Грибы рода Septoria Sacc. на юге Казахстана (биология, экология, филогения, таксономические критерии)

Кужантаева, Женис Кунисбековна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Грибы рода Septoria Sacc. на юге Казахстана (биология, экология, филогения, таксономические критерии)
ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Грибы рода Septoria Sacc. на юге Казахстана (биология, экология, филогения, таксономические критерии)"

российская аоднш нш ботанический шстш1 тг.з.жжш'ом

.На вра&ах. рупотаои

ку2шаем Гекза ЕувисЗаконна

тш рода sa.cc. на шгз казахстана

сшаяогия, зшопт, йшеееяя, •шхсесшчпсеш: штшт)

03.00.24 - Кцкологяя

АЗТ0?£Ф2?АТ

диссертации на сэясканзе ученой стзпзен доктора бгздопгческвх наук

Сактг-Пзтербург 1992 г.

Работа выполнена в Казахской государственном яенскои педагогическом институте.

ОфщлажБнае оппоненты: доктор биологических наук Б.А.Тоюшш, доктор биологических наук И.И.Минкевич, доктор биологических наук

л.ылевлгпа. Институт ботаники АН Турвж

Ведущая организация ' ( Дщ-рд/^я.Т )

Защита состоится " $ " <■?С* у? Я 193Z г. в часов

на заседании СлешгалЕздровгнного совета Д 0C2.46.0I ео защите диссертаций яа соискание ученой степени доктора наук при Ботаническом институте им.В.1.Комарова РАН-(197376 Санкт-Петербург, ул.прей.Попова,2).

Автореферат разослан "f 0/ГЛ7 ЯС?Р Я 1Э9<?г.

С диссертацией uosho ознакомиться в библиотека ЕШ РАН.

Учешй секретарь Сдепиалпзирсзгныого совета ЕйН РАН,

кандидат биологических наук V. ЧйП-_____ О.ЯЛаплыгина

buiS.ki*;.. L'yJ' ош&я шттшатш РАШГЫ

Актуальность теш. Вида рода septoria - врддставнтеет горшка Sptm.eropsie.ales ( Dauteroaycotifla ) - ОТНОСЯТСЯ Я больной экалотэтэгкай груше сигспетогэЕНиг гркбаз. Они играет суцэст-веянув роль в круговороте веществ в природа. Годовав цикла развитая видов Septoria в значительной степени обусловлЕвавт отмирайте нтппс растзтй, а сдособствупт разложений их растительных остатков.

С&еропаидальяае грибы, в том чяоле septoria привлекает зсэ оольшвэ внтааше микологов л йнтодатологов. Однако дальнейшее pacota с представителями этой группа кдкомицэтоя сдергявевтея, оставаясь в рачязх флорисотческого веследования, гз-за отсутствия данных о ОЕолого-эковогичееких и мер^одаго-культуральнах особенностях, связаннзх с згптиерииентальшм изучение:-.

Настоятельная нвобходзмостгь экспергг.'энтального изучения сеньориальных грдоов обусловлена появлением новых таксономических критериев, тресугзЕл пересмотра сукествуищЕгх взглядов на опзсангэ лздов рода septoria . Кроме того Еспользозанз иовейпие сзедеЕКя по сатолоют, ультраагрукгурз. кэкндЕзгекезу в существуете теория на гтаотетпчеедпе путз возкнкновепгя зтзх грибов.

Следует подчеркнуть, что элегтро5яо--мякроскот1чесот9 ксоло-довапея грибов в атечествсБвпй Еауко дока едкипны, а во роду Saatcria вообще птсутстгву-т.

Отсутствие четко устгноляекннх критериев на уровне вида и рода обусловливает необходимость изучения не только их сравнз-телъко-корфологэтзекях., ко в кудьтураяъшх признаков.

Дель ъ падали ясследоаатя. Целью настоящей patío та является всесторонний анализ в теоретическое обобщение оригинальных к лдторатуретх даняах по эйдозому составу, систематике, филогении, зволпст, клазев^пкадип, рас сро с трате ест, вредоносности грибов рода septoria па ore Казахстана. В соответствия с общей цельв решались следующие задачи:

1. Йзучеяге видового состава рода septoria на юге Казах-стаза и взявленке закономерностей в распределении их до растительным сообществам в вертикальных поясах предгорных л горных районов Северного Тянь-Шаня.

2. Сравнительнай анализ видел рода Septoria а культуре в

выяснение такооно:я!ческого значения нх культуралькых признаков а биол.отчеохзх особенностей.

3. Исследование цзкда развития еедоз родов Зер-сопа , а такяэ блязкзх зддов рода Е^аЪйозрога в природе.

4. Изучение спецнадизадзи задов Septoгla в макроконздяаль-пой н ияврокснгдаальной сгаддях.

5. Проведение сразнзгедьного акадаза улмраструктури кояздт гзн-зпа макро- я меероконелий, а такжэ улъграатруктурм различии тстса клеток некоторых: вядов зегЛапа.

6. Изучение опзрлагониадьной стадия видов рода ¡иусоаьаегехх

7. Вияснакие пяготатячасках путей л эволюционных яредпосздо. фзрмярозанпя группа.

8. Изучаете критерия зшд у грдбоз рода

Экспериментальная пасть заполнена .а 1257-1Э75 гг. в лабораторий сиетаматякг 2 геогра/рлп грзбов Института ботанякл Ш геспублзкя Казахстан, в 1376-1985 тт. - в ла бораторта кдколоппз, а с 1986 г. - в лаборатории сдатег-'атикг рас гений Казахского государственного квнского педахогпчэского шюза тута. £ 137Э г. часть одатов была проведана на яефздрэ альгсло-гза в ыгншюгди Московского государственного уЕиверсатеяа за.М.2 Дсиокеасда. Злвктропво-шпфоокопзчбсков изучение проведено в Ин-стптуто И1!рроб;;глотп я япрусслогта АН Республика Казахстан в 1:.'35-1£67 гг. Подучаншэ данные обработана а сзотеиаггзгроиааа £ лаборатория систематика и география грзбоз Ботанического института еу.В.Л.Комарова (ЕЕ) в 3284-1391 гг.

0<1гастп и чазегаадя яссладовзнай. 3 основу настояаэй работы воложка материала, накопленные в 1936-1991 гг. в пронессе ^арз-ругнах тз стацгошдшх обследований цазлэтшх районов Ггзого Казахстана. За пэряед Ессладовандй ойнаруотЕо 179 видов, 23 вагг:-атгля ж 6 ^сры 5ер4ох±а - на 273 етдах висысд растений, относящихся к 171 роду и 52 семействам. Для ззученЕя эколога, сезонной дгнгмекз и цшиол рггвлггя 41 взда, 10 варпаддй» 3 $орм в нескольких сталЕояарзх'шдагзад собдралл а 1976-1990 гг. с аар-та-адреля по декабрь охомзенчзо. Одновременно доследована ооо-бввЕостЕ ех сшзроношбкгл в культуре на ерздэ Чапэка.

За 26 лет доследований путей млкроокопировааая а аралшх-тэльного анализа детально гзучена иорфэлогзя овале 5 тысяч ой-раааав видов, вар:1аш?й и форм зергопа.

Для максимально полной характеристики видового состава рода зер1ог±а в регионе и особенностей морфологии, биология, экологии в работе использоваш вседаступние микологические и фитопа-тологические литературные источники и обобщена содержащаяся в них различная инфсрмапия.

Методика исследований. Сбор материала для определения видового состава шгккядиальных грибов проводили при помощи г/аргг-т-нах методов, количественнаэ учета - разработанными или модифап:-ро ванны ии автором ыатодаот, основаниями па сочетании маршрутнах и стационарных исследовании с последушш микроскопированием ото-браннзх листьев, стеблей, ветвей различных: растений.

Путе>! описания и ыикроскопирована анализировали морфологические особенности собранная видов грибов из различна* вертикальных поясов Сезерного Тянь-Папя. Из гербарных образцов а чистую культуру выделяли виды рода Зер£ог1а з целях наблюдения за прорастанием конидий, сравнения культуральных особенностей различная гидов, выявления характера слороношения.

Б качестве питательной применяли срзду Чапека. При получении чистых культур грибоз пользовались методом последовательного разведения с носледуюдиа получением мояоспоровой культура разработгнпга н.к.н&лзеп, а.в.ЗпЗЛЬ (1932). Чистив культурз грибов Еиделялз из сэегесобргняого материала или после его инкубации во вла-нок камера в течение 24—18 часов. Стерилизацию объектов проводили в' 20% ризгворэ спирта з течение 1-2 мин. кля з 0,5-1% иарганпевоштслом калии 3-20 мин с последующей многократной прокаваой в стерильной воде. Культура содержали з лаборатории при температуре 26,5°С. На всех этапах работа (Ю-з, 30-е, 90-е сутки) нами описывались мор$элого-культуральнае признака по схеме, предлоязнной Р.Игегсаагй (1945).

Бсе опата проводили в трех-пятикратной, некоторые - в песта-, десятикратной повторноети. Культуры поддергивали на скошенном агар© в пробирках при температуре 2°С, с периодическим пере-севанкои (через 3-12 месяцев). Затеи чистые культура грибов бз-лп залита дистиллированной водой и оставлена на хранение.

Для изучения цикла развития в зимние месяца в условиях Южного Казахстана ежегодно более 50 видов рода Зер-Ьог1а в каосо-тах Кяебана оставляли на поверхности почва' под опавшими листьями. В таких же условиях находились на зимовке чистые культура

болбз 40 видов. Ббоной ыпкросяззгрсвгнкем выявляй изменение ей иорфалогпп.

В лабаратарннн, тепличных п лолешх условиях г.:а с 1975 г. ставили о па ти по опрздслзыию некоторых видов рода Бср*ог±е и уточнениа п;с хс-стально* сдгцпализации. Для инокуляции обычно попользовали 15-20-дневные иульгура грибов с обпльнцк спорэнашэпп-еа, иногда ноапороносццие культуры,конидии с пораженного ^растения.

Суспензии кэеидиё готовили с таким расчетом,чтобы при иалом увеличении г.пщ)оскс:га в иола зрения находилось около 35-50, прз-че.-л перед инокуляцаей проверяли прорастание конидий, дебелая споры в.вггсячуэ калла вода яа внутрекнаэ поверхность кратки чалки Пзтрл з просматривая ее зат-зм под ¡¿пироскопом.

Б лабораторных условиях оязтннв растения внрацивали на пзе-точпнх газонах, и сосуда:: и хоралах. Злагзге капера представляли собой заагвзлевнаа деревянные кариеса 6Сд50х35 с;:., изнутри прзд-варитолъпо обвитые фильтровальной бут.тогоп, которую периодически подвергали увлаляекиэ. Для педдерг-ания соответствухгдзй влажности в тапличккх условиях (теглпаратура 23-25°С) аезоззггыэ растении покравалг целлофановой бумагой, которую увлаинллп с внутреннэП сторона через 4-5 час дно;.' в течанпе чегсре-х суток, ¿сгнила поранения в ноле была обачноС: егзгодко 5 апреля и 15 августа на шздсшатЕна растения наносили кусочки чпс?о£ культура или пульверизатор:»: - неднуэ суспензию конидий. иаяагуемах видов рода Бер-т;ог±е.

Такие ге едата проводили с сорванными листьями зо вгегной ■ намерз.

доЕтролем служили растения, опраснутао стерильной водой.

Результата заражений учитывали ежедневно в течение шести суток г далее - через два дня до полного появления результатов внокуяяшга. Для оценки степени зараженности растений грибами бала ерзмезена сдедуящая шкала (Справочник агронома со задите растении, 1963):

2. Сильное заражение - заражение идет интенсивно, образуются ывсгочисленвш пятна с пшгнидашг, иногда листья сплошь блед--нэдт ж образуется пикнида; некоторые листья отмирают.

I. Слабое заражение - на листьях единичные ели ляль кекро-течеонне пятна, пикнида ке образуются.

0. Заражения нет - устойчивые вида, которые совершенно не дам признаков хнфэкцзш.

Для изучения морфогенеза видов soptoria в световом микроскопе использованы обпчгаэ .методики цитологического л цптохпглгче-сксго анализа- ИриготодлзннЗа пропарата наследовали под ыпярсско-пени "Еиолач" й "Боливар" с интерференционной оптиноЗ Есмареяого. Помимо фиксированного изучали и хзпой материал.

Для исследования. ультраструктурп конидпогэндза материал фиксировали осмием, глутзракьдагадэм-оемпеи, пграфор.«~зльдвгилсм-оемпем нлп пзрмангаяатом калия. Затеи объвяты обезвоглвает з спирте и ацетоне,закивали з смесь смол."ЗЕОН". Срезы готовили на улът-рачпкротсмах ЯКБ я Рзйхзрт, окрашивали уралплапзтатом и цитратом спинца по Рейнольдоу. Наблюдения з с-а^ку проводила на электронных микроскопа:! JEJ-7A и E2J-I00B.

Для биометрических ззмерззий брали по ICO конетгЗ я рапечи-тавали среднеарифметические величину и:: длины и сирина, a Tasse достовернее различия «езду мпкрокозпдпяж и спорыздаямя. При зтем руководствовались работах: .I.A.Карамазова, В.Зичева (1368), A.C. Плохинского (1978). Колония грибов, вараЕзгтше на искусственных питательных средах в чалках Петри, фогогрзфгро-з&та. Часть микроскопических сниукоз сделана на кафедра научной фотографии и кипо-М1У.

Научная новизна п практическая панность результатов иссля-дания» В итоге комплексного исследования грибов реда зермла на юге Казахстана получена ноги а фаятачесвсэ данные по их биологии и экологии, установлена яеизпзстнзэ ранее закономерности роста и развития как а природэ, тая и культура и на основе анализа сделан ряд теоретических обобщений.

Положения диссертационно3 работы развивает новоэ в микологии направление исследований по установлению роли никроконздзЗ в цикле развития грибов рода Septo-la . Впервые дан анализ спергагониалъной стадии телеоморфнаг родов Mycosphaersiia

Я beptosp-haeris.

