Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Почвенная микобиота естественных и антропогенно нарушенных экосистем северо-востока европейской части России

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Почвенная микобиота естественных и антропогенно нарушенных экосистем северо-востока европейской части России"

003467710

На правах рукописи

ХАБИБУЛЛИНА Флюза Мубараковна

ПОЧВЕННАЯ МИКОБИОТА ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННО НАРУШЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

^ г.Г,? О "'

Сыктывкар 2009

003467710

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Кураков Александр Васильевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Киреева Наиля Ахняфовна

доктор биологических наук, профессор Марфенина Ольга Евгеньевна

доктор биологических наук, профессор Бобкова Капитолина Степановна

Ведущая организация: Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования «Казанский государственный университет им. В.И. Ульянова-Ленина».

Защита диссертации состоится 20 мая 2009 г. в 1300 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982 , г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: (8212) 24-01-63 Е-таП: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982 г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан 8 апреля 2009 г.

СЦ^*

доктор биологических наук / А.Г. Кудяшева

Ученый секретарь

диссертационного совета, с^у /у,

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Широкое вовлечение в промышленное освоение минеральных ресурсов на Севере во второй половине XX в. обострило в этом регионе экологическую ситуацию. Интенсивная добыча полезных ископаемых и рубка леса сопровождаются серьезными нарушениями природной среды, а часто и полным уничтожением растительности и почв. Высокая степень неустойчивости к техногенным воздействиям северных экосистем, их низкий самовосстановительный потенциал в суровых климатических условиях, изменение мерзлотного режима и ускоренное развитие эрозии показали недостаточность приемов рекультивации, используемых в более южных условиях, и определили необходимость разработки приемов восстановления нарушенных земель с учетом специфических условий Севера. Главной задачей становится восстановление природных экосистем, основными структурными компонентами которых являются растительные сообщества, почва и соответствующие им микробо-фаунистические комплексы. Поэтому особенно важными становятся комплексные исследования растительности и почвенной биоты, одним из главных компонентов которой являются грибы.

Грибы - ведущие деструкторы растительного опада. Они продуцируют широкий спектр экзоферментов и имеют развитую мицелиальную сеть в почвах, обладают высокой линейной скоростью роста, способны развиваться при низких температурах вплоть до отрицательных, благодаря чему оказывают большое влияние на формирование и функционирование наземных экосистем, в том числе почвенных экосистем Севера.

Для разработки принципов природопользования, прогноза последствий деградации почв и оценки степени их восстановления необходим сравнительный анализ структуры сообществ почвенных микромицетов естественных и антропогенно измененных экосистем (техногенных, сельскохозяйственных).

Сведения о видовом составе и пуле грибной биомассы в почвах столь обширного и разнообразного по природным условиям региона как Республика Коми практически отсутствуют. Имеются только единичные работы (Чайка, 1969, 1972; Стенина, 1974), которые посвящены характеристике микробиоты и биологической активности некоторых почв таежной и тундровой зон Республики Коми. Микобиота почв не изучена, нет данных о видовом богатстве, биомассе грибов в природных экосистемах и антропогенно нарушенных территориях, не исследованы темпы восстановления грибных сообществ при рекультивации почв.

Цель настоящего исследования заключается в установлении качественного разнообразия и количественной вариабельности почвенной микобио-ты лесных и тундровых экосистем на территории Республики Коми.

Задачи исследования:

1. Сравнительное изучение структуры комплексов микроскопических грибов в почвах целинных экосистем в таежной и тундровой зонах.

2. Оценка модификации почвенной микобиоты природных экосистем под влиянием сельскохозяйственного освоения территорий в тундровой зоне.

3. Исследование формирования микобиоты почв при восстановлении антропогенно нарушенных таежных и тундровых экосистем.

4. Определение численности и таксономической структуры микроми-цетных комплексов нефтезагрязненных почв крайнесеверной тайги и их изменений при рекультивации. Изучение роли ризосферной микробиоты и сообществ микромицетов при самоочищении нефтезагрязненных торфяно-глеевых почв.

5. Разработка препаратов на основании аборигенных нефтеокисляю-щих микромицетов и рекомендаций по их применению для очистки нефтезагрязненных почвенных и водных экосистем.

Научная новизна. Впервые изучена видовая структура комплексов микроскопических грибов в целинных и антропогенно нарушенных почвах на северо-востоке европейской части России. Установлены особенности распределения грибов по профилям почв в таежной и тундровой зонах. Определено относительное обилие видов микромицетов в почвах разных типов этих природных зон.

Показано, что видовое разнообразие почвенных микроскопических грибов уменьшается в направлении тайга -» тундра. Биомасса грибов снижается при переходе от почв средней тайги к почвам крайнесеверной тайги и затем к тундре. Максимальная биомасса грибов обнаружена в подстилке типичных подзолистых почв средней тайги, минимальная - в торфянисто-поверхностно-слабоглеевой суглинистой почве в тундре.

Изучен состав микромицетов в пойменных почвах среднетаежной подзоны. Обнаружено, что по качественному составу микобиота пойменных почв долины р. Вычегды близка к зональным подзолистым почвам, несмотря на ее формирование под луговой растительностью.

Выявлены следующие изменения в видовом составе и структуре мико-биоты почв под влиянием антропогенных факторов:

- сообщества почвенных микромицетов сеяных лугов в тундровой зоне имеют организмы, характерные для более южных регионов. В сеяных лугах по сравнению с ненарушенными тундровыми почвами уменьшается соотношение между биомассой грибов и бактерий, за счет снижения грибной биомассы. В биомассе грибов в почвах лугов уменьшается доля мицелия и увеличивается доля спор;

- в тундровых почвах оленьих пастбищ, сильно нарушенных выпасом, снижается видовое богатство микромицетов, при этом доминантные формы почвенных грибов сохраняются, но не выявляются редкие виды, типичные для этих почв;

- видовое разнообразие микромицетов в торфяно-глеевых почвах растет при низком уровне загрязнения нефтью и резко падает при высоком уровне контаминации нефтью. В комплексе микромицетов таких почв наблюдали появление грибов, характерных для более южных регионов.

Установлено, что крестовник и лисохвост способны заселять почву с загрязнением нефтью 10-27%, создавая благодаря активности почвенных микроорганизмов очищенные зоны вблизи корней. В ризосфере крестовника, первым заселяющего загрязненную нефтью почву, а также лисохвоста численность бактерий и грибов на три-четыре порядка выше, чем в загрязненной почве без растений. Установлены существенные различия в видовой структуре микромицетных сообществ ризосферы лисохвоста и крестовника.

Показано, что среди природных изолятов грибов и бактерий из нефте-загрязненных почв Республики Коми есть активные деструкторы углеводородов нефти, которые способны значительно ускорить процесс очистки почв и водных объектов от этого поллютанта.

Выявлено, что становление типичной для фоновых почв биоты грибов по их видовому составу и количеству в ходе восстановительной сукцессии при рекультивации нарушенных земель происходит с запозданием - только после оформления ключевой структуры экосистемы - растительного сообщества.

Защищаемые положения

1. Микроскопические грибы целинных почв Республики Коми представлены 135 видами из 32 родов. Установлено увеличение численности КОЕ грибов в почвах в следующем направлении смены природных зон: северная тундра -» южная тундра -> северная тайга -» средняя тайга -> южная тайга. Видовое богатство почвенных грибов также растет при переходе от почв тундры к почвам таежной зоны.

2. Грибная биомасса - преобладающий компонент микробной биомассы в органогенных горизонтах почв разных типов северо-востока России. Биомасса грибов растет в направлении тундра —> северная тайга —» средняя тайга, где достигает своего максимума, и затем в южной тайге несколько снижается. Максимальная биомасса микроорганизмов установлена в подзолистых почвах за счет высокой биомассы грибов. Биомасса бактерий уменьшается от почв южной тайги к почвам средней тайги, по мере увеличения кислотности почв, и возрастает в тундровых почвах, имеющих меньшую кислотность.

3. Зональные комплексы микромицетов существенно меняются под влиянием сельскохозяйственного использования почв северо-востока России. В их составе появляются виды, характерные для более южных регионов. Происходит возрастание бактериальной составляющей в общей микробной биомассе почв и, соответственно, изменение соотношения биомассы грибов и бактерий.

4. Количественные и качественные показатели микобиоты почв нефте-загрязненных территорий изменяются в широком диапазоне в зависимости от степени, времени загрязнения и примененных рекультивационных мероприятий. Микробные комплексы прикорневой зоны крестовника и лисохвоста характеризуются повышенной численностью микроорганизмов, специфическим составом грибов и активным протеканием деструкции углеводородов нефти. Эти растения могут использоваться для фиторемедиа-ции нефтезагрязненных земель на Севере. На основе аборигенных штаммов углеводородокисляющих микромицетов могут быть созданы биопрепараты, обладающие высокой нефтедеструктивной способностью в почве и водной среде.

5. Микобиота, близкая по структуре к таковой в фоновых почвах, восстанавливается на нарушенных территориях после оформления системообразующей структуры экосистемы - растительного сообщества. При проведении рекультивации ускоряется как восстановление растительного сообщества, так и формирование более богатых по видовому составу комплексов микромицетов.

Практическая значимость работы. Из проб нефтезагрязненных почв Усинского района и усинской нефти выделены активные углеводородокис-ляющие культуры бактерий и грибов и на их основе сконструированы три биопрепарата (патенты № 2313498, 2299181, 2318736). Разработана методика иммобилизации углеводородокисляющих микроорганизмов на сорбенты. Полученные на основе биопрепаратов и сорбента «Сорбонафт» биосорбенты рекомендованы для биологической очистки почв от нефти и нефтепродуктов, сбора и деструкции нефти на поверхности торфяников и водоемов.

Выявлены устойчивые к нефтяному загрязнения растения, которые могут быть использованы для рекультивации загрязненных нефтью и нефтепродуктами почв.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались, обсуждались на научно-практических, Всесоюзных и Международных конференциях по защите леса от фито- и энтомопатогенных болезней (Уфа, 1981; Пушкино, 1981,1984; Москва, 1983, 2002; Минск, 1985), региональных конференциях по экологии: «Экологические проблемы и способы их решения» (Соликамск, 1996), «Экологическое образование и экологическая наука: проблемы и сотрудничество» (Архангельск, 2004), «Антропогенное воздействие на окружающую среду предприятий республики Коми» (Сыктывкар, 2006), Всероссийском совещании «Экологический мониторинг лесных экосистем» (Петрозаводск, 1999), Международных научных конференциях: «Криопедология-97» (Сыктывкар, 1997), «Проблемы антропогенного почвообразования» (Москва, 1997), «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998), «Болота и заболоченные леса в свете

задач устойчивого природопользования» (Москва, 1999), «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (Санкт-Петербург, 2000), «Биоразнообразие европейского Севера» (Петрозаводск, 2001), «Лесные стационарные исследования» (Москва, 2001), «Биогеография почв» (Сыктывкар, 2002), «Стационарные лесоэкологические исследования» (Сыктывкар, 2003), «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва, 2004), «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004), «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007), «Освоение Севера и проблемы природовос-становления» (Сыктывкар, 1998, 2001, 2005), III съезде Докучаевского общества почвоведов (Суздаль, 2000), конференции «Экобиотехнология: борьба с нефтяным загрязнением окружающей среды» (Пущино, 2001), Всероссийской конференции «Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе» (Ижевск, 2003), International Conference on Arctic Microbiology (Rovaniemi Finland, 2004), научно-практической конференции «Биотехнология-2005» (Пущино, 2005), Международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (Сыктывкар, 2005), Conference on Alpine and Polar Microbiology (Innsbruck-Austria, 2006), V Всероссийской конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007), Международном конгрессе ВЭЙ-СТЭК-2007 «Реабилитация загрязненных территорий и акваторий» (Москва, 2007), III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино. 2008), I и II съездах микологов России (Москва, 2002, 2008).

Личный вклад автора в работу. Диссертационная работа является результатом многолетних (1996-2007 гг.) микологических исследований целинных и антропогенно нарушенных экосистем. Автором проведена основная часть полевых работ, осуществлены анализы структуры сообществ микромицетов. Все результаты получены лично автором либо при его непосредственном участии. Материалы по пойменным почвам получены совместно с Ю.А.Виноградовой и Е.М.Лаптевой. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 102 работы, в том числе семь монографий (в соавторстве), три патента на изобретение, 13 статей в журналах перечня ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 354 страницах, состоит из введения, шести глав, обсуждения результатов, выводов и списка литературы (599 источников, из них 150 на иностранных языках). Работа иллюстрирована 47 рисунками, содержит 76 таблиц.

