу (зона Г). Затем расположились гибриды, происходящие от индийских зебу (зона Б). Наиболее отдаленной от всех гибридов и всего

стада оказалась группа гибридов от кубинских зебу. На наш взгляд, такой вид развернутой дендрограммы удовлетворительно отражает реальный вклад каждой из исходных родительских форм, а также реальное представительство гибридов разного происхождения в стаде НЭХ "Снегири" Московской области.

Рис. 3. Дендрограмма кластеров анализируемых исходных форм (черно-пестрая порода и зебу) и гибридов. Ч/И - черно-пестрая порода; КУБ - кубинские зебу; ИНД - индийские зебу; ИЗ - новозеландские зебу; АЗЕ - азербайджанские зебу; ОБЩ - все стадо НЭХ "Снегири".

Другим достоинством филогенетического анализа на уровне полиморфных систем белков крови и молока является его оперативность и простота. Полученную картину молекулярной микродивергенции гибридного стада, можно также объяснить с позиции явления сопряженного дрейфа аллелей, благодаря которому генетические блоки также оказываются вовлеченными в селекционные и эволюционные процессы.

Следовательно, филогенетический анализ гибридного стада вполне правомерен. Филогенетический метод позволил понять генетическую природу селекционного процесса в период формирования новой популяции гибридного стада, создаваемой на базе черно-пестрой породы и различных представителей зебувидного скота в НЭХ "Снегири" Московской области.

выводы

1. Установлено, что кровность гибридных животных в стаде НЭХ «Снегири» Истринского района Московской области по зебу разных пород составляет от 1/8 до 1/32. Доля гибридов крупного рогатого скота с индийским зебу

' составляет 18%, с новозеландским зебу - 23%, с азербайджанским зебу - 54% и с кубинским зебу - 5%.

2. Изучение гибридного стада по 21 аллелю 8 локусов полиморфных белков крови (постальбумин, трансферрин, посттрансферрин) и молока (а^-казеин, Р-казеин, к-казеин, а-лактльбумин, р-лактоглобулин), показало своеобразие структуры локусов у гибридных животных, отличающееся от аналогичных генетических систем исходных пород зебу и черно-пестрой породы.

3. У животных стада выявлены 4 двухаллельных (постальбумин, а-лакггальбумин, к-казеин, а^-казеин) и 4 трехаллельных из 8 исследованных систем белков крови и молока (трансферрин, посттрансферрин, р-казеин, ¡5-лактоглобулин). Они оказались общими для всех исследованных групп гибридных животных и исходных родительских форм. Различия касались всего аллелофонда, включающего 8 систем полиморфных белков. Выявленные аллели являются консервативными для двух видов Bos и полученных от них гибридов.

4. Нарушение генетического равновесия отмечалось по локусам трансферрина (х2=6,7; Р<0,05) посггрансферрина р<0,05) у новозеландских и 1/8 индийских гибридов. По всему стаду нарушение генетического равновесия было выявлено по локусам: а5Гказеина (/и2=15,2; р<0,001) и Р-казеина ('/=93,2; р<0,05), что возможно связано с особенностями селекции, проводимой в хозяйстве, и низкими приспособительными свойствами гибридов от новозеландских зебу.

5. У гибридов черно-пестрой породы крупного рогатого скота с новозеландскими и индийскими зебу разной кровности (1/8, 1/16 и 1/32 по зебу) не наблюдалось четко выраженных изменений частот аллелей и генотипов по изученным полиморфным системам белков крови.

6. Животные с генотипом ВВ по каппа-казеину обладали большим содержанием белка (3,59%), чем с АВ (3,54%) и АА (3,51%).

7. Проведенный кластерный анализ по 8 локусам белков крови и молока показал, что гибридное стадо ближе к черно-пестрой породе крупного рогатого скота. На формирование стада наибольшее влияние оказал зебувидный скот из Республики Азербайджан.

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

Аттестация по 8 полиморфным системам белков крови и молока позволит проводить контроль генетических процессов при гибридизации и разведении «в себе» в стаде НЭХ «Снегири» Московской области. Насыщать через быков-производителей и быковоспроизводящих коров стадо НЭХ «Снегири» Московской области АВ и ВВ генотипами по каппа-казеину.

Материалы исследований используются при чтении лекций и проведении практических занятий по курсу «Разведение сельскохозяйственных животных».

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

Полученные материалы рекомендуем использовать в хозяйствах, где проводится гибридизация зебу с различными породами крупного рогатого скота с целью получения животных с высоким уровнем содержания жира и белка в молоке.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

В рецензируемых научных журналах, рекомендуемых ВАК РФ:

1. Родригез К.С. Генетический полиморфизм белков в крови и молоке животных гибридного стада / К.С. Родригез, Н.М. Скок, Ю.В. Саморуков, Н.С. Марзанов // Вестник РАСХН. - 2007. - №1. - С. 90.

В сборниках научных трудов и других журналах:

2. Родригез К.С. Полиморфизм белков крови животных гибридного стада (крупный рогатый скот х зебу) научно-экспериментального хозяйства "Снегири" / К.С. Родригез, В.А. Афанасьев. Материалы юбилейной конференции, посвященной 40-летию РУДН // Достижения и перспективы в области тропического земледелия и животноводства. Москва. - 2000. - С. 127.

