Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Грибы рода Septoria sacc. на юге Казахстана (биология, экология, таксономические критерии, филогения)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Грибы рода Septoria sacc. на юге Казахстана (биология, экология, таксономические критерии, филогения)"

Р Г 6 ОД АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН

ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

> 7 дег;-

На правах рукописи.

КУЖАНТАЕВА Женис Жунисбековна

ГРИБЫ РОДА БЕРТОША ЭАСС. НА ЮГЕ КАЗАХСТАНА (БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ, ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ, ФИЛОГЕНИЯ)

03.00.05 — ботаника 03.00.24 — микология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ТАШКЕНТ - 1994

; Работа выполнена в Казахском женском педагогиче ском институте Республики Казахстан .

Научный консультант - д.б.н. ТГЖЛШ Б.А.

Официальные ошоненты - д.б.н.»дроф..РАМАДА.НОВА. С.С.,

д.б.н. ПРАТОВ Т.П., д.б.н. IACAHQB E.L.

Ведущие учреждение — Ашгабатский государственный университет

с

t. к¡O\-L

Защита диссертации состоится " щ 1994г.

в 1 О Г- час. на заседании Специализированного совета Д 015.05.2! по^аащитр диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте ботаники АН РУз по адресу: 700143, Ташкент-143, ул. Ф.Ходхаева, 32.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники АН РУз

Автореферат разослан "JA™ vu." r'U 1994г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор.

изированного совета,, .j • биологических наук ^—^Тг^ Худайбердыев Р.

Актуальность темы. Виды рода Septorla - представители порядка Bpheeropsidalea ( Dauteromyootina ) - ОТНОСЯТСЯ К большой экологической группе фитрпатoreиных грибов. Они играют существенную роль в круговороте веществ в природе. Годовые циклы развития видов, septorla в значительной степени обусловливают отмирая из многих растений, и способствуют разложению их растительных остатков.

Сферопсидальные грибы, в том чиоле Septorla привлекают всеч большее внимание микологов и фитопатологов. Однако дальнейшие работы о представителями этой группы микромицетов сдерживаются, оставаясь в рамках флориотичеокого исследования, из-эа отсутствия данных по культурально-^орфологичеоким и биолого-экологическим особенностям.

Настоятельная необходимость экспериментального изучения сеп-ториальных грибов обусловлена появлением новых таксономических критериев,требующих пересмотра существующих взглядов на описание видов рода Septorla. Приведены новейший сведения пе цитологи*, ультраотрук-гурв,. коквдиогчнму, и существующие теории на гипст'-тетичвские пути возникновения этих грибов. -

Следит подчеркнуть,что электронно-микроскопические исследования грибов в отечественной науке пока единичны, а по роду Beptoria вообщз отсутствуют.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является всесторонний анализ и теоретическое обобщение литературных данных и собственных исследований по видовому составу,биоэкологии, распространению, вредоносности, систематике, филогении, эволюции и классификации грибов рода Septorla на юге Казахстана. В соответствии с общей целью решались следующие задачи :

1. Изучение видового состава рода' Beptoria на юге Казахстана и выявление закономерностей в распределении их по растительным сообществам в вертикальных поясах предгорных и горных районов Северного Тянь-Шаня.

2. Сравнительный анализ видов рода séptoria в культуре и выяснение таксономического значения их культуральных признаков и биологических особенностей. о

3. Установление цикла развития видов рода Septorla ,а так-

_ г. А -

же близких видов рода Hhabdoapora в природе.

4. Изучение специализации вццов septoria в макроконидиаль-ной и микроконвдиальной стадиях.

5. Исследование улыраструнгуры конидиогенеза макро- и микроконидий, а такке различных типов клеток некоторых ввдов Septoria.

6. Изучение спермагониальной стадии видов рода Mycosphaerel-

1а.

7. Выяснение гипотетических путей и эволюционных предпосылок формирования пикнидиальних грибов.

8. Определение критерия вида у грибов рода Septoria.

Научная новизна и практическая значимость работы, tí итоге комплексного исследования грибов рода Septoria на юге Казахстана получены новые фактические данниэ по их биологии и экологии, установлены неизвестные ранее закономерности роста и развития как в природе, так и в культуре, и на основе анализа сделан ряд теоретических обобщений.

В диссертационной работе рассматривается и развивается новое направление в микологии в условиях Казахстана по установлению роли микроконидий в цикле развития грибов рода Septoria . Впервые дан анализ спермагониальной стадии телеоморфных родов Мусоа-phaerella и beptosphaeria.

Впервш достаточно полно изучен видовой состав рода Septo-fia. Выявлены 180 видов, 23 вариации и 6 форм, из которых 33 вида, 7 вариаций и 2 формы - являются новыми для исследованной территории; 17 видов, 7 вариаций и 2 формы - новыми для Казахстана и три вида - Septoria briardi Kuzh., S. mali Kuzh., S. violae--coilina кииЬописаны впервые.

В результате проведенных исследований установлены закономерности распределения грибов рода Septoria по питающим растениям. В пустынной зоне больше всего поражаются представители семейств Iiiliaceaa } ' Bragsicaceae ;в пустынно-степной и предгор-ни-среднегорно-степпой зонах - Роасеае, Ьаи1асеве, Asteraceae ; В лесо-лугово-степной - Poaceae, Kosaceas, Apiaceae.

Виды Septone с устойчивыми телеоморфами приурочены к питающим растениям, произрастающим в лесо-лугово-степной зоне; с менее устойчивыми - в предгорно-среднегорно-степннх и лесо-лугово-степных зонах; агамные виды встречаются в пустынной, прёдгорно-среднегорно-степной и лесо-лугово-степной зонах.

По степени развития й спороиошення виды рода Septori'á рат-^ делены на три группы.К первой относятся виды, ежегодно в сильной степени поражающие растение-хозяина и причиняюцш большой вред. Ко второй - паракаюцие растение-хозяина в средней степени, причем в разнш периоды неодинаково. Виды третьей группы появляются лишь в отдельнш годы..

В процессе проведенных наблюдений изучена вредоносность широко распространенных видов рода Septoria и установлено, что наиболее вредоносными являются виды: S.oudemansii на Роа bulbosa, 8. agropyri на Elytrigia repena, S.bromi на Bromopais inerrais, 8. triticina Ha Aegilops cylindrioa, S.alliicola Ha Allium sabulo-sum, S.cannabis Ha Cannabis ruderalia, S.berberidis на Borberia tíetaropoda, S.ribia Ha Ribea nigrum, S.rubi var.rubi на Rubus caesius, S.crataegicola Ha Crataegus almaatensia', D.lepidii на • Xepidium latifoliua, Cardarla drabaj S.aegopodii на Aegopodiua alpestre, B.apii Ha Apiiun graveolens, S.héraolei на Heracleun dissectum, S.hypexioi f.hyperici на Hyperioua perforatum, S.die-, tamni Ha Diotamnus angustifoliue, S.cùnvolvull var.convolvuli на Convoivulua arveneis, S.lycopersicl var.lyooperâiei на byoopersi-eon esculentum, S.aelviae-pratensis Ha Salvia deserta, S.virgau-jreae Ha Bolldago virgaurea, B.intybi Ha CiobóriUm intybuo, 8.he-lianthi на Helianthufl annuua.

На основании изучений значительного количества видов рода septoria выявлена закономерность роста и развития в культуре И установлено их таксономическое значение. У четырех видов впервые изучены ультраструктура различных типов клеток,а также конидиоге-нез макро- и микроконидий. Проанализированы и обобщены особенности развития гостальной специализаций 7 йидов Septorià.

В связи с появлением в литературе нових такоономическйх кри-териев,обобщенных нами при наблюдениях в природе и экспериментальном изучении,разработаны концетцпг применительно к внутривидовой таксономии анаморфного рода Gsptoria и телеоморфннх родоа Mycoaphaerella И beptoephaerio»

Предложена гипотеза о возможных путях формирования пикнидиа*-льных грибов .Составлена таблица опрз-делсиэд видов рода soptoria.

Результаты изучения видов ,рода notoria юга Казахотана углубляют представления по экологии,х5И0т#Ьяйк9 и географии этой группы, вносят определенный вклад в разработку теоретических во-

- б -

цросоя"микологии.они будут использованы при"составленйгреспубли-"* канского многотомного издания "Паразитные грибы Казахстана".

Основныз положения,представленние к защите.

1. В результате критической обработки материала установлен видовой состав рода Septoria на. юге Казахстана, насчитывающий 180 видов, 23 вариации и б фор-ь Определено 18'широко распространенных и являющихся наиболее вредоносными среди всех патогенных видов Septoria ( S.oudemansii, S.alliicola, S.dictamni, S.ribis, S.rubi var.rubi, S.aegopodii, S.convolvuli var.convoivuli и др.).

2. Закономерности роста и ]взвития вццов рода Septoria в культуре. На питательной среди Чапека для них характерны: у "черного" биотопа поверхность колоний морщинисто-бугорчатая,темно-серая, с преобладанием Толстостенного темного мицелия бурого цвета. С обратной стороны они угольно-черные.Специфическое свойство "черного" биотипа - наличие (не всегда) пикнвд с макроконидиями,а также интенсивное образование склероциев, хламидоспор и отчасти псев- . дотециев. У "белого" биотипа колонии распростертые, ватообразные, беловатого и белого цвета. Функцию воспроизведения выполняют в основном пикниды с микроконидиями. Особенности спороношения в культуре подтверждены опытами по заражению видами рода septoria родственных или различных в систематическом отношении растений, и результатами наблюдения в природе.

3. Для макроконидий s.cannabis характерны холобластические конвдиогешше клетки с симподиальными пролиферациями, для макроконидий s.ribis характерны простые холобластические конвдиогешше клетки с пролиферациями. У. s.hyperici f.hypericl смешанные холобластические и" фиалидные клетки. У s.dictamni макроконидии образовались путем простой фрагментации мицелиалъных нитей.

4. Разработана коцепции применительно к внутривидовой таксономии ана.чорфного рода Septoria и телеоморфннх родов Hycospae-rella и Loptosphaeria »критерии видов, составлены таблица определения и систематический список видов, у которых в цикле развития обнаружены микроконидии, спермации и сумчатая стадия.

5. Обсувдены вопросы филогении и гипотетические пути формирования пикнидиальных грибов.

Апробация работы» Результаты исследовании ежегодно докладывались па научных конференциях ¡Сазахского государственного не некого педагогического института (Лдматы, I263-I33S г.г.), на кафедре

альгологии и мшшшгшГМГУ "(Москва, 1579,1988 г.г.), на конференции по споровым растениям Средне!! Азии и Казахстана (Алматц,1984ь\ на проблемней совете Института ботаники АН Республики Казахстан (Алматц,1933 г.), на съезде Всесоюзного ботанического общества (Алматы, 1988 г.), на микологической секции ВБО (Ленинград, 1989 г.), на заседании отделения низших растений Ботанического института им.В.Л.Комарова Российской Академии наук (Санкт-Петербург, 1952 г.).

Публикация результатов исследований. По материалам опубликовано 26 статей и одна монография,в которых отражены основные положения диссертации.

Структура и обьем работы. Диссертация состоит из введения,десяти глав (в том числе шесть глав - эксперименталъйая часть),заключения, выводов и списка использованной литературы. Она изложена на 417 страницах машинописного текста, включает 16 таблиц, 62 рисунка, з схемы и 5 приложений. Список цитируемой литературы содержит 492 наименования, из них 273 - на русском языке..—

СОДЕШНИЕ РАБОТЫ

Во введении показана актуальность проблемы,сформулированы цели и' задачи исследований, показаны научная новизна и практическая ценность результатов исследования.

Глава I. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Место проведения работы. Экспериментальная часть выполнена в 1967-1975 г.г. в лаборатории систематики и географии грибов Института ботаники АН Республики Казахстан, в 1976-1985 г.г. - в лаборатории микологии, а с 1986 г. - в лаборатории систематики растений Казахского государственного гвнекого педагогического института (в 1979 г. часть опытов была проведена на кафедре альгологии и микологии Московского государственного университета км.М.В.Ломоносова) . Электронно-микроскопическое изучение проведено в Институте микробиологии и вирусологии АН Республики Казахстан в 1935 -1987 г.г. Полученные данные обработаны и систематизированы в лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института К1 .В.Л.Комарова Российской Академии Наук в 1984-1992 г.г.'

основу настоящей работу

положены материалы,накопленные в 1366-1993 г.г. в процессе маршрутных и стационарных обследований различных районов Южного Казахстана (Алматинская, Дкамбылская, Кзияордииская, Талдыкорганс-кая, Шымкентская облзсти) (схема I)-. За период из следований обнаружено 180 видов, 23 вариации и 6 форм Beptoria на 277 видах высших растений, относящихся к 169 родам и 52 семействам. Для изучения экологии, сезонной динамики и циклов развития 42 вида, 10 вариаций, 3 форм материал собирали в нескольких стационарах в I976-IS92 г.г. с марта-апреля по декабрь, ежемесячно. Особенности их спороношения в культуре на среде Чапека изучали в лабораторных условиях. •

За 28 лет исследований путем микроскопирования свыше 5 тысяч образцов и сравнительного анализа имеющихся гербариых материалов детально изучена морфология видов рода Septoria.

Методика исследования» Сбор материала для определения видового состава пиккидиальных грибов проводили методом маршрутных обследований, цикла развитие грибов изучали методами, осношншми на сочетании маршрутяих и стационарных исследований.

Путем микроскошровання морфологических особенностей собранных видов грибов их идентифицировали, а для изучения кулмурать-ных особенностей, биологии (прорастания конидий,выявление характера спороношения) ваделяли чистые культуры.'

В качестве питательного субстрата применяли среду Чапека.При получении чистых культур пользовались мзтодом последовательного разведения с последующа, получением моноспоровой культуры, разработанным H.H.Hansen, H.E.Sivith (1932). Чистые культуры грибов выделяли из свекесобранного материала или после его инкубации во влажной камере в течение 24-48 часов. Стерилизацию объектов проводили в 20$ спирте в течение 1-2 мин. или 0,5-1^ марганцевокис-лом калии 3-20 мин, с последующей многократной промывкой в стерильной воде. Культуры содержали в лабораторш при температуре . 2б,5°С. На всех этапах работы (10-е, 30-е, 60-е сутки) нами описывались морфолого-культуральние признаки по схеме,разработанной P.Neergaard (1945).

Все опыты проводили в трех-пятикратной, некоторые - в шести-, десятикратной повторности. Культуры поддерживали на скошенном агаре в пробирках при температуре 2°С с периодическим переселением ( через 3-12 месяцев). Затем чистые культуры грибов залива-

Схема- 1. Маршруты и точки наблюдения за развитием гривов.рода Septoria Sacc.

на юге Казахстана

е т я'^а к -Да я ^

Qb-w» 4 * \ ' А. _

I *> __—-I—■------4 Л

г^^ .'Г-»-* .. . •

i ¿<«4« . Лч ' Ч к л 4*1

* N. \. . Л—v ^-Яв'ЧК««

.ft'

д. ; L . A # • «Mrt-rki t.

Чимкент

а -4{арщрутнае аёследо&ание

► -Стационарное обследование

Мае и/'.а б t: вСЗОСОа а (а «л 2<а чсокм

ли jihcтi:ллiipoiiанноП .водой и оставляли на хранение.

Для изучения цикла развития в зимние месяцы еязгодно более 50 видов рода Septoria. в кассетах Хлебана оставляли на поверхности почвы иод опавшими листьями. Б.таких же условиях находились на зимовке чистые культуры более 30 видов. Весной млкроскопированном выявляли изменение их морфологии.

В лабораторных,тепличных и полевых уоловиях с 1976 г. ставили опиты по уточнению гостальной специализации некоторых видов рода"

Geptoria . Для инокуляции обычно использовали 15-20-дневные культуры грибов с обильным спороношением, иногда не спороносящие культуры, конидии с пораненного растения.

Суспензии готовили с таким расчетом,чтобы при малом увеличении микроскопа в иоле зрения находилось около 35-50 штук конидий.Перед инокуляцией проверяли прорастание конидий, помещая их в висячую каплю воды на внутреннюю поверхность крышки чашей Петри и просматривая ее затем под микроскопом.

В лабораторных условиях опытнье растения выращивали на цветочных газонах, в сосудах и горшках. Дпакные камеры представляли со-б_ой_застеглени1в деревянные каркасы 60x50x65 см, изнутри покрытые Фильтровальной бумагой, кототт периодически полвепга-ли увлажнению. Лля поддержания ссстнетстч^пЕвЯ влажности в тепличных условиях (температура 23-25°С) опытные растения покрывали целлофановой бумагой, которую увлажняли с внутренней стороны через 4-5 час. днем в течение четырех суток. Техника заражения в поле била обычной: ежегодно 5 апреля и 15 августа на опытнш растения наносили кусочки чистой культуры или пульверизатором - водную суспензию конидий испытуемых видов рода Septoria .Такие же опиты проводили с сорванными листьями во влакной камере.

Контролем служили растения, опрыснутые стерильной водой.

Результаты заражений учитывались pas з д-иьв течение шести суток и далее - через два дня до и одного появления результатов инокуляции. Для оценки степени заражения была применена 3-балльная икала (Справочник агронома по защите растений, 1963) :

2 балла - Сильное заракониё - заражение идет интенсивно, образуется многочисленные пятна с пикпидапи, иногда листья сплошь бледнеют и образуются пнкниды; некоторые листья отмирая.

I - Слабое заражение - на листьях единичные некротические пятна, пикннды не образуются.

О - Заражения нет - устойчив® вида, которые созер:.;опно По

- II г

дают признаков поранения.

Для изучения морфогенеза видов Septoria в световом микроскопе использованы обычные методики' цитологического и цито-химиче-ского анализа. Приготовленные препараты исследовали под микроскопом "Виолам" и "Поли^ар" с интерференционной оптикой Номарского. Помимо фиксированного изучали и живой материал.

Для исследования ультраструктуры конидиогенеза материал фиксировали осмием, глутаральдегидом-осмием , параформальдегидом--осмием или порманганатом калия. Затем объекты обезвокивали в спирте и ацетоне, заливали в смесь смол "ЭПОН". Срезы готовили на ультрамикротомах ЛБК и Рейхерт, окрашивали уранилацетатом и цитратом свинца по Рейнольдоу. Наблюдения si съемку проводили на злёктронных микроскопах Д;кем-7А и Дием-IOOlî.

Для биометрических измерений брали по IOO конидий и рассчитывали среднеарифметические величины их длины и ширины, а также достоверные различия между микроконидиями и спэрмациями. При этом руководствовались работами Л.А.Каракашова, Е.Вичева (I96B), А.С. Плохинского (1978).

Глава 2. ИСТОРИЧЕСКИЙ ОБЗОР ИЗУЧЕНИЯ РОДА SEPTORIA Басс.

Содержит анализ и обобщение литературных источников и собственных материалов.автора по ролу Septoria.

Глава 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗЩШ РОМ , SEFTOHIA Saec. НА ЮГЕ КАЗАХСТАНА

3.1. Видовой состав рода Septoria

На юге Казахстана выявлено 180 видов, 23 вариации, б форм Septoria на 277 видах высших растений, относящихся к Гб9 родам и 52 семействам. В этом регионе до нас били известны 165 видов, I вариация и I форма (Калнмбетов,1969; Вызова и др.,1970).

Наибольшее число видов septoria отмечено па семействах Аз-teraceae, Роасеае, Laniaceoe, Rosaoeae, Apiaceae, Brascicacaaa, Fabaceae, Ranimculaceae ,ЧТО связано с их доминирующим положением в растительных сообществах.

В формировании флоры рода Septoria Шло г о Каз-зхстагл учпот-зуит три основных источника: эндемичныз вадц (s.alliicola юа«й»-лм

------_ -JI2 - ______

B.alliorum West.,8.nedioagiñie КоБТ-ВЗГТгез1п77~5Ге1аеауг1 (Chev.)

Desm.,8.argyraea Saco. ); виды, естественно мигрирующие из других

центров вместе с питающим растением; виды, искусственно занесенные

человеком с культурными растениями ( S.avenae Frank, S.hordei ,

"Jaez,- (Средиземноморский),S.aecalis Prill, et Del..S.tritici Rob.

et Dssm.,8.pyricola Deem. (Передняя Азия,),8.nicotianae Pat.,В.

lycopersici 8peg. var.lycopersici ДВав^Южная Америка) , S.heli-

anthi(Центральная Америка).

Стационарное наблвденне за циклами развития видов рода Beptoria в окрестностях Алматы ., Талгара и Каскелена (включая горные районы) и на побережье Капчагайского водохранилища в 1978-19Э$г~.Т. TjôKâïâM ,~что~в разные годы степень и последовательность их развития неодинаковы. Данные, таблицы I свидетельствуют, что изучаемые виды по степени развития и спороношения делятся на три группы. К первой относятся виды, которые ежегодно в сильной степени поражают растение-хозяина и дают вначале макроконидиальное спороноше-ние,затем весной или в середине - концз лета - микроконидиальное. У многих видов в цикле развития имеется телеоморфная стадия. Вторая группа Beptoria в меньшей степени поражает растение-хозяина, причем в разные годы неодинаково. У некоторых в цикле развития есть телеоморфная стадия. Третья группа появляется лишь а отдельные годы и дает макро- или микроконидиальное спороношение.

В результате проведения экспериментов нами установлено,что степень и время спороношения также неодинаковы. После зимовки под опавшими листьями сохранялось в кизнеспособном состоянии спороношение B.caricis Pass., Б.cannabis (basch) West., S.urticae Desm. var.urticne D.Bab., S.cbelidonii (bib.) Dosm., S.gei Rob.et Deem. £.imnarginata Brun., S.aegopodii Desm., S.eeseli Hollos, S.geranii Rob.et Dosm., S.artemisiao Pass., B.oonchifolia Cooke.

На многочисленных пятнах листьев Potentilla orientalis, Rhamn-U0 carthatioa,Mentha aquaticаПИКНИДЫ CO СПОрОНОШеПИем ßeptoria образовались послз перезимовки.

У S.oudeaaneii -Sacc., S.agropyri Ell. et Ev., S.tritici Rob. et Desu,, B.rubi Weat. var.rubï D.Beb.,B.sorbi La3ch ex Sacc., S.me-dicaginis ЙоЬ. ex Desm., B.psoudoplatani Rob. et Desrn., G.hyperici Desm. f.hyperici D«. Bab., S.elaeagni (Chev.) Denra., S.Convolvuli Drsm.var.convoivuli D.Bab., S.ptilogis Sacc. et Speg., S.lycopersi-ci Speg. var.lycopersici D.Bab., S.centranthicola Brun, летом ИЛИ

Особенности развития видов Бер1;ог1а в Зашшйском Алатау (1978-1989гг.)

Таблица I

Вид 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989

+++ +++ +-Н- -н- •ьн- М-+ + +++ +++ +++ +++

++ ++ -н- ++ ++ ++ ++ + -н- -н- + ++

З.сагш.а'Ыа +++ -ьн- +-Н- +++ + + -н- + ++ + -Н-+ ++

З.игЗДсав уаг.иг^сае + ++ - + + + + + +++ +++ +++ ++ ++

3.р01у20П0гив ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ + • + • + + ++

3.1ер1с1±± ++ ++ -ьь ++ ++ 1 ++ - + + +++ +

3.г±Ъ1а +++ •ЬИ- +++ -Н-+ +++ +++ •ьн- + + + •ЬИ- +++

г.саИ - - _ .. - — - • - • + + - - -

S.crataegioola + + + • + + + + • +++ + + - - -

г.гаЫ таг.гиЪ1 ++ ++ . ++ ++ ++ -Н-+ +++ Ч-М- +++ -ЬН- +-Н- +++ 1

3.еХаеааи1 + + + + - - ■ - - ь

З.аозоройИ . -ьн- +++ •ьн- -ьн- "Н+ -ЬИ- +++ +++ +++ +++ -ьн- -ЬН- 1

З.зеаеН + + + + + +++ -ЬИ- +++ +++ -ЬИ- +++ -ьн-

З.Ьегас1е! + + ++ + ++ + + + ++ ++ + + '

З.арИ

3.оыгЬа11ах1ас -

З.агеко^асЬутИо -

З.ах^еи1а1ае -

5 о115и1аг±аа -3.вопсЬио11а

З.с±*а1± + З^агахас! var.taraxa.ci -

+ +

ь +

++

+

+ +

+ +

Прнкечаниэ: Степень заражения (-)-отсутствуэх: (+) слабая; (++)-средняя; (ьм-) - сильная.

+

осенью иногда в пикнидах наблюдается образование смешанных макро-й микроконидий. Появление синанаморф - явление редкое.

У видов S.glomerata Jjirat., S.oaricicola Sacc., B.alliicola Baueml., S.ererauri (Ohl.)•Kalymb,,S.urticae Deem, var.urticae D. Bab., S.ribis (IlbJ Desm.,S.gei Rob. et Desm. £.imnarginata Brun., B.aegopodii Desm.., S.convolvuli Desm. var.convolvuli D.Bab., B.sa-lviae-pratensis Pass., S.brunellae Ell. et Harka., B.origanicola All. var.origanicola D.Bab., B.polemonii Thuem., S.veronicae Desm. var.veronicae D.Bab., B.cruciatae Hob. et Desa., S.helianthi Ell. et Kell., s.intybi Pass. в цикле развития микроконидиальное спороношенш наступает в основном-весной. Б этот период спермаго-нии со спермациями не выявлены.

На юге Казахстана-сумчатая стадия обнаружена у следующих видов С устойчивый! телеоыорфамиJ B.tritici Rob. et Desm. - Мусов-phaerella graminicola (Fckl.) Johans. et Magn., S.berberidla Niessl. - M.berberidis (Ausrs.) Lindau, B.ribis (Lib.) Desm. - M.grossula-riao ( Fr.) Lindau ( » M.ribis (Fckl.) Lindau ),S.crataogicola Bond, et Tranz. - K»crataegi (Fckl.) Oud., S.rubi West.var.rubi D. Bab. - M.rubi Roark, B.aegopodii Desm. - M.podagrariae (Fr.)Petr., B.inenthae (Thusm.) Oud. - M.menthae (Lamb, et Fautr.) Rehm , Б. phlogis Sacc. et Speg.- Leptosphaeria phlogis Oud.; виды с Неустойчивыми телеоморбани-S S.oudemansii Sacc.- Mycoc_plmoi-ella lineo-lota (Rob. at Denm.) Schroet., B.caricicola Sacc.- И.recutita (Fr.) «Johans., S.stellariae Rob. et Desm.- M.isarifora (Desm.) Johans., B.cannabis (Lasch ) Desm.- Pi.cannabic (Lasch ) Roeder, S.urticae I)eom. et Rob. var.urticae D.Bab.- M.urticae-dioicae Tonil., B.le-j)idii Desu.-M.cruciferarum (Fr.) Lindau, B.heraclei (Lib.) Desn.-M.horncleinn (Fr.) Nevod. , B.dictatmi Fckl.- M.dictamiii Petr., S. hypericl Deem. f.hyperici D.Bab.- M.hyperici (Auers.) Bchroet., S. rrigoroiitis Peck - M.nebulosa (Fr.) Lindou, S.intybi Раяз.- M.nn-Mgue (Fautr. ot Lamb.) Toroil., S.helianthi Ell. et Kell. - П.соп-i'onitnrinii (Anersw.) Sacc.

Осенью или весной многие пикниды оказьшались пустым и,однако ВО влашюй камере У видов * S.barberidir; wiosr.L, G.crysirai Nines!,, S.gei Rob. et Desa. f .iismarginata Brun, S.dictamni Fckl., Б.hyperic orum N. Golov., S.urgyracuSacc.,S.convolvuli Deism. vsr. convolvuli D.Bab., S.tarnxaci Ио11<5я var.taro:caci D.^ab., fi.ligu-liriac nuraschk. пикниды дали rw>мицелий, что докаямвааг их способность зимовать и с помощью пикнид.

3.2. Экология и распространение грибов рода soptona по высотным зонам

При описании типов структуры ландшафтной зональности Северного Тянь-Шаня (в эту геосистему входит Кунгей,Киргизский,Заилийс-кий Алатау и западная часть хребта Кетмень) В.ИЛупахин (1987) обозначил отдельно высотные ступени территории следующим образом! предгорная пустынная (800-1000 м над ур.м. ), предгорная пустынно -степная (1000-1300), предгорно-среднегорная степная (1200-2200), среднегорная лесо-лугово-степная (1300-2800), высокогорная луговая и лугово-степная (2700-3100), высокогорная гляциально-ниваль-ная (вше 3500-3700 м над ур.м.).

Нами приняты высотные подразделения В.М.Чупахина (1987) и описаны закономерности распространения и особенности развития видов рода Septoria в природе.

В пустынной зоне были обнаружены 15 видов: s.golovinii Kaiymb.

На Eremopyruin orientale , S.Junci Danra. на Липсиз gei-nrdii, 3. eremuri{Ohl).Kalymb.Ha .Erenurus tianachanica, S.alliicola Baueml. Ha Allium sabulosum, S.iridia 2.Massai,на Iris tonuifoli.s, S.tu-rangae Nevod, et Kravtz. на Fopulus diversifolin, S.polygonoi-um Левга. на Polygonum " hydropipor, S.ooratocarpi Kalyrab. НЯ Ce-ratocnrpus utriculosus, S.dianthi Desm. на Dianthuc kuschnkewi-czii, S.erysini Iiaessl. на Erysimum szernjajavii, G.ropanda Bub. Ha Syrenia cmguntifolia, B.lopidii Desn. на Lepidiun 1'itifoli-ua, S.calystogiae West, на Convolvulus arvonsis , S.eremontachy-dis Kuznetzovn at Byz. на Eremostachys raoluoalloides, S.scorzo-norae Vassjag. на Bcorzonara sericao - lansta.

Никнидн у них в основном шаровидные, темнобурке или черные, толстостенные, достигающие до 20-25 мот толщины, благодаря чему они хорошо приспосоолены к сухому клдаату и повышенной инсоляции в условиях пустыни.

13 летние 'есяцы в этой зоне выпадает от 2 до 16 мм осадков, годовая амплитуда температуры воздуха - 37°С.

Стационарное наблюдения в 1982-1988 г.г. за сезонным развитом видоз рода s.»ptoria в пустынной зоне показали,что наиболее благоприятном временем для развития грибов является апрель-май, л ггяе-азгусте-количество их уменьшается, в сентябре-октябре отмечено пебольгое их количество, в оархз - единичные воды (тобл.2).

¡S : '¡ciи?е. '.ьоi coo^ecTiiax пусхунг.о-степшх, предгорпо-сродде-

Таблица 2

Сезонное распределение видов Бер1;ог1а в Северном Тянь-Шане

_по месяцам:_

Апрель

Май

'Июнь

по дням;

16-30

1 1-15

! 16-31

! 1-15

! 16-30

В,а111огии 8.ои<1етапе11 В.Ъагахас1 В.ауепае

уаг.Ъагазсас! Е.роЬепЪИИса Б.Ьгот!

В.^ипс1

В. с отпитЬ at а В.1г111в

В.ГискеШ

8.1:гИ;:1с1па В.ае;горуг1 8.веса11в 8.1;г5^д.с1

В.саппаЫв В.ро1уео-погит

Б.егувл.т1 В.сЬеИйо-п!1

В.сарзвНае 8.гэ.ЬЗ.а Б.герапйа

Б.егатЗьпит Б.agropyгi-гатоз! В.(11апЪЫ

Б.зЗлагит

В.сИтега со1а

S.lIlGdicagi-

п!з

Б.са1уаЪе-giao

уаг.сопуо].-

В.ЬоНэлЪЫ Б.егето8Ьа-Б»ехрап8а сЬуй1а

£,11урег1с1 Б.ро1етоп11 В.сгио1аЬое Б.сэтрялиХас 8.ху1оаЪе1 БЛх^уЫ Б.1ас{;ис ае В.осоггопе-

по несяцам:

Июль 1 Август

по дням:

1-15 1 16-31 ! 1-15 1 16-31

I ! 2 ! 3 ! 4

Б.с1огаегаЪа В.рЬуНаоЬого- 8.а1<1уте уаг. Б.супос)оп1;1г.

2

I

!

S.caricicola S.berberidis S.fulvescena

S.hypericorum

S.bupleuricola

S.aegopodii

S.ferulicola D.lsmii

S.acutellariae S.sevani

S.salviae-praten-aia

S. salviae var.salviae S.ziziphorae S.aenthae

B.virgaureae S.ligulariae

S.ciraii S.crepidia S.sonchifolia S.fuckelii

ides S.golovinii S.deraidovae B.Eraminum f.agro-

stis S.ctiriciàella

S.rumiciB

B.serbica

S.rubi var.rubi S.agrimonicole S.gei £. immargi-

nata B.geranii S.dictamni

S.podagrariae var.

podagrariae S.heraolei 8.lycopersici var.

lycopersici S.nicotienae S.veronicee var. veronicae

didyaa S.aconiti B.chawaenerii B.oenitherue

S.apii

S.centraivthi-

cola S.xanthii

G.festucae

3.phragmitis

B.brachypodi-

icola S.urticae var.

urticae S.rhaphontici

B.rubi var.

saxatilia S.anomala B.staohydie S.asterina

S.inconspicim S.crepidis

по меояцам ;

Сентябрь 1 Октябрь

по дням :

I—15 I 16-30 ! I-15

I ! 2 1 3

S.jiopuli. S.phlogis G.pseudoplatani

B.turangae

8.eorbi в.rosne

B.pseudoplatani

B.elaeagni

B.aeseli

S.fraxini

B.littorea

B.polemonii

S.carduicola

S.artemisiae S.esterina

8.fragarias ver. fr&gariae

горно-степных зон преобладают аяаки и представители сложноцветных.В этих зонах отмечено 51 видов рода Septoria в основном на травянистых растениях и обычно встречающихся повсеместно и обильно . К ним относятся S.cynodontie Fckl. на Cynodon dactylon, S. oudemansii Saco. Ha Poa prstensis, S.phragraitis Sacc. на Игга-gmitea australis, B.bromi Sacc. на Bromopeie inermis, S.agropyri Ell. ct. Ev. Ha Agropyron cristatum, S.phyllachoroidea Pass, на Elvtrigin repens, B.agropyri-ramosi Muraschk. на Agropyron ramo-rjuiii, S.triticina Lob. Ha Aegilops cylindrica, S.gramnum Doem.f. .mrainun D.Bab, на Agropyron aucheri, B.seculis Pril. et Del. на üocale ceroaie.S.tritici Rob. et Desm. на Triticiun aentivuia, S. hordoi Jaez. на Hordeur.1 bulbosum, S.avenae Frank lia Avena cativa, fj.caricicoln Sacc.. на Care* dimorphotheca, G.comrcutata Bub. На Садов bulbifera, B.elliorura West, на Allium pallnsi.S.dimern Г.пос. lia Silone Icufichakewlcsii, S.didyma Fckl. ver.didjma D.Bab V-X i'alix alba, S.populi Desm. var.populi D.Bab, на I'opuluc nig-n'jo.cimiabiD (Laaoh) Sacc. HQ- Cannabis rudernlia, S.polygononun ПЯ Polygonum hydropiper, B.chonopodii West, vnr.chnnoro-<?ii Я В>Ъ. на Atriplex oblongifolis, S.lepidii Deem. Ha Cnrdari rtrnba, B.cnprellao Oud. Ha Capnella bursa-par.toris, B.rubi Meat, v- rubi D.Hab На Eubua c-iesius, B.rubi Went, var.saxstilxs Ml. „а КчЬип r.'uTPtilis, S.anoaala S,cc. ct Fautr. Ha Primus npanos. S.fr Marine Dop-m. var.iragArino D.B.b. Ha. Fragaria virzdis, S.mc

dicaginia Rob. ax Desm. на Medioago sativa, S.viciicola Jpvat.

Ha Vicia sativa, S.fulvescens Saco. H8 Lathyrus pMtansis, S. pseudoplatani Rob. et Desm. на Acer pseudoplatani, S.hypericorum N.Golov. на Hypericum perforatum, S.elaeagni (Chev.) Desm. Ha Elaeagnus pxycarpa,'S.chamaenorii Pass. на Epilobium parviflo-rum, S.oenotherae WeBt. на Oenethere biennis, S.apii Chest, на Apium graveolena, B.fraxini Desm. на Fraxinus 3ogdiBna,S.convol-vuli Desm. var.convolvuli D.Bab. на Convolvulus arvensin, S.lit-torea Saco. ¡jg Trachomitum .lancifolium, S.phlogis Sacc. et Spegi Ha Phlox яр. cult., S.polemonii Thuea. Ha Polemonium coeruleum, S.inconspicua Berk, et Curt. Ha PI antago major, S.Scutellariae Thuem. Ha Scutellaria tranailienais, S.ziziphorae Vasajag. Ha Zi'aiphora interrupta, S.salviae-pratensis Pass. Ha Salvia decerta, S.lycopersici Speg. var.lycopersici D.Bab. Ha Lycopersicon esculontua, S.nicotianae Pat. Ha Nicotiana tabacum, S.centranthi-' cola Brun. Ha Patrinia intermedia, S.campanulae (Lev.) Sacc. Ha Campanula glomerate, S.erigerontis Peck Ha Erigeron aurantiacua, B.xafathii Desm. НЭ " Xanthium ntrumarum, S.helienthi Ell. at.¿ell, H9 Ilelianthua annuua,S.cirsii Hieasl. Ha Oirsium arvenae, S.tn-raxaci Hollo's var.taraxaci D.Bab. Ha Taraxacum officinale, S.so: nchifolia Cooke Ha Bonchus arvensis, S.lactucae Pasa. Ha Lac-tuoa tatarica, 8.asterina Tharp Ha Aster salignun, S.carduicola Achund. Ha Carduus nutans.

В пустынно-степной и предгорно-среднегорно-степной зонах виды рода Septoria начинают развитие со второй половины апреля, в . конце ишя-начале июля отмечается наибольшее их число, в июле-августе количество их уменьшается, в сентябре-октябре встречаются только некоторые виды. ' -

Годовая амплитуда колебаний температуры воздуха в лесо-лугово-степной зоне - 22°0, максимальное количество осадков - 880-890 мм' (Утешев,1952)*

Естественно,что в этой более увлажненной зоне встречается значительное количество видов рода Septoria ,паразитирующих как на травянист ж,так и на древесно-кустарниковкх растениях. К ним откосятся S.demidovae Lavrov jja Agrostis alba, S.glomeratn Jtfreb. Ha Dactylis_ glomerate, S.festucae'- "Died. Ha Pestuca sulcits, S. Fmrainun Desm. f.oi;rostis Detaid. Ha , Agrootia alba, S.brachjpodi-icoln Brun. Ha Brachypodium silvaticun, S.caricinella Gncc. HO Cirer rol-'phylla, S.urbica* Rob. ox Donm. var.urtio.'.e D.Hnb. тп

Urtica dioica, S.rumicis Trail на Rumex acotosa, S.serbica S;yd. Ha Paeonis hybrids, ß.aconiti Saco. Ha Aconitum leucostonura, S.berberidis Niessl. Ha Berberis :heteropoda, S.ribio (Lib.) Desm. Ha Ribes nigrum, S.corbi'Lasch на Sorbus tiannchanica, S.crata-egicola Bond. et Tranz. Ha Crataegus alwaatensis, S.rubi West, var.rubi D.Bab. Ha Rubus caesius, S.rosao Dsnm. на Rubus ida-eus, S.potentillica Thuem. на Potentilla orientalis, S.agrimoni-icoln Bond. Ha Agrinonia asiatica, S.gez Rob. ex Desra.f.immargi-nata Brun. Ha Geurn urbanum, S.geranii Rob. ex Deem, на Geranium 'Jivaricatum, S.expanse Niessl. Ha Geranium sibix^icum, S.buple-v.riaolo (Таивш,) Sacc, Ha Bupleurum aureus, S.uegopodii Dosm. Ha Anr-opodium alpestre, S.podagrariae Laach var.podngrariae D.Bab. HO Aegopodium podagraria, S.soseli Hollos Ha Se3oli glabratum, G.heraclei (Lib.) Deem. Ha Heracleum dissectum, S.ferulicola Mein. Ha Ferula foetida,S.hyperici Desm. f.hyperici D.Bab. на Hypericum perforatum, S.polemonii Thuem. на Polemonium coerule-um, S.cruciatao Rob. et Desm. Ha Galium boreale, S.lamii Saoc. НЭ. Lomium album, S.sevani D.Bab . на Leonurus turkestanicus, S. menthae (Tliuem.) Oud. Ha Mentha aquatics, S.origanicola All. ver, origenicola D.Bab. Ha Origanum vulgare, S.stachydio Rob. ct Desm. Ha Sfcachys sylvatica, 8.veronicas Desm. var.veronicae D.Bab. на Veronica xnibrifolia, S.xylo3tei Sacc. на Lonicera tatarica, B. vii;лигеяв (Lib.) Desm. Ha Solidago virgaurea, S.artemisise Pass. Tin Artemisia absinthiiun, S.liguleriae Mureschk. на Ligularia nrcropbylla, S.fuckelii Sacc. на Tusailogo faxfara, S.crepidia'' Vortergr. Ha Crepidis darvasica.

У многих, видов рода Septoria в условиях этой зоны формируется тонкостенные пикниды.

Некоторые ВВДЫ,В частности S.rubi var.rubi, S.gei £. immnri'ina-tn, S.buplenricola , S.potentillica, S.hyperici f. hyperici иродолглют развиваться зимой, под толстым покровом снега на веге-тируетшх листьях растений-хозяев.

Развитие видов рода Septoria распространенных в этой зоне, начинается с первой половины ш5ня, затем количество порапенных-растений медленно нарастав т.Максимум их появления наблюдается в июле , затем число вегетируппнх видов уменьшается.

Менее всего вчдов рода septoria найдено в высокогорной луговой и лугово-стелной зонах, что связало с- относительной бедность» ИХ ЛЛвТПХвЛЫЮСТИ в видовом ОТНООВНИП.

- 21 -

В этой зоне пораженные паразитными микромицетами растения встречались единично, за исключением ежи ( Daotylin glomerate ) и астрагала (Astragalus lithophilus ). На еке - злаке разнотравных степных растительных сообществ, по составу приблиглщнхоя к высокогорным разнотравным лугам, найдены Septoria graminum Deem, f.dactylidis Lob.; на астрагале S.serebrianikowii Saco., Fhoma astragali Cke. et Harkn.

Таким образом в Северном Тянь-Шане виды рода Septoria распространены неравномерно: в высокогорной joh9 их - 2, в предгор-ноЯ и горной - ЮГ, пустынноЯ - 15,

Обнаруженные в Северном Тянь-Шане виды Septoria распределя-' ют'ся между тремя экологическими типами - мезофитами, ксерофитами и гигрофитами.К первой относится подавляюпре большинство видов. Развиваются они в лесо-лугово-степной, прещгорно-среднегорно_-степ-ной, выоокогорно—луговоЯ ; и лугово-степной зонах. Ксерофиты встречается . в растительных сообществах предгорно-пустьиших и пред-горно-пустынно-степных зон. Группа гигрофитов очень малочисленна.' Встречены они, например, S.Jimci, S.polygonorura в заболоченных участках пойм,около водоемов.

При сравнении полученных нами результатов с данными других авторов (Анналиев,1960; Кошкелова,1959,1062; Шварцман,1962; Писарева,1965; Кальябетов,19бЭ и др.) заметно сходство в распространении грибов по вшотным зЬнам с гортяи районами Средней Азии и Казахстана,характеризующихся близкими природно-климатическими условиями. Все исследователи отмечают,что наиболее бедны микромицетами вгеокогорнш области, а наиболее богаты - предгорные и горные районы, что объясняется благоприятными экологическими .условиями и многообразием питающих растений.-—

Нами также изучены циклы развития видов рода Septoria , найденная . о. ра:иых„ Г природных зонах.Для этого виды, обнаруженные в Заилийском Алатау, ежегодно в кассетах Клебана оставляли на зимовку под растительна)и остатками. ' ;

В результате анализа полученных данных исследуемые виды Septoria разделены нами на 3 группы:'с устойчивыми телеоморфамм, с иеустойчникми и агямнне. Виды Septoria с устойчивыми телеомор-£лми з основном приурочены к питающим, растениям, произрастающим б лесо-лугово-степной зоне, с менее устойчивыми - к растениям предгорно-среднегорно-степных и лесо-лугово-степних зон. Лгямш.е

• вады встречаются в пуотынной, предгорно-среднегорно-степной и л«-, оо-лугово-степной зонах.

Глава 4. МОРФОЛОГО-КУШУРАЛЬН1Б ОСОШННОСТИ ВИДОВ РОД ■ ВВРГОМА Заев.

4.1. Особенности роста и развития видов рода Вер1;ог£а в культуре

Сведения о росте грибов ВерЪоИа на питательных средах немногочисленны. Имеющиеся в них разрозненные данные по отдельным видам не дают полного представления о закономерностях роста и развития грибов рода. 8ер*;ог1а в культуре. Поэтому нами изучались особенности развития в культуре значительного количества видов Бер1;ог1а , обнарукенйых .на юге Казахстана (табл.З). •

Следует отметитьjЧтo предыдущими авторами изучены 30 видов и I вариация, а нами впервые - 42 вида, Ю вариаций и 3 формы.

Таблица 3

Виды 8ер-Ьог1а о изученной морфолого-культуральными особенностями

Виды

Изучены ранее 1 Описаны автором

I ! г

В, epii Chest. ß.aegopodii Desm.

D.opii-greveolentis Dorog. S.agropyri Ell. et Елг.

B.apocyni Chochr. B.alliicole Bauemi.

B.avenae Frank B.argyreea ßacc.

B.bromi var.phalaridiii Trail. 8.artemisiae Pans.

ß.cannabis (Lasoh) Sacc. S.asterina Tharp.

B.chelidonii Desto. 3.berberidis lliesal.

B.cirsii Niossl. B.bromi Sacc.

S.clemantidis-rectae Бясс. S.brunellae Ell. et Herkn.

B.convolvuli Deism. B.bupleuricola (Thuera.) 8-дос.

B.dictamni Feld. B.calystogine West.

Я.digitalis Pg33. S.cannabis (Lasch) Засс.

ß.drummondii Ell. et Ev. S.capsolloe Oud.

B.flamulas Разя. З.сагчцапае P.Horm.

npoHOJiiK0una Tatfjwuu 3

_I_

8.galeopsidis Wast. S.gramixum Deso. i S.l&mii Sacc. B.liarerae All. S.littorea Baoc.

S.llnicola (Speg.) Garsia-Rada B.lycopersioi- Epeg. B.nodorum Berk, fi.phlogis Oaec. et 8peg. B.petroselini (Lib.) Deara. B.podagrariae Lasch S.populi Desm. B.ribin (Lib.) Desm.

B.salviae Paso.

B.thespesiae Rmnark. et Remark.

B.tritici Rob. ot Deem. B.virgaureae (Lib.) Deem.

_2_;

B.carduioolo Achund. B.carioicola Sacc. S.centranthioola Brun. S.ciraii Nioasl. B.convolvuli Deem, var.convol-

vuli D.Bab. 8.crataegioola Bond, et Trim*. 8.crucifttae Rob, ot Desm. B.dictamni Fckl. S.diaera Bacc. B.ferulicola tleln. S.XeBtucae Died. B.gei Rob. f.immarginata Brun, B.graiainun Dosm. fiffraroinum D, Bab.

S.helianthi Ell. et Kell. B.hyper.ici Deem, f.hyperioi D[.

Bab. S.intybi Pass. S.lepidii Desm. S.ligulariae Kuraschk. S.lycoctoni Speg. var.lycoetoni D.Bab.

B.lycopersioi Speg. var.lycoper-

aioi D.Bab. S.nedicaginia Hob. ear Desm. S.origanicola All. vsr.origani-cola D.Bab.. B.oudeuansii Baoc. a.phlogis Sacc. et Speg. S.phrsgmitid Bacc. S.podsgrariiie Lunch var.pode -

rariae G.polsraonii Thuea.

r-

3,polygonorun (Landi) B.tcc. S.ribis (Lib.) De.'im,

_I_ I_2_

В rumicis Trail. S.rubi West, var.rubi D.Bab. S.rubi Vest, var.saxatilis All, S.salviae 1'aGs.var.salviae D.Bab. 8.Scutellariae Thuem. S.seseli Но116з S.sisymbrii Kab. et Bab. S.sonchifolia Cooke B.tarwcaci Hollos var.taraxaci D. Bab .

S.triticina Lob.

S.urticae Dosm. et Rob. var.urti-

cae D.Bao. S.virgaureae (Lib.) Desm.

Всего: 30 видов, I вариация ! 42 вида,10 вариаций и 3 формы

Из каждого вида получено 20-25 культур (часть из них моноспоровые культуры), пересакенних "по 5-7 раз. Наблюдение велось за 9100 колониями. Кэвдая третья была изучена детально. Культуральные, морфологические и анатомические особенности были описаны в три срока ( на 10, 30, 60-е сутки) в течение двух месяцев.

В таблице 4 приведены особенности спороношения видов рода Sep-tone на питательной среда Чапека.

В культуре почти все изучаемые виды рода Septoria (в том числе у 9 видов, 3 вариации и I форма,полученные методом моноспоровой культуры) дали микроконидиадьное спороноыение.

При сравнении морфологических показателей,полученных нами-в культуре микроконидий видов Septoria ,с приведенньми во "Флоре споровых растений Казахстана" (1967), оказалось, что они аналогичны видам Fhyllostictaн , развивающимся на растениях-хозяевах.

Hiyiiosticta*. Здесь и далее звездочкой.обозначен род,взятый по "Флоре споровых растений Казахстана" (1967), большинство видов которого ОТНОСИТСЯ К роду Июстэ sect. Phyllostictoidea (Zhorbele) Boerema (von der Am et al., 1990 )

TatíJuma 4

OoodeinioOTH ondpoHoiaoKHa bhrob septoria b icyjiBTypo

B H Ä IlHTaBU!90 paarenne Ooodemrootra onoflotionetfflít ffajKpO K 0 iniRHH , HÄ6HTH^HUO BUflaji "topa onopoBUX • pacTetmñ Ka3ax-0TaHa"(I967 )

uaRpo-noHHÄHä UHItpO-jrötm&HS

S.oudemonoli Poa pratensis + 4- Phyllosticta

- + karguelensis

P.Henn.

S.tritiaina Aegilops oy- - + Plenodomus sp.

lindriea

S.cannabis Gannabifl rude- + + -

ralio - +

B.ribia Ribes aigrua + + •Phyllostlcta

- + grossalarlas Sacc.

S.orataegicola Crataegus al- + + P.michailtmsko-

maatensis enais Élenk.

- et Ohl.

S.rubi var.rubi Rubtts caesiuo + + P.fuööo-zonata

- + Hulea»

S.gei i.icmar- Qeun urbanua - 4- -

ginata

S.nsdioaginia Msdicago sa- - + -

tiva '

S.hyperioi f. Hypericum per- - + -

hypetioi foratum

3.argyxaea Blaeagnus ory- + + -

oarpa

S.seseli Sesoli glabratun - + Phoma aeseli

- .. Hollis

S.phlogis Phlox sp.cült. - + -

S.bronellao Prunella vul- + + . -

garis

S.Xyoopersici lyoopersieon + . + PhyllooíIcta

var.lyoopersici esculéntum iyco'jperSici íack

npaue^amre: (-) - kohhäbh OToyrosayiiT, oyiQTflyBT, (-+) - KOHHÄB3

(+) - KdttBffliij nja-odpaaosaaitoii na hbH&shh. -

исследование особенности развития в культуре"на среде Чапека видов рода Бер-Ьогаа позволяет заключить, что для них характерны следующие морфологические признаки:

1. Поверхность колоний морщинисто-бугорчатая, цвет темно-серый, преобладает толстостенный серый или бурый мицелий. В дальнейшем колонии постепенно покрываются ватообразньм бархат истым,паутинисты-! мицелием белого, беловатого или серого цвета, либо мицелий оседает и колонии становятся черными. С обратной стороны цвет колоний угольно-черный. Специфическим свойством этого "черного" биотипа является наличие в его цикле развития пикнид с макроконидиями, а также интенсивное образование склероциев, хламидо-спор и отчасти псевдотециев. Последние по времени образования соответствуют завершению покоящихся стадий.

2.Колонии распростертые, войлочнне. ватообразные. паутинистые, иногда вверх растутиэ с преобладанием ра»вит,ого мицелия овлаавтогс или белого (редко сероватого) цвета. Характерная особенность "белого" биотипа - почти полное отсутствие пикнид с макроконидиями. Функцию воспроизведения выполняли у него в основном пикниды с микроконидиями. На мицелии (хотя и редко) образовывались микроконидии. И развитии этого "белого" биотипа покоящиеся стадии почти не встречались.

3. В середине колонии морщинисто-бугорчатые, темно-серые, постепенно обрастающие вокруг молодым гиалиновым мицелием.Со временем они становятся простертыми, белого или беловатого цвета. Эта смешанная форма характеризовалась наличием обоих типов ("черных" и "белых") репродуктивных органов.

4. Колонии пушистыэ, ватообразные, войлочные, шерстистые, белье или беловатые. Во Многих случаях на мицелии образуются мелкие одноклеточные бесцветнге конидии. Пикнидиальное спороношение не наступает.

5. Колонии пушистые) ватообразные, серые или темно-серые, редко беловатые. С обратной стороны черные, угольно-черные, редко коричневатые. В них обильно образовались спермагонии ( в.ош1ешапазЛ} Э. авгоруг!, 8.гл.Ь1в, В.гиЫ уаг.гиЫ ) ИЛИ ПЛОДОВые тела ( 8. иг^1оае уаг.игисае, 3.1ер1с111, 8.1усорогзЫ уаг.1усорегз1с1, В.

вяй'Яае vaг. оа^ае ), содержащие палочковидные сперма-

ции.

___

"Изменчивость, характерная для грибов и в частности для дейте-ромицетов, присуща и видам Septoria • Для колоний грибов Septoria свойственны споролирующий и аспорогенный типы. Вышеописанные характерные черты споролирующих и аспорогенню: штаммов, "черных" и "белых" биотипов легко переходят от одного к другому в пределах одного вида, хотя наблвдается определенная стабильность при обра-•оваиии в культуре "черного" иди "белого" биотипа 'присущая эд иаму'яйху:

Культуральная изменчивость одного и того ке вида проявляется в ревультате происходящей вегетационной (¡группировки ядер' к продолах гетерокариотической системы. Появление в моноконидиальных па-' ссажах стабильных культур - результат последовательного распада генетически одинаковых ядер при образовании спор.

Динамика развития спороношення видов Septoria в культуре на среде Чапека характеризуется сменой макро- и микроконидиальных стадий. Из них часто встречаются вторые, менее часто первые и довольно часто наблюдаются обе стадии одновременно! —

Рассмотрев целый*ряд культуральных признаков у исследованных видов Septoria , мы предполагаем, что они имеют такое яте большое таксономическое значение в качестве критерия вида,как и морфологические признаки в "белых" биотипах. В культуре "черный" и "белый" биотипы характерны для рода Septoria.

Глава 5. ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА. SEPTORIA Saco.

Анализ литературных данных по биологии грибов рода Septoria позволяет сделать следующие обобщения:

1. Многие взды sutoria входят как- отдельное звено в сложный цикл развития грибов рода Myeoaphaerella.

2. Не многие виды septoria входят как отдельное звено в сложный цикл развития грибов I<eptoephaeria, Metesphaeria, Gnoiaonia,

з другими видами анаморфных родов Phoma, Plenodonua55 , Phyllos-tictn , Зрогопеша.

3. He -определены функции микрокониднк. Из-за недостаточности

_ . ' / Г

Plenodomusк.5десь и далее звездочкой обозначен.род,взятый по ''Флоре споровнх растений Казахстана"-(1967) »большинство видов которого ОТНОСИТСЯ К роду Fhosia sect.PlenodomuB (Preuna) Воегепа (van dor Aa et nl., 1990).

'тформацйй"6'"микроконвдиях'в цикле "развития видов Septorxa последние в микологической литературе описаны как самостоятельные виды родов septoria, Fhoma ' или кш^ спермагониальная стадия сумчатых грибов Mycosphaorell'a И Laptosphaeria.

Перечисленные выше данные, полученные в основном в результате наблюдений в природе, весьма интересны, но свидетельствуют линь о совместном произрастании соответствующих видов аско-мицетных грибов с некоторым битами Septoria пли о совместном развитии различных типов конидий. Какой-либо уверенности в том, что эти спороношения принадлежат одному и тому из грибу, наблюдения не дают.

5.1. Сравнительный анализ циклов развития видов Soptoria в природе и культуре

Исследования динамики развития грибов рода Septoria в течение сезона показывают достаточно четкую приуроченность видов к определенным фазам развития растений.

Результаты наблюдений в природе показали, что у 17 видов, 5 вариаций, I формы из 42 видов и Ю вариаций, 3 форм рода Septoria .развивающихся рано весной или в начале лета,макрокопидиаль~ ное спороиошение постепенно сменялось микроконидиалъпьм. Срок присутствия на пятнах питающих растений .обоих типов спороношения 5-6 дней. У многих видов меэду двумя стадиями проходит большой промежуток времени. У значительного числа (8 видов, 2 вариации, I форма) микроконидиальное спороношение развивается весной (март-май). Эти признаки непостоянны, хотя проявляются с определенной .стабильностью. У 22 видов появилась совершенная стадия, у 16 видов между совершенной и несовершенной стадиями - спермагонни или плодовые тела со операциями.

Из 42 видов, Ю вариаций и 3 форм Septoria 13 видов и 3 вариации в культуре На среде Чапека дали макро- и микроконидиалыюе спороношение, I вид - мекроконидиальное, 23 вида и 7 вариаций, 2 формы - микроконидиальн.ое, 3 вида не спороносили. У 3 видов в культуре образовались спермагонии или плодовые тела,содержащие палочковидные спермации, у 5 видов - псевдотеции с аскоспорами.

Наличие в цикле развития видов рода septoria микроконидий как в природе,так и в культуре позволяет считать этот признак вн-доспецифичним и предложить его как до полнительвый критерий в так-

оономип этого рода.

5.2. Особенности го стальной специализации видов рода Beptoria

Нами в I978-I99I г.г. для определения круга питающих растений • видов рода Beptoria и изучения особенностей юс спороношения проведено искусственное заражение ряда цветковых растений, произрас-тагацих в одной экологической нише с носителем патогена. Исследовано 6 видов, 3 вариации Geptoria , Специализация и особенности спороношения на растениях-хозяевах B.oudemansii, B.triticina, в. ribis, S.origanicola var.origanicola, B.rubi var.rubi, B.medicagi-nis, s.caraganao изучены впервые. Для инокуляции взяты растения ИЗ семейств Роасеао, Chenopodiaceee, Brassicaceae,Groasular-jaceae, Rostfceae, Fabscoae, Labintae, Solanaoeae.

Заражению бши подвергнуты проростки, вегетирующие (одновоз* растныз) и сорванные листья питающих растений, а также семена злаков с B.oudemansii , Инокуляшю производили путем опрызкиваНия . суспензией процеженных макроконидий с исходных растений, мякро-и микроконидиями, полученными в чистой культуре (одновозрастные), и нанесенном 14 кусочков культуры на нижнюю и 7 - на верхнюю стороны листьев. Опитныо растений- выдерживали по 4 суток во влажной камере и и течение двух недель по 12 ч при переменной температуре (II и 28°С) и освещенности. Образцы хранили в лаборатории при комнатной температура.

Виды Septoria nö характеру специализации мояно разделить на две группы: узкоспециализированные, поражающие только один вид ряотений ( B.rubi var.rubi- Rubun oaoaius ), и более широкоспециализированные, поражающие представителей различных родов-- семейства ( S.oudenaiiRÜ - Dactylis gloraerata, ßetaria viridis, <Triti-cum durum; B.triticina - Avena sativa, Zea mays; B.medicaginis -Trifolium pratense, Goebeliu alopeouroides; S.caraganoa - Trifolium pratense, Fisum sativum ).

Изучение специализации грибов рода Beptoria показало значительное расхождение меэду фактическими и опубликованными данными. Исследованиями доказано, что в цикл их развития входит микрокони-дпальнов спфояошзние, принимающее участие в инфекционном потенции але ( табл. 5,6 ).

Во многих.случаях в иаппх опытах при инокуляций суспензией макроконидий или кусочками культуры видов Beptoria на пораженных

Особенности приуроченности

8. оийетапаИ

Таблица '5

Виды растений Состояние лга- Спосос Инкуба- Размеры пикнид, иш Форма конидий Размера , нкм

сгьев в период инокуляции инокуляции ционный период, дни макроконидии микро-кошгдзги Аско-спорн

Роа ргаЛеп- Вегетирующие I 18 48-60 Цилиндрические 19-43х

н!в ланцетовидные одноклеточные 2.8-3.4

Сорванные I 14 144-155Х Эллипсоидальные 13-17х

84-120 двуклоточньго 2.3—3.9

к 2 • 17 120-300х я 9.1-15.6Х

£21]: 96-192 1.9-3,9

л I 60-108Х 48-84 Эллипсоидальны е одноклеточные 5.2-6.5т Г, 6-2.6

ВаогуИв Сорванные 3 15 — - №

glomerata п I 15 36-72 Яйцевидные одноклеточные - 4.2-6.6х 2.8

Setaria у, 17 46-Щг 5.2-7.8Х

у±г1<11в 36^108 1? 1.9-3.9

Т:г1*1сша Сорванные I 35 96-204* Эллипсоидальные 7.8-Ц.7Х

<1игип1 96-192 одно-двуклеточные 2.6-5.2

В

Примечание: I- суспензией максоконидиЛ, полученных . в чистой культуре;

2'- суспвк!кеЛ асхоспор, получеихых; в чистой культуре; 3 — ;суспен»иеЛ макроконвдиЗ с исходного растения.

- 3Í -

(особенно на сорванных) листьях в большинстве случаев обильно образовались пшшиды с микрокоикдиями. Иногда'последние возникали и в кусочках культуры, использованных для инокуляции,в пикнидах о тонкой оболочкой. Только при инокулировании вегетирующих листьев мятлика (с макроконидиями)} эгилопса,люцерны, Черноголовки, томата (' с микроконидиями ) и' на инокулированных семенах мятлика ( с макроконидиями) образовались пикниды с макроконидиями. На остальных инокулированкых растенияя отмечены пикниды на субстрате бе* пятен, пятна 6ai пикнид или пятка с неспороносиашими пикни1-двми (плодовыми телами)..

В природе при ранневесенней (10 апреля) инокуляции листьев Aegilopa cyllndrica микроконидиями S.triticina на пораженных участках листьев возникали пикниды с макроконидиями, при поздне-весеннем и летнем - с микроконидиями. Таким же способом получено макроконидиальнов спороношение и у S.medicaglnis.

На инокулированных растениях размеры макро- и микроконидий видов Septoria непостоянны, как и на искусственных питательных средах.

Как свидетельствуют данные таблицы 5 , гриб S.oudemansii . поражает многие виды злаков,в результате-на листьях развиваются и пикниды с микроконидиями. При этом размеры и форма конидий на пораженных частях растений различны. По существующим критериям'' внутри порядковой таксономии с|>еропсидальних гриоов они должны оыть отнесены к различным родам.

В моноспороиой культуре у s.cannabis на среде Чапека полу' чено макро- и микроконидиальное спороношение. При шкусственном заражении сорванных листьев Cannabis ruderalia макроконидиями этого .гриба, полученными в моноспоровой культуре, вначале обильно образовывались плодовые тела, которыэ в течение месяца не, спо-роносили, затем в них развивались спермации, а на 44-е оутки -аски СО спорами Мус о sph aere На cannabis.

Как свидетельствуют данные таблицы б, на инокулированньк суспензией с макроконидиями с B.oudcraansii семенах Triticum durum . образовались пикниды (плодовые тела) о мпкроконидиями и спермаци-' ями, я позднее (на 48—е сутки) - псевдотеции с аскоспорами.

На aereтирующих растениях виды Septoria ведут себя иначе — в этих случаях отмечена приуроченность вида к тому растению,на котором был найден гриб. Обычно они хорошо развиваются на сорвач-

ных листьях, на которых в природе он не встречается и гораздо хуке - на растении,с которого он выделен.

Таблица б

Особенности поракаемости семян различных' злаков б В.ошАетапиЦ.

1 Инкуба-1 1 Размеры 1 Размеры, мкм Юумчатая

Растениз 1 ционньй 1 период, 1 дни 1 пикнид, Т I мкм 1 1 I макроконидий ! i |М1шр0К0- | Iнидий ! стадия

Роа pr&tonaie 12 72-84Х-42-60 I3-22X 2,6-3,9

Avena sativa 26 48-174х 34-162 - 4,2-7х 5-2,8 -

Avena sativa 26 60-Эбх 48-84 - 5,2-8,4х 2,8-4,2 ■ -

Triticum durum 16 50-84х 42-64 8,4—Ы ,2х 3,1-5,6 Псевдо-теции с аокос-порами

Полученные дашге по цквд развития видов рода верЪогаа в пр:роде на естественных суботратвхй'л'чистой культуре на питательной среде Чапека можно представить следующей схемой:

Схема 2.

При наличии анаморф(ы) и телеоморф:

Мнцелий-микроконидии-макро— микро— спермации - аскоспоры I'll | конидии конидии

.... 11 —_ I I

В зависимости от условий внешней среды могут выпадать отдельные виды спороношения.

- 33-

Глава 6. ЦШ РАЗВИТИЯ ШЛОШДШШШ ГРИБОВ

ШОНА Ввсс.,ASCOCHÏTA Lib".,RUABD03P0RA Mont.

6.1» Цикл развития Hioma и Ascochytn

Регулярные наблюдения (1973-1986 г.г.) в природе за развитием. Ibylloeticta enbroaloidia Thuern. на Chenopodimn album показали, что в 1982 г. в начале июня на всех появившихся пятнах образова- . лись пикниды с двуклеточнши конидиями, отнесению нами к виду Ascochyta chonopodii Died . В цикле развития Ascochyta pisi Lib. (на Pisum sativum ) отмечены пикниды с одноклеточными, бесцветными, широкоэллипсоидальнкми конидиями (4,2-6,5x2,6x3,9 мкм).

После перезимовки выявлена сумчатая стадия четырех видов Phyl-losticta : P.crenatae Brun. - Mycosphaerella dejanira (Sacc.). Tomil., P.briardi Bacc.- Pl.porai (Pasa.) Lindau, P.nemoralis Saoc. - M.euonymi (Fr.) Schroet., P.cathartici Saco. - H.vogelii (Syd.) Tomil.j у трех видов : Phoma equiaeti Kuzh. - Mycosphaerella equiseti (Fckl.) Schroet., Phoma betae Frank - Pleooporn betae (Berl.) Revod., Phoma ammodendri Kuzh. - Pleospora amraodendri Kuzh."

'6.2. Цикл развития Hhabdospora

Морфолого-культуральншособенности изученных нами видов рода Rhnbdospora идентичны с таковыми Septoria . На среде Чапека колонии Rh.ephedrolia Golov. компактные темно-серые с бархатистым мицелием, у Rh.alliicola (Bauemi.) All. колонии имеют вид нароста. В природе и культуре у обоих видов обнаружено микроконидиадьное зпороношение.

Начальное развитие пикнид с неполным обхватом перидия ( s.agro-pyri, S.polygcnorua, S.ribis ) и широко открытые пикниды B.le-pidii, B.rubi var^rubi, B.dictamni f характерные для рода ' Phleo-ярогв нами описачн как виды Septoria.

Глава 7. УЛЬТРАСТРУКГУРА ЦИТОПЛАЗМЫ И К0НЭДИ0ГШЗ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА BEPTORIA Впсс.

Нами изучен конидиогенез четырех видов Septoria с рлзньм зпороноиением: s.cannabis (макроконвдиальное и микроконидиальноё спороношение в разных пикнидах) в культуре ; В.ribis (макро- и микроконидиальноё - в разных пикнидах), S.hyperici. (макрокониди-

• ильное сгороношэние) ^ б.й^вти! (макроконидиальное спороношениа), спермациев в спермагониальной стадии ИусоягЬаегоНа ак^агап1 На питающих растениях.

Макроконидии в пикнидах В.ЬаппоЫв образуются симподиально-холобластическим способом о пролиферацией, при котором все слои стенки конидиогенной клетки принимают участие в создании оболочки •конидий.

Микроконидии в пикнидах з.оюпаЫв ьозникают оинхронно - холо-бластическим способом: множество конидий может быть сформировано более или менее одновременно вблизи веришш конидиогенной клетки. При этом рост каждой после отделения конидий заканчивается образованием конидиогенного локуса. В конечном итоге увеличивается длина или наблюдается разбухание конидиогенной клетки.

■Микроконидии 8.сагшаЬ1в одноклеточнье »имеют эллипсоидальную форму. Неружиый слой их стенки, переходящий в клеточную слизь, представлен многочисленными электронно-плотными фибриллами. Основной слой широкий, внутренний - узкий. Далее следует мем-' брана и протоплаэма, имевшая по одному округлому и расположенному в центре ядру. На срезах цистерны Гольджи могут выглядеть в виде более или менее перфорированных колец или подковок. •В цитоплазме содержится много митохондрий правильной сферической формы. Из запасных вещеотв имеется гликоген в виде крупник- (0,2 . мкм) альфа- и мелких бета-частиц.

у fl.ri.bifl при возникновении иакроконидий наблюдаются простые холоблястические конидиогенныз клетки с пролиферацией.Микроконидии образуются онтеробластическим способом, при котором внешние слои клеточной оболочки конидиогенной клетки не участвуют в ■образовании клеточной стенки конидий. Это обычный тип конидиоген-нкх клеток, которые неотличимы от внутренних клеток пикнидиальной стенки, но имеют апертуру.Ото показано для Июва и Р1епойотча

как образующих "пороспоры" ( Воегешя, К^егеп, 19<-4 ).

.Макроконидии паразитного гриба В.г1ь1в о 1-4 перегородками, нитевидные. Наружный слой стенки конидий предстпвлен многочислен-;■ ними электронно-плотньии фибриллами . Внутри меток находятся довольно крупное ядро, многочисленные рибосомы, хорошо развитый эндоплазмотический ретикулюм, аппарат Гольдки. Митохондрий в кле-' тках конидий намного больше, чем в мицелии и перидии ппкнид. Этот комплекс орглкелл свидетельствует об активно ирот екаюцих процессах

метаболизма в клетках конидий, где обнаружено большое количество гликогена и гранул липидов - основных запасных питательных веществ грибов. Благодаря им небольшие конидии могут прорастать, формируя длинные ростковые трубочки.

у 8.»1урвг1с1 конидиогенез в пикнидах в верхней части проис-. ходит бластическим образом. В нижней части пикнид конидии образуются в основном бластическим,ре же фиалццшм способом - энтеробла-стическое 'развитие, при котором конидии полностью окружены новой клеточной оболочкой, возникшей не от существующих слоев меточной оболочки конидиогенной клетки. Бааипетальная последовательность конидий образуется из закрепленного конидиогенного локуса, который мокет также быть использован для конидий,возникших таким ие путем.

Б пикнидах 8Л1<^атп£ конидии возникают путем простой фрагментации мицелиальпых нитей,беспорядочно погруженных в недифференцированную еще ?клатинообрззную оердцевину пикниды. Конидии образуются в небольшом количестве по типу артроконидий. Этот процесс начинается с середины пикнид.

Тщательное мнкроскопирование тонких срезов стенки плодовых тел Мусовр1)яего11в а1с£атп1 (анаморфа вер-Ьог1а dictnл¡ni) ^показало, что она состоит из двух-трех слоев более или менее удлиненных клеток. Спермации образуются за счет деления протоплазмы внутренних тонкостенных спермагенных меток плодового тела на четыре части или меньше. Иногда выход спермациев осуществляется через стери-гма.

Кроме энтеробластического развития конидий в пикнидах происходит знтероталлистическое развитие. В.В. Навезла (1929,1936) описал эндогенные спермации МусопрЬавгеНа регзогм^а Нхее.и М.1;и11-Гегзе ^вси*.) Мев. (1961) оппсал и иллюстрировал

"иизосиды" у Ае1;е:готе11а Ьгааа1оав ,описанную ранее как Й1у11о-

Ьг«вя1с1оо1п- разделившиеся дочерние части протоплазмы материнской клетки, которые составляют внутренний слой иенки, выходят наружу через "стеригмы".

Таким образом, у исследованных видов рода 8эр£ог1а макроконидии образуются симподиально-холобластическим способом на кони-диогенннх клетках с пролиферацией, на простых холобластических ' конидиогеннкх клетках с пролиферацией; бластическим, фиалидным способами и простой фрагментацией мицелиальпых нитей внутри пик- • над. Мнкроконидин образуются синхронно - холобластнческим н энте-

робластическим способами. Спермации между несовершенной и совершенной стадиями возникают за счет деления протоплазмы внутреннвд тонкостенных клеток спермагонии и плодового тела.

Глава 8. ФУНКЦИЙ МИКРОКОНИДИЙ РОДА, septoria Sacc.

8.1. Плеоморфные Виды Mycosphaerella Johans. И Leptosphaerie Ces, et De Not.

Обобщая ообранные по плеоморфизму данные, мы пришли к'заключении, что в цикл развития твлэомо^мых уодо» Mycosphaerella i Leptosphaeria входят макро-, микроконидиальные, а у некоторьс i ■ и сшрмагониальниз стадии. При этом название телеоморф олздует дать голоморф, оставив название анаморфным видам,основанных на септации конидий. - ■

Для рода ' Myoosphaerella это следующие виды: "Mycosphaerella lionela-N-8eptoria oudemanaii -Phorne graminie ta(Hob.et Decm.)Schro- Sácc. West,

et.

M.graminicola (Fckl.) -S.tritici Rob.et -P.grarainelle

Johans. et Magn. Desm. Saco.

HH,allicina (Гг.) West. -S.alliicola Baueal. -Phone ep. M.populicola G.B.Tomp-' -S.populicola Ис. -P.putator Sacc.

son

M.ulmi KLeb. .-8.ulmi (Fr.) Fr. -P.oblonga Des.

к M.cannabis (Laach) ; -S.cannabis (Laoch) ' ' -Phoma sp.

Hoeder Sacc. '..

M ïî.urticae-dioicne -S.urticae Desa. et -P.urticae Schul

Tomil. . ■ . Hob. ot Sacc.

H M. isaxifora (Desa.) -S.stellariae Rob. ■ -Phoma sp. Johans. , _ et Desn.

M.berberidis (Auers.) -S.berberidis , ' -P.berboridis Lindau '... Niessl. Sacc.

RM.grossulariae (Fr.) - S.ribis (Lib.) . -P.ribicola Lindau , _ Dosni. Sacc.

sentina (Fr.) , '-S.pyricola Desn. • -P. ambigua

Schroet. • »( Nits.) Sacc.

HM.pomi (Раза.) Lindau -S.raali Kush. -P.ranli Schultz.

et Gacc.

М.сг^аес! (Рск1.) Ош1.

€И.гиЬ1 Увй!;. П.11еиз1;г1 (Розт.) ' Ь1пс1аи

М.1а«1уг1 Pot. М. ¿псипиякН Pot. ■ М.Ьурог1с1 (Лиех'в. )

ВсЬгооЪ. ' И.е1ае.?Еп1со1е Н.0о1оу. : М.уосоШ (3}ч1.) Тот11. М.Р0(1'1(1ГПГ1П0 (Рг. )

Ре<;г. М.с^сйагап! Patг. М.еиопут! (Гг.) ОсЬгод-Ь. М.рп'Ьга.па.пп Ре1'г.

-8.сгоЪаее1со1а

Воп(1. et Тг-чпг. -З.гиЬ! Мазй. -З.Ивив'Ьг! (Беят.)

Кхск* -О.Ги!уоаоепз Засс. -З.сагазапэе Р.Нопп. -13.Ьурег1с1 Беега.

-З.агкугаоа Васс. -В.са1:ЬагЬд.са9 Гадя. -8. aegopod.il 1>оат.

В.еиопупи ЯдЬИ. 3,соп1;гяп1'Ы.со1а Вгип.

М.сотроп^агим (Лиегз.) -В.)1в11ап£111 Е11. Васе. ot Ке11.

В.ег^егоп^а Роек Раза.

М.пеЪи1опа (Рг. ) ИпДаи 1 М. атЫ^иа (Р'Шйг. ей ЬатЬ.) Топп.1.

Для рода Г/'п-Ьояри'-

Ьор^гозрЬчпгз-л яогЫ

(РоЬ.) »Хпсз. Ь.рЫо(ц1п Нд^ЕРта

рг1т

-Оер-Ьогхя яогЫ

Ьпвсй ех Э^сс. -3.р111ов1я Бюс. еЪ ЗреБ.

-P.cгчtaяgi Ваоо.

-Р.гиЫсо1а Вгип. -Р.11е1.'.з£г1ла

таивш. -Р.1пМгуг1пя Васо. -Р.гошпесиогИ Васс, гР.Ьурег1с1 Вгип.

-Р.еЬэепеп! Засс. -Р.схпегэе Рост. -Р.ройаЕгаг1ао

Уеа'Ъ. -P.dict.imni Васс. -Р.гатяаНз Репт. -Пюгаа пр.

-РЪота зр.

-ГЬота пр. -Р.а1Ысппя НоЬ.оЬ Рент.

-РЬотч яогЫ

(ЬпгсЬ ) Засс. -Р.р111ос1о Поит.

■ " М икроконидиальпяя стадия голоморфного вида 1 отмечена автором гп юге Казахстана впервые.

Участке двух типов конидий видов МусозрЬэ«»г<!11п и ХорЬоярЬ-*-ог.1п л инфекционном потенциале позволяет нам заключить, что эти вид» п условиях П:.шого Казахстана являются плеоморфннми.

Я.2. Сиерчпгониплытя стадия телеоморфного рода

ПусоярЬаогоНа

До т:.'1'!тол>«го времени суть и функция спермягониллммИ стлдчч покомицртного г ог'.ч Мг/сопрЬчогоИя остягтоя но :юсл<\'х»'"'!"игп.

- ja —

Тщательное микроскопирование большого количества материала показало,что спермации развиваются по-разному. Ежегодно спермации образуются совместно с макроконидиями в темно-бурцх плодовых телах

У Kycoephaarella ranunoulacearuia, M.podagrariae, M.heruclei, М.

dietaami, M.argyraea . 'Возникновение спермациев сопровождается почернением пятен. Они становятся темно-бурыми у M.berberidis,а '.у M.orataegi - Серовато-белыми', 7 M.lineolata, М.recutita, Н. cannabis, M.urtica-dioicae, M.groesulariae, M.rubi,leptosphaeria phlogis, M.ambigua характер пятен при этом не меняется. Это объясняется поздним переходом их к телеоморфной стадии«

В чистой культуре на среде Чапека у Hyooaphaereiia lineolata (анаморфа B.oudemansii ) образовывались спермагонии,содержащие палочковидные спермации совместно с псевдотециями. В сероватых ватообразных колониях M.recutita (анаморфа s.agropyri ) на 27-е сутки, у ' M.rubi (анаморфа&гиЬ{.'уапгиЬ1)на 21-е-возникли спер^агонии со спермациями, а через два месяца образовались псев-дотеции с аскоспорами.

В неспоронооившей культуре у s.lepidii в плодовых телах возникли спермации. У хранившихся гербарных образцов s.lepidii и плодовых телах также наблюдалось образование спермациев. В природе совмзстнбе развитие в одной пикниде макро-, микроконидий и спермациев наблюдалось у s.rubi var.rubi, S.rubi var.saxetilis, B.argyraea и s.phlogis. Совместное развитие, микроконидий и спермациев отмечено У B.argyraea, S.fraxini.

Размеры спермациев толеочорфного рода1 My'cosphaerella существенно отличаются от таковых микрокоиидий (табл.7-).

Из приведенных данных следует, что спермации образуются как в спермагониях (меньшего размера), так п в плодовых телах (больших размеров).В последних постепенно развиваются аски с аскоспорами., ■

Наличие спермации в жизненном цикле видов рода Septovia свидетельствует о возможности образования у них телеоморфной стадии.

В дальнейшем,следует дифференцировать микроконвдиальную стадию и сь'ермагонии или плодовые тела со спермациями телеоморфпого рода Mycosphaerella.

Таблица 17

Размеры спормациов в спврмагоииальной я кояидиЯ. в ыпкроконидпальной огадиях видов твлеоморфного рода Нусо8рЬавге11а

Вида Питающее растение Конпдиальпов опороношеггае Сверкают

иакро- кониди- адьное CQ30! микро: конидн-альиое оезон размера сезов

М.lineo- . Роа

lata

pratensis

M.alucina

Allium

eabulo-

вша

И.canna- Cannabis bia -rudera-lia

îi.gropsu-Ribea lariae nigrun

îJ.crata-cgi

Crataegus al-maatensis

Лею 12.6+0.6* Лето 2.9+0.04

(84-192т 60-156)

t =52.5 Рт< 0.0001 р| <0.0001

Лето 6.2+0.35* Лето 2.1+0.2 (48^60)

* = 5.7 Рт<0.01 р£<0.0Г

Лето 5.9+0.9Х Васка Осака 2.8+0.5 (84-156Х

60-144) **

Р, < 0.001 р| <0.01

Лото 8,0+0.2х Осень Осанв 3.9+0.14 Васна (48-108) .. 27 t = 22.8 Рт <0.001 <0.001

Лото 8.7+0.3х Осень Осень 3.0+0,1 (6С£156х 72-144) t= 0.6 Г7

Рт <0,001 Р| <0.001

3.3+0.02х Ооень

0.8+0,009

(42-60)

4.3+0.2Х 0.9+0.04

(84-I44X 72-132)

2.8+0.3х 0.7+0.03

(60-I20X 80-96)

З.О+О.Зх 0.7+0.04 (29-31)

5.8+0.2Х 1.3+0.01 (84-192* 60-156)

Осень

О сеяв

Ооэнь

Осень

и икн. Рт - достоверность различий мпкроконп-(длпяа)достоверность различий инкрокона-дяй я cnepuaroioa (пяряна). В скобке размори спогмагокг-в п плодовых тол.

Примечание:.Размер» в икн. дпй s onepr.farmo3

+

+

+

+

- JQ .

Глава 9. ЭБ0ЛЩ1Я И Ш01ЕНИЯ ГРИГХ)В РОДА SEPTORIA Saco.

Аскомицвтнш грнбы ИЗ рода Mycosphaerella (сем . Dothidea-овав ) являются телвоморфной стадией ввдов родов Septoria и Hioma.

Известно,что внутри некоторых, родов сумчатых грибов, в частности Hycosphaerella , можно вычленить несколько групп видов,отличающихся формой оумок, их количеством в псевдотециях и размещением интраскулярюй ткани в полости плодовых тел. По мере увеличения числа сумок в поевдотециях уменьшается количество межеумочной ткани, а в подроде Dldymellina • интраскулярная ткань разрушается совсем. Возможно, от каких-либо древних представителей этого.под-рода и произошли пикнидиальные анамор^и.

Параллельное развитие локулоаскомицетных.грибов Mycosphaerella, Didynella И' Leptoephaeria привело к образованию оходных целомицетных с.пороношедий, которые незначительно отличаются морфологией конидий. Таким образом, сложились грибы рода Fhoma , группа септориальных грибов ( Septoria, Rhabdospo.ra,Sta£¡onospora) и Ascochyta ,имеющие разные телеоморфы (схема 3 ).

Ascochyta

Septoria

Septoria

Stagonospóra Henderson

Phoma

'Л

Dldymela

/Phoma

Mycosphaerella

Rhabdospora'

/

/

Camarosporium Пюйа

Leptosphaeria

LOCULOASCOMYCETES Схема 3. Происхождение грибов рода Septoria.

Анализ эволюционных связей мегду анаморфами сферопспдальных грибов и одноклеточными бесцветщли конидиями на основе морфологии пикнид показывает, что в центре этой группы находится род Itioma. О* чего эволюция шла по пути совершенствования морфологии конидиом и усиления паразитических свойств.

Нахождение телеоморфной стадии на растениях,произрастающих в лёсо-лугово-степной и предгорно-средпегорно-стспной зонах, дает основание предположить,что в районах умеренного климата распространены виды Septoria о полным циклом развития. Возможно,по ме-Г-е распространения в высокогорные, полупустынные и пустынные районы в результате утраты телеоморфы в жизненном цикле голоморф появились агамнцз виды рода Saptoria . Вторичная бесполость у ч.ейтеромицетов признается многими авторами ( luttralt , 1979» Горлеш:о, 1980; railler , 1931 ; Томилин, 1984; Андрианова, 1989). 3 экстремальных условиях голоморфные виды могли терять и анаморф-iyio стадию.

Дальнейшая эволюция рода Septorie и.септориальнкх грибов во-|бще, пошла по пути не только адаптивной иррадиации, но и возник-ювения особого типа полового воспроизведения, т.е. парасексуаль-юго процесса.

Возможно существование первичной бесполСстн у части агамных шдов Soptoria . Определенную роль в развитии агамних видов ро-;а Septoi-ia ,возмо°шо, играет симпатрическое видообразование, начение которого все чаще признается в эволюции грибов. У пред-тавителеп этого рода оно монет осуществляться в процессе внутри-вдовой изоляции, обусловленной гостальной специализацией и пос-едующим возникновением гено типической изоляции. Механизм ее моет бкггь преде та илон для рода Beptoria ассортивчыми генами паривания, в качестве которых у дейтеромицетов часто выступают с'ны вегетативной • несовместимости, предотвращающей формирование етерокариоэа, а следовательно, и парасексуального процесса.

При рассмотрении внутривидовой эволюции филогенетическая иязь у видов рода Reptoria не всегда легко устанавливается♦ • зли считать,что эволюция паразитизма идет от сапротрофов ( s.po-:entil.lica, Î5.c.?tharticae, S.aenthae ) к биотрофам ( S.ngropy-•i-r.-inoni, S.colovinii, S.junci, S.aefcragalicoln, S.canganae, f>. ■hlagpi, S.apii, S.lopidii, S.mali, S.malcolmiae, S.kuznetzovi-ма ) через пекротрофы, то наблюдается филогенетическое ус->рение, т.е. у некоторых видоп появляются признаки,выходящие за

пределы уровня данной группы. У видов B.apii сyus ствуют две расы: первая, дякздря пикниды без пятен на субстрате, и вторая, обу-лавливающая пятнистость. Происходит как бы опережение развития в направлении эволюции. '

Глава Ю. КРИТЕРИИ ВИДА ГРИБОВ РОДА SEPTORIA Saco.

Основнш видовым критерием на современном уровне изученности рода Septoria является форма, размеры макро- и микроконвдий и особенности конидиогенеза, э также приуроченность к определенному виду,роду или семейству питающих растений.

Между тем существуют проблемы классификации различных по форме и септаций конидий у одного и того же вида.

Анализ и обобщение имеющихся сведений позволяют нам Заключить, что В онтогенез грибов родов Mycosphaerella ц Leptosphaeria входят анаморфы с конидиями различной формы и септации, относящиеся к разньи родам. При этом голоморфу следует назвать аскомицет-иьм грибом, указывая входящие в него анаморфныз роды - макро- и микрокониднальньв стадии.

Макро- и микроконидиальное спороношение агам'ншс видов рода septoria в одном и том Ее онтогенезе следует рассматривать как подаморйизм вида. Все это требует всэсторонпого ивучания видов ;атого рода

В большинстве случаев связанные виды могут быть различимы и идентифицированы даже при наличии одной стадии. Во многих случаях связь между анаморфами и телеоморфами установить нелегко. Разделе ние видов голоморф должно быть основано на всесторонней инфор!а-цки. Если видам свойственны сходные морфологические телеоморфы и анаморфы, то их характеризуют на базе одной морфы. Внутри группы со сходными телеоморфами, но различными анаморфами дифференциация ввда основывается на базе анаморфы.

В п В. О д ы

I. На территории Южного Казахстана выявлено 180 видов \ 23 вариации, 6 форм грибов из рода Septoria. Они зарегистрированы на 277 видах питающих растении, опмсящихся к 169 родам и 52 семействам. Наибольшее число BiW0B~>'Se)piorin отмечено па представителях сонейства Роосече (32) , 'Anteroce»o (2?) , Пол -сова (15), Imiaccno (15), Api ас о .ч о (14), ВгзяяЗючсст? (Ю), Pub-v-

Асееве (8). На представителях остальных семейств зарегистрированы 1-6 видов. Распределение видов Septoria по растениям следующее: на травянистых 188 (в том числе 170 на дикораотущнх, 15 на культурных, 2 на сорных), на древесных 21 ащ (12 на деревьях, 6 на кус- _ тарниках и 3 на садовых деревьях).

2. В формировании флоры рода Septoria Южного Казахстана участвуют три основных источника: эндемичные виды Septoria ; виды, естественно мигрирующие из других центров вместе с питающим растением, путем приспособления гриба к новым видам питающих растений; виды, искусственно занесенные человеком с культурными и сорными растениями.

3. В пустынной зоне более всего поражаются представители семейств Iiliaceaa и BrassioJceae ; В пустынно-степной и Пред-горно-среднегорно-степной - Роасеае, Laniaoeao, Asteraceae • в лесо-лугово-степной - Роасеае, Rosaceas, Apiaceae. Виды Septoria распространены в горных и прилегающих к ним районах неравномерно: в пустынной и высокогорной зонах их значительно меньше,чем в предгорной и горной.

4. Виды с устойчшлии телеоморфами в основном приурочены к питающим растениям произрастающим в пределах лесо-лугово-степной зоны; с менее устойчивыми - к растениям,произрастающим в лесо-лугово-сте-иных и предгорно-среднегорно-степннх зонах; агамнш виды встречаются в лесо-лугово-степных,.предгорно-среднегорно-степшк и пустынных зонах, преобладая'в пустынной.

5. По степени развития и спороноиению. виды рода Septoria делятся на три группы. К первой относятся видк,которт ежегодно в сильной степени поражают растение-хозяина. У большинства видов в цикле развития п-'еется телеоморТ'ная стадия. Вторая группа меньше поражает рос тенге-хозяина ,причем в разные годы степень поражения неодинакова. У немногих вадов в цикле развития отмечаются телео-морТ«. Лидк третьей группы появляются лишь в отдельшв годы.

6. Виды рода septoria неоднородны в экологическом отношении и распределяются методу тремя экологическими типами: мезофиты, ксерофиты, гигрофиты. Подавляющее большинство их относится к мезофитам, развивающимся в лесах, на лугах и в культурных агроцено-зах.

7. На питательной среде Чапека виды рода Raptoria образуют 2 биотипа, отличающихся культурольными признаками. У "черного" би-

оиша поверхность колоний'морщинисто-бугорчатая, темно-серая, с ь/аобладаниэм толстостенного темного мицелия серого или бурого цвета. С обратной стороны они угольно-черные. Специфическое свойство "черного" биотипа - наличие (не всегда)'пикнид с макроконидиями, а такге интенсивное образование склероциев, хламидоспор и отчасти певвдотециев. У "белого" - колонии пушистые, распростер-•тые. войлочные, ватообразные, паутинистые с преобладанием раизи-;г'ого мицелия .беловатого или- белого цвете.функцию воспроияведеии :выполняют. в~осчовном пикниды с миквокониджями. Колонии пушис-^не.ватосбрааиыо,серые, темио-серие.С обратной стороны черные, уголыю-чернцз. В спермагониях образуются спермации ( B.agro-

pyri, B.ouduoansii, S.ribia, S.rubi var.rubi ).

8. Грибы,вызывающие септориозную пятнистость, являются пара-Битами и £>акультат1;вн1М сапротрофами с узкой, но не вполне установившейся, специализацией. В. условиях эксперимента они довольно легко переходят с одного вида растения на другой., иногда при этом изменяются морфологические признаки. Тем не менее в природных условиях круг питающих растений у каждого вида более ограничен.

9. В природе или в чистой культуре микроконидиального спороно-■ пения 30 видов рода. Beptoria не указано ни в отечественной,ни в зарубежной литературе. Это - s.glomerate, B.laeiagrostidia, s. agropyri, S.pbyllaohoroides, B.tritlcina, S.hordei , S.alliicola, 0.cannabis, S.urticae var.urticae,' B.rhapontici, S,polygonorum,B. fiinarum, S.gei £. immarginata', S.medicaginin, B.pseudoplatani, B.hj perici f.hyperioi, S.violae-collina, S.elaeagni, S.argyraea, B.bu-plouriooln, fl.ferulicola, S.oonvolvuli var.convolvuli, S.fraxini, B.polemonii, S.brunellae, B.centranthioola,/■B.inconnpicua, S.lyco-pornici var.lycopersioi, B.helianthi, B.cirsii.

10. Спермации образуются отдельно в спермагониях, а иногда совместно с макро- и микроконидиями или в плодовых телах. При образовании спермациев в плодовых телах пятна чернеют ( s.alliicola, S.ranunculaceaium, B.aegopodii, S.heracloi, B.dictamni ). Спер-мацйи или бактериевидные конидии - палочковидные, эллипсоидальные, или в большинстве случаев гиревидные, длина не более 5, ширина

от 0,6 до I мкм, '

11. В цикле развития телеоморфных родов Myconphaeroile и leptoBph.ierio найдены разные аиаморфы, дополнением к ранее из-

ввстным (м а кр о к о н и д иа льн ая ста дня Г могут^сХ^к^тТтПГроконидлальная стадия с бесцветными сравнительно мелкими одноклеточными конидия- .' ми Hioma и спермагониальная отадия. 1

12. В центре сферопсидальных грибов находится род Phomn. От него эволюция шла по пути совершенствования морфологии конидиом ч-усиления паразитических свойств. В связи с изменением типов питания многие виды утратили плодовые тела, которые были у их предков, но зато выработали много специальных приспособлений как в образе «сизни, так и в мор/оологии. Конидиалыше формы локулоаскомицетных грибов в связи с регрессом или утратой полового процеоса приобрели физиологическую и морфологическую независимость,

13. По роду Septoria плеоморфизм мощно разделить на три гру-шы: в одном онтогенезе с различными конидиями в одной пикниде; . зперва образуются макроконидии, затем микроконидии, или наоборот, меоморфизм конидиом. Когда в онтогенез голоморфы входят анамор- . фы с конидиями различной формы и септации последние следует от-1еоти к разным родам. При этом голоморфе следует дать название гелеоморф, указывая входящие в него анаморфные роды макро- и мик-;оконидиальной стадии, если даже не присутствует одна из морф.-1акро- и микроконидиальное спороношение 'агамных видов рода Septoria с различными конидиями в одном и том же онтогенезе следу-

!т рассматривать как полиморфизм вида. Все это требует всестороннего изучения видо* этого рода., ,

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

Кужантаева К.Ж. Биологические особенности некоторых видов рода Hiyilosticta // Мат-лы Пятой конф.по споровик растениям • Средней Азии и Казахстана. // Тез.докл.- Ашхабад: Изд-во АН

ТуркменССР. 1974а. - 4.1. - С.200-202. . Кужантаева К.Ж. Зависимость морфолого-кулыуральных особенностей ввдов Phyiiostiotn от экологических условий // Мат-лы . Пятой Конф.по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. // Тез.докл. - Ашхабад: Изд-во АН ТуркменССР.. 19746,- 4.1. -С.202-203.

. Кужантаева K.IÍ. Некоторые особенности образования и' развития пикниды У Fhyllosticta brassicae (Curr.) West. // BeCTHIIK сельскохозяйственной науки Казахстана.- 1974в.-^ 10. -

Ü.ÍII-Ш. ч

4. Кукантаева К.1, Зависимость морфолого-культуральных особенностей видов Fhylloaticta oí экологических условий // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана.- 1974г. - Л 12. - С.45--90.

5. Кукантаева Ж.1. Культурачьно-морфологические особенности грибо) рода Riyiioeticta Pera. // Известия АН КазССР. Серия биол, -

: 1975а. - № 3,- 0.5-9.

6. Кукантаева S.H. 0 разграничении грибов Phyliooticta Doam. от близких родов.// Сб.Науч.тр. Каз.гос.ун-та. - Алма-Ата: Изд-во гос.ун-та. 1976. - С.Ю-16.

7. Кукантаева Ж.Ж. О специализации некоторых видов Fhyiiosticta

и Rioraa // Веотник сельскохозяйственной науки Казахстана. -1977. - Ü 7. - С.103-107.

8. Кукантаева Ж.К. Цикл развития некоторых видов рода Phyilostio-

ta Des®. // Известия АН КазССР. Серия биол. - 1978. - ¡i 3. -С.8-И. .

9. Кукантаева Ж.Ж. Септориозы культурных растений // 1^азацстан '. ауыл шаруашалыРы. - 1983. - К 7, - С.26-27.

10. Кукантаева 3E.S. Биологические и морфолого-культуральные особенности некоторых видов Septoria Saco. // Известия АН Каз ССР. Серия биол. - 1984. - ¡i 2. - C.I3-I8,

11. Кукантаева Ж.К. Морфолого-культурадьные особешости грибов рода Septoria Saco. ' // Мат-лы Седьмой конф.по споровым растениям Средней Азии и Казахстана// Тез.докл. - Алма-Ата: Наука^ 1984. - С.122-123. ' . .

12. Кукантаева K.S. Экология грибов из рода Septoria Saco. // , Изучение грибов в биоценозе. - Ташкент: Фаи АН УзССР. 1985. -

' С.71-72.

13. Кукантаева К.К. Септориозы культурных и дикорастущих плодово-ягодных растений // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. - 1986. - 15 6. - С.39-43.

14. Кукантаева,Н.Й. Септориозы мятлика в предгорьях Заилийского Алатау // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. -1937:,. - » П. - С.41-45. • , , '

15. Кукантаева S.H. Грибы рода Septoria Sacc. в Заилийском Алатау // Известия АН КазССР. Серия биол. - 19876. - й 4. -С.21-28.

16. Кукантаева H.5U Биологические особенности некоторых видов рода Soptorin Groc. - // Ботанические исследования в Казахстане Алмп-Л та : Шука . 1933. « С.36-2Г7. ■

17. Кухантаева Ж.й. Полиморфизм видов рода Mycoaphuerrlla Johons. // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. - 1990. -

Л 12. - 0.27-34.

18. Кукантаева IÍ.S. Экологические особенности грибов рода sutoria Sacc. в Заилипском Алатау // Микол. и фитопатол. - 1991.

- Т.25. - Вш.З. - С.201-205.

19. Куклитаева K.S. Филогенез грибов рода Septoria Васс. // Известия АН КазССР. Сер.биол. - 1991. - Jí 5. - С.86-89.

20. Септориоз ежевики (малины) // Известил АН КазССР. Серия биол.

- 1991. - II 6. - С.82-85.

21. Кукантаева Ж.Я. Септориоз ягодных культур Алма-Атинской области // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. - 1991.

- Л 7. - С.57-61.

22. Куклнтаева }К.Ж. Ультраструктура цитоплазмы и конвдиогекез некоторых видов рода Septoria Saco.// Вестник АН КазССР. -

1991. - № 9. - С.67-70.

23. Кужантпева К.К. Иорфолого-культуральнш особенности грибов рода Septoria Зчсс. // Никол, и фитопатол. - 1991. - Т.25.

- Вып.6. - С.502-507.

24. Кужантпева Е.Н. Критерий вида рода Septoria Saco. - М. 1991. -Деп. в ВИНИТИ 3783-B9I. - 5 с.

25. Куясантпева Л.К. Цикл развития пикнидиадьньк грибов rhyllos-ticta Dean., Пют \ Вэсс., Ascochyta Lib. ,Rhabdorspora Mont.-

1992. - Деп. в ВИНИТИ Js 3242-В92. - 9 с.

26. Кукттсева IÍ.S. К проблеме вида грибов рода ¡Septoria Sacc. // Вестник НАН Казахстана. - 1993. -ИЗ,- С.67-41.

¿7. Кужантпева З'.л. Бноэкологические особенности грибов рода Septoria a-icc.!!а иге Казахстана. -Алматы: Гылым.. 1994. -157 с.

Кужантаев^ Иенис Жунисбековна

йанубий Козориотондаги Septoria Ваоо. туркумига

кирувчи замбуррлар (биология, экология, таксономия ва филогенияси )

Жанубий Козористон З{удудида Beptoria туркумига кирувчи зам-буррларнинг 180 тури ва 29 кенжа тури аницланган. Улар асосан 169 туркум ва 52 та оилага мансуб булган 277 та усимлик турида учрай-ди. Beptoria ааыбуррларининг энг купи Роаоеае (32),Aflteraceae (28),Boeaceae (15), bamiaoeae (15), Apiaceae (14), Brassi-caceae (10),ïabaoeaè (8) оилалари•вакилларида яшайди. флган оила вакилларида Beptoria 1-6 та тури учратилган.

Beptoria туркуми вакидларини хужайин усимлик б^йича тад^ц цилинганда, улардан 188 та тури утларда (увдан 170 таси ёввойи, 16 таси мацаний, 2 таси бегона утларда), 21 CI2 таси дарсхтларда,, 6,таои буталвдоа sa З тао» баглардаги дарахтларда) таркалгаи',

Касаллик ча^рувчи турлардан 18 таси кенг тарцалган; ЭНГ зарарликлари -B.oudemaasii, B.alliicola, B.dictamni, B.rl-bie, B.rubi var.rubl, B.aegopodii, B.convovuli var.convolvuli ва бошца замбуррларидир.

Олинган натижаларни та^лил ^линганда cajjpo минтацасида асосан ЬШаоеав ва BraBsicaceae оилалари; са^ро-чул ва торолда урта тог-чул минтацасида - Iemiaceae, Aateraceae урмон-утлоц-са^ро минта^сида -Роасеае, Eosaceae, Apiaceae оилалари вакиллару купроц Beptoria туркумига мансуб зймбуррлар бйлан зарарланади.

Чапек oayrça муз^гида Septoria 42 та Тур ва ¿3 та кенжа ту-рини устириб уларнинг морфо-культурал хусусиятларини урганиш нати-жаси шуни курсатадики, замбуррлар споралари ривожланишида макро-ва микроконидияли буринлар, яъни "îjppa" ва "о^" биотипларнинг :joci булиши билан тавсифланади. Улардан купинча "он", камро^ "rçppa", эн! куп эса иккита стадияси ^ам намоён булади. Айрим пайтда ЫусоврЬае relia туркуми замбуррларида спермагонийлар спермацийлари билан, псевдотецийлари эса аскбспоралари билан з^осил булади.

Озуца му^итида устириб олинган Beptoria туркуми вакиллариш ыорфолоп к белгиларини таэдослаганда "Козористоннинг спорали усиы-лйклари" (1967) да келтирилган ïhjllosticta туркуми турлари бил!

бир хил ривожленадиган хужайин ^симлиилар оэуца музДОТИДе "5&бсйл~ ¡^илишнинг асосий бедгилари табиатдаги кузатишларда з$ам бир хил эканлиги исботланда.

H.A.vander Да ebaliI990) маълумотига кура Phyllostiota туркумининг купчилик турлари Phoma soct. iftylloetictoidea тур-r кумига киради.

"eptoria туркумининг урганилган турларида ыакроконидиялари зимподиал холобластик усул билан конидиоген ^ужайраларда пролиферация ёрдамида ^осил булади ( Б.cannabis ); оддий холобластик кони-;иген хгужайраларца пролиферация билан (S. ribis ); бластик ва фиа-1ид усул билан (S. hyperici ) ва мицелий иплариникг пикнидияар ичидапт йрагмвнтлври Оплат ^осил буладв ( Б. dictamni).

Микроконидиялар бир хил холобластик ва энтеробластик усуллар ¡илан ^осил булади. АнаморЛ во теломорф буринларнинг уртасидаги :пермаций, спермагоний ва мева танасининг ичидаги мча цобшуш . ;,ужяйра протоплазмаси орцали амплга ошади.

llycosphaerolla ва Leptosphaeria туркумларининг ТвлаонорУ, урларининг ривожланиш давомида микроконидиал буГин рангсиэ, еярли майда, бир ^уткайрали конидиялар Phoma типига ва сперма-ониал бу=ин (илгари маълум булган макроконидиал бугинга [¡утиная борлиги ани1у1анган.

Сферопсидал замбуррлар маркаэида Phoma туркуми туради. ндан эволюция даво^лда замбуррлар конидиясикинг мукаммаллашуви араэит хусусиятларини ривожланшига оянб калган. Озиг^ланиш турига араб, купгина замбуррлар узлариницг мвйа тоналарини й^отганлар а ози!$ланишда ва морфологиясида куппша ырсланишлар вумудга кел-ш.

Локулоаскомицет эамбуррларшшнг конидиал формаси винсий про-гсларини йугртиб физиологии ва морфологии муста!р1лликка эришган. ptoria туркумининг агам турлари онтогснйэда ыакро- йа микро-)нидиал спора ^осил ^лишини турларнинг прлиморфлиги деб jjapan ¡рак. ssptoria туркумига оид турларни тавСифлпода бунта катта >тибор бериш зарур. . •■

Kuzhantoyeva Zhenia Zhuniabekqvna

FlISOI OP THE 0EHU3 SKTTOltlA 3aco. IH THE SOUTHEHTI

KAZAKHSTAN (BIOLOGY, ECOLOGY, IAXONOHIO CRITERIA, PHYLOGKNY)

On the territory of the Southern Kazakhstan ,180 species and 23 variations of forms of fungi genua Septoria were revealed. They vrora registered on 277 opocieo of host plants belonging to 169 gensri and 52 families. The largest nuabsr of Septoria species was observed on'the representatives of tho fcunilles Poaoeas (32), Aateraceae (28) Rosaoeae (15), Laaiaoeaa (15), Apiaceao (14), Brassioaceiia (loj , Pabaoeaa (8). 1-6 opooioB were registered on the representatives of Other families. Whan studying ,distribution of species of the genua 3e; toria by the hoat plants it was determined that on the grassy plant were observed 188 spacioo (including 170 on the wild plant®, 16 on the eulturcd, 2 on the weeds), on the moody plants 21 species (IS on the trees, 6 on the ehruba and 3 on the garden trees).

Among all pathogenic opeeies were revealed 18 widelly-diatrbu-i i

ted and harmful species including: 8.oudemansii, S.dictamni, S.ribi

S.rubi var.rubi, S.aegopodii, S.convolvuli var.convolvuli and ofchsj i - i

The results of the study showed that in the desert zone member! of the families Lillacoae and urasslcaceae, were infected moat of allj in desert-steppe and Foothills-niddle-Eiountains-ofceppe - Poaci ae, Lamiaceae, Aoteraceaei in forest-cieadow-steppe -Poaoeae, Rosa-ceae, Apiaceae.

Study of morphologo-cultural peculiarities of 42 species, 10 v; rlations and 3 forms of the genus Septoria on the Csapek'n nufcriei medium.have eh own that dinaiaics of tho development of their cporul; ticn in culture was characterized by change of macro- and nicroco' nidial stages accordingly to "black" and "whits" blotypon. The ,-,e-

oond blotype manifest» more frequently, the first le more Seldom and

and both stages simultaneously are rather frequently. Sometimes

. *

opermagonia with ipermatla und pseudothecia with aacoopoioa of Uy-cosphaerella appear in oultura.

Comparative study of morphological foatureo of Septoria micro-conldia obtained in culture with the adduced ones in "Flora of the spore plants in Kazakhstan" (1967) have showed that they are analogous to species of the genua Phylloetlcta developed on the corre-epondlng host plants. The peculiarities of oporulation in culture were confirmed by oDservationa in nature.

According to H.A. van der Aa et al.(I990) the majority of spe-t i

cies of the genus Phyllosticta belong to genua Phoma sech;, Phylloe-

tlcfcoides (Zherbele) uoerema.

t

Studied species of the genus Ceptoria form macroconidia sympo-dially-haloblastioally on the conidiogenous cells xith proliflra-tionn (ij. cannabis)*, on common holoblautical conidiogenoua cells v.lth prollflrations (o.riDls)i by blastical and phialidieal methods (3.hyparici) and by simple fragmentation of mycelium hyphae within pycnidla (S.dictamni). Microconidia aro fcribed synchrcnlcally by holoblastieal and eriteroblastical methods. Sper-matia between anamorph end telecmorph stages appear by diviaien of pretoplaara of inner thin-walled cells ef spermagonium and fruiting Ьойу.

Microcorildial stages with colourless small unicellate ecnidia . cf the Phcaa type and spermagenlal otage (in addition to ealier . known macroccnidlal stage) were found in the cycle of the development вГ species of teleonorph genera Uysocphaeralla and Leptoapba-sria.

When апакогрЛз with comma of different snapa anq uspt^tion enter lomorph ontogenesis the first опез 3hould be attributed to the diffe-

»••nt genera, llolomorph should be nuueti by tolaooorph names pointing anamorph genera of maorQ- und nicrooonicliiil stupes which entered in it even if ont of the morphs is ubaent.

The genu» Phoma 1» in the ccntro oi' .iphacrop„iual fun^l. ^rui it evolution went by the way of perfection of tonidiom. mcrphclocy and strengthening of their paraaltic properties. xn connection with ehange of nutrition-types a lot of spccies have loi>t fruit bodies but In return they developed many device» in the way of living a» «•11 as In morphology.

Macro- and nlereconldlal aporulatlon of agamic specica cf the

t.

genu* Septorla with warious type« of conidia In the »aae ontogene-i «is'-should be regarded as polymorphism of species. All this demand» espeelally careful species description In study of this genua.