Глава 1. ПОЛОЖЕНИЕ ГРИБОВ В ЭКОСИСТЕМЕ И ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЭКОЛОГИЮ ГРИБОВ

Микроскопические грибы - неотъемлемый компонент наземных экосистем. Они встречаются в экстремальных условиях обитания (Адаптация..., 1956; Rushner, 1980; Microbiol, ecology, 1978; Turnau, 1988; Torsvik et al., 1996), при высоких температурах (Билай, 1979; Логинова и др., 1966), низких температурах (Имшенецкий и др., 1984; Лях, 1981), во льдах Арктики и высоких слоях атмосферы (Адаптация..., 1956; Kushner, 1980; Jürgens, 2006; Sonjak et al., 2006) и т.д.

Широкое распространение грибов в биосфере Земли происходит благодаря наличию мицелиальной структуры таллома, обеспечивающей высокую степень контакта со средой; высокой линейной скорости роста и размножения. Они активны в широком интервале экологических факторов; обладают большой генетической и биохимической изменчивостью (пластичностью), позволяющей быстро адаптироваться к изменяющимся усло-

виям среды обитания; способны быстро реагировать на действие неблагоприятных факторов среды переходом к анабиозу, длительно пребывать в этом состоянии, не теряя своей жизнеспособности, и также быстро переходить к жизнедеятельности в благоприятных условиях (Великанов, Успенская, 1980; Абызов и др., 1982; Dick, 1997; Christensen, 1981). Высокая пластичность грибов обеспечила им возможность приспосабливаться к разнообразным экологическим нишам и привела к многообразию их жизненных форм (Сизова, 1980; Терехова, 2007).

Одним из фундаментальных вопросов экологии почвенных грибов является выяснение их места и роли в экосистеме (Петрова-Никитина и др., 2000; Каламеес, 1971; Томилин, 1977 и др.). Функции почвенных грибов в экосистемах многочисленны и заключаются в трансформации биофильных соединений и элементов, разрушении минералов и горных пород, новообразовании минералов, разложении и аккумуляции органических веществ (гумуса), формировании и стабилизации агрегатов почвы, почвенного профиля, модификации свойств почвы (Кураков, 2001).

В природе перестройки состава и структуры грибных сообществ происходят в процессах деструкции растительных остатков, сезонных изменений температуры и влажности, изменений физико-химических свойств среды обитания и т.д. В конечном счете, состав и представленность грибов в сообществах зависят от пространственной и временной вариабельности этих факторов и их сочетаний. Изменения состава грибов также могут происходить и за счет незначительного изменения среды обитания, сезона года. В условиях возрастающих антропогенных воздействий можно ожидать потерю грибного разнообразия в почвах. Снижение видового богатства мик-ромицетов под влиянием антропогенных факторов должно являться объектом специальных исследований и расцениваться как опасная тенденция. Своевременная оценка грибного разнообразия необходима для разработки приемов сохранения наземных экосистем (Марфенина, 2005).

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Натурные исследования диссертационной работы охватывают более двадцати типов наземных экосистем таежной и тундровой зон Республики Коми, основные из них приведены в табл. 1.

Методы исследований. Исследование микобиоты почв разных трофических групп проводили в целинных и антропогенно нарушенных экосистемах в рамках комплексных исследований совместно с почвоведами и геоботаниками. Образцы отбирали в ходе маршрутных обследований и на стационарных экспериментальных площадках.

Пробы почвы отбирали традиционными почвенно-экологическими способами с учетом генетических горизонтов на всю глубину почвенного профиля или в органогенном горизонте в стерильные пакеты (Методы почвенной микробиологии..., 1991).

Образцы почв отбирались на участках, загрязненных нефтью и нефтепродуктами и испытывающих нагрузку выпаса оленьих пастбищ, рекреационную нагрузку и пастбищную регрессию.

Исследования проводили с применением инструментальных (газовая хроматография, электронная, люминесцентная микроскопия) и различных микробиологических и биохимических методов (Егоров, 1976; Звягинцев, 1991; Ве^теуег, 1974 и др.).

Выделение микроорганизмов осуществляли на плотных питательных средах (агаре Чапека, реже сусло-агаре), подкисленных для подавления роста бактерий. Бактерии учитывали на мясо-пептонном агаре (МПА), среде Эшби (без источника азота) и среде Виноградского (без источника углерода); актиномицеты - на крахмально-аммиачном агаре (КАА), микроско-

Объекты исследования

Таблица 1

Природная зона/ подзона

Экосистема

Почва/исследованные горизонты

Тайга/средняя подзона Ельник чернично-зеленомоиный тайги

Ельник чернично-зеленомоиный

Ельник чернично-долгомошный

Ельник чернично-сфагновый

Пойменные луга: психромезофитный

эумезофильный

гигромезофитный

Тайга/северная подзона Смешанный елово-сосновый брус-тайга ничный лес

Смешанный елово-березовый лес, чернично-зеленомоиный Тайга/крайнесеверная Смешанный березово-еловый лес подзона тайги бруснично-черничный

Низкобонитетный сосново-березо-вый лес

Тундра/южная тундра Ивняково-ерниково-моховая тундра

Тундра/северная тун- Ерниково-ивняково-моховая тундра дра

Ту ндра/южная ту ндра Сеяный лу г

Агроценозы

Типичная подзолистая (А0-А1А211-А2ВШ-А22-А2В-В1-В2) Подзолистая поверхностно-глееватая (А0-А211-А2д-А2В-В1-В2-ВСд) Торфянисто-подзолисто-глееватая (01 -02-А2(1д-А21 д-А22д-А2Вд) Торфяно-подзолисто-глеевая (01-02-03-А2Ьд-В1-В2д) Аллювиальные:

дерновая (Адер.-А1'-А1"-АВ1-Апогр.'-Апогр."),

тч говая (Адер.-А1 'д'-А1 "д'-АВд"-АВд"-В1д"-В2д"'),

лугово-болотная (Адер.д"-А1д'"-С-С) и тд.

Глееподзолистая (А0-А2д-А2В-В)

Глееподзолистая (А0-А2д-А2В-В1 -В2)

Торфянисто-подзолистая иллювиально-железистая (АО-АОА)-А2-ВГе-ВС) Торфяно-глеевая (АТТ-АПТ-С)

Тундровая торфянисто-поверхностно-слабоглеевая, суглинистая (А0-А1криог-Вд-ВС)

Тундровая торфянисто-поверхностно-слабоглеевая, суглинистая (А0-А1криог-Вд-ВС)

Тундровая задернованная окультуренная поверхностно-глеевая (Адер.-А1д-С„)

Тундровая торфянисто-поверхностно-глеевая А0-А0А1-Вд

Оленьи пастбища: уч. 3, сильнонарушенная кустарни-ко-вая ерниково-мохоеая тундра уч. 4, сильнонару шзнная ерниково-мохово-лишэйниковая тундра уч. 6, слабо нару ценная ивняково-ерниковая мохово-лишайниковая тундра

уч. 7, слабо нару шенная ерниковая мохово-лишайниковая ту ндра Техногенно нарушенные биогеоценозы в стадии восстановления Тайга/средняя подзона Разнотравно злаковое многолетнее тайги травянистое сообщество

Ольшаник разнотравно-хвощевый

Тайга/крайнесеверная подзона тайги

Ту ндра/южная ту ндра

Березняк разнотравно-снытевый Осинник разнотравно-вейниковый Посадки ив ы Посадки сеянцев сосны Посадки дичков сосны

Разнотравно-злаковое многолетнее травянистое сообщество в стадии «временников»

Восстановленная ерниково-ивняко-во-моховая тундра

Восстанавливаемая тундра

Новообразованная (н/о) одернованная на техногенном наносе Адер.-Адер. А1 Н/о лесная (неоподзоленная) суглинистая на техногенном наносе А0А1-А1 В Слабодерновая слабооподзоленная суглинистая А0А1-А1-А2В-В1-В2-ВС Техногенный песчаный субстрат Техногенный песчаный субстрат Н/о одернованная на техногенном суб-стратеА0А1

Н/о одернованная на техногенном субстрате Адер.-А1-слой I

Н/о тундровая торфянисто-поеерхност-но-слабооглеенная А0-А1криог-В1д-В2-ВС

Тундровая слабозадернованная поверхностно-глеевая Адер. А1 -А1 Bg1 -Bg

пические грибы - на среде Чапека с pH = 4.5,а целлюлозолитические - на среде Гетченсона с целлюлозой в виде фильтровальной бумаги, разложенной на поверхности питательной среды.

Почвы обрабатывали стандартным методом посева аликвот из серийных разведений суспензии на поверхность питательного агара (Методы экспериментальной микологии, 1982; Кураков, 2001). Численность выражали в колониеобразующих единицах (КОЕ) на вес сухой почвы.

Прямой учет биомассы грибов, определение количества спор и фрагментов мицелия проводили методом люминесцентной микроскопии. Расчет биомассы производили в соответствии с методикой (Кожевин и др., 1979). Оценку представленности микроскопических грибов в почвах различных экосистем проводили на основе показателей обилия, временной и пространственной частоты встречаемости видов. Типичными для изучаемого местообитания считали виды с временной частотой встречаемости не менее 30% (Мирчинк и др., 1982). При сравнительном анализе комплексов грибов в различных компонентах биоценозов использовали данные, полученные при сходных методических подходах - посевах на одни и те же среды: с легкодоступными углеводами (агар Чапека, сусло-агар), с целлюлозой - Гетчинсона и голодный агар в равном числе образцов из каждого местообитания. Для определения видовой структуры биоты сапротрофных микромицетов в почве использовали показатели относительного обилия видов (Кураков, 2001) и пространственной частоты встречаемости (Мирчинк и др., 1982). Для характеристики комплексов микроскопических грибов использовали индекс разнообразия Шеннона, сходства Жаккара и Съе-ренсена, относительное обилие видов и некоторые другие экологические показатели (Одум, 1975, Мирчинк, 1988; Звягинцев, 1989; Мэгарран, 1992; Кураков, 2001).

Идентификацию микроскопических грибов осуществляли по культу-рально-морфологическим признакам по соответствующим для конкретной систематической группы определителям (Литвинов, 1967; Ellis, 1971; Pitt, 1979; Domsch et al., 2007). В настоящей работе использованы названия грибов в соответствии с данными определителями; для микромицетов, чья таксономическая принадлежность в настоящее время пересмотрена, современные названия указаны в скобках при первом их упоминании (http:// www .indexfungorum.org).

Целлюлозоразрушающая активность микробиоты определялась по интенсивности разложения льняного полотна (Аристовская, Худякова, 1977). Для определения скорости разложения опада использовали капроновые мешочки, которые укладывали на поверхность почвы или в подстилку (Attiwill, 1968 и др.), затем через определенные периоды времени по убыли в весе определяли степень разложения опада.

Исследовано более тысячи образцов почв разных типов, техногенных субстратов, воды, растений и т.д. Большая часть анализов проведена по сезонам (весна, лето, осень). Часть результатов получена в лабораторных экспериментах по моделированию загрязнения. Микробиологический анализ проводился в трех-пяти повторностях. Повторность навесок из смешанного образца трехкратная. Повторность чашек Петри при посевах на грибы из каждого образца - 10-кратная, на бактерии - трехкратная. Для сравнения данных посевов были использованы сходные по числу изолятов выборки (от 500 до 1000 для грибов) с каждого варианта опыта.

Изучение состава и свойств почв и субстратов. Химический анализ образцов почв и субстратов проводили по общепринятым в почвоведении методикам (Аринушкина, 1961, Минеев, 2001). В почвенных образцах определяли кислотность, содержание углерода, гидролизуемого азота, оксидов фосфора и калия, поглощенных кальция и магния.

Статистическая обработка данных проводилась с помощью пакета программ Statistica 6.0, MS Excel 5.0, Biodiversity.

Глава 3. ПОЧВЕННЫЕ МИКРОМИЦЕТЫ НЕНАРУШЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ ТАЕЖНОЙ И ТУНДРОВОЙ ЗОН ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА

Природные условия таежных и тундровых зон обуславливают разнообразие почвенных грибных сообществ, в связи с чем исследованы особенности состава и численности грибов в почвах тайги и тундры европейского Северо-Востока.

