Микромицеты в щелочных засоленных почвах

Георгиева, Марина Леонидовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Микромицеты в щелочных засоленных почвах
ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Микромицеты в щелочных засоленных почвах"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

ГЕОРГИЕВА Марина Леонидовна

МИКРОМИЦЕТЫ В ЩЕЛОЧНЫХ ЗАСОЛЕННЫХ ПОЧВАХ

Специальность 03.00.24 - микология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель

кандидат биологических наук, Биланенко Елена Николаевна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Терехова Вера Александровна кандидат биологических наук Иванушкина Наталья Евгеньевна

Ведущая организация

Институт микробиологии им. С. Н. Виноградского РАН

Защита диссертации состоится 8 декабря '2006 года в 15:30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.46 при Биологическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу:

119992, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет (аудитория М-1). Т/факс: (095) 939-39-70

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан 7 ноября 2006 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

М.А. Русаковская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Принято считать, что грибы для своего развития предпочитают слабокислые условия, они активно развиваются в таких почвах, как подзолистые (Мирчинк, 1988). Однако существуют биотопы с постоянно высокими значениями pH (9 - 11) и высокими концентрациями солей. Это содовые озера и содовые солончаки. Высокие концентрации в почвенных растворах ионов [Na*] и низкие [Ca24], высокие значения щелочности, значительная деструетуризация почвы и ряд других факторов позволяют отнести содовые солончаки к -уникальным экстремальным природным местообитаниям (Базилевич, 1965; Сабольч, 1971; Jones, Grant, 1999).

По мнению многих исследователей, в таких условиях могут существовать только галоапкалофильные прокариоты, которые изучены уже достаточно подробно как в отношении биоразнообразия, так и функционально (Jones et al., 1994; Заварзин и др., .1999; Сорокин, 2000).

Сведения, касающиеся развития грибов в условиях содового засоления, единичны. В основном они посвящены изучению особенностей отдельных видов, а не сообщества в целом. В настоящее время практически ничего не известно не только о таксономическом составе группы галоалкапофильных (галоалкапотолерантных) грибов, но и об особенностях их обмена, в том числе и о продуцируемых ими вторичных метаболитах. В то же время ферменты алкалофильных бактерий широко используются в биотехнологии, в производствах, где создаются щелочные условия (Geoghegan, Campbell, 2001). Это обусловливает привлекательность поиска и исследования апкалотолерантных грибов как возможных 'продуцентов ценных для человека вторичных метаболитов, активность которых могла бы превысить такавую у бактерий.

Недостаточная изученность эукариотических организмов в природных биотопах с экстремальными условиями среды привела к явной недооценке роли в них грибов. Это обусловлено трудной доступностью регионов исследований и отсутствием специальных методических приемов микологического анализа этих почв.

Цель работы

Исследование сообщества микромицетов в засоленных щелочных почвах и на поверхности растений-солянок в регионах с различным типом засоления почв, в условиях высоких значений pH и высоких концентраций солей. —Задачи

• Проанализировать видовое разнообразие грибов и выявить функционально значимую группу микромицетов в исследуемых засоленных щелочных почвах Центральной Азии.

• Проанализировать видовое разнообразие грибов на поверхности растений-солянок из солончаков Центральной Азии.

• Разработать методы выделения грибов из засоленных щелочных почв, способных

развиваться в условиях высоких значений pH и концентраций солей.

• Проанализировать алкало- и галозависимость у изолятов микромицетов доминирующих в засоленных почвах видов.

• Оценить антимикробную активность грибов из-содовых солончаков.

• Создать коллекцию культур микромицетов из засоленных щелочных почв.

Научная новизна

Впервые изучено сообщество мицелиальных грибов в щелочных засоленных почвах и на галофитах из разных регионов Центральной Азии. Это исследование расширяет существующие представления о разнообразии грибов, их адаптационных возможностях, открывает перспективы для поиска новых таксонов.

Впервые для выделения функционально значимого сообщества грибов из содовых солончаков была разработана и использована селективная среда на щелочном буфере.

Описан и опубликован новый гапоапкалотолерентный аскомицет Heleococcum alkalinum Bilanenko et Ivanova, который является одним из доминирующих видов в щелочных почвах.

Показано, что для всех засоленных почв, независимо от типа засоления, характерен специфический комплекс видов грибов. Большинство выделенных изолятов доминирующих видов отнесены к гапоалкапотолерантным, т.к. показана их способность к росту в широком диапазоне значений pH и концентраций NaCI.

Практическое значение работы

Грибы, обитающие в содовых солончаках, интересны как возможные продуценты ценных для человека вторичных метаболитов и щелочеустойчивых гидролитических ферментов (цеплюлаз, ксиланаз, протеаз, липаз), активность которых могла бы превысить таковую у бактерий.

Создана уникальная коллекция микромицетов содовых солончаков, включающая новые таксоны грибов, которые могут служить моделью для исследования механизмов гало- и алкалотолерантности, практически не изученных у грибов.

Heleococcum alkalinum используется в учебном процессе на кафедре микологии и альгологии Биологического ф-та МГУ на практических занятиях по физиологии грибов, для демонстрации особенностей адаптации к экстремальным условиям обитания.

Разработанная селективная среда позволяет производить выделение функционально-значимых микромицетов из щелочных засоленных почв. Эта среда можвт быть применена в работе по поиску штаммов грибов со специфическими свойствами для использования в различных процессах, где создаются щелочные условия.

Исследование антибиотической активности микромицетов из содовых солончаков показало, что они могут представлять практический интерес как продуценты биологически активных веществ.

Апробация работы

Основные результаты данной работы были доложены на 6-ти Международных и 7-ми Всероссийских конференциях и на заседаниях кафедры микологии и альгологии Биологического факультета МГУ.

На первом съезде микологов России (Москва, 2002); на 6-й пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002); на Международной конференции Биогеография почв (Сыктывкар, 2002); Всероссийской конференции «Биоразнообразие и функционирование микробных сообществ водных и наземных систем Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2003); на юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. Ломоносова (Москва, 2004); .на VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004); на XII и XIII Международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов -2005» и «Ломоносов - 2006» (Москва, 2005, 2006); на Международной конференции, посвященной 100-летию начала работы профессора A.C. Бондарцева в Ботаническом институте им. ВЛ. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2005); на XVI Международном симпозиуме микологов и лихенологов стран Балтии (Cesis, Latvia, 2005); на Международной конференции, посвященной 75-летию Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, 2006); на Всероссийской конференции «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006); на X юбилейной конференции ББС МГУ (ББС, 2006).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 15 печатных работ, которые отражают ее основное содержание, среди них 2 статьи в рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, списка литературы и приложений. Работа изложена на /&? страницах, содержит L% таблиц и рисунков, а также приложения, содержащие/^ рисунков и Я таблиц.

Список литературы включает {$0 источников, из них ?S~на иностранных языках, в том числе 2 интернет-источника.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В обзоре литературы проанализированы данные по географическому распространению и отличительным особенностям засоленных щелочных почв и содовых солончаков. Подробно охарактеризовано современное состояние проблемы изучения прокариотного сообщества содовых озер и солончаков. Приведены данные по исследованию физиологических особенностей некоторых видов грибов при щелочных значениях pH и в широком диапазоне концентраций солей в среде. Также отмечены перспективы изучения сообществ грибов в содовых солончаках и использования их метаболитов.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалы

Маериапами для исследования послужили образцы засоленных щелочных почв из Кулундинской степи, Забайкалья, северной части пустыни Гоби и Аральского региона (рис. 1; табл. 1). Были проанализированы также образцы галофитов (надземная часть побегов),

растущих на щелочных почвах. Каждый образец составлял около 10 экземпляров растений. Растения-сопянки были отобраны в Кулундинской степи (Salicomia еигорава L и Suaeda prostrate Pall, было взято по 3 образца; Atriplex vemicifera MB. - 2; Anabasis seise Be nth., Halocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb., Suaeda acuminata CAMey, Suaeda comiculata CAMey, Suaeda sp. no 1 образцу) и в р-оне мыса Актумсык, Аральское море (7 образцов Suaeda salsa Pall.).

Рис. 1. Географическое положение регионов исследования

Образцы почв и растений отбирали в августе-сентябре 2001-2003 гг. Для работы использовали данные анализов водной вытяжки почв, воды озер, рядом с местами отбора образцов, и минералогический анализ солей твердой фазы. Эти исследования были проведены на базе Почвенного института им. В. В. Докучаева.

Таблица 1

Краткая характеристика почвенных образцов из различных регионов Центральной Азии

Регион Район отбора образцов Кол-во образцов Характеристика почвенных образцов Тип засоления почвы Глубина отбора образцов, см

рН сумма солей, г/кг

Кулундинская степь оз. Петухово, оз. Соленое и ДР. 5 9,1-10,0 47-230 хлоридный 0-5

оз.Глауберовое, оз. Шукуртуз и др. 5 9,5-10,1 38-225 хлоридно-сульфатный 0-5

оз. Желтырь, оз.Петуховское, оз. Узкое и др. 7 9,6-10,1 45-385 содово-хлоридный 0-5

оз. Мирабилит, оз. Беленькое 3. 9,6-9,7 91-165 содово-хлоридно-сульфатный 0-5

оз. Каракуль, оз. Танатар и Др. 5 9,8-10,2 73-310 содовый 0-5

Забайкалье оз. Чеддер 5 9,0-9,2 - ■ содовый 0-5

ист. Алла* 5 7,8-8,7 - ■■ сульфатный 0-5

ист. Кучигер* 3 8,0-9,0 - сульфатный 0-75

оз. Белое 8 7,1-8,2 0,2-26,0 сульфатно-, содовый 0-95

оз. Сульфатное 6 7,6-10,3 0,7-139,4 сульфатно-содовый 0-77

оз. Нухэ-Нур 8 7,8-10,1 1,0-9,7 содовый 0-110

Северная часть Гоби оз. Улан-Нур 7 7,8-9,3 5,9-12,5 сульфатно-содовый 0-60

Баян-Дзаг 9 8,4-9,4 2,1-42,8 сульфатно-содовый 0-90

Аральское море мыс Акгумсык 15 7,5-9,0 - хлоридно-сульфатный 0-5

* Данные для воды горячих источников:

источник Алла рН 8,3; t +5ГС; источник Кучигер рН 9,1 +36°С

Среды выделения и культивирования микромицетов

Для выделения, культивирования и оценки гало- и алкалозависимости грибов использовали:

Щелочной агар (ЩА, рН 10,0 - 10,5) (селективная среда на буферной основе, "адаптированная для грибов, см. Результаты), сусло-агар (СА, рН 6,5), среду Чапека (ЧА, рН 5,5), овсяной агар (ОА, рН 6,0), голодный агар (ГА, рН 6,0).

ЩА с концентрациями №С1 0,1 М; 0,2М; 0,4М; 0.6М; 1М.

Среды с буферными основами; значения рН сред составляли 5,8; 6,1; 6,7; 7,9; 8,8; 10,0;

10,8.

Методы выделения и культивирования микромицетов

Для выявления видового состава микромицетов были использованы посевы на агаризованные питательные среды ЩА и СА, в некоторых посевах почвенных образцов дополнительно использовали ЧА и ГА

Выделение микромицетов из почв проводили, используя метод почвенных комочков. Растения из каждого образца раскладывали на среды в двух повторностях. Чашки с посевами инкубировали при комнатной температуре (22°С). Учёт и отсев проводили через 5-14 дней.

Для количественной характеристики микобиоты для каждого вида определяли частоту встречаемости, как отношение числа образцов, где вид был встречен, к общему числу образцов (%). К доминирующим относили виды с частотой встречаемости более 40%.

Использовали индекс сходства состава видов Сьеренсена-Чекановского и индекс вцдового разнообразия Шеннона (Озерская, 1980; Одум, 1986; Мэгарран, 1992).

Изучение радиальной скорости роста микромицетов

Для определения радиальной скорости роста изучаемый гриб сеяли на поверхность плотной питательной среды. Опыт проводили в двух или четырёх повторносгях. Среднюю скорость роста культур (ммАО вычисляли путем измерения диаметра колонии каждые сутки в течение двух недель. Результаты обрабатывали при помощи программы Microsoft Excel из пакета Microsoft Office ХР и Statistica v. 6.

