Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Характеристика фотосинтетической деятельности луговых растений поймы р. Орхон (Монголия)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Характеристика фотосинтетической деятельности луговых растений поймы р. Орхон (Монголия)"

российская лкадел\ня паук

БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени 15. Л. КОМАРОВА

АКАДЕМИЯ НАУК ЛШИГОЛИИ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

На правах рукописи

УДК 581.132:581.143.2: 581.522.3(517.3)

Шаг да рым ЦООЖ

ХАРАКТЕРИСТИКА ФОТОСИНТЕТНЧЕСКОИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЛУГОВЫХ РАСТЕНИЙ ПОИМЫ р. ОРХОН (МОНГОЛИЯ)

Специальность: 03.00.ОБ — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ УЛАН-БАТОР 1992

Работа выполнена в секторе физиологии растении Института ботаники АН Монголии и ь лаборатории экологии фотосинтеза и структуры фо-тосиптетического аппарата Ботанического института им. В. Л. Коыарог.л

Научные руководители: доктор биологических наук Н. Н. Слемпсв; кандидат биологических наук Б. Чойжамц.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук II. М. Кислю к; кандидат биологических наук Г. Л\. Борисовская.

Ведущая организация: Всесоюзный институт растениеводства им. II. И. Вавилова, лаборатория фотосинтеза.

Защита диссертации состоится 1<Ш2 г.

и /5" часов на заседании Специализированного совета К 002.46.01 но защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 367022, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, дом 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института.

Автореферат разослан » 1992 т.

Ученый секретарь Специализированного совета,

PA! I.

кандидат биологических наук

О. С. Юдина

ОЫШ ХАРАКТЕРИСТИКА PAbOTlJ

Актуальность тпг.-ц. Интенсивное использование для гшсч-ьбн скотч ч сенокошения noßMomiwx лугов кпуиннх рек Монголии па послпдлие 20 лет выдвигает на первый план поиск мероприятий по их рациональному использованию и улучшению. Эта проблема поставлена по глапу угла комплексных стационарных исследований Совместной монголо-советской биологической экспедиции, организованной по межправительственному соглашению в I9G9 г. и продолжающей работу до настоящего рремепи. Для успешного решения проблемы необходимо знание двух вн»:яей«мх аспектов в жизнедеятельности растений: енттзлышх регкмов их функционирования и потенциальной производительности Фитоценозов. В срот оперель, первый ил них можно раскрыть из норм реакции растений на подушив внешние факторы, а второй - из закономерностей <Т;орг.;ирования первичной биологической продукции. Весь опит экологических исследований сидетольст-вует о том, что реакция Фотосинтеза на природные Факторы ошюпзается функциями, наиболее достоверно отражающими отношение "рагтенле-средэ" (Слемнев, 1986). Кроме того, Фотосинтез является одним из вед/цих Физиологических процессов, определяющих накопление органической масса. Поэто?.1у целенаправленное изучение особенностей и закономерностей ассимиляционной деятельности растений-дсминантов поймешшх лугов Монголии в их естественной обстановке следует признать весьма актуальным.

Задачи исследований. В соответствии с названной выше целью работа включала в себя следующие основные задачи:

1) изучить дневную и вегетационную динамику Фотосинтеза растений;

2) экспериментальным путем исследовать зависимость фотосинтеза от главнейших факторов внешней среды - света и температуры;

3) выявить максимальную фотосинтетическую способность основных ценозообразователей пойменных лугов;

4) 'проанализировать причины варьирования Фотосинтеза в дневной' и вегетационной динамике и особенности норм реакции процесса на факторы средн.

Научная новизна результатов исследований. Экологическое изучение фотосинтеза луговых растений проведено впервые не только в Монголии, но и в Центральной Азии.-По результатам причинно-следственного анализа выявлена особенности дневных и вегетационных изменений усвоения С(>2 и факторы их определяющие. Установлены оптимальные параметры и получены достоверные различия -ло реакции фотосинтеза на освещенность и температуру в зависимости от биологических свойств видов и их фито-цонотической позиции в сообществе.' Реализация максимальной фотосинтетиЧеской способности использована как критерий потребления растениями ресурсов средн. По закономерной связи медцу реализацией,' годичным приростом фигомассы и количеством осадков спрогнозированы оптимальный

pesiiH увлажненности экотопа и потенциальный урожай надземной фитомас- . си типичного поденного сообщества.

Теоретическая и практическая значимость -работы. Результаты исследований являются вкладом в банк данных о величинах разных показателей фотосинтеза цветковых растений.Подученные нормы реакции усвоения СО,, на ведущие фактора срйды слухат критерием оценки степени приспособленности видов к условиям обитания и устойчивости к экстремальным воздействиям, что можно использовать для построения различных класс-и-'фикационных рядов. Установленные оптимальные гнцро-анвргетические режимы KOiVHO рекомендовать при проведении соответствующих мероприятий по улучшении сенокосов и пастбищ поймы. На основе выявленной высокой эффективности поздкелотних осадков на функционирование растений в следующей году автором рекомендована для повышения урожайности пойменных лугов обильная осонння влагозарядка.С учетом разной нормы реакции фотосинтеза растений на световой фактор рекомендовано также во влажные' годи на фоне удобрений проводить сенокошение в два приема, вместо одного.

Апробация работы и публикации.Материалы диссертации докладывались:

- на юбилейных научных конференциях "Биологические ресурсы Монголии, их использование'и охрана", посвященных итогам работы Совместной монголо-советской биологической экспедиции (Москва, 1986; Улан - Еатор, 1990); . '

- на научно-производственной конференции по интенсификации сенокошения в пойменных лугах Монголии (Шамар, 1987);

- на отчетных сессиях Института ботаники АН Монголии ( Улан-Батор, 1980, 1985, 1987, 1989, 1990);

- на научных семинарах лаборатории экологии фотосинтеза и структуры ^отосинтету-геского аппарата Ботанического института РАН (С,Петербург,

Основное содержание диссертации' в 14 работах опубликовано,'3 рукописи находятся в печати.

Структура диссертации и. объем работ. Диссертация изложена на ^^ , стр. машинописного текста и состоит из общей характеристики, 6 глав, ■ заключения и выводов. Текст сопровождается 12 рисунками,9' таблицами. Список цитированной литературы содержит 150 наименований на монгольском, русском, английском и немецком языках.

За годы исследований с 1980 по 1986 сделано более 4U00 измерений потенциальной интенсивности фотосинтеза, подучено 132 дневных '¿ода, •• снято 24 температурных и 37 световых кривых усвоения С&>.

. Работа выполнялась""- в соответствии с многолетней программой Совместной монголо-советской комплексной биологической экспедиции "Биологические ресурсы и природные условия МНР" по разделу "Эколого -физиологические аспекты адаптации и продукционного процесса растений". 2

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ .

Глава I. ИРИРОДНО-ЮИМЛМЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ rAiiQHA ИСШЩОВАНИЙ

, Район исследований находится на самом севере Монголии между 40°-50° с.ш. и Ю4°-106° в.л- Административно он принадлежит сомону il!a-toap Селенгинского аймака. Но физико-геограйическсму районированию эта территория относится к подрайону средневнсотных гор рек Селенги И Орхона Хангойско-Лэнтейской горной области (Мурзаев, 1943, 1952; Цэгмид, 1962, 1969). Наивысшая ее точка приподнята над уровнем моря на 1553 м, а тзсшая - на 600-620 м. Ключевые участки разных фито-ценозов расположены на второй и третьей террасах левого берега поймы в низовьях р.Орхон на 610 м. Река Орхон - крупнейший приток' Селенги в пределах Монголии. Протяженность ее 1124 км, водосборная площадь бассейна - 13283 км^. Уровень воды в реке поднимается регулярно через Ю лет в зависимости от летних дождей: наивысший подъем в 1965 г. равнялся 2.8 м выше ординара (Цэрэнсоднсм, 1969; Шарогла-эов, Бат, 1977).

•'Сложность геоморфологического строения территории находит свое отражение в мозаичности и пестроте почвенного покрова. Однако в долине р.Орхон развиты в основном луговые, дуговоболотнне и болотные ' почвы о близким залеганием мерзлоты (Беспалов,1951;Доржготов,1976).

Климат района континентальный,что проявляется в большой амплитуде суточных и годовых температур и в значительном колебании количества осадков ло месяцам, сезонам и годам. Средние июльские температуры варьируют от 16° до 19°, среднегодовые - от -I до -З0.. Продолжительность периода со среднесуточнфй температурой выше 0 _ 190-200 дней, выше 5 - 160 дней, выше 10 -.120 дней. По сумме выпадающих осадков бассейн рек Орхон-Селенга считается одним из влажных районов в Монголии - 315 мм ло многолетним данным. Тем не менее наблюдается временная засула в начале вегетационного периода (апрель-июнь), так • как 70$ годовой нормы .приходится на летний месяцы; бедны осадками весна, осень и зима. Среди природных факторов, формирующих климатический режим, большую роль играет многолетняя мерзлота,определяющая гидротермический режим почв. Поэтому начало, конец и продолжительность вегетации растений, а также продуктивность сообществ находятся в тесной зависимости от характера, степени, мощности мерзлоты,периодичности сезонного протаивания и промерзания.

Особенности климата и физико-географических условий накладывают свой отпечаток на строение раотительного покрова и на функционирование обитающих здесь видов. По ботанико-геограТяческой классификации на территории сомона Шамар представлена растительность горнолесостепного пояса, степной зоны и интразональной поймы (Миркинидр. ,1977), Последняя занята большим разнообразием луговых сообществ. .

Глава 2. ХАРАКГКВГС'йЛЛ йиЛ'НШГ УЧАСТКиВ И БИЮК0МД1ШСШ

оссштссш иеслщоьдыш растшы

Длл изучения нЫшенних лугов бьло выбрано четире опытных участка, предстивл/тдос разнье сообщества и экогопическне условия. Максимальная фотосинтотьческая способность определена у 31 вида растений,био-экслогичсские особенности которых приведши в табл. I. Более деталь-ние многолетние исследованы! фотосинтеза проводили в двух сообществах: разнотравно-костровом (II видов) и ылаково-осоковом (4 вида).

2.1. Разнотранно-костроьоп сообщество расположено в центральной пойме р.0р>,он и представляет настоящие дуга кровохлебково-вострецово= костровой ассоциации, Ауговие глубокомерзлотние почви сообщества в нижних горизонтах не протаивают почти до начала августа.

На участив площадью 0.2 га произрастает 65 видов,относящихся к 24 семействам и 49 родам. Большинство растении принадлежит к различиям группам мезо,),«тов - 67.?^; доли участия типичных эумезофитов -38.7$. КсероыозсТшти составляют 21.1%, что свидетельствует о переменном увлажнении этой части пойми (Цэрэвдаш, 1980). В сообществе преобладают корневищные и стержнекорневые растения (Баясгалан, 1992).Средняя высота травостоя изменяется от 40 да 60 см. Проективное покрытие ЭЬ%. Фитоценотическая позиция видов показана в табл. I. Вегетация ь среднем начинается с середины мая. Разнотравье (кровохлебка, астрагалы, вики, подмаренники) трогается в рост значительно позже - в середине июня. Дружное цветение многих видов происходит в июле.Основную массу травостоя (более 60£) занимают доминанты костер безостый Вгоииа 1исг-т!з, вострец китайский Ье^лиа сЫпепохи, кровохлебка лекарственная ЗавдИзигЪи с^ПсапиПс. Годичный прирост надземной фитомассн сильно колеблете« по годам и может различаться в 3 и более раз ( Цэрэвдаш, 1990).

2.2. Злаково-осоковоэ сообщество занимает днище высохшей протоки в центральной части лоймы. Почва аллювиальная луговоболотная карбо- ' натиая тяжелосуглииистая маломощная с хорошо выраженной перегнойно= торфянистой дерниной, с достаточной (иногда избыточной) влажностью врех горизонтов,.близким залеганием мерзлоты (даже в середине августа) и грунтовой воды (Убугунов, устн.сообщ.). Доминанты сообщества

• представлеки в табл. I. Растительность участка хорошо развита,проективное докрытие 80-90$, средняя высота травостоя 80-90 см.

В диссертации приведено подробное .описание доминирующих ж содоми-нирующих растений обоих сообществ.' 4

Таблица I

Эколого-йиологическая характеристика и максимальная потенциальная интенсивность фотосинтеза (ПИФ) основных цеиозообразователей пойменных лугов

Семейство, вид Фитоценоз Ä Ä §3 О E- д S о га А1 о ёо я «,Ф н Oir ОСч И SO« вч ■ "Г о у й к и О fri 1« <u ei ¿■ii о ä

Роасеае

Agropyron герепв (L.) Р.В. 3-0 Д' эм дк л • S6

Agrostis mongholica Roshev. 0-П Д гм ДК л 62

Alopecurua arundlnaoeus Poir. ' 3-0 Д SJ4 дк л 84

Bromus inermis Leysa. P-K Д эм ДК л 99

Calamagrostia epigeioa (L.) Roth. P-K СП мк ДК л 33

Cleiatogenea squarroaa (Irin.) Keng. 3-T Д к ■ PK л 34

Elymua sitiricuo X. р-к . СП МК дк л 45

Hordeiun brevisubulatum (Irin.) Link. р-к СП МК дк л 40

beymus chinensia (Trin.) Keng. р-к д КМ дк л 82

Phalari3 arundinacea L. 3-0 д ГМ. дк л 80

Poa anguatifolia L. 0-П д . МК дк л 35

P. attenuata Trin. P-K СП МК ПК л 38

P. aibirica Roohev. 0-П СП МК дк л 29

Cyperaeeao .

Carex duriuacula C.A.Mey. 3-T д эк дк пв ' 51

C. orthoatachia C.A.Mey. 3-0 д гм дк л 64

C. tomentosa р-к СП SM дк л 62

Liliaoeae

Hemerocallis minor Hill. P-K- сд км кк л ■ '75

Polygonaceae

Jolygonum divaricatum I>, P-K- сд км CK л 58

. Ranunoulaoeae

Anemone dichotoma 0-П д гм кк рл 128

Ranunoulus japonioua Thunbg. 0-П СП ом КС рл 88

Thaliotrum aimplex L. р-к од ом кк лл 160

Eosaoeae

Potentilla inserina L. P-K сд гм CT рл 92

P. bifurca L. 3-T- д км дк рл 78

Sanguisorba oificinalio L. P-K д эм. . CK л 150 5

Таблица I. Продолжение

Hublficeae

Galiuia boreale L. ■ P- -K СД эм КК л 119

0. verum L. P- -K сд ми дк л 152

Fnbaceue

lathyrus palustris L. P- -K сд ÖM дк л 158

liedicago falcata L. р-к СП км ' CK л 75

Ylcia amoena Flach. P- -K Д км дк л 169

V. cracca L. P- -K СП ЭМ дк л 130

Aoteraeoae

Arteulaiü. cormututa Беаз. P- -Ii СД Щ CK ПЛ 38

Примочен и е. Фитоценоз: р-к - разнотравно-костровый,з-о -злаково-осоковый,' з-т -змеевково-твердоосочковыи, о-п -осоково-раз-нотрапно-долг-иидсвий. Фитоцеиотип: д- доминант, сд- содоминант, сп-сопутствующий вид. ЭкологическиЕГтип по отноионию к влагеЩэрэндаш, 1980): ЭК- оуксерофит, К- ксерофит, UK- мезоксерофиг, КМ- ксероме-зофпт, Э.'Л- эуглезо^ит, OK- сксиломезофит, ГЫ- гидромезофит. Экобир-мерфохогический тип по строению корневой системы (Баясгалан, 19927: ДТР длиннокорневищний, КК- короткокорневищный, CK- стержнекорневой, CT- столоноьий, КС- кистекорнсвой, ПК- плотнокустовой, PK - рыхло-кустовой. Фаноритмотип (Дугеркаа, 1986): ив - поздневесенний, рл -раннелетнии, л - летний, лл - позднелетний.

Глава 3. ОБ ЭКОДОГО-ФИЕИОЛОГИЧЕСКИХ АСПЕКТАХ ФОТОСИНТЕЗА РАСТЕНИЙ (Литературный обзор)

Анализ исследований фотосинтетической деятельности растений тувд-ропых, средне- и вксокогорнюс, степных и пустынных экосистем, был направлен в основном на выяснение особенностей дневных и вегетационных изменений усвоения СО2 в раз.ных условиях и причин его лимитирования. Из обзорных работ по COg-газообмену становится очевидним.что дневная депрессия фотосинтеза сопряжена с нарушением водного режима ассимиляционных органов и. увеличением' различного рода сопротивлений диффузии С02 (Kramer, 1958; Заларьянц И др., 1971; Schulze et al., 1975; Kappen et ai., 1976; Вознесенский, 1977; Caldwell et al.,.1977; Дайск, 1977; Lange, Meyer, 1979). Однако в пустынях и степях Монголии установлено, что изменения в водном режиме .растений являются следствием воздействия на него суперопгимальной температуры, которая и служит ■ причиной депрессии фотосинтеза (Слемнев, 1988, 1990)." В литературе имеется множество косвенных факторов, подтверждающих это. Так.В' тун' дровых экосистемах в ясные солнечные дни практически не наблюдается депрессии усвоения СО^ у растений, так как температура воздуха в полдень близка к оптимальной (Герасименко,.Заленский, i973).H напротив^ для большинства растений континентальных гор и особенно степей и пус-

тинь депрессия Фотосинтеза в полуденные и околополугенные чаек- обычное явление/ Именно в это время температура воздуха на разную величину для разных видов бывает выше оптимальней для усвоении СС^. П^п одинаковом термическом режиме депрессия бывает больно у того -зш'.п,который имеет более низкий температурный оптимум фотосгнгспа. Эти.-л, Я5-роятно, и можно объяснить наблюдаемый разными авторами (Заленский и др., 1961; Насыров, 1966; Захарьянц и др., 1971; Бобровская, 1980; Болд, 1985) равномерный дневной ход усвоения С0£ и показателей водного режима у полудревесних растений и резковираженннй - у травянистых малолетников и многолетников. У первой группы растений температурный оптимум фотосинтеза всегда выше, чем у второй (Вознесенский,1977;Слем-нев, Болд, 1980; Слемнев, 1988; Гедемов, 1984).

Интерпретация,вегетационных изменений фотосинтеза в литературе носит описательный характер без анализа определяющих их причин. Чаще всего констатируются либо сроки наступления максимума, либо сопряженность его с фазами генеративного развития растений. И если в тундровых условиях со сжаткм периодом вегетации совпадение максимума ассимиляции с цветением и плодоношением видов имеет логическое объяснение (Герасименко, Швоцова, 1989), то для растений других экосистем его нельзя признать закономерным. Например, в степях и пустынях Монгол»! прохождение фенологических фаз сообитателтаи сообществ приурочено к разным срокам вегетации, тогда как развитие ассимиляционного аппарата у всех видов синхронизировано во времени и происходит в период летних дождей. Эти данные позволяют предполагать, что вегетационный максимум фотосинтеза детерминируется факторами, регулирующими рост листа.Выявление их, а также сроков наступления максимума усвоения СО2 представляются принципиально важными при проведении разовых физиологических наблюдений, которые-до сих пор традиционно приурочиваются к фазе цветения.

Наиболее разработанным в литературе можно считать вопрос о макси -мальной фотосинтетической способности. В решение его огромный вклад внес О.В.Заленский, который не только экспериментально доказал генетическую детерминированность максимальной скорости фотосинтеза,по и наметил путь ее поиска у разных видов растений в природной обстановке. Поскольку она может проявляться только при оптимальном сочетании факторов среды этот путь включает в себя два основных направления: а) • частые периодические наблюдения нрд ассимиляционной деятельностью на протяжении всего периода вегетации растений; б)установление норм реакции фотосинтеза на ведущие факторы внешней среды. Оба направления нацелены на вскрытие всех возможных вариаций, процесса, обусловленных

изменениями его как в онтогенезе фотосинтетического аппарата, так и под влиянием факторов окружающей среды.

Обзор основных работ,охватывающих весь исторический ход развития экологии фотосинтеза показывает,что для углубления и расширения знаний по этому важнейшему разделу ботаники необходим! новые поиски как в экосистемном, так и в аналитическом плане.

Глава 4. МЕТОДЫ ИССВДОВАШЙ Исходя из конкретной обстановкиСудаленность участков от бааы стационара, отсутствие олектроэнергии)для выполнения поставленных задач использовался радиометрический метод изучения фотосинтеза(Вознесен-ский и др.,1965). Дневные изменения потенциальной интенсивности фотосинтеза (ПИФ) регистрировали через 2 часа с 6-8 утра до 18 ч вечера 2-3 раза в месяц. Листья помещали в камеру из оргстекла, защищенную светофильтром СЗС-14 для срезания инфракрасной радиации. Параллельно определяли температуру воздуха и освещенность. Для исследования зависимости ШФ от освещенности применяли камеру-клин конструкции С.А.Бойцова, разделенную на 5 ячоек. Заданная интенсивность света (80,50,30,15^ полного солнечного) создавалась путем экранирования ячеек разный количеством слоев марли. Опыты по изучению зависимости ШФ от температуры осуществляли при естественной освещенности в ясные безоблачные дни на месте произрастания растений.Измерения проводив! в интервале температур от 0° до 50° через каждые 5° в медной камере, погруженной в емкость с водой.

Для уменьшения биологического разброса отбирали среднюю пробу листьев с нескольких особей одного вида. Повторность опытов 2-кратная, отклонение среднего значения не превышало 5-10$.

Глава 5. ДНЕВНЫЕ И ВЕГЕТАЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ' ФОТОСИНТЕЗА 5.1. Дневные 'изменения интенсивности фотосинтеза.изученные в естественной обстановке,служат начальным источником информации об ассимиляционной деятельности растений. В то же время,являясь резуль-' татом опытов, которые непрерывно ставит сама природа, они наиболее реально отражают степень приспособленности и устойчивости фотосинтетического аппарата к факторам среды (Слемнев, 1990).

Дневная динамика фотосинтеза основных ценозообразователей пойменных лугов в ясную безоблачную погоду характеризуется кривыми деп-рессионного типа: одно-,двух- и трехвершинными, которые свойственны всем видам. Поэтому, чтобы в'нявить .особенности растений по ритмике усвоения СОд необходимо форму любой кривой преобразовать в количественную размерность, которую возможно получить, рассчитав реализацию 8

дневного максимума Рдм. Показатель представляет отношение средней интенсивности фотосинтеза за время, когда он не лимитирован светом к максимальной дневной величине, выраженное в процентах (Слшнев, .1988).

Таблица 2

Реализация максимальной ШФ в течение дм (РцМ) у луговых растений

Вид

Год, число дней

Средняя Пределы варьирования

Р„„ т,°с

дм

-51L

Разнотравно-костровое сообщество

Вготиз inermis leymua chinensia Sanguiaorba officinalis Vicia amoena. Galium vei-ии Lathyrua paluatri3 Polygonum divaricatum Thalictrum simpler

19801984,

14

19031985,

5

61 61 59

63

71 67 65

64

24.1

22.8

32-91 38-73 27-89 31-94

62-73 47-84 53-72 45-83

16.1-31.9

20,5-24.2

Злакоро-осоковое сообщество Авгоругоп герепв 1986, 74 22.0 58-01 19.9-24.4

А1оресигиз агип<31пасеиа 5 71 61-79

Сагех orthofltachya 6Ь 48-76

Й1а1аг1а агип<Лпаоеае 55' ' 33-65

Пределы варьирования Рдм и средние значения замотно различаются у групп растений, исследованных одновременно (табл. 2). В ходе поиска причин, определяющих эти различия, получена линейная положительная связь средних величин РдМ с теплоустойчивостью фотосинтеза (1Уф) для растений разнотравно-кострового сообщества (рис. I).

65 70

Рис. I.-Связь средних'значений реализации дневного максимума фотосинтеза(Рдм) с его теплоустойчивостью (ТУф) у растений разнотравно-кострового сообщества.

Растения-доыипанты: 1 -Bromua incrmiu,2 -Leymua chineruiia, 3 - Sanguiaorba ofifioi-nalia, 4 - Vicia amoena; содомнанты : 5 -Galium venm, б - Lathyrua paluatris, 7 -Thalictrum aiiuplex.

Сопряженность двух показателей означает, что причиной депрессии усвоения СО3 в дневное время (Iuu$ -

ньджлся супероптшальная температура. В одинаковых термических условиях виды с низкой ТУф как правило имеют малую величину Рдм и наоборот. Отклонения от правила объясняются устьичной регуляцией (в диссертации приведен пример ее качественной оценки), которая снижая Р и повышая величину депрессии, ослабляет рассматриваемую связь. Устьичная регуляция в большей мере присуща крайним мезофитам с нежным мезоморфными листьями л с неустойчивым, подвижным вещным режимом (Шереметьев,. 1991). Следовательно, особенности дневной динамики усвоения СС>2 у разных видов луговых растений обусловлены устойчивостью их к высоким температурам, стратегией водообмена и структурой ассимиляционного аппарата.

5.2. 5 вегетационной динамике фотосинтеза растений разнотравно= кострового сообщества за редкими исключениями наблвдается сходство кривых,на основании чего сделано предположение, что онадетерминиру -ется каким-то одним фактором среды. В поисках его доказательства были рассчитаны коэффициенты реализации максимальной фотосинтетической способности РфС - отношение средневзвешенного за вегетацию растений дневного максимума фотосинтеза к потенциально возможному для вида (Слемнев, 1980). Сопоставление изменений РфС с количеством осадков

Таблица 3

. ■ Максимальная потенциальная интенсивность фотосинтеза (ПИФ) и реализация максимальной фотосинтетической способности(Р*) у

• растений разнотравно-кострового сообщества в разные годы

Год 1980 1981 1982 1983 1984 1985

Осадки, мы 173 261 304 276 266 432

Показатели ПИФ р$с ШФРФС ПИФ рфс ПИФ рфс ПИФ ПИФ

Бголиз 1пегп1а' 56 35 42 35 76 49 99 69 98 97

Ьеузпиз сШпепзха 42 38 43 38 63 55 82 64 79 76

Запей!, а о г Ьа оГГ1с1паИв 66 34 119 52 90' 38 112 60 125 150

У1с1а аиоепа 93 30 68 ■ 36 95 41 160 72 157 169

показало лишь тенденцию повышения в более влажные годы (табл.3). Поэтому в анализ был вовлечен характер выпадения доадей,чтобы определить - осадки какого отрезка вегетационного периода наиболее эффективны для функционирования растений. Самой тесной оказалась связь величин Рф0 всех видов с осадками апреля-июля текущего года в суше. с осадками, выпавшими в августе-сентябре прошлого года (рис. 2-А). Эта закономерность, во-первых, достоверно подтверждает зависимость вегетационных изменения усвоения СО2 от влажности почвы, определяе-

Ю

iaa

5

5 .

? 140 ?

200

г =0.87

<tO

SO 50 РФС, %

70

Ai

oj

ФиТОМАССА, Ц/ГА

Рис. 2. Связь реализации максимальной фотосинтетической спосоОности(Р^с) растений с суммой осадков за апрель-июль текучего года и за август-селтяПрь предыдущего (Л) и с годичный приростом цадпемнои фнтомассн (Б) в разнотрачно-хостровом сообществе.

1 - Вгошиа inerinia, 2 - Lsyruua chinennia, 3 - Sancuif'Orba officinnlia, 4 -Vicia amoena.

мой дождями, Во-вторых, . она раскрывает больно информационнее возможности показателя в экологическом асискто.Ио изменении его по годам можно судить об уровне влагосбеспечепкостл эпотола. Различие величин P(jV у срапетваог,.пх видов означает неодинаковые степени использования водного ресурса и приспособленности к его дсфици-' ту. Б этом плане среди доыинантов разнотравно-кострового сообщества в I9U0-I983

гг. отмечено заметное варьирование

1фс не

С табл. 3), причем закономерностей в'существовании явного лидера установлено. Очевидно это свойственно лолидонинаитпш сообществам. ' Преимущество-того или иного вица в разнив годи трудно объяснимо без данных по влажности почвы и знания тех ее горизонтов,из которых каждый сообитатель сообщества преимущественно потребляет влагу. Однако

• в среднем за годи исследований первые места по РфС занимают злака Вгошиа inenais И Lejmus ohinensig, играющие по долевому участию в . надземной фитомассе главную роль. Злакам немного уступают яредстави-ТеЛИ разн'отравья Sanguisorba officinalifl И Vicia amoena. .

По зависимости РфС от количества атмосферной влаги возможно прогнозировать оптимальную норму эффективных осадкоп, задействованных g регрессионном анализе (по расчетгш она равна 310 ым). Кроме того, _ показатель РфС может служить и мерой накопления органического вещества, что подтверждается закономерной связью РфС доминантов с годичным приростом надземной фитомаосн сообщества (рис. 2-Б). В свою очередь, эта функция позволяет прогнозировать также и максимальный -, урожай фитоценоза при оптимальном количество влаги ( по расчетам 94 а/га), . -,

5.3. Максимальная интенсивность фотосинтеза является полнейшей

характеристикой ассимиляционной деятельности рас тети. Поскольку величина показателя наследственно обусловлена для каждого вида (Люби-менко, 1928; Заленский, 1961), то его экологический смысл заключается прежде всего в том, что он может служить критерием оценки потребления растениями ресурсов сродн (Слешей, 1990). Поэтому при изучении максимальной фотосинте^яческой способности основная задача должна состоять не столько в установлении видового разнообразия показателя, сколько в выявлении значении, наиболее приближенных к генетически детерминированному потенциалу. Однако осуществить ее в полевых условиях не так просто, даже если фотосинтез изучать периодически на протяжении нескольких вегетационных периодов (см. табл. 3), что возмояшо для небольшого числа видов. Для характеристики большого массива видов приходится использовать единичные (случайные)изме-рения. Чтобы убедиться в том, что получаемые таким путем . величины усвоения СО2 соответствуют истинно максимальным, необходимо найти такие признаки, с которыми изменения рассматриваемого- показателя у разных видов связаны определенной закономерностью, по которой можно решить обсуадаеыую задачу- Вариационный анализ максимальной интенсивности фотосинтеза у 31 вида луговых растений (табл. I) показал, что приведенные в таблице признаки таксономической и эколого-чЗиоло-гической классификации не являются таковыми. В каждой из групп классификационных схем наблюдается шрокое рассеивание максимальной ПИФ и ряды распределения перекрываются между собой.

Глава 6. ЗАВИСИМОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА РАСТЕНИЙ ПОЙМЕННЫХ ЛУГОВ ОТ 'ЩТОРСВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

6.1. Зависимость фотосинтеза растений пойменных лугов от температуры. Несмотря на отсутствие в разнотравно-костровом сообществе поймы хорошо выраженного микрорельефа,широкого спектра жизненных форм и -габитуса видов, -реакция их фотосинтеза на температуру среды ока-' залась неоднозначной. По предельному значению оптимальной температуры усвоения С02 (TQnT) они не различаются (табл. 4). Однако у до-минаятов сообщества в сравнении с содоминантами ( фитоценотнческая позкдия видов показана в табл. I) Топт изменяется на 5° ( от 20 до 25°) в разные ГОДЫ (Sanguisorba officinalis, Vicia шпоепа) ■ ИЛИ как у EromuB inermis и loyrauo chineneis в зависимости от изменения в травяном покрове микроклиматических условий в вегетационной динами-, кв. У последних двух видов TQnT понижается по мере развития травостоя и перехода .их гз господствующего яруса в подчиненный. • .

Следует заметить,что по Топт пойменные растения не отличаются от

Таблица -1

Показатели зависимости фотосинтеза растений разнотраыю-костроного сообщества от температуры и освещенности

Вид Та; пе] он'НТ- МГЦЬМШ] >атуш ¡':гГкип-: Теплоустойчивость Холодоустойчивость оти

МесЦса£0 fa.lcu.ta 25 45 2.43 4.Ъ0 СА

ЬаЬЬугиа ра1из1;г1а 25 47 2.02 2.11 53

Са11ит Ьогеа1е 25 48 2.00 2.41 -

уегига 25 40 1.94 2.17 67

Вготиз л.пеги1з 20-25 45 1.52 . 3.76 75

У1с1а атоепа 20-25 50 1.89 4.1М 66

Ьзутии оМпепзАв ' 20-25 48 1.82 3.78 71

№а11с1;ги1П а1тр1ех 25 44 1.82 2.69 62

ЗапБи1аогЬа' 0ГГ1с1па11з 20-25 45 1.77 •1.33 ','5

дошшантов других окосистом Монгол!!! - горних и пустынных стегюй, ос-тепненнкх пустынь и пустышшх оазисов (Слсмнев, 1988), а также от ценозообразователеа тундровых сообществ (Ьопсза,1970; Герасименко, 1973). Это, по-видимому, свидетельствует о сходствй условий происхождения или формирования флор перечисленных экосистем. Кровохлебка лекарственная, исследованная в пойме и в засушливой ковыльной степи Восточного Ханагая такл:о показывает одинаковую величину Т т> что подтверждает генетическую детершнированность признака. Однако теплоустойчивость фотосинтеза (ТУф) у этого вида в пойме почти в 2 раза выше, чем в горной степи. Следовательно, ТУф более подвижный показатель в сравнении с консервативным "Топт и он отражает . современные условия обитания видов (Слемнав, 1990). Поэтому сходство ТУ.Г у растений поймы, пустынной степи и горной остепненной пустыни в Монголии означает подобие термического режима их экотопов.

Интересная закономерность найдена при анализе сообитателой разнотравно-кострового сообщества в отношении реакции их ассимиляционного аппарата на су б- и суперопгавалъныа температуры. Соцогашзнтам свойственны высокая ТУф и малая холодоустойчивость фотосинтоза- ХУф (значения обоих показателей рассчитаны по методике, предложенной в 1986 г. Н.Н.Слемневим), а доминантам наоборот - более низкая ТУф и высокая ХУф (табл. 4). Очевидно объяснение этому явлению следует искать в структуре травостоя.'Представители разнотравья, занимающие содоминирующую позицию, имеют крупные листья, ориентированные перпендикулярно солнечным лучам. Поэтому они подвергаются воздействию значительно более высоких температур, чем, например, доминирующие

злаки. Последние расположен!! в подчиненном ярусе и их ланцетные листья получают скользящею облучение,к току же они способны скручиваться при перегреве. Напротив, находясь в нижнем ярусе, доминанты сообщества сильнее переохлаждаются как ночью в результате температурной инверсия, так г утром в момент испарения росы.

6.2, Зявпсиуюсть Фотосинтеза луговых растений от освещенности ха-рактерисуется как чертами сходства, так и различий. Сходство их заключается в том, что потенциально они все светолюбивы и при благоприятном сочетании других факторов у всех видов не наблюдается насыщения фотосинтеза светом. Различаются они между собой по форме световой кривой, которую отражает коэффициент использования лучистой энергии Ф ' - интенсивность фотосинтеза при половине полного солнечного

ОХ н

света в процентах от максимальной (большое значение <50ТН служит признаком относительной "теневыносливости"). Величина коэффициента строго коррелирует с тем световым довольствием, которое получает вид в фитоценозе. Она меньше у тех растений,ассимиляционный аппарат которых расположен в верхнем или среднем ярусах, и больше у видов,обитающих в никнем ярусе (табл. 4). На величину Фотн влияет также ориентация листа по отношению к солнцу и его анатомическое строение.Связь реакгош фотосинтеза растений с положением их в травостое прослеживается не только в условиях поймы, но и в других экосистемах. Например, у кровохлебки лекарственной в разреженных высокогорных и сухих степях значение Фотн заметно меньше, чем в сомкнутых лугах.

В пойме р.Орхсн сенокошение проводится один раз в сезон в начале августа'. Учитывая разную реакцию дуговых растений на световой фактор, мы рекомендуем во влажные годы на фоне удобрений проводить сенокошение в два приема по следующим соображениям. Весной первыми начинают вегетировать злаки, разнотравье же пускается в рост значительно позже под их пологом." К моменту сенокошения разнотравье из-за некоторого ограничения в световом довольствии развивается, ло-влдимому,нев пол-, ную силу, так как. не реализуют свой возможный фотосинтетический потенциал. Поэтому мы предлагаем первый укос проводить в середине июля, чтобы освободить подсед разнотравья. Второй же раз можно косить примерно месяц спустя, когда'разнотравье вместе с отавой дадут ■ максимальный урожай. По нашему мнению за 2-укоса можно получить зеленой массы в полтора-два раза больше, чем за один.

На основании материалов исследований можно сделать следующие основные бывоцк. • ' ' •

1. Максимальная фотосинтетическая способность основных сообигате-14 ' .

лей пойменных лугов изменяется от 29 до XG9 .„г С02/г-ч. Игроков варьирование величин показателя но с2лп;:но с и; рпметрош таксономической и эколого-биоморфологичссзшх классификсди!' растеш:й.

. 2. Исследовании о растопил но различаются между собой по спшь.аль-ной температуре Фотосинтеза (25°), но но данакопо реагируют на суб-и супероптималъные температуры. Холодо- н теплоустойчивость усвоения С02 определяются моложенном вида в фитоценозе: и ср..впошли с всрхикм ярусом сообитлтоли нижних ярусов Hi.ienT с'ольиие значения первого показателя и менькие - второго.

3. При оптимальном сочетании других фнкторов фотосинтез поименных растении не насыщается полным солнечны;.: светом. Они заметно различаются по форме световой крип ой, кот ору и характеризует коэффициент Фотн. Он отражает то световое довольствие которое вид получает ii (фитоценозе: наименьшие значения 4'отн свойственны растения*,', ассзшмлпциошшй аппарат которых- с ориентацией листьев близкой к горизонтально;! занимает верхние слои травостоя.

4. Дневные измонешш фотосинтеза луговых растений внражаится кривыми депрессионного типа: одно-, двух- и трехверишпшми, которые но являются видоспецифичнти и свойстьешш всем обитателям поймы.

5. Депрессия усвоения C0rj в дневное время определяется суперопти-мальними температурами, стратегией водообмена и отроением листа. 4t..i меньше у вида теплоустойчивость фотосинтеза, тем болт.ше степень депрессии. Устьичная регуляция, присущая крайним мезофитам, увеличивает эту степень.

6. Вегетационная ди пшика фотосинтеза растений детерминируется увлажненностью экотопа: самые большие его значения наблюдаются после выпадения обильных дождей.

7. В целом за вегетационный период реализация максимальной фотосинтетической способности доминантов ключевого сообщества пеш.ш линейно коррелирует с суммой осадков за апрель-июль текущего года и за август-сонтябрь преды,пущего, а также с годичным приростом надземпо'! фитомассц.

• По результатам причинно-следственного анализа изменений (Тютосин -теза под влиянием факторов среди можно рекомендовать производству некоторые практические приемы.

1. При проведении поливов с целью повышения урожайности сенокосов И пастбищ наиболее рентабельной является осенняя влагозашдка, при которой в условиях ослабления испарял;®« факторов вода проникает в глубокие почвенные горизонты и не теряется в засушливый лериоц весной.

2. Количество вносимой воды и' экономическую'целесообразность мероприятия мо.чно скорректировать по оптимальной норме эффективной влаги и соответствующей ей величине лотелдаальной продуктивности типичного сообщества пойми, спрогнозированных по уравнениям связи реализации максимальной фотосинтетической способности с суммой осадков и годичным приростом фитомассы.

3. Принимая во внимание, что во влажные годы (особенно на фоне удобрений) более светолюбивое разнотравье начинает вегетацию под пологом хорошо развитых злаков, для освобождения подседа рекомендуем сенокошение проводить в два.приема, вместо традиционного одного.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы.

• I. Цоож Ш. Зеленые растения и биосфера // Газета "Улан-Батор". 1978.

M7I. (На монг.яз.).

2. Схемной H.H., Цоок Iii. Особенности Фотосинтеза растений высокогорного кобрезг.епого jyra в пог-точноц части Хонгайского нагорья (МНР) // /Ш Всосошное совеианио ''Изучение и освоение флоры и растительности высокорий". Тезисы догладов. Свердловск, 1982. Вып.З. С.47.

3. Цоог И. Температурная зависимость интенсивности фотосинтеза некоторых дегинаотннх растений лесостепной зоны // Тр. Ин-та ботаники АН ;.ШР. Г-'Ш, ¡Г 0. C.9U-96. (На монг. яз.).

4. Цоок Ш.'.Бямбас/рпн С.Как нужно поливать // Уной. 1982. У? 177. (На lionr. яя.).

5. Цоок И. Исследование фотосинтеза растений в нашей стране//Наука и гизиь. 1982. Ii 4. С.63-55. (На конг. яз.)

6. üoos Di. уотосингез ir урожай // Сельское хозяйство. 1982. Уг 3. С. 35-40. (На мопг. яз.).

7. Цоож И. Физиология растений - народному хозяйству //Наука и жизнь. 1935. ¡е. 6. C.7U-76. (На монг. яз.).

8. Ордзножав Г., МашЗвзар Н., Цоож LI. Некоторые результаты из/чеши структуры, биологической продуктивности'в перспективы мелиорации во&дошга лугов С о,черной Монголии // Природные условия и биологические ресурсы Монгольской Народной Республики. Тезисы докладов. М.: Наука, 1986. G.26-27.

9. Цоов Ш. Особенности фотосинтеза некоторых дошнантов пойменных лу-

.■ гов Орхона к Селенги // Там хе. С.113.

10. Цоож Ш. Зависимость интенсивности фотосинтеза доминантов поймен -них лугов от внешних условий // Доклады научно-производственной конференции. Шал:ар, IÖ87. 0,27-29. (На монг. яз.).

11. Дугзрмаа В., Цоок Ш., Баатар Р., Хишгкаргал Н, Особенности пита-■"тельных элементов и влажность почвн при повышенной урожайности.

сенокосов и продуктивности почвы // Там жо. С.29-32.

12. Слеыиев H.H., Цоож Ш. Дневные и вегетационные изменешм фотосинтеза растений //Пустыни Заалтайской Гоби. Д.: Наука, 1988. С. 14213. Титов Ю.В. Огарь Н.П., Эихбаяр'Б., Баясгалан Д., Заславская Т.М.,

Манибазар Н., Уоугуков Л.Д., БаатаЬ Р., Цоож Ш. Комплесные исследования пойменных экосистем в ШР/У Экология и природопользование в Монголии. Тезисы докладов. Улан-Батор, 1990. (Г.31 -32.

14. Цоож Ш., Слемнев H.H. Зависимость фотосинтеза растений пойменных л/гов р.Орхон от.температур« // Там же. С.142. (На монг. яз.).

РШ. Tiii.ßiP.зпк.7.Тчр. гл, г ,л,о з.о: .Eecmssno.