3. Родригез К.С. Характеристика гибридного стада НЭХ "Снегири" Московской области по полиморфным системам белков крови и молока / К.С. Родригез, Н.С. Марзанов, М.М. Кот, Б.С. Иолчиев // Объединенный научный журнал. - 2003. - №9 (67). - С. 82-84.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат 60Х84'/16 Объем 1,5 п.л. Тираж 100 экз. Заказ 12

Издательство РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева 127550,Москва, ул. Тимирязевская,44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Родригез Кампос Сальвадор

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 .Биоразнообразие животных - основа сохранения и создания различных пород животных

1.2. Гибридизация в скотоводстве

1.2.1. Гибридизация крупного рогатого скота с зебу

1.2.2. Резистентность и стрессустойчивость гибридных животных

1.2.3. Хозяйственно-полезные качества гибридов крупного рогатого скота с зебу и их биологические особенности

1.2.4. Использование полиморфных белков для характеристики генетических процессов, происходящих при селекции животных

1.2.5. Характеристика гибридных животных по полиморфным системам белков молока

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. История создания стада гибридного скота в научно-экспериментальном хозяйстве (НЭХ) «Снегири» Московской области

3.2. Характеристика гибридных животных разной кровности и происхождения по полиморфным системам белков крови

3.2.1. Характеристика гибридов по системе постальбумина

3.2.2. Характеристика гибридов по системе трансферрина

3.2.3. Характеристика гибридов по системе посттрансферрина

3.3. Особенности гибридов по локусу сс^-казеина

3.3.1. Особенности гибридов по локусу (3-казеина

3.3.2. Особенности гибридов по локусу каппа-казеина

3.3.3. Особенности гибридов по локусу бета-лактоглобулина

3.3.4. Особенности гибридов по локусу а-лактальбумина

3.4. Связь вариантов локуса каппа-казеина с хозяйственно-полезными признаками

3.5. Генетические аспекты филогении гибридных животных с исходными видами крупного рогатого скота

ОБСУЖДЕНИЕ

ВЫВОДЫ 85 СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ

НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ

НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Характеристика генетической структуры гибридного стада по полиморфным системам белков крови и молока"

Актуальность темы. Одним из эффективных методов создания популяций молочного скота с повышенной естественной резистентностью является гибридизация молочных пород крупного рогатого скота с зебу различного происхождения. В странах Закавказья и Средней Азии накоплен обширный материал по гибридизации молочного скота разных пород с зебу. Однако, совершенно недостаточно материалов по эффективности использования метода гибридизации в условиях нечерноземной зоны России.

С целью углубления представлений о специфике . племенного материала в популяциях гибридного скота и контроля селекционно-генетических процессов на данном этапе желательно использование полиморфных систем белков крови, молока и других биологических жидкостей. Полиморфные системы белков крови и молока наследуются кодоминантно, не изменяются в течение всей жизни животного и поэтому могут служить удобной генетической моделью при решении теоретических и практических вопросов селекции.

В этой связи большой интерес представляет изучение генетической структуры гибридного стада НЭХ "Снегири" Московской области, созданного под руководством доктора биологических наук А.А. Рубенкова, по полиморфным локусам белков крови и молока. Это стадо было создано путем гибридизации скота черно-пестрой породы с зебу, вывезенными из Азербайджана, Индии, Новой Зеландии и Кубы. Гибридные животные сочетают в себе комплекс таких биологических качеств, как крепость конституции, повышенная устойчивость к болезням и неблагоприятным факторам внешней среды, выносливость и неприхотливость к кормам, жизнеспособность, долголетие, высокие жирномолочность и белковомолочность. Гибридные коровы характеризуются относительно высокими удоями (в разные годы от 3000 до 5000 кг) и высоким содержанием жира и белка в молоке (соответственно 4,4-4,6% и 3,5-3,6%). -Дисгсертацрпшная-рабо-та-выполншгась в с о от ветств ии—тема-т-ич eGKOFO-пл атта— ^афедры-гг-лвменного дела в животноводстве ФЕШСНАМЖ-.

1. Изучить встречаемость аллелей и генотипов по локусам постальбумина, трансферрина и посттрансферрина сыворотки крови; альфа-лактальбумина, бета-лактоглобулина, альфа-Si-, бета- и каппа-казеина молока. Оценить состояние стада по генному равновесию и степени гомо- и гетерозиготности.

5. Изучить связь полиморфных систем белков с показателями молочной продуктивности у гибридов.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые проведена комплексная оценка животных гибридного стада по 8-ми полиморфным системам белков крови и молока. Показана генетическая специфика гибридов в связи с их кровностью и происхождением от разных разновидностей зебу. На основе генетической структуры полиморфных белковых систем установлены филогенетическое сходство и различия гибридов и исходных родительских форм.

Основные положения, выносимые на защиту:

- оценка аллелофонда по полиморфным системам белков крови и молока у гибридов различной кровности по зебу;

- филогенетический анализ гибридов относительно исходных видов крупного рогатого скота; оценка связи полиморфных белков с показателями молочной продуктивности у гибридов.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 105 страницах, состоит из введения, 3-х глав, обсуждения, выводов и практических предложений. Работа включает 15 таблиц и 7 рисунков. В списке цитируемой литературы 171 источников, в том числе 36 зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Родригез Кампос Сальвадор

выводы

2. Изучение гибридного стада по 21 аллелю 8 локусов полиморфных белков крови (постальбумин, трансферрин, посттрансферрин) и молока (asr казеин, р-казеин, к-казеин, a-лактальбумин, (3-лактоглобулин), показало своеобразие структуры локусов у гибридных животных, отличающееся от аналогичных генетических систем исходных пород зебу и черно-пестрой породы.

3. У животных стада выявлены 4 двухаллельных (постальбумин, а-лактальбумин, к-казеин, а^-казеин) и 4 трехаллельных из 8 исследованных систем (трансферрин, посттрансферрин, р-казеин, Р-лактоглобулин). Они оказались общими для всех исследованных групп гибридных животных и исходных родительских форм. Различия касались всего аллелофон-да, включающего 8 систем полиморфных белков. Выявленные аллели являются консервативными для двух видов Bos и полученных от них гибридов.

4. Нарушение генетического равновесия отмечалось по локусам транс

9 9 феррина (х =6,7; р<0,05), посттрансферрина (%~=6; р<0,05) у новозеландских и 1/8 индийских гибридов. По всему стаду нарушение генетического равновесия было выявлено по локусам: а^-казеина (х =15,2; р<0,001) и (3-казеина (х=93,2; р<0,05), что возможно связано с особенностями селекции, проводимой в хозяйстве, и низкими приспособительными свойствами гибридов от новозеландских зебу.

6. Животные с генотипом ВВ по каппа-казеину обладали большим содержанием белка (3,59%), чем с АВ (3,54%) и АА (3,51%).

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Родригез Кампос Сальвадор, Москва

1. Аббасов, Г.К. Переваримость и использование корма молодняком крупного рогатого скота, зебу и буйволов / Г.К. Аббасов // Животноводство. 1961. - № 10. - С. 22-23.

2. Аббасов, С.А. Продуктивность зебувидных гибридов / С.А. Аббасов // Зоотехния. 1989. - № 4. - С. 54-55.

3. Абилов, А.И. Гибридизация симментал-голштинских помесей с зебу / А.И. Абилов, А.Ф. Фараджов, З.А. Тахирова // Зоотехния. 1994. -№6.-С. 8-10.

4. Алексеева, Н.Ю., Аристова, В.П. Состав и свойства молока как сырья для молочной промышленности: Справочник, М. Агропромиздат. -1986.- 239 с.

5. Алтухов, Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения / Ю.П. Алтухов // Генетика. -1995. -№ 10.-С. 1333-1357.

6. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях. 2-е изд. М.: Наука, 1989. 328 с.

7. Алтухов, Ю.П. Наследственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития / Ю.П. Алтухов, Л.И. Корочкин, Ю.Г. Рычков // Генетика. 1996. - № 11. - С. 1450-1473.

8. Аннамухамедов, О. Гибридизация швидцкого скота с кубинским зебу в Туркмении / О. Аннамухамедов, А. Амиров, Б. Ованзенесов, И. Италмазов, М. Риванов // Животноводство. 1983. - № 2. - С. 35-36.

9. Аристова, В.П. Состав молочного жира в зависимости от зоотехнических факторов // Вопросы качества молока ВИНИТИ. -1972.-т. 6.-С. 5-35.

10. Аскеров, Ю.А. Использование зебу в Азербайджане / Аскеров Ю.А., Абилов М.П. // Животноводство. 1983. - № 2. - С. 34-35.

11. Афанасьев, М.П. Генетическая структура, белковый состав и технологические свойства молока коров холмогорской, венгерской голштино-фризской пород и их помесей / М.П. Афанасьев // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Казань. 1996.

12. Бакулин, Л.И. Азербайджанский зебу / Л.И. Бакулин // Природа. -1954.-№ 5.- 81 с.

13. Богданов, JI.B., Коваль, Е.З., Черноиванов, В.А. Рекомендации по использованию электрофоретических данных при межпопуляционных и межвидовых сравнениях. ТИНРО, Владивосток. 1980.

14. Бороздин, Э.К. К вопросу о функции аллоантигенов организма / Вопросы генетики сельскохозяйственных животных.М.- 1991. С. 3-11.

15. Буйная, П.Н. Опыт разведения гибридов зебу с красным степным скотом / П.Н. Буйная // Труды Украинского НИИЖ степных районов им. М.Ф. Иванов "Аскания-Нова". 1957. - T.VI. - С. 142-166.

16. Буйная, П.Н. Биологические и хозяйственные особенности гибридов / П.Н. Буйная, Ю.С. Мусиенко, С.Р. Кацы, Р.Ф. Суй // Животноводство. 1986. -№ 5. - С. 19-20.

17. Вердиев, 3. К. Зебуводство . М.: Колос. - 1974. - 150 с.

18. Вердиев, З.К. Генетические возможности азербайджанского зебу и использование его при создании стад гибридного скота / З.К. Вердиев // Использование зебу и их гибридов для производства молока и говядины. 1982. - С. 22-30.

19. Вердиев, З.К. Зебу и его значение в историческом и современном этапах развития скотоводства (монография) / / З.К. Вердиев // Автореф. дисс. докт. с.-х. наук. Кировабад. - 1964. - 56 с.

20. Вердиев, З.К. Зебуводство. М. - 1986. - С. 24-109.

21. Вердиев, З.К. Мясные гибриды с повышенной молочностью / З.К. Вердиев, Я.К. Эфендиев // Молочное и мясное скотоводство. 1983. -№7.-С. 40-41.

22. Вердиев, З.К. Шире использовать зебувидный скот / З.К. Вердиев, Я.К. Эфендиев // Животноводство. 1983. - №.2 . - С. 32-33.

23. Вердиев, З.К. Кубинский зебу в условиях горного рельефа Азербайджана / З.К. Вердиев, Я.К. Эфендиев, М.А. Мехтиев // Животноводство. 1985. - № 8. - С. 50.

24. Глазко, В.И. Генетика изоферментов сельскохозяйственных, животных. Итоги науки и техники ВИНИТИ. Серия «Общая генетика». М. 1988. -Т.10. - 212 с.

25. Горбатова, К.К. Биохимия молока и молочных продуктов. М., "Легкая и пищевая промышленность". 1984.

26. Горбатова, К.К. Биохимия молока и молочных продуктов. Изд-во "ГИОРД". Санкт-Петербург. 2004. - 314 с.

27. Горбелик, В.И. Тальшинский зебу и опыт его улучшения // Проблемы животноводства. М. - 1935. - № 2. - С. 26-27.

28. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Породы животных / под ред В.В. Шмаль. Москва. -2003. 83с.

29. Гроклод, Ф. Полиморфизм белков молока, некоторые биохимические и генетические аспекты / Гроклод Ф. // Материалы 16-й международной конференции по группам крови и биохимическому полиморфизму животных. Л. 1979. - Т. 1. - С. 55-59.

30. Гусейнов, Р.А. Кожный покров азербайджанского зебу / Р.А. Гусейнов // Труды АзНИИЖ. Кировобад. - 1963. - Т.VIII. - С. 79-81.

31. Денисенко, М.М. Некоторые показателей роста и развития зебувидных телок / М.М. Денисенко, Ф.Б. Вишнаревский, Е.П. Кремлев, М.Д. Конча, И.Ф. Леонова // Интенсивная технология производства молока и говядины. Горки. - 1992. - С. 75-78.

32. Джамилов, С.З. Селекционно-племенная работа с зебувидным скотом и его помесями в условиях Узбекистана / С.З. Джамилов // Скрещивание крупного рогатого скота с зебу // Тр. ВАСХНИЛ. М.: Колос. - 1975. - С. 78-88.

33. Дубровская, P.M. Полиморфизм эритроцитарных антигенов и белков крови лошадей и перспективы его использования в селекционной работе / P.M. Дубровская // Автореф. дисс. докт. с.-х. наук. Москва. -1988.-33 с.

34. Ерин, И.Т. К вопросу об использовании зебувидного скота в СССР / И.Т. Ерин // Науч.-техн. бюл. УНИИЖ степных районов им. М.Ф. Иванова "Аскания-Нова". 1985. - Вып. I. - С. 9-11.

35. Ерин, И.Т. Гибридизация крупного рогатого скота с зебу / И.Т. Ерин, И.Н. Мартынов // Скрещивание крупного рогатого скота с зебу. М.: Колос. - 1975. - 33 с.

36. Жанчив, Ц. Содержание и генетический полиморфизм белков крови у монгольского скота, яка и их гибридов / Ц. Жанчив // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Дубровицы. 1971. - 27 с.

37. Жебровский, JI.C., Митютько, В.Е. Использование полиморфных белковых систем в селекции. Л. - Колос. - 1979. - 184с.

38. Журавок, И.С. Опыт создания стада крупного рогатого скота, устойчивого к кровепаразитарным заболеваниям / И.С. Журавок // Проблемы иммунитета сельскохозяйственных животных. М: Колос. -1966.-С. 51-58.

39. Журавок, И.С. Выведение и использование зебувидного скота, устойчивого к гемоспоридиозам в южной зоне СССР // Скрещивание крупного рогатого скота. М.: Колос. - 1975. - 66 с.

40. Зыскунова, Р.Н. Значение разных видов отбора при совершенствовании высокопродуктивного молочного стада / Р.Н. Зыскунова// Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Дубровицы. 1990.

41. Иванов, М.Ф. Избранные сочинения. М.: Сельхозгиз. - 1950. - Т.З. -471с.

42. Иолчиев, Б.С. К методике качественного и количественного определения фракций белков / Б.С. Иолчиев // Новое в селекции сельскохозяйственных животных: Сборник научных трудов. ВИЖ. Дубровицы. 1993. - Вып.56. - С. 122-127.

43. Иолчиев Б.С. Эффективность использования быков-производителей черно-пестрой породы разного племенного достоинства / Б.С.Иолчиев //Дисс. канд. с.-х. наук. Дубровицы. 1994.

44. Иолчиев, Б.С., Стрекозов, Н.И., Марзанов, Н.С., Зиновьева, Н.А. Методические рекомендации. Популяционно-генетический анализ белков молока у различных видов сельскохозяйственных животных. Дубровицы. 2001. - 29 с.

45. Казаков, И. Прощальное мычание зебувидных коров / И. Казаков // Животноводство России. 2002. - №3.

46. Каюкова, Н.В. Молочная продуктивность и качество молока зебувидного скота / Н.В. Каюкова // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. М. 1998.

47. Ковальчук, И.С. Разведение зебу и зебувидного скота в странах тропической зоны. М. - 1986. - 56 с.

48. Козлов, С.Е. Эффективность разных методов разведения молочного скота в северо-западной зоне России / С.Е. Козлов // Автореф. дисс. докт. биол. наук. Великие Луки. - 1995.

49. Колесник, Н.Н., Сокол, В.И. Иммуногенетические системы в селекции животных. Киев. Урожай. 1972. - 117с.

50. Коренев, В. Наша псевдокорова ящуру не по зубам / В. Коренев // Вестник ветеринарии. 2001. - № 17. - С. 1-2.

51. Кугенев, П.В. Значение зебу в улучшении скотоводства в странах с тропическим и субтропическим климатом / П.В. Кугенев // Скрещивание крупного рогатого скота с зебу. М.: Колос. - 1975. - С. 104-118.

52. Кугенев, П.В. Использование зебу в мировом скотоводстве / П.В. Кугенев // Труды Университета дружбы народов. Серия "Сельское хозяйство". 1979. - Т. 89. - Вып. 13. - С. 118-123.

53. Кугенев, П.В. Молоко и молочные продукты. М.: Россельхозиздат. -1974.-95 с.