Работа с коллекцией

Для идентификации микромицетов применяли стандартные процедуры: посевы на диагностические питательные среды (СА и OA), а также на ЩА Использовали отечественные и зарубежные определители. Для исследования культур использовали световой и электронный сканирующий (SEM) микроскопы.

Названия таксонов в работе унифицированы с использованием баз данных CBS * (Centraalbureau voor Schimmelcultures, Baam, the Netherland; www.cbs.knaw.nl/databases/indexhtm); положение таксонов в системе приводится в соответствии с 9 изданием Словаря грибов Эйнсворта и Бисби (Ainsworth and В ¡shy's Dictionary of the fungi (9th ed.), 2001); электронный вариант в интернете: www.indexfungorum.org/Names/fungic.asp).

Анаморфные грибы мы не относили к таксонам аскомицетов, как это предлагается в Словаре, а приводили их отдельно в алфавитном порядке, с разделением на группы гифо- и целомицетов (Domsh et al., 1980).

Выявление антимикробной активности

Была проведена предварительная оценка антимикробной активности у 22 изолятов грибов, выделенных из различных щелочных почв. В качестве тест-объектов для определения антимикробной активности использовали 14 культур микроорганизмов (грамположительные (8 культур) и грамотрицатапьные (3 культуры) бактерии и грибы (3 культуры)).

Антимикробную активность определяли по стандартной методике методом диффузии в агар (метод дисков); оценивали по наличию зон задержки роста тест-объекта (Ершова Е.Ю. и др., 2001). Для биологических испытаний использовали следующие растворы: Кн - концентрат веществ, выделенных из нативного раствора при нейтральном значении рН; Кк - концентрат веществ, выделенных из нативного раствора при кислом значении рН; Мн - концентрат веществ, выделенных из мицелия при нейтральном значении рН; Мк - концентрат веществ, выделенных из мицелия при кислом значении рН. Растворы получали из каздого изолята фиба; всего проанализировано 88 концентратов.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ Разработка селективной среды

Для культивирования и выделения галоапкалотолерантных грибов из содовых солончаков была адаптирована среда с минеральной основой на щелочном буфере (Сорокин, •2000), щелочной агар (ЩА) (рН 10,0-10,5),(г/л):

минеральная основа: Na2C03-24, NaHC03-6, NaCI-6, KNO3-I, К2НРОч-1, MgS04*7H20-0,5; солодовый экстракт (15°Б) - 200 мл, дрожжевой экстракт-1, крахмал-6, агар-15; НгО диет. 800мл.

Для приготовления ЩА отдельно стерилизовали минеральную основу, MgS04*7H20 и остальные компоненты в режиме 30 мин. при избыточном давлении 0,5 атм.

При выделении грибов из образцов почв и растений во все среды добавляли рифампицин (2 г/л).

Состав видов мицелиальных грибов из почв и с растений различных географических регионов В данной главе (разделы 3.2 - 3.5) подробно охарактеризован видовой состав мицелиальных грибов из почв и с растений-солянок 4-х исследованных географических регионов - Кулундинской степи (Алтайский край), Забайкалья (Бурятская обл. и республика Тува), Северной Гоби (Монголия) и м. Актумсык (западная часть Аральского моря, Казахстан).

Сообщества микромицетов из всех исследованных регионов по структуре видового комплекса (доминирующие виды, видовое богатство родов) достаточно близки между собой и представляют небольшую четко очерченную группу (табл. 2).

Высокая встречаемость на ЩА отмечена у Acremonium sp. sect. Nectrioidea, A. rutilum, А. strictum, Heleococcum alkalinum, Verticillium luteoalbum, стерильного мицелия. И только эти виды микромицетов были выделены из почвенных образцов со значениями рН более 10,0, высокими значениями щелочности и высоким содержанием солей.

Большая часть видов, изолированных из солончаков, была выделена нами и с растений-солянок (табл. 2). Значения индекса сходства видовых составов между почвами и растениями Кулундинской степи и м. Актумсык составили более 50%.

Таблица 2

Встречаемость (%) грибов, изолированных из всех исследованных регионов на щелемную буферную среду (П - из образцов почв; Р - из образцов растений)

№ Вид гриба Регионы исследования

Кулундинекая степь Забайкалье Сев. Гоби м. Актумсык

П Р П П П Р

1 Emehcellopsis minima Stolk 4 0 0 0 0 0

2 Е. pallida Beliakova 4 0 0 0 0 0

3 Heleococcum alkalinum Bilanenko et Ivanova 46 25 5 11 0 0

4 Chaetomium тиюшт Cord a 0 0 0 0 0 33

5 Acremonium alcalophilum G. Okada 17 50 0 0 0 0

в A. bactmcephalum W.Gams 0 13 5 0 0 0

7 A. biseptum W.Gams 0 13 0 0 0 0

8 A. charticola (J.Lindau) W.Gams 29 38 6 0 0 17

9 A. kiliense Grütz 4 0 0 0 0 0

10 A. psammosporum W. Gams 0 0 0 0 7 0

11 A. pseudozeylanicum W.Gams 0 0 11 0 0 0

12 A. roseogriseum (S.B.Saksena) W. Gams 4 0 0 0 0 0

13 A. roseolum (G. Sm.) W. Gams 0 0 0 7 0 0

14 A. nitilum W.Gams 67 50 28 38 7 50

15 A. strictum W.Gams 42 88 43 22 7 83

16 Acremonium sp. sect. Nectrioidea 58 50 33 41 7 67

17 Acremoniella sp. 0 0' 0 0 0 33

18 Alternaría attemata (Fr.) Keissl. 0 50 5 0 33

19 Aspergillus ochraceus G. Wilh. 0 0 0 0 0 33

20 Beauveria bassiana (Bals.-Criv.) Vuill. 0 0 3 0 0 0

21 Cladosporium sphaerospermum Penz. 13 13 5 0 0 83

22 C. spongiosum Berk et MA. Curtis 0 0 2 0 0 0

23 Fusarium anthophilum (A. Bnaun) Wolleriw. 0 0 7 0 7 0

24 F. chlamydospomm Wollenw. et Reinking 0 0 3 0 0 0

25 F. dimerum var. dimerum Penz. 0 0 3 0 0 0

26 F. oxysponim Schltdl. 0 0 4 0 0 0

27 F. solani (Mart.) Sacc. 0 13 20 0 0 0

28 Paecilomyces lilaclnus (Thorn) Samson 0 0 3 0 0 0

29 Papulaspora sp. 38 0 0 0 0 0

30 Scopulariopsis brevicaulis (Sacc.) Bainier 17 25 20 0 0 0

31 Ulocladium botrytis Preuss 0 0 3 0 0 0

32 Verticillium chlamydosporium var. chlamydosporium Goddard 8 0 0 0 0 0

33 V. dahliae Kleb. 0 0 11 0 0 0

34 V. luteoalbum (Link) Subram. 54 50 0 29 0 0

35 V. nigrescens Pethybr. 4 0 6 0 0 0

36 V. suchlasporium var. suchlasporium W.Gams et Dackman 4 0 0 0 0 0

37 Phoma eupyrena Sacc. 0 0 3 0 0 0

стерильный светлый мицелий 54 75 35 66 33 100

стерильный темный мицелий 50 100 29 | 44 | 13 | 83

Всего (включая идентифицированные только до уровня рода Acremoniella sp., Acremonium sp. sect. Nectrioidea, Papulaspora sp.) на ЩА было выделено 37 видов, 16 родов

микромицетов. Из них 4 вида, 3 рода из 2 семейств (Chaetomiaceae, Bionectriaceae) относятся

к аскомицетам, а остальные 33 вида, 13 родов - к анаморфным видам. Также было выделено большое количество стерильных темно- и светлоокрашенных мицелиев.

При оценке видового разнообразия грибов на других средах (CA, ЧА, ГА) картина несколько меняется. Мы приводим видовой список мицелиальных фибов, выделенных на CA, ЧА и ГА из всех исследованных регионов:

ZYGOMYCOTA Mucorales: Mucoraceae

Absidia coerulea Bainier; A spinosa Lendn.; Rhizopus stobnifer var. stolonrfer (Ehrenb.) Vuill.

Mucorales: Syncephalastraceae

Mycocladus corymbiferus (Cohn) J.H. Mirza; Syncephalastrum racemosum Cohn ex J. Schröt

ASCOMYCOTA

Eurotiales: Trichocomaceae

Eupenicillium fractum Udagawa

Hypocreales: Bionectriaceae

Emericellopsis pallida Beliakova

Sordariales: Chaetomiaceae

Chaetomium strumarium (J.N. Rai, J.P. Tewari et Mukerji) P.F. Cannon.

Sordariales: Sordariaceae

Celasinospora retispora Cain

DEUTEROMYCOTA Hyphomycetes

Acremonium bactrocephalum W.Gams; A charticola (J.Lindau) W.Gams; A implicatum (J.C.Gilman et E.VAbbott) W.Gams; Apersidnum (Nicot) W.Gams; A mseogriseum (S.B.Saksena) ,W. Gams; A rutilum W.Gams; A. strictum W.Gams; A zonatum (Sawada) W.Gams; Altemaria alternate (Fr.) Keissl.; Aspergillus cameus Blochwitz; A fumigatus Fresen.; A ochraceus G. Wilh.; A. terreus Thorn; A versicolor (Vuill.) Tirab.; A. wentii Wehmer; Bipolaris australiensis (M.B.Ellis) Tsuda et Ueyama; Cephalotrichum nanum (Ehrenb.) S. Hughes; C. purpureofuscum (Schwein.) S. Hughes; Cladosporium sphaerospermum Penz.; Cbriostachys rosea (Preuss) Mussat; Cyiindrocarpon destructans (Zinssm.) Schotten; Drechslern ravenelii (MA Curtis) Subram. et B.L Jain; Epicoccum nigrum Link; Geomyces pannorum (Link) Sigler et J.W.Carmich.; Fusarium anthophilum (A Braun) Woilenw.; F. chlamydosporum Wollenw. et Reinking; F. incamatum (Desm.) Sacc.; F. oxysporvm Schltdl.; F. poae (Peck) Wollenw.; F. solani (Mart) Saca; F. sulphureum SchltdL; Lecanicillium psalliotae (Treschew) Zare et W.Gams; Paecilomyces lilacinus (Thom) Samson; Penicillium aurandogriseum Dierckx; P. chermesinum Biourge; P. chrysogenum Thom; P. citrinum Thom; P. glabrum (Wehmer) Westling; P. funiculosum Thom; P. herqueri Bainier et Sartory, P. paxilli Bainier; P. purpurescens (Sopp) Biourge; P. purpurogenum Stoll; P. spinulosum Thom; P. variabile Sopp; Phiatophora bubakii (Laxa) Schol-Schwarz; P. parasitica Ajeilo, Georg et C.J.K. Wang; P. repens ■ (R.W. Davidson) Conant; Scopulariopsis brevicauüs (Sacc.) Bainier; Stachybotrys chartanim (Ehrenb.) S.Hughes; Trichoderma harzianum Rifai; T. viride Pers.; Trichothecium roseum (Pers.)

Link; Ulocladium altemariae (Cooke) E.G. Simmons; U. atrnm Preuss; U. botrytis Preuss; U. chartarvm (Preuss) E. G. Simmons; VerticUlium dahliae Kleb.; V. griseum (Petch) W.Gams; V. luteoalbum (Link) Subram.

Coelomycetes

Phoma eupyrena Sacc.; P. gbmerata (Corda) Wollenw.et Hochapfel

Кроме перечисленных, был выделен ряд культур, идентифицированных только до • уровня рода: Acremonium sp. sect Nectrioidea, Nigmspom sp., Papulaspora sp. и большое количество стерильных темно- и светлоокрашенных мицелиев. Всего на стандартные среды было выделено 76 видов (33 рода) микромицетов.