3.1. Микромицеты в целинных почвах подзоны средней тайги

В подзоне средней тайги основную часть занимают почвы подзолистого типа. Исследованные подзолистые почвы отличаются высокой кислотностью, слабой насыщенностью основаниями и низкой обменной способностью. Для них характерна резко выраженная приуроченность наиболее активных биологических процессов к верхней части профиля, основная масса корней растений расположена в подстилке, где сосредоточены также основные запасы наиболее доступной микроорганизмам пищи. Химические анализы показали, что в изучаемых почвах складываются неодинаковые условия для развития микробиоты. В болотно-подзолистых почвах они оказываются наиболее жесткими, а в типичной подзолистой и поверхност-но-глееватой - относительно более благоприятными для жизнедеятельности микроорганизмов.

Микобиота типичных подзолистых почв. Изучение распределения микроорганизмов по почвенным горизонтам типичной подзолистой почвы, проведенное на основании прямой люминесцентной микроскопии и посева, показало, что максимальная численность микроорганизмов сосредоточена в гумусовом горизонте и их количество резко уменьшается по почвенному профилю (табл. 2). Численность КОЕ грибов и бактерий на глубине 100135 см на два-три порядка ниже, чем в верхних горизонтах. Снижение численности в нижних горизонтах обусловлено слабой обеспеченностью органическим веществом. Коррелятивная связь между содержанием в почве гумуса и количеством КОЕ микромицетов и бактерий высокая: г = 0.64 и 0.99 соответственно. Связь между значениями рН по горизонтам и количеством микроорганизмов отсутствует. Относительно равномерное распределение по профилю отмечено для актиномицетов.

Влияние сезонных колебаний и погодных условий на плотность грибных популяций оказалось более существенным для подстилок и потечно-гумусового горизонта исследуемых почв, чем для нижележащих горизонтов. Область с наименьшими значениями и минимальным сезонным варьированием численности грибов приходится на подзолистые горизонты на глубине 18-35 см и ниже. Количество грибов, выделенных из верхних горизонтов почвы в 1998 г. (теплый и умеренной влажности), значительно превышает таковое в 1996 г. (холодный и влажный) и 1997 г. (сухой и теплый) (табл. 2). Избыточная влажность и низкие температуры почвы, по-видимому, стали причиной низкой численности почвенных грибов в эти периоды.

В типично-подзолистых почвах преобладает биомасса грибного мицелия (табл. 3). Она в 90 раз выше биомассы грибных спор и в 600 раз превосходит биомассу бактерий.

Из типичной подзолистой почвы было выделено 58 видов микромицетов (включая два вида, представленных стерильным мицелием) (табл. 4). Подавляющее число видов относится к анаморфным (несовершенным) грибам - 39 видов из 10 родов; зигомицеты представлены 13 видами родов Mucor, Mortierella и Zygorhynchus, сумчатые грибы - шестью видами рода Chaetomium. Типичные доминантные и частые виды относятся к родам Pénicillium, Mucor, Mortierella, Chaetomium, Trichoderma и Mycelia sterilia (c/o).

Таблица 2

Распределение микроорганизмов по профилю подзолистых и болотно-подзолистых почв, в тыс. КОЕ/г b.c.п. (август, 1996-1998 гг.)

Горизонт Глубина, см Грибы Бактерии Акт ином ицеты

1996 г. 1997 г. 1998 г. 1996 г. 1997 г. 1998 г. 1996 г. 1997 г. 1998 г.

Типичная подзолистая почва

АО 0-3 6+0.6 7.8±1 112±6.7 49+2.8 70.516 338+40 110.1 0 0

3-5 13.2+1.5 15.8+2.2 304±13 81+3.1 126111 409+51 1Ю.05 2Ю.З 1+0.1

A1A2h 5-10 20+2.8 29.4±3.1 448+45 4013.5 3413.0 3115.1 1Ю.1 5+0.4 ЗЮ.2

А2, 10-16 0.8+0.1 1.1+0.1 1.3±0.04 26+3.1 2311.8 2711.9 1Ю.07 1Ю.1 ЗЮ.З

A2Bth 16-18 1+0.2 1+0.1 2.1+0.1 - - - - -

А22 18-35 1Ю.15 1+0.1 1.9+0.2 2611.7 2413.1 21+2.3 1Ю.05 410.09 4+0.5

А2В 35-42 0.8±0.1 0.9+0.2 0.8±0.1 5+0.3 0 0 0 1Ю.2 2Ю.1

В1 42-62 1+0.17 1+0.1 0.8+0.1 1+0.09 0 0 - 1+0.09 1+0.1

В2 100-135 0.2+0.01 0.2+0.05 0.2+0.1 - - - - - -

Подзолистая поверхностно-глееваггая

АО 0-3 8±0.09 10,4+0.8 115±10 47+3.4 7914.3 423+29.4 110.2 0 0

3-5 2±0.3 11±0.9 167115 54+6.1 78+4.5 456130.2 2+0.09 2+0.1 1Ю.07

A2h 5-7 3±0.2 11+1.2 345+23 - - - - - -

A2lg 7-23 0 1±0.1 1+0.09 9+0.5 8Ю.09 1111.3 1Ю.1 ЗЮ.02 4Ю.04

A22g 23-35 1.6±0.2 2±0.3 2+0.09 14.411.2 13.91 16.711.5 0 1Ю.2 1Ю.1

A2Bg 35^5 0 0 0 0 0 0 0 0 0

B2tg 64-86 0 0 0 - - - - - -

Торфян исто-подзол исто-глеев агая

01 0-8 7+0.9 10+1.3 7313.4 - 6+0.7 4212.1 - 0 0

02 8-12 1±0.2 3+0.3 39+4.0 - 1812.0 39+2.7 - 110.09 1+0.2

A2hg 12-20 2.3+0.4 2.1 ±0.17 2.0+0.7 - 1+0.2 ЗЮ.1 - 0 0

A2lg 20-28 1±0.1 1+0.2 1Ю.2 - 1+0.1 6Ю.5 - 0 0

A22g 28-37 0 0 1Ю.06 - - - - - -

A2Bg 37-50 0 0 0 - - - - - -

Торфяно-подзолисто-глеевая

01 0-7 - - 8+1.1 - - 0 - - 0

02 7-20 - - 3+0.2 - - 0 - - 0

03 22-25 - - 3+0.4 - - 0 - - 0

A2hg 25-35 - - 0 - - 0 - - 0

B1 35-55 - - 0 - - 0 - - 0

B2g 55-70 - - 0 - - 0 - - 0

Примечание: * - нет данных.

Таблица 3

Биомасса микроорганизмов в подзолистых и болотно-подзолистых почвах,

в мг/г (июль, 2006 г.)

Горизонт Биомасса, мг/г (%)

Глубина, см Актино-мицеты Бактерии Грибы Прокариоты (бактерии и актином и-цеты) Эука-рисггы (грибы) Итого

Мицелий Споры Итого

Типичная подзолистая (П)

АО 0-10 0.18 0.03 19.5 0.22 19.72 0.21 19.72 19.93

A1A2h (0.9) (0.15) (97.8) (1.1) (98.9) (1.1) (98.9)

А 2, 10-16 0.01 0.01 10.6 0,2 10.8 0.02 10.8 10.82

(0.9) (0.9) (97.97) (1.84) (99.8) (0.2) (99.8)

Подзолистая поверхностно-глееватая (Ппг)

АО 0-7 см 0.008 0.03 14.5 0.13 14.63 0.038 14.63 14.66

A2h (0.05) (0.2) (98.85) (0.88) (99.74) (0.26) (99.74) 8

A2,g 7-23 0.004 0.004 0.2 0.01 0.21 0.008 0.21 0.218

(1.83) (1.83) (91.7) (4.6) (96.3) (3.7) (96.3)

Торфянист о-подзолисто-глееватая (П61)

01 0-8 0.004 0.04 8.5 0.25 8.75 0.044 8.75 8.794

(0.045) (0.45) (96.6) (2.84) (99.5) (0.5) (99.5)

02 8-12 0.003 0.01 2.8 0.24 3.04 0.013 3.04 3.053

(0.01) (3.0) (91.7) (7.86) (99.6) (0.42) (99.6)

A2hg 12-20 0.001 0.01 0.2 0,01 0,21 0.011 0.21 0.231

(0.43) (4.3) (86.6) (4.3) (90.9) (10.1) (90.9)

Торфяно-подзолисто-глеевая (П62)

01 0-7 0.003 0.001 1.2 0.065 1.265 0.004 1.265 1.269

(0.2) (0.07) (94.56) (5.12) (99.7) (0.3) (99.7)

02 7-20 0.001 0.001 1.2 0.061 1.261 0.002 1.261 1.263

(0.09) (0.09) (95.0) (4.8) (99.8) (0.2) (99.8)

В почве с глубиной резко уменьшается число выделяемых видов. Из нижних слоев почвы выделялись те же самые виды грибов, что и из верхнего. В августовских пробах гораздо разнообразнее представлены виды рода Pénicillium и стерильные формы микромицетов. Увеличение видового разнообразия грибов в конце сезона связано с поступлением в почву свежего растительного опада. В исследуемых почвах целлюлозоразрушающие микроорганизмы, учитываемые на среде Гетчинсона, представлены в основном грибами (до 83% изолятов на среде Гетчинсона). Доминируют в этой группе представители родов Chaetomium, Trichoderma, Cladosporium, Mucor, Pénicillium.

Среди бактериальной биоты преобладают представители родов Pseudomonas, Achrobacter. Виды рода Bacillus немногочисленны и представлены В. cereus, В. megatherium, так же низка численность актиномицетов.

Микобиота подзолистой поверхностно-глееватой почвы (Ппг). Микроорганизмы из данной почвы (1996, 1997 и 1998 гг.) на питательных средах выделялись из образцов, отобранных до глубины 35 см. Подавляющее количество микромицетов сосредоточено в органогенном горизонте АО. Снижение численности грибов и бактерий в нижних горизонтах обусловлено не только слабой обеспеченностью органическим веществом (г = 0.59 и 0.99 соответственно), но и возрастанием кислотности от 4.6 до 3.2 (г = 0.31 и 0.88).

Таблица 4

Распределение микромицетов в подзолистых и болотно-подзолистых почвах

в средней тайге

Подзолистые почвы

Подзолистая Торфянист 0- Торфяно-

Типичная подзолистая поверхностно- подзолисто- подзолисто-

глееватая глееватая глеевая

Mucor sp., M. racemosus Fresen., Mortierella ramanniana (Möller) Linnem. (= Umbelopsis ra manniana), Chaetomium spirale Zopf, Ch. globosum Kunze, Pénicillium camemberti Thom, Cladosporium herbarum (Pers.) Link, Cl. potebniae Pidopliczko et Deniak, Trichoderma koningii Oudemans, T. Hgnorum var. lignorum (Tode) Harz, T. sympodianum Kulik , T. viride Persoon ex Fries, Mycelia sterilia (Basidiomyc.), Mycelia sterilia (Monillac.), Mycelia sterilia (Dematiac.)

M. globosus A.Fischer, M. hiemalis Wehmer, M. racemosus Fresen., Mortierella sp,, Chaetomium spiralliforum Bainier (=Ch. spirilliferum), Pénicillium olsonii Bainier et Sartory, P. nigricans Bainier ex Thom (= P. janczewskii), P, sartoryi Thom (= P. cit-rinum), P. notatum Westl (= P. chrysogenum var. chrysogenum), P. rugulosum Thom, P. multicolor Grig.-Man., P. canescens Sopp., Verticillium sp.

M. vinacea Dixon-Stew. (= Umbelopsis vinacea), Pénicillium thomii Maire P. restrictum Gil. et Abb.

Chaetomium indicum Corda, A. strictum W. Gams, Pénicillium paxilli Bainier, P.verruco-sum var.cyclopium (Westling) Samson (= P. aurantiogrise-um), Trichoderma album Preuss (= Hypocrea citrina).