54. Кугенев, П.В. Перспективы использования зебу в скотоводстве страны / П.В. Кугенев // Генетика, разведение и содержание сельскохозяйственных животных. Киев. - 1978. - С. 47-49.

55. Кугенев, П.В. Скотоводство и молочное хозяйство в тропиках и субтропиках. М. - 1969 . - 244 с.

56. Кугенев, П.В. Зебу в современном скотоводстве некоторых стран жаркого климата / П.В. Кугенев, J1.B. Степанов // Сельское хозяйство за рубежом. 1974. - № 12. - С. 26-32.

57. Левантин, Д. Эффективность скрещивания породы браман в условиях Северного Кавказа / Д. Левантин, А. Шевхужев, М. Теков // Молочное и мясное скотоводство. 1997. - № 3 . - С. 10-13.

58. Ли, Ч. Введение в популяционную генетику. М. Мир. 1978. - 526с.

59. Лобашов, М.Е. Очерки по истории русского животноводства. / Отв. ред. И.Ф. Шульженко. Москва-Ленинград: АН СССР. 1954. - 342с.

60. Лозовая, Г.С. Сравнительное изучение биохимического полиморфизма белков крови и молока у разных пород крупного рогатого скота Таджикистана / Г.С. Лозовая. Душанбе. 1979. - С. - 98118.

61. Лусис, Я.Я. Жизнь и научная деятельность /Составитель Е.П. Райпулис. Рига. Зинатне. 234 с.

62. Львович, А.К. Повышение устойчивости к гемоспоридиозам остфризского скота скрещиванием с зебу / А.К. Львович // Достижения науки в животноводстве. М. - 1958. - С. 18-23.

63. Мандрусова, Е.Е. К вопросу о влиянии типов трансферрина и гемоглобина на газообмен и биохимические показатели крови крупного рогатого скота / Е.Е. Мандрусова // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Витебск. 1970.

64. Манучаров, А.Б. Азербайджанский зебу и его гибриды со швицким скотом / А.Б. Манучаров // Зоологический сборник / Зоологический институт АН Арм. ССР. 1966. - Вып. 12. - С. 81-82.

65. Марзанов, Н.С. Иммунология и иммуногенетика овец и коз. Изд-во «Штиинца». Кишинев. 1991. - 238 с.

66. Марзанов, Н.С. Физиологические маркеры крови овец и коз: теоретические и прикладные аспекты их применения / Марзанов Н.С. // Дисс. докт. биол. наук. Дубровицы. 1994. - 348 с.

67. Марзанов, Н.С. 27-я Международная конференция по генетике животных / Марзанов Н.С., Макарова Е.П. // Сельскохозяйственная биология. 2001. - № 4. - С. 120-123.

68. Марзанов, Н.С. Сохранение биоразнообразия. Генетические маркеры и селекция животных / Марзанов Н.С., Саморуков Ю.В., Ескин Г.В.,

69. Насибов М.Г., Марзанова Л.К., Канатбаев С.Г., Букаров Н.Г. // Сельскохозяйственная биололгия. 2006. - №4. - с.3-19.

70. Марзанов, Н.С. Генетические ресурсы животных это национальная ответственность / Н.С. Марзанов // Известия ТСХА. - 2007. - Вып.5. -С.135-141.

71. Маринчук, Г.Е. Генетический полиморфизм белков молока некоторых пород крупного рогатого скота / Г.Е. Маринчук // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Белая Церковь 1970.

72. Маринчук, Г.Е. О селективной и адаптивной ценности гомо-и гетерозиготности красного степного скота по бета-лактоглобулину / Г.Е. Маринчук //Материалы 1-й конф. мол. уч. по ген. и разв. с.-х. жив. Л. 1969. - Т. 1. - С. 166-172.

73. Машуров, A.M. Генетические маркеры в селекции животных. Изд-во «Наука» Москва. 1980. - 318с.

74. Мейер, Е.Х. Полиморфизм белков у южноафриканских пород крупного рогатого скота / Е.Х. Мейер, М.И. Филд, Г. Горин // Тезисы докладов 20-й Международной конференции по группам крови и биохимическому полиморфизму животных. Хельсинки.-1986.-С. 67-68.

75. Меркурьева, Е.К. Генетические основы селекции в скотоводстве. М.-1977.-240 с.

76. Мирзабаев, Д.А. Материалы по изучению устойчивости гибридов зебу со скотом красной степной породы к гемоспоридиозным заболеваниям / Мирзабаев Д.А. // Тр. Азерб. вет. опыт, станции. -1949.-Т. 3.-С. 55-56.

77. Митютько, В.Е. Генетическая структура популяции крупного рогатого скота по полиморфным системам и основы их использования в селекции / В.Е. Митютько // Автореф. дисс. докт. биол. наук. Л. П. -1990.

78. Насыров, У. Мясные качества местного зебувидного скота и его помесей с коровами алатаусской породы / У. Насыров // Молочное и мясное скотоводство. 1964. - № 9. - 34с.

79. Петрикайте, Р.И. Скрещивание коров красной литовской породы с быками санта-гертруда / Р.И. Петрикайте //Животноводство. 1983. - № 2. - С. 40-42.

80. Петровская, В. Молочная продуктивность и качество молока коров молочных пород и их гибридов с зебу / В. Петровская, Т. Тезиев, К. Цогоев // Молочное и мясное скотоводство. 1995. - № 4. - С. 11-14.

81. Петрушенко, Ю.И. Улучшение качества говядины путем гибридизации крупного рогатого скота с зебу / Ю.И. Петрушенко, А.Н. Костенко// Информационный листок Краснодарского ЦНТИ.-1987.- 4с.