, Состав видов грибов, выделенных на стандартные среды (CA, ЧА, ГА), существенно отличался от такового на ЩА. На ЩА изолировано значительно меньшее количество видов, чем на стандартные слабокислые среды (CA, ЧА и ГА). Не были выделены на ЩА представители зигомицетов, отсутствовали представители pp. Pénicillium, Bipolaris, Cephalothchum, Clonostachys, Cylindrocarpon, Drechslern, Epicoccum, Geomyces, Lecaniciliium, Nigrospora, Stachybotrys, Trichothecium и ряд других. На ЩА значительно меньше видовое разнообразие pp. Fusarium, Aspergillus, однако отмечено высокое разнообразие видов pp. Acremonium, Verticillium.

Общее видовое богатство микромицетов (включая неопределенные до вида морфотипы) всех исследованных регионов (изолированных на ЩА, CA, ЧА и ГА) представлено 92 видами, из которых 5 относятся к зигомицетам, 7 к аскомицетам, а остальные - к несовершенным грибам. Абсолютное большинство несовершенных грибов относится к группе гифомицетов. . Общее родовое богатство представлено 37 родами, из которых 4 рода зигомицетов, 5 родов аскомицетов, а остальные - роды несовершенных грибов. Таким образом, и видовом, и в родовом богатстве изученных местообитаний преобладают анаморфные грибы.

< Исследование роста грибов на питательных средах

Для выявления гало- и алкалотолерантных (гало- и алкалофильных) микромицетов у некоторых изолятов видов с высокой частотой встречаемости была определена Линейная скорость роста на твердых средах с разными концентрациями NaCI и разными значениями pH. ; '. Рост микромицетов на твердых средах (CA, OA и LUA)

Были исследованы скорости линейного роста изолятов видов из родов Acremonium, Verticillium, Fusarium, Scopulariopsis и ряда других, выделенных из различных почвенных образцов на разные среды (ЩА, CA, ЧА или ГА).

Все культуры грибов, хотя и способны к росту на CA, OA и ЩА, но в разной степени. По динамике скоростей роста, исследованные изоляты микромицетов можно разделить на 3 ■ группы:

мм/ч

Рис. 2. Скорости линейного роста колоний V iVerticillium luteoalbum на CA,OA и ЩА

1 группа (рис. 2): скорости линейного роста близки на ЩА, СА и OA. Это 8 иэолятов видов Acremonium sp. sect Nectrioidea; Verticillium dahliae; Verticillium luteoalbum.

2 группа (рис. 3): скорость линейного роста максимальна на ЩА, минимальна на СА и/или OA: Это 56 изолятов видов Emericellopsis minima; Heleococcum alkalinunr, Acremonium charticola; A. mtilum; A. strictum; Acremonium sp. sect. " Nectrioidea; Verticillium dahliae, V. luteoalbum; V. nigrsscens.

Рис. 3. Скорости линейного роста колоний мм/ч Acremonium rutilum на CA, OA и ЩА

0,3

0,25

0,2

0,15

0,1

ЩА

3 группа (рис. 4): скорость линейного роста, минимальна на ЩА, при значительных скоростях роста на СА и/или ОА.

Это 39 изолятов видов

мм/ч 0.6 -0,5 0,4 0.3

о.; 0,1 о

Рис. 4. Скорости гмнейного роста колоний Fusarium anthophilum на CA OA и ЩА

0,58

0,4в

Acremonium bactrocephalum; А charticola; A. implicatum; А. persicinum; A. psammospomm; A. pseudozeylanicum; A. mtilum; А. strictum; Altemaria altemata; Emericellopsis pallida; Fusarium anthophilum, F. dimerum var. dimervm, F. oxysporurrr, F. solanr, Lecanicillium psalliotae; Phoma

---------------------—...... ' ..... . ^ glomerata; Scopulariopsis

bmvicaulis; Verticillium nigrescensr, изоляты стерильного мицелия.

Как показали исследования, большинство изолятов имеют более высокую скорость роста на ЩА по сравнению с СА и OA.

0,4--^^Я--i

0.3--^Н-1

•еЯеё3

СА

о,OR

ЩА

Рост микромицетов при разных значениях рН среды Было проведено исследование линейных скоростей роста 15 штаммов грибов (8 видов) на средах со значениями рН от 5,8 до 10,8. По динамике скоростей роста исследованные изоляты можно разделить на 3 группы: 1 группа:

Микромицеты развиваются на всех средах активно, с небольшим оптимумом в щелочной области (рис. 5). Это изоляты видов Acremonium strictum, A. rutilum, Acmmonium sp. sect Nectrioidea, Chrysosporium queenslandicurri, Heleococcum alkalinum, стерильный мицелий.

2 группа:

Микромицеты, имеющие максимальную скорость роста на средах с высокими значениями рН и относительно слабо растущие при кислых значениях рН среды (рис. 6). Это изоляты видов Не1еососсит а1каНпит и \/егвсШит Меоа/Ьит.

ММ1Ч Рис.6. Скорости линейного роста колоний Не1еососсит а1каНпит при разных значениях рН

ЯШ

;_5.8 6,1 6,7 7,9 8.8 10,0 10,8 рН

3 группа:

Грибы, у которых максимальные скорости роста отмечены при нейтральных значениях pH, а в щелочной области рост мицелия слабый (рис. 7). Это изоляты Fusarium solani и Acremonium charticola.

Рис. 7. Скорости линейного роста колоний Fusarium solani при разных значениях pH

1 мм/ч

Большинство исследованных изолятов грибов из содовых солончаков показали способность развиваться в широком диапазоне значений pH с оптимумом в щелочной области. Следовательно, эти микромицеты можно считать апкалотолерантными.

Рост микромииетов на средах с разными концентрациями NaCI Было проведено исследование линейных скоростей роста 12 штаммов грибов (Heleococcum alkalinum; Acremonium charticola; A. mtilum; A. striatum-, Acremonium sp. sect. Nectrioidea; Fusarium anthophilum; Scopulatiopsis brevicaulis, Verticillum luteoalbum; стерильный темноокрашенный мицелий) на твердых средах с концентрациями NaCI от 0,1 М до 1М (рис.8).

Рис. 8. Скорости линейного роста колоний Не/еососсит а1каПпит (белый ) и Асгвтопшт гиШит (черный) на средах мм/ч с разными концентрациями №С1

0,3

0,2

0,1

Ulli

0,1

0,2

0,4

0,6

1 NaCI (М)

Все исследованные изоляты микромицетов оказались способными к росту на щелочной среде с рН10,5 во всем исследованном диапазоне концентраций NaCI. Для всех культур "оптимальными для роста были среды с 0,1 - 0,2М концентрациями NaCI и было отмечено замедление скорости роста при увеличении концентрации соли в среде (рис. 8). Таким образом, все исследованные микромицеты можно отнести к галотолерантным.

Исследование биологической активности микромицетов

Антимикробная активность по отношению к стандартным тест-культурам была исследована у 22 изопятов, принадлежащих 12 видам грибов: Acremonium charticola; А persidnum; A. nitilum; A. strícturrr, Acremonium sp. sect Nectrioidea\ Altemaria altemata; Heleococcum alkalinum-, Fusarium solanr, Paecilomyces lilacinus; Scopulariopsis brevicauüs, Verticilium dahliae; V. luteoalbum.

У 2 из 22 исследованных изолятов (A strictum и Heleococcum alkalinum) антибиотической активности не было ни в культурапьной жидкости, ни в мицелии.

При выращивании изолятов грибов на слабокислой солодовой среде, биологическая активность экстрактов из мицелия и из культурапьной жидкости либо отсутствовала, либо была невелика.

При исследовании активности изолятов грибов, выращенных на щелочной среде можно отметить некоторые особенности:

• Исследуемые культуры грибов оказались наиболее активны в отношении Pseudomonas aeruginosa, у 5 изолятов была отмечена активность как в мицелии, так и в культурапьной жидкости.

• Для некоторых культур грибов характерен узкий спектр биологической активности. Например, изоляты Acremonium charticola и Heleococcum alkalinum активны по отношению к Aspergillus niger, а изолят Acremonium sp. sect. Nectrioidea по отношению к Saccaromyces cerew's/ae.

• У 8 исследованных культур отмечен широкий спектр биологической активности. Например, для экстрактов из мицелия Acremonium nitilum, зоны подавления составили от 10 до 21 мм по отношению к Bacillus subtílis, Micrococcus luteus, Staphylococcus aureus: для изолята Heleococcum alkalinum зоны подавления были 8 -12 мм по отношению к Bacillus mycoides, В. pumilis, Leuconostoc mesentemides, Pseudomonas aeruginosa и Aspergillus niger.

В результате было показано, что исследованные изоляты на специально подобранных средах способны продуцировать антибактериальные и антигрибные вещества. Исследования подтвердили, что антимикробная активность - штаммовый признак, она присутствует у изолята F11 вида Heleococcum alkalinum , но полностью отсутствует у штамма F12 этого же вида. .'- '

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ

Комплекс грибов из щелочных засоленных почв существенно отличается от сообществ микромицетов в дерново-подзолистых почвах средней полосы, желтоземах субтропиков, мерзлотных почв полярных пустынь и др. (Мишустин, 1975; Озерская, 1980; Биланенко, 1983). К солончакам по родовому составу грибов наиболее близки почвы литорали, где также доминируют виды из p. Acremonium (Согонов, Марфенина, 1999; Бубнова, 2005).

Нами не было обнаружено четких закономерностей в изменении состава водов грибов в зависимости от варьирования значений pH, общей щелочности, содержания солей в исследованных почвенных образцах.

В целом для солончаков характерно небольшое видовое разнообразие микромицетов, очень низкое количественное содержание грибных зачатков, безусловное доминирование .стерильного светло- и темноокрашенного мицелия и видов pp. Acremonium, Verticillium и Fusarium.

В большинстве микологических работ по засоленным почвам, в основном отмечены виды pp. Pénicillium, Aspergillus, Fusarium и ряд других. У представителей этих родов высокая встречаемость и в нашем исследовании при анализе видового разнообразия на стандартных слабокислых средах. Специфический комплекс галоалкалотолерантных микромицетов был нами выделен на буферную среду с pH на уровне 10,0 - 10,5. Также можно отметить, что в работах прошлых лет в основном использовался метод разведения почвенной суспензии и поэтому были выделены только быстрорастущие, широко распространенные виды. Многие исследователи считали щелочными почвы с pH 7,5 - 8,5, и основной материал в литературе по разнообразию грибов в щелочных почвах относится к таким образцам. В нашей работе основное внимание было уделено анализу почвенных образцов со значениями pH более 8,0. Однако составы водов микромицетов, выделенных из почв известняковых каменоломней в Японии (pH 7,7 - 8,8), засоленных почв Индонезии (pH 7-8) (Nagai et al.,1995: 1998) и - засоленных щелочных почв (pH 7,5 - 9,7) у озера Моно в Калифорнии (Steiman et al., 2004) близки к данным, полученным при исследовании солончаков Центральной Азии.

Селективная щелочная среда позволяет изолировать гапоалкалотолерантные грибы. Ранее только японские исследователи (Nagai et al.,1995: 1998) для изучения засоленных щелочных почв использовали среду на основе кукурузного агара с pH 9,7. Состав компонентов ЩА более близок по основным показателям (сода, соль, высокие значения pH) к природным условиям содовых солончаков, и можно предположить, что виды, которые выделяются на ЩА, представляют активную, функционально значимую в почве при таких экстремальных условиях группу. Часть выделенных на стандартные слабокислые среды микромицетов являются для щелочных почв случайными видами, которые, скорее всего, находятся там в неактивном (покоящемся) состоянии. Однако любая почва является гетерогенной средой, и, возможно, даже в сильнозасоленной щелочной почве создаются микролокусы с менее экстремальными условиями (особенно во время ливневых дождей, когда происходит некоторая промывка

верхних почвенных горизонтов от солей), в которых и могут развиваться и функционировать не только галоалкалотолерантные микромицеты.

.. Содержание грибных пропагул в щелочных засоленных почвах невелико, и это привело к выбору для выделения микромицетов метода почвенных комочков, а не метода серийных разведений.. И только использование метода почвенных комочков в сочетании с высокими концентрациями специфического иделочеустойчивого антибиотика рифампицина позволило изолировать специфическое галоалкалотолерантное сообщество грибов.

, Согласно проведенному анализу скоростей линейного роста, даже микромицеты, вьщеленные на ЩА, в разной степени способны к росту и развитию на среде с высокими значениями pH и высокими концентрациями солей.

. Все исследованные изоляты Emericellopsis minima, Heleococcum alkalinum, Acremonium sp. sect Nectrioidea, Verticilltum dahliae и V. luteoalbum, а также большинство изопятов Acremonium rutilum, A charticola, Verticillium nigrescens показали более высокие скорости роста на ЩА по сравнению с CA и OA Для Emericellopsis minima на ЩА было отмечено только обильное конидиальное спороношение типа Acremonium, в то время как на CA и OA гриб образовывал плодовые тела. Среди представителей p. Acremonium были и такие, которые быстрее развивались на более кислых средах. У Altemaria alternate и Phoma gtomerata на ЩА отсутствовали конидиальные спороношения.

, Для видов р. Fusarium в литературе отмечена алкалотолерантность, а исследование механизмов устойчивости к солевому стрессу показало присутствие Na+- АТФазы у Fusarium oxysporum (Canacuel et al., 2003). В содовых почйах Центральной Азии виды этого рода характеризуются высоким разнообразием и высокой встречаемостью, но очень медленно растут на ЩА и не имеют на нем конидиальных спороношений.

В современных системах грибов, при использовании различных методов геносистематики, несовершенные грибы постепенно распределяют по таксонам аскомицетов или базидиомицетов. По некоторым видам несовершенных грибов, выделенных в результате нашего исследования, в литературе имеются сведения о родстве с определенными видами аскомицетов, а для многих родов несовершенных грибов имеются указания на ту или иную степень родства с различными таксонами аскомицетов - от рода до отдела.

При такой оценке общего видового богатства наибольшее число грибов относится к аскомицетам и представлено порядками: Hypocreales; Eurotia!es\ Pleosporales.

Доминирующим родом среди микромицетов засоленных почв является р. Acremonium. Нами было выделено 15 представителей этого рода, а также Acremonium - подобные анаморфы некоторых аскомицетов порядка Hypocreales (Emericellopsis minima, Heleococcum alkalinurri) (табл. 3).

1б

Таблица 3

Виды p. Acnemonium, выделенные из всех исследованных регионов на ЩА, СА, ЧА и ГА из почв и с галофитов.

N8 Вид почвы растения

1 Acremonium alcatophilum G. Okada + +

2 A. bactmcephaium W.Gams + +

3 A. biseptum W.Gams - +

4 A. charticola (J.Lindau) W.Gams + +

5 A. impiicatum (J.C.Gilman et E.VAibbott) W.Gams + -

6 A kiliense Grütz + -

7 A. persicinum (Nicot) W.Gams + -

8 A. psammosporum W. Gams + -

9 A. pseudozeyianicum W.Gams + -

10 A. mseogriseum (S.B.Saksena) W. Gams + -

11 A. roseolum (G. Sm.) W. Gams + -

12 A. rutilum W.Gams + +

13 A strictum W.Gams + +

14 A. zonatum (Sawada) W.Gams + +

15 Acremonium sp. sect. Nectrioidea + +

В современном понимании род Acremonium - чрезвычайно гетерогенная группа, " включающая анаморфы не только различных семейств, но и порядков аскомицетов, таких как Eurotiales, Hypocmales, Sordariales и Cbmereilaies, при этом установление связей анаморфных видов с телеоморфами для большинства видов затруднено и требует специальных молекулярно-генетических исследований (Сидорова, 2003; Gams, 1971).

Виды р. Acremonium достаточно широко - распространены в самых различных экологических условиях. Алкапотолерантные свойства видов этого рода отмечены и другими исследователями (Okadaetal., 1993; Nagaietal., 1995; 1998).

Созданная коллекция культур из содовых солончаков содержит изоляты с неопределенным таксономическим статусом. Для уточнения таксономического положения выделенных нами грибов с помощью молекулярно-генетического анализа, 9 гапоалкапотолерантных изолятов, отнесенных к p. Acremonium, были депозитированы в CBS. Работа с культурами продолжается, проведенные предварительные морфологические и молекулярно-генетические исследования показали специфичность выделенных культур и сложность их идентификации. Возможно, среди них в дальнейшем будут описаны новые виды и даже роды микромицетов, несмотря на то, что морфологически изоляты очень схожи между собой.

Особенно интересным оказалось обособленное положение выделенных нами изолятов Acremonium sp. sect Nectrioidea от всех известных представителей рода. Молекулярно-генетические исследования, проведенные в CBS, показали его некоторую близость к виду Acremonium antarcticum (Speg.) D. Hawksw., который развивается только в арктических районах и приурочен к лишайникам.

Нами был исследован и описан новый галоалкапотолерантный аскомицет Heleococcum alkalinum Bilanenko et Ivanova, имеющий Acremonium - подобную конидиальную стадию (Bilanenko et al., 2005) (рис. 9 - 12). Он был выделен из многих образцов содовых солончаков Кулундинской степи, Забайкалья, Монголии и Танзании. Нил® мы приводим его описание.

Heleococcum alkalinum sp. nov.

Плодовые тела темнокоричневые, образуются на поверхности субстрата, шаровидные, замкнутые, 120 - 250 мкм в диаметре. Оболочка плодового тела (перидий) псевдопаренхиматозная, со складчатой поверхностью, состоит из 3-5 слоев угловатых (чаще шестиугольных) клеток. Парафизы отсутствуют. Сумки тонкостенные, унитуникатные, расположены беспорядочно в центре плодового тела, заполненного слизистым матриксом, в него погружены сумки. Оболочка сумок расплывается до созревания аскослор, и аскоспоры находятся в слизистой массе внутри плодового тела. Аскоспоры освобождаются после разрыва оболочки плодового тела, предположительно вследствие набухания слизи и увеличения давления внутри плодового тела (риа 9,10).

Аскоспоры овальные или эллипсоидальные, 12-15 х 5-7 мкм, с одной перегородкой в середине, без перетяжки в месте расположения септы, толстостенные, саетлокоричневые, гладкие (рис 11).

Рис. 9.

Плодовые тела Heleococcum alkalinum и конидиапьное спороношение типа Acremonium, SEM, среда - щелочной агар

Рис. 10. Heleococcum alkalinunr, SEM, среда - щелочной агар

А) оболочка плодового тела, образованная несколькими (3-5) слоями многоугольных клеток; Б) аскоспоры в плодовом теле, погруженные в слизь

Рис. 11. Heleococcum alkalinurrr, среда - щелочной агар

А) аскоспора с одиночной септой в центре, септа не затрагивает клеточную оболочку (световой микроскоп); Б) овальные аскоспоры и округлые конидии (SEM)

Асгетопшт апат. Не1еососсит а1каНпит эр.поу.

Колонии на ЩЛ довольно быстро растут, достигая 38-40 мм за 10 дней; на сусло - агаре растут значительно медленнее, достигая 5,5 мм в диаметре за 10 дней, сначала белые, затем с черными концентрическими зонами вследствие интенсивного образования плодовых тел. Колонии бархатистые до шерстистых. Обратная сторона не окрашена или чуть желтоватая. Запах приятный, напоминает цветочный. Стелющиеся вегетативные гифы тонкостенные, бесцветные, толщиной 0,5-2,0 мкм. Образование конидий обильное, концциеносцы отходят главным образом от одиночных воздушных гиф, иногда от тяжей воздушных гиф. Ветвление конидиеносцев базитонно-мутовчатое, присутствуют также и одиночные веточки. Фиалиды 15-60 мкм длиной, постепенно сужающиеся к концу, довольно тонкостенные. Конадии образуются в слизистых головках, чаще шаровидных, иногда коротко-цилиндрических. Конидии полушаровидные или широко эллипсоидальные, 4,5-5,5 х 4,1-4,6 мкм, неокрашенные (рис. 11,12). Хламидоспоры отсутствуют.

Рис. 12. Лслэтол/шт-подобная анаморфа Heleococcum alkalinum, SEM, среда - щелочной агар А) базитонно-мутовчатое ветвление конидиеносцев с 3-5 ветвями и шаровидными головками конидий; Б) одиночная фиалида со слизистой головкой округлых конидий

Типовой изолят F11 - выделен из содовых солончаков Монголии, рН 10,65; NaCI 4,9%, 1999г. Изоляты депозитированы во всероссийской коллекции микроорганизмов (ВКМ) и в CBS.

В настоящий момент в коллекции 15 изолятов, выделенных из ссдовых солончаков Монголии, Кункурской степи, Танзании, Кулундинской стели. Значения рН почвенных образцов варьируют от 9,2 до 10,7; сумма растворимых солей от 6,2 до 310 г/кг.

Изоляты Heleococcum alkalinum были выделены нами только на ЩА Исследования способности к росту на средах в широком диапазоне значений рН (5,8 -10,8) и при различных концентрациях NaCI в среде показало, что эти изоляты являются галоалкалотолерантными, с оптимальным развитием при щелочных значениях рН (9 - 10) и 0,6М концентрацией NaCI в .среде. На СА и ОА рост культур угнетен и существенно изменяется микроморфология гриба: появляются утолщенные гифы, наблюдается фрагментация мицелия, слабое конидиапьное спороношение в основном с одиночными фиал идами и др.. Изучение биологической активности показало перспективность некоторых изолятов, особенно типового (F11), как возможного источника интересных вторичных метаболитов, имеющих высокую антимикробную активность.

К настоящему времени микроморфология 12 изолятов, жизненный цикл гриба, особенности онтогенеза анаморфы и телеоморфы и некоторые другие особенности подробно изучены М.В. Козловой (Козлова, 2006).

Род Heleococcum СЛ. Jarg. был описан С. А. Йоргенсен в 1922 году с Н. eurantiacum С А J0rg. в качестве типового вида (Tubaki, 1967; Kohlmeyer, 1979; Udagawa et al., 1995). Всего известно 4 вида рода Heleococcum: Н. aurantíacum С.А. Jerg., Н. Japonense Tubaki, H. inapertum Udagawa et al., H. alantospomm Udagawa et al. (Udagawa et al., 1995; Rossman et al., 1999). Удагава с сотрудниками (Udagawa et al., 1995) предложили ключ для идентификации видов - рода Heleococcum, базирующийся в основном на размерах аскоспор и их дополнительных характеристиках, таких как наличие или отсутствие желатиновой оболочки, чехла у аскоспор, наличие у них орнаментации.

Н. alkalinum sp. nov. из четырех описанных видов ближе всего к Н. inapertum, от которого отличается размерами аскоспор (12-15 х 5-7мкм), отсутствием у него выраженной орнаментации и слизистого чехла. Также для него характерны темно-коричневые аскомы и ярко выраженная галоалкалотолерантность.

Тубаки (Tubaki, 1967) в обзоре рода Heleococcum отметил, что этот гриб представляет промежуточное звено между двумя порядками - Eurotiales и Hypocreales и может быть помещен как в один, так и в другой порядок. Некоторые характеристики рода Heleococcum, такие, как замкнутые плодовые тела, расплывающиеся, растворяющиеся оболочки сумок не типичны для порядка Hypocreales, однако яркоокрашенные плодовые тела, односептированные гиалиновые аскоспоры, Acremonium- или ГосЛойес/ит-подобные анаморфные стадии - все эти признаки подтвердили принадлежность рода порядку ' Hypocreales. Позднее Рейнер и Сэмюэльс (Rehner, Samuels, 1995), используя данные анализа 18S и 28S rDNA, продемонстрировали, что Н. japonense, действительно, принадлежит порядку Hypocreales и должен быть помещен в оем. Bionectriaceae (Rossman et al., 1999,2001).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Из образцов щелочных засоленных почв и с поверхности гапофитов различных регионов Центральной Азии (Кулундинская степь, Забайкалье, Аральское море, пустыня Гоби), впервые выделены микромицеты, способные развиваться в экстремальных условиях с высокими показателями pH, щелочности, концентрации солей. Сообщений в литературе о грибах из экстремально щелочных и засоленных условий крайне мало. Отсутствие сведений не говорит, однако, об отсутствии грибов в природе, что было подтверждено представляемой работой.

Комплекс видов грибов из засоленных щелочных почв существенно отличается от сообществ грибов из почв регионов с другими экологическими условиями. Небольшое видовое разнообразие микромицетов, низкое содержание грибных зачатков, высокая встречаемость в образцах почв видов p. Acremonium и стерильного мицелия - характерные черты сообщества грибов в содовых солончаках.

Благодаря использованию специфической селективной среды со щелочным буфером было выявлено гапоапкалотолерантное сообщество микромицетов, которое функционирует в экстремальных условиях содового засоления.

Все исследованные изоляты грибов отнесены к галоапкалотолерантным, поскольку показана их способность к росту в широком диапазоне значений pH среды (5,8 - 10,8) и при различных концентрациях NaCI (от 0,1М до 1 М) в среде. Для ряда грибов оптимальные значения pH среды лежат в щелочной области.

Экстремальные условия, складывающиеся в содовых солончаках, обусловливают своеобразие сообщества видов грибов, среди которых есть и новые таксоны. В ходе исследования нами был описан и опубликован новый для науки вид НЫеососсит alkalinum Bilanertko et Ivanova. Ряд новых таксонов всесторонне исследуется. Эти микромицеты характеризуются высокой частотой встречаемости в щелочных засоленных почвах.

ВЫВОДЫ

1. . Впервые выделено и исследовано сообщество мицелиальных грибов из засоленных щелочных почв различных регионов Центральной Азии.

2. - Исследован комплекс микромицетов на растениях-галофитах родов Anabasis, Atriplex, Halocnemum, Salicomia, Suaeda. из солончаков Кулундинской степи и Аральского региона.

3. Продемонстрированы отличительные черты комплекса микромицетов в щелочных засоленных почвах: невысокая численность и незначительное видовое разнообразие с доминированием представителей рода Acremonium.

4. Составы видов грибов в засоленных щелочных почвах и на гапофитах имеют высокую степень сходства (индекс Сьеренсена-Чекановского более 50%).

5. Разработана методика исследования микобиоты щелочных засоленных почв.

6. Максимальная скорость роста доминирующих в содовых солончаках видов грибов отмечена на средах со значениями pH в щелочной области и высокими концентрациями солей, что позволяет отнести их к галоалкапотолерантным и свидетельствует о функциональной значимости выделенного нами сообщества микромицетов в условиях содового засоления.

7. Описан новый галоалкалотоперантный аскомицет Heleococcum alkalinum Bilanenko et Ivanova (Ascomycetes, Hypocreales, Bionectriaceae).

8. ' У ряда изолятов микромицетов щелочных почв выявлена способность продуцировать антибактериальные и антигрибные вещества.

9. Создана и поддерживается коллекция микромицетов из щелочных засоленных почв, включающая новые таксоны грибов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Биланенко E.H., Лисичкина Г.А., Иванова М.Л. Микромицеты содовых солончаков. 1 Съезд микологов России. М.: Иэд-во «Национальная Академия Микологии». 2002. Тезисы докладов, разд.2. С. 43-44.

2. Иванова М.Л., Биланенко E.H. Микромицеты содовых солончаков. 6-я Пущинская школа-конференция молодых ученых. Пущино. 2002. Сборник тезисов. С. 28.

3. Лисичкина Г.А., Биланенко E.H., Иванова М.Л. Дрожжи и мицелиальные грибы содовых солончаков. Тезисы Международной конференции Биогеография почв. Сыктывкар. 2002. С. 28-29.

4. Биланенко E.H., Иванова МЛ. Микромицеты солончаков Кулундинской степи. Материалы Всероссийской конференции «Биоразнообразие и функционирование микробных сообществ водных и наземных систем Центральной Азии». Улан-Удэ: Изд-во БГСХА. 2003. С. 145-147.

5. Иванова МЛ., Биланенко E.H. Галоалкапотолерантные грибы в почвах Кулундинской степи. Материалы юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. Ломоносова. М.: Изд-во «Прометей», 2004. С. 64.

6. Иванова М.Л., Биланенко E.H. Грибы в солончаках и на растениях-солянках Кулундинской степи. Материалы VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. С.-П. 2004. С. 64-65.

7. Bilanenko Е., Sorokin D., Ivanova М. & Kozlova М. Heleococcum alkalinum, a new alkali-tolerant ascomycete from saline soda soils // Mycotaxon. 2005. Vol. 91. P. 497507.

8. Георгиева М.Л., Биланенко E.H. Сообщество микромицетов содовых солончаков. Тезисы докладов XII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2005». Москва. 2005. Секция Биология. С. 58.

9. Георгием М.Л., Биланенко Е.Н. Сообщество микромицетов из солончаков пустыни Гоби (Монголия) // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Труды международной конференции, посвященной 100-летию начала работы профессора А.С. Бондарцевав Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН. СП. 2005. Т. 1. С. 153-156. 10-Bilanenko E.N., Georgieva M.L. Haloalkalitolerant community of micromycetes inhabiting soda solonchaks. Proceedings of the XVI symposium of mycologists and lichenoiogists of Baltic States. Cesis. Latvia. 2005. P. 52-55.

11. Биланенко E.H., Георгиева М.Л. МикрЬмицеты солончаков Южной Сибири (Кулундинская степь) II Микология и фитопатология. 2005. Т. 39. Вып.4. С. 6-13.

12. Биланенко Е.Н., Георгиева М.Л. Микромицеты в почвах и на галофитах из регионов с содовым засолением. Материалы международной конференции, посвященной 75-летию Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. М. 2006. С. 26-29.

13. Георгиева М.Л. Биологически активные вещества у микромицетов из содовых солончаков. Тезисы докладов ХШ Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2006». Москва. 2006. Секция Биология. С. 54-55.

14. Бубнова Е.Н., Георгиева М.Л., Биланенко Е.Н. Грибы на Saliœmia еигораеа L. из географически удаленных регионов (Кулундинская степь и побережье Белого моря). Материалы X научной конференции Беломорской биологической станции МГУ: Сборник статей. М. Изд. «Гриф и К». 2006. С. 131-135.

15. Георгиева М.Л., Биланенко Е.Н. Грибы в содовых солончаках Забайкалья. Тезисы Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии». Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. Т.1. 2006. С. 107-108.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я выражаю искреннюю благодарность моему замечательному научному руководителю Елене Николаевне Биланенко за неоценимую помощь и всестороннюю поддержку при выполнении работы. Огромное спасибо Ирине Владимировне Толстых и Генриху Степановичу Катрухе за помощь при выполнении некоторых экспериментов: Е. Н. Бубновой и А. В. Александровой за помощь в определении видов грибов и осмыслении результатов работы. Спасибо Д. Ю. Сорокину за предоставленные образцы почв, постоянную помощь при поиске литературы и в методических вопросах; М.П. Лебедевой, ИА. Ямновой, Г.А. Беляковой и Ф.В. Сапожникову за предоставленные образцы почв и их химический анализ.

Искренне признательна всему коллективу каф. микологии и альгологии Биологического факультета МГУ за ценные советы, рекомендации и поддержку.

Заказ №527. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш». г. Москва, ул. Палиха-2а, тел. 250-92-06 www.postator.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Георгиева, Марина Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Распространение и характеристика засоленных почв

1.2 Щелочные почвы

1.3 Характеристика и распространение содовых почв

1.4 Растения засоленных щелочных почв

1.5 Механизмы гало- и алкалоустойчивости

1.6 Сообщества микроорганизмов содовых озер

1.7 Микромицеты засоленных щелочных почв

1.8 Алкалотолерантные микромицеты

1.9 Галофильные и галотолерантные микромицеты

1.10 Использование галоалкалофильных и галоалкалотолерантных микроорганизмов

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ :

2.1 Регионы исследования

2.2 Питательные среды для выделения и культивирования микромицетов

2.3 Методы изучения видового разнообразия микромицетов в почвенных образцах и на растениях-солянках

2.4 Изучение радиальной скорости роста микромицетов

2.5 Работа с коллекцией

2.6 Микроскопическое исследование культур

2.7 Выявление антимикробной активности

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1 Разработка селективной среды и методики микологического анализа щелочных засоленных почв

3.2 Сообщество мицелиальных грибов из засоленных щелочных почв и с растений-солянок Кулундинской степи

3.3 Мицелиальные грибы из засоленных щелочных почв Забайкалья

3.4 Микромицеты солончаков северной части Гоби (урочище Баян-Дзаг и оз. Улан-Нур)

3.5 Грибы из почв и с растений района мыса Актумсык (Западный Арал)

3.6 Мицелиальные грибы из содовых солончаков различных географических зон

3.7 Исследование роста грибов на различных питательных средах

3.7.1 Рост микромицетов на С A, OA и ЩА

3.7.2 Рост микромицетов при разных значениях рН среды

3.7.3 Рост микромицетов на средах с разными концентрациями NaCl

3.8 Исследование биологической активности микромицетов

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микромицеты в щелочных засоленных почвах"

Принято считать, что грибы для своего развития предпочитают слабокислые условия, они активно развиваются в таких почвах, как подзолистые (Мирчинк, 1988). Однако существуют биотопы с постоянно высокими значениями рН (9 - 11) и высокими концентрациями солей. Это содовые озера и содовые солончаки. Высокие концентрации в почвенных растворах ионов [Na+] и низкие [Са2+], высокие значения щелочности, значительная деструктуризация почвы и ряд других факторов позволяют отнести содовые солончаки к уникальным экстремальным природным местообитаниям (Базилевич, 1965; Сабольч, 1971; Jones, Grant, 1999).

По мнению многих исследователей, в таких условиях могут существовать только галоалкалофильные прокариоты, которые изучены уже достаточно подробно, как в отношении биоразнообразия, так и функционально (Jones et al., 1994; Заварзин и др., 1999; Сорокин, 2000).

Сведения, касающиеся развития грибов в условиях содового засоления, единичны. В основном они посвящены изучению особенностей отдельных видов, а не сообщества в целом. В настоящее время практически ничего не известно не только о таксономическом составе группы галоалкалофильных (галоалкалотолерантных) грибов, но и об особенностях их обмена, в том числе и о продуцируемых ими вторичных метаболитах. В то же время ферменты алкалофильных бактерий широко используются в биотехнологии, в производствах, где создаются щелочные условия (Geoghegan, Campbell, 2001). Это обусловливает привлекательность поиска и исследования алкалотолерантных грибов как возможных продуцентов ценных для человека вторичных метаболитов, активность которых могла бы превысить таковую у бактерий.

Цель работы

Исследование сообщества микромицетов в засоленных щелочных почвах и на поверхности растений-солянок в регионах с различным типом засоления почв, в условиях высоких значений рН и высоких концентраций солей.

Задачи

• Проанализировать видовое разнообразие грибов на поверхности . растений-солянок из солончаков Центральной Азии.

• Разработать методы выделения грибов из засоленных щелочных почв, способных развиваться в условиях высоких значений рН и концентраций солей.

• Оценить антимикробную активность грибов из содовых солончаков.

• Создать коллекцию культур микромицетов из засоленных щелочных почв.

Заключение Диссертация по теме "Микология", Георгиева, Марина Леонидовна

выводы

1. Впервые выделено и исследовано сообщество мицелиальных * грибов из засоленных щелочных почв различных регионов Центральной Азии.

2. Исследован комплекс микромицетов на растениях-галофитах родов Anabasis, Atriplex, Halocnemum, Salicornia, Suaeda из солончаков Кулундинской степи и Аральского региона.

4. Составы видов грибов в засоленных щелочных почвах и на гал офитах имеют высокую степень сходства (индекс Сьеренсена-Чекановского более 50%).

5. Разработана методика исследования микобиоты щелочных засоленных почв.

6. Максимальная скорость роста доминирующих в содовых солончаках видов грибов отмечена на средах со значениями рН в щелочной области и высокими концентрациями солей, что позволяет отнести их к галоалкалотолерантным и свидетельствует о функциональной значимости выделенного нами сообщества микромицетов в условиях содового засоления.

7. Описан новый галоалкалотолерантный аскомицет Heleococcum alkalinum Bilanenko et Ivanova (Ascomycetes, Hypocreales, Bionectriaceae).

8. У ряда изолятов микромицетов щелочных почв выявлена способность продуцировать антибактериальные и антигрибные вещества.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я выражаю искреннюю благодарность моему замечательному научному руководителю кандидату биологических наук Елене Николаевне Биланенко за неоценимую помощь и всестороннюю поддержку при выполнении и написании данной работы.

Отдельное спасибо Ирине Владимировне Толстых и Генриху Степановичу Катрухе из института по изысканию новых антибиотиков им. Гаузе за интерес к моей работе и помощь при выполнении некоторых экспериментов.

Огромное спасибо Дмитрию Юрьевичу Сорокину за предоставленные образцы, оригинальные фотографии, искренний интерес к результатам исследований, постоянную помощь при поиске литературы и в методических вопросах.

Спасибо Марине Павловне Лебедевой и Ирине Аркадьевне Ямновой из института почвоведения им. Докучаева за предоставленные образцы почв и их химический анализ. Также спасибо Галине Алексеевне Беляковой и Филиппу Вячеславовичу Сапожникову за предоставленные образцы почв.

Искренне признательна Екатерине Николаевне Бубновой и Алине Витальевне Александровой за помощь в определении микромицетов и осмысление результатов работы.

Спасибо Александру Петровичу Сухарукову за определение галофитов.

Также хочу поблагодарить всех сотрудников кафедры альгологии и микологии Биологического факультета МГУ за помощь при выполнении этой работы, ценные советы и рекомендации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Из образцов щелочных засоленных почв и с поверхности галофитов различных регионов Центральной Азии (Кулундинская степь, Забайкалье, Аральское море, пустыня Гоби), впервые выделены микромицеты, способные развиваться в экстремальных условиях с высокими показателями рН, щелочности, концентрации солей. Сообщений в литературе о грибах из экстремально щелочных и засоленных условий крайне мало. Отсутствие сведений не говорит, однако, об отсутствии грибов в этих природных биотопах, что было подтверждено представляемой работой.

Благодаря использованию специфической селективной среды со щелочным буфером было выявлено галоалкалотолерантное сообщество микромицетов, которое функционирует в экстремальных условиях содового засоления. Все исследованные изоляты грибов отнесены к галоалкалотолерантным, поскольку показана их способность к росту в широком диапазоне значений рН среды (5,8 - 10,8) и при различных концентрациях NaCl (от 0,1М до 1 М) в среде. Для ряда грибов оптимальные значения рН среды лежат в щелочной области.

Экстремальные условия, складывающиеся в содовых солончаках, обусловливают своеобразие сообщества видов грибов, среди которых есть и . новые таксоны. В ходе исследования нами был описан и опубликован новый для науки вид Heleococcum alkalinum Bilanenko et Ivanova. Ряд новых таксонов всесторонне исследуется. Эти микромицеты характеризуются высокой частотой встречаемости в щелочных засоленных почвах.

Исследования мицелиальных грибов в почвах с содовым засолением показали, что небольшая часть аскомицетов и их анаморфных видов смогла адаптироваться к таким экстремальным условиям среды обитания. Это расширяет существующие представления о разнообразии грибов и их адаптационных возможностях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Георгиева, Марина Леонидовна, Москва

1. Абрамович Д.И. Воды Кулуидинской степи. Новосибирск: Изд-во Зап.-Сиб. Филиала АН СССР. 1960.104 с.

2. Александрова А.В. Род Trichoderma Pers.: Fr. // Сб.: Новое в систематике и номенклатуре грибов. М.: Национальная Академия микологии Медицина для всех. 2003. С. 219-275.

3. Андреев Н.И., Плотников И.С. Зоопланктон Аральского моря в условиях прогрессирующего осолонения // В кн.: Современное состояние Аральского моря в условиях прогрессирующего осолонения. Труды Зоологического института АН СССР, Т.223.Л. 1990. С. 19-23.

4. Андреева С.И., Андреев Н.И. Сукцессионные изменения донных биоценозов Аральского моря // В кн.: Современное состояние Аральского моря в условиях прогрессирующего осолонения. Труды Зоологического института АН СССР, Т.223. Л. 1990. С. 105-146.

5. Андреищева Е.Н., Звягильская Р.А. Адаптация дрожжей к солевому стрессу // Прикладная Биохимия и Микробиология. Т.35. №3.1999.С. 243-256.

6. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука. 1980. 187 с.

7. Бабьева Е. Н. Сравнительно-экологическое исследование микромицетов из почв отдаленных географических районов. Дисс. к.б.н. М.: МГУ. 1983.158с.

8. Базилевич Н.И. Геохимия почв содового засоления. М.: Наука. 1965.351с.

9. Базилевич Н.И., Панкова Е.И. Опыт классификации почв по засолению // Почвоведение. № 11.1968. С.3-16.

10. Бактериальная палеонтология / Ред. А.Ю. Розанов. М.: ПИН РАН. 2002.188с.

11. Балнокин Ю.В. Растения в условиях стресса // В кн. Физиология растений под. ред. . Ермакова И.П. М.: Издательский центр «Академия». 2005. С. 510-588.

12. Барков А.С. Словарь-справочник по физической географии. М.: Учпедгиз. 1954. 307с.

13. Баталин Ю.В., Касимов Б.С., Станкевич Ю.Ф. Месторождения природной соды и условия их образования. Саратов: Недра. 1993.197с.

14. Баталин Ю.В., Станкевич Е.Ф. О распространение содоносных образований // Труды геологического института. Казань. №34.1974. С.3-11

15. Беккер З.Э. Физиология и биохимия грибов. М.: МГУ. 1988.227с.

16. Белякова Л.А. Род Emericellopsis van Beyma (Eurotiaceae) // Микология и Фитопатология. Т.8. Вып. 5.1974. С.385-395.

17. Берг Л.С. Географические зоны Советского Союза. М.: Государственное издательство географической литературы. 1947.398с.

18. Беспалова З.Г. Состав и запасы семян в почве пустынно-степных и пустынных сообществ Северной Гоби // В кн.: Растительный и животный мир Монголии Л.: «Наука». 1977. С. 136-142.

19. Билай В.И. Фузарии. Киев: Наукова думка. 1977.443 с.

20. Билай В.И. Основы общей микологии. Киев: Вища школа. 1974.396с.

21. Биланенко Е.Н., Георгиева М.Л. Микромицеты в почвах и на галофитах из регионов с содовым засолением. Материалы международной конференции, посвященной 75-летию Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. М. 2006. С. 26-29.

22. Биланенко Е.Н., Георгиева М.Л. Микромицеты солончаков Южной Сибири (Кулундинская степь)//Микология и фитопатология. Т. 39. Вып.4.2005. С. 6-13.

23. Биоразнообразие Байкальской Сибири // Корсунов В.М., Пронин Н.М., Гончиков Г.Г. и др. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН. 1999.350с.

24. Борисова В.Н. Гифомицеты лесной подстилки в различных экосистемах. Киев: Наукова думка. 1988.252с

25. Боровский В.М. Формирование засоленных почв и галогеохимические провинции Казахстана. Алма-Ата: Наука. 1982.256 с.

26. Бубнова Е.Н. Изменения комплексов почвообитающих грибов при переходе от зональных почв к морским экотопам (на примере побережья Кандалакшского залива Белого моря). Дисс. к.б.н. М. МГУ. 2005.144с.

27. Вандакурова Е.В. Растительность Кулундинской степи. Новосибирск: Издательство Зап.- Сиб. Филиала АН СССР. 1950.78с.

28. Великанов Л.Л. Роль грибов в формировании мико- и микробиоты почв естественных и нарушенных биоценозов и агроэкосистем. Дисс. . д.б.н. Москва: МГУ. 1997.

29. Виноградова Е.Н. Методы определения концентрации водородных ионов. М.: Издательтво МГУ. 1956.156с.

30. Востокова Е.А., Гунин П.Д., Рачковская Е.И. и др. Экосистемы Монголии: Распространение и современное состояние М.: Наука. 1995.223с.

31. Воробьева Л.А. Теория и методы химического анализа почв. М.: МГУ. 1995.136с.

32. Воробьева Л.А. Химический анализ почв: Учебник. М.: МГУ. 1998.272с.

33. Георгиева М.Л. Биологически активные вещества у микромицетов из содовых солончаков. Тезисы докладов XIII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов --2006». Москва. 2006. Секция Биология. С. 54-55.

34. Георгиева М.Л., Биланенко Е.Н. Сообщество микромицетов из солончаков пустыни Гоби (Монголия) // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Труды международной конференции, посвященной 100-летию начала работы профессора А.С.

35. Бондарцева в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН. Т.1. С.-П. 2005. С. 153156.

36. Георгиева М.Л., Биланенко Е.Н. Грибы в содовых солончаках Забайкалья. Тезисы Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии». Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. Т.1.2006. С. 107-108.

37. Герасименко Л.М., Дубинин А.В., Заварзин Г.А. Алкалофильные цианобактерии содовых озер Тувы и их экофизиология //Микробиология. Т. 65.1996. С.844-849.

38. Герасимов И.П., Иванова Е.Н. Процесс континентального соленакопления в почвах, породах, подземных водах и озерах Кулундинской степи (Западная Сибирь) // Труды Почвенного института им В. В. Докучаева. Т. 9.1934.

39. Горленко В.М., Намсараев Б.Б., Кулырова А.В., Заварзина Д.Г., Жилина Т.Н. (а) Активность сульфат-редуцирующих бактерий в донных осадках содовых озер Юго-Восточного Забайкалья//Микробиология. Т.68. №5.1999. С.664-670.

40. Горленко В.М., Намсараев Б.Б., Кулырова А.В., Заварзина Д.Г., Жилина Т.Н. (б) Геохимическая деятельность сульфатредуцирующих бактерий в донных осадках содовых озер Забайкалья // Микробиология. Т.68. №5.1999. С. 789-800.

41. Дамбаев В.Б. Структура и функциональная активность микробных сообществ приозерных солончаков Забайкалья. Автореф. к.б.н. Улан-Удэ. 2004.18с.

42. Дамбаев В.Б., Гончиков Г.Г., Намсараев Б.Б. Распространение микроорганизмов сапротрофного комплекса в соровых солончаках Забайкалья // Почвоведение. № 11. 2004. с. 1360-1374.

43. Дубинин А.В., Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. Алкалофильные цианобактерии содовых озер Тувы и их экофизиология // Микробиология. Т. 65.1996. С. 844-849.

44. Ершова Е.Ю., Ефременкова О.В., Зенкова В.А., И.В. Толстых, Ю.В. Дудник Выявление антимикробной актиности у представителей рода Coprinus // Микология и фитопатология. Т.35. Вып. 6.2001. С. 32-37.

45. Жданова Н.Н., Василевская А.И. Экстремальная экология грибов в природе и эксперименте. Киев: Наукова думка. 1982.168с.

46. Жизнь микробов в экстремальных условиях // под ред. Кашнера Д. М.: Мир. 1981. 520с.

47. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука. 2004.248с.

48. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н., Кевбрин В.В. Алкалофильное микробное сообщество и его функциональное разнообразие // Микробиология. Т.68.1999. С.579-599.

49. Иванов А.В., Трофимова JI.H. Гидрохимия озер Центрального Забайкалья. Владивосток: Дальневосточное книжное издательство. 1992.142 с.

50. Иванова Е.Н., Большаков А.Ф. Учение академика К.К. Гедройца о солончаках, солонцах и солодях и последующее его развитие // Почвоведение. № 4.1972. С. 88-104.

51. Ипатова В.И. Адаптация водных растений к стрессовым абиотическим факторам среды. М.: «Графикон-принт». 2005.224с.

52. Исаченко Б.Л. Хлористые, сульфатные и хлористые озера Кулундинской степи и биогенные процессы в них // Б.Л.Исаченко. Избранные труды. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1951. С.143-162.

53. Казанцева Т.И., Якунин Г.Н., Амаржаргал Б. Пастбищные экосистемы пустынной зоны МНР и оценка их состояния // Экология и природопользование в Монголии. Сборник научных трудов. Пущино. 1992. С. 122-133.

54. Карандашова И.В. Молекулярные механизмы и генетический контроль устойчивости к солевому стрессу у цианобактерии Synechocystis sp. РСС 6803. Автореф. .к.б.н.М. МГУ. 2003.23с.

55. Ковда В.А. Почвы аридной зоны // В кн. Почвы аридной зоны как объект орошения. М.: Наука. 1968. С. 5-30.

56. Ковда В.А. Солончаки и солонцы. М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР. 1937.246с.

57. Кожов М.М. Очерки по байкаловеденйю. Иркутск: Восточно-сибирское книжное издательство. 1972.255 с.

58. Козлова М.В. Жизненный цикл галоалкалотолерантного аскомицета Heleococcum alkalinum Bilanenko et Ivanova. Дис. к.б.н. M. МГУ. 2006.219с.

59. Кулундинская экспедиция Академии Наук СССР 1931-1933гг. Часть 3. Исследование почвенно-геоморфологического цикла // Труды совета по изучению природных ресурсов (СОПС). Серия Сибирская. Изд-во Академии наук СССР. Выпуск 10. 1935.200с.

60. Лимнология и палеолимнология Монголии // Коллектив авторов. СПб.: Наука. 1994. 304с.

61. Лисичкина Г.А., Биланенко Е.Н., Иванова М.Л. Дрожжи и мицелиальные грибы содовых солончаков. Тезисы Международной конференции Биогеография почв. Сыктывкар. 2002. С. 28-29.

62. Лисичкина Г.А., Бабьева И.П., Сорокин Д.Ю. Алкалотолерантные дрожжи из природных биотопов // Микробиология. Т. 72. № 5.2003. С. 695-698.

63. Локоть Л.И., Стрижова Т.А., Горлачева Е.П. и др. Содовые озера Забайкалья: Экология и продуктивность. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1991.216с.

64. Меняйло О.В. Особенности процесса денитрофикации в засоленных почвах. Дисс. к.б.н. М.: МГУ. 1996.117 с.

65. Мир растений. В 7 т./ Т. 2. Грибы /Под ред. М.В. Горленко. М.: Просвещение. 1991. 475с.

66. Мирчинк Т.Г Почвенная микология. М.: МГУ. 1988.220с.

67. Мишустин Е. Н., Пушкинская О. И. Эколого-географические закономерности в распространении почвенных микроскопических грибов // Изв. АН СССР. т. 5. Сер. биол. 1960. С.641-660

68. Мишустин Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М.: Наука. 1975. 105 С.

69. Мурзаев Э.М. Монгольская народная республика. М.: Государственное издательство географической литературы. 1952.472с.

70. Мэгарран Э. 1992. Биологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 184 с.

71. Мюллер Э., Леффлер В. Микология. М.: Мир.1995.343с.

72. Намсараев Б.Б., Жилина Т.Н., Кулырова А.В., Горленко В.М. Бактериальное образование метана в содовых озерах юго-восточного Забайкалья // Микробиология. Т68. №5.1999. С. 671-676.

73. Нечаев А.П., Трубенберг С.Е., Кочеткова А.А. Пищевая химия. СПб.: ГИОРД. 2004. 640с.

74. Никольская Ю. П. Процессы солеобразования в озерах и водах Кулундинской степи. Новосибирск: Изд. СОАН СССР. 1961.200с.

75. Нимаева С.Ш. Микробиология криоаридных почв (на примере Забайкалья). Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. 1992.172с.

76. Новожилова М.И. Микробиология Аральского моря. Алма-Ата: Наука. 1973.179с.

77. Ногина Н.А. Почвы Забайкалья. М.: Наука. 1964.312с.

78. Одум Ю. Экология: В 2-х т. Т.2. М.: Мир. 1986.376с.

79. Озерская С.М. Структура комплексов почвенных грибов-микромицетов двух лесных биогеоценозов зоны смешанных лесов. Автореф. к.б.н. М. МГУ. 1980.24с.

80. Орловский Н.В. Освоение целинных и залежных земель в Алтайском крае. М.: Академия Наук СССР. 1955.104с.

81. Пагис Л.Я. Механизмы Na и Н+ гомеостатирования в клетках морской микроводоросли Tetraselmis viridis Rouch.: роль ион-транспортирующих систем плазматической мембраны. Автореф. к.б.н. М. МГУ. 2003.21с.

82. Панкова Е.И. Генезис засоления почв пустынь. М. 1992.136с.

83. Панфилов В.П. Физические свойства и водный режим почв Кулундинской степи. М.: Наука. 1973. С. 260.

84. Перельман А.И. Очерки геохимии ландшафта. М.: Государственное издательство географической литературы. 1955.392с.

85. Пивкин М. В., Бурцева Ю.В.Худякова Ю.В., Журавлева Н.В. Вторичная адаптация грибов в море // В кн.: Современная микология в России, Первый съезд микробиологов. Тезисы докладов. М.: Национальная академия микологии. 2002. с.77.

86. Пидопличко Н.М., Милько А.А. 1971. Атлас мукоральных грибов. Киев: Наукова думка. 115 с.

87. Плотников И.С. Зоопланктон Аральского моря (Малое Аральское море) в условиях стабилизации его режима // Тр. зоол. ин-та РАН. СПб. 1995.4.1. С. 174-183.

88. Почвенный покров и почвы Монголии. М.: Наука. 1984.191с.

89. Почвенный покров основных природных зон Монголии. М.: Наука. 1978.275с.

90. Пустынные степи и северные пустыни Монгольской народной республики. 4.1 Природные условия (Булган сомон). JL: Наука. 1980.184с.

91. Рассказов А.А., Абрамов А.В. О содовых озерах Монгольской национальной республики // Литология и полезные ископаемые. №6.1987. С. 88-99.

92. Рачковская Е.И., Волкова Е.А. Растительность Заалтайской Гоби // В кн.: Растительный и животный мир Монголии Л.: Наука. 1977. С. 46-74.

93. Риттер Г.Э. О действии растворов солей и кислот на некоторые плесневые грибы. М.: Типография С.П. Семенова. 1908.161с.

94. Сабольч И. Влияние соды на почвообразовательные процессы и свойства почвы // Труды института почвенной агрохимии. Ереван: Выпуск 6.1971. С.35-57.

95. Сидорова И. И. Макросистема грибов: методология и изменения последнего десятилетия // Сб.: Новое в систематике и номенклатуре грибов. М.: Национальная Академия микологии Медицина для всех. 2003. С.7-70.

96. Скалон И.С. Видовой состав и особенности развития микрофлоры растительных сообществ зональных стационаров МНР // В кн.: Растительный и животный мир Монголии. Л.: Наука. 1977. С.157-192.

97. Скрипникова М. И. Взаимосвязь почв и растительности солонцовых комплексов Кулундинской степи. Дис. к. б. н. М.: МГУ 1989.382с.

98. Согонов М.В., Марфенина О.Е. Особенности микобиоты приморских маршей Кандалакшского залива Белого моря // Вестник Моск. Университетата. Сер. 16 (Биология). №3.1999. С.42-47.

99. Сорокин Д.Ю. Биология морских гетеротрофных и алкалофильных сероокисляющих бактерий. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М. 2000. 64с.

100. Станкевич Е. Ф. Изучение подземных содовых вод в связи с оценкой содоносности // Труды геологического института (г. Казань). №34.1974. С. 12-27

101. Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы / Под ред. Р.В. Ковалева. Новосибирск: Наука. 1974. ,Т. 1. 308с. Т 2.496с.

102. Сулялина А.В., Смуров А.О. Состояние бактериопланктона Аральского моря осенью 1991г. // В кн.: Экологический кризис на Аральском море. Труды Зоологического института АН СССР. Т. 250. СПб. 1993. С. 104-107.

103. Турсина Т. В. Осолоделые почвы Алтайского края и современные процессы. Дис. к.б.н. М.: МГУ. 1971.208с.

104. Уфимцева К.А. Почвы межгорных котловин южной тайги Забайкалья. Иркутск-Чита: Восточно-Сибирское книжное издательство. 1967.102с.

105. Уфимцева К.А. Степные и лесостепные почвы Бурятской АССР. М.: Изд-во Академии наук СССР. 1960.152с.

106. Физико-химические методы исследования почв // Под ред. Н.Г. Зырина, Д.С. Орлова. М.: Мир. 1980.382с.

107. Филиппов А.А. Некоторые структурные особенности макрозообентоса прибрежной зоны севера Аральского моря. В кн.: Эклологический кризис на Аральском море. Труды Зоологического института АН СССР. Т. 250. СПб. 1993. С. 56-63.

108. Худякова Ю.В. Грибы грунтов Японского моря (Российское побережье) и их биологически активные метаболиты. Автореф. дисс. к.б.н. Владивосток. 2004.19с.

109. Черноусенко Г.И., Ямнова И.А. О генезисе засоления почв Западного Забайкалья // Почвоведение. №4.2004. С.399-414.

110. Щепащенко Г.Л., Хазова Е.Г., Баркова Л.И., Седова В.В. Почвоведение с основами земледелия. М.: Почв, ин-т им. В.В. Докучаева. 1993.260с.

111. Юннатов А.А. Пустынные степи Северной Гоби в МНР. Л.: Наука. 1974.132с.

112. Abdel-Fattah Н.М., Moubasher А.Н., Abdel-Hafez S.I. Studies on mycoflora of salt marshes in Egypt. I. Sugar fungi // Mycopathologia. Vol.61. No.l. 1977. P. 19-26.

113. Abdel-Hafez S.I., Moubasher A.H., Abdel-Fattah H.M. Studies on mycoflora of salt marshes in Egypt. IV. Osmophilic fungi // Mycopathologia. Vol.62. No.3.1977. P.143-151.

114. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi. 9th ed. Eds.: Kirk P.M., Cannon P.F., David J.C., Stalpers J.A. CABI. Wallingford. UK. 2001.624 p.

115. Aliasgharzadeh N., Rastin N. S., Towfighi H., Alizadeh A. Occurrence of arbuscular mycorrhizal fungi in saline soils of the Tabriz Plain of Iran in relation to some physical and chemical properties of soil // Mycorrhiza. N 11.2001. P.l 19-122.

116. Ames L.M. A monograph of the Chaetomiaceae. US Army Research Office. 1961.125 p.

117. Arx von J.A. The Genera of fungi sporulating in pure culture. J.Cramer. 1971.424p.

118. Balnokin Y.V., Popova L., Myasoedov tN.A. Plasma membrane ATPase of marine unicellular alga Platymonas viridis / Plant Physiol. Biochem. 31 (2). 1993. P. 159-168.

119. Banuelos M., Rodriguez-Navarro A. P-type ATPases Mediate Sodium and Potassium Effluxes in Schwanniomyces occidentals II The Journal of Biological Chemistry. Vol. 273. N. 3. 1998. P. 1640-1646.

120. Barnet H.L., Hunter B.B. Illustrated genera of imperfect fungi (3 ed.). Burgess Life Science Series: Mycology. 1972.241 p.

121. Benito В., Garciadeblas В., Rodrigues-Navarro A. Potassium- or sodium-efflux ATPase, a key enzyme in the evolution of fungi // Microbiology. Vol. 148.2002. P. 933-941.

122. Bilanenko E., Sorokin D., Ivanova M. & Kozlova M. Heleococcum alkalinum, a new alkali-tolerant ascomycete from saline soda soils // Mycotaxon. Vol. 91.2005. P. 497-507.

123. Bilanenko E.N., Georgieva M.L. Haloalkalitolerant community of micromycetes inhabiting soda solonchaks. Proceedings of the XVI symposium of mycologists and lichenologists of Baltic States. Cesis. Latvia. 2005. P. 52-55.

124. Booth C. Fusarium. Laboratory Guide to the Identification of the Major Species. Kew, Surrey, England. 1977.56p.

125. Buchalo A.S., Eviatar N., Wasser S.P., Oren A. and Molitoris P. Fungal life in the extremely hypersaline water of the Dead Sea: first records // The Royal Society. 1998. P. 14611465.

126. Butinar L, Zalar P., Frisvad J. C., Gunde-Cimerman N. The genus Eurotium members of indigenous fungal community in hypersaline waters of salterns // FEMS Microbiology Ecology. 51.2005. 155-166.

127. Caracuel Z., Casanova C., Roncero G., Pietro A., Ramos J. PH Response Transcription * Factor PacC Controls Salt Stress Tolerance and Expression of the P-Type Na+-ATPase Enal in Fusarium oxysporum //Eucariotic Cell. 2003. P. 1246-1252.

128. Chen D.M., Ellul S., Herdman K., Cairney J.W.G. Influence of salinity on biomass production by Australian Pisolithus spp. isolates // Mycorrhiza. N11.2001. P.231-236.

129. Domsch К. H., Gams W., Anderson T-H. Compendium of soil fungi. Academic Press. 1980. Vol. 1.859p. Vol.2.391p.

130. Ellis M.B. Dematiaceous Hyphomycetes. Commonwealth Mycological Institute. Kew, Surrey, England. 1971.608p.

131. Gams W. Cephalosporium-artige Schimmelpilze (Hyphomycetes). Gustav Fischer Verlag. Stuttgart. 1971.261p.

132. Geoghegan J., Campbell S. Alkaline environments and the organisms that live there // Biology Seminar. Extreme Environments. 2001.

133. Gerlach W., Nirenberg H., Eckart I., Rummland I., Scwartz R. The genus Fusarium, a pictoral atlas. Berlin. 1982.

134. Gouffi K., Pica N., Pichereau V., Blanco C. Disaccharides as a New Class of Nonaccumulated Osmoprotectants for Sinorhizobium meliloti II Applied and Environmental Microbiology. 1999. P. 1491-1500.

135. Grant W.D. Alkaline environments // Encyclopedia of Microbiology. V.l. Academic Press. 1992. P. 73-80.

136. Gross S., Robbins E. Acidophilic and acid-tolerant fungi and yeasts // Hydrobiologia. Vol. 433. No 13.2000. P.91-109.

137. Gunde-Cimerman N., Zalar P., Plemenitas A. and de Hoog G. S. Fungi in the Salterns // Halophiles. 2001. Sevilla (Spain). L8

138. Hiura N., Tanimura M. Alkaliphilic fungi, Fusarium sp. // Superbugs. Ed. Horikoshi K., Grant W.D. Tokyo. Japan: Japan Sci. Soc. Press. 1991. P. 278-285.

139. Hoog de G.S. The genera Beauveria, Isaria, Tritirachium and Acrodontium gen.nov. // StudMycol. (Baarn: CBS). No.l. 1972.

140. Hoog de G.S., Guarro J., Gene J., Figueras M.J. Atlas of clinical fungi. 2-nd edition. Centraalbureau voor Schimmelcultures. Universitat Rovira i Virgili. 2000.1126p.

141. Horikoshi K. Alkaliphiles: Some Applications of Their Products for Biotechnology // Microbiology and Molecular Biology Reviews. 1999. P. 735-750.

142. Ito S., Kobayashi Т., Ara K., Ozaki K., Kawai S., Hatada Y. Alkaline detergent enzymes from alkaliphiles: enzymatic properties, genetics, and structures // Extremophiles. Vol. 2. No 3. 1998. P. 185-190

143. Javor B. Hypersaline environments: Microbiology and Biogeochemistry / Brock-Springer Series in Contemporary Bioscience. Springer-Verlag. 1992. P. 292-312.

144. Johnson T.W. Marine Fungy. II. Ascomycetes and Deuteromycetes from Submerged Wood // Mycologia, Vol. 48,1956 841-851.

145. Jones B.E., Grant W.D. Microbial diversity and ecology of the soda lakes of East Africa // Microbial Biosystems: New Frontiers. Proceedings of the 8-th International Symposium on Microbial Ecology. Halifax. Canada. 1999.

146. Jones B.E., Grant W.D., Collins N.C., Mwatha W.E. Alkalophiles: diversity and identification / Bacterial diversity and systematics. Eds. Priest F.G. et al. New York: Plenum Press. 1994. P. 195-230.

147. Kiranmayi P., Mohan P. Metal transportome of Neurospora crassa II In Silico Biology 6, 0016.2006.

148. Kis-Papo Т., Grishkan I., Oren A., Wasser S.P., Nevo E. Spatiotemporal diversity of filamentous fungi in the hypersaline Dead Sea / Mycol. Res. 105. N 6.2001. P. 749-756.

149. Kis-Papo Т., Oren A., Wasser S.P., Nevo E. Survival of Filamentous Fungi in Hypersaline Dead Sea Water / Microbial ecology 45.2003. P. 183-190.

150. Kohlmeyer J., Kohlmeyer E. Marine mycology. The Higher Fungi. Academic press. 1979.690р.

151. Krulwich T.A., Guffanti A.A., Seto-Young D. pH homeostasis and bioenergetic work in alkalophiles // FEMS Microbial. Rev. V. 75.1990. P. 271-278.

152. Lages F., Silva-Graca M., Lucas C. Active glycerol uptake is a mechanism underlying halotolerance in yeasts: a study of 42 species // Microbiology. Vol.145.1999. P. 2577-2585.

153. Lamb Т., Xu W., Diaimond A., Mitchell A. Alkaline Response Genes of Saccharomyces cerevisiae and Their Relationship to the RIM101 Pathway // The Journal of Biological Chemistry. Vol. 276. N. 3.2001. P. 1850-1856.

154. Landwehr M., Hildebrandt P.W., Nawrath K., Toth Т., Biro В., Bothe H. The arbuscular mycorrhizal fungus Glomus geosporum in European saline, sodic and gypsum soils // Mycorrhiza. N 12.2002. P. 199-211.

155. Li X., Kondo R., Sakai K. Studies on hypersaline-tolerant white-rot fungi I: screening of lignindegrading fungi in hypersaline conditions // The Japan Wood Research Society. N48.2002. P. 147-152.

156. Mandeel Q.A. Microfungal community associated with rhizosphere soil of Zygophyllum qatarense in arid habitats of Bahrain // Jornal of Arid Environments. 50.2002. P. 665-681.

157. Mejanelle L., Lopez J.F., Gunde-Cimerman N. And Grimalt J. O. Ergosterol biosynthesis in novel melanized fungi from hypersaline enviroments // Jornal of Lipid Research. V. 42. 2001. P. 352-358.

158. Nagai K., Sakai T et al. Studies on the distribution of alkali-tolerant soil fungi I // Mycoscience. N 3 6.1995. P. 247-254.

159. Nagai K., Suzuki K., Okada G. Studies on the distribution of alkalophilic and alkali-tolerant soil fungi II: Fungal flora two limestone caves in Japan // Mycoscience. N 39. 1998. P. 293-298.

160. Okada G., Niimura Y., Sakata Т., Uchimura Т., Ohara N., Suzuki H., Kozaki M. Acremonium alcalophilum, a new alkalophilic cellulolytic hyphomycete // Trans. Mycol. Soc. Japan. V.34.1993. P. 171-185.

161. Oren A. Bioenergetic Aspects of Halophilism // Microbiology and Molecular Biology Reviews. 1999. P. 334-348.

162. Oren A. Salt and Brines / The Ecology of Cyanobacteria. Netherlands. 2000. P.281-306.

163. Pagis L.Y., Popova L.G., Andreev I.M., Balnokin Y.V. Comparative characterization of the two primary pumps, H+-ATPase and Na+-ATPase, in the plasma membrane of the marine alga Tetraselmis viridis / Physiologia plantarum. N 118.2003. P. 514-522.

164. Petrovic U., Gunde-Cimerman N., DeRisi J., Blomberg A. and Plemenitas A. Global Insights into Halophilic Black Yeast Hortaea werneckii II Halophiles. 2001. Sevilla (Spain). L50

165. Popova L., Balnokin Y., Dietz K.-J., Gimmler H. Na+- ATPase from the plasma membrane of the marine alga Tetraselmis (Platymonas) viridis forms a phosphorylated intermediate/FEBS Letters. N 426.1998. P. 161-164.

166. Raper K.B., Fennell D.I. The genus Aspergillus. The Williams and Wilkins Company. Baltimore. 1965.686p.

167. Raper K.B., Thom C., Fennell D.I. A Manual of the Penicillia. Hafner Publishing Company. New York and London. 1968.875p.

168. Raper K.B., Thom C.A. A manual of the Penicillia. Baltimor: The Williams and Wilkins Co. 1949. 875 p.

169. Rehner S. A., Samuels G. J. Molecular systematics of the Hypocreales: a teleomorph // Canad.J.Bot. Suppl.l. 1995. P. 816-823.

170. Rossman A.Y., McKemy J.M., Pardo-Schultheiss R.A. Molecular studies of the Bionectriaceae using large subunit rDNA sequences // Mycologia. 93 (1). 2001. P. 100-110.

171. Rossman A.Y., Samuels G.J., Rogerson C.T. and Lowen R. Genera of Bionectriaceae, Hypocreaceae and Nectriaceae (Hypocreales, Ascomycetes) // Studies in Mycology. N.42. CBS: Baarn-DelftThe Netherlands. 1999. 249p.

172. Russel N. J. Adaptive Modifications in Membranes of Halotolerant and Halophilic , Microorganisms // Journal of Bioenergetics and Biomambranes. V. 21. N. 1.1989. P. 93-113.

173. Samson R.A. Paecilomyces and some allied Hyphomycetes // Stud.Mycol. No.6. Baarn: CBS. 1974.

174. Samuels G.J., Rossman A.Y., Chaverri P., Overton B.E., Poldmaa K. Hypocreales of the Southeastern United States: an Identification Guide. Netherlands. Utrecht. CBS. 2006.145p.

175. Sandoval H., Ramirez N. Isolation of Halophilic Filamentous Fungi from Saltern ponds in Mexico. Halophiles. International Congress on Halophilic Microorganisms. Ljublijana. Slovenia. 2004. P. 16.

176. Seifert K.A., Gams W., Crous P.W., Samuels G.J. Molecules, morphology and classification: Towards monophyletic genera in the Ascomycetes // Stud, in Mycol. N 45. 2000. 200 p.

177. Schroers H-J. A monograph of Bionectria (Ascomycota, Hypocreales, Bionectriaceae) and its Clonostachys anamorphs // Studies in Mycology. N. 46. CBS. Utrecht. Netherlands. 2001.216р.

178. Steiman R., Ford L et al. First survey of fungi in hypersaline soil and water of Mono Lake area (California) // Antonie van Leeuwenhoek. N 85.2004. P. 69-83.

179. Stolk. A. Emerceliopsis minima sp. nov. and Westerdykella ornata gen. nov., sp. nov. // ■ Trans. Brit. Mycol. Soc. Vol. 38 (4). 1955. P. 419-424.

180. Tubaki K. An undescribed species of Heleococcum from Japan // Trans. Mycol. Soc. Japan. N 8.1967. P. 5-10.

181. Udagawa S., Uchiyama S., Kamijama S. Two new species of Heleococcum whith Acremonium anamorpfs // Mycoscience. N 36.1995. P. 37-43

182. Ulukanli Z., Digrak M. Alkaliphilic Microorganizmz and habitats // Turk. J. Biol. N 26. 2002. P. 181-191.

183. Vamos R., Tasnadi R. Soda and H2S formation in alkali Lakes // Symp. Biol. Hung. 1975. P. 189.

184. Zare R., Gams W. A revision of Verticillium section Prostrata. IV. The genera Lecanicillium and Simplicillium gen. nov. // Nova Hedwigia. Vol.73.2001. P. 1-50.

Информация о работе

Георгиева, Марина Леонидовна
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.24

Диссертация

Микромицеты в щелочных засоленных почвах - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы