Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменения комплексов почвообитающих грибов при переходе от зональных почв к морским экотопам

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Изменения комплексов почвообитающих грибов при переходе от зональных почв к морским экотопам"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В.ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

ИЗМЕНЕНИЯ КОМПЛЕКСОВ ПОЧВООБИТАЮЩИХ ГРИБОВ ПРИ ПЕРЕХОДЕ ОТ ЗОНАЛЬНЫХ ПОЧВ К МОРСКИМ ЭКОТОПАМ (НА ПРИМЕРЕ ПОБЕРЕЖЬЯ КАНДАЛАКШСКОГО ЗАЛИВА БЕЛОГО МОРЯ)

Специальность 03.00.24 - микология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На пра!

БУБНОВА ЕКАТЕРИНА НИКОЛАЕВНА

Москва 2005

Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация

доктор биологических наук,

профессор

И.И. Сидорова

доктор биологических наук А.В. Кураков

кандидат биологических наук Т.А. Семенова

Институт физиологии и биохимии микроорганизмов РАН

Защита диссертации состоится 11 ноября 2005 года в 15:30 на заседании Диссертационного Совета Д.501.001.46. при Биологическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет (аудитория М-1). Т/факс: (095) 939-3970

(л) ■ •■Лл'Зо г-и.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан 10 октября 2005 года

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук I/ " { М.А. Гусаковская

JohW

Актуальность темы

Грибы - обязательный компонент гетеротрофного блока наземных экосистем, а почва - одно из основных мест их существования и сохранения. В почве встречаются представители практически всех групп грибов и грибоподобных организмов, но основу видового богатства микобиоты составляют культивируемые несовершенные грибы, зигомицеты, аскомицеты (Егорова, 1986; Мирчинк, 1988; Domsh et al., 1980) и дрожжи (Бабьева, Горин, 1987). По биомассе, по крайней мере, в лесных экосистемах, доминируют агарикоидные базидиомицеты (Великанов, 1997). При изучении микобиоты морей основное внимание, как правило, уделяется группам облигатно

морских (КоЫшеуег, 1974, цит. по: Holler et al., 2000) грибоподобных организмов и грибов - оомицетам, лабиринтуловым, гифохитриевым и хитридиевым; морским гифомицетам, аско- и базидиомицетам (Артемчук, 1981; Кузнецов, 2003а, б; Johnson, Sparrow, 1961; КоЫшеуег, Kohlmeyer, 1979).

Вместе с тем, при исследовании микобиоты морей из разнообразных морских местообитаний - из воды, грунтов, береговых почв и гидробионтов выделяется большое количество грибов терригенного происхождения, обычных в почвах наземных экосистем (Воронихин, 1945; Артемчук, 1973, 1981; Согонов, Марфенина, 1999; Худякова и др., 2000; Buchalo et al., 1999; Holler et al., 2000; Zuccaro et al., 2003). Эту группу можно рассматривать как иммигрантную (Дудка, 1973), а вопрос о характере ее функционирования в морях пока остается не до конца ясным. Раньше предполагалось, что они находятся здесь в неактивном состоянии (Инголд, 1957; Pugh, 1962; Kirk, 1980). Исследования более позднего времени показывают, что некоторые из этих грибов могут приспосабливаться к активному существованию в морских условиях (Алтон, 1983; Пивкин и др., 2002; Пивкин, 2005; Holler et al., 2000; Alker et al., 2001; Duncan et al., 2002; Zuccaro et al., 2003). Известно мнение Д.Парка (Park, 1972) о том, что нет четкой границы между водными и наземными грибами, а у отдельных видов может существовать широкий спектр форм, проявляющих разную степень активности в зависимости от условий среды. Но в некоторых исследованиях отмечается значительная разница в активностях облигатно морских и терригенных грибов в морских условиях (Kohlmeyer, Volkman-Kohlmeyer, 2003; Zuccaro et al., 2003).

На сегодняшний момент вопросами, актуальными при изучении терригенного компонента морской микобиоты являются следующие:

1. Биоразнообразие и распростр aUQffirttAiJOCBtteafcHAfc холодных и

БИБЛИОТЕКА

stsM

- - -1« Г- т

умеренно-холодных морях). 2. Экофизиология и приспособленность (какие из этих грибов и насколько активно могут функционировать в морских местообитаниях, является ли способность к приспособлению видовой особенностью и какие возможны приспособительные механизмы). 3. Терригенные грибы в море как продуценты ферментов и биологически активных вторичных метаболитов. 4. Возможные связи с почвенной микобиотой близлежащих районов и происхождение их как экологической группы. 5. Таксономические исследования отдельных групп и родственных отношений между морскими и почвенными представителями филогенетически близких таксонов.

В своей работе мы попытались ответить на некоторые из этих вопросов.

Цель в задачи исследования

Целью нашей работы было исследование пространственного распространения грибов в почвах наземных ценозов и различных экотопах береговой зоны моря в одном географическом районе.

Для достижения этой цели нами были поставлены следующие задачи:

• Определить видовой состав и количественное соотношение микроскопических грибов в почвах наземных ценозов, в почвах, грунтах и на макрофитах береговой зоны.

• Оценить вклад пресного стока с суши в формирование микобиоты береговой зоны.

• Выявить закономерности пространственного распределения микромицетов в почвах наземных ценозов и различных местообитаниях береговой зоны.

• Определить наличие и количество грибного мицелия в почвах наземных ценозов, в почвах, грунтах и на макрофитах береговой зоны.

• Проверить возможность роста выделенных культур грибов в морской и пресной воде и на средах с морской солью. Исследование проводили на побережье Кандалакшского залива

Белого моря, в основном в окрестностях Беломорской биостанции им. НАПерцова Биологического факультета МГУ (ББС). Научная новизна н значение работы

Впервые было проведено комплексное исследование распространения почвообитающих грибов в почвах наземных ценозов и береговой зоне моря в одном географическом районе, что позволило судить о происхождении терригенных компонентов морской микобиоты. Такой подход позволил также судить о

существовании в почвах групп грибов, в разной степени способных приспособиться к существованию в морских условиях. Показана связь между культуральными особенностями выделенных грибов при их росте на средах с морской солью или в воде с особенностями распространения этих грибов в береговой зоне. Результаты применения различных способов и режимов выделения грибов могут иметь методологическое значение. Пополнены данные о биоразнообразии микобиоты в районе исследования. Работа вносит вклад в познание разнообразия микобиоты малонарушенных северных территорий, как береговой зоны моря, так и почв наземных ценозов, в изучение особенностей функционирования прибрежных экосистем.

Апробация работы

Основные результаты данной работы были доложены на Конференциях ВВС (ВВС, 1999, 2001, 2004); Конференциях молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2000, 2004); Конференции, посвященной 100-летию начала работы профессора A.C. Бондарцева в ВИН РАН (Санкт-Петербург, 2005) и заседаниях кафедры микологии и альгологии Биологического факультета МГУ.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 13 глав, заключения, списка цитируемой литературы и приложений. В списке литературы 251 название, из них 134 на иностранных языках. Работа изложена на 160 листах машинописного текста, включает 12 таблиц и 25 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Микобиота почв таежно-лесной зоны (Сизова^ 1953; Лисина, Максимова, 1967; Толпьппева, 1979а, б, в, 1980; Мирчинк, 1988; Смагина, 1988; Предтеченская, 1994, 1998; Согонов, Марфенина, 1999; Бубнова, Великанов, 2004; Марфенина, 2000; Latter at al., 1967; Straker, 1996; Monreal et al., 1999; Thormann et al., 2001, 2002; Tsueda et al., 2001 и др.). Глава 2. Обзор общего таксономического состава морской микобиоты (Алим, 1962; Артемчук, 1973; Кузнецов, 2003а, б; Koch, 1974; Koch, Gareth-Jones, 1983; Muehlstein et al., 1988; Hyde, 1989a, b; Hyde, Jones, 1989; Newell, 1996; Spatafora et al., 1998; Godeas et al., 1999; Nielsen et al.,

1999; White, Charvat, 1999; Kohlmeyer et ai, 2000; Leander, Porter, 2000; Addepalli et al., 2002; Landwehr et al., 2002; Bubnova, Kuznetsov, 2003; Kohlmeyer, Kohlmeyer, 2003 и др.). Глава 3. Более подробный обзор исследований терригенного компонента микобиоты морей (Воронихин, 1945; Пивкин, Зверева, 2000; Бухало и др., 2002; Пивкин и др., 2002; Слинкина, Пивкин, 2004; Roth et al., 1964; Shaumann, 1974; Abdel-Fattah et al., 1977; Abdel-Hazef et al., 1977; Miller, Witney, 1981 Praghakaran, Gupta, 1990; Buchalo et al., 1999; El-Sayed M.El-Morsy, 1999; Dupont et al., 2000; Höller et al., 2000; Kohlmeyer, Volkman-Kohlmeyer, 2000, 2001; Alker at al., 2001; Duncan et al., 2002; Kis-Papo et al., 2003a, b; Zuccaro et al., 2003, 2004 и др.). Глава 4. Обзор методических подходов к изучению разнообразия почвенной микобиоты и возможностей их применения при изучении морской микобиоты (Новогрудский, 1947, 1956; Артемчук, 1973; Литвинов, Дудка, 1975; Демкина, Мирчинк, 1983; Борисова, 1988; Методы ..., 1991; Мэгарран, 1992; Великанов, 1997; Согонов, 2003; Согонов, Марфенина, 2004; Warciip, 1955; Watson, 1960; Williams et al., 1965; Bisset, Parkinson, 1979a, b, с; Gams et al., 1998; Botha et al., 1999; Zuccaro et al., 2003; Kirk et al., 2004 и др.).

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

5. Общая характеристика района исследования

Климат: Переходный от морского полярного к континентальному умеренному; среднегодовая температура от -2° до +3°С, среднегодовая сумма осадков 300-400 мм. Соленость вод Белого моря от 18%о до 27-28%о; максимальная амплитуда изменения уровня воды в сизигий около 2 м (Кузнецов, 1960; Марфенин, 2002). Берега: Береговая линия сильно изрезана. Берега сложены различными грунтами - от илистых до скальных, в зависимости от типа берега - аккумулятивного, абразионного или абразионно-аккумулятивного (Шевченко, 1999). Рельеф: сильнопересеченный, местность холмистая, максимальные высоты в окрестностях ББС около 100 м. Почвы: В основном Al-Fe-iyMycoBbie подзолы в лесных биоценозах (Евдокимова, 1972; Морозова, 1991); на морских побережьях - маршевые почвы различных типов под луговыми сообществами; тип маршевой почвы во многом зависит от типа берега, на котором она образуется (Цейц, Добрынин, 1997; Кузнецова, 2000; Орешникова, 2001). Аль го флора: В Белом море

насчитывается почти 200 видов водорослей-макрофитов. Среди доминантов преобладают бурые (РЬаеорЬусеае): на литорали фукусовые (Риса1еБ), на сублиторали ламинаревые (Ьапипапакв); на литорали, и особенно на сублиторали широко распространены красные, ГОюс1ор11у1а (Возжинская, 1980; Толпышева, Тарасов, 1984). Растительность: Представлена в основном хвойными лесами (сосняками и ельниками, зеленомошно- или лишайниково-кустарничковыми) и болотами. На морских берегах, начиная со средней литорали, до супралиторали распространены приморские луга разных уровней. Уровни лугов различают по степени их подверженности влиянию моря: начиная от ежедневно заливаемых приливами лугов низкого уровня, до лугов высокого уровня, испытывающих в основном воздействие соленых морских брызг. Со стороны материка луга чаще всего граничат с поясом березового криволесья, после которого уже начинается зональная хвойная растительность (Бреслина, 1980, 1981; Раменская, 1983; Бианки, 1996; Виталь, 1999; Виталь, Цыганов, 2002).

На исследованной территории растительные сообщества и почвы располагаются на градиенте комплексного влияния моря, которое уменьшается по мере продвижения вглубь материка; при этом влияние зональных факторов (в первую очередь, климата и почвообразующих пород) приобретает все большее значение. В соответствии с этим (а также в зависимости от конкретных условий берега и склона: типа берега и береговой линии, характера грунта, наличия постоянного пресного стока, крутизны склона и т.д.) растительные сообщества и почвы закономерно сменяют друг друга, начиная от водорослевых группировок сублиторали и нижней литорали до зональных хвойных лесов и подзолистых почв.

б. Собственные материалы и использованные методы Материалами для нашего исследования послужили образцы, отобранные в различных местообитаниях береговой зоны и в почвах наземных фитоценозов (Таблица 1). Основной отбор образцов проводили на 5 постоянных трансектах в ближайших окрестностях ББС. Трансекты начинались на сублиторали (примерно 1 м ниже уровня малой воды), протягивались через все основные растительные сообщества и заканчивались в лишайниковых сосняках, занимающих вершины холмов. 3 трансекты начинались на 3 типах литорали (аккумулятивной, абразионно-аккумулятивной и абразионной) на участках без постоянного пресного стока; 2 (на

аккумулятивной и абразионно-аккумулятивной) - на участках с постоянным пресным стоком. Кроме того, ряд образцов в разные годы отбирали в окрестностях поселков Пояконда и Черная Речка и на островах Белого моря (Костьян и Покормежный). Образцы отбирали в летние месяцы (июль-август) 1999-2003 гг., 2-3 раза за сезон, всего отобрано и обработано немногим более 200 образцов.