82. Петрушенко, Ю.Н. Рост, развитие и мясная продуктивность бычков красной степной породы и ее гибридов с зебу / Петрушенко Ю.Н. // Труды Кубанского СХИ. Краснодар. - 1986. - Вып. 268. - С. 59-65.

83. Попов, В.И. Интенсификация производства говядины в АПК "Кубань" / В.И. Попов, Ю.Н. Петрушенко // Животноводство. 1987. - № 2. - С. 5-8.

84. Прудов, А.И., Дунин, И.М. Использование голштинской породы для интенсификации селекции молочного скота. Изд-во «Нива России». Москва. 1992. - С. 34-37.

85. Рубенков, А.А. Возможности и перспективы создания высокопродуктивных молочных гибридов скрещиванием с зебукрупного рогатого скота / А.А. Рубенков // Вопросы гибридизации копытных. М. - 1980. - С. 27-32.

86. Рубенков, А.А. Выведение высокопродуктивных жиромолочных гибридов / А.А. Рубенков // Проблемы отдаленной гибридизации. М. -1979.-С. 259-263.

87. Рубенков, А.А. Высокопродуктивное гибридное молочное стадо . -М.: Колос. 1977. - 108с.

88. Рубенков, А.А. Гибрид коровы (черно-пестрой породы) с зебу / А.А. Рубенков //Сельское хозяйство России. 1969. - № 8. - С. 18-19.

89. Рубенков, А.А. Зебувидные молочные гибриды от разведения " в себе " // Теор. и практ. аспекты отдаленной гибридизации. М. - 1986. - С. 133-136.

90. Рубенков, А.А. Использование зебу в создании высокопродуктивных жирномолочных гибридов / А.А. Рубенков // XXI межд. мол. конгр.: краткие сообщения. М. - 1982. - Т. 1. - Кн. 2. - С. 461-462.

91. Рубенков, А.А. Молочные гибриды в условиях Нечерноземной зоны / А.А. Рубенков // Использование зебу и их гибридов для производства молока и говядины. Херсон. - 1982. - С. 31-38.

92. Рубенков, А.А. Особенности воспроизводства зебувидного крупного рогатого скота / А.А. Рубенков // Бюллетень ВИЭВ. 1984. - вып. 56. -С.59-63.

93. Рубенков, А.А. Создание высокопродуктивных молочных гибридов / А.А. Рубенков // V съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров. Тез. докл. М. - 1987. - Т. 6. - С. 179.

94. Рубенков, А.А. Создание высокопродуктивных молочных гибридов. Изд-во «Наука». Москва. 1991. - 96с.

95. Рубенков, А.А. Создание нового сибирского типа высокопродуктивного гибридного скота // Научно-технический бюллетень СО ВАСНИЛ. 1985. - Вып. 14-15. - С. 66-68.

96. Рубенков, А.А. Создание нового типа черно-пестрого зебувидного скота / А.А. Рубенков // Создание новых пород сельскохозяйственных животных. М. - 1987. - С. 47-51.

97. Рубенков, А.А. Кубинский зебу в Подмосковье / А.А. Рубенков, Б.С. Долотов, Н.А. Брянская // Животноводство. 1983. - № 3. - С. 2527.

98. Рубенков, А.А. Краткие итоги гибридизации крупного рогатого скота с зебу в Заполярье / А.А. Рубенков, П.С. Плоходников // Молочное и мясное скотоводство. 1986. - № 1. - С. 47-49.

99. Рубенков, А.А. Выведение высокопродуктивных зебувидных гибридных коров / А.А. Рубенков, Н.М. Скок // АПК: Достижения науки и техники. 1989. - № 10. - С. 28-30.

100. Рубенков, А.А. Новый тип зебувидных молочных гибридов / А.А. Рубенков, Н.М. Скок // Зоотехния. 1990. - №.8. - С. 31-33.

101. Рубес, С.В. Гентический полиморфизм ионов и белков крови крупного рогатого скота в условиях муссонного климата Дальнего Востока и использование его в селекции / С.В. Рубес // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Хабаровск. - 1983.

102. Рчеулишвили, М.Д. Продуктивность зебувидных гибридов / М.Д. Рчеулишвили, Г.И. Гоголи // Зоотехния. 1989. - № 10. - С. 26-29.

103. Рчеулишвили, М.Д. Устойчивость крупного рогатого скота и его гибридов с зебу к болезням / М.Д. Рчеулишвили, А. Далмазашвили // Животноводство. 1980. - № 5. - С. 36.

104. Серебровский, А.С. Геногеография и генофонд сельскохозяйственных животных СССР / А.С. Серебровский // Научное слово. 1928.-№9.-С. 3-22.

105. Серебровский, А.С. Селекция животных и растений / Отв. ред. П.М. Жуковский, Д.К. Беляев. Изд-во «Колос». Москва. 1969. - 294с.

106. Сивчик, Б.С. Производственные качества и биологические особенности зебувидного скота в СССР / Б.С. Сивчик // Доклады ВАСХНИЛ. 1941. - № 2. - С. 38-42.

107. Симес, Г.Н. Полиморфизм белков и ферментов крови красного степного и серого украинского скота / Г.Н. Симес // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Харьков. - 1973. - 20с.

108. Сирацкий, И.З. Генетический полиморфизм гемоглобина, белковых систем, ферментов крови и их связь с воспроизводительной способностью / И.З. Сирацкий // Цитология и генетика. 1992. - № 2. -С. 41-50.

109. Смунева, В.К. Генетический полиморфизм белков молока белорусского черно-пестрого скота / В.К. Смунева // Биологические основы высокого молочной продуктивности сельскохозяйственных животных. Боровск. - 1990. - № 2. - С. - 91-92.

110. Степанов, Д.В. Перспективы использования гибридов европейских пород с индийскими зебу в субтропическом климате / Д.В. Степанов // Сельское хозяйство Таджикистана.-1974. № 10. - С. 35-39.

111. Столповский, Ю.А. Консервация генетических ресурсов сельскохозяйственных животных: проблемы и принципы их решения Изд-во "Эребус". Москва. 1997. - 112с.

112. Сысоев, А.А. Основные породы зебувидного скота Индии и использование их в селекционной работе / А.А. Сысоев // Скрещивание крупного рогатого скота с зебу. Изд-во «Колос». Москва. 1975.1. С. 119-128.

113. Тихонов, В.Н. Использование групп крови при селекции животных. Изд-во «Колос». Москва. 1967. - 390 с.

114. Фомичева, И.И. Генетика белковых фракций сыворотки крови крупного рогатого скота / Фомичева И.И. // Генетика. 1968. - Т. 4. - № 7.-С. 152-164.

115. Хаертдинов, Р.А. Генетический полиморфизм белков крови и молока бестужевской породы крупного рогатого скота в Татарской АССР / Р.А. Хаертдинов // Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. -1977. - 19 с.

116. Хаертдинов, Р.А. Использование генофонда белков молока в селекции крупного рогатого скота / Р.А. Хаертдинов // Автореф. дисс. -докт. биол. наук. С-П. П. - 1992.

117. Хубецов, С.С. Генетический полиморфизм трансферринов крупного рогатого скота Алтайского края и его связь с некоторыми биологическими свойствами и продуктивностью / С.С. Хубецов Барнаул. 1975. - С. 135-169.

118. Цицин, Н.В. Отдаленная гибридизация как фактор эволюции и важнейший метод создания новых видов, форм и сортов растений и пород животных / Н.В. Цицин // Отдаленная гибридизация растений. Зерновые и зернобобовые культуры. М. - 1970. - С. 3-42.

119. Цицин, Н.В. Возможности использования зебу для создания высокопродуктивных молочных гибридов / Н.В. Цицин, А.А. Рубенков // Международный сельскохозяйственный журнал. 1981. - № 2. - С. 80-81.

120. Цицин, Н.В. Некоторые качества гибридов черно-пестрого скота и азербайджанского зебу / Н.В. Цицин, А. А. Рубенков // Животноводство. 1972. - № 6. - С. 54-57.

121. Черекаев, А.В. Животноводство Австралии // Животноводство. -М.: Колос. 1981.-С. 59-60.

122. Черкащенко, В.И. Биохимический полиморфизм у калмыцкого и якутского скота / В.И. Черкащенко, JI.A. Зубарева, A.M. Машуров // -Тез. докл. XXXI11 ежегодной конференции Европейской Ассоциации по животноводству, JI. 1982.

123. Черников, М.П., Стан, Е.А. Прикладная биохимия. 1975. -№11.- С. 241-249.

124. Шахтамиров, И.Я. Хозяйственно-биологические особенности гибридов молочного скота с зебу в условиях северо-западной зоны

125. России / И.Я. Шахтамиров // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Санкт-Петербург - Пушкин. - 1993. - 15 с.

126. Шахтамиров, И.Я. Стрессоустойчивость гибридных животных / И.Я. Шахтамиров, С.Е. Козлов // Бюллетень НИИ разведения и генетики сельскохозяйственных животных.-1992.-Вып. 133. С. 27-29.

127. Яковлев, А.А. Вопросы использования зебу в селекционно-племенной работе с крупным рогатым скотом в Российской Федерации / А.А. Яковлев // Материалы Всесоюзного совещания по гибридизации крупного рогатого скота с зебу. Тбилиси .- 1982. С. 29-46.

128. Яковлев, А.В. Развитие скотоводства в республике Куба / А.В. Яковлев, И.Т. Ерин // Животноводство. 1985. - № 8. - С. 55-57.

129. Янчева, Р.Г. Группы крови, типы трансферрина и гемоглобина у костромского скота и возможности их использования в селекции / Р.Г. Янчева // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Дубровицы. 1970.

130. Arave, C.W. Procedure for simultaneous phenotiping of b-caseins and b-lactoglobulin variants in cow's milk / C.W. Arave // J. Dairy Sci. -1967.- V.50. -N8. P. 1320-1322.

131. Aschaffenburg, R. Occurrence of different b-Lg in cow's milk / R. Aschaffenburg, J. Drewry // Nature. 1955. - V.l55. - P. 176.

132. Aschaffenburg, R. Improved method for the preparation of crystalline b-Lg and a-La for cow's milk / R. Aschaffenburg, J. Drewry // Biochem. J. 1957.-V.65.

133. Aschaffenburg, R. Inherited casein variants of cow's milk / R. Aschaffenburg // Nature. 1961. - V. 192. - N4801. - P. 431-432.

134. Ashton, G.C. Serum protein differences in cattle by starch gel electrophoresis / G.C. Ashton // Nature. 1957. - V. 180. - P. 197-199.

135. Ashton, G.C. Serum and transferring polymorphism in East Africa cattle / G.C. Ashton, G.H. Lampkin // Nature. 1965. - V. 205. - P. 209210.

136. Ashton, G.C. Beta-globulin types in some Zebu cattle / G.C. Ashton //Nature. 1959.-V. 184.-P. 1135-1136.

137. Ashton, G.C. Beta globulin polymorphism and economic factors in dairy cattle / G.C. Ashton // J. Agric. Sci. 1960. - V. 54. - P. 321.

