Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Группа Ranunculus auricomus S.L. (систематика, география) и проблема апомиксиса

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Группа Ranunculus auricomus S.L. (систематика, география) и проблема апомиксиса"

у 3 П. 9 %

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕШШЛ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени В. И. ЛЕНИНА

Снецнализнропаипми Совет К 033.01.10

На правах рукописи

СОКОЛОВА Марина Викторовна

группа плмимсиьиз Аишсомиэ Б. Ь.

(СИСТЕМАТИКА, ГЕОГРАФИЯ) II ПРОБЛЕМА АПОМПКСИСА

03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации па соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1992

Работа выполнена в Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени педагогическом государственном университете имени В. И. Ленина.

II а у ч и ы и руководите л ь: доктор биологических наук, профессор Т. Г. СОКОЛОВА

О ф н >ц н а л ь н ы е о и ноне и т ы:

доктор биологических наук, профессор Л. И. И1РЕТЕР

доктор биологических паук В. С. НОВИКОВ Ведущее учреждение — Главный Ботанический Сад. Защита состоится «.

г. в 16 часов на

заседании специализированного Совета К 053.01.10 но прп-сужденишо ученой степени кандидата биологических наук в Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени педагогическом государственном университете имени В. И. Ленина по адресу: Москва, 129243, ул. Кибальчича, 0, корп. 5, а уд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ имени В. И. Ленина (ул. М. Пироговская, 1, МПГУ имени В. И. Ленина).

Автореферат разослан «

£.......>>..^^^...1992 г.

Ученый секретарь специализированного Совета

С. П. ШАТАЛОВА

'ОТ'

ШЕЦЕНИЕ

Актуальность теш. Разработка теоретических вопросов биология и прикладкой ботаники, изучение растительного пгга в значительно*" стелен;! зависят от уровня изученности систематики и филогении отдельных' таксонов.

В настоящее вре?.т большое внимание уделяется изучению критических групп видов с неустойчивым, "расплывчатыми" признаками и запутанной номенклатурой. Мнения разных авторов на объем таксонов и значимость таксономических признаков в таких группах не совпадают, что приводит к значительным расхождениям их трактовок во "Флорах" и определителях.

Развитие ботанической науки выдвигает задачу дальнейшего углубления изучения критических групп флоры нашей страны.

В атом отношении интересным для изучения объектом является группа к. оиг1со::из з. 1. рода НепалсиХиа ь. . Лютики этой группы довольно пшроко распространены в умеренной зоне Евразия от Атлантики до берегов Тихого океана / включая Камчатский п-ов, о.Сахалин, Курильские и Командорские о-ва/, встречаются в Северном Китае и Монголии.

Своеобразие группы I:. аигхеэпис ь. х.внреаается прежде всего в способности растений к апомиксису, который является причиной ярко шрагенвого полиморфизма лютиков. В результате апсмиктичес-кого раз?.шогения в пределах группы постоянно возникают переходные апокштические формы и мякроЕиды, не поддающиеся таксономическому разграничению.

В' связи с нечеткостью признаков, гарактерлзузпщх таксоны, мало изученным остается вопрос о границах ареалов.

Единого мнения о таксономическом составе, распространении видов группы гигасопас э. 1.в настояшее время нет. Это делает актуальной попытку критической ревизии группы.

Цеди я задачи исследования. Основной целы) нашей работы было критическое таксономическое изучение апомшшгческой группы ь.ешЛсспив з.1п представители которой распростравенн на территория нашей страны. Для достижения ее требовалось решить следуете задачи:

1. Изучить морфологические признаки видов группы с-опсссш и установить их диагностическую ценность.

2. Определить диапазов географической изменчивости признаков.

3. Уточнить географическое распространенно видов.

-24. На оснований получэнеых данных критически оценить значимость всех рассмотренных признаков для таксономии группы.

5. Уточнить видовой состав группы?.. амгасопиз в пределах бывшего СССР н дать ключ для определения видов.

С. Исследовать биоморфологические особенноти и ритм развития побегов у лютиков группы.

Научная новизна. В результате предпринятого вами исследования бил изучен объем и структура агамно-полового комплекса я. . апсо-иа и с этой позиции осуществлен принципиально новый подход к таксоио?отеской дифференциации группи.

уста; ог-ч^;:1:срг.р.:;оце::ность видев ага;*ного котлекса по способу разкнот.еиия, происхождению, эволюционным тенденциям и т.д. Ес&едстваи этого предложены новые правила в написании названий видов.

Выявлены количественные морфологические признаки, имевшие диагностическую ценность. '

Для удобства статистической обработки был впернае разработан и предложен новый количественный критерий - индекс листа /сегмента/, который позволил объективно оценить различия метду таксонам.

ьвл описан новый для науки вид, названный намин. чХсс.-^елИ

¡количество видов группы, распространенных на территории ка-аей страны сокращено с 7 до 5. Три вида отнесены в синонимы.

Уточнены представления об ареалах видов на территории надей страны.'

Впервые изучен ритм развития побегов ?.., еХеаеузкИ и выявлены черты сходства и различия от других видов группы.

Практическая значимость работы. Приведенные- в работе сведения об агамно-соловом комплексен. сцххсо^из представляют научный интерес, так как '.:огут быть использованы в разработке вопросов систематики других агатных групп растений. Данные об апомилсисе и особенностях его проявления у лютиков, могут быть ценны при обсуждении вопросов, касашихся разложения растений.

Результаты таксономических исследований гогут быть использованы во "5лорагс" и определителях растений.

Данные по побегообразовании и ритму развития лютиков могут оыть включены в содержание лекций и спецкурсов по ботанике, а табаке использованы при проведении учебно-полевой практики.

Дттрлбпттия работы. Материалы по теге диссертации докладывались

и обсуждались на ваучшх сессиях по итогам научно-исследовательской работа МЯТУ им.ВЛ Ленина в 1991, 1992 годах, на научно? кснфзренции -молодых ученых Дальнего Востока в Уссурийском государственном пединституте в 1992 году.

По теме диссертации имеется 2 публикации.

Объел диссертации: диссертация содержит страниц основ-

ного текста, состоит из Еведония, о глав, основных выводов результатов, списка литература, включавшего 147 названий, из которых 60 на иностранных языках. Работа иллюстрирована таблицами, рисунками, фотографиями и- 1 картой.

Глава 1. ?ЛАТЕШЛЫ И МЕТОДЫ КСОЩДОВШЯ

Б качестве объекта исследования, как указывалось ранее,'была Еыбрана группа г., аогз-созиз з.1. , в которой недостаточно ясны объем, н ранг таксонов, из. географическое распространение, мало изучены возможности тех или иных морфологических признаков для систематики группы.

¿готики группы к. ;>1ггхсош18 изучались в течении двух летние полевых сезонов 1990 и 1991 голое.

Научные исследования по выявлению географической изменчивости проводились в локальных и географических популяциях лютике в г-европейской части нашей страны, Западной Сибири, т Алтае и камчатском полуострове.

Объем выборки из кагдой локальной популяции составлял 2Ь растений, из каждой географической от 50 до 130 экземпляров.

При выявлении локальных популяций мы пользовались критериями, предложенными Тимофеевым-Ресовским с соавторами /1973/. СоЕокуп-еость всех изученных локальных популяций из одного географического региона в пределах одной природной зоны, га условно назвали "географической популяцией".

Б пределах ареала группы г*. еигд-сс-.-.г нами изучались слецу:-:-зще географические популяции видов:

————————————__——__р_—______________

Географические популяции ! Еиды

1

Европейская '

.сззеисхсиа 1 К.сиг1сот£

Сибирская | С\-=:

! Е.аигхсосщз 1.__

Алтайская ! з. ^опо^-.-ци? о*<

Географические популяции

Камчатская

Виды

Е.е1еп.еУ2кИ Ы.Бо!:;«

Кроге собственных сборов были прос'.тотренкы лштгап в гербарных коллекциях ье , ы;< ,• 1л1а ,1:озр, тк ,7.ха , Алтайского Государственного университета- в Барнауле.

При обработке групш был использован морфолого-географический метод, позволяшкй рассматривать морфологическую изменчивость растений с географических, фитоценотических и экологических условий произрастания.

Выборки составлялись методом случайного попадания ДГлохинский, 1970/, измерения-производились-на средневозрастных генеративных особях, выделенных по иетодике Т.А.Работного /1950, 1958/.

С помощыг биометрического метода на?.' удалось получить точные данные об изменчивости количественных признаков и оценить их таксономическуо- значимость /Шмидт, 1363, 1975; Майр, 1971/.

В ходе изучения были выявлены и использованы следующие количественные признаки: индекс пластинки первого прикорневого листа, индекс сегмента нижнего листа цветоносного побега, количество сегментов нижнего листа цветоносного побега.

Данные измерений обрабатывались статистически ш методике, предложенной' Зайцевым /1973/.

Глава 2. КРАТКАЯ ИСТОРИЙ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ ГРУППЫ Я.ашисошз Б.Ь.

ГруппаЕ.аогхсопип не раз обращала на себя внимание исследователей, но несмотря ка более чем 200-летнее изучение, таксономический состав грушш до последнего времени оставался спотч^г.

Раки;:с г.сследоЕателп - 1пнпей /1753/, Ледебур Д841/, Регель и Тилинг Д859/ разграничивали только два вида: н.^иПсогиз И л^сззсиЫсиз , которые часто встречаются в Европе. Однако ареал этих видов трактовался чрезвычайно широко, так как в него включали сибирские популяции. Оба лпннеевских вида указывались авторами и для Европы и для Азиатской России.

Новый этап в изучении группы / .аигз-со-из начался с появлением -работ Корпшского /1892,- 1898/ и Шмальгаузена /1895/, которые- являлась сторонника!.® полЕТИпнческой концепции вида. По их

иненип, обилие промежуточных форм междуk.auriconus , k.cas-subicus ■и сибирскими лютикам не позволяет считать эти три фор-га самостоятельны»® видами. Они могут рассматриваться только как ПОДВИДЫ. В результате b.auriccraus Ь. И^.cabeubicus L. были

низведены до подвидового ранга.

Началом изучения многочисленных разновидностей и переходных фор?,! труппы ix.auricoL-.us можно считать работы Д.П.Сырейщакова /19(77/, Ь.А.Федченко и А.Ф.Флерова /1910/ , в которых сделана первая попытка разграничить многочисленные варианты сложной по-пуляционной структуры, образуемой двумя линнеевскими видам.

Большой вклад в познание группы внес П.Н.Овчинников /1937/, обрабатывавши род lîanoacuius L. во "Флоре СССР". Он впервые описал сибирский лютик как особый вид к.^опорЬуНиз Ovcz. ■ , а также ряд других видов. Однако вследствие неоправданно узкого понимания е:;дов, некоторые из них оказались сомнительными.

Систематике .curicomas s. 1. посвяшены также работы Хуль-тена /¿alten , 1930 /, Крылова /1931/, Комарова /1951/, Толмачева /1971/ и др.

В дальнейшем исследование группы R.;;uricü:<us шло по пут;: изучения и описания апомиктических форм и микровидов, особенно многочисленных на территории Европы. Изобилием описанных таксонов из родства lí.curicoLvac отлетаются работы западноевропейских авторов A. !¿>ch , .1933, 1934, 1939; Зоо , 1947, 1949, 1951, 1964; ¡¿arklund , 1940, 1954 и др.; Jasie\ les , 1956; 1961; oulin , 1963, 1964 и др.; Fc0crGtro^ , 1965, 1967, 1974 Е др.; vúlta , 1969; -Voo , 196S; r.cscli , 1970; , 1976/

Подводя итог всему сказанное, можно заключить, что несмотря на длительность изучения группы r..auriconuia вопросы ее таксономии сохраняют свою актуальность.

Можно отметить два главных направления в изучении грунт. , auricor^s , основанных ка разных методологических подхода:-::

1/ Прогрессирующее описание новых фор», разновидностей и ш— дов, обусловленное узко типологическими взглядами.

2/ Объединение таксонов разного ранга в один полнткпический вид с подеид&мл. Сторонники этой позиции, по сутнеству, такие не вышга за ра^ки типологизма, так как подвиды выделялись зачастую на основании нестабильных морфологических признаков и, кроме того .представляли собой часто сямпатрические единицы.

Глава 3. ОБЗОР МОКЮлОШЧЕСЗЖС ПРИЗНАКОВ И ИХ ТАКООЕО^ТЧЕСКДЯ-ЗНАЧИМОСТЬ В ГРУШЕ К.АШИСОШЗ Б Л..

Ареал группы к.аиПсоаиз занимает обширную территорию умеренной зоны Евразии до Пиренейского полуострова /тиЪ1п , 1964/.

В нашей стране она распространена от западных границ Дитва, Ьелорусь, Украина/ по европейской части, далее через Сибирь, Алтай, Прибайкалье, Якутию до-бассейна Амура и Охотского побережья. К югу лютики группы доходят до лесостепной зоны. На север, по данным Толмачева /1971/, они проникают в'тундроЕув зону Евразии.

Произрастают они преимущественно на равнинах, лишь отделнныв популяции заходят в горы, некоторые виды лесные, другие обитают на суходольных, реже пойменных незаливаемых лугах, полянах, опушках и т.п.

Диагностическими признаками таксонов данной группы традиционно считалась форма и характер рассечения прикорневых листьев, $орма сегментов листьев цветоносного побега, наличие чешуевидных листьев или их отсутствие, степень опушения цветоложа, строение орешков и др. По налим данным,не все указанные признаки имеют диагностическую ценность. Так, наличие или отсутствие че- ■ пуевидных листьев, степень опушения цветоложа сильно варьируют и поэтому для ввутригрушювого деления особого значения не имеют. По размеру и строению орешков модно четко различать только

ц Р—сзайцЫсиэ , у остальных таксонов этот признак "плывет", что ограничивает его применение.

Наиболее эффективными оказались такие признаки как форма и характер рассечения прикорневых листьев и сегментов листьев цветоносного побега.

Для Е .аигд-со-шз характерны многочисленные /4-6/ прикорневые листья, рассеченные, как правило, до середины или почти до основания на 3-5 клиновидных долей.

Все остальные виды имеют немногочисленные /1-3/ прикорневые листья с цельной или слегка надрезной округло-почковидной /н. я-;сио1сиз ,а.гспо?ьу11из / или округло-сердцевидной /е. -.ипьуг^и /листовой пластинкой. Исключением является и,

у которого 1-2 прикорневых листа рассечены почти до основания на 3 характерные широкие ромбические доли крупнозубчатые по краю. -

По форме сегментов листьев цветоносного побега хорошо разли-

чаштся E.curicoaus и й.сассаЫсиз . которые имеют соответственно линейно-ланцетные часто цельнокрайше и ромбические зубчатые по крав сегменты. Продолговато-ромбическими крупно округло-зубчатыми по краю сегментами отличается H.krylovii . У^.зопо-рЪ^Ииг'сегменты- листьев цветоносного побега ланцетные чаше целъ-нокрайние. Для R.eiezicvskii характерны линейные иногда зубчатые сегменты.

Наряду о морфологическая! характеристиками, приведенных выше признаков,, объективные таксономические результаты дает разработанный наг.® количественный критерий - индекс прикорневого листа и индекс'сегмента, нижнего листа цветоносного побега. Хорошим диагностическим признаком является количество сегментов нижнего листа цветоносного побега.

Амплитуда изменчивости этих признаков исследована в разных ■ географических популяциях, причем установлены некоторые закономерности в характере изменчивости. Европейские географические популяции '/H.auricorms и K.cassubicas / имеют величину индекса прикорневого листа меньшую, чем сибирские / г..аспорЪу1-lus / И алтайские/?..auricсэц£ , E.sonopbj'llus . I.. -.— Icvi^ / Расположенная обособленно, камчатская популяция / r..cjc.i' /

подобно европейским,- также характеризуется малым значением индекса по сравнению сснбирско-алтайскимн популяциями.

Определенная закономерность'выражена и в изменчивости индекса сегмента нижнего листа цветоносного побега. Значение этого признака в европейских популяциях R.оuricomus гораздо меньше,, чем j остальных видов,- однако, у алтайских растений сегменты,в целом, пире. Из других видов наибольшее значение индекса у cassubicus И E.la^'lovii , а у ii.elenevskii ОНО приближается К R.euriconus ....

Теки?.; образом, наименьшее значение индекса сегмента имеют европейская ж алтайская популяции 2.eurico-us , а также растения камчатской популяции / E.clenevsixii /. Логики сибирско-алтаЙСКИХ популяций / Е.иопорЬу11из , Г..^гу-lovli / И i..cas-subicus отличаются сравнительно большим зкечением индекса.

Количество сегментов кег.сго листа цветоносного побега в популяциях группы E»£iiricocus меняется следу щи?.' образом: в европейских /?..aurico=us , H.crssubiciis / И камчатской / p.ele-nevsiiii / географических популяциях нютий лист цветоносного побега у растений рассечен, как правило, на 7 сегментов. Для

сибирской /i-.-ionophyllus / и алтайских /R.F.uriconiis , li.no-nopnj-iius, л.krviovii / популяций характерно наличие 5 рассеченных листьев / yü.'..ryXo\ii листья цветоносного побега часто рассечены на 3-4 сегмента, рзет 5/.

Привлечение количественных признаков е их статистическая обработка оказались существенными для изучения изменчивости в популяциях к таксономии группы.

Глава 4. А1Ю'ИКТ1ЖСЮЕ РАЗДЮ2ЕНИЕ. АГАМНО-ЛОДОЮЙ

КО:ЯШЕКС ^.Aüraco:.-us

Изучении апомиксиса посвящена обширная литература. Большое значение имеют работы Страсбургера /¿trascure.cr , 1905/, Лид-форса /lieferen , 1914/, Густафсона /Guntaisson , 1935, 1913/, Еебкока и Стеббинса /ЕсХосск , otebeins , 1938/.

В отечественной литературе вопрос об апомиксисе также не остался без внимания, ок освещен в трудах Хохлова С.С. /1946, 1965, 1967 а др./, Петрова Д.Ф. /1964, 1973, 1979/, Поддубной-Арноль-ди /1964, 1976/. Большой вклад в развитие представлений об апомиксисе внесли Солнцева ?Т.П. /1970/, Левина P.S. /1972, 1981/, Глазунова К.П. /1977, 1990/, Рубцова 3.?.:. /1989/.

Согласно Солнцевой /1970/, которая, на наш взгляд, дает более удачную 5оо;"улировку, апомикспс - это способ семенного размно--енгл,прц котором зародыш развивается из клеток гаметофита при различных нарушениях ейорогенеза и полового процесса.

Существует большое разнообразие форм апомиксиса. Системы типов апомиктического размног-етгея разрабатывались нногиш авторами / v.i—:1er , 1908/ Gu-tafsson. , 1935, Хохлов, 1946, Петров, 1964, Солнцева, 1970 и др./. 1'ы придерживались классификации, предложенной Полдубной-Арнольди Д976/.

Своеобразие лютиков, относящихся к группе ß.p.urico^us во многом определяется псевдогамией и апосиорие?. Сетокгость' K.curi--oLuc с.1. к si:-o:'ri.?r.4CCEo;y размножению отмечена в работах Ро-закоЕоС П.А./1932/, Хохлова С.С./1967/, Поддубной-Арюльди ,В.А. /1976/, Гранта В. /1984/.

Kai: показали исследования Azj.-aüow , 1961, 1976; маг1:Хипй, "■"■'-"i , 1970/, виды в пределах группы не являются полностью апогамныт, наряду с апошктическим разложением они сохранили спосоокоеть к нормальному половому размножению.

По налит.: данным, у--.¡.urico^us и ¿.cscsubicus половое раз-игазенле хорош выражено и преобладает над апомиктическим. В по-

томстве у них часто обнаруживается аберрантниа растения, возника-птае полошит путем. Морфологически они выделяются среди единообразного катроклиннога потомства. Аберранти способны давать начало новым» успепшо адалтиругоимся расам, которые опять ко-гут вернуться к апомиксису.

Сочетание различил: способов размво-ешгя является основной причиной повышенной степени поли?.=орфпз»-;., характерного для спо-миктичэсклх групп растений. Наличке з группе к л игд-сопиз полевого к апомантического разложения, различное сочетание этих способов ведет к образовании агамно-полового комплекса, который представляет сложную популяционную систему растений, различающихся морфологическими признака!.®, способом размножения, хромосо*"кшд1 числа!'::, занпгтакщх определенные территории и связанных кожду собой случайными скрещиваниями.

В пределах агамно-полового комплекса достаточно хорояо выделяются два условно половых вида Ь.зиглхогшз Ий.сас£.'аЫсиа , которые четко различаются по морфологическим признака:.:, фитоценоти-ческой и экологической приуроченностью. Наряду с гимн комплекс включает многочисленные агамные микровиды, которые комбинируют признаки сексуальных фор.?.

В популяциях агаиных никровидов преобладает апомгкткческяй способ размножения, который ведет к образованию новых апсмшггЕ-ческих групп с гоистаптшл: признакам. Чане всего апот.шктлчес-кие микровиды у лютиков представлены тетрагогоида_мл /2п = 32/,, в то время как полоеыэ виды имеют самые разнообразные полипиоиднне серии до /2п = 64/, но с преобладанием растений а диплоидным набором хромосом /2п = 16/.

Комплекс П.зигХсолиз в разной степени полиморфен на протяжении сЕоего ареала. Б наибольшей степени полиморфизм шра-еп в центре агамно-полового комплекса, в умеренней зоне Европы до Урала, где апомиктические мшгровиды,. вступая в скреаивания ме-щг собой л с половым формами, образуют множество ноеых аиомиктических форм и биотипов.

С другой стороны» вдали ог пептра. разнообразия комплекса, на огромных пространствах Сибири и Дальнего Востока выступают иные закономерности. Здесь разнообразие и число апомиктаческих микровидов меньше, а их ареалы достаточно большие. При расселении на эти территории апомиктические биотипы притерпевали зесткое давление со стороны среды. В результате болъпинство из них погиба-

~о, только немногие сшили распространяться на значительные расстояния е колонизировать новые местообитания.

Апокнхтическое размножение оказывает глубокое воздействие на видовую структуру, ьольсое разнообразие перекомбинаций признаков в ьгамво-половых комплексах сделало чрезвычайно слокноЕ га таксономическую дифференциации. Практически невозможно разгра-■.четь таксоны близ центра распространения половых видов к.аигз,-сс20£ к н.саизи"Ысиг , где число аломиктических микровидов крайне высокое. Между сексуальными й.виг1сотиз ик.сЕсзиМсиз и ашмнктЕческили формами возникает целый спектр переходных производных от единичных особей до пространственно локализованных микроЕидов. Поэтому проЕестп четкую границу м&зду апомиктическйми таксонаь® невозможно.

. Подход к агакному комплексу с перками обычной классификации ведет к дроблению его на сотни "видов". Примером таких мелких "видов" в комплексе Е.аигХсоыиз являются тетрашгаццнке апомик-тические формы Е. "ШеиапИ 3г.-31. Е Е.г^асагриа ГС.ХосЬ .

Биноминальная ¡.омекклатура, используемая в работах некоторых ученых / я.КосЬ , 1933, 1934;3с1магг , 1949 и др./ для обозначения алокшстическшс микровидов,' на наш взгляд, мало приемлема.

Несходство видов амфишктов и аподиктических видов по особенностям изменчивости, размножения ж другим признакам было отмечено многими систематиками. Поэтому для мелких "видов" слоеных груш апоыиктов было предложено специальное название - аеашо-врес1е5 /Кэйн, 1958, Завадский, 1966, ЗаЪсосЬ , SteЪbiIlE , 1938/, равноценное термину "шкроЕид". .

Структура агалшо-полового комплекса на периферии ареала значительно отличается от его центральной части. Так, на пространствах, значительно удалещкх от центра комплекса, произрастают всего 1-2 апомиктические форзж, первоначально возникшие в центре, а затем освоившие новые местообитания. Эти таксоны имеют достаточно стабильные морфологические признаки е довольно обширные ареалы. По мнению Гранта / 1984/, в подобных ситуациях вполне можно говорить о таксономических видах. Таковыми е комплексе Е.аогХсоииг .являются алотактические виды: Е.топорЬуИие , н.

Не будучи полностью эквивалентны видом ег.ккмиктов, они далеко неравноценны к ацапозрес1еа / атомистическим мккровицам/, произрасташим совместно с половыми видами и полностью завися-

шпга от последних.

. При таксономической обработке агамных комплексов, подобных К.ачг1сотаз, для обозначения производных атомистических видов» ш предлагаем пользоваться биноминальными названия?.® с присоединением к ним приставки "арония Зтпм подчеркивается апомик-тическое происхождение и отличие от полового вида. Для обозначения апомшстичесних микровидов мояно использовать трзвсганальяув номенкдазуру.

Глава 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ, КОНСПЕКТ, КЛЮЧ ДЛЯ. ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТАКСОНОВ ГЕУПШ ШШНКХиДГЗ При обработке группы л.зигасопиг мы отказались от чисто типологических взглядов, так как при этом за особые таксоны принимаются неясные единицы самого различного порядка. Концепция поля-типического Енда в данном случае также мало приемлема для таксономической обработки. Низведение ЛИННееЕСКИХ видов и г.спгзпи-'г.-.-цз до подвидов, как это неоднократно делалось Дор-жинский, 1892; Шмальгаузен, 1895/, противоречит представлению о подвиде как географической расе.

Если выделять в качестве таксонов единицы, представляющие собой реальные природные группы особей со своей эволюционной судьбой, то следует признатв такой единицей комплекс в целом. Палнаа изоляция между половыми видами, 'алотштгческиии -ягкровидзмп и апомиктическиш видал отсутствует.л целостность каядого таксона сохраняется лишь отчасти. Могло согласиться с мнением К.П.Глазуновой /1977/, что цельной единицей, соответсвугщей бкологпчоско-му гэиду, является аг&чно-половой комплекс в целом.

С другой стороны, надо признать неоднородность агагаого комплекса, в пределах которого все же следует выделять некоторые тат*-соны. Не обходи.® только пошить об их неравноценности, которая связана с различным происхождением таксонов, способом„размнсже-ния, эволюционными тенденциями.

В диссертации критически рассмотрены таксоны группы н.аигхсогсз Для территории нашей страны нами принимаются:

н. са^иЫсиз ь. Это исключительно европейский еид, для которого характерны немногочисленные 1-2 прикорневые листы с крупной цельной, округло-почковидной листоеой пластинкой и ромбические сегменты листьев цветоносного побега.

к. аиг1сосиз. ь. Распространен преимущественно в европейской

чаети» отдельные популяции заходят в Западную Сибирь и на Алтай. Окшчнтельнкми признаками вида является многочисленные .4-6 рассеченные прикорневые листья к лккекно-ланцетные сегменты листьев цветоносного побега. Эти виды составляют филогенетическую основу агаг.шо-полового комплекса.

R.moiiophyiitts Ovcz,. " Распространен от востока европейской г:чсти России до Охотского поберекья. Его признаки носят промежуточный характер MesnyK.ouricoitus и R.cassubicus . Прикорневые листья в числе 1-2, цельные, округло-почковидной фор.ш, но гораздо меньших размеров по сравнению с R.caasubicus , сегменты листьев ^.ветоносного побега, подобно R.ouricoms , ланцетные.

R.kiylovil Ovce. Алтайсики£ наиболее "горный" вид группы, поднимающийся на высоту до 20G0 м над у.м. Характерными признаками его являются немногочисленные 1-2 прикорневые листья рассеченные почти до основания на 3 широкие доли и широко ромбические / расширяющиеся к рярхушко сегменты листьев цветоносного побега.

E.fclenevatii 1 sp.nova. 'Ареал вида включает Камчатский п-ов, о.Сахалин, Курильские и Командорские о-ва. R.elenev-skü , ранее принимавшийся Овчинниковым /1937/, Хультеном /Huí-ten , 1930/, Комаровым /1951/, Ворошиловы!-' /1982/ за K.monophstl-iua , отличается от последнего округлыми прикорневыми листьями с глубоко сердцевидным основанием, а не почковидными с усеченным основанием, частыми вытянутым зубца®, с заостренной верхушкой, а не сближенными неровными, мелкими зубца«^ с округло? верхушкой, линейными, а не ланцетными сегментами листьев цветоносного побега.

В качестве синонимов нами трактуются:

¡..аНешзпИ Iir.-Bl. , Г:.аесасагриа Ъ'.КосЬ. . Оба вида приводятся во "Флоре СССР" для северо-востока европейской части нашей страны. Согласно диагнозам Овчинникова /1927/,г_.г: j^-c-r отличается от к.аПспзпи одни.; признаком - наличием зубцов по краю сегментов листьев цветоносного побега. Как показали наши исследования, отличающий атк таксоны признак, весьма вариабелен. Поэтому разграничить их практически невозмог-по.

K.alleLipnii К h.cegecsrpus игеют большое СХОДСТВО С ii.buri-cjuus. Как и ü.auri'ooiius, они обладают пюгочг.слегнычп

прикорневыми листьями, листовые пластинки которых в разной сте-пепп рассечены на 3-5 долей.

Изу?ен№ ^.ааг1сйпид в природе и на гербарном материале свидетельствует? о том, что растения с признаками ц.ггласопиз « й.аНолсхпИ 2 а.ио-асагрив з популяциях часто растут сое-ейстео. Ареалы к.а11сЕппЗА ' и й.ирсаог-трха полностью включе-Ш Ь пределы ареала_5.пиЛсо-лиэ . Кроме того, растения, с территории ноаей страны, определяшиеся кггч н.аИсг'апИ и 2.-е-£асаграз не соответствуют, но видимот—, описанию этих видов.

Исходя из вышесказанного, га считаем, чтой.аНе^апхг и е. =еа'зоа1'раз молено рассматривать как чрезвычайно близкие друг к другу апомиктические микровиды, которые вполне мо1ут быть включены в пределы полиморфного факультативно-аломиктотескнго вида 7: .аигЗ-сопиБ.

Описан из Анадырского края на основании якобы больших размеров растений и черешочков при основании сегментов листьев цветоносного побега. Данные признаки нестабильны и время от временя встречаются з различных популяциях Г-.сопорйуПиз . К.апас!о-г1епз1л отнесен нами К Ч.г^пзрЬ-'Иля.

В диссертации,приводится конспект группы я.гигхс^ил и ключ'для определения таксонов.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ПОБЕГООБРАЗОВАНИЯ В ГРУШЕ Е.диН1С0!Л15

В глаЕе.отражены некоторые биоморфологнческио признака и особенности развития монокарпических побегов лютиков группы К.аиг1сотцз.

Изучение проводило ев преимущественно на примере поеого вида н.е1епеудк£1 и центральных видов группы- В.ачгЗ.со^ив И Н.

СЗЕЕиЫоиЗ .

Сравнительный морфологический анализ позволил составить обитую бкоморфологаческугг характеристику группы»

я.аиПсомаз з. 1. - ГруШ» ТраЗЯНИСТЫХ Ю1СТеК0рНВВЫХ ПО|ЯТ-кокорневищкыг многолетников с ортотропныии симподиально возобновляющимися монокарпическимз побегамл, развивртппмися по дь-циклическому'типу; модель побегообразования — симгодкальная^ полурозеточная.

Генеративный побег лютиков развивается весной и сразу яе зацветает. В его основании образуется чешуевидные листья. Исключение составляет "..а^гЛсс-из . У которого наряду с чешуе вид-

шми листьями в основании тенеративного побега раззиваютбя зеленые листья.

Кз почки, расположенной в пазухе верхнего чешуевидного листа или зеленого листа развивается укороченный вегетативный побег с дагнгэчерЗЕИовыш! зшстьяии, Таким образом, в один вегетационный период у лютиков фотосинтезируют одновременно побеги разных -^рядков Цветоносный - 1-го порядка. вегетативный - 2-го порядка /.

•По окончании вегетационного периода генеративные и вегетативные побеги с листьями отирают полностью. Последнее не относится к е.сосе' Ъ1сиа , у которого в некоторых случаях листья укороченного Езгетатпвного побега зелены."!* идут под снег. Это зависит от климатических к фитоценотических условий обитания к, с а г, сиМсиз и наблюдается, как правило, в мягкие зимы.

Кояно выделить следующие общие черты побегообразрвания лк>-типов:

1/ МонокаршгаесЕие побеги формируются по дициклическому типу.

2/ Почка Еозоб: овления дшщгклкческого побега в инициальном состоянии открытая, в финальном - закрытая, так как защищена почечными чешуями.

3/ Рассмотренные лютики относятся к ранне-весенне-цветущии растения?.':.

Несколько отличается л.е1епеу£:-111 , который скорее является эфемероидом. Об этом свидетельствует ритм развития побегов, формирование которых начинается ранней весной, а тае в августе наблюдается полное отмирание надземной части растения.

У :..сиг:сохчг: , а тем более у г-.с^ззиМсиа прикорневые листья остаются зеленые и фотосинтезируют до глубокой осени.

Эфемероидность - является одни?.: из приспособлений ь.е^спеу-к короткому вегетационному периоду Камчатки. Побеги начинают формироваться ранне2 весной и быстро проходят все этапы развития.

Благодаря ранневесеннему развитию, К.е1еш\'2к11 в какой-то мере избегает конкуренции за свет с высокотравными элементами сообщества, недостаточно развитыми в этот период.

ВЫВОДЫ

1. Б результате таксономического изучения группы к.г.аг1со-из установлено, что ее целесообразно рассматривать как годселкзз.

-152. IIa территории нашей страны произрастает 5 видов: n.aunco-

;r.ii3 L. , Ä.casnubicun L. , Р-.лоиорЬуИиз Ovcz. , В. jr^Io-vii Cvca» « n.oier.eV3i:ii li.SoJc.

3. Два вида ».alle-senil Вг.-Г-l. а a.ncsecnrpuo 'Л.йосЛ. памп трактуются как синонимы Vv.^urioonur; L., Cveu.

ЯЕЛЯеТСЯ СИНОНИМОМ H.rcnop'iyiluc С vс" .

4. На Камчатском п-озе, о,Сахалине, курильских я Командорских о-вах подсекция представлена особы?.! видом ?..cicncvci;il , который описан в качестве нового.

•5. Уточнены представления об ареалах видов на территории нашей страны, ii.caasubicus представляет собой исключительно европейский вид, указание на Западную Сибирь ошибочно. Ареал ii.r.o-

на востоке ограничен Охотски.'. побережьем и не заходит на Камчатку и прилегающие острова. ':'..!:r7.-io'-ii яидет.тлчен для Алтая. Указали! для Средней Азия несошенно относится к ДРУГЕ* ЕЕДЕМ.

6. Ка шЖерещшецию лютиков гсдсеиппп Солхгое сгсг-л сноэтаггкпескп? способ размножения, водуза£ к образованию агемяо-полового комплекса. Установлено, что виды пгж^юго 50»илеяса неравноценны го возрасту, способу размножения, эволюционным тенденциям. Для МОЛОДЫХ апомпктических ВИДОВ Г..'-J^-lovii. , -WI:C::o-.-ivllus и E.elensvfikü предлагается к их биноминальным названиям добавлять " apociotn например,. 3.::rj-lovii Ovcz./зрп./, в противоположность преимущественно половы?« предкепым вида;.! р.. auriccnus и R.cassubicua для которых следует оставить традиционные названия. Для агоетгаэтесиге иикровидов и форл» распространенных в центральной части ареала агашо-иолового комплекса можно использовать триноминалыгуэ ноггезетдтуру. ■

7. Изучение морфологических признаков лютиков показало, что-талсономичееки значимыми при дгффергнцпашш. группы ?..c.urico:ün являются признака листовой пластинки прикорневого лпега / 'форта, размер, характер зубчатости/, характер сегментов нижнего листа цветоносного побега /форма, размер, зазубренность, края/, количество сегментов нижнего листа цветоносного побега.

8. Для удобства статистической обработка разработан и предложен новый количественный критерий - индекс прикорневого листа и индекс сегмента нижнего лиета цветоносного побега. Он позволяет достаточно точно я объективно дифференцировать таксоны.

9. В географических популящ:ях гыявле.-.:-; глинальная изменчп-

еость в значении индекса прикорневого листа н индекса сегмента НЕквего листа цветоносного побега, который -увеличивается от фб- . ропейских популяций к сибирско-елтайскЕм л .вновь падает в камчатской популяции. Особая закономерность отмечена в изменчивости чкс:.а сегментов нижнего листа цветоносного побега: европейские и камчатская популяции характеризуются большим числом сег-оетов, чем снбирско-алтайские. 10. Изучение особенностей побегообразования показало, что климатические п фг.тоценотическке условия произрастания лютиков определяют ритм развития побеговых систем растений разных географических популяций.

На материалы .диссертации опубликованы следующие работы: 1. Соколова М.В. /в соазт. с Т.Г.Соколовой/. Ритм развития монокарпического побега лютиков // Ленинские чтения. По итогам научно-исследовательской работы за 1990 год. Тезиса докладов, М., 1991. - 4.2. - С.70.

. 2. Соколова М.В. /в соавт. с Т.Г.Соколовой/. Агамно-шловоГ комплекс Е.аиг1сс .из // Материалы научной сессии по итогам научно-исследовательской работы МНУ .им. В.И Ленина за 1991 год. 'Сер.: Естест. науки. Апрель 19Э2 г. -К.г1992. - С.168-170.

/