Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Грибы грунтов Японского моря (Российское побережье) и их биологически активные метаболиты

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Грибы грунтов Японского моря (Российское побережье) и их биологически активные метаболиты"

На правах рукописи

ХУДЯКОВА Юлия Владимировна

ГРИБЫ ГРУНТОВ ЯПОНСКОГО МОРЯ (РОССИЙСКОЕ ПОБЕРЕЖЬЕ) И ИХ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ МЕТАБОЛИТЫ

03.00.16 -экология 03.00.07 - микробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2004

Работа выполнена в лаборатории микробиологии Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН.

Научные руководители:

кандидат биологических наук, доцент Пивкин Михаил Викторович

кандидат химических наук, старший научный сотрудник Кузнецова Татьяна Алексеевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Бузолёва Любовь Степановна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Егорова Лина Николаевна

Ведущее учреждение:

Институт биологии моря ДВО РАН

Защита диссертации состоится «6» мая 2004 года в 1300 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете МО РФ по адресу: 690000, г. Владивосток, ул. Мордовцева, 12, комн. 139.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дальневосточного государственного университета.

Автореферат разослан «1» апреля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

А. В. Поддубный

Актуальность темы. Грибы являются наименее изученной группой морских организмов. По видовому богатству и численности грибов, морские грунты - одно из самых богатых морских местообитаний, в отличие от таких биотопов как вода и макробионты. Грибы морских грунтов изучались немногими исследователями. Как правило, в состав комплекса грибов морских грунтов входят факультативные морские грибы, преимущественно относящиеся к анаморфным грибам. Тем не менее, среди них встречаются новые виды, которые в наземных условиях не описаны. Комплекс грибов морских грунтов играет существенную экологическую роль. Воздействие грибов на другие организмы может осуществляться посредством различных экстрацеллюлярных вторичных метаболитов. Многие из этих веществ обладают токсичным действием и могут оказывать существенное влияние на морскую биоту в целом и в конечном итоге на здоровье человека. Изучение влияния различных биотических и абиотических факторов на частоту встречаемости токсин образующих форм грибов, а так же на изменение биоразнообразия, численности, доминирования и обилия комплексов грибов морских грунтов представляет актуальные проблемы экологической биохимии и общей экологии.

Цель и задачи исследований. Диссертационная работа выполнена с целью выявления биоразнообразия комплексов грибов морских грунтов, его изменения под действием факторов среды, а так же влияния этих факторов на обилие и разнообразие токсин образующих грибов в морских грунтах. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Выделить в чистую культуру и идентифицировать грибы морских грунтов в различных биотопах Японского моря.

2. Выявить видовое богатство и проанализировать видовой состав грибов морских грунтов.

3. Изучить влияние различных абиотических факторов (гранулометрический состав грунта, глубина), а так же антропогенной нагрузки на состав и биоразнообразие комплексов грибов морских грунтов

4. Изучить влияние активности воды (а„) на рост изолятов грибов морских грунтов, что позволит выявить функциональные группы грибов адаптированных, толерантных и устойчивых к морским условиям, а так же исключить случайные виды, неспособные расти при низкой активности воды.

5. Изучить влияние вышеназванных абиотических факторов и антропогенной нагрузки на обилие и биоразнообразие штаммов грибов, образующих гемолитически активные вещества.

6 Определить вещества, продуцируемые ^

' Р 0€Р№ШИ С» ШГЬН Л* «обладающие БИБЛИОТЕКА ]

гемолитической активностью. 7. Определить влияние грибных метаболитов на морские организмы на примере модели

развития зародышей морского ежа Strongylocentrotus intermedius. Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые изучено экологическое био разнообразие грибных комплексов грунтов дальневосточных акваторий российского побережья Японского моря. Выявлены виды грибов, которые ранее не были обнаружены в морских местах обитания Среди представителей вторичных морских грибов класса Plectomycetes был выделен и описан новый вид Aphanoascus aciculatus Pivkin et Khudyakova Показано влияние различных абиотических и биотических факторов на изменение биоразнообразия, численности, доминирования и обилия комплексов грибов морских грунтов. Показана способность комплексов грибов морских грунтов к образованию продуктов вторичного метаболизма Выявлен характер влияния антропогенных нагрузок, гранулометрического состава грунтов и величины покрывающей их водной толщи на относительное обилие продуцентов гемолитически активных веществ. Из метаболитов факультативного морского гриба Chaetomium olivaceum Cooke et Ellis выделен милиацин, -вещество, которое ранее из грибов не выделяли. Основные положения, выносимые на защиту.

1. В результате исследования видового богатства грибов морских грунтов Японского моря выявлены грибы 91-го вида, 29-ти родов. Из них 30 видов грибов выделены нами впервые из морских источников.

2. Механический состав грунта оказывает наибольшее влияние на биоразнообразие комплексов грибов морских грунтов, по сравнению с другими изученными факторами, а величина покрывающей грунты водной толщи не оказывает влияние на этот показатель. С увеличением антропогенной нагрузки на морские экосистемы существенно изменяется качественный состав комплексов грибов морских грунтов.

3. Антропогенное воздействие индуцирует увеличение частоты продуцентов гемолитически активных вторичных метаболитов.

4. Гемолитическая активность продуктов вторичного метаболизма штамма гриба Chaetomium olivaceum обусловлена синтезом экстрацеллюлярных жирных кислот.

Практическая значимость. Изменение качественного состава комплексов грибов морских фунтов может служить индикатором экологического благополучия исследуемых акваторий Результаты проведенных исследований могут быть использованы для установления мониторинга морских экосистем Японскою моря Собрана коллекция грибов морских

I '

грунтов - биологически активных вторичных метаболитов

> ' i • , ; • >

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на «1-й Европейской конференции по морским натуральным продуктам» (Athens-Greece, 1997); 1 и II «Региональной конференции по актуальным проблемам морской биологии, экологии. и биотехнологии для студентов, аспирантов и молодых ученых» (Владивосток, Россия, 1998, 1999); международной конференции молодых ученых Российского Дальнего Востока (Владивосток, Россия, 1999); международной конференции, посвященной 100-летию исследований по микологии и криптогамной ботанике в ботаническом институте им. ВЛ; Комарова РАН (С-Петербург, Россия, 2000); на 8-м международном симпозиуме по морской и пресноводной микологии (Hurghada, Египет, 2001); на научной конференции ТИБОХ ДВО РАН (Владивосток, Россия, 2001); на 1-м съезде микологов России (С-Петербург, Россия, 2002), на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, Россия 2003). Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура.и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и 15 приложений. Список цитированной литературы, включает 387 наименований (в том числе 238 на иностранных языках). Работа изложена на 192 страницах машинописного текста, иллюстрирована 19 рисунками к 16 таблицами.

Автор выражает глубокую благодарность своим научным руководителям, а так же д.б.н. М.М. Анисимову, к.х.н. Н.Г. Пркофьевой, Г.Н. Лихацкой, Е.Б. Шенцовой, О.Ф. Сметаниной, к.б.н. Н.В. Жуковой, В.П. Шейной за консультации и помощь в проведении исследований, а так же всем, кто помогал выполнять эту работу.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Объектами исследования являлись образцы. морских грунтов. различного гранулометрического состава (ил, песок, заиленный песок, ракушечник, галька). Классификация грунтов по гранулометрическому составу дана в соответствии: с рекомендациями И.Е. Мишустиной (Мишустина и др., 1985). Отбор образцов морского грунта производился в северном, центральном и южном районах северо-западной части российского побережья Японского моря в следующих акваториях:. Северный район:

Мыс Туманный. Акватория на 130 с лишним километров удалена от населенных пунктов. Омывается открытыми водами Японского моря. Территориально береговая зона мыса Туманный входит в состав Лазовского Государственного заповедника.

Мыс Титова. Так же, как и вышеназванная территория, омывается открытыми водами Японского моря. На побережье мыса Титова расположен рыбоперерабатывающий завод «Валентин». В прибрежные воды обеих акваторий впадает несколько крупных рек.

Центральный район:

> Амурский залив. Это одна из акваторий залива Петра Великого. Расположена в черте города Владивостока и, соответственно, испытывает наибольшее антропогенное влияние, по сравнению с другими изученными акваториями. Антропогенное загрязнение сплошное, промышленно-химического характера (Качур и др., 2001).

> Открытые акватории залива Петра Великого. Это крупнейший из заливов в северо-западной части Японского моря. В силу постоянного обмена с водами Японского моря, антропогенное воздействие, которое испытывают экосистемы района, может несколько снижаться по сравнению с прилегающими к нему территориями.

Южный район:

> Бухта Троицы. Одна из бухт залива Посьета, на берегах которой расположено несколько населенных пунктов. Загрязнение прибрежных вод, носит точечный характер и связано с бытовыми и промышленными стоками в небольшом объеме (Качур и др., 2001).

Образцы грунтов отбирали на глубинах от 4 до 79 метров водолазным методом, драгированием и пробоотборниками. Пробы отбирали стерильными инструментами в стерильные полиэтиленовые пакеты. Хранили при -5 °С (Артемчук, 1981).

Основными методами выделения грибов из морских грунтов были методы «разведения» и «непосредственного посева грунта» (Литвинов, Дудка, 1980). Для выделения 1ри<>ов использовали среды: стандартная и модифицированная нами среда Тубаки (без добавления глюкозы) (Билай, 1982), приготовленные на морской воде, а также среды: «сусло-агар» с морской водой (Артемчук, 1981), «голодный агар» с морской водой (Семёнов, 1990) и «агаризированный отвар морского грунта» с морской водой, приготовленный по метэдике, принятой для «почвенных агаров» (Литвинов, 1967). На 1 л каждой среды после стерилизации добавляли 0,5 г стрептомицина и 500 000 ед. пенициллина.

За относительную численность грибных пропагул принимали их среднее число в пересчёте на 1 г грунта. Определение численности пропагул грибов проводили в трёхкратной повгорности. Видовое богатство грибов морских грунтов изучали с использованием метода чисгых культур (Билай, 1982) Морфологические признаки изучали методом микроскопирования. Определение грибов проводили по стандартным ключам и определителям (Thorn, Raper, 1945; Reper et al., 1949, Халабуда, 1950, Ames, 1961; Barron et al., 1961; Cain, 1961; Литвинов, 1967; Stolk, 1967; Stolk, Scott, 1967; Ellis 1971; Stolk, Samson, 1972; Милько, 1974; Ellis, 1976; Cano, Gurro, 1976; Билай, 1977; Кириленко, 1978; Pitt, 1979, Kohlmeyer J, Kohlmeyer E, 1979; Ramirez, 1982; Егорова, 1986; Билай, Коваль, 1988, Черепанова, 1989; Мельник, 2000). Фамилии авторов таксонов грибов приведены по Кирку и

Анселлу (Kirk, Ansell, 1992).

С целью выяснения отношения морских грибов к низкой активности воды, изоляты морских грибов были посеяны методом укола в чашках Петри на средах с разным содержанием солей: стандартная среда Чапека (-0,4% солей); стандартная среда Чапека с морской водой (-3,8% солей); стандартная среда Чапека с добавлением 10% NaCI (-10,4% солей). Линейную скорость роста (мм/сутки), измеряли на седьмые сутки роста.

Штаммы грибов, продуцирующие биологически активные вещества, были выявлены с помощью метода посева суспензий грунтов на «кровяном агаре» (Билай, 1982). Оценку гемолитической активности проводили на 7-е сутки роста. Отбор грибов, продуцирующих низкомолекулярные вторичные метаболиты, проводили по результатам оценки гемолитической активности хлороформ-этанольных (2:1) экстрактов штаммов, показавших активность на чашках с «кровяным агаром». Гемолитическую активность и оценку уровня гемолиза определяли по методике В.И. Калинина с соавторами (Kalinin et al., 1996).

Для получения экстрактов грибных экстрацеллюлярных веществ и последующего тестирования их активности штаммы грибов выращивали на среде: жидкое пивное сусло с морской водой. Культивирование проводили в колбах Эрлеймейера объемом 0,25 л со 100 мл среды на установке для выращивания микроорганизмов УВМТ-12-250, при 22°С. Время культивирования 7 суток, скорость вращения 170 об/мин.

Биологически активные вещества из штамма гриба Chaetomium olivaceum, обладающих как гемолитической, так и антибактериальной активностью, получали из культуры, выращенной на среде RM, приготовленной на морской воде (Monaghan et al., 1995). Культивирование проводили в термостате при 30°С, в течение двух недель и 1-го месяца, соответственно. Биомассу мицелия гриба со средой экстрагировали системой хлороформ-этанол (2:1), троекратно.

Фракция, показывающая наибольшую биологическую активность в наименьшей концентрации, была использована для выделения хроматографически индивидуальных соединений. Выделение и очистку метаболитов до индивидуального состояния осуществляли методами колоночной адсорбционной и препаративной тонкослойной хроматографии. Для анализа чистоты, полученных в процессе разделения фракций, использовали одномерную тонкослойную хроматографию.

Вещества идентифицировали методами - спектроскопии, масс-спектрометрии,

ГЖХ-анализа. Изучение поведения хроматографически индивидуального соединения в липидном бислое проводилось методом дифференциальной сканирующей микрокалориметрии. Антибактериальная активность метаболитов была определена по

отношению к грамположительным и грамотрицательным бактериям методом диффузии в агар (Билай, 1982). Для определения цитотоксической активности метаболитов гриба использовали оплодотворенные яйцеклетки морского ежа Strongylocentrotus intermedius (Бузников, Подмарев, 1975). Эффекты действия веществ оценивали по способности вызывать блокаду деления через 2 и 18 часов после оплодотворения.

Для выявления видовой структуры грибных комплексов и определения типичных видов для каждого из изученных образцов морского грунта, применяли показатели обилия вида и частоты встречаемости. Оценку биоразнообразия комплексов грибов морских грунтов проводили с использованием индексов разнообразия и выравненности Шеннона, а так же индекса Бергера-Паркера и Маргалефа. Дендрограмму сходства биоразнообразия грибов морских грунтов строили с использованием алгоритма наибольшего подобия. Качественные различия. комплексов грибов морских грунтов рассчитаны по коэффициенту сходства Сёренсена - (Мэгаран, 1992). Достоверность полученных результатов • выявляли методом дисперсионного анализа (Урбах, 1964).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Виковое богатство комплексов грибов морских грунтов и продукция ими биологически

активных веществ

В результате исследований из образцов морских грунтов в чистую культуру было выделено 471 изолят грибов. Их идентификация показала, что они относятся к 91-му виду, 29-ти родов.

Выделенные изоляты представлены преимущественно факультативными морскими грибами (по КоЫтеуег, 1979). Они составляют 92,35% от общей численности грибов. Только 7,64% выделенных изолятов относятся к облигатным морским грибам следующих видов: Ceriosporopsis cicumvestita (Kohlm.) Kohlm. Con. St. и Dendryphiellasalina (G.K. Sutherl.) Pugh et Nicot. Подобное распределение численности изолятов между облигатными и факультативными морскими грибами было также отмечено при изучении микобиоты морских грунтов и другими авторами (Sutherland, 1916; Sparrow, 1937; Johnson, 1962).

Большая часть выделенных нами факультативно морских грибов представлена анаморфными грибами. Из них наиболее многочисленны виды родов: Penicillium - 40 видов, Aspergillus - 10 видов, Trichoderma - 3 вида. Частота встречаемости изолятов каждого вида грибов внутри рода неравномерна.

К редким находкам, в исследованных нами образцах грунтов, можно отнести следующие виды: Aspergillus restrictus G. Sm., A. ustus (Bainier) Thom et Church., Becniveria alba (Limber) Saccas, Chaetomium spiculipilium L.M. Ames, Cladosporium sphaerospermum

Penz., Penicillium cordubense C. Ramizer et A.T. Martínez, P. dimorphosporum H.J. Swart, P. citreovirens S. Abe ex С Ramírez, P. eslinogenum A. Komatsu et S. Abe ex G. Sm., P. glaucolanosum Chalab., Oidiodendron griseum Robak и Wardomyces anomalus F.T. Brooks et Hansf. Значительно реже, по сравнению с анаморфными грибами, в морских грунтах Японского моря встречаются грибы отдела Ascomycota. Это, в основном, представители класса Plectomycetes: роды Aphanoascus, Eupenicillium, Microascus, Talaromyces, а так же Pyrenomycetes: род Preussia. Из числа представителей факультативных морских грибов класса Plectomycetes нами был выделен и описан новый вид Aphanoascus aciculatus Pivkin et Khudyakova (Рисунок № 1).

Рисунок№ l.Aphanoascus aciculatus. А- перидий; В- аскоспоры; С- аски; D- конидии (линия - 10цм).

Среди выделенных нами грибов встречаются виды, которые ранее не выделяли из морских местообитаний. К этим видам относятся следующие: Aspergillus melleus Yukawa, A. varians Wehmer, Chaetomium flavum Omvik, Ch. spiculipilium, Doratomyces stemonitis (Pers.) F.J. Morton et G. Sm., Geomyces asperulatus Singler et J.W. Carmich., G. pannorum (Link) Singler et J.W. Carmich., Eupenicillium javanicum (J.F.H. Beyma) Stolk et D.B. Scott, Microascus singularis (Sacc.) Malloch et Cain, Myrothecium masonii M.C. Tulloch, Oidiodendron griseum Robak, O. tenuissimum (Perk) S. Hughes, Penicillium abeanum G. Sm., P. citreovirens, P. claviforme Bainier mut candicans S. Abe et Ura ex C. Ramirez, P. cordubense, P. cyaneum-(Bainier et Sartory) Biourge ex Thorn, P. donkii Stolk, P. estinogenum, P. fuscum (Sopp) Raper et Thorn, P. glaucolanosum, P. jensenii K.M. Zalessky, P. spinulosum Thorn, P. urticae Bainier, P. velutinum J.F.H. Beyma, P. verrucosum Dierckx var. verrucosum Samson, Stolk et Hadlok, Preussia Jleishhakii (Auersw.) Cain, Talaromyces wortmanmi (K6linker) C.R. Benj., Trichoderma atroviride Bissett, T. aureoviride Rifai.

В морских грунтах всех изученных акваторий обнаружены штаммы патогенных, условно-патогенных или потенциально патогенных для человека и животных видов грибов (Саттон и др., 2001). Они составляют 27,81% от обшей численности грибных изолятов, выделенных в чистую культуру.

В последние годы было показано, что грибы морских местообитаний продуцируют соединения с различной биологической активностью (Cui et al, 1996; Belofsky et al., 1998; Tos'ce et al., 1998). Наши исследования показали, что среди общего числа выделенных нами грибных изолятов 10,19% из их числа способны к продукции соединений, обладающих гемолитической активностью. Эти изоляты относятся к 24-м видам. Чаще других синтезировали гемолитически активные соединения грибы родов Penicilliwn, Aspergillus, Watdomices и Acremonium. Среди экологической группы облигатных морских грибов не было выявлено грибных штаммов, продуцирующих гемолитически активные соединения.

Влияние механического состава морского грунта на видовое богатство, биоразнообразие комплексов грибов морских грунтов и частоту встречаемости в них гемолитически активных штаммов

Аналогией комплексов грибов морских грунтов в наземных условиях являются комплексы почвенных грибов. Существенным абиотическим фактором, влияющим на эти комплексы, является механический состав почвы (Мирчинк, 1988). В отличие от наземных условий, сведений о влиянии гранулометрического состава грунта на изменение биоразнообразия комплексов грибов нет.

Мы. выявили видовое разнообразие грибных комплексов грунтов разного механического состава и обнаружили определенную закономерность в изменении видового состава грибных комплексов от изменения гранулометрических характеристик грунта. Исследования показали, что наиболее богаты видами грибов были комплексы илистых грунтов по сравнению с изученными грибными комплексами грунтов другого механического состава. Незначительно уступали этим грунтам по количеству выделенных видов грибов песчаные и илисто-песчанные грунты. Наименьшее количество видов грибов было выделено из гальки и ракушечника. Соответственно, самые высокие индексы биоразнообразия были характерны для комплексов грибов илистых и песчаных грунтов по сравнению с другими изученными ассамблеями грибов морских грунтов (Таблица № 1).

Анализ обилия и частоты встречаемости позволил установить виды грибов, приуроченные к грунтам определенного механического состава (Таблица № 2) и виды гриэов, обнаруживаемые в грунтах разного механического состава (Таблица № 3).

Индекс разнообразия комплексов грибов в грунтах смешанного механического состава (илистый песок) существенно ниже, чем в грунтах однородного механического состава (ил, песок). По-видимому, на биоразнообразие грибов морских грунтов основное влияние оказывает адгезия мицелия грибов к частицам определённого механического

Таблица №1

Влияние механического состава грунта на численность, биоразнообразие комплексов грибов морских грунтов и частоту встречаемости в них гемолитически активных штаммов

Механический состав грунта Среднее число видов Среднее число особей всех видов Число особей самого обильного вида Индекс разнообразия Шеннона Средняя выравненностъ

Илистые 20(5) 66(11) 22(7) 2.62*0.22 1,48±0,40 0Г86±0.003 0,87±0,09

Илисто-песчаные 12(2) 42(3) 32(3) 1.88±0.67 0,74±0,59 0.70*0.22 0,70±0,29

Песчаные 14(3) S3 (5) 16(4) 2.38±0.46 0,78±0,88 0.89±0.09 0,55±0,38

Ракушечник 2(1) 23(1) 1(1) 0.69±0.00 0 0.99±0.00 0

Галька 3(0) 10(0) 3(0) 0.95±0.00 0 0.86±0.00 0

Примечание. под чертой и в скобках приведены данные для гемолитически активных штаммов. Данные достоверны при 0,01% уровня значимости; Р>0,01

Таблица № 2

Грибы, встречающиеся в грунтах определенного механического состава_

_ил_

Acremonium charticola (J. Lindau) W. Cams, A. fusidioides (Nicot) W. Gams, Apkanoascus aciculatus Cladosporium sphaerospermum, Geomyces asperulattis, Gliocladium catenulatum J.C. Gilman et E.V. Abbort, Myrothecium masonii. Pénicillium cUrinum Thorn, P. cordubense, P. donkii, P. estinogenum, P.

granulatum Bainier, P. herquei Bainier et Sartory, P. lanosum Westling, P. velutinum_

_илистый песок_

Alternaria alternata (Fr.) Keissl., Aspergillus ustus, Beauveria alba, Microascus singularis, Pénicillium abeartum, P. citreovirens, P. claviforme mut. candicans, P. charlesii G. Sm., P. glaucolanosum, P.

olivicolor Pitt. P. waksmanii K.M. Zalessky, Trichoderma airoviride_

_•_песок_

Aspergillus Candidus Link, A. restrictus, Chaetomium flavum, Dendryphiella salina, Oidiodendron griseum, Pénicillium griseofulvum Dierckx, P. luteum Zukal, P. nigricans Bainier ex Thom, P. spinulosum, P. stoloniferum Thorn, P. urticae, Preussiafleischhakii, Trichoderma aureviride_

Таблица № 3

Грибы, встречающиеся в грунтах разного механического состава

_илистый песок, песок_

Acremonium minulisporum (Sukapur et Thimm) W. Gams, Aspergillus amstelodami Thom et Church, A. melleus, Doratomyces stemonitis (Pers.) FJ. Morton et G. Sm., Fusarium oxysporum var. orthoceras (Appel et Wollenw.) BilaT, Geomyces pannorum. Pénicillium cyaneum, P. frequentans Westling, P.

phialosporum Udagawa, P. spinulosum, P. steckii K.M. Zalessky, Wallemiasebi (Fr.) W. Arx_

_песок, ил_

Aspergillus fumigatus Fresen, var. ellipticus Raper et Fennel I, Pénicillium brevicompactum Dierckx, P.

commune Thom_

_илистый песок, песок, ил_

Aspergillus halophtlicus M. Chr., Papav. et C.R. Benj., Ceriosporiopsis cicumveslita. Pénicillium fuscum,

P. jensenii, P. verrucosum var. verrvcosum, Trichoderma viride Pers.__

_ракушечник, ил_

Aspergillus svdowii (Bainier et Sartory) Thom et Church_

_илистый песок, ракушечник_

Cladosporium brevicompactum Pidopl. et Deniak_

__илистый песок, песок, галька, ил_

Pénicillium verrucosum Dierckx var. cyclopium (Westling) Samson, Stolk et Hadlock, Wardomyces inflatm (Marchai) Hennebert _

состава. Очевидно, в грунтах смешанного механического состава создаются неблагоприятные адсорбционные условия для группы грибов песчаных и илистых грунтов.

Комплексы грибов изученных нами грунтов существенно отличаются друг от друга. При изучении грибных комплексов морских грунтов разного механического состава не было выявлено грунтов, где сходство грибных комплексов было бы больше 45% (Рисунок № 2).

Рисунок № 2. Различия качественного состава комплексов грибов морских грунтов различных акваторий Японского моря российского побережья Приморского края

Примечание: 18.42—ракушник (мыс Титова, глубина 30 м); 18.18.1 - песок (бухта Троицы, глубина 17 м);

18.18 - илияый песок (залив Пара Великого, глубина 78 м), 18.27 - песок (мыс Туманный, глубина 12 м); 18.41 - илистый песок (мыс Титова, глубина 27 м), 18.20.1 - песок (бухта Троицы, глубина 6,5 м); 18.12 - илистый песок (залив Петра Великого, глубина 72,5 м); 18.45-нл (Амурский залив, глубина 15 м); 18.27.2 - кика (мыс Туманный, глубина 4 м); 18.47 - ил (Амурский залив, глубина 11 м); 18.16 - илистый лесок (залив Петра Великого, глубина 79 м)

Наименьшие различия в качественном составе комплексов грибов характерны для грунтов открытых акваторий. Между комплексами грибов грунтов открытых и закрытых акваторий наблюдаются существенные различия в качественном составе видов грибов.

Для выявления степени влияния изучаемых факторов на биоразнообразие комплексов грибов морских грунтов мы использовали метод многофакторного корреляционного анализа (Кремер, 2001). При расчете парного и частного коэффициента корреляции было показано, что наибольшая корреляция существует между значением индекса биоразнообразия Шеннона и механическим составом грунта (Таблицы № 4, 5).

Наибольшим количеством штаммов-продуцентов гемолитически активных соединений отличались комплексы грибов илистых и песчаных грунтов, по сравнению с комплексами грибов других изученных образцов морского грунта (Таблица 1). Самый

высокий индекс биоразнообразия Шеннона среди грибов-продуцентов гемолитически активных соединений был отмечен у грибных комплексов илистых грунтов (Таблица 1).

Таблица № 4

Распределение данных по фактору и признаку

Грунт Глубина(м) Механический состав Акватория Индекс Шеннона

Ф1 Ф2 ' ФЗ- П1

18.12 72,5 2 2 1,95

18 16 79 2 2 3,11

18.18 78 2 2 1,04

18.18.1 17 3 3 1,26

18.20.1 6,5 3 3 2,77

1827 12 3 4 2,39

18.27.2 4 5 4 0,56

1841 27 2 5 2,38

18 42 30 4 5 0,68

18.45 15 1 1 2,38

18 47 11 1 1 2,74

Таблица № 5

Результаты многофакторного корреляционного анализа

Соответствие признака и фактора Значение коэффициента корреляции Я Ошибка для коэффициента Эг Степень свободы Критерий Стьюдента 1 Вероятность Р

ПАРНЫЕ коэффициенты корреляции для первого признака (П1)

1КП1,Ф1) 0,032753 0,333154 9 0,098311 0,07616

К(П1,Ф2) -0,66638 0,248538 9 2,681203 0,9748436

К(П1,ФЗ) -0,411354 0,303825 9 1,353916 0,7912195

ЧАСТНЫЕ коэ<] ¡фициенты корреляции для первого признака (П1)

ЯОН.Ф!) 0,234028 0,434794 7 0,538249 0,3929125

ЩП1,Ф2) 0,609772 0,354451 7 1,720329 0,870945

ЩП1,ФЗ) -0,106815 0,444655 7 0,24022 0,1829571

Влияние антропогенной нагрузки на видовое богатство, биоразнообразие комплексов грибов морских грунтов и частоту встречаемости гемолитически активных штаммов

Используя экологические параметры измерения: биоразнообразие, численность, доминирование и видовое богатство, выражая их содержание числовыми показателями, принятыми в синэкологии, можно показать состояние комплексов грибов морских грунтов. Изменение состояния этих комплексов, в свою очередь, может дать важную информацию об особенностях функционирования экосистемы, определить оценку устойчивости и стабильности биотопов.

Наибольшее количество видов грибов было выделено из фунтов акваторий, испытывающих наиболее выраженное антропогенное воздействие, по сравнению с исследуемыми образцами грунтов других акваторий, - это акватории Амурского залива (Таблица № 6)

Таблица № 6

Влияние антропогенного воздействия на численность, биоразнообразие грибов морских грунтов и частоту встречаемости в них гемолитически активных штаммов

А»ватории Среднее число видов Среднее число особей всех видов Число особей самого обильного ' вида Индекс разнообразия Шеннона (%) и степень доминирования гемолитически активных штаммов Средняя выравненность

Центральный район

Амурский залив - 20(5) 66(11У20 22(7) 2.62*0.22 1,48*0,40 (16,67)0,17 0.86*0.003 0,87*0,09

Открытые акватории з-1Л Петра Великого 12(2) 35 (2yi 1 32(3) 1.66*0.65 0,54*0,40 (8,71)0,13 0.66*0.26 0,62*0,38

Южный район

Бухта Троицы 17(3) 55(6V7 16(4) 2.3740.47 0,83±0,83 (5,94)0,06 0.92*0.06 0,46*0,47

Северный район

Мыс Титова 12(2) 43 (ЗУИ 17(2) 1.62±0.93 0,66±0,66 (3,97)0,04 0.91*0.09 0,48*0,48

Мыс Туманный 13(2) 31 (2У11 14(1) 1.68*0.82 0,34*0,35 (7,00)0,07 0.85*0.02 0,36*0,36

Примечание: через косую черту указано число изолятов патогенных видов грибов. Под чертой и в скобках приведены данные для гемолитически активных штаммов. Данные достоверны при 0,01% уровня значимости; Р>0,01

Анализ обилия и частоты встречаемости позволил установить типичные для районов с высоким уровнем урбанизации виды грибов: Acremonium charticola, A. fusidioides, Aphanoascusaciculatus, Cladosporiumsphaerospermum, Geomycesasperulatus, Gliocladium calenulatum, Myrothecium masonii, Penicillium citrinum, P. cordubense, P. donfai, P. esriiwgenum, P. granulatum, P. herquei, P- lanosum, P. velutinum. Штаммы этих видов грибов были выделены только из грунтов акваторий Амурского залива. Из образцов морских грунтов нами было также выявлено три вида грибов, типичных для всех районов забора грунта, независимо от степени антропогенного воздействия: Penicillium verrucosum var. cichpium, P. verrucosum var. verrucosum и Wardomyces inflatus.

Нужно заметить, что в исследованиях, посвященных изучению состояния видового богатства и биоразнообразия как морских, так и наземных сообществ характерно снижение эти параметров при увеличении антропогенных нагрузок на исследуемые биотопы (Бигон и др., 1989; Мэггаран, 1992; Христофорова, 1999). Антропогенные факторы влияют и на изменение разнообразия комплексов почвенных грибов (Мирчинк, 1988; Марфенина, 1997, 2001). Видовая структура комплексов микроскопических грибов упрощается, видовое богатство уменьшается. Нами выявлены противоположные закономерности распределения микроскопических грибов в морских грунтах. При усилении антропогенного воздействия бисразнообразие грибов морских грунтов увеличивается (Таблица № 6).

С увеличением антропогенной нагрузки на акватории существенно возрастает различие и в качественном составе грибных комплексов грунтов изучаемых акваторий (Рисунок № 2). При использовании метода многофакторного корреляционного анализа было показано, что место сбора образцов оказывает на биоразнообразие комплексов грибов морских грунтов значительно меньшее воздействие, чем механический состав грунта (Таблицы № 4, 5).

Во всех исследованных акваториях были выявлены штаммы-продуценты гемолитически активных соединений. По степени доминирования штаммов-продуцентов гемолитически активных соединений отличались комплексы грибов морских грунтов, отобранных из акваторий, испытывающие интенсивные антропогенные воздействия (Таблица № 6). С уменьшением антропогенной нагрузки (бухта Троицы, залив Петра Великого, мыс Туманный, мыс Титова) процент и степень доминирования штаммов-продуцентов гемолитически активных соединений снижались. Чаще других продуцировали гемолитически активные вещества штаммы Peniallium corylophillum, P. cordubense, P. fuscum, Pgriseofulvum, P. verrucosum var. cyclopium, Aspergillus fitmigatus- var. ellipticus, Talaromyces wortmanni. По-видимому, именно антропогенное воздействие индуцирует увеличение частоты и усиление доминирования продуцентов гемолитически активных вторичных метаболитов в комплексах грибов морских грунтов.

Влияние глубины отбора образцов на видовое богатство и биоразнообразие комплексов

грибов морских грунтов

Известно, что численность бактерий в грунтах океана не зависит от мощности покрывающей их водной толщи (Мишустина и др., 1985). Мы проанализировали зависимость изменения биоразнообразия грибных комплексов от изменения значений глубины забора морских грунтов. Количество выделенных особей всех видов из изучаемых грунтов показывает, что относительно большее число грибов было выделено из грунтов, которые были отобраны на глубине от 1 до 15 метров (Таблица № 7).

Наибольшее количество видов было выделено из грунтов отобранных также на этих глубинах. Методом многофакторного корреляционного анализа влияния глубины на биоразнообразие грибных комплексов морских грунтов не выявлено (Таблицы № 4, 5). Зависимости глубины залегания морских грунтов и качественного состава комплексов грибов в них нами не обнаружено (Рисунок № 2)

Наибольшее число особей, способных к продукции гемолитически активных соединений так же было выделено из грунтов, отбор которых проводился на глубине от 1 до 15 метров (Таблица № 7)

Таблица № 7

Влияние глубины залегания грунта на численность, биоразнообразие комплексов грибов

морских грунтов и частоту встречаемости в них гемолитически активных штаммов

Глубина забора грунта (м) Среднее число видов Среднее число особей всех видов Число особей самого обильного вида Индекс разнообразия Шеннона (%) и степень доминирования гемолитически активных штаммов Средняя выравненность

1-15 14(5) 52(9) 15(3) 2.25±0.58 1,06±0,72 (10,35)0,11 0.86±0.00 0,66±0,3

15-30 10(1) 24(2) 17(2) 1.71 ±0,84 0,44±0,89 (2,64) 0,03 0.93±0.06 0,32±0,64

60-90 12(2) 35(2) 32(3) 1.66±0.65 0,55±0,40 (8,71)0,09 0.66±0.26 0,62±0,38

Примечание под чертой и в скобках указаны данные для гемолитически активных штаммов. Данные

достоверны при 0,01% уровня значимости, Р>0,01

Возможно, некоторое снижение биоразнообразия и степени доминирования штаммов-продуцентов гемолитически активных соединений в грунтах, Отобранных на больших глубинах, можно объяснить мощными океаническими разбавлениями питательных органических веществ, по сравнению с литоральными и мелководными сублиторальными зонами; снижением скорости седиментационных и фотосинтетических процессов, происходящих с увеличением значений глубины (Романкевич, 1977).

Оценка отношения грибов к низкой активности воды

Известно, что грибы встречаются в местообитаниях с различным содержанием солей (Masuma et al., 1957; Clipson et al, 1990; Buchalo et al, 1997), а значит в условиях, характеризующимися разными значениями aw (Flowers, 1972; Pitt, 1979; Scott, 1999).

Мы изучили способность, выделенных нами грибов морских грунтов расти на средах с разными значениями aw. Из 126 протестированных изолятов морских грибов, 122 изолята (96,83%) проявили способность расти и образовывать конидии на всех тестируемых средах, что свидетельствует об их широкой норме устойчивости к низкой а». По характеру ответа на стргсс, вызванный низкой а„ питательной среды, можно выделить несколько групп: грибы, устойчивые к низкой а* (47,62% изолятов); грибы, толерантные к низкой aw (20,63%) и грибы, предпочитающие для жизни низкую aw (31,75%) Из общего числа протестированных изолятов были выделены виды грибов, разные штаммы которых можно отнести ко всем трем выявленным группам. Это -Aspergillus amstelodami, Penicilhum brevicompactum, Pfuscum, P simphcissimum (Oudem ) Thorn, P. commune, P verrucosum var. cyclopium, P verrucosum var verrucosum, а также Wardomyces inflatm По-видимому, способность грибов расти и образовывать репродуктивные структуры при низкой а„ - это не видовой, а штаммовый признак.

Установление химической структуры биологически активных соединений из штамма гриба Chaetomium ohvaceum и изучение их биологического действия

С помощью физико-химических методов исследования было установлено, что гемолитическую активность у штамма гриба Chaelomtum ohvaceum проявляют ненасыщенные жирные кисадты, Д1Я которых бьпо отмечено высокое содержание а>бкислот с двумя двойными связями

Антибактериальную активность по отношению к грамположительным бактериям Bacillus subtihs (КММ 430) и Staphylococcus aureus (АТСС 21027) у исследуемого штамма гриба проявляет соединение с М 440 Да, являющееся пентациклическим тритерпеноидом олеанового ряда (Рисунок № 2)

Рисунок № 2. Мишанин (3 р -метоксиолеан 18-ен) из штамма факультативного морского гриба Chaetommm окуасгит

Также показано, что это соединение вызывает латеральное разделение фаз липидного бислоя дипальметоилфосфатидилхолина в соотношении милиацин-липид, равном 1 1, 1 2 и 15, с образованием новой низкотемпературной фазы и в высоких концентрациях способно индуцировать гемолиз эритроцитов (Сметанина и др, 2001)

Для биологически активных фракций штамма гриба Скае^ттт окуасеыт была показана ингибирующая активность на развитие зародышей морского ежа Strongylocentrotыs inlermediыs, на уровне 1-2 бластомеров

ВЫВОДЫ

1 Видовое богатство грибов морских грунтов Японского моря представлено 91-м видом, 29-ти родов Из них 30 видов грибов выделены впервые из морских источников

2 На биоразнообразие грибов морских грунтов большее влияние оказывает механический состав грунта по сравнению с местом сбора образцов Глубина обитания не оказывает влияние на биоразнообразие грибов морских грунтов в пределах сублиторальной зоны

3 Уровень антропогенной нагрузки оказывает влияние на биоразнообразие комплексов грибов морских грунтов С увеличением антропогенной нагрузки существенно изменяется их качественный состав

4. Способность грибов морских грунтов расти и образовывать репродуктивные структуры при низкой активности воды (а«) — это не видовой, а штаммовый признак.

5. Комплексы грибов морских грунтов-содержат до 16% штаммов, образующих гемолитически активные соединения. Чаще всего продуценты гемолитически активных соединений встречаются в илистых и песчаных грунтах, по сравнению с другими изученными комплексами грибов. Антропогенное воздействие увеличивает частоту продуцентов гемолитически активных вторичных метаболитов в морских грунтах.

6. Гемолитическая активность продуктов . вторичного метаболизма штамма гриба Скав^тшт оНуаевит обусловлена синтезом экстрацеллюлярных жирных кислот. Продуктами вторичного метаболизма штамма гриба СИа^отшт оНуаевит, проявляющих антибиотическую активность являются соединения тритерпеновой природы.

7. Вторичные метаболиты штамма гриба Chaвtomium оНуаевит ингибируют развитие зародышей морского ежа Strongyloевntrotus intвrmвdius, что показывает их токсичное влияние на морские макроорганизмы.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Xhydyakova Yu. V., Pivkin MV., Isay S.V., Vaskovsky V.K The screening of phospholipids in same species of marine and tenestrial fungi of the class Deuteromycetes //Iя Euroconferens on marine natural product In memory of Professor Luigi Minale. Abstracts. Athens-Greece. 1997. P. 423.

2. Худякова Ю.В. Грибы грунтов Японского моря (Российское побережье) и их биологически активные метаболиты. I Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии и экологии для студентов, аспирантов и молодых ученых. Тезисы докладов. ДВГУ, Владивосток. 1998. С. 134-137.

3. Худякова Ю.В. Грибы грунтов Японского моря (Российское побережье) и их биологически активные метаболиты. «П Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии и экологии и биотехнологии» (ФЦП «Интеграция -"Научные школы и конференции студентов, аспирантов и молодых ученых Дальневосточного региона". Тезисы докладов. ДВГУ, Владивосток. 1999. С. 119-121.

4. Худякова Ю.В. Грибы грунтов - Японского моря (Российское побережье) и их биологически активные метаболиты. Международная конференция молодых ученых Российского Дальнего Востока «Проблемы экологии и рационального природопользования стран Азиатско-Тихоокеанского региона». Тезисы докладов. ВГУЭС, Владивосток. 1999. С. 119-121.

5. Худякова Ю.В., Пинкин MB., Кузнецова Т.А., Светашев В.И. Грибы грунтов Японского моря (Российское побережье) и их биологически активные метаболиты // Микробиология. 2000. Т. 69. № 5. С. 722-726.

6. Пинкин MB, Худякова Ю.В. Биоразнообразие грибов морских грунтов залива Петра Великого. Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. Международная конференция, посвященная 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в ботаническом институте им. ВЛ. Комарова РАН. Тезисы докладов. С-Петербург, 2000. С. 227-228.

7. Pivkin А/. И, Khudyakova Yu. К, Burtseva Yu. V., Zhuravleva N. V., Fro lova G. M. Re-adaptelion

of fungi in the sea. The 8 International marine and freshwater mycology symposium. Hurghada, Egypt. 2001. P. 109.

8. Сметанина О.Ф., Худякова Ю.В., Кузнецова Т.А., Денисенко В.А., Ильин С.Г., Герасименко А.В., Попов Д.Ю., Пивкин MB., Еляков Г.Б. Кристаллическая структура 3ß-Метокси-олеан-18-ена из морского изолята гриба Chaetomium olivaceum. Биоактивные вещества из морских макро- и микроорганизмов и наземных растений Дальнего Востока. Научная конференция. Тезисы докладов. ТИБОХ ДВО РАН, Владивосток. 2001. С- 183185.

9. Сметанина О.Ф., Кузнецова Т.А., Денисенко В.А., Пивкин М.В., Худякова Ю.В., Герасименко А.В., Попов Д.Ю., Ильин С.Г., Еляков Г.Б. ЗР-Метоксиолеан-18ен (милиацин) из морского гриба Chaetomium olivaceum II Известия Академии наук. Серия химическая. 2001. № 12. С. 2352-2354.

10. Пивкин М.В., Бурцева Ю.В., Худякова Ю.В., Журавлева Н.В. Вторичная адаптация грибов в море. I съезд микологов России. Тезисы докладов. С-Петербург. 2002. С. 77.

\\.Pivkin M.V., Khudyakova Yu.V. A new species of Aphanoascus (Ascomycota) wiih a

malbranchea anamorph from marine bottom deposits // Mycotaxon. 2002. V. LXXXI. P. 7-10. 12. Пивкин М. В., Худякова Ю.В., Бурцева Ю.В., Журавлева КВ., ФроловаГ.М.,Вершина КС. Экология вторичных морских грибов. Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Новосибирск-Барнаул. 2003. Т. 1. Сер. Микология. С. 53-54.

1(2 -6 498

Юлия Владимировна Худякова

ГРИБЫ ГРУНТОВ ЯПОНСКОГО МОРЯ (РОССИЙСКОЕ ПОБЕРЕЖЬЕ) И ИХ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ МЕТАБОЛИТЫ

Автореферат

Подписано к печати 26.03.2004 г. Формат 60x84/16. Уч.-изд. л. 1. Тираж 100 экз. Заказ № 18.

Отпечатано в типографии издательства «ТИНРО-центр» г. Владивосток, ул Западная. 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Худякова, Юлия Владимировна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Грибы морских местообитаний

1.2. Море как среда обитания морских грибов

1.3. Отношение грибов к солености. Степень активности воды

1.4. Грибы морских грунтов

1.5. Роль морских грибов в биохимических процессах океана

1.6. Морские грибы - продуценты биологически активных соединений

1.7. Комплексы грибов и меры их экологического биоразнообразия 23 ЭКСПЕРЕМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Объекты исследования

2.2. Основные методы выделения и выращивания грибов

2.2.1. Методы выделения грибов из морских грунтов в чистую культуру

2.2.2. Методы изучения численности, видового богатства и 44 биоразнообразия грибов морских грунтов

2.2.3. Методы изучения отношения грибов к низкой активности воды

2.2.4. Методы изучения способности грибов к продукции биологически 45 активных соединений

2.2.5. Методы и условия культивирования грибов

2.2.6. Методы экстракции, выделения и идентификации суммарных 47 фракций и их хроматографически индивидуальных соединений

2.2.7. Методы определения биологической активности экстрактов грибов 49 и индивидуальных веществ

2.2.8. Статистические методы 50 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

Глава 3. Видовое богатство и биоразнообразие комплекса грибов 52 морских грунтов Японского моря

3.1. Видовое богатство и биоразнообразие комплексов грибов морских 52 грунтов

3.1.1. Влияние механического состава морского грунта на видовое 65 богатство и биоразнообразие комплексов грибов морских грунтов

3.1.2. Влияние антропогенной нагрузки на видовое богатство и 16 биоразнообразие комплексов грибов морских грунтов

3.1.3. Влияние глубины отбора образцов грунта на видовое богатство и 86 биоразнообразие комплексов грибов морских грунтов

3.2. Влияние низкой активности воды на рост грибов ^выделенных из 87 морских грунтов

3.3. Продукция биологически активных веществ грибами морских грунтов

3.3.1. Видовое богатство и биоразнообразие грибов-продуцентов 92 гемолитически активных веществ в комплексах грибов морских грунтов Японского моря

3.3.2. Влияние механического состава морского грунта на обилие, видовое 94 богатство и биоразнообразие грибов-продуцентов гемолитически активных веществ в комплексах грибов морских грунтов

3.3.3. Влияние антропогенной нагрузки на обилие, видовое богатство и 96 биоразнообразие грибов-продуцентов гемолитически активных веществ в комплексах грибов морских грунтов

Глава 4. Низкомолекулярные гемолитически активные вещества 100 грибов морских грунтов 4.1. Выявление гемолитически активных низкомолекулярных соединений 100 среди грибных метаболитов

Глава 5. Биологически активные метаболиты СкаеЬотшт оИуасеит 105 5.1. Влияние условий культивирования штамма гриба СНаеШтшт 105 оИуасеит на продукцию гемолитически активных веществ

Глава 6. Установление химической структуры биологически 110 активных соединений из штамма гриба СНаеЬотшт оИуасеит

6.1. Установление химической структуры гемолитически активных 110 соединений из штамма гриба Скае^тшт оИуасеит

6.2. Установление химической структуры антибактериальных веществ, 114 продуцируемых штаммом гриба СКаеЮтшт оИуасеит

6.2.1. Установление химической структуры антибактериальных 114 соединений из гриба СкаеЮтшт оИуасеит, при культивировании штамма на среде КМ

6.3. Изучение цитотоксического действия метаболитов штамма гриба 116 СкаеЮтшт оИуасеит

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Грибы грунтов Японского моря (Российское побережье) и их биологически активные метаболиты"

Морские экосистемы нашей планеты во все времена служили для человека, в первую очередь, источником разнообразных пищевых ресурсов, что остается актуальным и сегодня. Однако в настоящее время изучение биологии океана становится все более целенаправленным еще и в другом отношении. Это связано с поиском новых продуцентов биологически активных соединений.

Наименее изученной группой морских организмов как потенциальных продуцентов биологически активных веществ новой структуры являются грибы. В последние годы показано, что грибы морских местообитаний способны синтезировать вещества, которые не продуцируются наземными экоформами этих организмов. Тем не менее, изучение разнообразия продуктов вторичного метаболизма экологической группы морских грибов не;' возможно без выявления видового разнообразия грибных комплексов морских экосистем.

Грибы заселяют самые разные места обитания. Одним из самых богатых морских местообитаний грибов являются грунты. Грибы морских грунтов изучались немногими исследователями. Как правило, в состав комплекса грибов морских грунтов входят факультативные морские грибы, преимущественно относящиеся к анаморфным грибам. Тем не менее, среди них встречаются новые виды, которые в наземных условиях не описаны. Кроме того, комплекс грибов морских грунтов играет существенную экологическую роль. Воздействие грибов на другие организмы может осуществляться посредством различных экстрацеллюлярных вторичных метаболитов. Многие из этих веществ обладают токсичным действием и могут оказывать существенное влияние на морскую биоту в целом и в. конечном итоге на здоровье человека. Изучение влияния различных биотических и абиотических факторов на частоту встречаемости токсин образующих форм грибов, а так же на изменение биоразнообразия, численности, доминирования и обилия комплексов грибов морских грунтов представляет актуальные проблемы экологической биохимии и общей экологии. Изменение качественного состава комплексов грибов морских грунтов может служить индикатором экологического благополучия исследуемых акваторий.

Таким образом, диссертационная работа выполнена с целью выявления биоразнообразия комплексов грибов морских грунтов на примере дальневосточных акваторий Японского моря, его изменения под действием биотических и абиотических факторов среды, а так же влияния этих факторов на обилие и разнообразие токсин/образующих грибов в морских грунтах.

Для достижения этой цели необходимо решение таких задач , как выделение грибов в чистую культуру, их идентификация; выявление видового богатства грибных комплексов изучаемых грунтов; а также изучение влияния различных абиотических (гранулометрический состав грунта, глубина) и биотических (уровень антропогенной нагрузки) факторов на биоразнообразие комплексов грибов морских грунтов и частоту встречаемости в них токсин образующих штаммов; определить влияние вторичных грибных метаболитов на развитие грамположительных и грамотрицательных бактериальных тест-культур и зародышей морского ежа $1гоп%у\оcen.trоШб шегтеЛшз.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Худякова, Юлия Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Видовое богатство грибов морских грунтов Японского моря представлено 91-м видом, 29-ти родов. Из них 30 видов грибов выделены впервые из морских источников.

2. На биоразнообразие грибов морских грунтов большее влияние оказывает механический состав грунта по сравнению с местом сбора образцов. Глубина обитания не оказывает влияние на биоразнообразие грибов морских грунтов в пределах сублиторальной зоны.

3. Уровень антропогенной нагрузки оказывает влияние на биоразнообразие комплексов грибов морских грунтов. С увеличением антропогенной нагрузки существенно изменяется их качественный состав.

4. Способность грибов морских грунтов расти и образовывать репродуктивные структуры при низкой активности воды (а*) — это не видовой, а штаммовый признак.

5. Комплексы грибов морских грунтов содержат до 16% штаммов, образующих гемолитически активные соединения. Чаще всего продуценты гемолитически активных соединений встречаются в илистых и песчаных грунтах, по сравнению с другими изученными комплексами грибов. Антропогенное воздействие увеличивает частоту продуцентов гемолитически активных вторичных метаболитов в морских грунтах.

6. Гемолитическая активность продуктов вторичного метаболизма штамма гриба СИаеЮтЫт оИуасеит обусловлена синтезом экстрацеллюлярных жирных кислот. Продуктами вторичного метаболизма штамма гриба СкаеЮтшт оНуасеит, проявляющих антибиотическую активность являются соединения тритерпеновой природы.

7. Вторичные метаболиты штамма гриба СИаеЮтшт оИхасеит ингибируют развитие зародышей морского ежа ЗЬгоп^осеШШт ШегтесИш, что показывает их токсичное влияние на морские макроорганизмы.

119

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Худякова, Юлия Владимировна, Владивосток

1. Адрианов A.B., Кусакин О.Г. Таксономический каталог биоты залива Петра Великого Японского моря. Владивосток: Дальнаука, 1998. 349 с.

2. Артемчук Н.Я. Грибы Белого моря: Сапрофитные фикомицеты Кандалакшского залива в районе пролива Великая Салма. I. // Микол. и фитопатол. 1974. Т. 8. № 4. С. 281-291.

3. Артемчук Н.Я. Грибы Белого моря: К экологии сапрофитных фикомицетов. II. //Микол. и фитопатол., 1975. Т. 9. № 2. С. 89-91.

4. Артемчук Н.Я. Грибы Черного моря I. Новые для морских водоемов и впервые выделение из Черного моря виды. // Микол. и фитопатол., 1979. Т. 13. Вып. 5. С. 361-363.

5. АртемчукН.Я. Микофлора морей СССР. М.: Наука, 1981. 192 с.

6. Бабаева E.H., Сизова Т.П. Микромицеты в почвах арктотурндровой экосистемы //Почвоведение. 1983. № 10. С. 98-101.

7. Багрий-Шахматова JI.M. К изучению высших морских грибов Японского моря // Биол. Моря. 1983. № 5. С. 51-56.

8. Беккер З.Э. Физиология и биохимия грибов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988. 230 с.

9. Беленький Б.Г., Ганкина Э. С., Литвинова Л. С., Ефимова И.И., Васъковский

10. B.Е., Хотимченко C.B., Дикарев В.П. Применение пластинок со слоем микрофракционированного силикагеля, закрепленного золей кремневой кислоты, для анализа липидов // Биорганическая химия. 1984. Т. 10. № 2. С. 244-250.

11. Беренбойм Г.М., Маленков А.Г. Биологически активные вещества. Новые принципы поиска. М.: Наука, 1986. 363 с.

12. Бигон М., Харлер Дж., Таунсен К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 с. Т. 2. 477 с.

13. Билай В.И. Биологические вещества микроскопических грибов и их применение. Киев: Наукова Думка, 1965. 268 с.

14. Билай В.И. Методы эксперементальной микологии. Справочник. Киев: Наукова думка, 1982. 550 с.

15. Билай В.И. Фузарии. Киев: Наукова думка, 1977. 442 с.

16. Билай В.И., Коваль Э.З. Аспергиллы. Киев: Наук. Думка, 1988. 204 с.

17. Билай В.И., Коваль Э.З. Рост грибов на углеводородах нефти. Киев: Наук. Думка, 1980. 338 с.

18. Бондаревцев A.C. Шкала цветов. Пособие для биологов. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 28 с.

19. Брагинский Л.П. Принципы классификации и некоторые механизмы структурно-функциональных перестреек пресноводных экосистем в условиях антропогенного пресса // Гидробиологический журнал. 1998. Т. 34. № 6. С. 7245.

20. Брайко В.Д., Долгополъская М.А: Роль личинок обрастающих организмов в зоопланктоне Севастопольской бухты. В кн.: Вопросы рыбохозяйственного освоения и санбиологического режима водоемов Украины. Киев, 1970. Ч. 1. С. 37.

21. Бузников Г.А., Подмарев В.К. Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975.1. C. 188-223.

22. Бурцева Ю.В., Сова ВВ., Пивкин М.В., Звягинцева Т.Н. Ферменты углеводного обмена мицелиальных грибов, обитающих в морской среде, ß-1,3-глюконаза морского гриба Chaetomium indicum II Биохимия. 2000. Т. 65. Вып. 10. С. 1389-1399.

23. Ващенко М.А. Загрязнение залива Петра Великого японского моря и его биологические последствия // Биология моря. 2000. Т. 26. № 3. С. 149-159.

24. Великанов JI.JI., Успенская Г.Д. Некоторые вопросы экологии грибов (пути формирования основных экологических групп грибов, их место и роль в биогеоценозах) // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Ботаника. 1980. С. 49105.

25. Вернадский В.И. Биосфера. Избр. труды по биогеохимии. М.: Мысль, 1967. 389 с.

26. Волчатова И.В., Медведева С. А., Еремченко Э.Г. Использование микроорганизмов для очистки сточных вод и утилизации отходов сульфотного производства // Прикладная биохимия и микробиология. 1999. Т. 35. № 6. С. 679-684.

27. Горовой Л.Ф., Косяков В.Н. Клеточная стенка грибов оптимальная структура для биосорбции // Биополимеры и клетка. 1996. Т. 12. № 4. С. 49-59.

28. Гусев М.В., Коронелли Т.В!, Ильинский ВВ. Нефтянные" загрязнения и микофлора морских экосистем. М.: Человек и биосфера, 1980. Вып. 5. С. 36-55.

29. Деканосидзе Г.Е., Чирва В.Я., Сергиенко Т.В. Биологическая роль, распространение и химическое строение тритерпеновых гликозидов. Тбилиси: Медицина, 1984. 52 с.

30. Диксон М:, Уэбб Э. Ферменты. М.: Мысль, 1961. 345 с.

31. Доценко Г.Н., Феофилова Е.П., Терешина В.М., Меморская A.C. Использование микромицетов для удаления загрязнений с деталей авиационной техники // Прикладная биохимия и микробиология. 2001. Т. 37. № 1. С. 73-76.

32. Дудка И.А. Водные гифомицеты южной части Киевского Полесья // Бот. журн. 1966. Т. 51. № 4. С. 562-566.

33. Дудка И.А. Некоторые биологические особенности Saprolegnia parasítica Coker возбудителя дерматомикоза рыб. В кн.: 1-я науч. конф. молодых ученых биологов. Киев: 1964. С. 84-86.

34. Дудка И.А. Первая находка po%a.Blastocladia в СССР // Бот. матер. Отд. спор. раст. 1963. Т. 14. С. 83-87.

35. Егорова Л. Н. Род Alternaría и близкие к нему гифомицеты с Дальнего Востока России // Микология и фитопатология. 1999 Т. 33. Вып. 1. С. 13-18.

36. Егорова Л.Н. Почвенные грибы Дальнего Востока. Гифомицеты. JL: Наука, 1986.192 с.

37. Елисеев С.А., Кучер Р.В. ПАВ и биотехнология. Киев: Наукова Думка, 1991.60 с.

38. Елисеева И.И., Рукавишников В.О. Логика прикладного статистического анализа. М.: Финансы и статистика, 1982. 192 с.

39. Емельянова Е.В., Ерошин В.К. Полиненасыщенные жирные кислоты гриба Mucor // Микробиология. 1996. Т. 65. № 4. С. 462-466.

40. Ерошин В.К, Иерусалимский Н.Д., Скрябин Г.К., Лозинов А.Б., Беликов В.К. Изучение роста микобактерий на жидкий углеводородах. В кн.: Тез. докл. IX междунар. конгр. по микробиологии. М., 1966. С. 264.

41. Жданова Н.Н., Василевская А.И. Экстремальная экология грибов в природе и эксперементе. Киев, 1982. 158 с.

42. Жданова Н.Н., Василевская А.И:, Артышкова Л.В., Гаврилюк В.И., Лашко Т.Н., Садовников Ю.С. Комплексы почвенных микромицетов в зоне вляния чернобыльской АЭС // Микробиологический журнал. 1991. Т. 53. № 4. С. 3-9.

43. Жукова Н.В., Орлова Т.Ю., Айздрайчер Н.А. Жирнокислотный состав как показатель физиологического состояния диатомовой водоросли Pseudonitzschia pungens в природной среде и культуре // Биология моря. 1998. Т. 24. № 1. С. 4448. .

44. Зотина Т.А. Вертикальное распределение фитопланктона соленого озера Шира. Гидробиологический журнал. 2000. Т. 36. № 1. С. 38-46.

45. Иерусалимский Н.Д., Скрябин Г.К. Проблема микробиологии углеводородов // Изв. АН СССР. 1965. № 1. С. 53-56.

46. Ильинский В.В., Гусев М.В., Коронелли Т.В. Углеводородокисляющая микрофлора незагрязненных морских вод // Микробиология. 1979. Т. 48. № 2. С. 346.

47. Кабаяси Н., Найденко Т.Х., Ващенко М.А. Стандартизация биотеста с использованием зародышей морского ежа // Биология моря. 1994. Т. 20 № 6. С. 457-464.

48. Кагава Я. Биомембраны. М.: Вш.шк., 1985. 303 с.

49. Качур А.Н., Кондратьев ИИ, Перепелятников JI.B. Эколого-геохимические проблемы сухопутных и прибрежно-морских ландшафтов береговой зоны российской части бассейна Японского моря // Вестник ДВО" РАН. 2001. №5. С. 53-71.

50. Кириленко Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов. К.: Наукова думка, 1978. 264 с.

51. Клаусницер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. 248 с.

52. Козловский А.Г., Винокурова Н.Г., Желифонова В.П. Микотоксины грибов Pénicillium vulpinum (Cooke & Massee) Seifert & Samson //. ' Микробиология. 2000. T. 69. № 1. C. 45-48.

53. Козловский А.Г., Винокурова Н.Г., Соловьева Т.Ф., Бузилова ИГ. Азотсодержащие вторичные метаболиты микроскопических грибов // Прикладная биохимия и микробиология. 1996. Т. 32. № 1. С. 43-52.

54. Козловский А.Г., Марфенина О.Е., Винокурова Н.Г., Желифонова В.П., Аданин В.М. Микотоксины микроскопических грибов рода Pénicillium, выделенных из почв естественных и антропогенно-нарушенных экосистем // Микробиология. 1997. Т. 66. № 2. С. 206-210.

55. Колесникова И.Г., Толстикова Г.В. Жирно-кислотный состав липидов грибов рода Aspergillus при развитии их на минеральных средах с различными источниками углерода//Микробиология. 1993. Т. 53. Вып. 6. С. 48-53.

56. Коронелли T.B. Микробиологическая деградация углеводородов нефтей и ее экологические последствия // Биологические науки. 1982. № 3. С. 5-13.

57. Коронелли Т.В., Юферова С.Г., Уделънова Т.М., Комарова Т.И.Связывание ионов меди и стронция микромицетом Mucor Dtinorphosporus деструктом жирных кислот//Прикладная биохимия и микробиология. 1999. Т. 35. № 3. С. 342-3441

58. Красилъников H.A., Коронелли Т.В., Ильинский В.В:, Розынов Б.В. Биосинтез истинных восков парафиноокисляющими микобактериями // Микробиология. 1974: Т. 43. № 5. С. 779-782.

59. Кремер Н.Ш. Теория вероятностей и математическая статистика. Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. 543 с.

60. Кретович В. Современные представления о природе действия ферментов. Изд. АН СССР. Сер. биол., 1961. 118 с.

61. Крисс A.E., Новожилова М.И. Являются ли дрожжевые организмы обитателями морей и океанов?//Микробиология. 1954. Т. 23. Вып. 6. С. 669.

62. Крисс А.Е., Рудкина Е.А., Тихоненко A.C. Распространение дрожжевых организмов в море // Журн. общ. биол. 1952. Т. 13. С. 232-242.64; Крылова Н.В. Высшие морские грибы прибрежных районов Японского моря // Биол. Моря. 1980. № 5. С. 20-25.

63. Крылова Н.В., Рындина JI.B. Высшие морские грибы; литорали Южного Приморья // Микология и фитопатология. 1983. Т. 17. Вып. 4: С. 285-288;

64. Кудрявцев В.И. Новый дрожжеподобный грибок, обнаруженный на поверхности дальневосточных морских водорослей // Докл. АН СССР. 1932. Т. 12. С. 292-302.

65. Кузнецов E.Ä: Роль грибов в биодеградации нефти и нефтепродуктов в морских экосистемах. В кн.: Микробиологические методы борьбы с загрязнением окружающией среды. Пущено, 1979. С. 24-25.

66. Кулъко А.Б. Микроскопические грибы в приземных слоях воздуха городской среды // Международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-99». Тезисы докпаов. М. 1999: С. 65-66.

67. Кулъко A.B., Марфенина O.E. Особенности состава микроскопических грибов в придорожных зонах в городской среде // Всероссийская конференция «Микробиология почв и земледелие». Тезисы докладов. СПб, 1998. G.95.

68. Кулъко А.Б., Марфенина O.E. Особенности видового состава микроскопических грибов в снеговом покрове городской среды // Микробиология. 1998. Т. 67. № 4. С. 569-572.

69. Кураков A.B., Сомова Н.Г., Ивановский Р.Н. Микромицеты — обитатели поверхности белокаменых и кирпичных сооружений Новодевичьего монастыря // Микробиология. 1999. Т 68. № 2. С. 273-2S2.

70. Кусморская А.П. Сезонные и годовые изменения зоопланктона Черного моря//Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. 1955 Т. 6 С. 457-463.

71. Лахтин В.М. Пектины и: аспекты их изучения // Микробиологический журнал. 1989. Т. 51. № 3. С. 69-74.

72. Лахтин В.М. Специфичность лектинов микроорганизмов // Прикладная биохимия и микробиология. 1992. Т. 28. Вып. 4. С. 483-501. .

73. Лисицин А.Б. Осадкообразование в океанах. М.: Наука, 1974. 265 с.

74. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов. JI.: Наука, 1967. 303 с.

75. Марфенина O.E. Изменение комплекса грибов рода Penicillium в почвах подзолистой зоны при антропогенных воздействиях // Микология и фитопатология. 2000. Т. 34. № 4. С. 38-42.

76. Марфенина O.E. Мониторинг микроскопических грибов при антропогенных воздействиях. Мониторинг биоразнообразия. М.: Макс Пресс, 1997. С. 216-220.

77. Марфенина O.E. Реакция комплекса микроскопических грибов на загрязнение тяжелыми металлами // Вестник МГУ. Сер. почвоведение. 1985.№ 2. С. 46-50.

78. Марфенина O.E., Кожевин П.А. Оценка антропогенных изменений комплексов почвенных микроскопических грибов с помощью дискриминантного анализа // Микология и фитопатология. 1998. Т. 32. № 5; С. 56-60.

79. Марфенина O.E., Попова JI.B. Изменение комплексов почвенных микроскопических грибов при пастбищной дегрессии горных биоценозов // Биологические науки; 1988. № 9. С. 96-101.

80. Меденцев А.Г., Акименко В.К. Нафтохиноновые метаболиты грибов // Прикладная биохимия и микробиология. 1996. Т. 32. № 1 С. 10-33.

81. Мельник B.A. Класс Hyphomycetes (Определитель грибов России Сем. Dematiaceae). CY6.: Наука, 2000. Вып. 1. 371 с.

82. Микроорганизмы — возбудители болезней растений / Под ред. Билай В.И. — Киев: Наук, думка, 1988. 552 с.

83. Милько A.A. Определитель мукоральных грибов. Киев. Наукова думка. 1974. 303 с.

84. Мир растений. В 7 т. Редкол. A.JI. Тахтаджян (гл. ред.) и др. Т. 2. Грибы. Под ред. М.В. Горленко. 2-е изд., перераб. М.: Просвещение, 1991. 475с.

85. Миронов О.Г. Биологические проблемы нефтяного загрязнения морей // Гридробиологический журнал. 2000. Т. 36. № 1. С. 82-97.

86. Мирчинк Т.Г., Степанова Л.М., Марфенина O.E., Озерская С.М. Характеристика комплексов грибов микромицетов некоторых почв Советского Союза // Вестник МГУ. Сер. Почвоведение. 1981. № 1. С. 61-66.

87. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: МГУ, 1988.220 с.

88. Михайлов В.В., Кузнецова Т.А., Еляков Г.Б. Морские микроорганизмы и их вторичные биологические активные метаболиты. Вл-к: Дальнаука, 1999. 132 с.

89. Мишустина И.Е., Щеглова И.К, Мицкевич H.H. Морская микробиология. Вл-к: ДВГУ, 1985. 184 с.

90. Моравская Н.О., Михайлов В.В. Сапротрофные грибы из бурых водорослей зал. Петра Великого Японского моря // Биол. Моря. 1990. № 1. С. 72-74.

91. Мэгаран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

92. Мюллер Э., Лёфффлер В. Микология: Пер. с нем. М.: Мир, 1995. 343 с.

93. Найденко Т.Х., Стрельцов М. С., Панков В.П. Биотестирование воды 'в морских акваториях с использованием зародышей морского ежа // Биология моря. 1996. Т. 22. № 5. С. 323-327.

94. Наумов H.A. Флора грибов Ленинградской области. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 138 с.

95. Новожилова М.И. Количественная характеристика, видовой состав и распространение дрожжевых организмов в Черном, Охотском морях и Тихом океане // Тр. Ин-та микробиол. 1955. Вып. 4. С. 155.

96. Новожилова М.И. Микофлора Аральского моря. Алма-Ата: Наука, 1973. С. 1-160.

97. Одум Ю. Основы экологии. Пер. с англ. М.: Мир, 1986. Т. 1. 328 с. Т. 2. 376

98. Одум Е. Основы экологии. Пер. с англ. и предисл. Проф. Алпатова В.В. М.: «Просвещение», 1968. 168 с.

99. ПАВ. Справочник. Под ред. А.А. Абрамзона и Г.М. Гаевого. JL: Химия, 1979. 376 с.

100. Петрович С.В. Микотоксикозы животных. М.: Росагромпромиздат, 1991. 238 с.

101. Пивкин М.В., Зверева JJ.B. Грибы родов Alternaría и Ulocladium в акватории залива Петра Великого (Японское море) // Микология и фитопатология. 2000. Т. 34. Вып. 6. С. 38-44.

102. Пивкин М.В., Бурцева Ю.В., Худякова Ю.В., Журавлева Н.В. Вторичная адаптация грибов в море I съезд микологов России. Тезисы докладов. сЦ Петербург, 2002.

103. Поддубный В.А., Христофорова Н.К., Ковековдоова Л.Т. Микромицеты как индикаторы загрязнения среды тяжелыми металлами // Микология и фитопатология. 1998. Т. 32. Вып. 6. С. 47-51.

104. Попова М.М., Олифсон Л.Е., Чернов А.Н. Влияние милиацина на активность лизосомальных ферментов печени и сыворотки крови крыс при острой интоксикации ССЬ4 // Фармакология и токсикология. 1981. № 4. С. 478481.

105. Природа органического вещества современных и ископаемых осадках. Отв. Ред. Н.Б. Вассоевич. М.: Наука, 1973. 264 с.

106. Прокофьева Н.Г., Калиновская Н.И., Лукьянов П.А., Кузнецова Т.А. Мембранотропное действие циклических липопептидов, продуцирцемых морским изолятом бактерии Bacillus pumilus // Биология моря. 1996. Т. 22. № 3. С. 179-182.

107. Простагландины. Под ред. И.С. Ажгихина. М.: «Медицина», 1978. 416 с.

108. Родионов А.Н. Грибковые заболевания кожи. Руководство для врачей. СПб.: «Питер», 2000. 288 с.

109. Романкевич J?.А. Геохимия органического вещества в океане. М.: Наука, 1977.256 с.

110. Рубан E.JI. Микробные липиды и липазы. М.: Наука, 1977. 218 с.

111. Рындина JI.B. Древообитающие грибы залива Петра Великого (Японское море). . Систематика и хорология морских организмов. АН СССР ДВО ИБМ. Сборник научных трудов. Вл-к, 1990. С. 154-162.

112. Рындина JI.B. Использование искусственных субстратов в исследовании высщих морских грибов // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана: Тез. докл. Вл-к, 1983. С. 62-63.

113. Рындина JI.B. Микофлора бухты Витязь (Японское море) // Гидробиол. ж. 1986. Деп. в ВИНИТИ; 10.12.86. № 8418-В.

114. Рындина JI.B. Морские лигнофильные грибы из залива Петра Великого (Японское море) // Микология и фитопатология. 1985. Т. 19. Вып. 2. С. 210-205.

115. Рындина JI.B. Новые виды лигнофильных грибов залива Петра Великого (Японское море) // Микология и фитопатология. 1985. Т. 19. Вып. 2. С. 128-132.

116. Сажина Л.И; Сезонные изменения зоопланктона,Черного моря в 1957 г. // Тр. Севастоп. биол. ст. 1964. Т. 17. С. 262-275.

117. Саттон Д., Фотергилл А., Ринальди М. ОпределитНль патогенных и условно патогенных грибов: Пер. с англ. М.: Мир, 2001. 486 с.

118. Семенов С.М. Лабораторыне среды для актиномицетов и грибов. Справочник. М.: Агропромиздат, 1990. 240 с.

119. Сергеев А.Ю., Сергеев Ю.В. Грибковые инфекции. Руководство для врачей. М.: ООО «Бином-пресс», 2003. 440 с.

120. Славин М.Б. Методы системного анализа в медицинских исследованиях. М.: Медицина, 1989. 304 с.

121. Сорокина Т.И, Сегаль Г.М., Белова С.М., Черногубова ИИ, Торгов ИВ. О структуре милиацина // Известия АН СССР. Серия химическая. Изд. Наука. 1968. Вып. 5. С. 1127-1128.

122. Терешина В.М., Марвин А.П., Косяков В Н., Козлов В.П., Феофилова Е.П. Различная способнсоть полисахаридов клеточной стенки Aspergillus niger к сорбции металлов//Прикладная биохимия и микробиология. 1999. Т. 35. № 4. С. 432-436.

123. Тренин А.С. Вторичные метаболиты грибов ингибиторы биосинтеза стеролов // Прикладная биохимия и микробиология. 1998. Т. 34. № 2. С. 131138.

124. Тренин А.С., Катруха Г.С. Антибиотики — ингибиторы биосинтеза холестерина // Химико-фармацевтический журнал. 1997. № 9. С. 5-16;

125. Урбах В.Ю. Биометрические методы. Статистическая обработка опытных данных в биологии, сельском хозяйстве и медицине. М.: Наука, 1964. С. 182185; 386-391.1.X

126. Феофиелова ЕЛ. Изменения в липидном и углеводном составе клеток, грибов в процессе онтогенеза и использование этих грибов в хемотоксономии // Микробиология и фитопатология. 1991. Т. 25. Вып. 4. С. 25-28. ^

127. Феофилова Е.П., Терешина В.М. Термофилия мицелиальных грибов с позиции биохимической адаптации к температурному стрессу // Прикладная биохимия и микробиология. 1999. Т. 35. № 5. С. 546-556.

128. Феофилова Е.П., Терешина В.М., Хохлова Н.С., Меморская А.С. О различных механизмах биохимической адаптации мицелиальных грибов к температурному стрессу: изменения в составе углеводов цитозоля // Микробиология. 2000. Т. 69. № 5. С. 606-611.

129. Феофипова Е.П., Терешина В.M., Меморская А.С., Хохлова Н.С. О О различных механизмах биохимической адаптации мицелиальных грибов к температурному стрессу: изменения в составе липидов // Микробиология. 2000. Т. 69. №5. С. 612-619.

130. Фостер Д. Химическая деятельность грибов. Пер. с англ. М.Г. Бражниковой. Под ред. и с предисловием проф. Г.Ф. Гаузе. М.: Ин. лит., 1950. 652 с.

131. Фролова .F.M., Силъченко А.С., Пивкин М.В., Михайлов В.В. Амилазы гриба Aspergillus Jlavipes, ассоциированного с Fuscus evanescens II Приклад. Биохимия и микробиология. 2002. Т. 38. № 2. С. 155-160.

132. Фунтикова М.В. Состав липидов и степень ненасыщенности липидов гриба Mucor при низких температурах // Микробиология. 1992. Т. 61. Вып. 5. С. 793-797.

133. Фунтикова Н. С., Мысякша И. С., Конова КВ. Утилизация жиров сточных вод мукоровыми грибами и синтез гамма-линоленовой кислоты. // Прикладная биохимия и микробиология. 1999. Т. 35. № 3. С. 345-348.

134. Халабуда Т.В. Новые виды рода Pénicillium Link. II Новости систематики назших растений. Л. Наука; 1950. Т. 6. С. 161-169. '

135. Христофорова Н.К. Основы экологии. Уч-к для биол. И экол. Факультетов университетов. Владивосток: Дальнаука, 1999. 516 с.

136. Худякова Ю.В., Пивкин М.В., Кузнецова Т.А., Светашев В.И. Грибы грунтов Японского моря (Российское побережье) и их биологически активные метаболиты // Микробиология. 2000. Т. 69. № 5: С. 722-726.

137. Черепанова HIT. Сумчатые грибы рода Chaetomium. Труды ^ Ленинградского общества естествоиспытатетлей. Ленинград: Из-во Ленинградского Унив., 1989. Т. 76. Вып. 3. 165 с.

138. Шиврина А.Н. Биологически активные вещества высших грибов. М.: Наука, 1965. 200 с.

139. Шиврина А.Н., Низовская О.П., Фалина Н.Н., Маттисон Н.Л., Ефименко О.М. Биосинтетическая деятельность высших грибов. Л.:-Наука, 1969. С. 1-241.

140. Щмотина Г.Е., Головлева Л. А. Новый вид рода Penicillium, изолированный из почвы в Амурской области // Микология и фитопатология. 1974. Т. 8. С. 530-532.

141. Ягофарова Г.Г., Гатауллина Э.М., Барахнина В.Б., Ягафарова И.Р., Сафаров А.Х. Новый нефтеокисляющий микромицет Fuz'arium sp. II Прикладная биохимия и микробиология. 2001. Т. 37. № 1. G. 77-79.

142. Abdel-Fattah Н.М., Moubasher А.Н., Abdel-Hafez S.I. Studies on mycoflora of salt marshes in Egypt. I. Sugar fungi // Mycopathologia. 1977. V. 61. N. 1. P. 19-26.

143. Abe S. II Stadies on the classification of Penicillia // J. gen. appl.Microbiol.,. Tokyo. 1956. V. 2. P. 1-344.

144. Abrell L.M., Borgeson В., Crews P. Chloro polyketides from the cultured fungus (Aspergillus) separated from a marine sponge // Tetrahedron Letters. 1996. V. 37. N. 14. P. 2331-2334.

145. Akrata T.V.I., Ekundayo J.A. Occurrence and periodicity of some fungal populations in the Lagos Lagoon // Trans. Br. mycol; Soc. 1983. V. 80. N. 2. P. 347-352.

146. Afiyatullov Sh.Sh., Kalinovsky A.I., Kuznetsova T.A., Isakov V. V., Pivkin M.V., Dmitrenok P.S., Elyakov G.B. New diterpenic glycosides of the fungus Acremonium striatisporum isolated from a^sea cucumber. //J. Nat. Prod. 2002. V. 65. N. 5. P. 641-644.

147. Afiyatullov Sh.Sh., Kuznetsova T.A., Isakov V. V., Pivkin M.V., Prokof'eva N.G., Elyakov G.B., New Diterpenic Altrosides of the Fungus Acremonium striatisporum isolated from a Sea Cucumber // J. Nat. Prod. 2000. V. 63. № 6. P. 848-850.

148. Alderman D.J. Fusarium solani causing an exoskeletal pathology in cultured lobsters, Homarus vulgaris И Trans. Br. Mycol. Soc. 1981. V. 76. N. 1. P. 25-27.

149. Alker A.P., Smith G.W., Kim K. Characterization of Aspergillus sydowii (Thornet Church), a fungal pathogen of Caribbean sea fan corals // Hydrobiologia. 2001. V. 460. P. 105-111.

150. Amagata T., Minoura K., Numata A. Gymnasterones, novel cytotoxic metabolites produced by a fungal strain from a sponge // Tetrahedron Lett. 1998: V. 39. P. 3773-3774.

151. Ames L.M. A monograph of the Chaetomiaceae. Washington, 1961. 126 p.

152. Andersen B., ThraneU. Differentiation of Alternaría infectoria and Alternaría alternata based on morphology, metabolite profiles, and cultural characteristics // Can. J; Microbiol. 1996. V. 42. P. 685-689.

153. Arx von J.A. Revision of Microascus with the descriptionof a new species // Persoonia. 1975. V. 8. Pt. 2. P. 191-197.

154. Atkins D. On a fungi allied to the Saprolegniceae found in the Pea.- crab Pinnotheres //J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1929. V. 16. P. 203.

155. Bansal F.S., Khuller G.K. Temperature-induced alterations in phospholipids and fatty acid composition of Microsporum species // Indian J. of Biochemistry and Biophysics. 1981. V. 18. P. 74-75.

156. Barghoorn E.S., Linder D.H. Marine fungi; their taxsonomy and biologi '//i

157. Farlowia. 1944.N l.P. 395.

158. Barron G.L., Cain R.F., Gilman J.C. The genus Microascus II Canadian Journal of Botany. 1961. V. 39. N. 7. P. 1609-1641.

159. Battarbee R.W., Flower R.J., Stevenson A.C., Rippey B. Lake andification in Galloway: a palaeocological test of competing hypotheses // Nature. 1985. V. 314. P. 350-352.

160. Bechtel T.J., Copeland B.J. Fish species diversity indices as indicators of pollution in Galveston Bay, Texas // Contrib. Mar. Sci. 1970. V. 15. P. 103-132.

161. Belofsky G., Jensen P., Benner M, Fenical W. New cytotoxic sesquiterpenoid nitrobenzoyl esters from a marine isolate of the fungus Aspergillus versicolor II Tetrahedron. 1998. V. 54. P. 1715-1724.

162. Bisset J. A revision of the genus Trichoderma. I. Section Longibrachiatum sect. nov. Can. J. Bot. V. 62. 1984. P. 924-931.

163. Blaylock R. B., Over street R. M., Klich M. A. Mycoses in red snapperv' 1 !1.tjanus campechanus) caused by twodeuteromycete fungi {Penicillium *corylophilum and Cladosporium sphaerospermum) // Hydrobiologia. 2001. V. 460.1. P. 221-228.

164. Bligh B.G., Dyer W.G. A repid method of total lipid extract and purification // Can. J. Biochem. Physiol. 1959. V. 37. P. 911.

165. Bonar An unusual ascomicetein the shells of marine animals // Univ. Calif. Publ. Bot. 1936. V. 19. P. 187.

166. Booth C. The genus Fusarium CMI Kew. Surrey. England. 236 P.

167. Borut S.Y., Jonson T.W. Some biological observations on fungi in estuarine sediments //Mycology. 1962. V. 54. N 2. P. 181-193.

168. Brown A.D. Compatible Solutes and Extreme Water Stress in Eukaryotic Micro-Organisms // Microbial physiology. Academic Press London New York San Francisco 1978. V. 17. P.181-239.

169. Brown J.C. An ecological stady of the soil fungi of some British sand dunes // Ph. d. Thesis University of London. 1957. P. 163.

170. Bruker, SHELXTL/PC, Versions; 5.10. An Integrated System for Solving, Refining and Displaying Crystal Structures From Diffraction Data, Bruker AXS Inc., Madison, Wisconsin (USA). 1998.

171. Bruker, SMART and SAINT-Plus, Versions 5.0. Data Collection and Processing Software for the SMART, Bruker AXS Inc., Madison, Wisconsin (USA). 1998.

172. Buchalo A.S., Nevo E., Wasser SP., Oren A., Molitoris H.P. Fist records of fungal life in the extremely hypersaline Dead Sea I I Abstracts of 4th Inf. Marine Biotech. Conf. 1997. 22-29 sept. Italy.

173. Bycroft B.W. Dictionary of Antibiotics and related substances. Chapman and Hall Ltd. 1988. 944 p.

174. Cain R.F. Studies of coprophilous ascomycetes. VII Preussia II Canadian Journal of Botany. 1961. V. 39. N. 7. P. 1633-1666.

175. Cairns J. Rate of species diversity restoration following stress in freshwater protozoan communities // Univ. Kansas Sci. Bull. 1969. N 48. P. 209-224.

176. Cano J, Guarro J. The genus Aphanoascus II Mycological Research. 1990. V. 94. P. 355-377.

177. Cano J., Guarro J., Zaror L. Two new species of Aphanoascus (Ascomycotina)//Mycotaxon. 1990.V. 38. P. 161-166.

178. Certik M. Effect of Extraction Methods on Lipid Yield and Fatty Acid Composition of Lipid Classes Containing gamma-linolenic Acid Extracted from fugi // JAOCS.1996. V. 73. N 5. P. 456-459.

179. Cheng X.-Ch., Varoglu M., Abrell L., Crews Ph., Lobkovsky E., Clandy J. Chloriolins A-C, Chlorinated sesquiterpenes produces by fungal cultures separated from a Jaspis marine sponge // J. Org. Chem. 1994. V. 59. P. 6344-6348.

180. Christensen M.A. Soil microfungi of dry to mesic conifer hardwood forest in northern Wisconsin // Ecology. 1969. V. 50. P. 9-27.

181. Clipson N.J.W., Hajibagheri M.A. and Jennings D.H. Ion compartmentation in the marine fungus Dendryphiella salina: in response to salinity: X-ray microanalysis // J. Exp. Bot. 1990. V. 41. P. 199-202.

182. Clipson N.J.W., Jennings D.H. Dendryphiella salina and Debaryomyces hansenii: models for ecophysical to salinity by fungi that grow in the sea // Can. J. Bot. 1992. V. 70. P. 2097-2105.

183. Cueto M., Jensen P. R., Fenical W. TV-Methylsansalvamide, a cytotoxic cyclic depsipeptide from a marine fungus of the genus Fusarium II Phytochemistry. 2000. V. 55. N 3. P. 223-226.

184. Cui C.B., Ubukata M, Kakeya H., Onose R., Okada G.Jakahashi /., Isono K., Osada H. Accetophthalidin, a novel inhibitor of mammalian gell cycle, produced by fungus isolated from a sea sediment // J. of antibiotics. 1996. V. 49. Iss. 2. P. 216219.

185. Curran R.S. Taxonomy of the onygenales: Arthrodermataceae, Gymnoascaceae, Myxotrichaceae and Onygenaceae // Mycotaxon. 1985. V. XXIV. P. 1-216.

186. Danial G.E. Studies on Ichthyophonus hoferi, a parasite of the herring, Clupea harengus. 1. The parasite as it is found in the herring // Amer. L. Hyg. 1933. V. 17. N2. P. 262-276.

187. Dennel P.A., Pagano G.C., Oshida P.S. A sea urchin test system for marine environmental monitoring // Echinoderm biology. Eds. Burke et al. Netherlands. Rotterdam: Balkema. 1988. P. 611-619.

188. Dewey F.M., Donnelly K.A., Foster D. Penicillium waksmanii isolated from a red seaweed, Eucheuma striatum II Trans. Br. mycol. Soc. 1983. V. 81. N. 2. P. 433-434.

189. Dikinson G.H. The genus Wardomyces II Trans. Brit. Mycol. Soc. V. 47. part3. 1964. P. 321-325.

190. Domsh K.H., Gams W, Andersen T.H. Compendium of soil fungi,// London: V Acad. Press. 1993. V. 1. 859 p.

191. Elliott J.S.B. The soil fungi of the dovey salt marshes // The annals of applied biology. 1930. V. XVII. N. 2. P. 284-305.

192. Ellis M.B. Dematiaceous hyphomycetes. Kew: CMI, 1971. 608 p.

193. Ellis M.B. More dematiaceous Hyphomycetes //,Kew: CMI. 1976. 507 p. ^

194. Faulkner D.J. Marine natural products // Natural Products Reports. 1998. V. 15. P. 113-158.

195. Fischer G., Muller T., Ostrowski R., Dott W. Mycotoxins of Aspergillus fumigatus in pure culture and in native bioaerosols from compost facilities //. ' Chemosphere. 1999. V. 38: N. 8. P. 1745-1755.

196. Fish F.F. A fungi disease in fishes of the Gulf of Meine // Parasitology. 1934. V. 26. N1. P. 1-16.

197. Fisher R.A., Corbet A.S., Williams C.B. The relation between the number of species and the number of individuals in a random simple of an animal population // J. Anim. 1943. V. 7. P. 12-27.

198. Flowers T.J. The effect of sodium chloride on enzyme activities from four halophyte species of Chenopodiaceae II Phytochemistry. 1972. V. 11. P. 1881-1886.

199. Flowers T.J., HajibagheriMA. and Clipson N.J.W. Halophytes // Q. Rev. Biol. 1986. V. 61. P. 313-337.

200. Flowers T.J., Troke P.F. and Yeo A.R. The mechanism of salt tolerance in halophytes // Annu. Rev. Plant Physiol. 1977. V. 28. P. 89-121.

201. Foster J.W. Hydrocarbons as substates for microorganisms. Antonie van Leeuwenhoek. 1962. V. 28. P.3.

202. Gams W. Cephalosporium-artige Schimmelpilze (Hyphomycetes), VEB G. Fischer Verlag, Jena, 1971. 262 s.

203. Gessner R.V., Kohlmeyer J. Geographical distribution and taxonomy of fungi from salt marsh Spartina II Canadian Journal of Botany. 1976. V. 54. N. 17. P. 2023-2037.

204. Gloer J.B. The chemistry of fungal antagonism and defense // Canadian J. of Botany. 1995. V. 73. S. 1. P. 1224-1265.

205. Graeme F. Morley and Geoff rey M. M. Gadd. Sorption of toxic metals by fungi and clay minerals // Mycol. Res. 1995. V. 99. N 12. P. 1429-1438.

206. Green R.H., Vascotto G.L. A method for the analysis of enviromental factors controlling patterns of species composition in aquatic communities // Water Res. 1978. V. 12. P. 583-590.

207. Guillot J., Giollant M., Damez M. and Dusser M. Isolation and Chracterization of a Lectin from the Mushroom, Lactarius deliciosus II J. Biochem. 1991. V.109. P. 840-845.

208. Gustafson U., Fries J. Nutritional requirements of some marine fungi // Physiol.plant. 1956. V. 9. N 3. P. 462-465.

209. Hallsworth J. E., Nomura Y. Antibacterial activity of marine-derived fungi // Mycopathologia. 1999. V.143. P. 135-138.

210. Ho M.H.-M., Tapei R.O.C., Castaneda R.F., Dugan F.M., Jong S.C. Cladosporium and Cladophialophora in culture: descriptions and an expanded key // Mycotaxon. 1999. V. LXXII. P. 115-157.

211. Hohnk if. A further contribution to the oceanic mycology // Rapp. et proces-verb. reun. Conseil intern, explor. mer. 1961. V. 149. P. 202-208.

212. Holler U., Wright A.D., Matthee G.F., Konig G.M., Draeger S., Aust H-J., Schulz B. Fungi from marine sponges: diversity, biological activity and secondry metabolites//Mycol. Res. 2000. V. 104. N. 11. P. 1354-1365.

213. Hoog De G.S. The genera Beauveria, Isaria, Tritirachium, and AcrodontiumV

214. Gen. Now Studies in mycology. 1972. N 1.41 p.

215. Huang L., Lingham R.B., Harris G.H., Singh Sh.B., Dufresne C., Nallina

216. Hughes G.C. The biology of marine fungi. Biogeography and the marine fungi. Ed. S.T. Moss, Cambridge university press. Cambridge, London, New York, New Rochelle, Melbourn, Sydney. 1986. C. 274 295.

217. Hugnes G.C. Interidal lignicolous fungi from New-foundland // Can. J. Bot. 1968. V. 46. P. 1409-1417.

218. Hyde K., Jones G., Pointing S., Poinyth A., Vrijmoed L. Role of fungi in marine ecosystems // Biodiversity and Conservation. 1998. V. 7. P. 1147-1161.

219. Ishikawa F., Oishi K. Chitin, Chitosan, and Related Enzymes // Agr. Biol. Chem. 1989. V. 53. P. 1769-1776.

220. Jenkins K., Renner M., Jensen P., Fenical W. Exumolides A and B: antimicroalgal cyclic depsipeptides produced by a marine fungus of the genus Scytalidium II Tetrahedron Lett. 1998. V. 39. P. 2463-3466.

221. Jennings D.H. Some aspects ofthe physiology and biochemistry of marine fungi // Biol. Rev. 1983. V. 58. P. 423-459.

222. Jerram W.A., Mcinnes A.G., Maass W.S.G., Smith D.G., Taylor A., Walter J.A. The chemistry of cochliodinol, a metabolite of Chaetomium spp. II Can. J.Chem. 1975. V. 53. P. 727-737.

223. Jones E.B.G. Marine fungi // Trans. Brit, mycol. Soc. 1962. Vol. 45 (1). P. 93114.

224. Jones E.B.G., Jennings D.H. The effect of salinity on the growth of marine fungi in comparison with non-marine species // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1964. V. 47. N. 4. P. 619-625.

225. Kabayashi J., Ishibashi M; Bioactive metabolites of symbiotic marine microorganisms // Chem. Rev. 1993. V. 93. P. 1753-1769.

226. Kabayshi N. Bioassay data for marine pollution using echinoderm // Encyclopedia of enviromental control technology. Eds. Charemisinoff. Gulf. Publ. Co Houston. 1995. V. 9. Ch. 16. P. 539-609.

227. Kabayski N. Marine ecotoxicological testing with echinoderms // Ecotoxicological testing for the marine environment. Eds. G. Persone et al. Breden. Belgium: State univ. Chent I nst. Mar. Sci. Res. 1984. V. 1. P. 341-405.

228. Kakeya H., Takahashi I., Okada C., Isono K., Osada H. Epolactaene, a novel heuritogenic compound in human neuroblastoma cells, produced by a marine fungus //J. Antibiotics. 1995. V. 48. N 7. P. 1175-1181.

229. Kanetsuna F. Chemical analyces of mycobacterial cell walls // Biochimical et biophysical acta. 1968. V. 58. N 1. P. 130-143.

230. Kawagishi H., Nomura A., Mizuno T., Kimura A. and Chiba S. Isolation and characterization of a lectin from Grifola frondosa fruiting bodies // Elsevier science publishers B.V. (Biomedical Division). BBA. 1990. V. 1034. P. 247-252.

231. Kendrick A:, Ratledge C. Phospholipid fatty acyl distribution of three fungi indicates positional specificity for n-6 vs. n-3 fatty acids // Lipids. 1992. V. 27. N 7. P.505-508.

232. Kinne O. Cultivation of marine organisms: water quality management and technology//Mar. Ecol. 1976. V. Ill: Cultivation. Pt. 1. Ch. 2. P. 19-300.

233. Kirck P. W. The mycostafic effect of sea water on spores of terrestrial and marine higher fungi // Botanica Marina. 1980. V. 23. P. 233-238.

234. Kirk P.M., Ansell A.E. Autors of fungal names. Wallingford: CAB: International. 1992. P. 95.

235. Kleszczynska H., Luczynski J., Witek S., Przestalski S. Hemolytic activity of aminoethyl-dodecanoates // Journal of Biosciences. 1998¿ V. 53. P. 1-2; 101-106.

236. Kogawa H., Yabushita N., Nakajima T., Kageyama K. Studies an in vitro effect of free fatty acids on water content and osmotic fradility of rabbit (Lepus cuniculus) erythrocytes // Life Sciences. 1998. V. 62. N 9. P. 823-828.

237. Kohlmeyer J. Danische Meerespilze (Ascomycetes). // Ber. Dtsch. Bot. Ges., 1968, 81, N'/2, P. 53-61.

238. Kohlmeyer J. New genera and species of higher fungi from the deep sea (1615-5315 m) (1)//Revue de mycology. 1977. V. 41. P. 189-206.

239. Kohlmeyer J. Volkmann-Kohlmeyer B. Illustrated Key to the Filamentous Higher Marine Fungi // Botanica Marina. 1991. V. 34. P. 1-61.

240. Kohlmeyer J., Kohlmeyer E. Marina mycology, Higher Fungi // N.Y. 1979. P. 690.

241. Kúznetsova T.A., Afiyatullov Sh.Sh., Denisenko V.A., Pivkin M.V., Elyakov G.B. Sterols from a marine isolate of the fungus Cladosporium sphaerospermum Penz. II Biochem. System Ecology. 1998. V. 26. P. 365-366.

242. Larsen TH.O., Frisvad J.Ch. Characterization of volatile metabolites from 47 Penicillium taxa // Mycol. Res. 1995. V. 99. N. 10. P. 1153-1166.

243. Levin E.D., Isaeva E.V., Cherepanova V.E. Arachidonic acid and prostaglandins in buds of Populus balzamifera // Phytochemistry. 1990. V. 20. P. 15-19.

244. Levin E.D., Cherepanova V.E., Zimovtseva I.A., Sedlova T.O. Prostaglandins: identification and content in higher plant // Phytochemistry. 1988. V. 27. P. 124127.

245. Liberra K, Lindeauist U. Marine fungi a protific resource of biologicolly active natural products? // Pharmazie. 1995. V. 56. P. 583-588.

246. Liberra K, Lindequist U. Marine fungi a prolific resource of biologically active natural products? // Pharmazie. 1995. V. 50. H. 9. S. 581-644.

247. Lin K, Wu X., Deng Z, Wang J., Zhou Sh, Vrijmoed L.L.P., Jones E. B. G. The metabolites of the mangrove fungus Verruculina enalia No.2606 from a salt-lake in the Bahamas // Phytochemistry. 2002. V. 59. P. 469-471.

248. Luard E.J., Griffin D.M. Effect of water potential on fungal growth and turgor // Transactions of the British Mycological Society. 1981. V. 76. P. 33-40.

249. Marfenina O.E. Mycological properties of urban soils // 1-st Internationalh

250. Conference on Soils of Urban, Inusteial. Traffic and Maining Areas. Proceedihgs.

251. University of Essen. 2000. V. 3; P. 667-681.

252. Margalef R. Homage to Evelyn Hutchinson, or why is there an upper limit to diversity // Trans. Connect. Acad. Arts Sci. 1972. V. 44. P. 211-235.

253. Mason C. R. The performance of an index of diversity in describing the zoobenthos of two lakes //J. Appl. Ecology. 1977. V. 14. P. 363-367.

254. Masuma R., Yamaguchi Yu., Naumi M., Omura S., Namikoshi M. Effect of sea water concentration on hyphial growth and antimicrobial metabolite production in marine fungi // Mycoscience. 2001. V. 42. P. 455-459.

255. May R.M. Patterns in multi-species communities. In: Theoretical Ecology: Principles and Applications (ed. R.M. May), Blackwell, Oxford, 1981. P. 197-227.

256. Meyers P., Simms J. Thalassiomycetes. IX. Comparative studies of reproduction in marine Ascomycetes // Bull. Mar. Sci. Guif and Caribb. 1967. V. 17. N 1. P. 135-148.

257. Meyers S.P., Moore R.T. Thalassiomycetes. I. Principles of delimitation of the marine mycota with description of a new aquatical adapted Deuteromyces genus // Mycology. 1959 V. 51. N 7. P. 871-876.

258. Meyers S.P., Reynolds E.S. A wood incubation method for stady of lignicolous marine fungi // Bull. Marine Sci. Gulf and Caribbean. 1958. V. 8. P. 342-347.

259. Morton F.J., Smith M. The ger\Qra. Scopulariopsis Bainier, Microascus Zukal, and Doratomyces Corda // Mycological papers. 1963. N 8. 96 p.

260. Mountagn J.F.C. Sylloge generum specierumque cryptogamarum // P.: J.B. Bailiere. 1856.

261. Moustafa A.F., Al-Musallam A.A. Contribution to the fungal flora of Kuwait // Trans. Br. mycol. Soc. 1975. V. 65. N. 3. P. 547-553.

262. Moustafa AlF., Sharkas M.S., Kamel S.M. Thermophilic and thermotolerant fungi in the desert and salt-marsh soils of Kuwait //Norw. J; Bot. 1976. V. 23. P. 213-220.

263. Mulder J.L., Channoum M.Al, Khamis L. and K. Abu Elteen. Growth and lipid composition of some Dematiaceous Hyphomycete fungi. Grown^'at different slinities // J. of General Microbiology. 1989. V. 135. P. 3393-3404.

264. Muller G., Nkusi G., Scholer H. Natural organohalogens in sediments // J. Fur praktische chemie-chemicer-zeitung., 1996. V. 338. Iss I. P. 23-29.

265. Nicot J. Remarques sur la mycoflore des sols sabeusc immergés à mariée haute. C.R. Hebd. Séanses Acad. Sci. 1958. part. 246. P. 451 454.

266. Ohomoto T., Ikuse M, Natori S. Triterpenoids of the: Gramineae II Phytochemistry. 1970. V. 9. P. 2137-2148.

267. Patrick J.B. Rennan and Dorothy M. Losel. Physiology of fungal lipids: selacted topics // In Advances; in Microbial Physiology A.H. Rose and J. Gareth Morris. Academic Press Land. N.Y. S. Frans. 1978. V. 17. P. 47-179.

268. Patrick R. Use of algae, especially diatoms, in the assessment of water quality. American Society for Testing and Materials // Special Technical Publication. 1973. V. 528. P. 76-95.

269. Peet R. K. The measurement of species diversity // Ann. Rev. Ecol. System. 1974. V. 5. P. 285-307.

270. PingX., Usuki Y., Akeda Y., Taniguchi M. Synthesis of 1-monoglycerides having Cn similar to 20 branched chain fatty acids and their hemolysis effects // Journal of Antibiotics. 1999; V. 52. N 3. P. 345-347.

271. Piolou E. C. Ecological Diversity. Wileg. N. York. 1975. 148 p.

272. Pitt J.I: The genus Pénicillium and its teleomorphic states Eupenicillium and Talaromyces II Academic press Inc. (London) LTD. 1979. 634 p.

273. Pitt J.I., Hocking A.D. Influence of solute and hydrogen ion concentration on the water relations of some xerotolerant fungi // J. of General Microbiology. 1977. V. 101. P. 35-40.

274. Pivkin M.V. Filamentous fungi associated with holothurians from the sea of Japan, off the Primorye coast of Russia//Reference: Biol. Bull. 2000. V. 198. P. 101-109.

275. Pivkin M.V., Khudyakova Yu.V. New species of Aphanoascus (Ascomycota) with malbranchea anamorph from marine bottom deposits // Mycotaxon. 2002. V. 81. P. 7-10.

276. Piatt H.M., Shaw K.M., LambsheadP. J.D. Nematode species abundance patterns and their use in the detection of environmental perturbations // Hydrodiologia. 1984. V. 118. P. 59-66.

277. Pock G.K., Gloer G.J. Helicascolides A and B; :new lactones from the marine fungus Helicascus kanalanus II J. Nat. Prod. 1989. V. 52. P. 257-260.

278. Pock G.K., Gloer G.J. Obionin A: a new polyketide metabolite from marine fungus Leptospareia obiones II Tetrahedron Lett. 1989. V. 30. P. 3483-3486.

279. Poiner I.R., Kennedy R. Complex patterns of change in the macrobenthos of a large sandbank following dredging//Mar. Biol. 1984. V. 78. P. 335-352.

280. Poon M.O.K., Hyde K.D. Biodiversity of intertidal estuarine fungi on Phragmites at Mai Po marshes, Hong Kong // Botanica marina. 1998. V. 41. P. 141-155.

281. Poon M.O.K., Hyde K.D. Evidence for the vertical distribution of saprophytic fungi on senescent Phragmites australis Culms at Mai Po marshes, Hong Kong // Botanica marina. 1998. V. 41. P. 285-292.

282. Prostenik M., Castek A., Cosovic C., Gospocic L., Jandric Z, Kljaic K., Ondrusek V. The patterns of the constituent fatty acids of Glycerophospholipids in mushrooms: lipids of higher fungiV/Experimental mycology. 1983. V. 7. P. 74-81.

283. Pugh G.J.F. Fungi in intertidal regions // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven Suppl. 5. 1974. P. 403-418.

284. Pugh G.J.F. Studies on fungi in coastal soils II. Fungal ecology in a developing salt marsh II Trans. Brit. Mycol. Soc. 1962. V. 45. N. 4. P. 560-566.

285. Pugh G.J.F., Blakeman J.P., Morgan-Jones G. Studies on fungi in coastal. * soils. IV. Cellulose decomposing species in sand dunes // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1963. V. 46.N. 4. P. 565-571.

286. Radwan S.S., El-Essawy A.A. and Helal G.A. Salinity loving fungi in Egyptian soils. II. Preliminary notes on antibiotics from halophilic Penicillium spp. II Zbl. Microbiol. 1985. V. 140. P. 149-154.

287. Ramirez C. Manual and atlas of the Penicillia II Elsevier Biomedical Press NY. 1982. 874 p.

288. Ratciffe D.A. A Nature Conservation Review, Vols 1 and 2. Cambridge University Press, Cambrige. 1977.

289. Rehm H.J., Reiff I. Mechanisms and occurrence of microbial oxidation of long-chain alkanes // Adv. Biochem. Eng. 1981. V. 19. P. 173.

290. Reper K.B., Thorn C. A manual of the Penicillia // Baltimore. The Williams & Wilkins Company. 1949. 875 p.

291. Ress G. Factors affecting the sedimentation rate of marine fungal spores // Botanica Marina. 1980. V. 23. Iss. 6. P. 375-385.

292. Rifai M.A. Arevision of the genus Trichoderma II Mycological papers. 1969. N116. 56 p.

293. Ritchie D. Salinity optima for marine fungi affected by temperature // Amer. J. Bot. 1957. V. 44. P. 870-874.

294. Rose C.I. A note ondiversity and conservation // Bull. Brit. Ecol. Soc. 1978. V. 9. N 4. P. 5-6.

295. Rosenberg R. Benthic faunal dynamic during succussion following pollution abatement in a swedish estrary // Oikos. 1976. V. 27. P. 414-427.

296. Roth F.J., OrpurtP.A., Ahearn D.G., Occurence and distribution of fungi a subtropical marine environment // Can. J.' Bot. 1964. V. 42. N 3. P. 375-383.

297. Russell Graeme B., Connor Yenry E., Purdie Andrew W. Triterpene methyl ethers of Chionochloa (Gramineae) //Phytochemistry. 1976. V. 15. P. 1933-1935.

298. Safe S., Taylor A. The characterisation of chetomin a toxic metabolite of Chaetomium cochliodes and Chaetomium globosum. J.C.S. Perkin I. // Sporidesmins. Part XIII. Ovin III-thriftin Nova Scotia. Part III. 1972. N 4. P. 472-479.

299. Samson R.A., Stlk A.S., Hadlok R. Revision of the subsection Fasiculata of Penicillium and some allied species // Studies in Mycologi. 1976. N 11. 47 p.

300. Sathe V., Raghukumar S. Fungi and their biamass in Detritus of the seagrass Thalassia Hemprichii (Ehrenberg) Ascherson // Botanica Marina. 1991. V. 34. Iss 4. P. 271-277.

301. Sato A. The search for new drugs from marine organisms // J. Toxicol. 1996. V. 15. N 2. P. 171-198.

302. Schater C.T. Distribution of forminifera near pollution sourcer in chaleur Bay // Water Air Soil Pollut. 1973 V. 2. P. 219-233.

303. Scott W. J. Water Relations of Food Spoilage Microorganisms // Biotechnology and Bioengineering. 1999. V. 62. P. 242-245.

304. Scott W.J. Water Relations of Food Spoilage Microorganisms // Advances in food research. N. Y. 1957. V. VII. P.83-127.

305. Seifert K.A. Synnematous Hyphomycetes // Memoirs of the New York Botanical Garden. 1990. V. 59. P. 109-154.

306. Sekita S., Yoshinira K, Natori S. Structures of Chaetoglobosin A and B, cytotoxic metabolites of Chaetomium glibosum II Tetrahedron Letters. 1973. N 23. P. 2109-2212.

307. Shin J., Fenical W. Isolation of gliovictin from the marine deuteromycete Asteromyces cruciatus II Phytochemistry. 1987. V. 26. P. 3347.

308. Siepmann R. Ein Beitrag zur saprophytischen pilzflora des wattes der Wesermundung. I. Systematischer Teil. Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. 1959. V. 6. N. 1. S. 213.

309. Sigler L., Carmichael J.W. Taxonomy of Malbranchea and some other Hyphomycetes with artroconidia. // Mycotaxon. 1976. V. IV. # 2. p. 349-487.

310. Simmons E.G. Typification of Alternaria, Stemphylium, and Ulocladium II Mycologia. 1967. V. 59. P. 67-92.

311. Smith S.L., Aill S.T. Influence of temperature and water activity on germination and growth of Asperillus restrictus and. Aspergillus versicolor II Transactios of the British mycological society. 1982. V. 79. Iss. DEC. P. 558-560.

312. Sparrow F.K. Aquatic Phycomicetes exlusive of the Saprolegni aceae and Pythium // Ann. Arbor. 1943. P. 785.

313. Sparrow F.K. Observation on the fungi Woods Hole Waters // Biol. Bull. 1936. V. 70. N 2. P. 236-263.

314. Sparrow F.K. Observations on operculate chytridiaceous fungi collecyed in

315. Sparrow F.K. The occurence of saprophytic fungi in marine muds // Biol. Bull.1937. V. 73. N2. P. 234.

316. Sparrow F.K. Two new species of Pythium parasite in Green Alge // Ann. Bot. Lond. 1931. V. 35. P. 257-277.

317. Spibhar K.R., Raviraia N.S. Endophytes A crucial issue // Current science. 1995. V. 69. N7. P. 570-571.

318. Steiman R., Guiraud P., Sage L., Seiglemurandi F. New Strains from Israel in the AspergilI us-Niger Group II Sys. and Appl. Microb. 1995. V. 17. N 4. P. 620-624.

319. Stevens L, Dix N.J. and Thompstone A. Effects of high water activity on growth and metabolism in Aspergillus segunctus II Trans. Br. Mycol. Sol. 1983. V. 80. N 3. P. 527-529.

320. Stolk A.G., Samson R.A. The genus Thalaromyces. Studies on Thalaromyces and related genera. Studies in mycology. 1972. 264 p.

321. St'olk. A.G., Scott De B. Studies on the genus Eupenicillium Ludwig. Taxonomy and nomenclatue of Penicillia in relation to their sclerotioid ascocarpic states // Persoonia. 1967. V. 4. Pt. 4. P. 391-405.

322. Stolk A. G. Studies on the genus Eupenicillium Ludwig. I. Taxonomy and nomenclature of Penicillia in relation to their sclerotioid ascocarpic states // Persoonia. 1967. V. 4. Part 4. P. 391-405.

323. Stolk A.G., Samson R.A. Studies on Thalaromyces and related genera. IL The genus Thalaromyces II Studies in mycology, Centraalbureau voor Schimelcultures. 1972. N2. 65 p.

324. Denmark // Dansk. Bot. Ark. 1933. V. 8. N 1. P. 1-24.

325. Subramanian C.V., Kumar S.R. Ecology of higher fungi in soils of marine and drackish environments in and around Madras // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. Suppl. 5. 1974. P. 377-402.

326. Subramanian C.V., Raghukumar S. Veroeff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven. Supp. 1. 1974 N 5. P. 377-402.

327. Sugano M., Sato A., Iijma Y, Furuya K, Haruyama H., Yodak., Hata T. Phomactins, novel PAF antagonists from marine fugus Phoma sp. II J. Org. Chem. 1994. V. 59. P. 564-569.

328. Sutherland G.K. Marine Fungi Imperfecti // New Phytol. 1916. V. 15. N 1. P. 35-48.

329. Sutherland G.K. New marine Pyrenomycetes II Trans. Brit. Mycol. Soc. 1915. V. 5.N1.P. 147-154.

330. Sutton B. C. The Coelomycetes Fungi imperfecti with pycnidia, acervul i and stromata. CMI, Kew, 1980. 696 p.

331. Swart H.J. Further investigations of the mycoflora in the soil of some Mangrove swamps I I Acta Botanica Neerlandica. 1963. V. 12. P. 98-111.

332. Swart H. J. Penicillium dimorphosporum sp. nov. // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1970. V. 55. P. 310-313.

333. Taylor L.R. Bates, Williams, Hatchinson a variety of diversities. In: Diversity of Insect Faunas: 9th Symposium of the Royal Entomological Society (eds. L.A. Mound and N. Warloff), Blackwell, Oxford. 1978. P. 1-18.

334. Thorn C., Raper KB. A manual of the Aspergilli. The Williams & Wilkins co. 1945. 375 p.

335. Tiffney W.N. The identity of certain species of the Saprolegniaceae parasite to fish//J. ElishaMitchell Sci. Soc. 1939. V. 55.N l.P. 134-151.

336. Tilman D. Resource Competition and Community Structure. Princeton University Press, Princeton. 1982.

337. Toske R., Jensen P., Kauffman Ch., Fenical W. Aspergillamides A and B: modified cytotoxic tripeptides produced by a marine fungus of the genus Aspergillus II Tetrahedron. 1998. V. 54. P. 13459-13466.

338. Tubaki K. Marine fungi from Japan. Lignicolous // Trans. Mycol. Japanese. 1966. V. 7. P. 73-78.

339. Tulloch M. The genus Myrothecium Tode ex Ft. II Mycological papers. 1972. N 130. 42 p.

340. Turner W.B., Aldridge D.C. Fungal metabolites II. Academic Press. INC. Landon. LTD. 1983. 630 p.

341. Tyndall R.W., Kirk, P.W. Jr. Factors in sea water affecting spore germination in marine lignicolous fungi // Va. J. Sci. 1973. V. 24. P. 136.

342. Udagawa S.t Lichiyama S. Taxonomic studies on new or critical fungi of nonpathogenic Onygenales 1 //Mycoscience. 1999. V. 40. P. 277-290.

343. Varoglu M., Corbeh Th.H., Valeriote F.A., Crews Ph. Asperazine, a selective cytotoxic alkaloid from a spomge derived culture of Aspergillus niger II J. Org. Chem. 1997. V. 62. P. 7078-7079.

344. Vishniac H.S. Marine mycology // Yrans. Brit. Mucol. Soc. 1955. V. 17. P. 352360.

345. Weete J.D. Lipid Biochemistry of Fungi and other organisms // Plenum Press, N.Y. and London, World Directory of Collections of Collections of Cultures of Microorganisms. WFCC Wirld Data Center on Microorganisms. 1993. P. 117-118.

346. Westhuisen Van Der J.P.J., Kock J.L.F., Botha A., Botes P.J. The distribution of the w-3- and w-6- series of cellular long-chain fatty acid in fungi // System. Appl. Microbiol. 1994. V. 17. P. 327-345.

347. Wildman H.G. Influense of habitat on the physiological and metabolic diversity of fungi // Can. J. Bot. 1995. Fifth International Mycological Congress. V. 73. Suppl. 1. Sec. E-H. P. 907-916.

348. Wood F. E. J. Ecology of alga, protozoa, fungi and virusen I I In: Symp. Mar Microbial. Springfield. 1963.

349. Wu R.S.S. Periodic defaunation and recovery in a subtropical epibenthic community, in relation to organic pollution // J. Ep. Mar. Biol. Ecol. 1982. V. 64. P. 253-269.

350. Yamazaki M., Fujimoto H., Kawasaki T. Chemistry of tremorogrnic metabolites. I. Fumitremorgin A from Aspergillus fumigatus 11 Chemical & Pharmaceutical bulletin. 1980. V. 28. N. 1. P. 245-254.

351. Yapp W.B. Specific deversity in woodl and birds. Field Stud // 1979. V. 5. P. 4558.

352. Ymazaki M, Fujiro H., Kawasaki Fujimoto and Takao. Chemistry of tremorogenic metabolites. I. Fumitremogin A from Aspergillus fumigatus II Chemical & Pharmaceutical Bellutin. 1995. V. 28. N 1. P. 245-254.

353. Yu CM., Curtis J.M., Walter J.A., Wright J.L.C., Ayer S.W., Kaleta.J., Querngesser L., Fathi-Afshar Z.R. Potent inhibitors of cysteine proteases from the marine fungus Mucroascus longirostris II J. Antibiotics. 1996. V. 49. N 4. P. 395397.

354. Zvereva L.V. Arenicolous Marine Fungi from Amursky Bay (Sea of Japan; Russia) // Proc. Asian International Mycological Congress'96 (AIMC'96) / Ed. by T. Nakase 8c K. Takeo. 3-5 July. Chiba, Japan, Chiba University. 1996. P. 178.