138. Barker, J.S. An Integrated Global Program to Establish the Genetic Relationships Among the Breeds of Each Domestic Animal Species /J.S. В arker, D.G. Bradley, R. Fries et al. // Animal Health and Production Division. FAO. Rome. 1993.

139. Bonadonna, T. Le razze boriur bufali cattalizebu. Pres. bic. Donoto. -Milano. Progresso zootechnico. 1959. - P. 6.

140. Bonadonna, T. Lo zebu e razze tauroindiche nel presente e пеГ avvenire della produzione zootecnica nei paesi a clima caldo / T. Bonadonna // Zootecn. Veter. 1961. - An. 16. - P. 68-94.

141. Bonadonna, T. Sviluppo agricolo e problemi della produizione animale in India / T. Bonadonna // Imform. Agr. 1960. -An.l6.-№ 43.-P. 1193-1196.

142. Brazzale, J. Una raca comboa producceo de lete / J. Brazzale // A1 Grania. 1980. - V. 36. - № 369. - P. 32-34.

143. Ebertus, R. Serum Transferrin Allele beim Deutschen Schwarrbuntrind / R. Ebertus // Fortplanz. Besam. Und Aufzucht. Haust. -1968. V.4. N. 4-5. - P. 289-295.

144. Erhart, G.A. new as 1-casein allele in bovin milk and its occurrence in different breeds / G. Erhart // Animal Genetics. 1993. - V. 2. - P. 65-66.

145. Gahne, B. Inherited variation in the post-albumins of cattle serum / B. Gahne//Hereditas. 1963. -V. 50. - P. 126-135.

146. Gahne, B. Horisontal polyacrylamide gradient gel electrophoresis for the simultaneous phenotyping of transferrin; post-transferrin, albumin and postalbumin in the blood plasma of cattle / B. Gahne, R.K. Juneja, J.

147. Grolmus // Anim. Blood Grsp Biochem. Genetic. 1977. - V. 8. - № 3. - P. 127-137.

148. Gibllet, E.P. Serum transferrin / E.P. Gibllet, C.G. Hickman, O. Smithies//Nature. 1959. -V. 183.-P. 1581.

149. Hammond, K. The FAO Global Programme for Management of Farm Animal Genetic Resources / K. Hammond, H. Leitch // American J. of Animal Science. 1996.

150. Hikmann, C.G. Evidence of inherited differences in the serum proteins of cattle. (Abstr.) / C.G. Hikmann, O. Smithies // Proc. Genet. Canada. 1957. - V.2. - P. 39.

151. Kristjansson, F.K. Recent research in serum protein polymorphism of livestock / F.K. Kristjansson // Paper presented 8th Anim. Blood Group Conference in Europe. Ljubljana. Yugoslavia. 1962.

152. Kristjansson, F.K. Subdivision of the allele TrD for transferrins in Holstein and Ayrshire catlle / F.K. Kristjansson // Genetics . 1965. - V. 52.-№3.-P. 627-630.

153. Lerner, I.M. The Genetic homeostasis. Edinburgh. Oliver and Boyd. 1954.

154. Manwell, C., Baker, A. Molecular biology and origin of species: heterosis, protein polymorphism and animal breeding. London.-1970.-397 p.

155. Ogden, A.L. Biochemical polymorphism in farm animals / A.L. Ogden // J. Anim. Breed. Abstr. 1961. - V. 29. - № 2.

156. Osterhoff, D.R. Tffi a new transferrin allele in cattle / D.R. Osterhoff, J.A.H. Heerden van // Proc. 9th Europ. Anim. Blood Group Confer. Prague. 1965. - P. 311.

157. Osterhoff, D.R. Transferrin polymorphism in serum from different cattle breeds/ D.R. Osterhoff, J.A.H. Heerden van // Proc. S. Afr. Soc. Anim. Prod. 1964.-V.3.-P. 94-100.

158. Park, Y.W. Hypo allergenic and therapeutic significance of goat milk / Park Y. W. // Small Ruminant Research. - 1994. - V. 14. - P. 151-159.

159. Poulic, M.D. Starch gel electrophoresis in discontinuous system of buffers/M.D. Poulic//Nature. 1957. -V. 180. - P. 1477-1478.

160. Roychoudhury, A.K., Nei, M. Human polymorphic genes. World distribution. Oxford. - 1988. - P. 3-20.

161. Sartore, G. Researches on biochemical polymorphisms in indigenous cattle of Piedmont / G. Sartore, D. Bernoco // Proc. 11th Eur. Conf. Anim. Blood Grps. And Biochem. Polymorh. Paris. France. 1967.

162. Scherf, B.D. World Watch List for domestic animal diversity. 3rd edition. FAO. Rome. Italy. 2000.

163. Singh, A. Genetic polymorphism of serum transferring in Sahiwal and crossbred cattle / A. Singh, R.P. Choudhary // Indian J. of Animal Sciences. 1989. - V.59. -Nl. - P.178- 180.

164. Smithies, O. Zone electrophoresis in starch gel; group variations in serum proteins of normal human adults / O. Smithies // Biohem. J. 1955. -V. 61.-P. 629-632.

165. Ward, N. Beef masters help and Athens. Texas ranch become more than just a pretty view / N. Ward // The Cattleman. 1980. - V. 67. - P. 4649, 90.

Информация о работе

Родригез Кампос Сальвадор
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 06.02.01

Диссертация

Характеристика генетической структуры гибридного стада по полиморфным системам белков крови и молока - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы