Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и динамика подземной фитомассы в основных фитоценозах лесостепной зоны Монголии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика подземной фитомассы в основных фитоценозах лесостепной зоны Монголии"

9 4

российская лклдел\ия наук

БОТАННЧЕСКИП ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОМ

На правах рукописи

УДК 581.526.53:571.15

7

Дащадордщшф БАЯ СТАЛА II

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ПОДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ В ОСНОВНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ МОНГОЛИИ

Специальность: 03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

1992

Работа выполнена н Институте ботаники АН МР.

Научным руководитель — доктор биологических наук 10. В. Титов.

Официальные оппоненты — доктор биологических паук 10. М. Мирошниченко; кандидат биологических наук Л. А. Кирикова.

Ведущее учреждение — Кафедра лесных культур Лесотехнической академии.

Защита состоится 1992 г. н Щ часов па

заседании Спсциализироиапного сонета но защите диссертант"! на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН в зале заседаний Ученого сонета.

Адрес: 197376, С.-Петербург, ул. проф. Попона, 2. Специализированный сонет при БИН РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан » О-Ал&лзулхХ, 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета,

кандидат биологических наук

О. Юдина

Л" .кг::-'-'

ОЩАД ХАРАКТЕГКСТ11КА ГАВОТУ

С-!... .»-г;

' 'V;"ертацкй'гтуаД^иооть . Климат лесостепной зош: Монголии, -

ЯйКРшэй в аридной области Цчптро лигой А~>:ш, резко конткиоитал».« ннй с большим перепадом сьаоиннх и сучлних гс'-п'Ч'отур, о ».•"-¡пии-

ТШ ОСОДКОП В згслио-лосенпев ррсмя, ЧТО НрИНОДИТ К ЛЛЧТ'1Л!.Н«.'.у сохранении сезонной мерзлотм э почтах и оокряп!«1п»> нагота пленного периода.

Природные умог-ия (кякхгаг п орогрл (ия территория) оа^'цот-ют овособрсзие флори, рэсгателыюго покрова лесоот;-ни Нот'о.нш, а также зколого-мор^олоппоскиэ особенности коршта систсм видов, слагавших сообщества. Если в друг;::-: регионах лесостепной 301Ш Евразии корновпе сиотемн доминантен, а тскхе структура и запаси подземной фитсглассь1 раогятсльних ссобет-ста изутсин достаточно подробно, то г) Монголия до ипоголчиЗ ртботн длинно по огам вопросам носпли фрягоеагаршЗ хпрактор. Меяду тш, тпкпо «атерзали тент ко только региональное значение, но п подии для формирования общих нэутиих представлен«!! о характере адаптшшЛ впдоз и изменении запасов подземной Фитомасеи в сообкоеттх в продолах всей лесостепной зоны Евразии л срлзи о закономерном уноличошюм континонтальностн климата с запада на нооток.

В общей фитомассо фптоп.онозов лесостепи лч доли подземной приходятся значительная е.з часть. Сведения о структуре и динамике запасов подземной фитсмассы необходима для разработки ноучннх основ повышения продуктивности и рационального использования пастбнвшх и соиокосшвс угодий, воз доливания сельскохозяйственных культур и интродукттли растений.

Пелъ п задач;; исследований. Цель исследований - изучить структуру г.орнових" спстом дсмипангоя, а такке структуру, запасы а динамику подземной иасок основных фагоценозов лесостепной зоны, Монголии._

. Основные задачи исследований:

1. Изучить зкогюго-мор^одогическио особенности корневых систем доминпнтол л разработать класюфжацяв корневых систем растении лесостепной зош.

2. Изучить бисаврфологитеску» структуру и ярусность подземной части растяголыпвс сообществ.'

3. Определить ьапаси подземной фитошсси и их отношении к запасам надземной фигикасон в ^игоцинозах.

4. Оародикигь соотношение аиших и ыертвш корнай н общей под-зоиной (¿>»тшассс н продолкигелиюсгь корнзобмена в травяных сооб^осгпах.

5. 1мучшь сезонную и разиогодичнуы динамику оапасоз подземной флто.массы траьянцх сообществ ь наиболее характерных экотопах лесостепной зош.

№г,"м'-ч новизна работц. Клершо в Монголии научена морфология корнешх. спо1\.;,1 306 гадов растении лесостепной зони, относящихся к разшгл хкэшнмш мыйи, и пршенительно к ним разработана кшсся'декыда кориизде сиса-см. Всорвыз поучена бномор^оло-гачаскал структура и нруоносгь подзшний части основных фитоце-нозов лисоотипа (/.о иго дли п проанализирована связь характера згой структуры с климатическими и почненно-грунтоьими условиями.

В результате многолетшвс исследовании впервые получены достоверные дг>шш<э но запасам подземной фнто,массы л рассчитано со-огншешю надземной и иодзшаоИ ^.игсмассы в характерных сообществах поймы к горной лесостепи. Шерше для Монголии определена масса Ш1вих корней (сосущих и проводящих) в общей корневой массе к на основании о г их данных рассчитаны годичшй прирост корней и продоляште льноегь корнеоб.чона в гравянше сообществах лесостепи.

7иорпгич.--(жое и практическое значение. Теоретическое значо-нио работы состоит в том, что полученные данные дают представление о характере морфо-бкологкчоской адаптации видов, а также о структуре и запасах подземной фитомассы сообществ лесостепи в условиях резко континентального к шлата. Зги материалы позволяют провести сравнительный анализ структурной адаптации видов в пределах всей лесостепной зош Евразии в связи с изменением континента льности климата. Некоторые элемент такого сравнительного анализа приведены в заключении к работе.

Материалы по структуре н динамике запасов корневой массы в травяных сообществах важны для разработки научных основ повышения продуктивности и рационального использования пастбищных и .сенокосных угодий.

Апробация и публикации. Материалы диссертации докладывались и были оценены положительно на заседаниях Ученого совета Института ботаники АН Ыг':' (1975, 1980, 1385, 1990 гг.), на научном

семинаре Отдела геоботаники Ботнического института АН СССР (1987 г.), на годичных и юбилейных научных конференциях, посля-щенных итогам работ» Советско-монгольской комплексной биологической экспедиции (Ленинград, 1973; Улан-Штор, 1980; Москва, 1986; Пущино, 1990; Улан-Батор, 1990), на выставке, посвященной . 15-летию СМКБЭ на ВДНХ СССР (Москва, 1986), на Международном симпозиуме по экологии корневых систем (Вена, 1.991).

По теме диссертации опубликовано 15 научных работ.

Структура работы. Диссертация изложена на стр. машинописного текста, состоит из введения, шести глав, заключения, основных выводов, списка литературы и приложений. В работо приведено 100 рисунков, 20 таблиц, список литературы насчитывает 150 наименований.

Глава I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА

Структура корневых систем растений, глубина проникновения их в почву и горизонтальной распространение в значительной сте-пони определяются климатическими и почвенно-грунтоиыми условиями. Исследования, проведенные в лесотундре (Солонович, 1970), пустынях Казахстана (Байтулин, 1979), Каракумах (Нечаева, 1973) и Монголии (Шагов, 1974; Федорова, 1986), в высокогорьях Памира (Стешенко, 1969), в европейских луговых степях (Шалыт, 1950; Голубев, 1965, 1968, и др.) и степях Забайкалья (Горшкова, 1966), показали, что ведущими факторами, определяющими характер распространения корней в почве, являются ее тепло- и влагообеспечен-ность, механический состав, степень засоления.

Запасы подземной фитомассы в сообществах определяются соотношением процессов нарастания, отмирания и разложения корнай в почве. По литературным данным, по мере ариднзации климата от сосгепной'к пустынной зоне абсолютные запасы подземной фитомассы в травяных сообществах уменьшайся, но увеличиваются ее относительные запасы в общей фитомассе. Это справедливо для пла-корных и пойменных сообществ. С увеличением высоты в горах в этих же регионах запасы подземной массы в фитоценозах возрастают. ' '

В большинстве работ, посвященных сезонной динамике, отмечены весенний и осенний максимумы в запасах подземной фитомассы в травяных сообществах, но имеются и противоположные результаты. Чрезвычайно мало сведений о разногодичной динамике подземной

фт'шассы. Продолжительность корцеобмена в тххзвяных сообществах лесной и лесостепной зон составляет 3-4 года, но эти цифра получены расчетным цугом и требуют экспериментальной проверки.

Сведения о корневых системах растений и запасах корнай в . растительных сообществах имеются для различных природных зон Монголии, но носят фрагментарный характер (Калинина, 1954; Бан-зрагч, I9öö; Юнатов, 1968; Чогиий, 1976; Буян-Оршкх, 1978, Цэвд-кав, 1985). Более полные дашше но корневым системам растений получены для пустынной зоны Цоваммц, 1974 ). К началу наших исследовании подземная сфера фитоцанозов лесостоии MP била недостаточно изучена.

Глаиа 2. ХАРАКТКРИСТИКА РАЙОНОВ РАРОТ И СТАЦИОНАРНЫХ УЧАСТКОВ

ГорнолпсоотрпноЦ стационар расположен в северо-восточной части Хангайокого нагорья. Территория стационара занимает следующие вертикальные пояса: равншшо-низкогорный сухостепной (1350-1Ь00 м.н.у.м.), низкогорний стенной (Го00-1700 м), нижне-средна-горнии подтаежяо-луговостеиной (1700-1900 м), ьорхне и средногор-1шй гае;хно-луговостепной (1900-2300 ы), высокогорный подгольцо-во-лугопой (2300-2500 м)(Девяткин, Тимофоеь, 1903; Банникова, 1983).

В пределах, каждого пояса были заложены стационарные участки, акотоническая характеристика которых приведена в табл. I " (Горная лесостепь ... , 1983).

Участок I. Карагаиовая разнотравпо-мелкодерноишшозпаково-тырсовая сухая степь. Почва каштановая глубококарбонатная песчаная. Общее число видов цветковых растений 47. Проективное покрытие 60%, 0СН01Т;Г?*Г'?Л?6ТСТавЛЯЮТ CurueüUu micropliylla (Pall.) Lam., Sti.pa krylovii Konhev., A^ropyron criatutum (L.) I'.B. , deist оцепо я aquarroau (Srin. ) Кейс«

Участок 2. Разнотравно-мелкодерновшшозиаково-тырсовая засушливая степь. Почва тимнокаштановая мучшето-кар/Зонагная лзг~ . косуглшшстая. Число видов 81. Покрытие травостоя 50-60$, основу его составляют Stipa krylovii, Роа attenuate Srin., Koeloria inacrontha (Lodc-b.) Scliult.

Участок 3. Разнотравно-тиичаковая пегрефшшя степь. Почва легкосуглиниотый маломощный сильноскелетный чернозем. Число.ви-

Таблица I

Экотопическая характеристика стационарных участков горнолесостепного стационара

Показатели __ Участки

3 4 5 6 7 8

Высота над

уровнен меря, 1400 IG20 1760 1720 1700 1820 2000 2507 м

Осадки за год,

мм 325 360 380 . 400 400 450 400 480

Суша положительных температур за 2100 IJ00 2000 1500 1200 1100 950 750 вегетационный сезон, > 5° Длительность вегетационного периода, 155 150 150 115 95 95 85 75 дни

Глубина распространения тем-220- 200- 120 80- 25-' 25- 3-9 25-пературы > 10° 260 220 150 120 30 30 30

Средние летние запасы доступной влаги в 50 70 30 95 160 130 100 90 почве, мм

дов 94. Покрытие травостоя ЗС$, основу его составляют Featuca lonensia Drob,, Роа attenuata, Kooleria macrantha, Pulsatilla turcsaninovii Kryl. et Serg. , Pulsatilla ambigua (Turcz.) Juz., Thymus gobicus Tncherti. , Cfiaraaerhodoa altaica (Laxin. ) Bgs. , Arenaria capilloria Poir,

Участок 4.' БогаторазнотравночЗайкальскоковильная луговая степь. Почва легкооуглпнистый бескарбонатный чернозем на элювии гранитов. Число видов 116. Покрытие травостоя 70$, из них 30$ приходится на stipa boLicn.icnsi.3 Ronhev. В сообществе обычны Carex podiformia С.Л.Геу., Potentilla tnnacstifolin V/illd'. ex

ü:;hluí".nt. , KchInope latifoliuo Tauucli., Scubioaa coiiioaa i'iuch.

Участок 5. Злаково-осоково-Оогаторазнотравшй остеннешшй луг. Почва луговая темноцветная тязлелосуглинистая глубокоиерзло-таая. Число видов 117. Покрытие травостоя 80?», основу ого составляют San¿uir!orba oí'ficí nulla L., Thulictrum aimplex L., Valeriana officinal i» L., Aconltum bavbotum I'ors., Geranium pratense L., ArtioJuin lueirJatu Víilld., Caro:; pcdiforiiiio, A^roatis trinii Ture:;.

Участок 6. Ирисово-гравяной лиственничный лес. Почва луго-ио-лесвал глубокомерзлотная тяхолосуглшшстая. Древесный ярус из Lai-iх cibirio'i'Locieb. , сомкнутость 0.6, BUC0T3 15 м. Число видов 85. В напочвенном покрове доминируют Ir i u ruthonica Kov.-Oû'.v'L., Lalnyrus liui;.ilij (Sor,) Sprcnj., î'halictrur.î minuci L. , Ae-go-pediuu; iilpoatrû Lcideï;., Cacaliu hacUita L.

Участок 7. Зелепомоишо--брусннч1Шй кедровый лес. Почва мерз-лотно-таежная гякелосуглинистая. Древесный ярус из Pinua aibiri-са bu Tour. , сомкнутость 0.7, высота около 10 м. Число видов 36. В напочвенном покрове зеленив МХИ, Vacciniun vitis-idaea II., Linr,ív;a borculio L. , Py*'0!51 incarnata (DC.) Proya.

Участок 0. Разнотравно-коброзиевый луг. Почва луговая глубокомерз логная гижзлосуглинистая. Число видов 43. Проективное покрытие 100,?. Доминирует Kohrenia bellardii (All.) Do^í. , CO-AOMttlKiUTU - Ct-Л'чх aiiíjarae Steud., Polygonum vlviparum L,, Unlif-totricKon monjolicui (Roshev.) Horn.

Дуговой стяцконяD расположен в пойме низовьев р. Орхон. Высота цойиы около 600 м н.у.м. Осадков за год 258 ш, 78$ их выпадает в июне-сентябре. Продолжительность вегетационного периода 155 дней, сумма темпоратур выше 10° составляет 1930°0. Пойла в районе стационара широкая, сегмантно- гривистая вылоложенная с отметками'; меженью реки в пределах I30-24Ü м. Пойма заливается раз в 8-10 лет, паводки летние. Дифференциация почв и растительности в no.íue обусловлена, главным образом, механическим составом аллювия и дренированноетыо местоположений.

•Исследование проводили на 4-х стационарных участках.

Участок I. Разнотравно-твердоосочковая пойменная степь. Почва аллювиальная супесчаная маломощная дерновая остшяювдяся. Почва хорошо обеспечивается теплом, но испытывает дефицит влаги.. Шдоъ цветковых растений 47. Покрытие травостоя -lOJÍ. Доминирует

Сагозс liurlufioulri С.А.(/;•?,/., Cl»iotoc,'jnoo n«ju гго.м. Го", nttonnu-ta, I'otentilla hifurc/» L., Ar lenini a corrutata ГЧ\тг;.

Участок 2. Злаколо-раэнотрашыд ностояедш луг. Почка аллювиальная луговая темноцветная могшая сродт,суглинистая хорошо оструктуронная оглеешюя. Почк! теплообесночекп и характеризуется оптимально увлалшеннем. Число видов 101. Покрытие травостоя 90??, основу его составляют TMUctr'n oJwj-Imx, з-ч\г;л1 вог% i cffi-

c.inali:3, Valeriana officinal.! и, I't:;,"/\roca'J i ri minor '..ill., Lactuca Sibirien (;,.) Bonth. ot Maxim., A:jter tutarlcuj Ь. , ":'o~h.i innr-min Ъеузз., Elyinua chiueiinin (Tt-in.) Korw;.

Участок 3. Осокою-раанотрашю-шнгольскополоГ'Ицевий сирой луг. Почва аллювиальная луговая темноцветная тяжелосуглинистая оглеенная сезонноморзлотпая. Почвенный профиль полностью оттаивает в начале июля; почка недостаточно тенлообеспочена и избыточно увлажнена. Число видов 95. Покрытие травостоя 100/!, основные ВИДЫ — Agro.itirj rfon~olic;a Türe г.. , Cnrex orIhnnifiobyя C.A. Mey,, C. lithophi'ia Türe г, , TbnUctrwm Stapler, Апошопэ dichoto-rna L. , Equipe tum avvoone L.

Участок 4. Осоково-пурпурновеиниковнй болотистый луг. Почва аллювиальная болотная иловато-торфянисто глеовая длительно сезонноморзлотная. Почвенный профиль оттаивает в начале августа. Почва холодная переувлажненная. Число видов 60. Покрытие травостоя 100%. Доминанты: Calarca,~roatin purpurea (Trin.) 'irin., Carox cae-3pltoca L. , остальные виды принимают незначительное участие в сложении травостоя.

Глава 3..МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Морфологию корневых систем изучали траншейным методом М.С. Шалкта (I960); каждый вид характеризовали по 3-5 средневозрастным генеративным особям. Этим методом из ушли корневые системы у 90 видов. Тип корневой системы и бмоморфологические характеристики особей у остальных 267 видов устанавливали простыми раскопками.

Запасы подземной фигомаесн в сообществах изучали методом монолитов Н.А.Качинского (ISii5) и М.С.Шалыта (I960) с последующей отмывкой корней на почвенных ситах с отверстиями 10,7,5,

3,2,1,0.5 и 0.25 мм. В каждом сообщество почвенные монолиты ото ■

бирали с 3-х площадок размером 25 х 25 см , послойно через 10

- ь -

см ua всю глубин! пр^^ии цочыь

1"с13ДОД(ШИО t;OJ.ll.»í)Oll ¡.UiííCIí Iii» шш и дюртвио корни проводили но MufOjiuuo K.A.Kyptoiiia (ifaöV) с ьы.лйЯииис.(.1 сяедущих фракций: wbiw оосуадэ, Kiíi.uu ii¡H-,t.'ci.ii,!ii:;iíü, миргвиз ногумифшдаровашша, • M>.-jvm;$« r>i«.uiLi,HpanaH¡uíu. Объм.шый вис корнии определяли по методике U.C.ti'.&j*a (19Со). Для ргючотов масон корней были принят R»«¡,ny»«iví Ko-jíji^iiuviiíTu объемного их пьез: в пойменных сообществах д-'!.ч x:iuiiCv корней - 0.К6, дли «ергшх - 0.376; в сообществах ос-тегтенни::. лугов и лугоыгх ovoiieii для saiiiux - 0.253, дли мертвых -0 в CTCiiMi« сообществах для ыших - 0.249, для мертвых корне li - 0.643. •

Годичный прирост подземной шсо» h сообщество вычислялся по разности мс-гду макешашши и шшшалыш« eu запасами, получинны-Mif при yyovnx и рьзша сроки. Продолжительность корнообыона устанавливали оСфПдишятим методом (Далшан, 1968; Игнатонко и др., ISGfi), а также по приросту ових корней. Одновременно с учетом подземной ^.пт ома с cu определяли aaiiauu надземной фитшаосы с площадок в 1 м*" в 3— X. кратной цоеторности. При изучении сезонной динамики фптомаооы запасы ее и наедем сооощество определяли 3-5 раз за период веготации.

Всего за годы исследовании взяли и о«.шли па ситах 6¿ó лоч-ьешшх монолитов, обработали около 5000 образцов подземной массы и «i'JO укосов ыдэбмио!! фитсшоои с раздвйчшиыя с-е на ьчгааь н ■ зеленую мисоу. Полученные дашше били обработаны методами статистики. Оижбка издидошн по запаса;,! подземной и шдз^миой фитомас-сы составила 2.4-15.4/'.

Глава 4. KMCClUKAlï-W КШШЫЯ ШСШ РАСШИЛ ЛЕСОСТШЮЛ ЗОНЫ ЬОНГОЛШ

В основу шаой классификации положены принципы, изложенные в раоотох И.Г.Серибрякова (1952, ГЗСй), Г.П.Ег-аостокова (1359), В.Н.Голубева (1962). Кзучышыо нами виды долили на 2 группы по преобладание в корневой системе взрослого раеюния корней зародышевого или стпблошго нровсхоадешш. Вицы о корнями стеблевого происхождения делили на 2 подгруппы - с основными и дополнительными придаточными корнями. Осшовшю'придлточные корни развиваются в ib-,чало оитошта вслед за зароддаоьим коршкои пучком вокруг донца стебля; / ¡юлнигалишо корни образуется па иоОеговых органах на бол^о поздних стадиях онтогенеза в период интенсивно-

- í) -

го вегетативного размножения растений.

Основной типологической едашим: чшимтоя тин коршч-ои системы. !.1ч »»долила 4 типа. Сто.;:.:•!!•;мой тип ха^чктерзн для мздон, У которых зиродиаювпЛ корень сохрпнялт'?я в тв'рнвч L";ero онтогенеза и образует корневую систему о цн|луеин>м глчыпгл кс-р;к-м. Кистевой тип свойственен видам, корновал спекдот которых образована основными придаточными корнями, процогавлячачми ссоий груп-ну KOpilGBIÍX тяжей ОДЯНЯКОНОЙ Д'ШНЫ, Д110П0ТрчЯ4 2-3 Г«, JjOTlvUW.Crt только в шишей части. Ы.пкоилг;».; тли x.'ipfwrop»« для одшдолыага. трав и представлен системой многочисленных корней диаметром О.Ь-I им, отходящих от укороченных оснований побегов и вотвялкхел но всей длине. Прилаточняг тип встречается у представителей разных жизненных форм, способных к интенсивному вегетативному размножению. Корневая система этого типа представлена корил,.".« разного диаметра я длины, образующимися на удлиненных междоузлиями подземных , надземноотелкадпхея и ползучих ггобогоп, a также на боковых поверхлоепшх корнях (Баясгалпн, 1986).

Типологические единицы рангом пи:-,;е типа выделяли по принадлежности вида к определенной жизненной форме, по особенностям структуры корневых систем с учетом м.тчорфозов корней, по вегетативной подвижности растений, структуре куста особи и подземных побегових органов.

Лике приводится сокращенный вариант разработанной классификации.

Тип I. Стержневой ' I-I. Стер;шекорневне растения с невыраженным каудексом

'I. Одноствольные деревья: Larix sibiricn, l'inun oibirica

2. Сгержнекорневые полукустарнички: Kocliiri prorjtrntíi (L.)

• Schrad., Astragalus fruticor?u3 Pall.

3. П0Ду!йК0ВИД1Ше полукустарнички; Qiannorhodoa altaica

4. Одно-, двулотшю травы: Geriíiana barbeta l'rool. , Chenc-podium ¡albura L.

1-2. Сгержнекорневые многолетние травы с каудексом без разветвлений (одноглавые): Adonophora .stenanthim (Lsdeb.) Kit ас, Gentiana nacrophylla Pall.. 1-3. Стерхнекорневые многолетние травы с каудексом" разветвленным (многоглавые)

1. Главный корень cuApdiui'ji'CH в онтогенезе:

- длишюстержнеко^нивий расгыны: l'-ji-'utiiia t^mcc-tifo-

lia i/ili.:. i::; ¡jUi 1oU i.., rft,'ji"J iji u chuif.ae ja:i;;;o X..

2. r«jait!in KOpGHi-j отмирает и зашняогся придагочшыи корнан: ;

- i.HOKoph'ii.iiu pd'j'j'eiuin: S:m<:uX&©fl»» ofi'ioinbïib. ji.:, liiii...:;: !..

3. Jjojeraaiioii;» доьмьомаодигси сгержиекорнишо раотшя: Vicia ti..0f«ti I'j.îuh., Киьмх Mon,w))a I.,

' *Ina il. Кистевой П-I. Кксгекориеши однолетние травы: ErJaulb farinosb Ь. П-2. Киетекорнерые растения с каудексом

1. Настоящие кистекорновие многолетне травы: ik-iuorocalia ciinor, itc.nujioiJ.ua ¡ro]'i;iqiiu.ri C.A.l'.oy.

2. Корневищно-кистокорневие многолетние травы: Phlor.iia tu-Lorooc. li. , GurcriiiUM j;ас-иЛoui blriciiin I. lidyer

3.' Вегетативно размножающиеся шшгольпщо травы: potentilio ira^iil ¡iria Vi'illd., Halerr.eatc» dal.iufjinoaû (l'ail, ex G&or^i) Creenc.

Tim Li. Мочковатый Ui-I. Мочковатые однолетние травы: as.-tt.rja vxrUis (L. ) p.в. Ш-2. Мочковатокорнепы;, многолетний травы с. подземной зоной укороченных междоузлий и корневищами I. Плотнокустовке : Stipa b;ii'cni.in!Ù;j, yo»tiuîa luik-usiu ' ?.. Рыхлокустовые: Acro»ti«i _tr1nii, (î'ictutocvriau nquarroija

3. Короткокорненишдце: Сью ptiliforuit;, Iria îao.taa Bail,

4. ДлШШОКОрнеШИЩШВ : Cur«x diu-j uncula, Alopecurua pratenaie

5. Луковичные: AU tuai асНсгеаорплгяш; L. , Lt'iiuia ixosilura UV

Тип 1У. Придаточный

1. Кустарники: Сммсшш wicroiibyll« (l'ull.) Lara., Daaiphoça fruticcnni (I..) Iiydb.

2. Кустарнички : VaecinLum Vltta-Jduoa, Linruieu borealia

3. Полукустарнички: Art e Mi ni.a Irif.i du V/illd.

4. Ьшоголегнио травы

a) kojiovkoi:'iMiOBimaiHO: Yoronleu meur.« L. , Acivillea ariî.atica ij^r;;.

б) длшшокорневищныо: Hquifletuu ax-vense, Artemiuia lnciniata

в) ползучие: 1'yrola incarnata, Lathyrus hurjilis

г) столоннне: Ргацаг1а oriental!!) Losinalr.

д) корноотпрысковыо: Inula brlttiiinicn h. в) киубнекорновищные: Polygonum viviparam.

lie. глубино проникновения корней в почву виды делили на 4 экоиого-морфо логические группы:

1. С поверхностной корневой системой - от 0 до 30 см.

В Droit группе выделяли такие виды с нршюв«рхпосгной системой - от 0 до 15 см.

2. С корневой системой, проник нище И на средние глубшш -от 30 до 60 см.

3. С корневой системой, проникающей на нею глубину почвенного профиля - от GO до 100 см.

4. С корневой системой, проникающей от 100 до 200 ом.

Глава 5. Б1ЮШР10Д0ГИЧКСШЫ C0GTAH И СТРУКТУРА ПОДОИ,1HU1 ЧАСТИ ОСНОВНЫХ ЭД1ЫКАТ0Р0Н ЛЕСОСТЕПИ '

Структура д/итоценозов определяется составом и соотноцением жизненных фор.! и окобпоморф, которые отличаются друх' от друга ни 'только системой побегов, но и корпевши системами. .Цашп.е о бич,-морфологическом составе подземной сферп растительного сообщества дают представление"о структурной адаптации корневых систем видов и экобиоморф к ночвешю-грунтовым условиям конкретного экоюна.

Виды со сгорштекорневпми системами приурочены, в основном, к зональшы и пошленнш степям, где они составляют 154-6У/о (в лесных сообществах их всего около 20/»); из ша на ^ош многолетних растений приходится 25-52^. Длиннонюр2ЙшВ$2б ниды^преобладают в зоналышх степях (8.5-2СЙ), много их в поименной степи (11$)i а ■ короткостеркиокорневые - в луговой степи и на высокогорном кобра-злевом лугу (no 16,1). Одноглавых стеркнекорневых видов больше всего отмочено на остегшешюм разнотравном лугу (£4^) и настоящем лугу поймн (Ю/5). Вегетативно размножающихся стеркнекорневых видов в целом немного,'но больше их в сухих степях (11/5).

Кистекорновно вида практически отсутствуют в степях, но п лесных сообществах, на остепненнсм а коорезиегом лугах, а тпкыв на сырых и билотиетых лугах поймы они составляют 20-2b/J. Олецо-

допагельно, они приурочены к окотопам с сезонномерзлотнами почвами, иарчувлаяшеннымп в нижних частях профиля. При отом в зональных и пойменных сообществах они представлены, в основном, настоящими кистекорневнми травами.

Виды с мочковатой корневой системой в сообществах Горнолесостепного стационара составляют 16-24?». При этом в стопных сообществах преобладают плотнокустовые (5-10/0, а в луговых и лесных - ■ длиннокорнеЕищные (7-14$)_мочковатоиорневне растения. На пойменных лугах мочкоштокорневыо растения составляют 24-28$ всех видов, представлены они корневищными биоморфами, число их увеличивается на сырых и болотистых лугах.

Видов с придаточным типом корневой системы в степях 15-21$, в лесных сообществах - 32-47;.!, на лугах поймы - 25-30$. Везде преобладают корневищные многолетние травы.

Распределение видов в изученных сообществах по глубине про. никновения в почву корневых систем имеет следующий характер.

Виды с приповерхностной корневой системой (0-15 см) образуют самостоятельный подземный ярус только в лесных сообществах и на лугах поймы, где они представлены многолетними таеюшми ("подстилочными") кустарничками и травами или столонными, ползучими . надземностелвщимися видами. В этих же сообществах, а также на кобрезиевом и остепнешюм лугах, широко представлены вида (44— 65$) с поверхностной корновой системой (0-30 см). Видов с корневой системой до глубины 60 см больше всего в луговой и петрофит-ной степях (42-51$), на пойменных лугах их 26-30$. Группа растений с глубокопроникающими корнями (до I м и глубже) представлена в степях плотнодерновинными злакам, длинностержнекорневыми видами разнотравья • (15$ видов), деревьями в лесных сообществах и придаточнокорнэвыми.длиннокорновищными травами на пойменных лугах (6-10$ видов).' Глава 6. ЗАПАСЫ И ДИНАМИКА ПОДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ НА СТАЦИОНАРНЫХ УЧАСТКАХ

Общий запас подземной фитомассы выше всего в лесных сообществах. Среди травяных сообществ наибольшие запасы отмечены на высокогорном лугу, на сырых и болотистых лугах поймы, а в степных сообществах'- наименьшие запасы подземной фитшассы. С ухуд- ■ шением водообеспеченности почв запасы подземной фитомассы в со-

Таблица 2

Запасы фигомасек (ц/га) з метровом слое почва на стационарных участках -

• - ' ?Ч8СТК2

Флтомасса -5-

' I 2 3" 4 5 6 7 8 3 10 II 12

Надземная Подземная ' Общая

Отношение надземной к подземной

30.0 19.0 21.0 44.0 45.0 - - 79.0 123.2 £2.8 49.9 II.3 ¿86.9 369.0 183.0 478.5 460.3 913.0 720.0 611.4 698.4 508.5 553.6 396.4

- . - 690.4 821.6 671.3 603.5 401.7

416.5 388.0 204.0 522.5 529.3

• 1:13 ' 1:19 1:9 1:11 1:10

1:11 1:6

1:10

1:34

Примечание. Участки 1-8 те ;хэ, что а табл. I, - оссксэо-^рпурнэвсйыксвкй болстьстый луг, 10 - ссзково-монголъсксполсвщеЕЦН сырой луг, II - злаково-разнотраЕКЫй настоящий луг, 12 - разкотравно-твердоЕатоооочко-ап поденная степь. л - подземная фитомассз определена в слое почвы 0-50 см. Прочерк '(-) означает отсутствие данных.

обществах снижаются, но увеличивается отношение их к запасам надземной фитомасоы (табл. 2). В лесных, луговых сообществах и в петрофнтном стенном фитоценозе 91-95/.! подземной фитомассы сосредоточено в слое- ночвы 0-30 см, в стенных сообществах 85-96^ фитомассы - в слое почвы 0-60 см (Гяясгалан и др., 1977).

В 1988 и 1991 г.г. в первой декаде августа (разгар развития травостоев) были определены запасы живых и мертвых корней в восьми травяных сообществах (часть данных приведена в табл. 3). В зональных сообществах масса живых корней составила 12-27,о, мертвых - 73-88/!; в сообществах поймы соответственно 14-30/! и 70-86$ от общей массы корней. На лугах Окской потш масса живых корней составляет 4-II/» от общей корневой массы (Куркин, 1987).

Таблица 3

Запасы живых и мертвых корней {% от их общей массы) в слое почвы 0-50 см на участках с травяными сообществами

Корни

Участки

3 4 5 9 II 12

Сосущие 0.8 2.5 0. .6 - 1.0 -

. ПрОЕОДЯЩИО 20.0 25.0 12, .0 30.6 17.5 14.4

Нэгумифицп-рованные 20.3 13.6 ■21 .7 7.7 8.6

Гумифициро-вашшо 58.9 58.9 65 .7 69.4 73.8 77.0

Всего корней* 171.0 365.3 397 .2 646.5 355.3 273.3

Примечание. х - в ц/га; участки те ко, что в табл. 2.

В ходе отой работы определено относительное содержание живых п мертвых корней в каждой их фракции (крупные, средние, мелкие) в слое почв 0-50 см. Используя эти данные и материалы по сезонной и разногоцичной динамике запасов фракций корней в травяных сообществах, полученные в 70-е годы, рассчитан годичный прирост массы «imix корней. Он изменялся в годы наблюдений в пределах 89-5У,Т, (от o6tio.ro запаса кивых корней) в степных со-

• • - 15 -34-»*

обществах и в пределах 15 на лугах ноймы. (Гплсгажш, 1989).

Ранее продолжительность корнеобмена в травяных сообществах (степи, пошы) рассчитывалась, исходи из предположений, что годичный прирост корней составляет одну треть от общих запасов подземной фитиласси (Родин, Еазилевич, 1367). Ын рассчитали корне-обмен в изученных травшшх сообществах как соотношение годичного прироста живых корней к общей подземной массе за 3-4 г>.дц наблюдений. Продолжительность корнеобмена составила в зональных степных сообществах 7-9 лет, в пойменных сообществах - 12-14 лет. В резко континентальных условиях Монголии разложение корней происходит медленно. Ю.Н.Мирошниченко (1967) обнаружил неразложив--шиеся корни степных трав на 5-летней пашне.

Сезонную динамику ф.итомасш в травяных сообществах изучали в течение 3-х лот. Такие кратковременные наблюдения позволяют изложить здесь лишь наиболее общие закономерности. На участках с теплсобеспечешшми почвами и атмосферным их увлажнением (засушливые зональные степи, пойменная степь) максимум накопления подземной фитомассы приходится на конец пыля-начало августа, т.е. на период максимального выпадения осадков. Такая же закономерность выявляется на участках с сезонномерзлотнши почвами (зональный осгепнешшй и поденный злакою-разнотравный луга), где к этому периоду почвы хороню прогреваются и в них достаточно влаги. В редкие годи с теплым и влажным июнем максимум подземкой q-атшао -сы в некоторых сообществах отмечался в первой половине вегетационного сезона (байкальококовыльнал луговая степь, пойменгий по--левицевый луг). При этом регистрировали максимальную продуктивность надземной-фитомассп, пик запасов которой всегда приходится на конец ивля-иачало августа. .Следовательно,- интенсивный рост корней в начале вегетационного"сезона обеспечивает высокую продуктивность золеной массы в луговых и степных сообществах к середине лета. Эту закономерность можно использовать в практике кормопроизводства, применяя в мае-ивно ¡юлив и внесение удобрений на сенокосы и пастбища. -

швода

1. Изучена морфологическая-структура корневых систем.у 356 видов растений лесостепной зоил, относящихся к различным жизнен-иш формам и бютюрфам, и, нршыпп-елыю к изученным видан, раз-

-Об-

работана классификация корневых систем, основанная на морфо-струк-турннх признаках взрослых особей.

2. В степных зональных и пойменных сообществах преобладают стеранекорневыо и мочковзтокорневые виды, средне- и глубоко уко-решютаося, в лесных сообществах - придаточнокорневые поверхностно укореняющиеся виды, в зональных и пойменных луговых сообществах - настоящие кистекорневые, мочковатокорневые и придаточнокор-невно растения, поверхностно -и" епедтс укореия^птеся. •

3. Общие запасы подземной фитомассы изменяются в следующих пределах: 172.0-480 ц/га в зональных степных сообществах, 209-390 ц/га в пойменной степи, 290-1038 ц/га на ,лугах. С ухудшением во-дообеспвченности почв запасы подземной фитомассы в травяных сообществах снижаются, но увеличивается их отношение к запасам надземной фитомассы. Запасы живых корней составляют в степных сообществах 14-27^, в луговых 18-30,2 от общей подземной фитомассы.

4. Годичный нрипост кинь« корней в стещ^х^ообществах изменяется в пределах на лугах поймы - 15-Й8/? от общего запаса живых корней. В целом для травяных сообществ лесобтепн'ой зоны Монголии ежогодный прирост корневой массы составляет 6-17$ . от общего запаса подземной массы. Продолжительность корнеобмена, рассчитанная по годичному приросту живых корней, составляет в степных сообществах 7-9 лет, в луговых - 12-14 лет.

5. В большинстве изученных травяных сообществ максимум запасов подземной фитомассы приходится на конец июля-начало августа - на период максимального выпадения осадков и полного оттаивания созонномерзлотных почв. Если максимальный запас корневой массы' формируется в первой половине вегетационного сезона, продуктивность зеленой массы увеличивается. Эта закономерность может быть использована в практике кормопроизводства.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Резко континентальный климат лесостепной зоны Монголии обусловливает ряд особенностей в структуре п динамике запасов подземной фитомассы сообществ. В сравнении с европейской лесостепью, здесь уменьшается заглубление корневых систем. Большинство дяин-ностер.тлюкорневых и глубокоукореняющихся мочковатокорневых видов в степях и лугах Монголии шеют корня не глубтто 1.5 м.

В травяных сообществах монгольской лесостепи выше запасы и 'прирост живых корней и медленнее идут процессы разложения (гуыи-■ фикации) подземных органон, что приводит к болео высоким запасам общей подземной массы (в частности, в поймах) и более длительной продолжительности корнеобмона, чем в сообществах европейской лесостепи. В травяных сообществах Монголии прирост корневой массы обычно увеличивается к середине лета, и максимум ее запасов приходится на 1-ю декаду августа, а в европейской лесостепи прирост корней имеет два максимума - в первой и во второй половине вегетационного сезона.

Но теме диссертации опубликованы спадающие работы: Баясгалан Д., Даваажамц Ц. Динамика подземной растительной массы богаторазнотравно-ковыльного сообщества Восточного Хангая // Тр. Ин-та ботаники АН МНР. 1976. № I. G, 118-141. Текст: мот1.

Баясгалан Д., Даваажамц Ц. Структура и продуктивность подземной массы растительных сообществ в связи о изменением рельефа // Тр. Ин-та ботаники AH Î.111P. 1977. № 3. С. 43-50. Текст: монг.

Баясгалан Д. Структура и динамика подземной массы ооокоио-поло-вицелого сообщества в пойме при слиянии рек Орхон и Оэлзнгз // Тр. Ин-та ботаники АН МНР. 1979. Л 5. 0. 3-16. Текст: монг.

Баясгалан Д. Структура подземной части разнотравно-злаковой карагановой степи Восточного Хангая // Тр. Ин-та ботаники АН ШР. 1983. .4 9. С. 09-72. Текст: монг.

. Измайлова H.H., Башшкова И.А., Бороснева И.А., Максимович C.B., Баясгалан Д., Чойжамц Б. Водообмен и продуктивность растительных сообществ в связи с климатическими особенностями территории // Горная лесостепь Восточного Хангая (МНР).

■ .' M., 1983. С. 135-148.

Баясгалан Д. К вопросу о составлении биоморфологнческой классификации корневых систем // Тр. Ин-та ботаники АН МНР. 1985. it II. С. 22-28. Текст: монг. Башшкова И.А., Суховерко Р.В., Баясгалан Д. Запасы фитомассы и продукция'степных сообществ Восточного Хангая (МНР) // Степи Восточного Хангая. M., 1986. С. 126-143.

Еаясгалан Д. ()■ пластичности корневой системы растений (Sanguißor-ba officinaiin ) в северной Монголии // Бот. журн. 1986. № II. С. I5I6-15I8.

Даваакамц Ц., Еаясгалан Д., Мандах Б. Особенности формирования фитомассы корневых систем степных сообществ // Тр. Ин-та ботаники АН МНР. 1986. № 12. С. 5-20. Текст: монг.

Банникова H.A., Суховерко Р.В., Еаясгалан Д. Запасы ф>игомассы и продукции степных сообществ Восточного Хангая (МНР) // Природные условия и биологические ресурсы Монгольской Народной Республики: Тез. докл. М.: Наука, 1986. С. 57-58.

Эрдэнэжав Г., Манибазар Н., Цэрэндаш С., Лувсаням Д., Нямдорж Ж., Еаясгалан Д., Цоож Ш. Некоторые результаты изучения структуры, биологической продуктивности и перспективы мелиорации . 4 пойменных лугов Северной,Монголии // Природные условия и биологические ресурсы Монгольской Народной Республики: Тез. докл. М.: Наука, 1986. С. 26-27.

Титов К).В., Огарь Н.П., Еаясгалан Д., Энхбаяр Б., Чинбат К. Биологическая продуктивность некоторых пойменных сообществ // Вопросы по интенсификации производства сена на пойменных лугах: Тез. докл. Улан-Батор, 1987. С. 19-21. Текст: монг..

Еаясгалан Д. Биологическая продуктивность основных растительных сообществ пойм р. Орхон // Тр. Ин-та ботаники АН МНР. 1989. № 15. С. 3-18. Текст: монг.

Титов Ю.В., Огарь II.П., Энхбаяр Б., Еаясгалан Д., Заславская

Т.М., Манибазар П., Убугунов Л.Л., Баатар Р., Цоож Iii., Шереметьев С.Н., Убугунова В.И. Комплексное исследование пойменных экосистем в МНР // Экология и природопользование в Монголии: Тез. докл. Улан-Батор, 1990. С. 29-31.

Убугунова В.И., Еаясгалан Д., Убугунов Л.Л. Закономерности распределения надземной и подземной фитомассы пойменных луговых сообществ // Экология и природопользование в Монголии: Тез. докл. Улан-Батор, 1990. С. II9-I2I.