Вндовой состав грибов определяли в горизонте А0/А2 всех исследованных почв; в грунтах - от сублиторали до верхней литорали; в морской воде и воде впадающих в море ручьев; на поверхности литоральных макрофитов: бурых водорослей и высших растений. Для выделения в большинстве случаев использовали агаризованную среду Чапека на пресной и морской воде и метод разведения для почв, или обрастания для грунтов и литоральных макрофитов. Кроме того, для отдельных посевов (2 посева полных наборов образцов по 2 трансектам) использовали также и альтернативные режимы выделения: отмывку частиц, набор разных сред на основе пресной и морской воды и культивирование при температуре +4°С. Для идентификации грибов применяли стандартные процедуры. Длину мицелия определяли во всех почвах (в горизонтах АО, А0/А2, С) и в грунтах литорали. Использовали метод Виноградского в модификации Шульгиной, при этом определяли протяженность мицелия в метрах на грамм (м/г) и выделяли две группы мицелия: темно- и светлоокрашенный. Для количественной характеристики видового состава микобиоты использовали показатель встречаемости на чашках Петри: в отдельных образцах (Ачп) и средней по всему местообитанию (Асчп); частоту встречаемости в образцах по всему местообитанию (А) и обилие (0). На основании этих показателей рассчитывали индексы видового разнообразия и выровненности видового состава Шеннона и индекс сходства видовых составов Сьеренсена-Чекановского для различных вариантов. Для изучения структуры видовых комплексов грибов разных местообитаний применяли методы ординации: главных компонентов (РСА), анализ соответствий (СА) и многомерное шкалирование (МЮЭ) на основании матриц значений А, Асчп и 0 для РСА и СА и коэфициентов сходства Сьеренсена-Чекановского для ТуИЖ Тестирование выделенных культур проводили следующим образом: для проверки способности культур расти на средах с высоким содержанием

Таблица 1. Обобщенная краткая характеристика изученных местообитаний береговой зоны и наземных ценозов (АКК -аккумулятивная; АБК - абразионно-аккумулятивная; АБ -абразионная литораль). Подчеркнуты объекты исследования.

ГРУНТЫ (ПОЧВО-ОБРАЗУЮЩИЕ ПОРОДЫ) ПОЧВЫ ОСН. ВОДОРОС Ж МАКРОФИТЫ ДОМИНИРУЮЩИЕ ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ РАСТИТЕ ЛЬНЫЕ СООБЩЕ СТВА

СУБЛИТ ОРАЛЬ ГрУНТЬЕ ил, заиленый песок (АКК) песок (заиленный песок) + грубообломочный материал (АБК) завалуненный песок, каменисто-глыбовый грунт - Laminaria spp.. Chorda Rhafop'hyta Zostera marina -

ЛИТОРАЛЬ НИЖ няя Laminaria spp.. Fucus serratus. Rhodophyta -

СРЕД няя F.vesiado-sus.F.infla-tus.Asco-phyllum nodosum Salicomia europaea. Z. marina НИЗКОГО УРОВ ня ПРИМОРСКИЕ ЛУГА

ВЕРХ няя машпевые примитивные, м.б. фрагменты F.vesiculo-sus. (A nodosum) Aster tnpolim. Plantado maritima. Glaucus maritima, S.europaea СРЕД НЕГО УРОВ ня

ЧАСТЬ СУПРАЛ ИТОРАЛ И маршевые дерновые, дерново-торфянист штормовые выбросы (мертвые талломы) P.maritima, A tripolim, Elimus caninus, Alopecurus arunginaceus идр

ВЕРХНЯЯ ЧАСТЬ СУПРАЛ ИТОРАЛ И (+ЭПИЛИ -ТОРАЛЬ) песчаная морена различной мощности, м.б., завалуненная маршевые дерновые, дерново-торфянист. - Desckmpsia flexuosa, E.caninus, Agrostis gigantea, Poa pratensis, Verónica tongifolia, Conioselinum tataricum, Ceramum silvaticum и ДР. выс. УРОВ ня

НИЖНЯЯ ЧАСТЬ СКЛОНА ХОЛМА торфянисго-перегноин. (иногда с развивающимся подзолист, горизонтом) древостой: Betula alba (+Salix spp.); травяно- silvaticum, Dflexuosa, Empetrum spp. и др. БЕРЕЗОВОЕ КРИВО-ЛЕСЬЕ

СКЛОН ХОЛМА |||1ш ЧАСТЬ) А1-Ре-гумусовые подзолы древостой: Pinus sylvestris; траняно- ^acánium *spp., Empetrum spp., Leaum palustre-, мхи: Pleurozium schreberi СОСНЯКИ ЗЕЛЕНО-МОШНО-КУСТАР-НИЧКО-ВЫЕ

ВЕРШИНА ХОЛМА маломощ-ная песчаная морена на скальном основании древостой: Pinus sylvestris; травяно-кустарничковый ярус: V.vitis-idaea, V.myrtüius, Callwia vulgaris', лишайники: Cladonia spp. сосняки „ ЛИШАИ- никово-КУСТАР-ничко-ВЫЕ

солей была использована среда Чапека на природной морской воде, в качестве контроля - среда Чапека на дистилированной воде; учет роста колоний производили каждые 2 дня в течение 3 недель. Для проверки способности к росту в воде культуры сеяли тремя уколами на агаризованную среду Чапека в чашки Петри и заливали стерильной морской или дистиллированной водой; в качестве контроля использовали посев на среду Чапека без заливки водой. Описание колоний производили каждые 3 дня в течение 2 недель. Всего было протестировано 56 культур грибов, относящихся к 21 виду.

РЕЗУЛЬТАТЫ

7. Общая характеристика видового разнообразия почвообитающих грибов в районе исследования

Все названия таксонов в нашей работе унифицированы с использованием баз данных CBS (Centraalbureau voor Schimmelcultures, Baarn, the Netherland; адрес в интернете: www.cbs.knaw.nl/databases/index.htm); положение таксонов в системе приводится в соответствии с 9 изданием Словаря грибов Эйнсворта и Бисби (Kirk et al., 2001; электронный вариант в интернете : www.indexfungorum. org / Names / fungic. asp). с

уточнениями для аскомицетов по O.E. Эрикссону (Eriksson, 1999, 2001; электронный вариант Myconet в интернете: www.urrm. se / myconet /asco /...)■ Анаморфные грибы мы не относим к таксонам аскомицетов, как это предлагается в Словаре, а приводим их отдельно, из соображений большего удобства и соответствия реальной экологической и таксономической ситуации, в алфавитном порядке, с разделением на группы гифо- и целомицетов (Domsh et al., 1980).

Общее видовое богатство грибов всех изученных местообитаний представлено 132 видами или внутривидовыми таксонами:

Zygomvcota Zygomycetes Mortierellales: Mortierellaceae Mcromucor ramannianus var. ramannianus (A.Maller) Arx; Mortierella alpina Peyronel; Umbelopsis vinacea (Dixon-Stew.) Arx

Mucorales: Mucoraceae Absidia corymbifera (Cohn) Sacc.et Trotter; A.gkmca Hagem; Mucor hiemaJis Wehmer; M.hiemaäs f. silvatícus (Hagem) Schipper;

M.cylindrosporus Y.Ling; M.plumbeus Bonord.; M.racemosus Bull.; Rhizopus stolonifervar. stolonifer (Ehrenb.) Vuill.

Ascomvcota

Как исключительно телеоморфы этого отдела выделялись Chaetomtum globosum Kunze (Sordariomycetes, Sordariales, Chaethomiaceae) и Sordaria sp. (Sordariales, Sordariaceae). В виде как телеоморфы, так и анаморфы выделялся только Pseudogymnoascus wseus Raillo (Myxotrichaceae, семейство неясного положения), и, соответственно, Geomyces pannorum s.l. (G.pannorum var. pannorum (Link) Sigler et J.W.Carmichael и G.vinaceus Dal Vesco).

Все остальные идентифицированные виды были представлены исключительно конидиальными спороношениями, и, таким образом, относятся к несовершенным грибам:

Deuteromvcota Hyphomvcetes

Acremonium charticola (J.Lindau) W.Gams, A.chrysogenum (Thirumalachar et Sukapure) W.Gams, A.kiMense Griitz; A.murorum (Corda) W.Gams, A.persicinum (Nicot) W.Gams, A.rutHum W.Gams, A.striatum W.Gams; Atternaria aUernata (Fries) Keissler; Aphanocladvum album (Preuss) W.Gams; Aspergillus flavus Link, A.fumigatus Fresen., A.glaucus (L.) Link, Aniger var. niger Tiegh., A.restrictus G.Smith, A.sydowii (Bainier et Sartoiy) Thorn et Church, A.ustus (Bainier) Thom et Church, A.variecolor Thom et Raper, A.versicolor (Vuill.) Tirab., A.wentU Wehmer; Aureobasidium puUulans (de Baiy) G.Arnaud; Beauveria bassiana (Balsamo) Vuillemin; Bipolaris austratiensis (M.B.Ellis) Tsuda et Ueyama; Botrytis cinerea Persoon; Chloridium virescens (Persoon) W.Gams et Holubova-Jechova; Chrysosporium merdarium (Link) J.W.Carmichael; Cladosporium cladosporioides (Fres.) G.A. deVries, C.herbarum (Pers.) Link, C.macrocarpum Preuss, C.sphaerospermum Penzig; Clonostachys rosea (Link) Shroers, Samuels, Seifert et W.Gams; Cylindrocarpon magnusianum Wollenweber; Dendryphiella vinosa (Berkeley et M.A.Curtis) Reisinger; Doratomyces stemonitis (Persoon ex Fries) F.J.Morton et G.Smith; EmbelUsia annukcta deHoog, Seigle-Murandi, Steiman et K.E.Eriksson; Engyodonimm album (Limber) de Hoog; Fusarium avenaceum (Fries ex Fries) Saccardo, F.culmorum (W.G.Smith) Saccardo, F.oxysporum Schlechtendal, F.sambucinum Fuckel, F.solard (Martius) Saccardo, F.vertkHMoides (Saccardo) Nirenberg; Geotrichum candidum Link; Gliodadium perudllioides Corda, G.viride Matruchot; Humicola grisea Traaen; tecaniattium lecanii (Zimmermann) Zare et W.Gams, L.psalliotae (Treschew) Zare et W.Gams; Microdochium nivale (Fries) Samuels et

I.C.Hallett; МотюаШит tenue W.Gams; Oidiodendron flavum Szilvinyi, O.tenuissimum (Peck) S.Hughes, O.truncatum G.L.Barron; PaecHomyces cameus (Duché et R.Heim) A.H.S.Brown et G.Smith; P.farinosus (Holmskjold ex Fries) A.H.S.Brown et G.Smith, P.inflatus (Burnside) J.W.Carmichael, P.marquandü (Massee) S.Hughes, P.variotä Bainier; Pénicillium atramentosum Thorn, P.aurantiogriseum Dierckx, P.cyclopium Westling, P.bücdae Chalabuda, P.brevicompactim Dierckx, P.canescens Sopp, P.chrysogenum Thorn, P.cctrinum Thom, P.commune Thom, P.decumbens Thom, P.diversum Raper et Fennell, P.expansum Link, P.frequentans Westling, P.funiculosum Thom, P.glabrum (Wehmer) Westling, P.hirsutum Sartoiy et Bainier, P.pnczewskä K.M.Zalessky, P.lanosum Westling, P.meünä Thom, P.montanense M.Christensen et Backus, P.nalgiovense Laxa, P.oUvinoviride Biourge, P.oxaticum Cunie et Thom, P.palitans Westling, P.purpurogenum Stoll, P.purpurescens (Sopp) Raper et Thom, P.raistrickü G. Smith, P.resticulosum Birkinshaw, P.roqueforti Thom, P.rubrum Stoll, P.rugulosum Thom, P.tardum Thom, P.simpticissimum (Oudemans) Thom, P.spinuhsum Thom, P.steckä K.M.Zalessky, P.thomü Maire, P.vetutinum J.F.H.Beyma, P.viridicatum Westling, P. uulpinum (Cooke et Massee) Seifert et Samson, P.waksmanii K.M. Zalessky, Phialophora cinerescens (Wollenweber) J.F.H.Beyma; Plectosporium tabacinum (J.F.H.Beyma) M.E.Palm, W.Gams et Nirenberg; Stachybotrys chartarum (Ehrenberg) S.Hughes; Stemphylium botryosum Wallroth, S.verruculosum (Zimmermann) Saccardo; Tolypocladium cylindrosporum W.Gams, T.inßatum W.Gams; Trichoderma atrouiride P.Karsten, T.hamatum (Bonorden) Bainier, T.harzianum Rifai, T.komngn Oudemans, T.minutisporum Bissett, T.polysporum (Link ex Fr.) Rifai, T.viride Persoon; Trichothecium roseum (Persoon) Link; Vertidttium coccosporum (Drechsler) W.Gams, V.luteoalbum (Link) Subramanian, V.nigrescens Pethybridge.

Coelomvcetes

Comothyrium minitans W.A.Campbell; Phoma exigua Saccardo, P.putaminum Hollos.

Кроме того, был выделен ряд культур, идентифицированных только до уровня рода: Mortierella Coem., Alternaria Nees, Ulocladium Preus, Phoma Sacc., Cladobotryum Nees, Fusarium Link, VohiteUa Fr., Acremordum Link, Phaeostalagmus W.Gams, Phialophora Mitlar., и большое количество стерильных темно- и светлоокрашенных мицелиев. Один из изолятов светлоокрашенных стерильных мицелиев, выделенный из заиленного песка средней литорали, имел пряжки, следовательно, может быть отнесен к базидиомицетам.

И в видовом, и в родовом богатстве микобиоты исследованного района преобладают несовершенные грибы. Самый богатый видами род РегисШшт Link (40 видов); меньше видов в родах Aspergillus (10), Acremonium и Trichoderma (по 7 видов), Fusartum (6), Mucor и Paedlomyces (по 5 видов) и Cladosporium (4 вида); остальные рода представлены 1-3 видами.

О 28 видах несовершенных грибов из нашего списка известно, что они являются конидиальными стадиями определенных видов аскомицетов; для остальных имеются указания (в том числе, и по молекулярным данным) о той или иной степени родства с различными таксонами аскомицетов - от рода до отдела. При такой оценке общего видового богатства наибольшее число ввдов и родов, выделенных в результате нашего исследования, относится к отделу Ascomycota, классу Ascomycetes, а наиболее богаты видами семейства Eurotiales (роды Aspergillus, Perucillium, и, частично, Paedlomyces, всего 53 вида из 3 родов), Hypocreales (Acremonium, Beauveria, Fusartum, Gliodadium, Tolypocladium, Trichoderma и другие, всего 36 видов и 12 родов) и Pleosporales (AUemaria, Bipolaris, DendryphieUa, Embellissia, Ulocladium, StemphyUum, Phoma, всего 8 видов и 7 родов).

8. Особенности видового состава грибов отдельных экотопов

Все выделенные виды грибов неравномерно распределены в изученным местообитаниям (Таблица 2).

При переходе от зональных почв к морским экотопам происходит смена доминирующих таксонов: уменьшается представленность Geomyces pannorum, Micromucor ramannianus и видов рода Perucillium, а представленность стерильных мицелиев,

Таблица 2. Наиболее часто встречающиеся в отдельных местообитаниях виды и роды грибов и обилие доминирующих групп грибов (средние значения по всему местообитанию).

ГРУППЫ МЕСТООБИТА НИЙ ДОМИНИРУЮЩИЕ ВИДЫ И РОДЫ ГРИБОВ (ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ А И Асчп) ОБИЛИЕ ТАКСОНОВ, ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИ БЛИЗКИХ ДОМИНАНТАМ

морская вода Mucor hiemahs, Rhizopus stolonrfer v. stolorufer, Acremonium spp., Cladosporium spp., Pénicillium aurantiogriseum, P.chrysogeman, P.glabrum, P.janczewskii, стерильные мицелии ASCOMYCETES Eurotiales: Trichocomaceae 85%

вода ручьев, Micromucor ramanmanus var. ramannianus, Mucor hiemalis, Rhizopus stolemifer v. stolomfer, Geomyces pannorum (и Pseudogymnoascus roseus), ASCOMYCETES Eurotiales: Trichocomaceae 85%

впадающих в море Cladosporium spp., Pénicillium aurantiogriseum, P.citrinum, P.chrysogenum, P.glabrum, P.janczewskti, P.spirtulosum, P.thomii

грунты литорали Mucor hiemalis, Rhizopus stolonifer v. stolottifer, Cladosporiwn spp., Pénicillium aurantiogriseum, P.chrysogenum, P.glabrum, P.janczewskii на участках с пресным стоком ASCOMYCETES Eurotiales: Trichocomaceae 85%

добавляются: Mtcromucor ramannianus var. ramannianus, Geomyces pannorum (и Pseudogymnoascus roseus). Pénicillium citrinum, P.spinulosum, P.thomii

поверхность литоральных макрофитов (листья и талломы) Acremonium spp., Doratomyces stemonitis, Cladosporiwn spp., Bipolaris australiensis, Dendryphiella vinosa, Lecanicillium spp., Tolypocladium spp, Verticilhum spp., стерильные мицелии ASCOMYCETES Pleosporales: Pleosporaceae 35% Hypocreales 33% СТЕРИЛЬНЫЕ МИЦЕЛИИ 16%

примитивные маршевые и маршевые почвы лугов нижнего и среднего уровней Acremonium spp., Cladosporium spp., Bipolaris australiensis, Fusarium spp., Lecanicillium spp., Phoma spp., Tolypocladium spp., Verticilhum spp., стерильные мицелии ASCOMYCETES Pleosporales: Pleosporaceae 26% Hypocreales 38% СТЕРИЛЬНЫЕ МИЦЕЛИИ 27%

маршевые дерновые, дерново-перегнойные почвы лугов высокого уровня Mucor spp., Mortierella spp., Acremonium spp., Cladosporium spp., Fusarium spp., Lecanicillium spp., Paecilomyces spp., Pénicillium aurantiogriseum, P.citrinum, P.rugulosum, P.thomii, P.spinulosum, Trichoderma spp., Verticillium spp. ZYGOMYCETES Mortierellaceaet-Mucoraceae 10% ASCOMYCETES Hypocreales 40% Eurotiales: Trichocomaceae 40%

дерново-перегнобные почвы березовых криволесий Mortierella spp., Micromucor ramannianus var. ramannianus, Mucor spp., Chaethomium globosum, Cladosporium spp., P.brevicompactum, PJrequentans, P.raistrichi, P.rugulosum, P.spinulosum, P.thomii, Geomyces pannorum (и Pseudogymnoascus roseus), Trichoderma spp. ZYGOMYCETES Mortierellaceae+Mucoraceae 12% ASCOMYCETES Eurotiales: Trichocomaceae 55% Hypocreales 16% Myxotrichaceae 8%

подзолистые почвы лесных фитоценозов (в т.ч., березовых криволесий при наличии подзолистого горизонта) Micromucor ramannianus var. ramannianus, Mucor hiemalis, Cladosporium spp., Pénicillium aurantiogriseum, P brevicompactum, P.citrinum, Ppurpurogenum, P.raistrickii, P.rugulosum, P.spinulosum, P.thomii, Geomyces pannorum (и Pseudogymnoascus roseus), Trichoderma spp. ZYGOMYCETES Mortierellaceae+Mucoraceae 10% ASCOMYCETES Eurotiales: Trichocomaceae 65% Hypocreales 8% Myxotrichaceae 12%

«Cephalosportum-подобных» и «Helmtntkosporium-подобных» анаморф увеличивается. Это отражается также и на обилии родственных доминантам таксонов аскомицетов: в зональных почвах преобладают представители семейств Myxotrichaceae и Trichocomaceae, а в некоторых из морских экотопов -представители порядков Hypocreales и Pleosporales. Но состав доминантов различается и в разных морских экотопах: в грунтах и морской воде преобладают виды рода Penicültum (большинство представленных здесь видов можно отнести к эврибионтам), а в почвах и на поверхности макрофитов - стерильные мицелии, виды из родов Fusarium, Acremonium и Vertidllium, Bipolaris australiensis, EmbeUisia annulata и т.п.

Особенности изменении видового состава по годам исследования различались в разных экотопах. В почвах лесных ценозов и лугов высокого уровня изменения видового состава были незначительны, касались в основном редких видов и не затрагивали группу доминантов. В остальных местообитаниях межгодовые изменения затрагивали и структуру комплекса доминирующих видов, и хотя видовой состав этой группы оставался более-менее постоянным, в разные годы преобладали те или иные ее представители.

Средние значения индексов видового разнообразия Шеннона колеблются от минимума - 1,58 - в грунте абразионной литорали до максимума - 3,02 - в почве зеленомошно-кустарничкового сосняка. Из всех литоральных фунтов наибольшее видовое разнообразие показано для грунтов аккумулятивной литорали. В почвах лугов низкого и среднего уровня видовое разнообразие существенно выше, чем в грунтах соответствующих зон литорали и не ниже, чем в почвах наземных ценозов. Наличие пресного стока ведет к увеличеню разнообразия микобиоты литоральных грунтов и, в меньшей степени, почв.

Расчет индекса сходства видовых составов (Рисунок 1) показывает, что наиболее близки между собой следующие группы местообитаний: 1) морская вода и литоральные грунты; 2) листья и талломы литоральных макрофитов; 3) почвы лесных фитоценозов и ручьевая вода; 4) почвы приморских лугов всех уровней. Кроме того отметим, что наличие пресного стока на литорали ведет к сближению видовых составов в грунтах разных типов литорали.

9. Количественная характеристика микобиоты

Порядок величины КОЕ (численность колониеобразующих единиц) в исследованных почвах составляет в среднем 104 (103-105) ед/г воздушно-сухой почвы. В почвах лугов среднего и низкого

уровня значения этой величины самые низкие из всех исследованных почв (не более 103 ед/г). В грунтах литорали порядок величины колеблется от 10 до 102 ед/г; наименьшие значения отмечены для грунтов абразионной (обычно 10 ед/г, очень редко больше), а наибольшие - аккумулятивной (до 104 ед/г) литорали.

Вода морская Грунт (АБК) Грунт (АК) Грунт (АБ) Грунт (АК, Ручей) Грунт (АБК, Ручей) ТАЛЛ ЛИСТ

Вода пресная (ручьевая) Почва-Березняк Почва-Сосняк (ЗМ) Почва-Сосняк (Лиш) Почва-Литораль (АК) Почва-Литораль (АБК) Почва-Литораль (АБК, Ручей) Почва-Литораль (АБ) Почва-Луг

0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 расстояние

Рисунок 1. Дендрохрамма сходства видовых составов почвообитающих грибов разных экотопов.

ТАМ - талломы бурых макрофитов; ЛИСТ - надземные части высших литоральных растений; Грунты литорали: АК -аккумулятивной, АБК - абразионно-аккумулятивной и АБ -абразионной; Ручей - образцы из мест впадения в море ручьев; Почва-литораль - почвы лугов низкого и среднего уровней на соответствующих типах литорали; Почва-Луг - почвы лугов высокого уровня; Почвы сосняков: ЗМ - зеленомошных и Лиш -лишайниковых.

Данные о количестве грибного мицелия приведены в Таблице 3. Отметим следующие моменты: в почвах лугов низкого и среднего уровней общее количество грибного мицелия и процентное содержание темноокрашенных гиф выше, чем в грунтах соответствующих уровней литорали. В почвах наземных ценозов общее содержание мицелия уменьшается, а процент темноокрашенных гиф увеличивается вниз по профилю; кроме того

увеличивается содержание темноокрашенных гиф в горизонте А0/А2 от лугов высокого уровня к лишайниковым соснякам.

Таблица 3. Длина мицелия в почвах наземных ценозов и в грунтах и почвах двух типов берега.

Приводятся средние значения по всем образцам для данного экотопа и (в скобках) крайние из всех найденных в отдельных образцах. 1 - общая протяженность мицелия; 2 - процент темноокрашенного мицелия.

ТИП БЕР ЕГА зоны ЛИТОРАЛИ МИЦЕ ЛИЙ ГРУНТЫ ПОЧВЫ (ГОРИЗОНТ А0/А2)

ж сублитораль 1 2 80 (0-300) 10 (5-15) -

я л в 1 нижняя литораль 1 2 100 (0-300) 10 (8-12) -

средняя литораль 1 2 120 (0-350) 11 (9-15) 400 (220-600) 14 (10-18)

1 верхняя литораль 1 2 200 (0-400) 11 (10-12) 660 (200-900) 15 (12-18)

cd супра-литораль 1 2 320 (90-400) 14 (12-16) 880 (400-1100) 17 (15-20)

сублитораль 1 2 60 (0-280) 11 (9-15) -

М нижняя литораль 1 2 110(0-320) 9 (8-11) -

t Я к о 5 S С1 2 средняя литораль 1 2 150 (0-350) 11 (9-13) 400 (250-650) 16(11-18)

f"8 верхняя литораль 1 2 200 (60-400) 11 (10-13) 600 (250-1000) 15 (12-18)

супра-литораль 1 2 350 (100-440) 13 (11-15) 900 (600-1200) 20 (18-22)

РАСТИТЕЛЬНЫЕ

АССОЦИАЦИИ

МИЦЕ ЛИЙ

ПОЧВЕННЫЕ ГОРИЗОНТЫ

АО

А0/А2

приморские луга высокого уровня

1000 (840-1250) 15(12-17)

950 (650-1200) 16(14-18)

220 (100-330) 20 (18-22)

березовые криволесья

1280 (960-1700) 25 (20-30)

950 (680-1200) 28 (24-33)

220 (150-400) 30 (28-32)

сосняки

кустарничково-

зеленомошные

1100 (900-1500) 26 (23-29)

960 (700-1200) 30 (28-32)

200 (100-400) 37 (35-40)

сосняки лишайниковые

680 (400-900) 48 (40-55)

Общая протяженность мицелия в почвенном горизонте А0/А2 увеличивается, начиная от лугов низкого уровня до зеленомошных сосняков, а в лишайниковых соняках заметно снижается. Протяженность мицелия в грунтах литорали сравнима с протяженностью мицелия в горизонте С почв наземных ценозов.

При микроскопировании талломов и листьев литоральных макрофитов на поверхности некоторых из них был обнаружен грибной мицелий. Он присутствовал, в основном, на старых частях талломов у водорослей, на корневищах, в пазухах листьев или на отмирающих листьях у высших растений. По всей видимости, присутствие заметного мицелия на поверхности макрофитов не является здоровой нормой, а связано с процессами отмирания отдельных частей или всего организма. Этот мицелий обычно толстый, сильно вакуолизированный, с перегородками. В некоторых случаях на мицелии развиваются структуры, сходные с имеющимися у терригенных грибов структурами размножения (Рисунок 2, 3).

10. Результаты применения различных условий

культивирования для выявления видового состава

Показано, что применение разнообразных режимов культивирования дает, в основном, различия в структуре получаемых видовых комплексов. При пониженной температуре увеличивается относительная выделяемость видов из родов LecanicWium, Tolypocladium и MortiereUa, Geomyces pannorum, РетсШсит thomü, P.rcdstrickä и стерильных мицелиев как из всех почв, так и из грунтов литорали. Использование сред на основе морской воды способствует преимущественному выделению видов из родов Acremonium, Verticillium, Bipolaris australiensis и т.п., как из разнообразных береговых экотопов, так и из почв наземных ценозов. Из использованных сред на пресной воде максимальные отличия от среды Чапека по структуре комплексов микромицетов получены на среде Гетчинсона (с целлюлозой) и овсяном агаре, на которых выделются преимущественно разнообразные темноокрашенные грибы, целомицеты, стерильные мицелии, атакже Chaethornium gfobosum. Отмывка способствует преимущественному выделению целомицетов, стерильных мицелиев и видов рода Fusarium из всех почв и грунтов литорали. Применение многократной отмывки водой талломов литоральных

Рисунок 2.

Мицелиальный фрагмент с живого таллома Fucus

vesiculosus. Стрелка указывает на

структуру, подобную конидиям Pleosporales.

Рисунок 3. Мицелий на поверхности Zostera marina. Увеличено -фиалидоподобные структуры.

макрофитов и параллельное выделение из смывов и с отмытых частей показывает, что с отмьггых талломов выделяется очень мало грибов, в основном это стерильные мицелии и виды из родов Acremonum, VertidMum, а также Bipolaris austraMensis, Dendryphiella vinosa, Embellisia annulata, из смывов грибов выделяется значительно больше, и, кроме указанных выше, также виды из

родов РетсШшт, Aspergillus, Mucor и Rhizopus stolonifer (как правило, не выделяющиеся с отмытых талломов).

Применение разнообразных условий культивирования в одном исследовании позволяет получить результаты, интересные с точки зрения исследования экологических особенностей отдельных таксонов. Но все использованные нами методы уступают обычному, наиболее распространенному режиму (среда Чапека и инкубирование при комнатной температуре) по получаемому видовому разнообразию.

11. Результаты тестирования культур

Все протестированные культуры, хотя и способны к росту на всех использованных средах и под слоем воды (как морской, так и пресной), но в очень разной степени, и все протестированные виды можно разделить на 4 группы:

• все проверенные изоляты вида (выделенные и из почв наземных ценозов, и из морских экотопов) активно развиваются (на 14 сутки роста диаметр колоний на среде Чапека с морской водой не менее 80% диаметра колонии на среде Чапека с дистиллированной водой) как на среде с морской солью, так и под слоем морской и пресной воды - виды из родов Асгегтпсит, Cladosporium и Fusarium, Alternaria alternata, Bipolaris australiensis, ЬесатаШит lecardi и некоторые другие;

• все проверенные изоляты вида очень слабо развиваются (на 14 сутки роста диаметр колоний на среде Чапека с морской водой не более 50% диаметра колонии на среде Чапека с дистиллированной водой) в предложенных условиях -Mkromucor ramanmanus, Geomyces pannorum, PemcilUum

. Janthinettum, P.chrysogenum, P.montanense, P.purpurogenum, ^ большинство изолятов Trichoderma spp. и некоторые другие;

• часть изолятов развивается активно (у всех протестированных видов это были изоляты, выделенные из морских экотопов), а часть - очень слабо (соответственно, выделенных из почв наземных ценозов) в предложенных условиях - Absidia glauca, РетсШит stekä и P.atramentosum;

• изоляты вида развиваются активно, но не во всех предлагаемых условиях: все изолята Aspergillus ustus и A. varieoolor хорошо росли на средах с морской водой, но практически не развивались под слоем воды (и морской, и пресной); 2 из 3

изолятов ТпсЪойегта Ыпйе довольно активно развивались под слоем пресной воды и очень слабо под слоем морской воды и на среде с морской солью.

Результаты тестирования согласуются с данными по видовому составу и могут помочь объяснить особенности распространения отдельных видов в береговых экотопах. В море поступает большое количество разнообразных грибов из почв наземных ценозов, но все они в разной степени способны приспособиться к здешним условиям, в результате чего возможен отбор и формирование специфических видовых комплексов, характерных уже только для морских экотопов.

Рисунок 4. Внешний вид спороношения культуры Pénicillium aurantiogriseum (слева) и мицелия культуры Ulocladium sp. (справа), культивированных под слоем морской воды.

У всех протестированных культур при росте и на среде с морской солью, и под слоем воды (соленой, и пресной) происходили некоторые изменения во внешнем виде мицелия и строении структур размножения. Для большинства культур в рассматриваемых условиях характерно образование хламидоспор, часто очень обильное. У многих культур заметно изменялся внешний вид спороношения (Рисунок 4). Мицелий у большинства изолятов толще, чем при обычных условиях культивирования, и заметно вакуолизированный.

ОБСУЖДЕНИЕ

12. Аутэкология отдельных таксонов

Представители родов Асгетопшт, УегйаШитп. Toluoocladium. Beauveria, Fusarium, Bipolaris и других родственных гипокрейным и плеоспоровым - доминанты в морских экотопах и луговых почвах; из лесных почв в наших условиях они выделялись ограниченно. Из литературы известно, что большинство из них являются обычными почвообитающими грибами, но могут быть также эндофитами и паразитами растений, паразитами беспозвоночных; многие способны существовать в микроаэрофильных условиях; многие обычно выделяются из водоемов, как пресных, так морских. Виды из родов Trichoderma и MortiereUa (М. alpina) в исследованных условиях являются обычными в лесных почвах и почвах лугов высокого уровня, но практически не выделяются из морских экотопов; они очень ограниченно растут при повышенной солености в эксперименте. По литературным данным, виды рода Trichoderma, кроме почв и других наземных местообитаний, часто выделяются из пресных водоемов, есть также данные о присутствии их в морях. Виды рода MortiereUa обычны для почв холодных регионов, а из водоемов, как пресных, так и морских, выделяются значительно реже. Pseudociumnoascus roseas (и Geomyces parmorum), Mcromucor ramanräanus var. ramannianus, Penidllium thorrui, P. brevicompactum, P.rcdstrickn, P.ruaulosum и некоторые другие доминировали в лесных подзолистых почвах, и редко выделялись из береговых экотопов. Проведенные нами опыты демонстрируют отсутствующую или крайне низкую приспособленность большинства из этих видов к условиям повышенной солености и к существованию в воде. Из литературы также известно о приуроченности большинства этих видов в основном к подзолистым, но также и к другим почвам, распрастраненным в холодных областях. Возможным объяснением такого распространения является ацидотолерантность и психротолерантностъ большинства из них. Часть выделенных видов: из родов Cladosporium, Mucor, Rhizopus stolonifer v. stolnifer, Penidllium aurantioariseurru P.chrusoaenurru P.alabrum. P.ianzcewskü и некоторые другие постоянно выделялись из всех изученных экотопов. Часть из ник в проведенных опытах показала способность к развитию в условиях повышенной солености и в морской воде (Cladosporium cladosporiaides, C.sphaerospermum - изоляты и лесных почв, и из морских экотопов); часть оказалась неприспособленной к таким условиям (P.aurantiogriseum). Большинство из этих видов известны в литературе как космополиты-убиквисты. Обращает на себя внимание тот факт, что они преобладают в грунтах литорали, но большая часть протестированных культур этих видов способна очень

ограниченно расти на среде с морской солью и под слоем воды. Виды рода Aspergillus в основной массе выделялись из грунтов литорали, хотя и не были здесь доминантами; из литературы известно об осмотрофности многих представителей этого рода. Их низкую способность к росту в воде можно не рассматривать как препятствие для существования на литорали: в зависимости от уровня литорали, грунт может быть сухим (при отливе) более, чем 12 часов в сутки.

13. Зависимость структуры микобиоты изученных

экотопов от условий среды

Изучены закономерности пространственного распространения почвообитающих грибов в исследованных экотопах. Были проанализированы отдельно местообитания береговой зоны и суши, и был проведен общий анализ для всех изученных местообитаний.

Анализ береговых местообитаний показал, что все они разделяются на три группы: поверхность литоральных макрофитов; фоновые грунты; почвы лугов низкого и среднего уровней. Основными факторами, влияющими на структуру комплексов, являются наличие доступной органики и преобладание аккумулятивных или абразионных процессов.

Анализ местообитаний суши показал, что все почвы по структуре комплексов микромицетов разделяются на три группы: почвы приморских терасс (луга высокого уровня); почвы склонов холмов (зеленомошные сосняки и березняки) и почвы вершин и гряд холмов (лишайниковые сосняки). Основными факторами, влияющими на структуру комплексов, являются характер почвообразовательного процесса (задернение или подзолообразование) и мощность органогенного горизонта почвы, режим увлажнения, рН и общая минерализация.

На большинстве ординационных диаграмм, построенных для всех изученных экотопов заметно разделение меток местообитаний на следующие группы: 1. листья и талломы литоралных макрофитов; 2. почвы лугов всех уровней; 3. все литоральные грунты; 4. почвы лесных сообществ; метка пресной ручьевой воды часто занимает промежуточное положение между метками лесных почв и грунтов литорали; метка морской воды может занимать различное положение, часто группируясь с метками литоральных грунтов. При использовании разных методов ординации и разных исходных признаков (Асчп, А или Q), взаимное расположение групп меток местообитаний может несколько изменяться, но в большинстве случаев сохраняется разделение на указанные выше группы.

0,8 0,6 0,4 0,2

см

8 о,о -0,2 -0,4 -0,6 -0,8

-0,95 -0,9 -0,85 -0,8 -0,75 -0,7 -0,65 -0,6 -0,55 -0,5 -0,45

ОСЬ 1

0,6 0,4 0,2

со

б

о

-0,2 -0,4 -0,6

-0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8

ось 2

Рисунок 5. Ординационные диаграммы РСА комплексов микромицетов 17 изученных местообитаний. Количественные показатели в исходной матрице - значения Асчп.

ТАМ - талломы бурых макрофитов; ЛИСТ - надземные части высших литоральных растений; ГР. 1.1 - грунт аккумулятивной литорали; ГР.1.2. -грунт аккумулятивной литорали, ручей; П. 1.1. - почва на аккумулятивной литорали; ГР.2.1. - грунт абразионно-аккумулятивной литорали; ГР.2.2. -грунт абразионно-аккумулятивной литорали, ручей; П.2.1. - почва абразионно-аккумулятивной литорали; П.2.2. - почва абразионно-аккумулятивной литорали, ручей; ГР.3.1. - грунт абразионной литорали; П.3.1. - почва на абразионной литорали; ЛУГ - почва приморского луга; БЕР - почва, березняк; С.1 - почва, сосняк зеленомошно-кустарничковый; С.2 - почва, сосняк лишайниковый.

ЯЖЛ Ш2 • ЛУГ * ГОР2122. *

РВ • БЕРс 1 С.2 • • •

На рисунке 5 приведены ординационные диаграммы анализа главных компонент (РСА) для всех изученных местообитаний. Первая ось отделяет метки листьев и талломов литоральных макрофитов (ЛИСТ и ТАЛА) от остальных; ось 2 также отделяет эти метки, но кроме того еще и метки всех почв лесных сообществ (С.1, С.2 и БЕР); по третьей оси все местообитания выстраиваются, от литоральных грунтов (ГР.1.1, ГР.2.1, ГР.3.1.) до почв лугов высокого уровня (ЛУГ).

Интерпретация осей в случае анализа всех изученных экотопов может бьггь довольно затруднительной в связи с тем, что эффект некоторых факторов может перекрываться с другими (например, мощность органогенных горизонтов и обшдя минерализация или рН среды) .Ъ большинстве случаев можно однозначно судить о том, что расположение меток связано с соленостью (общей минерализацией) среды, которая убывает от морских экотопов до минимальных значений в почвах лишайниковых сосняков. Другой фактор -содержание доступной органики или интенсивность хумусонакопления в почве, первый из которых максимален в некоторых морских экотопах, а второй - в почвах лугов высокого уровня и березняках; оба эти показателя минимальны в почвах лишайниковых сосняков и в литоральных грунтах. Значения рН изменяются от слабощелочных в морских экотопах до кислых в почвах сосняков. Режим увлажнения в почвах наземных ценозов изменяется от гидрофильного и мезофильного в понижениях и на склонах холмов до ксерофильного на вершинах холмов в почвах лишайниковых сосняков; режим увлажнения в литоральных грунтах верхней (и средней) литорали можно считать близким к ксерофильному, в остальных местообитаниях он скорее мезофильный. Другие факторы, с которыми может быть связана структура видовых комплексов грибов в исследованных местообитаниях - это преобладание абразионных или аккумулятивных процессов и характер почвообразовательного процесса (подзолистый и дерновый).

ВЫВОДЫ

• Общее видовое богатство всех изученных экотопов представлено 132 видами или внутривидовыми таксонами, большинство из которых являются конидиальными стадиями представителей отдела АзсотуаЛа.

В подзолистых почвах лесных фитоценозов доминируют Мсготписог гатапштиз уаг. тхггпаптапиз, Рзеийодутпоазсиз говеив (и его конидиальная стадия Оеотусеэ раппогит е.!.), ТпсЬойегта врр., РегиаШит эрр. По мере приближения к морю доля этих видов в общем видовом богатстве уменьшается. В этом же направлении увеличивается доля видов из родов Ризалит, Асгетопшт, темноокрашенных гифомицетов и стерильных мицелиев. Смена доминантов отражается на обилии родственных им таксонов аскомицетов: в подзолистых почвах наиболее обильны семейства ТпсЬосотасеае и Мухо1псЬасеае, в морских экотопах - порядки Нуросгеакв и Иеоврогакв. Влияние пресного стока на микобиоту литорали проявляется в увеличении видового разнообразия за счет сноса типично почвенных видов и в сближении видовых составов микобиоты в грунтах разных типов литорали.

Определение количества мицелия в изученных местообитаниях береговой зоны и суши показало, что оно имеет близкие значения в фоновых грунтах литорали и минеральных почвенных горизонтах, а также в горизонте А0/А2 всех изученных почв. Преобладание отдельных видов и родов почвообитающих грибов в морских экотопах связано с их способностью выдерживать условия повышенной солености и способностью к существованию в водной среде. В исследованных условиях такими способностями обладали в основном несовершенные грибы, родственные аскомицетам из порядков Иеоврогакэ и Нуросгеа1ев. По составу комплексов почвообитающих грибов все изученные местообитания разделяются на 4 основные группы: талломы и листья литоральных макрофитов, почвы приморских лугов всех уровней, литоральные грунты, подзолистые почвы. Различия в составе и структуре грибных комплексов изученных местообитаний связаны с общей минерализацией (соленостью), значениями рН, содержанием доступной органики, режимом увлажнения, характером почвообразовательного процесса.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я выражаю искреннюю признательность своему первому научному руководителю профессору Льву Лукичу Великанову. Огромное спасибо научному руководителю Ирине Ивановне Сидоровой, а также Ольге Евгеньевне Марфениной и Михаилу Согонову. Спасибо всем коллегам, старшим и младшим, которые когда-либо и чем-либо помогали в этой работе.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бубнова E.H., Великанов A.A. 1999. Влияние агариковдных базидиомицетов на почвенную мико- и микробиоту // Материалы IV научной конференции ББС. Москва: Русский Университет. С.84-85.

2. Бубнова E.H. 2000. Микобиота почв окрестностей Беломорской биологической станции (ББС) МГУ / / Тезисы VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб: Буслай. С.53.

3. Бубнова E.H., Марфенина O.E., Великанов A.A. 2001. Микроскопические грибы в грунтах литорали и на частях литоральных растений в районе Беломорской биостанции МГУ // Межднародный симпозиум: Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы. Сборник материалов. Пенза. С. 103-104.

4. Бубнова E.H., Великанов A.A., Марфенина O.E., Щеглов М.А. 2002. Характерстика микобиоты почв наземных ценозов и литоральной зоны в окрестностях Беломорской биостанции МГУ / /Труды Беломорской биостанции МГУ. Т.VIII. Москва: Русский Университет. С.38-50.

5. Bubnova E.N., Kuznetsov Е.А. 2003. The mucoralean fungi of interidal zone and adjacent part of the shore at the White Sea biological station (WSBS) of Moscow University // Ecological Studies, Hazard and Slutions. V.6: Aquatic ecosystems and organisms-4. Moscow: MAX Press. P.8.

6. Бубнова E.H. 2004. К изучению грибов литоральных грунтов Белого моря // Микология и альгология - 2004 (Материалы юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии Биологического факультета МГУ). М: Прометей-МГПУ. С.29-30.

7. Бубнова E.H. 2004. Грибы почв наземных ценозов и литорали из окрестностей беломорской биостанции МГУ // Тезисы докладов XV Коми-республиканской молодежной конференции, Т.П. Сыктывкар. С.41-42.

8. Бубнова E.H. 2004. Микобиота литорали окрестностей Беломорской биостанции Московского Университета // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 г.). СПб: СПБГУТД. С.бО.

9. Бубнова E.H., Великанов ЛЛ 2004. Грибы разных типов почв Беломорской биологической станции МГУ. // Микология и фитопатология. Т.38. Вып.2. С.26-33.

10. Бубнова E.H. 2005. Грибы береговой зоны в окрестностях Беломорской биостанции МГУ / / Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Т.1. (Труды международной конференции, посвященной 100-летию начала работы профессора A.C. Бондарцева в Ботаническом институте им. В Л. Комарова РАН. СПб, 24-28 апреля 2005 года). Спб. С.69-73.

11. Чигинева Н.М., Бубнова E.H. 2005. Анализ влияния макромицетов на численность и видовой состав почвенных микроорганизмов на территории Звенигородской и Беломорской Биологических станций МГУ // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Т.2. (Труды международной конференции, посвященной 100-летию начала работы профессора A.C. Бондарцева в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН. СПб, 24-28 апреля 2005 года). Спб. С.287-290.

»19156 »19156

РНБ Русский фонд

2006-4 20445

Заказ №719. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш». г. Москва, ул. Палиха-2а, тел. 250-92-06 www.postator.ra

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бубнова, Екатерина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Микобиота почв таежно-лесной зоны

2. Обзор таксономического состава микобиоты морей

3. Аллохтонная микобиота морей и других солоноводных водоемов

4. Методические подходы к изучению разнообразия грибов в почвах и водоемах

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

5. Общая характеристика района исследования

6. Собственные материалы и использованные ^ методы

РЕЗУЛЬТАТЫ

7. Общая характеристика видового разнообразия почвообитающих грибов в районе 51 исследования

8. Особенности видового состава отдельных ^ экотопов

9. Количественная характеристика микобиоты

10. Результаты применения различных условий культивирования для выявления видового 78 состава

11. Результаты тестирования культур 79 ОБСУЖДЕНИЕ

12. Аутэкология отдельных таксонов

13. Зависимость структуры микобиоты изученных ^ экотопов от условий среды

Заключение Диссертация по теме "Микология", Бубнова, Екатерина Николаевна

выводы

Общее видовое богатство всех изученных экотопов представлено 132 видами или внутривидовыми таксонами, большинство из которых являются конидиальными стадиями представителей отдела Ascomycota. В подзолистых почвах лесных фитоценозов доминируют Micromucor ramcmmanus var. ramanrdanus, Pseudogymnoascus roseus (и его конидиальная стадия Geomyces pannorum s.l.), Trichoderma spp., Peniallium spp. По мере приближения к морю доля этих видов в общем видовом богатстве уменьшается. В этом же направлении увеличивается доля видов из родов Fusarium, Acremomum, темноокрашенных гифомицетов и стерильных мицелиев. Смена доминантов отражается на обилии родственных им таксонов аскомицетов: в подзолистых почвах наиболее обильны семейства Trichocomaceae и Myxotrichaceae, в морских экотопах - порядки Hypocreales и Pleosporales. Влияние пресного стока на микобиспу литорали проявляется в увеличении видового разнообразия за счет сноса типично почвенных видов и в сближении видовых составов микобиоты в грунтах разных типов литорали. Определение количества мицелия в изученных местообитаниях береговой зоны и суши показало, что оно имеет близкие значения в фоновых грунтах литорали и минеральных почвенных горизонтах, а также в горизонте А0/А2 всех изученных почв.

Преобладание отдельных видов и родов почвообитающих грибов в морских экотопах связано с их способностью выдерживать условия повышенной солености и способностью к существованию в водной среде. В исследованных условиях такими способностями обладали в основном несовершенные грибы, родственные аскомицетам из порядков Pleosporales и Hypocreales. По составу комплексов почвообитающих грибов все изученные местообитания разделяются на 4 основные группы: талломы и листья литоральных макрофитов, почвы приморских лугов всех уровней, литоральные грунты, подзолистые почвы. Различия в составе и структуре грибных комплексов изученных местообитаний связаны с общей минерализацией (соленостью), значениями pH, содержанием доступной органики, режимом увлажнения, характером почвообразовательного процесса.

БЛАГОДАРНОСТИ

Огромное спасибо научному руководителю, доктору биологических наук, профессору Ирине Ивановне Сидоровой - спасибо за терпение, внимание и поддержку. Спасибо Ольге Евгеньевне Марфениной и Михаилу Согонову - за ценные консультации и доброжелательное внимание к моей работе, и не только. Именно с их исследования началось изучение терригенных грибов на литорали Белого моря. Спасибо Татьяне Александровне Бек, за то, что поверила в меня и спасибо бывшему директору ББС, Георгию Геннадиевичу Новикову - за то, что взял меня на работу. Спасибо всем сотрудникам Беломорской биостанции (ББС). Спасибо всем сотрудникам кафедры низших растений - преподавателям, и не только - за науку и за теплую кафедральную атмосферу. Спасибо апирантам кафедры - соседям по лаборатории за полезное общение и уютную обстановку. Спасибо Евгению Андреевичу Кузнецову - общение с ним всегда было полезно и поучительно. Спасибо коллегам-ботаникам - Дмитрию Дмитриевичу Соклову, Анне Дмитриевне Виталь и Екатерине Сидневой, за консультации.

Я выражаю глубочайшую признательность своему первому научному руководителю, профессору Льву Лукичу Великанову. Такая работа стала возможной только благодаря его доверию и поддержке. Спасибо за все.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе нашего исследования был изучен состав микобиоты различных местообитаний: зональных почв наземных ценозов, почв береговой (экотонной) зоны и некоторых морских местообитаний (поверхности литоральных макрофитов и грунты литорали).

Всего было выделено 132 вида, большинство из которых являются несовершенными грибами, родственными представителям отдела Ascomycota. Большинство из выделенных видов встречались везде, но их количественная представленность значительно различалась в разных экотопах. В зональных почвах преобладали Mkromucor ramanrdanus var. ramannianus, Pseudogymnoascus roseus (и его конидиальная стадия Geomyces pannorum s.l.), Trichoderma spp., Penicälium spp. В почвах береговой зоны и на поверхности литоральных макрофитов - виды из родов Fusarium, Acremonium, темноокрашенные гифомицеты и стерильные мицелии. В грунтах и воде преобладали, в основном, виды из рода Penidllvum, Cladosporium, Mucor hiemalis и др. В соответствии со сменой доминантов, изменялось также и обилие родственных им таксонов аскомицетов: в подзолистых почвах наиболее обильны семейства Trichocomaceae и Myxotrichaceae; в береговых почвах и на поверхностях макрофитов - порядки Hypocreales и Pleosporales; в грунтах - Trichocomaceae.

Влияние пресного стока на микобиоту литорали проявляется в увеличении видового разнообразия за счет сноса типично почвенных видов и в сближении видовых составов микобиоты в грунтах разных типов литорали. При этом на литораль сносится большое количество грибов, типичных для зональных почв, но, по каким-то причинам они не остаются там, не выживают.

Преобладание отдельных видов и родов почвообитающих грибов в морских экотопах, скорее всего, связано с их способностью выдерживать условия повышенной солености и способностью к существованию в водной среде. В исследованных условиях такими способностями обладали в основном несовершенные 1рибы, родственные аскомицетам из порядков Pleosporales и Hypocreales.

Все исследованные экотопы обладают определенным набором параметров (соленость, кислотность, слажность, достаточность по доступной органике и некоторые другие). Разные виды грибов в разной степени приспособлены к значениям этих параметров. В результате чего формируются комплексы, типичные для определенных экотопов.

Если сравнивать наши результаты с данными, извесными из литературы (Пивкин, Зверева, 2000; Худякова и др., 2000; Бухало и др., 2002; Пивкин и др., 2002; Худякова, 2004; Пивкин, 2005; Höller et al., 2000; Kis-Papo et al., 2003a, b;

2иссаго е! а1., 2003, 2004), то можно обратить внимание на то, что в нашей работе показана явная специфика некоторых морских экотопов (выражающаяся в особенностях видового состава терригенных грибов), не показанная в большинстве других работ. В большинстве перечисленных работ рассматриваются такие местообитания, как морская вода и морские грунты, и если отдельно рассмотреть наши данные по видовому составу грибов в этих местообитаниях, то тоже получится, что никакой особой специфики нет (за исключением отсутствия некоторых типично почвенных видов). Совсем другая картина получается, если рассматривают такие местообитания, как почвы береговай зоны или морские водоросли и высшие растения (Согонов, Марфенина, 1999; КоЫшеуег, КоЫтеуег, 1972; Мои81аГа, А1-МиэаБт, 1975; гиссаго а а1., 2003, 2004). Во всех таких исследованиях показана специфичность таких местообитаний, и, кроме того, заметна тенденция к преобладанию в них анаморфных грибов, родственных гипокрейным аскомицетам (Согонов, Марфенина, 1999; гиссаго е! а1., 2003, 2004). Хотя в целом, такх работ относительно мало, меньше, че посвященных грибам в морской воде и грунтах. Что касается очень широкого распространения в береговых почвах и на поверхностях макрофитов несовершенных грибов, родственных плеоспоровым аскомицетам (показанного в нашем исследовании), в других работах нам таких данных практически не встречалось. В качестве исключения упомянем только работу М.В. Согонова и О.Е. Марфениной (1999), в которой отмечена аналогичная тенденция для береговых почв.

Как показано в Главе 13 нашей работы, одним из основных факторов, влияющих на состав микобиоты изученных местообитаний (в особенности береговых), является наличие и достаточность доступной органики. В связи с этим, можно разделить морские местообитания на 2 группы: с постоянным стабильным источником автохтонной органики и без него. К первым будут относиться литоральные макрофиты и береговые почвы, ко вторым - морские грунты и вода. Тогда получается, что в морских условиях (т.е., в водных условиях при повышенной солености) специфические комплексы грибов могут формироваться только при наличии постоянного источника автохтнной органики. Без такого источника комплексы довольно нестабильны (скорее всего, именно поступление органики ведет к всплескам численности некоторых грибов, нехарактерных в целом для грунтов - В1ро1апз, Асгетопшт, Веаииепа - Глава 8) и состоят, главным образом из типично почвенных грибов, зачастую эврибионтных космополитов-убиквистов. Мы предполагаем, что грунты и морская вода не являются местом для обитаниями грибов, скорее, это - место сохранения (и распространения) грибных зачатков, но при поступлении органики, некоторые из них могут активно развиваться.

Таким образом, в морских условиях (в условиях водной среды высокой солености) при наличии стабильного автохтонного источника органического питания, из грибов, поступающих из почв наземных ценозов (с постоянными или временными стоками) могут формироваться специфические видовые комплексы, характерные для таких местообитаний. Формирование этих комплексов происходит из грибов, способных приспособиться к условиям повышенной солености и к водности среды (возможно, есть также и другие важные факторы). В исследованные условиях такими способностями обладали несовершенные грибы, родственные, в основном гипокрейным и плеоспоровьгм аскомицетам.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бубнова, Екатерина Николаевна, Москва

1. Александрова К.В. 1980. Эколого-физиологический анализ кровососущих комаров (Díptera, Culicidae) Побережья Белого моря, Автореф. дисс. . к.б.н. М.: МГУ. 17 с.

2. Алим A.A. 1962. Морские грибы Белого моря // Бот. Журн. Т.47. №11. С. 15821595.

3. Алтон A.B. 1983. Жизнеспособность различных культур микроскопических грибов дерново-подзолистой почвы при разных температурах морской и речной воды // Микробиология. Т.52. Вып.З. С.482-486.

4. Артемчук Н.Я. 1973. Микофлора некоторых районов прибрежной зоны Черного моря. Дисс . к.б.н. М.: МГУ. 168 с.

5. Артемчук Н.Я. 1981. Микофлора морей СССР. М.: Наука. 192 с.

6. Бабьева И.П., Горин С.Е. 1987. Почвенные дрожжи. М.: МГУ.

7. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. 1992. Биология дрожжей. М.: МГУ. 96 с.

8. Бианки В.В. 1996. Природа Карельско-Беломорского региона (краткое физико-географическое и биологическое описание) / / Флора и растительность островов Белого и Баренцева морей. Мурманск. С. 114-133.

9. Билай В.И. 1977. Фузарии. Киев: Наукова думка. 443 с.

10. Билай В.И., Коваль Э.З. 1988. Аспергиллы. Киев: Наукова думка. 204 с.

11. Борисова В.Н. 1988. Гифомицеты лесной подстилки в различнх экосистемах. Киев: Наукова думка. 250 с.

12. Боч М.С., Мазинг В.В. 1979. Экосистемы болот СССР. М.: Наука.

13. Бреслина И.П. 1980. Приморские луга Кандалакшского залива Белого моря // Сб.: Биолого-флористические исследования в связи с охраной природы в Заполярье. Апатиты. С. 132-143.

14. Бреслина И.П. 1981. Материалы к экологии приморских видов высших растений Кандалакшского залива Белого моря // Бот. Журн. Вып.6. С.843-850.

15. Бубнова E.H., Великанов A.A. 1999. Влияние агарикоидных базидиомицетов на почвенную мико- и микробиоту. // Материалы IV научной конференции Беломорской биологической станции. Москва: Русский Университет. С.84-85.

16. Бубнова Е.Е., Великанов A.A. 2004. Грибы разных типов почв Беломорской Биологической станции Московского государственного Университета им. М.В.Ломоносова // МиФ. Т.38. Вып.2. С.26-33.

17. Бурова Л.Г. 1986. Экология грибов макромицетов. М.: Наука. 222 с.

18. Бухало A.C., Курченко И.Н., Вассер С.П., Молиторис Х.П., Нево Э. 2002. Исследования микобиоты Мертвого моря // Современная микология в России (Первый съезд микологов России). Тезисы докладов. С.46.

19. Великанов A.A. 1997. Роль грибов в формировании мико- и микробиоты почв естественных и нарушенных биоценозов и агроэкосистем. Дисс. . д.б.н. Москва: МГУ.

20. Великанов A.A., Сидорова И.И. 1997. Регуляция высшими базидиомицетами структуры мико- и микробиоты почв и подстилок лесных экосистем. I. Влияние базидиомицетов на численность грибов и бактерий // МиФ. Т.31. №4. С.20-26.

21. Великанов A.A., Сидорова И.И., Салах Курини. 1999. Пространственное распределение грибов рода Trichoderma в почвах Звенигородской биологической станции Московского Государственного Университета // МиФ. Т.ЗЗ. №2. С.101-110.

22. Великанов A.A., Сидорова И.И., Успенская Г.Д. 1980. Полевая практика по экологии грибов и лишайников. М.: МГУ. 112 с.

23. Великанов A.A., Хасанов Б.А. 2003. Таксономия формальных родов Helminthosporium, Bipolaris, Drechslersa, Exserophilum и Curuularia // Сб.: Новое в систематике и номенклатуре грибов. М.: Национальная Академия микологии Медицина для всех. С.304-341.

24. Вехов В.Н., Георгиевский А.Б. 1984. Луга Ковдского полуострова и острова Великого / / Ботанические исследования в заповедниках РСФСР. Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. Москва. С.50-66.

25. Виталь А.Д. 1999. Растительный покров полуострова Киндо // Матер. IV науч. конф. Беломорской биологической станции 11-12 августа 1999 года. М.: Русский ун^г. С.90-91.

26. Виталь А.Д., Цыганов Д.Н. 2002. Распределение экологических типов местообитаний по рельефу (на примере полуострова Киндо) // Труды

27. Беломорской биологической станции. Т.8. М.: Русский Университет. С.70-77.

28. Вишневский М.В., Бубнова Е.Н. 2003. Агарикоидные базидиомицеты окрестностей беломорской биостанции (Аннотированный список) // Труды Беломорской биологической станции. Т.9. М.: Русский Университет. С.50-55.

29. Возжинская В.Б. 1980. Видовой состав, распределение и фитогеографическая характеристика донной флоры Белого моря // Сб.: Донная флора и продукция краевых морей СССР. М.: Наука. С.29-62.

30. Воронин Л.В. 1992. Комплексы грибов на отмерших макрофитах разнотипных озер Эстонии // Изв. АН Эстонии. Биология. Т.41. Вып.2. С.77-85.

31. Воронин Л.В. 1993. Комплексы грибов на отмерших растительных субстратах малых озер Карелии // Изв. АН Эстонии. Биология. Т.42. Вып.2. С.118-129.

32. Воронин Л.В., Солнцева И.О. 1994. Гифальные грибы и дрожжи в озерах, подверженных ацидификации // Сб.: Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб.: Наука. С.125-143.

33. Воронихин И.Н. 1945. Растительный мир океана. М.-Л.: Изд-во Академии Наук СССР. 56 с.

34. Галанин Л.В. 1991. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР. 272 с.

35. Гарибова Л.В. 1999. Обзор и анализ современных систем грибов. Петрозаводск. 28 с.

36. Голуб В.Б., Соколов Д.Д. 1998. Приморская растительность Восточной Европы // Успехи совр. биологии. Т.118. №6. С.729-744.

37. Голубева О.Г. 1984. Почвенные хитридиомицеты СССР. I. Karlingia rosea (Dby. et wor.) Johanson и Catenophlyctis variabilis Karling. // МиФ. Т. 18. Вып.5. С.360-366.

38. Голубева О.Г. 1995. Определитель грибов России. Класс Хитридиомицеты. Вып.1. СПб.: Мир и семья. 166 с.

39. Джонгман Р.Г.Г., Тер Браак С.Дж.Ф., ван Тонгерен О.Ф.Р. 1999. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М.: РАСХН. 306 с.

40. Демкина Т.С., Мирчинк Т.Г. 1983. Определение грибной биомассы в почвах методом мембранных фильтров // МиФ. Т.17. №6. С.517-520.

41. Добровольский В.В. 1999. География почв с основами почвоведения. М.: Владос. 384 с.

42. Дудка И.А. 1973. Грибы как компоненты водных биогеоценозов // Тезисы докладов V делег. Съезда Всесоюзного ботанического общества. Киев. С.337-338.

43. Дудка И.А. 1985. Водные несовершенные грибы СССР. Киев: Наукова думка. 188 с.

44. Дурынина Е.П., Великанов Л.А. 1984. Почвенные фитопатогенные грибы. М.: МГУ. 107 с.

45. Евдокимова Е.И. 1972. О характере почвенного покрова территории ВВС // Вест. Московск. Университета. Сер.Почвоведение. №3. С.69-78.

46. Евлахова А.А. 1974. Энтомопатогенные грибы. Л.: Наука. 277 с.

47. Егорова С.В. 1968. Влияние базидиальных грибов на микрофлору подстилок хвойных пород // МиФ. Т.2. №1. С.3-7.

48. Егорова Л.Н. 1971. Микофлора лесных и луговых почв Сахалина // МиФ. Т.5. №3. С.225-229.

49. Егорова Л.Н. 1986. Почвенные грибы Дальнего Востока (гифомицеты). Л.: Наука. 191 с.

50. Зверева Л.В. 1998. Микобиота культивируемой бурой водоросли Laminaría japónica // Биология моря (Владивосток). Т.24. №1. С.21-25.

51. Зинова А.Д. 1953. Определитель бурых водорослей северный морей СССР. М.-Л.: АН СССР. 225 с.

52. Зинова А.Д. 1955. Определитель красных водорслей северных морей СССР. М.-Л.: АН СССР. 220 с.

53. Иванушкина Н.Е. 2003. Род Aspergillus: номенклатура, классификация, распределение // Сб.: Новое в систематике и номенклатуре грибов. М.: Национальная Академия микологии Медицина для всех. С.136-163.

54. Инголд Ц. 1957. Пути и способы распространения грибов. Москва: Иностранная литература. 182 с.

55. Каплин П.А., Леонтьев O.K. 1991. Берега. М.: Мысль.

56. Каратыгин И.В. 1993. Коэволюция грибов и растений. СПб.: Гидрометеоиздат. 118 с.

57. Катенин А.Е. 1972. Микориза растений Северо-Востока Европейской части СССР. Л.: Наука. 140 с.

58. Кириленко Т.С. 1971. Виды семейства Dematiaceae в ризосфере ячменя и овса в Украинской ССР // МиФ. Т.5. №1. С.9-15.

59. Кирцидели И.Ю. 1999а. Почвенные микромицеты арктических тундр Таймырского побережья Карского моря // МиФ. Т.ЗЗ. №1. С.19-23.

60. Кирцидели И.Ю. 19996. Изменение комплексов микромицетов при смене условий в некоторых почвах района озера Левинсон-Лессинга (п-ов Таймыр) // МиФ. Т.ЗЗ. №3. С.179-187.

61. Кирцидели И.Ю. 1999в. Почвенные микромицеты горных тундр Хибин (Кольский полуостров) // МиФ. Т.ЗЗ. №6. С.386-391.

62. Кищинский A.A. 1988. Холодные зоны // В кн.: «Экологические очерки о природе и человеке» (п/ред. Б. Гржимека). Пер с немецкого. М.: Прогресс. С. 195-204.

63. Конев Ю.Е., Камышко О.П. 1969. О новом методе выделения почвенных микроорганизмов // МиФ. Т.З. №4. С.387-389.

64. Кошечкин Б.Н. 1979. Голоценовая тектоника восточной части Балтийского щита. Л.: Наука. 160 с.

65. Кузнецов В.В. 1960. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. М.-Л.

66. Кузнецов Е.А. 2002. Mycomyxina новое царство грибоподобных организмов // Современная микология в России (Первый съезд микологов России). Тезисы докладов. С.35-36.

67. Кузнецов Е.А. 2003а. Грибы водных экосистем. Автореф. дисс. . д.б.н. Москва: МГУ. 64 с.

68. Кузнецов Е.А. 20036. Грибы и грибоподобные организмы морских, солоноватоводных и пресноводных водоемов. М.: Академия цветоводства. 120 с.

69. Кузнецова A.M. 2000. Эволюция почв при тектоническом поднятии морских берегов Северной Карелии. Автореф. дисс. . к.б.н. Москва: МГУ. 24 с.

70. Кусакин О.Г., Дроздов A.A. 1998. Филема органического мира. 4.II. Прокариоты и низшие евкариоты. СПб.: Наука. 358 с.

71. Лисина-Кулик Е.С. 1968. Обзор микофлоры почв под луговыми травами. (Подмосковье, Зейско-Буреинская низменность, Забайкалье и Средняя Азия) // МиФ.Т.2. №1. С.7-11.

72. Лисина Е.С., Максимова P.A. 1967. Некоторые данные о микофлоре ризосферы некоторых растений на побережье Белого моря // Научные доклады ВШ. Биологические науки. №5.

73. Литвинов М.А., Дудка И.А. 1975. Методы исследования микроскопических грибов пресных и соленых (морских) водоемов. Л. 226 с.

74. Марфенин H.H. 2002. Флуктуации погоды в 1995-2001 г. на Белом море и их экологические последствия на литорали в контексте гипотезы глобальнго потепления климата // Труды Беломорской биологической станции. Т.8. М.: Русский Университет. С. 140-153.

75. Марфенина О.Е. 2000. Изменение комплекса грибов рода Pénicillium в почвах подзолистой зоны при антропогенных воздействиях // МиФ. Т.34. Вып.4. С.38-42.

76. Марфенина О.Е. 2005. Антропогенная экология почвенных грибов. М.: Медицина для всех. 196 с.

77. Методы почвенной микробиологии и биохимии. 1991. Под ред. Д.Г.Звягинцева. М.: МГУ. 303 с.

78. Милько А.А. 1974. Определитель мукоральных грибов. Киев: Наукова думка. 303 с.

79. МирчинкТ.Г. 1988. Почвенная микология. М.: МГУ. 220 с.

80. Мишустин Е.Н. 1954. Закон зональности и учение о микробных ассоциациях почвы // Успехи Совр. Биологии. Т.37. №1. С.1-21.

81. Морозова Р.М. 1991. Лесные почвы Карелии. Л.: Наука. 184 с.

82. Мэгарран Э. 1992. Биологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 184 с.

83. Мюллер Э., Леффлер В. 1995. Микология. М.: Мир. 341 с.

84. Наумов А.Д., Оленев А.В. 1981. Зоологические экскурсии на Белом море. Л.: ЛГУ. 175 с.

85. Новогрудский Д.М. 1947. Определение численности грибов, бактерий и актиномицетов в почве методом непосредственного высева почвенного мелкозема // Микробиология. Т.16. Вып.6. С.

86. Новогрудский Д.М. 1956. Почвенная микробиология. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР. 402 с.

87. Новожилов Ю.К. 1993. Определитель грибов России. Отдел слизевики. Вып.1. СПб.: Наука. 288 с.

88. Озерская С.М. 1980. Структура комплексов почвенных грибов-микромицетов двух лесных биоценозов зоны смешанных лесов. Автореф. дисс. . к.б.н. М.: МГУ. 20 с.

89. Орешникова Н.В. 2001. Почвы приморских лугов таежной зоны на примере западной части побережья Белого моря // Автореф. дисс. . к.б.н. Москва: МГУ. 24 с.

90. Пантюлин А.Н, 2002. Белое море как эстуарная экологическая система // Труды Беломорской биологической станции. Т.8. М.: Русский Университет. С. 165167.

91. Пивкин М.В., Бурцева Ю.В., Худякова Ю.В., Журавлева Н.В. 2002. Вторичная адаптация грибов в море / / Современная микология в России (Первый съезд микологов России). Тезисы докладов. С.77.

92. Пивкин М.В., Зверева Л.В. 2000. Грибы рода Alternaría и Ulocladium в акватории залива Петра Великого (Японское море) // МиФ. Т.34. №б. С.38-44.

93. Пидопличко Н.М. 1953. Грибная флора грубых кормов. Киев: Изд-во Академии наук УССР. 486 с.

94. Пидопличко Н.М. 1972. Пенициллин. Киев: Наукова думка. 150 с.

95. Пидопличко Н.М., Милько А.А. 1971. Атлас мукоральных грибов. Киев: Наукова думка. 115 с.

96. Почвенный справочник. 2000. Перевод с французского (И.В. Ковда). Ред. М.И. Герасимова. Смоленск: Ойкумена. 288 с.

97. Предтеченская О.О. 1994. Биомасса мицелия и урожайность макромицетов в сосняке брусничном средней подзоны тайги // МиФ. Т.28. №4. С. 15-19.

98. Предтеченская О.О. 1998. Пространственное распределение и биомасса мицелия макромицетов в почвах сосновых и березовых лесов. Автореф. дисс. . к.б.н. М.: МГУ. 24 с.

99. Пыстина К.А. 1994. Определитель грибов России. Класс Оомицеты. Вып.1. СПб.: Наука. 184 с.

100. Работнов Т.А. 1978. Фитоценология. М.: МГУ. 384 с.

101. Раменская М.Л. 1983. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. А.: Наука.

102. Сафьянов Г.А. 1996. Геоморфология морских берегов. М.: МГУ. 400 с.

103. Селиванов И.А. 1981. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука. 231 с.

104. Семенова Т.А. 1994. Микобиота некоторых водоемов Среднего Поволжья. Дисс. . к.б.н. Тольятти. 160 с.

105. Сидорова И.И. 2003. Макросистема грибов: методология и изменения последнего десятилетия //В сб.: Новое в систематике и номенклатуре грибов. М.: Национальная Академия микологии Медицина для всех. С.7-70.

106. Сизова Т.П. 1953. Географическая зональность в распространении пенициллов и эволюция в пределах этого рода // Бюлл. МОИП. Т.53. №1. С.71-75.

107. Смагина М.Н. 1988. Микроорганизмы и экологические особенности трансформации органического вещества в осушаемых болотных лесах. Автореф. дисс. . к.б.н. Красноярск. 24 с.

108. Согонов М.В. 2003. Биоразнообразие и пространственное распределение почвенных микромицетов в высокогорных биогеоценозах Тебердинского заповедника. Дисс. . к.б.н. М.: МГУ.

109. Согонов М.В., Марфенина O.E. 1999. Особенности микобиоты приморских маршей Кандалакшского залива Белого моря // Вестник Моск. Университетата. Сер. 16 (Биология). №3. С.42-47.

110. Согонов М.В., Марфенина O.E. 2004. Микроскопические грибы в почвах речных берегов (на примере реки Москвы) // МиФ. Т.38. Вып.2. С.43-49.

111. Соколов Д.Д., Филин В.Р. 1996. Определитель сосудистых растений окрестностей ББС МГУ (Учебное пособие для студентов-биофизиков физического факультета МГУ) // М.: Изд-во НЭВЦ ФИНТ. 170 с.

112. Струнникова O.K. 1986. Идентификация грибов рода Verticillium и дифференция внутривидовых форм V.dahliae с помощью иммунофлюоресцентных методов. Автореф. дисс. . к.б.н. Ленинград. 24 с.

113. Струнникова O.K., Шахназарова В.Ю., Вишневская H.A., Муромцев Г.С. 1998. Применение мембранных фильтров для наблюдения за развитием почвообитающих микромицетов // МиФ. Т.32. №2. С.65-72.

114. Толпышева Т.Ю. 1979а. К изучению почвенных грибов боров-беломошников побережья Кандалакшского залива // Новости систематики Низших растений. Т.16. С.108-113.

115. Толпышева Т.Ю. 19796. Влияние лишайников на видовой состав почвенных микроскопичских грибов лишайниковых сосняков / / Бот. Журнал. №5. С.705-710.

116. Толпышева Т.Ю. 1979в. Влияние лишайников на заселение почв микроскопическими грибами // МиФ. Т.13. Вып.З. С.194-199.

117. Толпышева Т.Ю. 1980. Влияние лишайников на микофлору почв боров-беломошников (на примере Кандалакшского заповедника). Автореф. дисс. . к.б.н. М.: МГУ. 17 с.

118. Толпышева Т.Ю., Тарасов К.Л. 1984. Водоросли и лишайники Беломорской биостанции МГУ. М.: МГУ. 55 с.

119. Хасанов Б.А. 1992. Определитель грибов возбудителей «гельминтоспориозов» растений из родов Bipolaris, Drechslern и Exserophilum. Ташкент: Фан. 244 с.

120. Худякова Ю.В., Пивкин М.В., Кузнецова Т.А., Светашев В.И. 2000. Грибы грунтов Японского моря (Российское побережье) и их биологически активные метаболиты // Микробиология. Т.69. №5. С.722-726

121. Худякова Ю.В. 2004. Грибы грунтов Японского моря (Российское побережье) и их биологически активные метаболиты. Автореф. дисс. . к.б.н. Владивосток. 19 с.

122. Цейц М.А., Добрынин Д.В. 1997. Морфологическая диагностика и систематика почв Карельского Беломорья // Почвоведение. №4. С.411-416.

123. Шахназарова В.Ю. 2000. Развитие интродуцированной популяции Fusarium culmorum (W.G.Sm.) Sacc. в различных почвенных условиях. Автореф. дисс. . к.б.н. СПб: ВНИИ Сельхозмикробиологии. 24 с.

124. Шевченко Н.В. 1999. Особенности геоморфологического строения фиардовых берегов приливных морей на примере Кандалакшского залива Белого моря. Автореф. дисс. . к.г.н. Москва: МГУ. 24 с.

125. Шубин В.И., Крутов В.В. 1979. Грибы Карелии и Мурманской области (эколого-систематический список). А.: Наука. 140 с.

126. Яценко Т.А., Дудка И.А. 1991. Современные тенденции развития гидромикологии в СССР // МиФ. Т.25. Вып.5. С.446-461.

127. Abdel-Fattah Н.М., Moubasher А.Н., Abdel-Hafez S.I. 1977. Studies on mycoflora of salt marshes in Egypt. I. Sugar fungi // Mycopathologia. Vol.61. No.l. P. 19-26.

128. Abdel-Hafez S.I., Moubasher A.H., Abdel-Fattah H.M. 1977. Studies on mycoflora of salt marshes in Egypt. IV. Osmophilic fungi // Mycopathologia. Vol.62. No.3. P.143-151.

129. Addepalli M.K., Fujita Y., Kanai K. 2002. A monoclonal antibody and the lectin wheat germ agglutinin induce zoospore encystment in Pythium porphyrae, a marine microbial pathogen // Mycologia. Vol.94. No.4. P.712-722.

130. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi. 9th ed. 2001. Eds.: Kirk P.M., Cannon P.F., David J.C., Stalpers J.A. CABI. Wallingford. UK 624 p.

131. Ames L.M. 1961. A monograph of the Chaetomiaceae. US Army Research Office. 125 P

132. Artemchuk N.J. 1972. The fungi of the White Sea. III. Phycomycetes, discovered in the Great Salma Strait in the Kandalakshial Bay // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. Vol.13. S.231-237.

133. Bagwell C.E.; Lovell C.R. 2000. Microdiversity of culturable diazotrophs from the rhizoplanes of the salt marsh grasses Spartina altemiflora and Juncus roemerianus // Microbial Ecology. Vol.39. Iss.2. P. 128-136.

134. Bansal M., Mukerji K.G. 1994. Positive correlation between VAM-induced changes in root exudation and mycorrhizosphere mycoflora // Mycorrhiza. Vol.5. Iss.l. P.39-44.

135. Bärlocher F., Kendrick B. 1974. Dynamics of the fungal population on leaves in a stream // J.Ecol. No.3. P.761-763.

136. Barnet H.L., Hunter B.B. 1972. Illustrated genera of imperfect fungi (3 ed.). Burgess Life Science Series: Mycology. 241 p.

137. Beard C.E., Adler P.H. 2002. Seasonality of trichomycetes in larval black flies from South Carolina, USA // Mycologia. Vol.94. No.2. P.200-209.

138. Beena K.R., Ananda K., Sridhar K.R. 2000. Fungal endophytes of three sand dune plant species of west coast of India // Sydowia. Vol.52. No.l. P.l-9.

139. Bergbauer M., Newell S.Y. 1992. Contribution to lignocellulose degradation and DOC formation from a salt marsh macrophyte by the ascomycete Phaeosphaeria spartinicola 11 FEMS Microbiology Letters. Vol.86. Iss.4. P.341-347.

140. Bigelow D.M., Olsen M.W., Gilbertson R.L. 2005. Labyrinthula terrestris sp. nov., a new pathogen of turf grass // Mycologia. Vol.97. No.l. P. 185-190.

141. Bisset J. 1983. Notes of Tolypocladium and related genera // Can.J.Bot. Vol.61. P.1311-1329.

142. Bisset J., Parkinson D. 1979a. The disribution of fungi in some alpine soils // Can.J.Bot. Vol.57. P.1609-1629.

143. Bisset J., Parkinson D. 1979b. Fungal community structure in some alpine soils // Can.J.Bot. Vol.57. P.1630-1641.

144. Bisset J., Parkinson D. 1979c. Functional relationships between soil fungi and environment in alpine tundra // Can.J.Bot. Vol.57. P. 1642-1659.

145. Booth C. 1966. The genus Cylindrocarpon 11 C.M.I. Mycol. Pap. Vol.104. 56 p.

146. Booth C. 1971. The genus Fusarium. Kew.

147. Botha A., Paul I., Roux C., Kock J.L.F., Coetzee D.J., Strauss T., Maree C. 1999. An isolation procedure for arachidonic acid producing Mortierella species / / Antonie van Leeuwenhoek. Vol.75. No.3. P.253-256.

148. Bubnova E.N., Kuznetsov E.A. 2003. The mucoralean fungi of interidal zone and adjcent part of the shore at the White Sea Biological Station (WSBS) of Moscow University // Ecological Studies, Hazards and Solutions. Vol.6. P.8.

149. Burke D.J., Hamerlynck E.P., Hahn D. 2002. Effect of arbuscular mycorrhizae on soil microbial populations and associated plant performance of the salt marsh grass Spariinapatens // Plant and Soil. Vol.239. No.l. P. 141-154.

150. Burke D.J., Hamerlynck E.P., Hahn D. 2003. Interactions between the salt marsh grass Spartina patens, arbuscular mycorrhizal fungi and sediment bacteriaduring the growing season // Soil Biology and Biochemistry. Vol.35. Iss.4. P.501-511.

151. Craven K.D., Peterson P.D., Windham D.E., Mitchell T.K., Martin S.B. 2005. Molecular identification of the turf grass rapid blight pathogen // Mycologia. Vol.97. No.l. P.160-166.

152. Domsh K.H., Gams W., Anderson T.-H. 1980. Compendium of the soil fungi. Acad. Press. 1070 p.

153. Farr D.F., Bills G.F., Chamuris G.P., Rossman A.Y.1989. Fungi on Plant and Plant

154. Products in the United States. 1252 p. Ferrington L.C.(Jr.), Lichtwardt R.W., Hayford B., Williams M.C. 2005 Symbiotic Harpellales (Trichomycetes) in Tasmanian aquatic insects // Mycologia. Vol.97. No.l. P.254-262.

155. Gams W. 1971. Cephalosporium-artige Schimmelpilze (Hyphomycetes). Stuttgart. 262 P

156. Gams W., Holubova-Jechova V. 1976. Chloridium and some other dematiaceous hyphomycetes growing on decaying wood // CBS Stud.Mycol. Vol.13. 99 p.

157. Gerlach W., Nirenberg H., Eckart I., Rummland I., Scwartz R. 1982. The genus Fusarium, a pictoral atlas. Berlin.

158. Godeas A., Fracchia S., Mujica M.T., Ocampo J.A. 1999. Influence of soil impoverishment on the interaction between Glomus mosseae and saprobe fungi // Mycorrhiza. Vol.9. No.4. P. 185-189.

159. Gonsales M., Enriques D., Ulloa M., Hanlin R.T. 2003. A preliminary studu of marine fungi from Cuba // Mycotaxon. Vol.87. P.457-465.

160. Gonsales M., Hanlin R.T., Ulloa M. 2001. A checklist of higher marine fungi of Mexico // Mycotaxon. Vol.80. P.241-253.

161. Hildebrandt U., Janetta K., Ouziad F., Renne B., Nawrath K., Bothe H. 2001. Arbuscular mycorrhizal colonization of halophytes in Central European salt marshes // Mycorrhiza. Vol.10. No.4. P. 175-183.

162. Hodge K.T., Krasnoff S.B., Humber R.A. 1996. Tolypocladium inflatum is the anamorph of Cordyceps subsessilis 11 Mycologia. Vol.88. No. 5. P.715-719.

163. Hyde K.D. 1986. Capillataspora corticola gen. et sp.nov., a new bitunicate ascomycete from itertidal prop roots of Rhizophora apiculata // Can.J.Bot. Vol.67. No.8. P.2522-2524.

164. Hyde K.D. 1989a. Interidal mangrove fungi from north Sumatra // Can.J.Bot. Vol.67. No. 10. P.3078-3082.

165. Hyde K.D. 1989b. Ecology of tropical marine fungi // Hydrobiologia. Vol.178. No.3. P. 199-208.

166. Hyde K.D., Jones E.B.G. 1989. Ecological observation on marine fungi from Seychellee // Bot.J.Linnean Soc. Vol.100. No.3. P.237-254.

167. Jansson H.-B., Persson C., Odeslius R. 2000. Growth and capture activities of nematophagous fungi in soil visualized by low temperature scanning electron microscopy // Mycologia. Vol.92. No.l. P.10-15.

168. Koch J., Gareth-Jones E.B. 1983. Marine fungi from Danish coasts // Svampe. Vol.8. P.49-65.

169. Koch J., Petersen K.R.L. 1996. A check list of higher marine fungi on wood from

170. Danish coasts // Mycotaxon. Vol.60. P.397-414. Kohlmeyer J., Kohlmeyer E. 1972. Is Ascophyllum lichenezed? // Botanica Marina. Vol.15. P.109-112.

171. My col. Res. Vol.107. P.386-387. Kohlmeyer J., Volkmann-Kohlmeyer B. 2003c. Marine Ascomycetes from algae andanimal hosts // Botanica marina. Vol.46. Kohn L.M. 1979. A monographic revision of the genus Sclerotinia // Mycotaxon Vol.9. P.365-444.

172. Koide R.T., Mosse B. 2004. A history of research on arbuscular mycorrhiza //

173. Mycorrhiza. Vol.14. No.3. P. 145-163. Kurtzman C.P. 1991. Saturnospora ahearnii, a new salt marsh yeast from Louisiana // Antonie van Leeuwenhoek. Vol.60. No.l. P.31-34.

174. Kuznetsov E.A. 2001. Marine (halophilic) saprotrophic lower zoosporic fungi from arctic and arid regions of the former USSR and Mongolia // Ecological Studies, Hazards and Solutions. Vol.5. P. 10.

175. Maria G.L., Sridhar K.R. 2004. Fungal colonization of immersed wood in mangroves of the southwest coast of India // Can. J. Bot. Vol.82. No.10. P.1409-1418.

176. Miller J.D., Whitney N.J. 1981. Fungi in the Bay of Fundy. III. Geofungi in the marine environment // Marine Biology. Vol.65. P.61-68.

177. Monreal M., Berch S.M., Berbee M. 1999. Molecular diversity of ericoid mycorrhizal fungi // Can.J.Bot. Vol.77. P. 1580-1594.

178. Moustafa A.F., Al-Musallam A.A. 1975. Contribution the fungal flora of Kuwait // Trans. Brit. Mycol. Soc. Vol.65. No.3. P.547-553.

179. Muehlstein L.K., Porter D., Short F.T. 1988. Labyrinthula sp., a marine slime mold producing the symptoms of wasting disease in eelgrass, Zostera marina // Marine Biology. Vol.99. No.4. P.465-472.

180. Muhsin T.M. 1987. Studies on Alternaría associated with salt marsh halophytes // Sydowia. Vol.40. P.188-196.

181. Newell S.Y. 1996. Established and potential impacts of eukaryotic mycelial decomposers in marine/terrestrial ecotones // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Vol.200 (1-2). P. 187-206.

182. Newell S.Y., Wall V.D. 1998. Response of saltmarsh fungi to the presence of mercury and polychlorinated biphenyls at a Superfund site // Mycologia. Vol.90. No.5. P.777-784.

183. Padgett D.E., Celio D.A., Hearth J.H., Hackney C.T. 1989. Growth of filamentous fungi in a surface-sealed woody substratum buried in salt-marsh sediments // Estuaries. Vol.12. No.3. P. 142-144.

184. Park D. 1972. On the ecology of geterotrophic microorganisms in freshwater // Trans. Brit. Mycol. Soc. Vol.58. No.2. P.291-299.

185. Piotrowski J.S., Annis S.L., Longcore J.E. 2004. Physiology of Batrachochytrium dendrobatidis, a chytrid pathogen of amphibians // Mycologia. Vol.96. No.l. P.9-15.

186. Pitt J. 1991. A laboratory guide to common Penicillium species. Commonwealth scientific and industrial research organisation. N.S.W. Australia. 187 p.

187. Pitt J.I., Samson R.A. 1993 Species names in current use in the Trichocomaceae (Fungi, Eurotiales) // Regnum vegetabile. Vol.128. P.13-57.

188. Pivkin M.V., Khudyakova Y.V. 2002. A new species of Aphanoascus (Ascomycota) with a Malbranchea anamorph from marine bottom deposits // Mycotaxon. Vol.80. P.7-10.

189. Praghakaran N., Gupta R. 1990. Filamentous fungi isolated from the EEZ along the west coast of India // Fish.Technol. Vol.27. No.l. P.69-74.

190. Prasannarai K., Sridhar K.R. 2001. Diversity and abudance of higher marine fungi on woody substrates along the west coast of India // Current Science. Vol.81. No.3. P.304-311.

191. Roth F.J., Orpurt P.A., Ahern D.G. 1964. Occurence and distribution of fungal in asubtropical marine environment // Can. J. Bot. Vol.42. P.375-383. Samson R.A. 1974. Paecilomyces and some allied Hyphomycetes // Stud.Mycol. (Baarn: CBS). No.6.

192. Seifert K.A. 1985. A monograph of Stilbella and some allied Hyphomycetes // CBS

193. Stud.Mycol. Vol.27. 238 p. Sengupta A., Chaudhuri S. 2002. Arbuscular mycorrhizal relations of mangrove plant community at the Ganges river estuary in India // Mycorrhiza. Vol.12. No.4. P.169-174.

194. Simmons E.G. 1967. Typification of Alternaría, Stemphylium and Ulocladium //

195. Mycologia. Vol.59. No.l. P.67-92. Simmons E.G. 1985. Perfect states of Stemphylium. II // Sydowia. Ser.II. Vol.38. P.284-293.

196. Sivanesan A. 1987a. Graminicolous species of Bipolaris, Curvularia, Drechslera, Exerohilum and their teleomorphs // Mycological papers (CABI). No. 158. 114 p.

197. Sivanesan A. 1987b. Telimena, Telimenopsis, and a new ascomycete genus Telimenochora of the Phyllachorales // Trans.Brit.mycol.Soc. Vol.88. P.473-477.

198. Vol.6. No.4. P.215-225. Thom C., Raper K.B. 1945. A manual of the Aspergilli. Baltimore , The Williams and Wilkins Co. 374 p.

199. Watson R.D. 1960. Soil washing improves the value of the soil dilution and the plate count method of estimating populations of soil fungi // Phytopathology. Vol.50. P.792-794

200. White J.A., Charvat I. 1999. The mycorrhizal status of an emergent aquatic, Lythrum salicaria L., at different levels of phosphorus availability // Mycorrhiza. Vol.9. No.4. P.191-197.

201. Warcup J.H. 1955. Isolation of fungi from hyphae present in soil // Natura. Vol.166. P.117-118.

202. Zare R., Gams W. 2001. A revision of Vertitillium section Prostrata. IV. The genera Lecanicillium and Simplicillium gen. nov. 11 Nova Hedwigia. Vol.73. P.l-50.

203. Zuccaro A., Schulz B., Mitchell J.I. 2003. Molecular detection of ascomycetes associated with Fucus serratus // Mycol. Res. Vol.107. No.12. P.1451-1466.

204. Zuccaro A., Sammerbell R.C., Gams W., Shroers J.I., Mitchell J.I. 2004. A new Acremonium species associated with Fucus spp., and its affinity with a phylogenetically distinct marine Emericellopsis clade // Stud.in Mycology. Vol.50. Part 2. P.283-297.