На юге Казахстана впервно достаточно полет изучен видовой состав рода septoria . Еаяаловя 179 видов, 23 вариации и б 'Jgjsi. От обж"-о числа известных э этом регионе 32 лада, 7 вариаций и 2 форды являются нозыкя для исследованной территории; 17 видов, 7 вариации и 2 формы - новами для Казахстана. Из них три вида - Septoria briardi Kuzfa.. ,S.mali.»3.violae-colli_aa KaSh."" описаны впервые.

Впервые выявлена в Северном Тянь-Шане закономерности распределения грибов рода Sep to ría по питающим растениям. В суставной зоне больше всего поражаются представители семейств Cruciferae, Liliaoeae , в пустынно-степной и предгорно-сред-нэгорно-степной зонах - Gramineae, lami&oeae, Aater&ceae , В лесо-лугово-степкой - Graeineae, Kosaceae, ИтЪеШГегае.

Виды septoria с устойчивыми телеморфачи приурочены к пи-тсвзсш растениям, произрастащнм в лесо-лугово-степной зоне, с ь/энеа устойчивыми предгорно-среднегорно-степных и лесо-лугово-степных зонах; агамше виды встречаются в лесо-лугово-степной, предгорно-средн8горно-степной и пустынной зонах.

Впервые установлены особенности развития видов рода Septo-ria ка юге Казахстана. По степени развития и спороношения они разделена на три группа. К первой относятся вида, которые ess-годно в сильной степени поражают растение-хозяина я причиняют большой вред. Вторая группа наносит лоранеаля средней степени, прячем а разни© периода неодинаково. Вида третьей группа появляются ливъ в отдельные года.

Впервые определена вредоносность таких видов ига Казахстана, как S.oudemnsii Saco. На МЯТЛИН8, S.agropyrl Ell. et Ev. Ea napee, s.broai Sacc. на костре, s.triticina Lob. на згз-ЛОПае, S.alliioola Baeuinl. На Луке, S.canaabia (iasch ) Saoc. на кокоплэ, S.berberí das liiessl на барбарисе, S.ribis (lib.) Dears. ка смородине,S.rubi У/eet. var.rubi D.Bab. Ea esessse (иалиде), S.creraegicola Bond, et Tran2. на боярышнике,S.lepidi Besn. на клоповнике, сердечнице, s.aegcpodii Besa, на сныти, s. spii cheat. на сельдерее, s.hexaclei (lib.}Desn. na óop-цавике, S.hypeTici Desa f. iiyperici D.Sab. на зверобое, S. diotaaai Pokl.Ha ясенце, S.convoliruli Desa. var.convolvu-

li В.ЗаЪ.на ВЬЭПКЭ, S.lycepersici Speg. таг. lycopersici B.Bab. Ea томатэ, S.salviae-pxateiisis lasa. на шалфее, S.virgaureae (ыъ.) Desa, на золотарнике, s.ict/w Раза. на цикория, 3. heiiantbi кн. et Keii.^ на подсолнечнике.

Изучение значительного количества видов а культура выявило закономерность роста и развития грибов рода Septoria . Т четырех видов впервые изучены ультраструкгура различных типов ядо-ток, а гавжэ "яодадиогеввз ыакро - иыикродонидий. Проанализированы и обобщены особенности развития гостадьной специализации 7 видов Septoria.

3 связи с появлением новых таксоког.'изгскпх критериёв, ocso-ванетх па наблюдениях з пргродо и па экспериментальном изучекзп, разработана концедшти применительно к внутривидовой таксонокип ава\шр$Еого рода septoria а гзлеомор$наг родов uycosphaerôila

И Lepto3pbaeria.

Предлаггана гипотеза о .зозмоенц:: путях формирования шгяни-далхих грибов.

На основании оригинального кагериала составлена таблипа ОП-

РЭДЗЛ^КЗЯ ВИДОВ рода Septoria,

Результата прозздешзх исследований будут зопользозаш прз составлении "Определителя грибов Республики Казахстан" и тоно-грааии по целомицвгети грибам.

Атгообаппя работа. Результаты исследований ежегодно доклада-дались на научных конференциях Казахского государственного ~ек-ского педагогического института (195Э-1ЭВ7 гг.), на ка^эдре альгологии я кикодогии HI7 (IS79, 1983 гг.), ка конференции по спо-роззм растения:.! Срздке2 Азгз ~ Казахстана (1984 г.), ка проблемном совете Института ботаники АН Республики Казахстан (1988 г.), на съезде Всесоюзного б ¿ническсго общества (1983 г.), на микологической сеинпн ЗШ в Ленинграде (IS39 г.), sa заседания отдела ЯЕГГ.'=Я£ растений БШа РАН (1991).

публикация результатов пссладоганиы. По материале.; опубликовано 25 работ, д ко торах ограхенз основнзе положения диссертации.

Структура и объем работа. Диссертация состоит из введения, девяти глав (в тем числе пять глаз - экспериментальная часть), заключения, зззодоз и описка использовакноЗ литература. Она изложена на 434 страницах машинописного текста, включает 19 таблиц, 63 рисунка, 6 схем и снизок видов, у которых з цикле разви- ■ тия обнаружен;.' цгкроконидва и сушат ая стадия. Список цитируемой литература содержит 492 наименования, из них 273 - на русской язаке.

Основные положения, выносимые на задиту

1. В результате критической обработки материала установлен видовой, состав рода septoria на иге Казахстану.

2, Выявлены биолого-зкологпчэскпе особенности я закономер-

зости разпроотранания видов Бергсгха по вертикальна.*,.' зонам Северного Тяпь-Шаяя.

3. Определено 13 сирзпо раз про а гране х з явпяизпхся каи-более зрадоносникп среди всех патогенных видов Эер^сгха , обна-■ругеяных в исследуемом регионе.

4.. Установлена закономерности роста и развития видов рода Бер-Ьогаа в культуре.

5. В цикле развития видов Зор^гаь, ЕпаЪооБрога , экспериментально обнаружено гагкрояонгдиальное спороноаение.

6. Эгепзропяо-угкроскопгчаокое исследованиз цитоплазма и конидиогекеза 4 видов Зор-;сг1ь.

7. ОбобЕЗШ данные по аявомор^гвму. телаонорфкзх родов Иусо-

ерлаегеИе И ХергсьрЬ2.сг1а.

8. Обсутаека вопросы филогении и пшояегическде пути формирования пикпидпальини грибов.

3. Составлен СЕСт?:«*атическпй список видоз аер4сга£ , у которых в цикле развития обнащяеш кинроконидии и сукчагач стация.

СЩЕНШШЗ РАБОТЫ

5о введении показана азтуедьшсть цройлгдо, сформулировала пели и задачи исследований, доказана научная новизна и практическая ценность результатов работа.

Глава I. ОБЪЕКТЫ И ЬЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Еа осковаггии ыаогологкзх набизденгё. предложено сочетание цатирутш:: и стационарных методов, позволяюцхх заявить видовой состав ]?ода Зер1сгз.& , раззивакинхся на культурных и дикоразту-ппх расгениях! провгзги количестваннне учета и определить характер их и зонального распределения, Первостепенное значение при изучении грибов из рода Бер4сПв имеет период, необходима для установления нх видового состава, и периодичность учетов в течение сезона, позволявшая определить ьаконоизр-ностг к распространения. Показано, что для полного ваявлония видовогг» соатма нзебходп» период но менее 12 лет .Наблюдение вели с карга по ноябрь, периодичность его в течение года схватывала развития изучаашх грзбов. Не соблюдение этого правила приводит к необоснованному описанию еовых видов

.тлесмор$нзх грибов, ?еи саным искусственно усложняется бпслогн-чес!гле п флористические вопроса с$зроподдельных, в частности, грибов рола Sspioris.

•Глаза 2.'ИСТ0?ЛЧьСЙЙ ОБЗОР'ИЗГЕЕПЕ FOJA ЯВИОНП Sace.

Содзрзг: анализ и обобпзнгз литературы з собственны:; .чатз-рдадов автора во роду Septoria.

Глава 3. НГ0ЭК020ШЧЗС2ИЕ 0C0ESHH0CTH ВИДОВ РОДА SEPECRIA. Saco, El ШЗ КАЗАХСТАНА

Впдовс4 состав рс-да Septoria

Еа юга Йазагсхага выявлено I7S вздев, 23 зарзгпдз, 6 фора Septoria на 279 видад ваеддпе растекдй, относящихся к Г71 роду л 52 семействам. В этом рзпгопе ранге билп дзввстез (каг^пбетоз, 1969; Вызова п др., IS70) 165 вздев, I варзепш з I форма. Нзаа собрано 15-1 длда, 15 ввртгаодй 2 фор*.'«.

На СО^ОЙСТВад Aaioraceas, Srasácaas, Laz-dacaae, Usbelllfe-ra-d, Cruciferas, Panaceas, Eanu.ioulacse.ta!r:«"2~cn^ .чдзбодыгез Число видов sep-oria , что связано с их донйннругкцвд педозозгем в видовом ог"оп:з:пг~.

Стзьгзодгриоо наблгд-знзэ за tjniraavn развитая птдоз рода Septo ría я окрестностях Аета-Аты, Тглгара и Насказана (включая горнзо района) и на пойерегьв Калчгга£спого водохранилищ* в 1978-1В8Э гг. показано, что в разные года степень z последзла-тельноезь пг развитая деояввгвови. Дзвяао габл.1 сэздатвльотзу-вт, что пзучае.эдэ вида по степени развития л споронссэнвя мохно разделить на три группы. К первой относятся вида, которые ежегодно в езлънея отояонз иораязот роаг?чи2-гозя2на s даэт вначале иадрсконздиальное опоропошевзе, затем весЕсЗ елл в серздине-концо лета - мввроконгди&Еьное. 7 многих видов з цикле развития имэатся телвомор^яач стадия. Вторая группа Septoria 3 меньшей степени поракаэ? растэнис-хозягна, причем а разные года неодинаково. 7 некоторых в цикле развития есть телесморфная стадия. Третья группа появляется дипъ а отдельные годы а даэт макро-или микроконздзалъпое спорокотание.

Стдпень и время спороношекия неодинакова. После дерозииов-кз под опавпяыл листьями сохранялось спороношениэ у s.carici3 Pasa., S.caaaabia (Laaeh) íi'eat., S.urticae Desm. var.urtieae

Таблица ï

С? arm hl развития видов septorin в Эаилийоком Алатау (1978-1989гг.)

Вид 1978 1979 119 80 ISOI 11982 1983 198-1 19 05 Г986 1987 19П0 19

S«cudemanoii +++ + { + +4+ -H +++ +1-1 +4+ + +1+ +4+ 4-4-H +44'

S.tritlcina ++ •i + I-i- 4+ I-+- 4+ ++ + 4+ 1+ 4- + H

Q»camiabiE 4+4- 4++ +4+ 4 1+ i- + 4+ + 4-4- 4- 44+ +^

Smrtioae var.urtieae 4- •I-I- 4- 1 + + + 4+4- 4+4; 4-4+ H 4-f

8«ро1уеооогша 4+ ■it 4+ 4+ ++ -ti 4+ 4- + 4- 4- ++

S.lepldii 4-4- •i f- ++ ++ - 4- - 4- 4-4-4- +

S.rlbio +4+ 4-4+ 4 +1- -H-t +-I-+ +4+ 4--H- + 4- 4- 4++ +4 +

S.mali - - - - - - • - ' 4- 4- - -

S.crataegicsola + + + ■ f- 4 4- Ь 44+ 4- + -

S.rubi var.rubi ++ 4+ 4+ ++ 4 4- + t+ +4+ +4+ 4 44- +4+ 4-44- 4 4+

S.elaeagni + + ■»• . - - -

S.aegopodii +-hh +++ 4+4- 4+4- +-H- +44- 4+1- +4+ +4+ 4-44- i 4-4+ +++

S.seeeli + 4- + + 4- + N- H+ 4+4- 4-4-4- 4 1+ +4+ +44-

S.heraolei + + II- + i+ 4= 4 4- +f 4+ + +

S.apii - - - - - - - - - ++ +++

S.Scutellariae - - - - - 4- _ - -

S.eremoataohydlв - - - - - - - - + -

S.artenisiae - - - - - 4-1 - 4- + 4- 4 +

S.ligulariae - > - - - - - - - -

S.eonehifolia - - - - - - i- 4- 4-4 -

S.ciroii + •I- + + 1 + 4- -

S.taraxaci var.tarazad - - - - - + 4+ + 4- 4-

йгамэчанпе: Зтояонь sapas ОИИЯ (- -О-отоугсрлуот: (-i ) слабая; (-н-)-срэднзе; (+++) - епльпов.

З.ЗаЪ., S-ohelifioaii (Lib.) Seen., S.gci Rat», et Been. i.inraar-Striata ?.3rua., S.acgapodii Эесп., S.sessii HolLis, S.£Graaii . -Hob. ct Зссл., S.artcniisiae Раса., S.soachifolia CocKe.

Па КНСГСЧ25Л53КЭ2 ПЯТНад листьев ?oieatiXla cricx.ic.li:, Rharaus ca. thartiea, llestha aquatics ппккидн CO сдороносением neptoria образовались зесле дерэзимозкп,

у S.cvdeizansii Sacc., 3.asropyri £12. ct £v., S. trltici Rob. et BeKUS-rubi West.var.ruoi ;orbi Iftsch. ex Sncc., S.ms-

dicagirJ.3 Rib. ex Dssn. , S-pseuioplatanl Rob. ct Decs., S.hyperi-ci Веся.. S.hyperici D.Bab., S.elteasni (Chev. )£esn., J.fraxini Deca., S.coa-v'olvu.li De^n. var.coavolvuli D.JSab., S.phlosis Sa.sc. et 3pe£,., S. lys-apersici Soeg. var. lycsparcici Э.ЕаЪ., S.ceat-rir.ihieoia. р.Згип.-- .летог.5 иле осеньс иногда а ннкнидах наблюдается образование смсгакта: кгврэ - п татроконидпЗ. Появление сензнг-иор5- явленно редкое,

j ВИДОВ S.£loa.erata Jjixsi, S.caricicbXs. Sacc., S.alMcola 2геи.ъ1. , Z. ere.r.uri (¡>Ы. )Ка1удЬ., S.urticae Sesnj. var.urticas D.Bab., S.ribifl (lib,)iesa., S.£ei Rob. ct Desa. f.ianafgiaaifc ?.Sru-i., S.iecopcdii Эегзз., S.eoavolvali Dssr;. var.csavolvuli 5.Bab. ^.salviae-praieasis Pses..Д.ЪгцдсХХге Ell.et Harka. ,S.ori-Car.tcols All.var.erifittalcila З.ЗаЪ.,S.poXeaoaii Thuea. ,S.veronicas liesa.var.veresicae B.Sib., S.cntciaiae 23b.et Qesa..S.hfillattr-thl Sll.et KsXI.,S.iiitybi Pass, з ПИК.19 развития гзлрэгонгдн-альнсэ спороЕоаекие наступает э основной весной. ВзспоЗ. сязргг&г-гонин со сдермгдгннп нз заявлена.

■ На егз Казахстана сумнатая стадия ебнаругена у следукзид пидов: с уотоВчсззмя телеоиор$»га: sr.tritiei Rob. et y=3s-

phaerelia ¿raraLaicola (Pctl.) Johans. et ¡ia.£n., S.berberidis Hx«-ssl - tt.bcrberidis (Auer-s.) li.-id.au, S.ribis (iib.) Csca.- M.groSf sulariae (?r.) lindau. (^.Kibis (Fckl.) Lindau), S.crataesico-1& Bead, et Iran a. - ii.crataegi "" ~ (Fckl. , S.rubi West,

■var. rubi - td.rubi Roa.rU, S.ac£opoili Xjesa. — Myeesphaerella po-dagrariae ( Fr. ) Petr., S.meathae (5haca.) Oud. - M.raeathas ( Lac .I.. ct Puutr. ) Helms, S.plilogis Sacc. ct Speg. - Lejto -sjjhaeri.i phiegis Oud. ; виды а неустойчхвьиш телео-

мор^аглг: S.oudoaaaaii Sacc. - Mifcospbaerella l^aeolata (Zob. et Zc'avcat., S.cai-icicola. Дг.сс. - li.recutita'CFr.) Cohans., S.sicllia-ir-c ¡Ub. et Iccs. - M.isarift ra (Desa.) Jehaas., S.cae-

nabis (Lasch) Эвен. - IS. cannabis Hasch) P-oeder» S.uríicae Desn. et КоЪ. -vor. urtecae S.Bab. - ài.urticae-ûioicae IoeíI. , S.lepidii Denn. - li.crusxreraruzi (Fr.) Liadau, S.heraolei (Lib.) üesru -íí.herecleina (Fx.) Вен., S.dicterai ïckl. - E.àictsaai Betr., S. ¿yporioi Hesn. f.hyperiai D.Sab. - li.hyperici (Auers.) Schroet., S.erigerontis Peck - lí.aeüulosa (ïr. ) Lindau, S.intybi 'Saas. -K.eabigua ( Pautï., et Lanb.) îosil», S.heli&nthi Ell. et Kell. -U.ccnpositsîuai (Лиегащ.) Saco.

Осенью или веской у иногик видов пккнкди сказывались пустыми. Ьо влажной каыере пустив пихкклы S.berberidis Hiessl,S.erysini líiessl, S.gei Kob. et liesz.. i.nsmergi118--61 Р.Зхиа., S.dictaani Pekl.,

S.hypericcrsca E.üolov., s.arsyraes, Saec., S.convolvuli Deçà. VS.Ï, csnvolTull Ü.E&b, S.Terassci Hollôc var. tarasaci B. Bat,., s. Iisolarise Иъгсмз cfcl: . дали молодо?" гиалино-

вый ыкцелпй, '-¿то доказызает кх способность зимовать .и с помоцьв шхкнид.

Таким образом, было установлено, что выявленные виды рода Scr.xaria Hsp£EHOi.îspHO распределяется по семействам питавщих растений. Б разные годы степень i: последовательность их развктк.с неодинаковы.

Экологические особенности видов рода s ер to nr.. в Заилийском Алатау

При описании типов структуры ландкааткой зональности Северного Тянь-Шаня (в эту геосистему входит Зеилийсккй Алатау) Б.Ы. Чупахин (1970, 1987) обозначил отдельно высотные ступени территории следующим образом: предгорная пустынная (£00-1000 к над ур.к), предгорная пустынно-степная (I0C0-I300 ), предгорко-среднегорная степная (3200-2200), еррцнегорная .исо-лугово-степная (1300-2800), высокогорная луговая и лугово-степная (2700-3100), высокогорий гляпкально-нивальная (вше 3500-3700 ы над ур. и.).

Нами принята высотные подразделения В.М.Чупахина (1987), в соответствии с которыми мы изучали закономерности распределения грибов рода septoria в Заилийском Алатау на дикорастущих и культурных растениях. Били прослежены все этапу и особенности развития видов рода septoria в природе, описаны морфологические признаки в зависимости от экологических факторов.

В растительных сообаествах каэдой зоны региона нами выявлены основные группы патогенньтх грибов, в том числе видов рода

Septoria . Так, з пустынной зоне йаля обнаружена 13 зидоз: 5. ¿usci Беза. на Juncua gerardii, S.ererniri Р±зсаг. на Егеицгиз íiansctanica, S.alliicola Saeusl.Ha Alliusa sábulo aun, 3.iridia lías sal на Iris tea-alfolia, S.polygonoran DesnüZ Poyson-liffi íiyaropiper,S.cerat;ocErpi Kalynb.Ha Ceratooarpua uiricuiosua, S.dianthi Besa. на Siantfcus ¡cuschake-sviozii. S.eryaiai Kieaal на Srjraiaua azexnjajevii, S.rapanda Buo. Ha Syrenia aaguaTiíolia, S.lepidii 2eaa. Ha lapidiua latiíoliiaa, S.calystsgiae Best. Ha Coiivolvulus arveasis, S.ereao3-achy4ia Kusaetso-ra et Bys. на üreinoataúiiya Bolucelloides, S.scoraoaerae Vasajag. Ha Sccrso-aera sarioeo - lañara.

Ппяпгиды у тптх з основном тзаровидшэ, темнобурзе пли "ерше, толстостенные, достиггапие до 2С-25 икм толщина, благодаря чему они хорошо приспособлены :: сухому климату и повышенной иносоля-цпи з условиях пустыни.

3 летние месяпз з это;! зоно выпадает от 2 до 15 ми осадков, годовач ачплитуда температура воздуха - 37°.

Стационарное наолядзнпе в I98I-I988 гг. за сезонным развитием видов рода septoria з пустынной зоне показало, что наяйо-лэе благоприятным временем для развитая rpztía является аарель-яай, в шэне-азгустз количество зд уменьшается, б сентябре-одтяб-рэ отмечено небольшое их количество. з марте единичные виды Íтабл.2).

В растительных сообществах, пуставно-степкаг. првдгорко-срзд-негоряо-степныд зон преобладав? злата л представители слоззошзет-яах. В зтзд зонах осгечено 23 зида рода Sensoria з основном на травянистых растениях и обычно встречавшихся повсемоотпо и ооиль-HO. К НГМ относятся З.оиДетаазИ Засс. на ?оа pratenais, S.bro-ai Saco, на 3ro=opsi3 inercia, 3. el jai 311. et Sv. на Agropyrsa pectinlforr.n, S.agrajyri Ell. et £т. яа Agropyraa ariatatas, S. phyllactioroidag Разя. за 21ytrigia гереаз, S.triticiaa ЬоЪ. iía Acgilopa cyliadrlca, S.graniatas Вяза, f.dactjlidis Lob. Ha üactylia gio.?.»rata, S.caricicola Se.cc. Ha Caras diaorpohotsea, S.didyaa 5ckl. Ha Salís: alba, S.canaabia (lascb) Saec. aa Ca-nnabia ruderalla» S.polygoaorua Desn. Polygonaia íiyaropiper. ñ.diaera Sacc. Ha Sileae kusciiakewiczli,S.lepidii Везалта Cardarla draba, S.rabi Víest. таг. ruó i D.Baa. на Rubuu саез!аз, ¿'.rubí '.i'es'i. rar.£ip-~aTiliJ АН. на КаЬиз aaratiliв, S.gsi Ilob. et Besa. í .isciarsiaata P.Srua. на Gema urbассгз, S.elaeagai

Oi в

и чэ

й.

« «

I i I

s »

a í ~ \

S3 -

î i i I I

О -

со 1

О I

X I 1 i i Í i

m i ►н 1

J.1 t

Í ¡

I I

X d -p H

С в>

d S

•H -ri

tí тз

•и

о ■h

s-, о Q,

пиши

•н о •г-,

й ■н с. 1 •H i 1

•н Ö а; •tí о о л ï c< 6

•н 1—1 о с: я S о ô> -vi с

>> о о » 0) о S ТЗ л о

с. -и о о oil •H C5 01 o и M

о -р •г! й о >> с Г-1 •H ч •H M

я т| •Н Г1> • s о .Q i-i о ó э

« h ti •H о -H •H i» tí о (U

а il о ¡a -г-.' с. g fiï a О >1) .и к CJ

• « • » > • « « • * • о * г-1

S3 « <а и СО со к и И 00

со ' î ¡ (О I

I t I

1 ю

о со

с! d Рч

a fi

> r-i

•н

et 53

ч TJ •н •fí

о 0

•а о «H

£3 .и . £ й

о •г-э •H

• • • »

и и га из

СП СП W ЬЗ 03 "Л

« •Н

cî •И гН «H К

3 4-» TÍ *Н (J; о cl

f-t й •H d и

о cl TJ П X CÎ

ft л •H CJ 4.' о

H +» о, •+J d с и *

гЧ ci о и о о о <

ö о о гН- Рч •и £ -р W

« « о • « « J>

m G") со vi и

i i

Л ( Oi I V3 «S H

5 о

о со

o <

CT t

►H i

e s

ю b-i I

•H h

js а

Н тН О Й

О л

о о •н

С с! ьо

•И

Й О

е о

d <-(

о a

й а —i

ш Г< св ö tí

•н 4» Í» r-t aü ö

о •ri •ri 05 1-1

т< Й •ri Ü3

СЗ О Л CS ö E¡

3 О S К О

й <3 й СЗ o О

• # « а • •

И ta VI и л

I •H и

.а Я т)

О • гЧ гЧ о

й <н s О Ö «ri Ö

о « л «ri О

с 6 Ti О о с!

о о ci д 0) о т •i-I

tí £ •rí > о »4 14 Ci о

1-4 M g о гЧ в р

í-ч fi a •H с! ? гЧ U

i>> a о !ч й О о

-С с ь ^ ад о а •н »

а M ГО Й щ -tí <Н í> И

• ■■ö « о • • • • ♦

И 10 Cl И и ■л от •

ö 1 d

1 1 f» Ч!

•н о й 0)

ci R0 -ч а'' 6 <я tí

гЧ с й Т-1 о а} « р •н u а 0) •r-t

cl 1-1 i-i д Ci о •н ■и СЗ fi D. а £3 rri

■M 01 "Ö 3 •н —I й ■ri о а i—i 1 й>

СЗ Я тН •H •н M а cj Й о 0! Й H

ь ■И h • й ■ о й п) •rt ы Г.' .Т.* à •H

а» а Щ ¡M в ш р. M й й Щ •Н сЗ r-i •ri

В •Н CÏ г-1 о al ад в> > M ra ¡2

о й Я •ri СЗ й р. U0 ■d tí р< 3 1-1 й M) й '¡3

гЧ tí 0) di •н я а> о •CS s U В га •ri ■ri •H о

to о л ta « а ■И ,£> в с. о JS в а т) f ri о tu

• * £3 t- о. « а * »

03 и ci ta еа са 03 03 а 03 03 03 C3 ra ra

1 ö

iChev.) Desa. »a Elaeagaus ozycarps, S.convolvuli Века.

var.coaYalvali D.Bab.Ha Convolvulus erreasis, S.Scutellariae Ihuea. на Scutellaria traaeilieaEis, S.salviae-prateasis Pass. KS Salvia äeserta, S.centrartiiicola J.Braa., ка Patricia iaterae-

S.erigeroatis Peck на Erigsroc caa.aae.S3iE, S.cirsii Eiesel ка CirsiUE arveaee« S„ "tarax&ci Eoll&s таг. tarsxsci D.Bab, he I'araxacua officinale.

В пустыкнэ-степной и предгорко-среднегорно-степной закат виды рода Septoria начинает развитие со второй половины апреля, б конце июня- начале ксля отмечается наибольшее их число, д июдя-августе количество кх уменьшается, в сентябре-октябре -встречаются только некоторые виды.

Годовая амплитуда колебаний ■геипературы воздуха s лесо-лу-гозз-степной зоне - 22°, какскаальное количество осадков - 880890 мм (Утеэс-s, 1952),

Естественно, что в етой более увлажненной зоне встречается значительное количество эидов рода septoria , парйзктгруыщие как ка травянистых, так и ка древзсно-кустарнкковых растения::, fi ккх относятся S.fclpserata ¿¿гзг.ка Dactylic gloaerata, S.ou« ¿esaasli Sacs.Ka Роа pratensis, S.iestnjcae 2ied.ua iest-aca sulcata, S.grasiaia Dseru f.agrcstis Desiü.k£ ¿srostie alba, S.ca-riciaella Sacc. ка Carer polyphylla, S.urticae Heb» e^ Dees, far.urticae D.Bab, ка Urtica dicica, S.ruaicis-rai! на Susez: acetooa, S.acoaiti Sacc. на Aconita;. Icucocscaus, S. berberiiia SiesslKa 3crberia heteropoäa, S.ribib (Lib.) Qess. на P-ioec si-grue, S.sorbi Laach на Sorbus tiaaachaaica, S.crataegicola 3oad. et "raas.на Crataegus casta, S.rubi V>est. var.rut.;

D.Bab. Ha Eubuo caesius, S.rccaea Dsss. на Kubas idaeus, S.pote. lillica на Poteatilla orientalis, S.agrinoaiicola 2oad, he

Agriacsie ssiatica, S.gei Rob. er Doss, i.icaarginata P.Brua.K-Geus urbaaua, S.eeranii' Rob. cx Dasn. ка' Ceraaius divaricatus, S.espaasa Eiessl на Gersniaa ßibiricu®, S.bapleuricola (Timers.) Sacc. Ha Bapleurus cursum, S.esgopodii Desa.на Aegopodium olpest re, ScpofiUsgraiiae Xasch vor.podagrariae D.Bab. на Aegopodiua po-3agraria, S.seseli НоНЬсна Ssseli glabrstum, S.heraclei (Lib.) Dess. на Her ас 1 tuu iissectua, S.ferulicols Mela. Ha Ferula i'oe-tid&, S.diotassni Pckl. на Dictessnus aaguctifclius ,

S.violae-colliaa Kuzii. на Tiola oolllaa, S.iyperici йеan. i.hyperici D.Bab« на Hypericin perioratua, S.cruciatae &ob. et Desn. на Galias boreale, S.orlganicola All.vax.ariijanicola D.Bab. Ha Origaasa vulgare, 3."?igauxeae (lib. Jpcea. na Solidago virgaurea, S.artesisiae. ?аза. на Artemisia absinthi«, S.Xigu-laria Kuraschk. на ligalaria ntaorophylla.

7 многих видов рода Septoria з условиях этой зоны формируются тонкостенный пзкнлда.

Некоторао вида, з частности s.rubi var.rufci, s.gei i.isma-rgiaata, -S.bupleuricola, S»potentilliea, S.iiyp<srisi f.hyperici, проползают развиваться зимой, под толстим' покровом сязгз на 59-Гбтирувпдтх листьях растонпй-хозяов.

Развитие видов рода septoria , распросгранэпнах в этой so-пз, начинается с пэрвой половила ишя, затем количество поратлп-нзх растений ыэдпанно нарастает. Иа.тешуа их появления наблзсда-зтся з газе, затем число вэгэтзрутагих видов уиезьпаэтся.

Наиеэ всего видов рода Septoria найдено а взсоксгорной луговой и лугово-стасноЯ зонах, что связано с относительной бедностью их растительности в видовом отнопаник.

3 этой зона пораженное паразитными маяроизцвтаыа растения встречались единично, за ясклзчекпем sxn ( Saotyiia giossrats) и астрагата (Aatragalus lithopülus ) . Ha ese - злаяэ разнотравных степнах растительных сообпюств, по состазу приблилалззх-ся к высокогорная разнотравна« лугач, наедена Uatiia^o atriiior-

(We3t.) «issal, Septoria ^тзгЛхмя. Пеан, i.d-sciylidis Lob.; Ha aCTparaie-*3-se-sbriaaÜ£c-,»ii Sece.YJhKsa astragali Cke.et Ear::-.

При сравнении получениях sava аа;:орггатоэ с даяязмг других авторов (Анпалиев, I960; Хоазелова» 1959,1902; Шгарз^5Я,1982; Пясарэза, 1955; К2ла;.!бетов,1969 и др.)-заметно сходство в рас- -' яростраН'Зтш грабов по висогваа зоапа с горзааз районами Туркчо-нии, харгятеризуидзхоя близкими прпродко-клжатичэскпг.'п условиями. 2со исследователи отмечав?, что напбглез бзднн никро;,»илотами ваеокогорнза области, а наиболее богаты - прадгоркао и горни з районы, что объясняется благоприятными экодоггчесетга условзяаг и многообразием питающих расгвнзй. Число видоз тояовзввах и рглаг— чижах грибов резко оокрацаэтся э высокогорзоа зово. Наиболее зп-ди^врзнтш к окруяаезин условиям сфэропсздздьдае грк^з.ко и они раапростракена в горнах районах норавномэрно: з нчсояогзрйо?. зокэ их епачитолъно меяыяо, чет а предгорной и горной.

Но-'гл закзэ изучаш циклы развитая видов рода 2ер^г1а, произрасгавпдх в разная природных зонах, для этого ззда, обнару-.жзннлз в Зааязйсяоа Адазау, ежегодно в кассетах Клебгна оставляла на зг.мозку цод растптвлыйша остатками. Затеи мнкроскэпирсва-нзегз выявляли особенности разаатгя перезимовавших грабов.

В результата анализа полученных данных исслепуаине виды Зер*сг1е. разделена вакз на 3 группы: о устойчивыми телеомор^а-с неустойчизама и агаыяае. Вяда Бар^г1а с уетойчлвшлн те-леомарЗами в основнагл приурочены к пнсезагиы растениям, прозэра-стакспу в лесо-лутово-степной зоне, с менее устойчивыми - к рас-тензям прелгорно-среднегорно-степнах 2 лзсо-лухсвс-степнах зон. Агамнаа виды встрэчастся в лосо-лугово-отопной, прэдгорно-срод-негорЕО-отвпноа я пустынной зона::.

Глава 4. МОКаСШО-ШЬТТРЛЛЫЬЕ ОСОБЕННОСТИ 2Ег20й1Л Засс.

Особенности роста п развдтаи видов рода ЗарЪсгха собранны;: в Южном Казахстана в культов

Сзэдэеия о роста грибов рода зер«г!а на питательных даю немногочисленны. Кивгчзеся в езх разрозненные дзкнаэ по

сре-от-

даг,т полного представления о закономерное:

роста и развития грабов рода Septoria в культуре. Поэтов яа-ия изучалась особенности разЕдтгя в культуре значительного количества зздов Septoria , otísapyzsssas на ягэ Казгасгазг.

Бпдз septoris с Еаученкамя аор^олаго-кульгурязьннма с-собенностяуз

а п д а

изучена pasa а

язучезпаа к а-и

3.galeocaid¿3 lffe3i;. S.ílaKaiilüe Pasa. S.littorca Засс. S.apccyni Chociir. S.rlbis (Lib.jEe&su S.phlogia Засс. et Speg. 3.cannubia (laacii)

íüb. J Lean» S.s-joali Jcraa»

S.ptragnútis S&cc.

S.srsalnua Eecn. f.gras¡ia.tca D.Z&b.

S.oudeaanaii Saco.

5.festucas DiecL.

S.bromi Saco.

S.agropyrl Ы1, et Et.

S.triticiaa Lab.

S.cariciccia Saco.

S.alliioola Easurxl.

В п д a

взучека ранеэ 1 Bsy^aiJHíiB na\ra

S.laaii Saca, B.listerae All.

S.cfaelidcaii Desa. S.cirsii Kieesl 5.pcdasrari.ee Lacoii S.petrossliai (lib.) Bens,. S.a^eaae Prank

liaisela (Speg.)Gsrsia-Eada S.-ritisi Rob, et Ceca. S.apii Ciiept.

S.apii-grsveoleatis Dorog. b.graaiais Bsek. B.lycopersisi Speg«

S.codorrca Berk, ¿¡¿digitalis Pa3s. S. drursxoadii Ell.et Ev. S.brord, Saoe.var.piaslarioola " S.thecpeciae Sasarii.et Eaaarl:. S.clenstidis-rQct&e Sacs. S.cojivolvuli Bees. S.dioteiaai '

r..s&lviae Pass.

S.caancbia (lasch) Eacc.

S. urticas Dose. et Hob. Tar-urti-

cae S.iíat. S.polyscacrua (Laasiiy £a=o.

S.ru=i=ic 2rail

2. ¿iiasra ^acc.

S.berberidis Biessl

S.lycostoni Spcg.var.lT'coctoai

D.Sab. S. lepitüi 2esa. S.capcellee Gud. S.cratasicola et

S.ruti Y.'ect. var.rubi S.xubi West, var.seratilis .111. S.gei Eab. et Besa., i.irsarsi-

u2ta P.Erua. S.EÍE7=irii Kab. et Eab. S.ribis (lab.) Bs=a. S.caragaaae P.Heaa. i-ail S.scdieagisia Bab. es Dse:-S.dictensi rckl.

S.h^perici I>er2.í.ityperisi B.Bat. S.argyraea 3acs. S.bixpleurácola CZhxzcs.) Scec. S»ses-2li Eolios S.aecopsdii Becn.

3*podí?crarÍEe laeah var.podasra-

rias B.Bat». i S.íer^liccla líela. B.csm'olvuli Baca, var.ssa-rolrali

D.Bab. S.calystegisa Ssct. S»palss:oaü Saiea, S.phlogia Saco, -ct Sps?S' S.scutellarias Saies. S.ealrias Sass.'vsr.

_£ , Е д в_

• пзгзэш ранее j Егученше каав

S.bruaellae Ell. et Hasta. S-origsaicola ЛИ. таг. origssi-cola 2. Sab.' E.lycaperaicl Epes» ver. lyco-pcrcici D.BabT S.eruciatae Eob. es Века. S.cec-rsnthlcola P.Srui. S.vlrscureae (I¿b.) ¿>esa» S.hslíbathi Ell. et Kell» S.ligxlsriae líurasciü:, S.cirsü Eieasl S.iatybi

S.tarsraci HoIiis таг. taraxaci D.Sab.

S.carisiicola ¿cr-^. S.soichifolia Саоке S.&rtesisiee Раза.

Ез каждого вида получано 20-25 культур (часть гз ess moeo-сноровае культуры), перзегленшл по 5-7 раз. Наблэдзнзе велось за 9100 голошиага. Еагдая третья была изучена детально. Культу-ральныэ особенности как иошюлопгчас.';Ег так' и авагоиэчеояя были описаны в три срока (на 1С,30,90 оуткп) в течение грел изсяцев.

S табл.З приведена особенности спороноизния видов рода Septo ría на питательной среде "Чадека.

В культура сочти вое пзучазиив вида рода' septoria (в том числе у 9 видов 3 варгадии к I форма, полученные иетодэм ионо-езоровой культура) дали ыикрокопкдиальнов спороношение.

• - Прз сравнении иорфологгчеакн! показателей, полученных в - культуре мпкрононгднЕ вздоз рода septoria , о приведенном во • ■ "слорэ споровах растений Казахстана" ÍI9S7) оказалось, что онг аналогичны видам рода íhyllosticta* , развиватапмся на соогвот-

' Hbyllosticte" Здесь Е далее звзздочкоп обозначен род.взятаг по "-¿жора споровых paciera^ Залатала" (I9S7,/, большинство вг-ДОВ КОТОРОГО относится К роду Phoaa cect. Pbyllostictoidea (vea der Aa et al.t 1990)

отвупвдх растениях-хозяевах.

По дайнам (-гас der хг. et al., 3390) бодъшанство етдов рода Phyllsatoota относятся К родуРЬопа sect. Pbyllostictoldsa.

Taárnaa 3

Особеннооти спсрокоиения видов Septoria. в культуре

3 я д Питающее раотеша Оообенноотз спороноиенпя Микрояонздгга, ядэнтачкне видам "Флора сводювах растений лазах-отш1аииз67 ) ""

иакро-лгонидай ыикро-яонлдиЗ

S.oudeaaasii Роа prateasia + Phyllosticta

— -г Icergaeleasia

P.Hscs.

S.triticiaa Aegilcps оу- - 4- PlaaBdacas зр.

liadrica

S.casaabia Caaaaaia rade— -

ralis -

S.ribia Hi'aea ai grúa + P.grossi arias

— Saca.

S.crataegicols Crataegus ai- ■s- + P.alchailo^szo-

паат; assis eaaia El o olí.

et Ohl.

З.гаЪх var.rubi Rubua oaaaiua + -к P.íaaco-scaa-a

ÜÄasis.

S.gei £.i=ar- 'Л aun araaavta - -

glaata

S.sc-disagiaia îîsdioago 32." - -

tiva

S.hyps^risi Hypericins per- - + - ■

iyparici ioranrr.

S.argyraea "'"acabaña + -

carpa

3.30S01Í Seasli glabraiirs. - 4- Pilera

Ео116з

S.phlogis Phlox sp.calt. Jm -

S.broasllas Praaalla vul- •Г

Saris

Iiyccpärcicoa + P.lyconar.'îio'i

^ar.lycsperr; toi езоа1п.1Гиа Peels" ' ' ' ^

Прэгзчаннв: (-) - ковадгп отсутствуя;» (-!•} - го

сутатаузга, (—i-) - копэддп а^азозалязь на

Исследование особенности разнвгля в кулъггре на среда Чапека дддсз хода Зер-Ьотха,, позволяет заключить, что для шпс характера следуэдю аерфодэггчеенгв прззнахз:

1. Еозархноогь колоний морп^нисто-бугорчатая, цзат теино-сврлй, Ервойяадсгт тслсгостешша серый ала бурый шпхелзй.З дальне ¿зам колонии достедепно пакрнагзтся агтообраэшм бархатистый, паукшгстая ыгдеягазм с! ело го, беловатого шли серого озета, либо ыаиатай создает з колония становится чарками, а обратной сторона цдзт Й0Л0Н2И уголъно-чарный. СпвЦЕ^2Ч90Н2М свойством этого "черного" бшзглаа язлдется ннлзчда в его цлкде развитдя шакнид с ^акрокоо2дидм2, а таизэ интенсивное образование садеродаез, хда-ыддосдср д стчастз д083Д0Т2Цнеа. йосладнзз до вреианз образования соответствует заверке ют дояаяддхся стадза.

2. Коло-пгд рассросгертна, аойдочныо, вагообразкыа, паутдкд-стыэ, с преосладаЕззу развитого молодого га&дднзвого удделдя беловатого 5113 ¿злого (редко сероватого) иэзта. Характерная особенность "белого" бзагига - соч^а полное отоутстзиэ еекзед с иап-Зокзндддяйз. Зунгаша Еосврогаввдэигя заполняла " наго в освоваоа пзхюга с иггроксаадаякд. На кгшшз (хотя д редко) образодаза-лдоь гшдрсконздпн. 3 разЕБхгз этого "бьлого" озотдда аокояэася стадзд почти не Естр-эчалдсь.

3. 3 середзна кзлснлз уэриидотс-бугорчз^в, тгидо-сэрь'й, ьостадзино оСрастЕЕ-дзе вокруг «олодаа гдадхнодай ааделдгм. Со ерсузЕеа она огаговягоя проствргыд'н, йс-логс длл Сслоаагого азе-га. Эта суессназя форда характердасегдддъ йзддгдзу обоях тапоз ("чвр-езх" ей "бедаг") репродуктдзких оргагоз.

4. Колоше: пугдсгие, нагссйраздие, зо&дочнав, гэрстигт^з, белив здз бедозегка. Во ннсппс случаях на иададаз образувзсл излггз сидзедэтсчнаа беаавзгша коквдея. Скхяндзальное сдоронс-игндй дз настукает.

5. Кодовая пузгстаз, гагооЛразнае; серае зла ггано-сзрые, редко йелозадиг. С обратно;! сгорсш черные, угольно-чернае, редко кордчЕЗ-зие. В ндд ссхдьео образовалась опермаговзЕ ( £*аиагпаа-

.^¿¿»З.айгорут!, таг.гиЪ1 ) ал2 плодозуэ тела (Б.

-уаг. З.^рхйИ,- 3.1уосрегагс1 -¡гаг.Ьусорег^с!,

з.иат.з& содерсгааэ падочкозядЕыв ссормаага.

"¿а;гд-:-.зоогь, характерная для с а частности для де2-

твраигызгоа. прдсуда з зддагг £>ер-!;ог1а , Ддд колонзд грпбсв

С ДО ДйДЦ ^'¿ЗДц 2 аСДСГОЮКНЬ.'!; ТДПа. Звааспа-

саншэ характерна« черты сиоролируюкх и аспорогэпааг дтаькоа. "чарках" з белах" биотипов легка переходят от одного к другоау в пределах одного вида, хотя дайладаэтоя опрздэленнач стзслль-кость у видов рода seotoria при образовании з культуре "черного" или "белого" биотита.

Культуральгшд ззглвнчпзосгь одного и того se вила прояпллет-ся з результата проигходядаг вэгзтадионноа аосоипадиз ядзр з пределах гвгэрокариетаческой cects-jh, Появлзазз в мозоконидпахькзх пассатах отаспзъшх культур - результат послздоаатедьногэ распада гэнзпчэсдп одяааггавах ядэр яри сорззэзанпя опор.

Динамика развития йпаракоЕбкля зидоз рода saptaria з культуре на срадз Чапвха характаргзувтсл смзкоа маггое- и мпярозони-диальнаг стадий. Из ней обачао пролвллэтся зторэй, часто первнл и довольно часто найзадавтся оба типа одколрэмаано.

Гааза 5. ЕкОЛОШЕСКЯЗ ОСОБЕННОСТИ ЕИЕОЗ рода septceia злее..

Анализ лзтзратурнах дгннп:: по бислэкпг грпбел рода septoria позволяет спзлать слегуззззгэ обесяэния:

1. Мнггзз хнида -aria входят как отдзлъноэ ззепз л алойный пикл развития гсетаицезоого трчеа йугозраавгз11а-

2. Ееноторзв влдз septeri» зхздят sos отдельное aseso з cnczi*sü развития грибов Laptcspisaeria, iíetaspe»« aria, Gaoscaia с другой вадэаз assacpssaz рс-доз ?>нша. ?1еяо-

4с *

áscus , raTllostic-'i , Зсогонеаа.

3. He опрчдэлгны ¿ункепп апкрокскидзй.. Ип-за недостаточности зн£оруадпя о мипрокошпеж: в опита развития зидоз sea-ana последние в аикслсгзчеезои лнтэрагуре описана язя оачзссолтельнаа виды редев septo ría. Piissa zss kss едгг^агожатьезл стадия сумчатого грлба МтссЕапаеггИа.

Перечислении«? еззез панняа, Еозувеагкз з рэзузиагэ лаеллдэ-ixsi s природа, поема знтерзйкг, но з Зольгпкспвз случаэа езигз-тельствуот лхгь о совместном прсизрастсниз соо.вэсс2ву1>;ааг гидов аскогг,шетпых грпосз с нояотегами .-зада-л septena ила a ccsüsct-яом рзэьптзп разлгчззг 'гппаз дэзпдтгл. дазо^-ллоо узврэззоок: л

íleaoieKua". одзаь у дал?-з згозд:~хсЦ гбзззгчзз род. 33sr¿2 го "ttors -лпероззх расгэвий '¿азахатазг' • Í. 13-37}, ¿oj&ssscrss пи-

ДОЗ которого ОТНОСИТСЯ :í РО.ДУ {Süttaa, T$eCj.

roa, что st2 апорозоааная лхивадлеяаа одному s тому za грибу, наблюдения не дает.

.. Сравшгельвай анализ цаалоа развитая видов

4 • рода septoria я природе в худиуре

^следования динагшш раззяггя грабов рода septoria в течёте сезона ноказываш досгатсчпо чегкув приуроченность вздов к тс« или иным аспекта« развития растения.

Результата вабладзний s природе показала, что у 12 видов, 3 вардаджг, I фориы пз 41 вида з 10 вараадзй, 3 форм рода £еР-toxia развизаюдпгся рано весной илз в начала лета ыакроконпдп-алыше спсронслзппо постепенно сменяется ггякройонидзальшш.Сроя присутствия на пятнал пзталшх растений обопг типов спорокзшэнгя 5-6 дней- 7 кбогнх вздов иевду двумя стадная проходит больной проиенуток времени, 7 знапзтелького числа (13 впдсв, 5 варпаапЁ, I форма) ыакрононпдиальвое спсроЕозенпз развивается весной («¿арт-ма2). Эти пргзЕакп непостоянна, хотя проявляется с определенной стабильностью. 7 22 вздов полэалаоь совершенная стадия, у 16 видов ыегду ооверагнзоЗ к Еесовзрзенной о-адаяаз,- спериатонпз жз плодовае тала со опозааягяыз.

Шз 41 взда H зарпадай г 3 фора Sectaria 13 вгдсз а 3 ва-рааязп в ку-яьгуре на среде Чапона дает макро- г цпкроеткиднзлс-Еоа ссороношэнпе,! впд - «акрокошздпальЕоз^З вгдл п 7 варлапнй, Z $ориз - мзгкрогоидаагьаов, 3 вдцз не спорояосгдл. 7 S в-пдсэ в культуре образовалась спэрмйгобзп; илз плодовые тела,содэроап~э надочяовгдЕзе спэ^ггсп:, 7 5 аадоз - псевдотзсзз с acaocaopavs.

Полученное дазша со таглу разазтая видов pcr.a зсрмпа в природе на естаотзеядпх субстратах и чистой культура на питательной среда "Чапека koseo предотаэв?ь сдэдугцай схомоЗ:

Прп наяэтгз анаыорф(н) s телаоморф:

i--:-1

Мяцелиа изкро- макро- ыцкро~ спераа- аско-i i нонглзз вонддез вокидьи гонг» спора

Ц--' i ! !

-! _i

В зашсаизма os условтп взеггаг срздя могу« вападать 05-дельнаэ вида спороноазкия.

Наяэтио s пнкде разяагая вддоз рода septoria шщюкогядаЗ век s пр$подз гая t культура логаоляэз очггазь »so* прлзназ взап

спецгЗгчэтм н средзогдкгь его как дзволзгтельр-гй врстерий а так-оонокгг этого рода.

Идет развдтдя шиЕютальнах грибов Ascbchyta, Píiyllo-stiota*. Pácsa, Eiiabdospcra

Регулярные наблздзнвя (I373-I38S гг.) в цретодв за разввти-ВЫ Bbjllosticta E^brosioidis íihaea. . Еа Cheacipodiun albrsa во-

вазалз, что в IB82 г. з начале дввя на всех появившихся вятнах "образовались гехгдда о двуддеточзаиа ковсдияыа, отнесенные вааг К_В2ДУ AscceJiyta citesapodii Bied.B цнкде разВИТЕЯ Ascochyta pTei"~ Lib. (на Pica sativum. ) C7.V64S53 пнкнвдн с одноклеточная, бэс-ввегната.гдтрзкоэг^ншоогдадьЕьгп: вонедейп (4.2-5.5X2.6-3.3 ика).

После дерзззаозкз заявлена сумчатая сгезая чвтарзх вддов: Phyllostiets. craaatae 2 .Эгид«- liycosphasrella aejaairia (Sacc.) Tamil., P.briar di 2acc.- M.po=i (Pass,) Lladau, P.naacralia Sacc. -U.euoayai C?r. } £sirrdet.,- P.cathartici Sacc.-!i.irogelii(Srd.) Toail. у ОДНОГО вдда: Pitoaa betas Praat.- Pleospora betas (Berl.) Нетей.

МэрЗглэго-культурздьнзо особеннойтг изученных начз вддов рода Efcsbdcspora ддеЕТНчЗЫ С гаговаиз" Septoria . 2а срздэ Чгпзка калонги P-h.epiedreiia G0I07. гоазакгяав темяо-сераэ с бгрхатдсгни ияэдгеы, у Eh.allücola СЗваепй.)А11; яолотпн гце-зг вдд нароста. 3 ррзродэ и культура у обоих ввдоз обнаружено мзнрояовЕдгаяьвое сдорокопекга.

Начальное развитие паккид о нзполкзм охватоа перидия (s.ag-rcpyri, S.polygoaorua, S.zibis) а шгрОКО отдратав ПВЯ.ЧН58S.Ze-pidii, S.rubi var rubi, S.daotacai. характерна3 дая рода Pbleo-spora нами ошгсаш как вддн Septoria.

Особенности гостаяьной олецватдэашгз вздов рода septoria , собранных на яга Казахстана

Нами в I976-I9SI гг. для определения круга питающих растений видов рода Septoria и изучения, особонвсстей их спороноше- • нзя проведено искусственное заражение ряда анэткозых растеняЗ, произрастающих а одной экологической нш с носителем патогена. Исследовано 6 видов, 3 вариации Septoria . Спзтшадизацпя а особенности спороноиония на растениях-хозяевах s.oudcaaasü, S.triticiaa, S.ribis, S.origaaicola Tar.origsaicola, S.ra-

ti "er.ruhi„ £.ineiiC2Si^is,E.cera.güEse, Езучена пперзаа. для нпопулдпий взята растения из се:гзаств'^-за1деае, Ghenopcài-

cscac, С—iciferae, Sü^iíragüceae, tosacsae, Pabaceae, ЬаЫь-

Ьарз^знж ойде подвергнута upоростпс, аегетгрувде е eo¿-ваныьгз листья плтазгид растений» а таиас ceuesa злаков с s.ouce-aaccii. Езокугяпав дропгзолшгя путем опрасказался суспензией какроконггзй с soxoebhe pécreanS, какрс— и кзкроконгдЕаив, шяу-чагна.\а s чпстоё культура, а Еазваением 14 кусочков дуяьтури на нпзаш» и 7 - aspzEss сторона ластьез. Кггдув зяспззстаз пндер^Е-в&пп по 4. сутан по влагай Estepa и е течение двух недель по 12 час при пзреыенной температура ÍII з 28^3), Осраки хранили н ЛЕОзратсрпи при кокнатнса тзишрггуре.

¿esa Soptexis, по характеру апеападсзгает иагво разделить eû две группа: узкоспециализированные, порагелз^пв только один апд рагтенай ( íi.rubi ) и Солее Еирокзопапиадизиропанпае, пора-zsœs пр£-дстапггал.с2. разлнчкь'з: родов семейства (s.ouaenaaEii» E.íritisisü, S.aeüictsiaie» S.csresaaas).

Езучепке. сяеапалпзЕДкд гргбоз рэдс. Septcria показало заа-чнтаяъкоз рзггаЕДввиэ ыезду фапгзчэскгтва и сзусишкованкааг ган-пь'^гд. Кгогедовзаииг доказало. что в сгел es рзгзггзщ: бгодпт uz-кройзпддиапькоз спсрокоаэнае, принимасгеэ участие £ ппфегдиокно: потбнзпалэс тазл.4 .5 ) «-

Ъй ыкогпп случгяе s sesnz сдокгх прз гнойуляззе суспензгоь KsnpososEssi: пли кусоч;;а\ж культура с цапроязЕлдиаге пидоз Sop-гог!& на попасенных [особенно на сорзаккпд) листьях в болкппк-севе случазв оокжьао образовались ппкепды с кппрокоепдакг.ЕлэГ' да последние пзззЕкадп и £ нусочЕЕх культуры, испсльзоп&пгиг. для гкопуляпгг 5 шкнЕвог с токпсн оболочкой. Только при шгоку-лгровапиа зегзгаруюсах лвогьез иктлнка (гусочклда культур3 с гадрскоЕтдинет), ггкязпса, явяерзы, Черноголовка, гоиага (сус-пгвзазЁ iasirpjitonzsst, кусочкаап культура о ьзкроконгдзлйи) п пз пнодухирсваннщс сзменах мятлика (.кусочками культура с макроконп дияни) образовались шявкда с ¿¡анрононидижг. На остадышх шо-Еулпрсзвгашх растешшз: откачана пятка сез пикшгд, пятна с неоао роивспвзиш: пгккиьами (плодовыми тслгш») или цокротпческне пяти

Э природе при радаевасеинзЁ (10 апрзля) шокулксии лвстьег i-eglicpe cjrlicdrica мзкрсшопида&'Е S.txiticica на порааэвнаг

Oûûdatîiioaïii специализации aeptoria oudeumisU

Таблица 4

Вада рйотоиай Сооюяииа ли-ûîMS в период «нокуляпий Gnoooi инокуляции liHKytía-fíHúHHUíí иориод, да_____

Рса prateu-sia Вагатирувдаэ I 18

Соуваныа I 14

_ ti_ 2 IV

I 121

bao tyli :з gl wau rata Сорьашшэ 3 I 15 15

Si'taï'ia vi., id ia 4 17

ï.ri ttOUÍü Сорвшшо 4 35

Размори аикнид,

auruf-

48-6Ü

144-156t 84-120

Ï2G-300X 96-192

бО-ЮО'Х 48-84

3S-72

Шх

S6-204X 96-192

'topjm кониднй

Размер, мкм

ыаьро-конпдии

микроконя дни

Цялкндрцчоокиа

лшщетолидпие

одшшшг'очииа

Кшшидрцчеокив днуклоточниа

йллшюоидальниа одноклеточные

ЯИвдшдаив идноклвточниэ

Элдапааидалънио одноклоточнаи

19~43х

2.8-3.4

I3-F/JC 2.3-3,9

9.1-15.6х

1.9-3,9

Лоио-01(01«

5.2-6.5Х 2.6

4.2-6.Sx 2,8

5,2-?.Sx 1.9-3.9

4.2-II.7K 2,6-0.2

м •J

JIpiAfis'jftisfo; ï - куоочкама кулмури о макроксввдаши} 2 - кусочкамя кулlïûpu о асяоспораып;

3 - суспанзызй ьшрошш.ний; 4 - оуспоианей макроконядай о еоходного растения.

учacssaz возникала агкнадн о макрохонадаяма, пра поздневзсенЕ8ы и летнем - пакаадз с аазроконгдаяызх. Тахаи гз способом получено .уакроконздналькое споро но панна к у s.aedicegiaiD,

На инокузареваннах растенаях размера ыакро- а гшсроконздай ввдов Septoria непостоянны, как и на искусственных пзтат&гьных средах.

Как свидетельствуют даннае табл.4 s.uoden&asii поражает многие взда олаксв, в результате на листьях развиваются пикнидз с микроконадаяма. При зтол размеры я <$орма конадай за поразэннзх частях растений раздачш. По сущеотвуеташ критериям внутри порядковой такооноыаа она долзны быть отнесены к различным видам Septoria, Phyllosticta* И роду Asocchyta.

В ыоноспоровой культуре З.сапсаЪаз на среде Чапека было получено макро- и иикроконидиальное спороносэние. При искусственном заражении сорванных листьев Canaabis rude' ralis маярожонидияш этого гриба, получекнака в ыоноспоровоп культуре, вначале обильно образовывалась плодовае тела, которые а течение ыасяца не спороноазла, затем в нах развивалась onepwa-цаа, а на 44-е суткз - гака с аакоспоражг Hyccsphasrella саа-паЫэ.

Таблица 5

Характер пэразаэассяа сеыян различных злаков грибом Septoria oudeiaa^sii

Еадн растений Шшуба-ааон— mi пэ-раод, дна Размеры Размеры, мкм jАско-

впкнад, KKfti ыааро- i магро-КОНЗДИИ J яонидгз j

Роа pratcasis 12 42-60 13-22х 2.6-3.9

Avena sativa 26 48-174г 34-162 4.2-7х 5—2,8

Av&as sativa 26 6Q-96x 48-84 5.2-8.4Х 2.8-4.2

Iritieua duraa 16 50-84 8.4-II.2x Псэвдоте 3.1-5.6 паи о ао

ко спорая

Как свздетельотвуаг даннае табл.5, на акокулнрованяиа куссч-каи-з яультуру с макрокоЕздазма с a.oudsisansii семенах iritiesa darua образовалась шшпди (плодот$ тела) с мазроконадак-ив н спермацаямя, а позднее (на 48-е сугка) - псевдотециа с ао-

косиорами.

На вегетнругшзх растениях зада Septoila ведут себя гначэ -в этих случаи: отмечена п^курюченпэзть игда к тому раствЕЕВ, на котором бал наЗдва грзб. Обачао они гороио разздзавтся ка сорванных дестьях, ка котором в щяродэ он еэ встрочаэгся г гораздо ryse1- sa растении, с которого он ваделэг.

Глаза 6. НЬГРАСТгШУ?! ШОШЮЫ И КОЗДКИОГЕЕЕЗ ЕЕШГОНЖ ЗШЮВ РОДД. SEPTOHIA Saos;

Нами изучен конгдаоденез четырех зтглоз sepicria с разным опоронозепнеш s.c&nna'sic (агкрояонндзальЕое з мпврокоЕДДЕ&гг— зое спороношвниа в рагкьвс тсгнгаах, сказанное 3 одной пккггзв) з ^-ультурэ; s.risis (макро- 2 ыгкрокзгдддальноэ - з разная д^я-кпдая), s.hyperici (макрэкэнгдзалъЕсэ сдорзнсгзЕзе), s.distad (маярозогггддадьнээ ссоровопезле) на ПЕтгвгдг растениях ; сдэраа-цлоз з спэрматзЕгагхной стаддз аолшдцэтнсго грнба ИусоггЬаcréala dioteruii.

Цакрококгдиз з ддзкгдах s.ca^iü'bis з образуется хслоблао-тячеокзи способом с пролиферацией, прз донором взз слои стек.-:: яокшгаогенной клетки срзнюгавг учаотлз в согдакпт ойодсэзз когз-

ДЯЁ,

íísкрэЕозглзг з пзянгааг s.eéaaabio воззгксзя еггхрэнно, таь-.?э гогоблаояяеошш способом: кнодзсгвэ вопйзяЙ йогзт tía» сформировало более ддз r/знза ossospssíeüEO зблгзз коцгдгздоннзй кдеткг. Пря этом рост кггдой посла отделендя кодгдий згЕад^гдза-ется образованием ЕодгдЕОГэп^ого локуса. В донэчноя дтспэ уволг-чдзается дата дет наблцдазтея рззбухгндз докддгзносда лзбо ко-ггдногангой клетки.

В пжккндах, ros образуется и иаяро- а лшрозоЕдзпз, конддзо-генез происходят йяасктзввдга сдособои - зачатое коггдзй закэтно увадзгчгваегся до огргкэтзгдш aro пэрагохгодкой. Донздпа ддффорзз-пнруюгея дз части клеэкз, при этон все слоз клеточной станет дозп-дйогенпоЗ клетки вржкдмзэт участие в образованна ободошш еоейднй,

Микрояотдош Septarla сахяаЫа однодлзточетэ, эллап-

соадельауи фориу. Нарундый слой их степкз, пзрзходядза в клеточную связь, прэдотазлон мкохочвслвЕнааа элэкгрошю-даогвшв фпорсв-лачз. Сродпзй слой широкий, внутренний - Далее адехгзт

нлазкеяяая моабрааа и протоплазма, ндаюдая ао сдаку a¡rrjmouj z

располоЕешюку в.центре ядру. На срезах цистерна Гольдхв ыогут выглядеть в виде более ели менее перфорированных волен еле подковок. В цитоплазме ссдернзтся кногг китохондри£ правильной сферической формы. 15з запаснах ващесгв таеэтоя гликоген в еидв ¡грув-шх (0.2 кам) альфа- и калкдх бета-чгзгиа. '

7 Е.ПЫе прд возникновении какрококидий пабхйдаэтся простые, без пролиферации халобдастгчесдге Еонидиогеяные клетки с ко-нгдкэносцеы. Мдгградовгдгз образуатся энтеробдастическаг способов, ирг догорал внзпзие слов дяэгсчвсй оболочки ЕоккдиогевноЁ клетки Ее участвует в образованна клеточной. стенки конедпы. Это обычяз£ тип еоеидеогэнгшх клеток, которое неотличима от внутренних теток пдеееддвльзо« стенки, но аиезт апертуру. Зто показано для вь-с=а Л В1еао£оЕаз д2в образуВДЕХ "пороспора" { Воегепа, 2еь-■4сгса , 1964).

Макрокопвдгг паразитного гриба Б.гЗ.Ыв с 1-4 пэрзгородкзмг» ндтевдднаэ. Наружный слои стенки конидий представлен ыногочзслэн-наии влевтроЕно-шютнакд дибриллиями. Внутри влетов находятся довольно крупное ядро, многочисленны рибосомы, хоропэ развзгн£ эндовлазьзатЕчеокнй ретикулш, аппарат Гольд;ш. Митохондрий в клетках конидий намного больше, чзм в ыицаяиг в перидии викнид. Этот комплекс органадл свидетельствует об активно прстакакких процеасах метай слизка а клетках конидий, где обнарунзно большое количество гликогена и гранул дедецов - основнзх задаешх пита-тольнах в ареста грибов. Благодаря ш Еебольшие конидии когут прорастать, формируя длинные ростковая трубочки.

У з.Ьурег1с1 К0ЕНДЕ0Г6НЭЗ в верхней части пикнид происходит бдасгичесяим способом. В ЕЕЕдей части пикнид коездии образуются в основном бластическик способом, реке феглиднам сноообоы -энтеробластическов развитие, ври котором конидии полностью одру-кены новой клеточной оболочкой, возникшей не от существующих слоев клеточной оболочки ковидиогенной клетки. Базипетадьная последовательность кониди£ образуется из закрепленного конкдиогекного допуса, который шкет.таете быть использован для конидий, возникших таким же путем.

В пикнидах в.<Ис*алш1 конидии возникают путем простой фрагментация ыщелиадькых нитей, сеспорядочно погруженных в недифференцированную еде Еелатинообразнув сердцевину шшгады. Конидии образуются в небольшом числе во типу артроконидяй. Зтог процесс начинается с середины пикнид.

Тхатзлькво vxipcc-onapoaaxn-o тоннах срэзов стзаха плодсеих грл uyooschaerclla dcctasni (гка'.'о'рф- septoria dicta^ni ) полагало, что клеточная стзнха состоат па дзух-трох слсе-э нсэвдспа-генха^атачеспо2 тлана. которая состса? аз более- ала ?<эпз<э упла-аэннах плеток. Спэрмзпзга образуются за счэг зелэна.т протослазш г:яута9кнах мекостзкезх саэрглггэннзх хзеггзк плодового тела на четнре часта ала иенваэ. Иногда заход спзтгладаэв осуществляется терез ctspnrrjh.

"3)СМ9 эвгеробластаческого раздггзя коагдий в паяплдах -роас-годат эг-теротачлаческое развитие. s.b.eiggisia (i929,iss6) спасзя ьнгагзКБЗа спзрмасаа J itycoepbaarsila persoaata Hlgs;:- ' a St. tali •-

( 3cm- )Hiss» ^.dring сi2-s1) спасал а алххстрарсвзл "глтзссаху" j acterc^ella brasoieaa , onacaHtiya раноэ яа~ piyxio-sticta brassicicola - гззделавгазся до^зрлгя часта протоплазма ■гатеракопей алетаа, хогораз состаздйй? азутрбкзаз слой сгзязз, гиходя? napySjT -врзз"стср:тг.:7

сбразсм, 7 ззелэдэганзле видов рода septoria шгзднгс-:л:даа образуются слезухде-'п способна: холсйаагтапоска па """.гдно-гзеяэг хлетнах с прслафзрэзяоЗ, на козпзогз^з ялзтяах илз ко— падаеЕосцал оэз пролафградий, ^затядззм а простой фрагу&ятгптэй .ляхеллалъппх знутря паааад. îiiiïrposoinaara образуется errrr-хронво - хслойггзтзчгепаи а эпазрз&кмтэтсская 'опссобэяк. Сперма-пап мэхдзг сгсогэряенасз it ооз-зрцэтхчой с талая:« sccsascar за сче« ;-глзнля а^ог-оплазгдг внугрегонкосазезаг алетох ютдозого гзла.

Тлена '57ESIE3I ШжгохОЕШЗ ?0JA 52Г-20:с.л наос.

Гагс-'оргетэ «2дя ряда Ziyeoor-saoiiïlla

Оисбсая по нрггпла i" саажв-

-тетпз, пто в цао развахаз зевомапаакогэ глугс-сгрка^^Иа

•ходят мшфо-, йягфокопвдайлх-еаэ, a у а епорлатоаааль-

стадЕП.йгя этот зпзвенпа годвсиор! олздуэг лагь голс:.тр,'5з,с-с-"явав назганаэ аескотфгаа ящм! ,ссковякгг;х "а соптпгла коатай.

£ usa оуаосягся елодухщяэ язп Hycosphaereil^s ~M7C03phaer9ila liaaalata (Sob» at B*sa.)

Schroet. - Septoria oudbrr.asaii « grsainia

ïïest,

:.!.i»raninioo;- -л (?cklf) - S.tritici Rob. - b.graniaella Sscc.

ot и.л^т» -vi Da сг».

*ií.alliciaa (Px.)í.'est. "M.populicola G.S. ТЬокрзод - íí.ulni Kleb. ; -

*¿". с cjznao i s

(Lasch)Roedex »H.urticae-dioicae Soinil»-

♦ii.isarifora (ßesn. )

Jobana. Ll.büxbexidis (Auers.)

Lindau *ü,grc>s£rularls.e (?x.) Lindau

(Ух.)

ScH.ro ei. «-Ii. pozó. (Раза.jLiauuu

Li.crataegi (Pcfcl.) Oud. *LI.xubi '.'.'est.

bl.lisuctxi (Desa.)

Lindau . ii.Latiiyri Pot.

K.äacsewskii Eot.

*¿I.h^psrici (Auers.) -

Schroei. *üI.eIaeagiLlcola üi.Golor. -

Ll.poáagraxxae -

(Fr.)Petx.

¡.'.dicts.-ttii Petr. Jl.euoüyai (?r. )2chxoei;. • »Il.patriniae Petr.

(Auers«.) ,

«H.neb'Alos&i Sx.) Lindau • cixsii-anre.nsis P^tr. ,

S.alliSola Saeual. -

3.populi- -

cola Pi.

S.ulmi (Pr.)Px.

S.cannahis (Lascii)Saco.

S.uxticae Dssa.et -rofc.

S.stellariae Hob. et Desffl.

S.berberidis Niessl

S.xibia (Lib.) Lesa.

S.pyricola Desn.

S.nali Kuzii.

S.cratae^i-cola Bond.ai Srans.

S.xubi T/eat.

S.liguotri (Desin.) Xicia:

S.fulvescena Saco.

S.carayacas P.üean.

S.üyperioi JJesie.

S.argyraea Sa.cc.

S.catharticae Pasa.-

S.acgopodii

Desnu S.podagrariae

Lasch S.dictaxrjii Pckl. S.euonyni Haba. S.centranthdcola P.Brun. S.hslianthi ill. et Kell. S.erizercaíia Peck G.ciraii Uleaal

*U.ambigua (Pautr.at Larab.J ísr-ül.

- S.iatyai Paaa.

P.herbaxua West.

P.pusaíox Sacc.

P.oblonga Des.

P.iierbaxsn West.

P.urüicae Scbulz. et Saco.

P.herba-ru» VJest.

P.barbcrica Sacc.

P.ribicola Saoc.

P.aabigua (Hita.) Saos.

P.nali Scíiuls. et £acc.

P.crataegi Saco.

P.xubiccla r. 3x^2. i

P.ligus-trina Phuess.

P.lathyrina Saco.

P.xouaague-rii Saco.

■ P.hyperici sp.a.

• P.elaeagni £acc.

1 ciñeras Lean.

■ P.poaagrar-

iae í/e3t.

P.dictssvni Sacc. P.raseali3 Lesu. ?.patricias sp-n.

P.oleracea Sacc.

P.herbaran 'Sest. Piioma sp.(=P¿yll sticta cirsii Le snv P.albicacs Rob.e De ais»

-Иякрохонцднальная стадия асксаицетного гриба отмечена автором на вге Казахстана впервые.

Участие двух типов конидий видов рода Myeosphaerella в инфекционном потенциале позволяет нам заключить, что эти вида в услсзнях Екного Казахстана является плеоуорфнымв,

Спермагонпальпая стадия теяеоморфного рода Kyeosphaercila

Для настоящего времени cyïb и функция еперкагоняальяой стадии асдомицетнсго рода Myeosphaerella остаются Ееггсследовашдгмя. Тщательнее ишсроскопирование больного количества материала показало < что спермапяи развивается до разное. Ежегодно спергвдга образуется совместно с макрокоЕПгдияии в темно-бурых пдодовзх телах у Iiycosphacrella ranuasulacearœi, Li.pocLagrariae, H.heraclei, U.flictaiKai, lî-argjraea. Возникновение спернацяев сопровождается почернением пятен. Они становятся те^яо-буржн У n.berberidi3 , а Г K.crataegi - серзвато-бол'пКД, У li.lineolata, ii.recutita, lî.cannabis, li.urtica-dioicae, H.grcssulariae, lî.rabi, Lepioephae-ria phlogis, îï.anbxgua характер пятен при sto.m нэиеняется. Зто объясняется поздним переходом яг к тэдемор^кой стадии.

В чистой культуре на среде Чапека у Zlycospbaerella lineola-ta (анаморфа S.oudenansii) образовявалксь спер,;агонии, содержание палочковидные спермацки совместно с псездотеттши. 3 espo-ватнх ватообразнкх колониях и.recutita (анаморфа s.agropyxi ) на 27-е сутки, у u.rubi (епгморфа s.rabi var.rubi ) на 21-e возникли сперкггонип со спермгцияыи, a через два кэсяца образовались псевдотецет с аскоспоргот.

Ь HscnopoHocnsssS культуре у s.lepidii в плодовых гелгх возникли опермациз. У хранившихся гэрбаршх образцах s.lepidii в плодовых телах такг.э наблюдалось образозаниэ спериацпев. В природе совместное развитие в одной пикнидс макро-, кпкровонидиЗ и сперазгиев наблпдатось у S.rati var.rubi, s.rubi var.saxatilia,

s.argyraea и s.pblogia . Совместное развитее ивкроконпдпй s спериациов отмечено у S.argyraea, S.fraxiai.

Размеру и форма спермациев аскомидетшх грибов :.'ycospfaaenei-la и Lcptosphaeria существенно отличаются от таковах микроконидий (табл.6).

Из 'приведенных данных следует, что сшрмгция образуется вак в спермагониях (меньшего размера), так и в влодовях телах (больших размеров). В последних постепенно развиваются аски с аско-cnopa-is.

Тазлгда

2срап?э'5пс?йЕа сжгеыапгсв в озешагегзгзгьго'й н еоеддпй. в кгх^ококгггггалой сзгадшгг згдсв асхкгпаегпого годе.

Ьуг о spbae rcllr.

Ьдд« раогепзе Еоггздггьаое опорокогопае Опсрмвдгт:

Ы2ДР0- доаздв-сдьгое coaoi r.:nr.po- : КЭЕГДЕ- гльгоо С 03 он размера сазоп

■¿¿ropy-

ran criB-

EUliaso- ro& pra-I&xa ~ca.sis

.alii- JO.lt.izn sabulc— !—'"*

M.cc^na- Ccrins'bia bis -rudетв-

llD

JLS'JP I2.6+Q.6r lo'jo o.O-G.G2r Gcc-r::>

Лето

2.£¿2.04

(84-I92r 6C-I55) »=.10.0

pv^oioogt Ц <0.0001

6^0.35r JIc;q

(48=60?

x = 4.5 t= 5.7 ?T<0.0I B$<0.0i

Лгго

tt.£ro?su-Klbes lartae ~ sigrKB

U.сrata- Cratac— egl gus al-

snaateMis

ЛОТО

0.8+0,003 (42-60)

4.&+C.2X 0.9*0.G4 (&.UJU-72-132)

5.9+Q.9:c Осьнь 2.6+Q.5

(64-I5Sn 60-144} t - e .*.

< o.oo; ?2 <0,0. 8Л>0.2г Осень 3.9+0.14 (48-103) t = 27

?T" "I otooi <0.001

лето 8.7+0. Зх Оаень 0csHb

72-144) t = 0.6 t= 17 p, <0,001 P? <0.001

2.8+O.Sr О.Т^О.ОО (60-120» оО-ЭС)

3.0+0.Зд 0.7+0.04 (23-31) '

Ооекь

5.8+0.2z Осень " ""'.01

Прнмечакзо: Размера в unj. Pj - достоверность различий шкрокотг-дп2 z спврмгакэв (длина),Р2- достоверность различий кнкроконз-дей и спернадиев (ширина). В скобке размеры спермагонии и пло-дсвях гад.

Еадзчгэ спермада& s зззезнеом сагле ег-аз рода septoria овадэтэльстаует о гозксапостз образования у пах толасмср^иой стадаа.

В далькзъаеа следует дафузреапазозать маарокоаахаалхяji¡ отадаэ а спернагонза ала плодоззэ ïoaa со спор.гад::яш тзлаоморф-

ПОГЗ рола bíycosphaerallü.

Глава 8. ЕОЕКСЕЗЫЗ ETII ЕРСИйКЦПЕЕШ ГЫБОЗ РОДА SEPSOHIA sa= о.

Асашасзтаае apatía аз рода Mycoaphaeralla (сем. Dothldca-ceas ) .язллхтся телзоуор^асй стадазн задов роловSeptor-ia а

PhoES.»

Кзвэстно, что Енутра зеяосорах годов суэтаtjz грабов, з частясста biycoaphaareiia исззо внчленат& езсяолько групп гадов, разллчглззхзя çopicû сууаз, ах голачесгвси я псйвхотгнаях a разува екаем ааарасаулярноЗ: тагах а аолсста алодовах хал. По îiepa увелачепхя часла суыоя л пззздотеааях у-'епъс.азтся яолачэст-во aesoyao^aot таааа, а з подхода Didjaalliaa аатрасаулярязя т::анъ разрушается совсеи. Еозмагкз, ох каалх-лабо дрздаах представителей этого подрода и проазоала гаххзадаалънас анатома.

"онс<талат;гчесасе проасхоадензе ло-улоаскс?лааетЕНх грабов от представителей порядна Haiorr-jcotaiss правело к образована!) 3 ЦДакЛЭ развитая Uysosphas-ella, Eidyr.".lla a Iispîcs-phaeria нахронопадаЗ. Дальнейазе разватае - образованно схсднзх аэлс:<ааатаах oropoaor^aaii, soto puo аззначател-но отлэтаатез wop-äoxoraeä аостдз2. Tassa образе:.) аксхалаот» группа соптораэльазх арабов ( Septoria, Haafcdsspo—i, Stsgoüospora ), ах'еипзя раз-нпэ sassoííopfa (схз;т.).

Анаааз эзолгкзоннзх саязоЗ узхду ¿aaaopfaia сЗеропсхдаявтгУх грабов а одкохлбточзага бесавотпхма гепадааа аа основе моафло-гла пакета аояазавает, что а сентрэ этой группа нэходагся род 2hona . С; аого озолг.пая ¡ала по пуха осваргеяствованая морго-лоааа аонадаз» а усплетая паразатачеснах свойств.

Нахокдеягв гвлесмср^ксЗ стадаа на растениях, преззрготая-!дах а лесо-лугово-степяо! а нредгорно-срэдкегорЕс-стэпной зонах, дает основанза предположат^, что з районах умеренного яятгаата распространена аадч Sep-toria с доднаи дзалоа разнятая. Возможно, по ыерз распро с трата пая в вяссногорпаа, полупустынные а пустуншз рапогм а результате утрата толеоморфа в казненном

цеклэ толсыорф поязгггсь агачнао вида рода Зер1:сг1с..

* ¿<агга.1ег

Каггзоп1па

АзсосЬу^а •

' Х- V

.КусозрЬаегаНа

Sta20Г.oяpor•a

AXtэr=aria ' 1

Кз^йегзспха I

\1 " \ I

НЬаЪдозрсга Сапагсзрог^ип/

М > гьеаа/

УМ

РХеоарога

Ргюна

■ У

ЬартсЪрЬдегга

! !

МСТЬОЛЗСОИХСЕТаЗ

Схема эеслвцЗЗ грибов рода Зер-бог1в

йгорпчна1» бесполоаъ у дейгеромзц&тов прнзяаэгся меогпж авго-

( ЬиггеИ ,1579; Горленко,1980; ШЦе: ,1981; Томшшв, 1584). Б экстремальных услоздях голоморфе вида могли ?еря?ъ и ака\!орЗную стадив.

Дадънзйаая ггоядцяя хода зер^ог!а и ссцгоряадьпзх грибов", вообщо, пошла по путя но только адалтдзпоИ пррздкашга, не Т1 возникновения особого типа полового воспроизведения, т.о. па-рааедсуалъкого процесса.

Боз:дскно сущасгяовакте первичной бесиолостг у чаош агам-тах видов зер-^огха . Определенную роль в развгтет агаашх видов рода Зер-!;ог1а, возможно, яграе? стшатрг-ческоз видообразование, значение которого все часе признается в оволипаг грябов. 7 представителей этого рода оно нехзт осуществляться в процессе внутривидовой изоляции, обусловленной гссталъной спетаалтгзггаей 3 последующи возникновением генетяяппесхой язодяцзг. Механизм ее может быггъ представлен для рода ассогрившии гена'.п

спаривания, а качестве которых у дейтеромпцегов часто наступай* геян вегетативной несовместимости, предотвращающей формирование гетерояаряоза, а следовательно, п парааексуалъного процесса.

При рассмотрении внутряродовой эволюции филогэнетзческая связь у видов рода Бер-соПа на всегда легко устанавливается.

Еслй считать, что эволюция паразитизма идет от сапротрофов к ¿погромам через нэкротрофа, то кайпздзется Сидогзязгическоэ ускорение, т.е. у нэкоторах видов появляются признагги, ваходядеэ за предела уровня данной группа. 7 видов s.apü суяествутт две расы: пврзая, даепая гпгкнида бэз пятен на субстрате и вторая, обусловливавшая пятнистость. Происходи? лак бы опережение развития а направлении эволюции.

Глава 9. КШЕБМ ВЯДА. РОДА sepsûrta saco.

Основным видович критерием на современном уровне изученности рода Septoria является форма, размера какро- и мпкрокопидпй и особенности кокидпогекеза,'а танзэ приуроченность к определенному семейству пли род' тгтачотх растений. Известное значение етев? изучение никла развития, но кз-sa малого количества видов, у которах известка диплоидная стадия, этот прием не находит здесь пирокого применения.

Манду тем суззсгщзт проблема кзасси^зксциз различных по форме и септами конидий у одного и того ~е вида.

Анализ и обобщение иггвкдасея свэденаЗ позволяет нам закл?з-чить, что в онтогенезе грибов рода :.îycosphaereiia входят ana-морфа с копидня:.гв различной çoprjs и сеятгдпи, отвоедгзззея к разным родам. При эсом голоиовчзг следует назвать аско.тацегнам грибом, указывай гходязщв э него пвачор^ваз роди - макро- и иакроко-кпзпальнэй стадии.

Макро- и мжрокоь-пдначьное огтороЕоаениэ аггглшх видов рода septoria з одном и том £8 октогонезэ следуот рас сбагривать как полиморфизм вида. Все это требует особо пристального описания при изучении видов этого рода.

3 большинстве случаев связаннее видбг могут бить различает и идоктвд'зтптроваш дахо при казачки одной стадии. Зо многих случаях связь ыекду аяаморфаот и г<ши>кор$а'.»и установить нелегко. Разделение видов голокорр долено бнть основано на всесторонней ян$ориатги. Если видам свойственна сходные морфологические теле-омор?н и анамор?.*, «го их характернее* на базе одной Внутри группа со сходш№п гелеомор^акп, яо различны/ли акачортами дифйерэвдиапая вида основывается на ба:*э аншлорфа. •

ВЫВОДЫ

1. Еа таррзторля ¡Одного Казахстана заявлено 179 агдов т. 23 ££рггцдп S форм грибов гз рода 'Septoria . Они варегкзтрдро-вена да.279 дддах пдтагзнх расгошгй, относящихся я 171 роду з

■ 52 оекейзгзак. Егдбояьдез чдсло впдов Septorla отмечено на пргдогавдтелдд ое:го£ства Gro=i2c¡ae (33), As-teraseae (28), Kosa-сеао (15), LOTiaceac (15), Uabelliferae (14), Cruoiíerae (10), jabaseac (5). Еа дредставдтйдях остальных семейств sap&-гдотргройакз 1-6 зддов. Распределение видов Septoria vo растения.? следуздоз: иа травад 187 (в том числа 169 на ддкоргатудд^, 16 Tía огородных, 2 на сорзаг), на дрезэскг 21 вид (12 да деревьях, 6 па кустарниках п 3 па ездовых деревьях).

2. 3 ЗорагрозакгБ фяорд рода .septorie Екнага Xasszcsssa участЕзгэг три осбозезх всгочнзка: зндемгчдае згдк septorie естественно гягргрующга пз других центров вместе с згтспчкм ргс-гбкязк, вугеи приспособления гриба в водны етдак гзгасщкх pacrs-ш5й, ведз, искусственно занесениие человеком с культурными я сорнкет растениями.

3. В дуегннкой пока бола о всего пор&даззоя представители сеиедотз liliaceae И Cruciferas , в пуотындо-стедноп И пргд-?орно-средд0хорно-огепно2 - Grasineae, Lasiace'se, Asteraoeae;

/ В С.300-луголг-стедной - Gr.arr.inaaа, Еазасеае, tebelliíeras.

Бгди Septorla распространен-:: э горднд д пргдегазддх к ним районах неравномерно: в пуогвтшэй д васоногоркой 2окал тт.: значительно мекьза, чек з преггорно® п горное. .

4. Вида р»да, Sep-toria о устойчивыми ?елесмор?акя в основ-ком приурочены к дЕтаггедм растениям, дропйрзстаЕпдгм в дрзделал лесо-лугозо-сгсшой зона; с «enes устойчивыми - к растениям, прс сзраставщим в предгорно-срЕзднегорьэ-стешшк я лэсо-лугозо-степ-шх зонах; агамвзе виды, вотречаатся а лесо-лугово-степнах, прэ; горко-сраднегорно-сгеднах г сустынннх зонах, преобладая в пуо-ткнаой.

5. Виды рода septoria до степени развития и споровошзнию делятся на тон групин. К дзрвой относятся виды, которые ежегодно в ешьной степени поранают растение-хозяина и дают вначале мак-роконютальноа, а затем (в середина - конце лета или весной) викрокониддальное спороношэнке, а у некоторых наблюдаются стр-нагонии оо спермагои&и. У большинства видов в цикле развития '

имеется тедеоморфная стада. Вторая группа з ер torta тяшз .поражает растеето-хоэяпна, причем э разввэ года степень поражоняя неодинакова. 7 немногих видов в цшив развития отмечается талео-морфк Вида третьей группы появляется лаоь а отдельнае тогн.

6.. Вида рода septoria обладают определенным ритмом развитая в течение вегетационного сезона и делятся на пять групп видов: раяяевесеяоте, весенние, летоте, позднелетяие, осенготэ.Начато вегетации относятся к середине-концу апреля. Максимум в развитии наблюдается в яюне-вше, затем идет постепенное уменьшениз количества вегетируташх видов и в октябре—ноябре отмечаются лишь едшшз вида.

7. Степень спороноиэния неодинакова у различна* видов я не совпадает ПО Времени,У S.oudemansii, 3.phjllaciiara ide s, S.tri-ttcl, S.trlïicina, a.agropyri, З.раааег1д±, f.passarlni, S.al-llicola, S.berberidia, S.chsLiaonii, S.cxataegicola за ЛИСТЬЯХ вначале развиваззтся более светлые пятна с маяронояидиальтаа спо-ронопензем, позднее - со агорой половина сентября до начала октября (иногда а до середина июля) - новые порагеннне учгст.те становятся теэтга-бурыот, сэровагами я наступав? обзлпаое еткро-конидпальное спсронсиеоте.

8. На. питательной среде Чапека зля видов рода Septoria характерны следуйте свойства:

- 7 "черного1* биотипа поверхность колоний морпянисто-буготь-чатая, темно-серая, с преобладанием толстостенного темного инталия серого иди бурого цвета. В дальнейшем колонии становятся тернами таи постепенно Яскрзваится ватообразнзм, бархатиста», паутаннстам мицелием белого, беловатого, серого цвета. С обратной сторона они утольаз-чэргав. Специфическое свойство "черного" биотипа — наличие штяезд с мапродоЕндтяш, а также интенсивное образование склерогогеа, глаггадоспор и оттасти псевдототяэз. Последние во времени образования соответствуя* завершен?® покоящихся стадий. На вторичном мицелии мелкие пикнндиобразше скопления с -текроизнздашми образуется радио.

- 7 "белого" биотипа колонии распростертые,войлочные,вато-образше.лаутиЕИстие с преобладанием развитого молодого гяалино-вого мицелия беловатого ала белого,редко сероватого пвэта. Характерная особенность этого биотипа - почта полное отсутствие пикнзд о макрокояздгяшг, функции воспроизведения ваполйяат в -основном пикнидч с кикрскошгдзямг. На мицелии могут образовать-

ся зторичнве я ыздкп-з бесцветна» одноклеточна; о конидии. В развитии этого биотипа покояете-зя стаднп отиечазтся редко.

- Колоназ в середина ыоргглЕпато-бугорчатнв, темно-серые,постепенно обрастаздиэ вокруг молодым гиалиновым мицелием, со временем становятся простерта?«: белого ели беловатого цвета. Бта скатанная форма характеризуется наличием "черных" и "белах" репродуктивных органов.

- Колонии пушистые, ватообразные, войлочетв,переглотав,бе-лае, баловатыз.С обратной сторони темно-песочного или песочного цвета.Пккнпдиатьшз споро ношение гэ наступит. Во многих случаях на мицелии образуются мелкие одноклеточное бесцветные конидии.

- Колонии пусистыа,ватообразЕае,серза,те;»'но-аер=!е,С обратной с.орош черше.угольно-черше. В сперм агониях образуются спермаспп ( Б-Езгор^г!, 5.г1Ъ1п, З.сийепелзИ, з.гиы , уаг.гаЫ^

9. Гвзбз, вазизачдне сенториознуа пятнистость,являзгеся паразитами и ^гкультатиЕннки сапрофагамг с узкой, ко не вполне установившейся специализацией. Б условиях эксперимента они довольно легко переходят с одного вида растения на другой, иногда приобретая при этом Еовые морфологические признаки. Тем нэ менее в природных условиях круг штагстх растений у каждого вида более ограничен.

10. На инокулированных суспензией микроъ-онидий иди кусочками кулъзгуры с изкроконидаями (одноклеточные) видов рода Зеръог1а листьях растений образуются и пккнадз с ыикрокоЕгдиямя.а в дальнейшем появляются более крупнаа бесцветные дву- ( з.ЪгиаеПае, 3.1усорегз1о1 уаг. 1усорегз1с1 ) и одноклеточные конидиз.ЭТО подтверждает, что. вса сравнительно крупные конидии нзучаэглггх грибов в цикле развития гмеиг такке мелкие бесцветные одноклеточные конидии, способные расти на питательных средах в поражать растение-хозяина.

11. У видов Бер1;ог1а откроковидяи (длиной более 5 икк) эллипсоидадьно-пряше, эллипсоидально-искривленные, цилиндрические вздутаэ и закругяевша с сбоях концов,яЗпавядно-прямае, яШевидно-зскривленннб, цилиндрические с заостренными концами, нитевидно-цилиндрические,с пригупленшни концами, согнутыа.ве-ретановиднне, почти шаровидные, иногда сиро ко эллипс оида!ьны а.

12. Сперыавдш образуются отдельно а спзрмагониях,а иногда в пикнидах совместно с ыакро- в аикроконидзями или а плодовых тагах. При образованна спермадиев а плодовых телах пятна черне-

ОТ ( S.allUcola, S.renuamlaeeania, S.aesopodii, S.heraolei, S. dietssil ). Cneptísaxa ала бактераеааднне конадпя отлачаэтея аренде всего формой - пагочгоЕздете.зл-гапсогдслькае ала в болх-стгнетае случаев гарзваднае.

13. О на^ачаа з природе или в культуре гаяроноЕЕЕБадьззга спзроногзеная у 28 задоз пе указано на з заруо'эаной, ен з отечественной латературэ. Это s.Slcaera-tE, s.lasiagroatiüis, З.а^гору-ri S.piiyllaa.hDroidec, S.triticiaa, S.iiardei, S.allilcola, S.ur-tioae Tar.artioae, S.riiapoatici, S.polygoaorua, S.siaarua, S.£si í.isaarsiaata, S.nedicaginia, Sfpsejidoplataai., S.hyperici í,hy-psrici, S.violae-prateEsic, S.argyraea, S.baplearisola, S.íera-liools, S.cosvoíykIí ycr.coavolvuli, S^rarini, S.polesosli, S.braaellse, S.centraatticola, S.inconcpisaa, S,lycopsrsic¿ таг» lyooperaici, S.heliaathi, S.cirsli.

14. Возбудит ела сеаторзозаох! пятнао^оста обладает 'споссбно-стьз'фсжароЕатъ следугсзе стадах: негетатааше гибя - паккздз с какрэ- а гакрэхоншешн - хлаталоспора, едлерощш - аевздотецаа, пр-здастзуекаа снермстаагз. Однако аахачае всех перечисленных а цапле стада:: развитая асследуешх грабоз не обязательно, плео-«opqssM аа фактически непостоянен.

15. Прэдстазатела рода phona ногет дать начало раззатн» друххм с$5ропсядальаь':.т грабам. От них эволюция шла по пута совер-иепстзоааная морфология аокадаом а усалепая паразитических свойств. В связи о изменением таиов патання многие нада утратила половое размножение, которое било у ах предков, но зато выработала много различных приспособлений кач я ааклз развитая, гак а а мор£ологаа. Конадаальнзэ форма локулоасяшжцетЕах грибов а связа с регрессом ила утратой полового процесса праобрзла физиологическую а морфологачэокун независимость.

lo. Осковкам видозеш критерием на современном уровне изученности рола Septoria является форма, размера макро- и какрохсошт-дий а особенности конидаогенеза, а такхе приуроченность к определенному семейству или роду пнтавщих растекай (в некоторых случаях данные о аакло развития).

17. Пхеоморфизм задов рода Septoria можно разделить на три группа: в одном онтогенезе с различнагш конидиями в одной пккниде; вначале образуются макроконидш, затем, микрокогадии;, разнообразие пикнид. Когда в онтогенез голоморфа'входят анамор-фа с конидиями различной, формы л септашга последние следует отнао-

та к разнаы радам. При этом голоморфа следует дать название теле-оморф, указывав входящие в него агаморфные рода наяро- и микроко-нидиальной стадии, если дагш в© присутствует одна из морф. Макро-и ыикроконидггяшое споровогапиа ахамнах видов рода septoxie с различными кошяилш в одном и ток кэ онтогенезе следует рас-сиатриаать как лодшгор$Езм вида. Вое бто требует особо пристального описания при изучении бедов атого рода.

Основные жшкгения дпосэртапш опубликована в сяадуюязх работах:

1. .йголпЕИческие особенности некоторая видов -рода Piyllosticts // Маачяа Пятое конф.по игороваы растениям Средней Азии и Казахстана. Таз .докл.- АшвбадДЭ?-*.- Ч.1.- С. 200-202.

2. Заашизгосгь ыорфолото-культуралъшх особенностей видовPhyi-lostica or экологических условий И Мат-лз Пятой коир.по спорозам растениям Средней Азии и Казахстана. Тез. докл.-Алха-бад.,1974. - С.202-203.

3. 'Еексторао особенности образования и развития пикнсдз yJhyi-

lostlcta brs.ssi.cae (Curr,") V/cst,V BecSHZK сельскохозяйственной науки Каз£й:стана.-1974. - л 10. - C.III-II4.

4. Завгагмосгь норфолого-кузьтуральшх особенностей зецов losticts от экологических УСЛОБИЁ // Взстнпк сельскохозяйственной науки Казахстана. - 1974. - 5 12. - С.45-50.

5. КукьтурадьЕо-иарфолостчзсете особенности грибов рода ihyllos-

ticta РехаУ/йзв.АН EasCCF.Серия Сиал.-1Э75.-й 3. - С.5-9.

6. 0 разграничении грибов Pcyiiasticta Es as. от близких родов.-Сб.научн.тр.Еаз.гос .уп-та. -Алма-Ата, 1976,- С.10-16.

7. 0 опепспалпзапки некоторых видов PhyLlostic-tajiPhaaa // Вест ник сельскохозяйственной науки "азЕхстана.- 1977.-57. -С.IG3-I

3. Цикл развития некоторая видоз рода Phyllociicta Эеалх. // Известия Ж КазССТ.Серия биол.- 1978. - В 3. - C.8-U. Э. Сеоториозз культурна х растений // Казахстан ауал карусшалнта.

1983. - Л 7. - С.26-27.

Ю.Ь:олог5ческге и корфолого-кулътуралъше особенности некоторых видев рода Scptoria Sacc. // Езвзстия АН КазССР. Серия блол.

1984. - Je 2. - C.I3-IB. П.Мзр^олого-культуральнае особенности грибов рода Septoria sac

// Катила Седьмой ковф.по споровим растениям Средней Азии и Казахстана. Тез.докл.- Алма-Ата, 1984. - С.122-123.

.1 n

12.Экология грибов из рода Зер-toria Sacs. .-Сб.науч.тр.: Изучение грибов з биоценозе. -Ташкент,1935.-С.71-72.

ХЗ.Сэптсрпоза культурных я дигптг идсдоес-ягоденх растений //Бэст-ник сельскохозяйственное. науди Казахстана.-1986.-Jé 5.-С.39-43.

Г4.Сэпториозы мятлика а ггрздторьях Заилпйзного Алатау // Взстняд сельскохозяйственной науяа Казахстана.-1987. - й 11.-3.41-45.

15.Гпийя рода septoria Sacc. з Еанндйскол Алатау // Изз.АН КазССР, Сер.сиод. - 1937. - Г» 4. - С.21-23.

13.Биологические особенности накоторых пидоэ рода Septoria

засс Сб.научи.тр.: Богани-эокяв исследования в Еазахвтане,-.'лма-Ата: Наука, ISS8. - С.26-37.

17.0 мзкронспгдззльтюЗ отзиии видов рода saaroría Sacc. Сб. паучн.тр.: Ботанические исследования в Еолахсдапе.- Алма-Ата: Науда. I9B3. - С.27.

18.Полиморфизм видоп рода ilycasphasrella ¿chana. // Еезтпдк сэлъ-анохозя-Лстданноа нзукз Казнхатана.- IS9G.~ JS I2.-C.27-Ô4.

19.Экологические оссоеннооти тапйоз рода Saptsria Saca- в Зад-лпйсксм Алатау // Мдксд. и- фдгоппгал. - 1991. - TJS5. - Езе.З.

- яр» »"»пс?

>-/ « «»»«J «

20.Филогенез грибов рода saptoria Sasc. // Известил 1Л' КазСС?. Серия биол. - 199 L. - 3 5» - C.cS-39.

21.Саптсрзоз ссззикя (малина) // Пздестил АН КазСС?. Серил биол. - IS9I. ~ S. - C.S2-C5.

22.Сэдториоз ягоднзх культур ¿гма-ЛгдксяоЗ обиасти /7 Бводддд оедьскода2я5с55зяной науки Казаха тана.-IS3I.-Д 7.-C.57-S1.

23.7льтрастр7ктура спгошгсзш и йсгддзогзава жздогорзх видов рода Septoria s ase. //'Вастанк JE" КазСС?. - 1331. - Jé 9,-

—/О.

24.'!срЗояого-^льтуратъкча особенности грясоз рода sepxoria Gaos. // ?,1пксл. и «зтонатол. - 1991. - Т.25. - £ш.5. -С. 502-507,,

25.Критерии айда рода Soptoria Saco. . - ?Д., 1991. - 5 5. -Дэп. в ЕИН1~п 24.09.1991. П 3783-БЭ1.

Информация о работе

Кужантаева, Женис Кунисбековна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1992
ВАК 03.00.24

Автореферат

Похожие работы