Mucor mucedo Fresen., M. plumbeus Bonord., Zygorhynchus vuilleminii Namysl., Mortierella candelabrum Tieg h. et G. Le Monn, Chaetomium caprinum Bainier, Ch. indicum Corda, Ch. fimisedum P. Karst, Acremonium verticillatum Link, A. strictum W. Gams, Botrytis pilulifera Saccardo, Cl. epiphyllum (Pers.) Nees, Dematium sp.,Memnoniella echinata (Rivolta) Gal-Icway, Monilia koningii Oudemans (= Scop-ulariopsis koningii), Monilia sp.1, Oospora nivea (Fuckel) Sac.et Vog., Pénicillium albo-roseum Sopp., P. hirsutum Dierckx, P. au-rantioviolaceum Biourge, P. brevicom-pactum Dierckx, P. chloroleucon Biourge, P. dierckxii Biourge, P. frequentans Westl., P. tardumThom (= Pénicillium rugulosum), P. implicatum Biourge, P. paxilli Bainier

Aspergillus sp., Pénicillium rolfsii Thom,

P. spinuiosum Thom

Pénicillium iividum Westling, P. lanosum Westling

Pénicillium affinis Alternaría Pénicillium de-(Bainier et Sartory) tenuis Nees cumbens Biourge, Pae- Thom

P. albidum Sopp., cilomyces P. implicatum Bi- sp. ourge,

P. luteum Sopp, P. niveorubrum Sopp,

P. olivaceum Stoll

Выделен 41 вид микромицетов из девяти родов (табл. 4). Для комплекса грибов характерно преобладание пенициллов (19 из 41), а также наличие различных форм стерильного мицелия и видов родов Mortierella, Mucor, Trichoderma. К наиболее часто встречающимся целлюлозолитикам следует отнести Chaetomium globosum, Pénicillium, lanosum, Cladosporium herbarum, Trichoderma sympodianum. Виды рода Aspergillus выделяли крайне редко.

Определение биомассы мицелия и спор грибов, бактерий и актиноми-цетного мицелия (расчет на толщу профиля) показал, что в подзолистой поверхностно-глееватой почве, как и в типичной подзолистой, преобладает биомасса грибного мицелия (табл. 3). Она в 20-100 раз выше биомассы грибных спор и на три-четыре порядка превосходит бактериальную и акти-номицетную биомассы. Содержание микробной биомассы в верхнем слое почвы (7 см) было на два порядка выше, чем в нижнем горизонте A2jg (723 см).

Микобиота болотно-подзолистых почв. Микобиота болотно-подзолис-тых почв по сравнению с автоморфными представлена невысоким разнообразием микромицетов - 34 видами из 11 родов. К доминирующим и частым видам грибов в торфянисто-подзолисто-глееватой почве относятся Trichoderma sympodianum, T. viride, Pénicillium sp., Mortierella ramanniana, Pénicillium camemberti, a также мицелий базидиальных грибов, а в торфя-но-подзолисто-глеевой почве - мицелий высших грибов, Pénicillium camemberti и белая пушистая форма стерильного мицелия. Обилие и пространственная встречаемость видов в разное время сезона были примерно одинаковыми.

Глубина распространения микроорганизмов вниз по профилю небольшая и составляет у болотно-подзолистых почв всего 20-30 см. Связь между содержанием численности микроорганизмов и гумуса носила положительный характер - коэффициент корреляции составил 0.31 и 0.88 соответственно для торфянисто-подзолисто-глееватой и торфяно-подзолисто-глее-вой почв. Коррелятивная связь между численностью микроорганизмов и рН горизонтов отсутствовала из-за незначительных колебаний его значений (3.4-3.6).

В этих почвах на долю грибов приходилось 99.4%, бактерий и актино-мицетов соответственно 0.5 и 0.15% от общей биомассы (табл. 3). Мицелий (96-94%) преобладал над спорами в морфологической структуре грибной биомассы.

Таким образом, анализ распределения микроорганизмов по горизонтам в почвах средней тайги на основании результатов двух методов (прямого люминесцентного и посева) позволил выявить следующие закономерности. Максимальное количество микроорганизмов сосредоточено в органогенном горизонте, которое постепенно - в типичной подзолистой почве и резко - в гидроморфных почвах снижается вниз по профилю. Во всех типах почв средней тайги преобладает биомасса грибного мицелия (90-99%, расчет на слой 0-20 см) (табл. 3). Почвы по возрастанию запасов биомассы микроорганизмов располагаются в такой ряд: торфяно-подзолисто-глеевая (П61) - торфянисто-подзолисто-глееватая (П61) - подзолистая поверхност-но-глееватая (Ппг) - типичная подзолистая (П). Такое ранжирование обусловлено запасами грибной биомассы. Однако и биомасса бактериально-ак-тиномицетного компонента меняется в этом ряду аналогично, т.е. наименьшие их запасы характерны для торфяно-подзолисто-глеевой почвы, далее идут торфянисто-подзолисто-глееватая, подзолистая поверхностно-глеева-тая и, наконец, - типичная подзолистая почва.

Биота микромицетов подзолистых почв средней тайги насчитывает 73 вида (включая стерильные формы), принадлежащих к 18 родам (табл. 4). Для нее характерны многочисленность различных форм стерильного мицелия, преобладание пенициллов по численности и видовому разнообразию -29 видов из 73, постоянное присутствие мукоровых грибов и видов из рода Trichoderma, единичная встречаемость представителей Aspergillus, доми-

нирование видов Chaetomium среди целлюлозоразрушающих микроорганизмов.

Микобиота подзолистых почв средней тайги представлена как видами, характерными для лесных почв умеренных и холодных регионов, так и грибами, обычными в почвах разных природно-климатических зон. Самыми распространенными в данных почвах являются виды родов Pénicillium, Mortierella, Mucor, Trichoderma, Mycelia sterilia. Микобиота в типичной подзолистой почве развивается по почвенному профилю до глубины 1 м, а в подзолистой поверхностно-глееватой и болотно-подзолистых почвах распространение микромицетов практически ограничивается верхними 2045 см. Наибольшее сходство комплексов видов микромицетов по Жаккару (51% и более) наблюдалось в парах: типичная подзолистая почва - подзолистая поверхностно глееватая; подзолистая поверхностно глееватая - тор-фянисто-подзолисто-глееватая; торфянисто-подзолисто-глееватая - торфя-но-подзолисто-глеевая, а наименьшее демонстрировали типичная подзолистая почва с торфяно-подзолисто-глеевой (21%). Степень сходства выделенных комплексов в значительной мере отражает сходство и различие исследованных почв по физико-химическим свойствам, гидротермическим условиям и составом и строением растительного сообщества.

Сравнение микобиот исследуемых почв показало, что по мере усиления степени гидроморфизма наблюдается уменьшение количества и сужение видового разнообразия микромицетов. Среди обследованных сообществ наибольшее количество грибов и их разнообразие наблюдаются в типичной подзолистой почве. В отличие от типичной подзолистой в подзолистой поверхностно-глееватой почве видовой состав микромицетов в верхней части подстилки был несколько беднее, чем в нижележащем ее слое. Самой бедной по биомассе и видовому богатству оказалась торфяно-подзолисто-глее-вая почва.

В деструкционных процессах в подзолистых почвах существенное участие принимают микромицеты. Они доминируют среди целлюлозолитиков, выделяемых на среде Гетчинсона, и в основном представлены видами родов Chaetomium, Trichoderma, Paecilomyces, Cladosporium.

Влияние сезонных колебаний и погодных условий на плотность грибных популяций оказалось более существенным для подстилок и потечно-гумусового горизонта исследуемых почв, чем для нижележащих горизонтов. Минимальным сезонным варьированием численности грибов характеризуются нижние слои подзолистых горизонтов почв и еще более глубокие горизонты.

Микромицеты пойменных почв. Дана характеристика комплексов микромицетов аллювиальных почв прирусловой, центральной и притеррасной поймы нижнего течения р. Вычегды. Приведены описания гидрологического режима, морфологических и физико-химических свойств почв и сведения о характере луговой растительности исследованных участков поймы.

Основная масса микроскопических грибов в аллювиальных почвах р. Вычегды сосредоточена в органогенных горизонтах (Адер., А1), вниз по профилю численность грибных пропагул резко снижается. Глубина распространения микромицетов в аллювиальных почвах в первую очередь определяется особенностями их гидрологического режима и генетической областью поймы. Наиболее глубоко по профилю обнаружены грибы в посевах из почв прирусловой части поймы, в дерновых слоистых почвах, занимающих вершины грив прирусловой поймы, и в луговых слоистых почвах межгривных понижений. Микромицеты выделяли из этих почв с глубины 100-120 см в количестве не менее 2 тыс. КОЕ/г в.с.п. В дерновых почвах центральной поймы глубина проникновения грибов ограничивается 80 см, в луговых - 50-65 см, а в лугово-болотных - 25 см. Усиление степени увлажненности аллювиальных почв сопровождается также уменьшением численности микромицетов в дерновом и гумусоаккумулятивных горизон-

тах. Эта тенденция отмечена для почв и прирусловой, и центральной частей поймы, но наиболее отчетливо она проявляется в лугово-болотных почвах с выраженной переувлажненностью почвенного профиля.

Общий таксономический список микромицетов из почв долины р. Вычегды представлен 71 видом из 22 родов. Таксономический состав микоце-нозов исследуемых почв, вне зависимости от их типа, характеризуется обилием представителей рода Pénicillium (7-10 видов), Mortierella (четыре-пять видов), Mucor, Fusarium, Trichoderma (по три вида), остальные роды представлены одним-двумя видами. Комплекс доминирующих видов включает 16 видов: Pénicillium funiculosum, P. lanosum, P. notatum, P. tardum, Trichoderma sympodianum, Cladosporium herbarum, неидентифицированные роды Mycelia sterilia, a также виды родов Mucor (M. globosus, M. hiemalis, M. ra-cemosus, Mucor sp.) и Fusarium (F. oxysporum, F. moniliforme, Fusarium sp.).

Видовое богатство микромицетного комплекса почв зависело от их расположения в определенной геоморфологической области пойменной террасы. Минимальным количеством видов характеризуются почвы прирусловой части поймы (с учетом разных форм стерильного и неидентифициро-ванного мицелия выявлено 26-27 видов), максимальным - почвы центральной поймы (32-42 вида в зависимости от типа). Разнообразие мицелиаль-ных грибов, рассчитанное с учетом встречаемости видов, также было наибольшим в почвах центральной части пойменной террасы (индекс Шеннона - 2.7-3.2), для микобиоты почв прирусловой части поймы он составлял 2.4-2.9. В почвах центральной поймы, которые по сравнению с почвами прирусловой части пойменной террасы считаются более «зрелыми», максимум видового разнообразия микромицетов смещается в гумусоаккуму-лятивный горизонт Al, а максимальная численность микроскопических грибов приходится на дерновый горизонт.

Анализ структуры комплексов микромицетов различных типов и подтипов аллювиальных почв позволил выявить виды, которые встречаются практически во всех пойменных почвах и, следовательно, характеризуются высокой экологической пластичностью, виды, свойственные для определенных типов почв, виды, которые широко представлены в конкретной области поймы и не имеют четкой приуроченности к одному типу почв и редкие виды. Из видов, приуроченных к конкретным экологическим условиям, можно отметить Mucor circinelloides, который входит в структуру комплекса грибов аллювиальных дерновых почв, и виды рода Zygorhynchus, выделенные только из луговых почв. В луговых и лугово-болотных почвах преимущественно встречаются Stemphylium sp., Chaetomi-ит spirale, Ch. spirilliferum, Monilia koningii, Trichoderma koningii, a в почвах прирусловой террасы - Mortierella alpina.

Отличительной особенностью почв центральной поймы является участие в

□ Остальное роды

Fusarium

п Cladosporium

□ Aspergillus

Рис. 1. Доля ведущих родов микромицетов в структуре микоценозов некоторых почв: 1 - типичная подзолистая (средняя тайга, бассейн р. Вычегды); пойменные почвы: 2 - средняя тайга (долина р. Вычегда); 3* - Полесье (реки Днепр, Десна, Тетерева); 4* - лесостепная зона (реки Ворскла, Днепр, Рось); 5* - степная зона (реки в Херсонской и Крымской областях).

Примечание: * Использованы сводные списки микромицетов, выделенных из пойменных почв указанных почвен-но-климатических зон (Микромицеты..., 1983).

структуре комплекса мицелиальных грибов видов рода Chaetomium и темноцветных анаморфных грибов. Для этих почв в большей мере, чем для почв других участков поймы, характерно присутствие видов, встречающихся в зональных подзолистых почвах (Pénicillium paxilli, P. sartoryi, Dematium sp., Cladosporium epiphyllum). Последнее может быть связано с поступлением пропагул указанных видов микромицетов с поверхностным стоком талых вод с водораздельных территорий в долину реки и оседанием их в первую очередь на той части пойменной террасы, которая расположена ближе к склону речной долины. Не исключено, что этим может объясняться и большее видовое разнообразие микроскопических грибов в почвах центральной и притеррасной частей поймы. В почвах этих частей поймы чаще обнаруживаются редкие виды.

Сравнение комплексов микромицетов в исследованных нами аллювиальных почвах с микобиотой других типов почв (рис. 1) свидетельствует о том, что по качественному составу микроскопических грибов пойменные почвы долины р. Вычегды, формирующиеся под травянистыми ценозами, более близки к зональным подзолистым почвам (коэффициент Съеренсе-на- 46%), чем к пойменным почвам южных регионов европейской части России (коэффициент Съеренсена - 22-26%). В структуре микобиоты пойменных почв, формирующихся под луговой растительностью в лесостепной и степной зонах, выше доля видов родов Aspergillus, Fusarium, Cladosporium, меньше представителей родов Mucor, Mortierella, Trichoderma и отсутствуют виды родов Chaetomium, Spicaria, встречающиеся в почвах бассейна р. Вычегды.

3.2. Микромицеты в целинных почвах подзоны северной тайги

Микобиота глееподзолистои почвы, которая сформировалась в условиях высокой кислотности (рНкс1 2.9-4.4) при избыточном увлажнении и значительном содержании гумуса в горизонтах A2g (3-4% ), изучалась в двух биогеоценозах - в березово-еловом лесу чернично-зеленомошном и елово-сосновом лесу с примесью березы бруснично-зеленомошном.

Из глееподзолистой почвы елово-соснового леса было выделено 35 видов микромицетов, из которых три идентифицированы только до родов, а два изолята представлены светло- и темноокрашенным стерильным мицелием. Подавляющее число видов принадлежит к анаморфным грибам - 20 из 9 родов; зигомицеты представлены 10 видами из родов Mucor, Rhizopus, Mortierella, Zygorhynchus, сумчатые грибы - двумя видами рода Chaetomium.

Видовой состав почвенных микроскопических грибов в березово-еловом лесу составляет 23 вида, которые также встречаются в микобиоте елово-соснового леса. При сопоставлении всего видового состава грибов было обнаружено существенное отличие по встречаемости в них отдельных видов и коэффициент сходства для них было всего 43.4%. В микобиоте почвы березово-елового леса в отличие от елово-соснового отсутствовали виды Mucor racemosus, M. hiemalis, Zygorhynchus vuilleminii (= Zygorhynchus moelleri), Chaetomium spirale, Monilia koningii, Monilia sp., Botrytis pilulifera, Trichoderma lignorum var. lignorum, Pénicillium camemberti.

Коэффициент сходства (по Жаккару) для типичных видов почвенных грибов с высоким индексом доминирования в глееподзолистых почвах исследуемых фитоценозов довольно высокий и составляет 87%, что обусловлено одинаковыми почвенно-климатическими условиями. Доминирующими видами, т.е. с высокой частотой встречаемости (от 30 до 100%), в глееподзолистой почве исследованных фитоценозов оказались Pénicillium fre-quentans, P. notatum, P. thomi, P. commune, P. vermcosum var. cyclopium, Trichoderma. sympodianum, T. viride, T. koningii, Geomyces pannorum, Mortierella isabellina (= Umbelopsis vinacea), M. alpina, Phoma sp., Mycelia sterilia (c/o), Mycelia sterilia (т/о).

Таким образом, микобиоты почв данных биогеоценозов по видовому составу очень близки за счет типичных видов, которые, как известно, определяют облик сообщества, а наиболее низкий коэффициент общности видов оказался при сравнении случайных и редких видов с частотой встречаемости ниже 30%.

Целлюлозоразлагающие микроорганизмы в глееподзолистых почвах представлены в основном грибами Chaetomium spirale, Mortierella isabellina, Mycelia sterilia (c/o), Trichoderma lignorum var. lignorum и единичными изолятами дрожжей рода Candida. Актиномицеты и бактерии не характерны для этих почв. Лимитирующими факторами для них являются высокие показатели кислотности, гидроморфизма, трудная усвояемость органического вещества торфяных горизонтов этих почв.

3.3. Микромицеты подзоны крайнесеверной тайги

Представлены на примере микобиот торфянисто-подзолистой иллюви-ально-железистой почвы (песчаной по механическому составу) под елово-березовым долгомошным лесом, а также торфяно-глеевой почвы, развитой на переувлажненных участках, занятых низкобонитетными сосново-бере-зовыми насаждениями с моховым напочвенным покровом. Для этих почв характерна кислая реакция среды, соответственно их рН = 5.5 и 5.1, а Сорг органогенных горизонтов - 17 и 32.5% .

По количественному содержанию микроорганизмов данную почву можно отнести к субстратам низкой обогащенности (Звягинцев, 1987), что объясняется низким рН, повышенным гидроморфизмом и суровыми условиями Крайнего Севера.

Количество бактерий в органогенном горизонте торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой почвы составляло всего 261 тыс. КОЕ/г в.с.п., а грибов - 15.3 тыс. КОЕ/г в.с.п. Льняная ткань, заложенная в конце мая в верхний горизонт почвы (0-10 см), к концу июля разложилась на 8%, к концу вегетационного периода (сентябрь) в среднем на 31%, за год на 69%.

Из органогенного горизонта почвы выделено всего 17 видов микроми-цетов (табл. 8). Микобиота характеризуется доминированием белой пушистой формы Mycelia sterilia, Geomyces раппогит и преобладанием пени-циллов по численности, встречаемости и видовому разнообразию. Главными деструкторами растительного опада являются грибы. Основные грибы-целлюлозолитики - представители рода Mortierella, G. раппогит и Mycelia sterilia.

Микобиота торфяно-глеевой почвы включала 25 видов микромице-тов, из которых четыре идентифицированы только до рода. Подавляющее число видов принадлежит к несовершенным грибам - 19 из девяти родов; зигомицеты представлены шестью видами из родов Mucor, Rhizopus и Mortierella, сумчатые грибы - двумя видами рода Chaetomium. Наиболее богат по видовому составу и численности грибов органогенный горизонт почвы.

Целлюлозоразрушающая микобиота в почвах под сосново-березовым сообществом представлена Chaetomium sp., Ch. indicum, Trichoderma viride, T. sympodianum, T. album, Geomyces раппогит, Phoma sp. Доминировали среди грибов-целлюлозолитиков Chaetomium sp., Ch. indicum и G.раппогит.

Коэффициент сходства (по Жаккару) видового состава грибов торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой и более гидроморфной торфяно-глеевой почв составил всего 15%. Общими для них были грибы, представленные стерильным светлоокрашенным мицелием, Geomyces раппогит, Pénicillium decumbens, Cladosporium herbarum и Trichoderma album. Небольшое значение коэффициента сходства говорит о достаточной специфичности микобиоты этих почв. Микромицет G. раппогит является доминантам в данных микромицетных сообществах и поэтому предположительно является обязательным компонентом почвенной микобиоты естественных фитоценозов северо-таежной подзоны. В обоих сообществах преобладают

грибы рода Pénicillium, хотя общим является только вид P. decumbens. Виды рода Mortierella, как известно, характерные для лесных и тундровых ценозов (Егорова, 1986), обильно были представлены в обоих типах почв. В целом почвенная микобиота данного региона на примере этих двух биогеоценозов отличается небольшим видовым и родовым разнообразием микроскопических грибов по сравнению с их комплексами среднетаежной подзоны.

3.4. Почвенные микромицеты тундровой зоны

Изучались в торфянисто-поверхностно-слабоглеевых суглинистых почвах в ивняково-ерниковой и ерниково-ивняковой тундровых биогеоценозах, характеризующихся хорошо выраженными кустарниковым, травяни-сто-кустарничковым и мохово-лишайниковым ярусами. Органогенный горизонт почв характеризуется слабокислой, близкой к нейтральной реакцией (рН 5.84-6.3), умеренной влажностью и низким содержанием С (10.113.69%). орг'

Микобиота почв ивняково-ерниковой тундры (р-н г. Воркуты). Органогенный горизонт торфяно-глеевой почвы характеризуется максимальной численностью КОЕ бактерий и грибов (олигокарбофилов, довольствующихся незначительным количеством углеродного питания), выделенных на среде Виноградского, затем следовали группы бактерий на МПА (аммонифика-торов, использующих органический азот), грибов на среде Чапека, а также бактерий и актиномицетов (микроорганизмов, использующих минеральный источник азота), растущих на КАА. Самыми малочисленными компонентами микробной биоты оказались группы олигонитрофилов, выделяемых на безазотистой среде Эшби и целлюлозолитиков на среде Гетчинсона (табл. 5). Полученные данные свидетельствуют о недостаточности углеродного питания, достаточном количестве органического азота и заторможенности процессов минерализации в данной почве.

Целлюлозоразлагающие микроорганизмы в тундровых почвах представлены грибами и актиномицетами из рода Streptomyces.

В тундровых почвах преобладает биомасса грибного мицелия 0.3-0.5 мг/г в.с.п., (80-130 м/г). Биомасса спор грибов была незначительной и составляла всего 0.002-0.006 мг/г почвы. Количество бактерий было намного больше и колебалось в пределах 450-3780 млн/г b.c.п., а их биомасса -0.01-0.076 мг/г b.c.п. Длина и биомасса мицелия актиномицетов составляли соответственно 127-180 м/г и 0.005-0.01 мг/г в.с.п. Биомасса мицелия грибов в общей биомассе микроорганизмов варьировала в диапазоне 83.394.6%, бактерий - 3.15-12.6%, актиномицетов - 1.57-1.6%, спор грибов -0.6-1%.

Количество микромицетов в органогенном горизонте целинной почвы составляло 391 тыс. КОЕ/г воздушно-сухого вещества. Было выделено 25 видов микромицетов, которые принадлежали к 11 родам из двух отделов и формального класса анаморфных грибов.

Таблица 5

Численность микроорганизмов в торфянисто-поверхностно-слабоглеевой суглинистой почве в ивняково-ерниковой тундре (Воркута, июль 2004 г.)

Глубина Пределы колебаний количества микроорганизмов, в тыс. КОЕ/г b.c.п. на средах

образца, см МПА КАА Виноградского Эшби Гетчинсона Чапека

0-4 502 150 890 34 62 391

200-1200 56-670 452-1700 12-58 32-95 130-1600

Примечание: над чертой - средние значения, под чертой - пределы колебаний.

Отдел Ascomycota был представлен только одним видом Chaetomium globosum, отмеченным единичными изолятами. Zygomycota насчитывает семь видов из родов Мисог и Mortierella. Наибольшее количество среди выделенных видов приходится на анаморфные грибы с доминирующим положением рода Pénicillium (девять видов), среди которых преобладают виды секции Asymmetrica, что характерно для комплексов почвенных мик-ромицетов тундровых почв (Бабьева, Сизова, 1983). Наиболее часто из этих почв выделяли Geomyces pannorum, Pénicillium camemberti, P. kapuscinskii (=Penicillium canescens), P. simplicissimum, P. lanosum и вид, представленный белым пушистым стерильным мицелием. Из Aspergillus был обнаружен только вид A. versicolor.

Среди темноокрашенных грибов обнаружены Cladosporium herbarum, Humicola fuscoatra, Aureobasidium pullulans, причем С. herbarum входит в разряд часто встречающихся, а два других немногочисленны и по обилию, и по частоте встречаемости.

Микобиота целинной почвы в южной тундре отличается невысоким разнообразием. Комплекс типичных видов почвенных микромицетов в южной тундре включает три доминирующих, четыре частых и 10 редких видов. Такая структура свидетельствует об устойчивом состоянии микоби-оты целинной почвы. В доминирующие и частые виды входят характерные только для этой зоны грибы Geomyces pannorum и Pénicillium lanosum, другие виды можно чаще обнаружить в других почвенно-климатических зонах.

Микобиота ерниково-ивняковой северной тундры (р-н пос. Халыиер-Ю).

Биомасса бактерий и актиномицетов составляла 0.068 мг/г в.с.п., грибов -0.53 мг/г в.с.п, где доля спор - >1% (0.01 мг/г в.с.п.). Биомасса мицелия грибов в биомассе микроорганизмов достигала 88%, спор грибов - 0.16%.

Количество КОЕ микроорганизмов в почве северной тундры значительно ниже, чем в почве южной тундры.

Анализ микобиоты (2004 г.) показал, что в биологически активном слое (3-5 см) почвы выделено девять видов микромицетов. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются гифомицеты - было выделено семь видов из трех родов (Geomyces pannorum. Pénicillium camemberti, P. lanosum, Trichoderma longibrachiatum, T. viride Aureobasidium pullulans и вид, представленный белым пушистым стерильным мицелием), среди которых наибольшее обилие имеет T. viride.

Зигомицеты представлены двумя видами из рода Mortierella (M. isabelli-па, M. vinacea) и Mucor hiemalis. Из горизонта (Bg 5-20 см) выделены стерильный мицелий (белая пушистая форма) и Aureobasidium pullulans.

Целинная почва северной тундры характеризуется невысоким разнообразием и небольшим количеством микромицетов (130.1 тыс. КОЕ/г в.с.п.), которые в почве главным образом представлены мицелием. Соотношение биомасс мицелия и спор составляет 99.0-99.2% :1.0-0.8%. Разнообразие и количество грибов резко убывают под органогенным слоем. В верхнем горизонте к доминантам и частым относятся три вида гриба - Geomyces pannorum, Mortierella vinacea, Pénicillium camemberti и белая пушистая форма стерильного мицелия, а в горизонте Bg - только Aureobasidium pullulans и вид в форме стерильного мицелия.

Сравнительный анализ (по Жаккару) видового списка почвенных микромицетов однотипных экосистем участков Нерусовей-Мусюр и Хальмер-Ю, относящихся соответственно к южной и северной подзоне тундровой зоны, показал невысокое их сходство (33.3%), хотя список микромицетов из Хальмер-Ю, кроме Trichoderma longibrachiatum, полностью повторяется в воркутинском микромицетном комплексе. Возможно, сокращение видового богатства почвенных грибов в более северном районе (Хальмер-Ю) объясняется более суровыми климатическими условиями. Преобладание стерильного мицелия в тундре свидетельствует о преимуществах вегетативного размножения в почвах в условиях Крайнего Севера и представляет собой адап-

Рис. 2. Видовое богатство комплексов микроскопических грибов почв европейского Северо-Востока (где почвы: ДП - дерново-подзолистая (Регуляторная роль..., 2002), П-типичная подзолистая; Ппг- подзолистая по-верхностно-глеевая; П61 - тор-фянисто-подзолисто-глееватая; П62 - торфяно-подзолисто-гле-евая; ТЖ- торфянисто-подзолистая иллювиально-железистая; ТГ - торфя н о-глеевая; Тпг - тор-фянисто-поверхностно-слабог-леевая суглинистая. тайга

тацию этой группы микроорганизмов к суровым условиям полярных районов земного шара путем редукции жизненного цикла С\У1с1с1еп, 1979).

Таким образом, микробиологические исследования целинных ненарушенных почв в Республике Коми позволили выявить 135 видов из 32 родов микроскопических грибов.

Наиболее богатый видовой состав микромицетов отличает подзолистые и аллювиальные почвы под ельниками зеленомошными и луговыми сообществами в подзоне средней тайги (рис. 2).

В северотаежных и тундровых биогеоценозах глубина распространения грибов по почвенному профилю уменьшается и богатство таксономического состава падает. Тундровый микоценоз характеризуется наименьшим разнообразием и количеством микромицетов, которые представлены в вегетативном состоянии в почвах.

В почвах тундры по сравнению с более южными районами европейского Северо-Востока идет сокращение биомассы микроорганизмов (до 0.3170.592 мг/г в.с.п.). Биомасса мицелия грибов в общей биомассе варьирует в диапазоне 83.3-94.6%, бактерий - 3.15-12.6%, актиномицетов - 1.57-1.6%, спор грибов - 0.6-1%. Особенность микробных комплексов тундровых почв по сравнению с таежными выражается в увеличении в нем биомассы бактерий (рис. 3). Изменяется и структура биомассы грибов, в ней ниже доля спор, чем в почвах тайги. Для всех экосистем во внутрипрофильном распределении грибов их максимальная концентрация наблюдается в верхних

_В бактерии и знтиномицегы Ш грибы_

100%

50% X

0% —I—!=^-Ц—1——т--1—:-1-1—

ДП* Б* П Ппг П61 П62 АР-П'* Тпг{1) Тпг(2)

Южная Средняя Крайне- Южная Северная

тайга тайга северкая тундра тундра

тайга

Рис. 3. Соотношение биомассы бактерий и грибов в почвах европейского Северо-Востока (где почвы: ДГ* - дерново-глеевая; Б* - бурозем (Регуляторная роль..., 2002), П- типичная подзолистая; Ппг - подзолистая поверхностно-глееватая; П61 -торфяни-сто-подзолисто-глееватая; ТГ - торфяно-глеевая; П62 - торфяно-подзолисто-глеевая; (АР-П)**-А1-Ре-гумусовый подзол (Никонов и др., 2001); Тпг (1) и Тпг (2) -торфянисто-поверхностно-слабоглеевая суглинистая).

Южная Средняя Крайне- Южная Северная

тайга тайга северная тундра тувдра

органогенных горизонтах и резкое снижение в минеральном слое почв.

Установлено увеличение численности КОЕ почвенных грибов в направлении северная тундра -> южная тундра —> северная тайга -» средняя тайга -> южная тайга, а в направлении тайга тундра уменьшение видового богатства почвенных грибов, рассчитанного по индексу Шеннона.

Максимальная биомасса микроорганизмов установлена в подзолистых почвах за счет высокой биомассы грибов. В направлении южная тайга -> средняя тайга идет уменьшение биомассы бактерий, а затем возрастание их биомассы в тундровых почвах, что ведет к соответствующему изменению соотношения между этими группами организмов в почвах и, очевидно, их роли в почвенно-биологических процессах (рис. 4).

Рис. 4. Микробная биомасса (мг/г) некоторых почв европейского Северо-Востока. Обозначения как на рис. 2.

Глава 4. МОДИФИКАЦИЯ МИКОБИОТЫ ПОД ВЛИЯНИЕМ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОГО ОСВОЕНИЯ ПОЧВ В ТУНДРОВОЙ ЗОНЕ

4.1. Почвенные микромицеты сеяных лугов Воркутинского района

Результатом процесса сельскохозяйственного освоения земель является замена природных экосистем на культурные моно- или маловидовые, что сопровождается преобразованием почвы (Панюков, 2001). Сельскохозяйственное освоение почвы предусматривает и изменение микробиоты. Для выявления нарушений в сообществах почвенных микроскопических грибов, изменений их видового разнообразия и количественных показателей, соотношения биомассы бактерий, актиномицетов и грибов были проведены исследования микробиоты сеяных лугов тундровой зоны.

Условия формирования и функционирования микроскопических грибов в почвах сеяных лугов в подзоне южной тундры. Уничтожение целинной тундровой растительности, обработка почвы, посев многолетних трав мятлика Alopecurus pratensis L. и лисохвоста Роа pratensis L., влияние антропогенного режима, включающего в себя внесение удобрений и уборку трав, полностью преобразили верхние горизонты тундровой почвы и состав микробиоты, характерной для условий ненарушенной тундры. Вместо целинной торфянисто-поверхностно-слабоглеевой суглинистой образовалась тундровая задернованная окультуренная поверхностно-глеевая почва, хотя минеральные горизонты глубже 30 см, характерные для целинной тундровой почвы в профиле почвы луговой экосистемы, остаются морфологически и по свойствам практически без изменений. В дерновом горизонте по сравнению с органогенным горизонтом целинной тундровой почвы появились наиболее благоприятные условия для развития микробной биоты, при этом гумус составлял 32.49%, a pH характеризуется от слабокислой до нейтральной реакцией. На сеяном лугу в пятом десятилетии существования продолжают доминировать в травостое высеянные злаки. Состав травостоя остается без существенного изменения - около 40 видов высших растений (Панюков, 2005), достаточно высокое видовое разнообразие которых, безусловно, предполагает многообразие микробиоты, в том числе и микромицетов, в данной луговой почве.

Состав почвенной микробиоты. Почвам тундры, как и всем исследованным почвам средней и северной тайги, присуще примерно одинаковое

распределение микроорганизмов по почвенному профилю. Подавляющее количество их сосредоточено в самой верхней части профиля - органогенном горизонте. При переходе к минеральной части почвы количество микроорганизмов резко падает и продолжает уменьшаться с глубиной. «При-жатость» (Стенина, 1974 и др.) биологически активного слоя к самой поверхности почвы характерна для всех целинных почв Севера, сохраняется эта особенность и в освоенных почвах тундры.

Из почвы сеяного луга было выделено 32 вида микромицетов (включая два «вида» стерильных форм), принадлежащих к 12 родам из отделов Zygomycota, Ascomycota и формального класса Anamorphic fungi. Наибольшее видовое разнообразие обнаружено среди анаморфных грибов (восемь родов) и зигомицетов (два рода). Из анаморфных грибов наиболее представительным является род Pénicillium, (пять видов). При довольно большом разнообразии обилие Pénicillium однако невелико, большее обилие отмечено для видов рода Trichoderma. Зигомицеты представлены восемью видами из родов Мисог и Mortierella, широко распространенными в почвах целинных и сельскохозяйственного использования в разных географических зонах. Обилие видов родов Мисог и Mortierella существенно выше, чем анаморфных грибов.

Таким образом, в целом микобиота сеяного луга 50-летнего возраста характеризуется значительным видовым разнообразием, в которой обильно представлены зигомицеты. По количественному содержанию микромицетов почвы сеяного луга можно отнести к субстратам средней обогащенное™ (Звягинцев, 1987).

Комплекс типичных видов микромицетов включает в органогенном слое три доминирующих, три частых и восемь-девять редких видов.

К доминирующим и частым видам комплекса относятся, с одной стороны, типичные тундровые микромицеты Pénicillium lanosum, Mycelia sterilia, a с другой - Fusarium oxysporum, представитель более «южного» распространения в почвах агроценозов. Сопоставление видового состава почвенных грибов целинной тундры и сеяных лугов выявило достаточно невысокое сходство по Жаккару: 40% - для доминирующих, для частых и редких - всего 12.5% и 22% соответственно.

Характеристика физиологических групп микроорганизмов показывает, что микроорганизмы, участвующие в круговороте азота, в дерновом слое исследуемой почвы луга представлены в основном бактериями, усваивающими органические формы азота (учитываемые на питательной среде МПА). Их количество колеблется в пределах от 0.6 до 2.4 млн. КОЕ/г в.с.п. Микроорганизмы, использующие минеральный источник азота (растущие на среде КАА), немногочисленны - 0.1-0.4 млн. КОЕ/г в.с.п. Отношение количеств микроорганизмов, выросших на КАА, к их количеству на МПА (коэффициент минерализации) характеризует интенсивность процесса разложения органического вещества. В почве луга коэффициент минерализации меньше 1, что свидетельствует о замедленном разложении растительных остатков. Полученные результаты согласуются с данными опыта по разложению растительных остатков. При их замедленном разложении, характерном для условий Севера, прекращение сенокосного режима ведет к нарушению баланса между аккумуляцией и трансформацией органических остатков. Результатом является накопление на поверхности почвы луга старики, что обуславливает ухудшение условий для возобновления сеяных трав.

Выделяется также в значительном количестве группа олиготрофов и олигонитрофилов. Целлюлозолитическая микробная биота в исследованной луговой почве в основном представлена видами грибов из рода Chaeto-mium (до 90%). В целом численность целлюлозоразрушающих микроорганизмов достаточно высока - 160-206 тыс. КОЕ/г в.с.п. в дерновом слое.

По данным прямого счета количество актиномицетов, бактерий, грибов луговой почвы по сравнению с их содержанием в целинной почве было

Таблица 6

Биомасса почвенных микроорганизмов природной и луговой экосистем, в мг/г

Глубина взятия образца, см Биомасса, мг/г (%)

Актиномицеты Бактерии Грибы Итого

Мицелий Споры

Целинная тундровая почва

0-10 0.005-0.01 0.01-0.076 0.3-0.5 0.002-0.006 0.317-0.592

(1.57-1.6) (3.15-12.6) (83.3-94.6) (0.6-1) (100)

Сеяные луга

0-10 0.63(5.14) 0.52(4.21) 9.6(78.4) 1.5(12.25) 12.25(100)

на два-три порядка больше (табл. 6). Анализ биомассы мицелия и спор грибов показал, что и в природных, и в луговых тундровых почвах преобладает грибная биомасса. Биомасса спор грибов в целинной почве была незначительной, а в почве сеяного луга эти показатели возросли на два-три порядка, содержание составило более 12%. Процентное соотношение у бактерий и актиномицетов в общей биомассе микроорганизмов в луговой почве было значительно выше целинных показателей. Общая биомасса микроорганизмов в условиях луговой экосистемы была больше в 20-40 раз. Все это свидетельствует о высокой биологической активности почвы сеяных лугов.

Таким образом, анализ запасов и структуры микробной биомассы, проведенный в природных условиях и агроценозе, выявил микробиологические параметры, позволяющие судить об условиях, складывающихся для микроорганизмов в исследуемых почвах. Высокие запасы микроорганизмов свидетельствуют о благоприятных условиях в луговой почве, но увеличение доли спор показывает тенденцию начала угнетения грибов в связи с ухудшением агроусловий в данной луговой экосистеме.

Проведенный микробиологический анализ органогенного (продуктивного) слоя почвы показывает, что в составе микобиоты, как и в растительном сообществе, при значительном видовом разнообразии обильны лишь некоторые группы видов, играющих, по-видимому, главную роль в биологических процессах. Поменялись и основные деструкторы органики - в условиях агроценоза основными целлюлозоразрушителями стали виды СНае^тшт, тогда как в природной среде активными целлюлозоразрушителями являются актиномицеты и Оеотусеа раппогитп.

Вместе с тем следует отметить, что микробиота в почве луга через 50 лет сохраняет активность, высокое разнообразие и большой пул биомассы.

4.2. Почвенные микромицеты нарушенных выпасом оленей тундровых биогеоценозов Воркутинского района

Пастбищное использование - широко распространенная форма антропогенного воздействия на биогеоценозы на Севере. Выпас оленей усиливает эрозионные процессы, препятствует формированию и восстановлению растительности, является активным фактором трансформации почвенно-рас-тительного покрова за счет стравливания, вытаптывания, эвтрофикации. Изменение микологических характеристик почв в тундре под влиянием выпаса северных оленей не изучено и в связи с этим были проведены исследования по определению видового разнообразия микромицетов оленьих пастбищ при различных уровнях пастбищной нагрузки. Исследованы трансформированная (сильно стравленная и вытоптанная) кустарниковая ерни-ково-мохово-лишайниковая (уч. 4) и мелкоерниковая мохово-лишайнико-вая (уч. 3) тундры; незначительно нарушенная выпасом ивняково-ернико-

вая травяно-мохово-лишайниковая (уч. 6) и мелкоерниковая мохово-ли-шайниковая тундры (уч. 7).

Почвы во всех сообществах - тундровые торфянисто-поверхностно-гле-евые. По данным химического анализа рассмотренные почвы разрезов кислые, за исключением почвы уч. 4, которая отличается наиболее сильной нарушенностью. Здесь значения рН составляют 6.9-7.1, что обусловлено выпасом. Гумус, обменные основания и элементы-биогены (азот, фосфор, калий) сосредоточены в верхнем органогенном слое. Содержание гумуса резко падает в глеево-тиксотропном горизонте.

Всего из исследованных образцов почв выделено 29 почвенных микро-мицетов, которые относятся к 13 родам. Отдел Zygomycota включает пять видов из родов Mucor, Mortierella и Rhizopus. Микромицеты родов Мисог и Mortierella входят в состав комплексов типичных видов в исследованных растительных сообществах на территории пастбищ. Отдел Ascomycota включает два вида из родов Chaetomium и Sporormia.

Таким образом, преобладающими являются несовершенные грибы (Anamorphic fungi), которые включают 21 вид из 12 родов. Преобладает по числу видов род Pénicillium, (в основном из секции Asymmetrica), насчитывающий девять видов, что составляет 32% от всех выделенных видов. Наиболее часто выделяли Pénicillium frequintans, P. lanosum, P. verrucosum var. cyclopium. Из аспергиллов обнаружены два вида Aspergillus flavus и Aspergillus sp., отмеченных единичными находками.

Темноцветные микромицеты (Dematiaceae) насчитывают четыре вида из четырех родов. Ни в одном из ценозов темноцветные микромицеты не занимали доминирующего положения и, как правило, отмечались лишь их единичными изолятами. В микробиологических посевах отсутствовал мик-ромицет Geomyces раппогит, характерный для регионов Севера (Бабьева, Сизова, 1983 и др.). Не обнаружено также микромицетов рода Fusarium. Следует отметить высокую долю микромицетов родов Pénicillium, Мисог, Mortierella, Trichoderma практически во всех исследованных почвах.

Число КОЕ микромицетов в верхних горизонтах почвы колебалось от 11х104до 7x10е пропагул на 1 г в.с.п. В сильно нарушенных выпасом кустарниковой ерниково-мохово-лишайниковой и мелкоерниковой мохово-лишайниковой тундрах отмечены наименьшее видовое разнообразие (17 и 16 видов соответственно), но наибольшая численность почвенных микромицетов (до 7 млн пропагул). В мелкоерниковой мохово-лишайниковой и ивняково-ерниковой травяно-мохово-лишайниковой тундрах, менее нарушенных выпасом оленей, количество выделенных видов почвенных микромицетов составляло 21 и 20, а обилие было несколько ниже по сравнению с сильно нарушенными ценозами.

К группе типичных видов для всех исследованных почв можно отнести Мисог hiemalis, M. racemosus, Mortierella isabellina, Pénicillium frequen-tans, P. lanosum, Cladosporium cladosporioides, Trichoderma viride, Sporormia sp. Широко представленным оказался также стерильный мицелий, как светло-, так и темноокрашенный.

В почвах сильно нарушенных выпасом участков доминантные формы почвенных грибов сохраняются, но происходит обеднение видовой структуры комплексов микромицетов за счет выпадения числа редких видов. Комплекс микромицетов в основном представлен видами с высокой частотой встречаемости и радиальной скоростью (виды родов Trichoderma и Мисог).

Интересно отметить, что коэффициент Жаккара превышал 48% между комплексами почвенных микромицетов всех исследованных ценозов, т.е. сходство видового разнообразия довольно высокое. Наименьшие различия отмечены между комплексами микромицетов растительных ассоциаций, подверженных незначительной пастбищной дегрессии (73.9%), а наибольшие - между комплексами грибов со слабо- и сильно нарушенных выпасом участков (48% ).

Таким образом, в тундровых почвах на участках, сильно нарушенных выпасом, доминантные формы почвенных грибов сохраняются, но происходит обеднение видовой структуры комплексов микромицетов за счет выпадения числа редких видов. Необходимо отметить увеличение численности КОЕ микромицетов на фоне снижения видового разнообразия по мере усиления пастбищной нагрузки.

Глава 5. ПОЧВЕННАЯ МИКОБИОТА ПОСТЕХНОГЕННЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ТАЕЖНОЙ И ТУНДРОВОЙ ЗОН

5.1. Микобиота самовосстанавливающихся нарушенных лесных экосистем (среднетаежная зона)

Следствием интенсивного лесопользования стало существенное уменьшение площадей коренных хвойных лесов. В результате экзогенных сук-цессий произошла смена пород, на вырубках повсеместно сформировались смешанные или почти чистые насаждения лиственных пород, на посттехногенных участках - ольшаники, травяные сообщества и т.д. Изучение хода самовосстановительной сукцессии зональных биогеоценозов (хвойных лесов) имеет практическое значение для разработки системы природовос-становления с учетом условий таежной зоны. Смена стадий в ходе самовосстановительной сукцессии сопровождается изменением видового наполнения растительных группировок и, соответственно, биоразнообразия, которое обусловило и изменения почвенных микробоценозов.

Микробиологические исследования были направлены на изучение особенностей почвенной микобиоты в послерубочных лиственных лесах (березняк и осинник) и на посттехногенных участках (ольшаник и травяное сообщество), которые представляют собой стадии самовосстановительной сукцессии зональной лесной экосистемы - хвойного леса.

Рассматриваемые новообразованные почвы на техногенном субстрате под травяным сообществом и ольшаником в соответствии с типом растительного (оформленного) сообщества весьма ясно отличаются морфологическим оформлением биогенно-аккумулятивного слоя. Своеобразие его связано с количеством и качеством приходящего на поверхность субстрата растительного материала, условий его трансформации и составом биокомплекса, перерабатывающего растительные остатки. Под воздействием разнотравно-злакового травостоя сформировалась одернованная суглинистая новообразованная почва, характеризующаяся выраженным слоем дернины и гумусовым горизонтом мощностью до 10 см. Почва в ольшанике - новообразованная лесная (неоподзоленная) суглинистая (Посттехногенные..., 2002).

Анализ видового состава микромицетов, являющихся основными деструкторами растительного опада, показал значительное превышение видового богатства грибов в биогенно-аккумулятивном слое почвы в ольшанике по сравнению с таким же слоем в почве травяного сообщества. Так, в разлагающемся опаде ольшаника выделено 30 видов грибов из 17 родов, в разлагающейся массе травяного сообщества - всего семь видов, относящихся к шести родам. Общими видами в разлагающемся опаде этих сообществ являются Mycelia sterilia, Aspergillus ochraceus, Geomyces pannorum, Aureobasidium pullulans. Сравнение исследованных сообществ по видовому составу микромицетов, разлагающих растительные остатки, показало низкую степень сходства (9.8%) между собой, что связано с составом растительной морт-массы и условиями ее разложения.

В органогенном слое новообразованной почвы ольшаника выделено 13 видов микромицетов, принадлежащих к восьми родам, в таком же слое почвы травяного сообщества - 11 видов из восьми родов, что связано с азотфиксирующей активностью ольхи и качеством опада. Общими для ор-

ганогенного слоя почв травяного сообщества и ольшаника являются Geomyces pannorum, Pénicillium jensenii, Mortierella alpina, Paecilomyces lilacinus, Mycelia sterilia. Специфичными для ольшаника видами являются Aspergillus ochraceus, Chaetomium globosum, Pénicillium glauco-lanosum (^Pénicillium decumbens), для травяного сообщества - Monilia koningii, Paecilomyces variotii, Mucor racemosus. Степень сходства микромицетов рассматриваемых сообществ составила 34%. При сравнении видового состава грибов новообразованных почв данных экосистем и целинных типичных подзолистых почв ельника зеленомошного имел место очень низкий коэффициент общности видов - всего 9.2-10.3%, что связано с молодой стадией развития почвы под фитоценозами на разных стадиях самовосстановительной сукцессии.

Численность всех физиологических групп микроорганизмов как в растительном опаде, так и органогенных слоях почв обоих сообществ увеличивалась в весенний период и уменьшалась в позднеосенний. Как в опаде, так и в почвах среди всех физиологических групп наименьшей оказалась численность целлюлозолитиков.

Изучение биомассы микроорганизмов подтверждает сделанное выше заключение о более высокой биологической активности почвы под ольшаником, чем под травяным сообществом (табл. 7).

Данные в табл. 7 показывают, что в обоих сообществах максимальная биомасса в органо-аккумулятивных горизонтах отмечена у грибов, при этом соотношение мицелия и спор в травяном сообществе и ольшанике составляло 86.2:13.8 и 98.1:1.9% соответственно. Однако следует отметить значительную численность спор грибов и их биомассы в травяном сообществе при тенденции снижения массы мицелия, отражающей более негативные условия для существования микромицетов. Почвы под травяными сообществами по сравнению с ольшаником более богаты прокариотическими микроорганизмами (бактерии и актиномицеты). Длина мицелия актиномице-тов на порядок меньше, чем у грибов, а биомасса - на три порядка и более. Биомасса бактерий значительно ниже, чем грибов.

Таким образом, хотя развитие данных экосистем начиналось на одинаковом субстрате и в одинаковых условиях, своеобразие почвы и ее мико-ценоз формируется в полном соответствии с типом растительного сообщества, в результате сформированные в них почвенные микобиоты достаточно сильно отличаются друг от друга.

Рассмотренные экосистемы представляют собой стадии самовосстановительной сукцессии зональной лесной экосистемы. Становление стадий и их преобразование имеет довольно длительный временной период. В данной стадии развития травяного сообщества и ольшаника сходство их микобиоты с зональными лесными (ельник зеленомошник) остаются пока очень низкими и коэффициент по Жаккару составляет всего 9.2-10.3%.

О преобразовании почвы, ее микобиоты в связи с изменением состава растительного сообщества на стадии господства лиственного леса позволяют судить наблюдения, проведенные в лиственном лесу примерно 100-летнего возраста, заместившие ельник после выборочной рубки без существенного разрушения почвы. Выделены две экосистемы по растениям, доминирующим в древесном ярусе - березняк и осинник.

В соответствии с характеристикой растительных сообществ особенностью почвы обеих экосистем является лиственно-травянистая, среднеразло-жившаяся подстилка 5-6 см толщиной и гумусовый горизонт около 3-4 см, под которым следует горизонт А2В с признаками оподзоливания.

Сравнение морфологического строения верхних горизонтов (подзолистых) лесных целинных почв позволяет отметить ясное преобразование органогенных горизонтов в соответствии с изменением состава растительного сообщества, а с ним - количества и состава микроорганизмов, в том числе и микромицетов, трансформирующих соответствующий растительный материал. Под среднеразложившейся лиственно-травянистой подстилкой выделяется горизонт AI, отсутствующий в ельнике (подзолистой почве).

Таблица 7

Биомасса микроорганизмов в почвах ольшаника и травяного сообщества, мг/г

Горизонт, Мицелий Споры Мицелий Бактерии

глубина, см грибов грибов актиномицетов

Адер. 0-2(5)

АдерА1 2-5(10)

А0А1 0-3(5)

А1В 3(5)-15

AQA1 0-5(6)

А1 5(6)-8(10)

А0А1 0-6

А1 6-8(9)

1.24 0.98-2.74

0.74 0.45-2.08

3.29 2.0-4.88

3.08 2.03-4.4

3.27 2.38-4.74

4.34 2.15-6.08

3.23 2.06-4.32

3.28 2.03-4.13

Травяное сообщество 02 0.09-0.3

03 0.08-0.4

Ольшаник 0.065 0.045-0.078 0.021 0.01-0.05

Березняк 0.065 0.063-0.069

0.057 0.048-0.072

Осинник 0.065 0.059-0.071 0.061 0.056-0.07

0.003 0.002-0.005 0.01 0.007-0.02

0.002 0.001-0.003

0.009 0.003-0.014

0.005 0.005-0.006

0.004 0.003-0.005

0.005 0.005-0.006

0.004 0.003-0.005

0.05 0.04-0.06

0.07 0.05-0.08

0.03 0.01-0.04

0.03 0.01-0.05

0.04 0.03-0.05

0.05 0.05-0.06

0.03 0.03-0.04

0.03 0.02-0.03

Для осинника и березняка, которые сформировались при одинаковых природно-климатических условиях, имеющих одинаковую почву, характерны свои специфичные микоценозы. Именно различия в составе поступающего растительного опада в березняке и осиннике обуславливают различие видового разнообразия почвенных микромицетов в разлагающемся опаде и органогенном почвенном горизонте. Однако необходимо отметить, что как в осиннике, так и в березняке доминируют типичные сапротро-фы - это виды родов Pénicillium,, Paecilomyces, Mortierella, Cladosporium. Микобиота в березняке богаче в видовом отношении. О сходстве комплексов микромицетов в двух исследованных насаждениях говорит довольно высокий коэффициент Жаккара - 63.2%. Микобиоты почв данных сообществ характеризуются чертами, свойственными северным почвенным ми-кобиотам. Эти черты - доминирование Mycelia sterilia и частая встречаемость Geomyces pannorum, крайне редкая встречаемость Aspergillus.

Для обеих экосистем характерна высокая численность микроорганизмов в весенний период и существенное ее уменьшение в осенний (конец октября). По-видимому, низкие температуры оказываются лимитирующими для развития микробиоты. Микобиота в разлагающемся опаде и органогенном слое почвы в количественном и видовом отношении более богата в березняке, чем в осиннике, что связано с особенностями опада в осиннике. С приведенными данными согласуются результаты изучения скорости разложения растительного опада. По результатам, полученным за год, можно отметить, что в березняке разложилось 62%, в осиннике - 35% (опад разлагался на поверхности подстилки в капроновых мешочках). Таким образом, полученные данные показывают, что почва осинника по сравнению с почвой березняка характеризуется несколько меньшей биологической активностью.

Данные табл. 6 показывают, что в обоих сообществах максимальная биомасса в органо-аккумулятивных горизонтах отмечена у грибов, при этом соотношение мицелия и спор в березняке и осиннике составляло 98.198.7:1.3-1.9 и 98.0-98.2:1.8-2.0% соответственно. Биомасса бактерий и ак-тиномицетов в исследованных сообществах находится в пределах 1.0-1.3% от общей биомассы микроорганизмов. Основными факторами, лимитирующими их активность, являются сильнокислая реакция и низкая тепло-обеспеченность почвы. Необходимо отметить довольно близкие показатели численности и биомассы микроорганизмов в органогенных горизонтах исследованных сообществ.

Как и для большинства северных экосистем, для данных почв характерен низкий коэффициент минерализации органического вещества, что свидетельствует о заторможенности процессов минерализации растительных остатков, их накопления в подстилке, что важно для функционирования экосистем в условиях промывного режима.

Березняк и осинник, как и травяное сообщество и ольшаник на по-стехногенном субстрате, представляют собой стадии вторичной сукцессии зональной лесной экосистемы - хвойного леса. Сравнение видового состава почвенных микромицетов этих послерубочных экосистем и ненарушенных зональных таежных биогеоценозов (ельник-зеленомошник) позволяет судить об их более высоком сходстве, коэффициент общности Жаккара для них составляет 43 и 30.3% соответственно, тогда как это сходство для зональных и новообразованных экосистем пока составило всего 9.2-10.3%.

5.2. Состав микобиоты почв, формирующихся в рекультивируемых постехногенных экосистемах Севера

Почвенные микромицеты восстанавливаемых экосистем постехногенных территорий в крайиесеверной тайге. Восстановление растительного покрова на песчаных пустошах в районе Усинского месторождения (подзона крайиесеверной тайги) происходит чрезвычайно медленно. Через 16 лет после прекращения хозяйственной деятельности они покрываются овражной сетью и имеют пионерное растительное сообщество с низким видовым разнообразием и проективным покрытием менее 1%.

Рекультивационные мероприятия значительно повышают интенсивность роста растений и видовое богатство формирующихся фитоценозов, что позитивно отражается на скорости почвообразования и ведет к снижению или прекращению образования овражной сети. На песчаных пустошах в 1990-1991 гг. был заложен полевой опыт по восстановлению почвен-но-растительного покрова. Оценивали эффективность следующих приемов восстановления компонентов (в том числе микобиоты) разрушенных экосистем - посадка черенков ивы (уч. 1), 7-10-летних дичков сосны (уч. 2), трехлетних сеянцев сосны из питомника с внесением торфа (уч. 3) и посев многолетних трав с внесением минеральных удобрений и торфа (уч. 4).

В случае посадки ив растительное сообщество к сроку наших исследований было пионерным, с низким видовым богатством и проективным покрытием, и не сформировалась даже слаборазвитая почва. При посадке 10-летних дичков сосны фитоценоз через 13 лет был более разнообразный и образовалась слаборазвитая почва. Наиболее эффективными были приемы, включающие посев многолетних трав с внесением удобрений и торфа. На этих участках растительные сообщества представляют стадию мелколиственных пород деревьев и кустарников, предваряющую формирование лесной экосистемы зонального типа. На участке, где провели посев многолетних трав с внесением минеральных удобрений и торфа, видовое разнообразие мхов и сосудистых растений даже превышало через 13 лет таковое в ненарушенном березово-еловом лесу, типичном для этого региона (табл. 8).

Значительные поступления растительных остатков в песчаный грунт этих участков привели к образованию слаборазвитых почв с четко выра-

Таблица 8

Видовое богатство растительных сообществ и почвенных микромицетов на восстанавливающихся участках песчаных пустошей и в ненарушенном лесном биогеоценозе

Участок, №

Группа организмов 1 2 4 3 Фоновый биогеоценоз

Общее число видов растений 14 48 80 40 79

мхов 0 4 11 5 10

лишайников 0 10 14 2 34

сосудистых растений 14 34 55 33 35

Видовая насыщенность растительных 10 33 43 33 40

сообществ (число видов/100 м2) 7-14 20-40 32-52 28-38 34-53

Число типичных видов грибов* 7 11 14 16 15

Общее число выделенных видов грибов 9 18 38 47 19**

Примечание: над чертой - средние значения, под чертой - пределы колебаний; * - временная частота встречаемости более 30% и обилие более 1%.

женными гумусо-аккумулятивными горизонтами и соответствующими микробоценозами. В этих горизонтах произошло значительное накопление органического углерода (до 4-5%) и гидролизного азота (0.9-1.1%), но, вместе с тем, их запасы еще много меньше, чем в торфянисто-подзолистой иллю-виально-железистой почве. Формирование комплекса микроорганизмов в грунтах песчаных пустошей происходит под влиянием прилегающей торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой почвы березово-елового леса. Структура и состав комплекса микроскопических грибов в слаборазвитых почвах значительно различались в зависимости от схемы проведенных 12 лет назад восстановительных мероприятий и сформировавшихся на этих участках фитоценозов (табл. 9).

По сравнению с целинной почвой в слаборазвитых почвах ниже разнообразие и относительное обилие пенициллов и триходерм. По мере формирования этих почв (при сопоставлении комплексов микромицетов в ряду от уч. 1 к уч. 4) возрастает обилие Geomyces pannorum, Mortierella raman-niana, Pénicillium camemberti - тех видов, которые характерны для почвы под ненарушенным березово-еловым лесом. Одновременно в почвах рекультивируемых участков снижается представленность таких эвритопных видов, как Paecilomyces variotii, Pénicillium chrysogenum, P. lanosum и ряда других, не типичных для торфянисто-подзолистой иллювиально-железис-той почвы. Как видно из табл. 8 и 9, под растительными сообществами с наибольшим видовым богатством обнаружен более разнообразный комплекс почвенных микроскопических грибов.

Биологическая активность слаборазвитых почв, определенная по интенсивности выделения диоксида углерода, значительно ниже (в 2-10 раз), чем у ненарушенной торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой почвы. Активность дыхания была существенно выше (в 1.5-6 раз) в образцах почв уч. 4, чем других рекультивируемых участков.

Данные по активности дыхания образцов верхних горизонтов почв рекультивируемых участков соответствуют степени разложения в них целлюлозы (льняной ткани) в течение года в полевых условиях. На уч. 3 и 4 уровень деструкции льняной ткани за год достигал 74 и 82%, на уч. 1 и 2 только 19 и 21% соответственно (рис. 5).

Важно подчеркнуть, что после 13-летнего периода восстановления пустошей видовое богатство лишайников остается намного более низким, чем в ненарушенных фитоценозах крайнесеверной тайги. Далее, не только хи-

Таблица 9

Состав типичных видов микроскопических грибов в ненарушенной торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой почве и верхних горизонтах рекультивируемых участков песчаных пустошей

Род/вид

Ненарушенная почва

Участок, №

1 I 2 I 3 I Г

Cladosporium herbarum (Person) Link ex Fries Cl. cladosporioides (Fres.) de Vries Chaetomium globosum Kunze et Fr. Geomyces pannorum (Link) Sigler, Carm. Mortierella sp. 1

M. isabellina Oudem. (= Umbelopsis isabellina) M. pygmaea Chalab.

M. vinacea Dixon-Ste/v. (= Umbelopsis vinacea),

Mortierella ramannlaria (Möller) Linnem.

(= Umbelopsis ramanniana)

Mycelia sterilia (светлоокрашенный)

Mycelia sterilia (темноокорашенный)

Paecilomyces farinosus (Holm) Brown et Smith

P. variotii Bainier

Pénicillium sp. 2

P. camemberti Thom

P. canescens Sopp

P. chrysogenum Thom

P. decumbens Thom

P. diervkxii Biourge

P. frequentans Westling (= Pénicillium glabrum) P. kurssanovii Chalabuda (= Pénicillium restrictum) P lanosum Westling

P. terlikowskii Zaleski (= Pénicillium glabrum)

P. thomii Maire

Phoma herbarum Westend

Scopulariopsis sp.

Trichoderma aureoviride Rifai

T. hamatum (Bon.) Bainier

T. harzianum Rifai

T. koningii Oudem.

T. lignorum var. lignorum (Tode) Harz T. longibrachiatum Rifai T. vi ride Pers.: ex Fries T. album Preuss (= Hypocrea citrina) Всего типичных видов

Д Д

Ч Р

Р Р

Р

Р

Р

Р

Ч Ч Ч

ч

15

Ч Р

Р Д

Ч Р

Д ч

д р

р ч

р д

ч р

р

д ч

ч ч

Р ч 11 14

Р Д

Р Р

ч д

Р

ч ч ч

ч р

ч д

д 16

Примечание: типичные виды (обилие >1%, временная частота встречаемости >30%); доминирующие - Д, частые - Ч, редкие - Р, пустая клетка - вид не обнаружен или выделялся единично.

мические характеристики, но и профиль сформировавшихся почв далек по строению от торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой почвы, типичной для этой подзоны тайги. Хотя показатели численности и видового богатства микромицетов в верхних слоях слаборазвитых почв близки к таковым в торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой почве, активность микробиологических процессов еще остается значительно более низкой. Этот факт, как и ряд других параметров, характеризующих свойства почвы и фитоценозов, указывает на незавершенность восстановления по-чвенно-растительного покрова песчаных пустошей через 13 лет после проведения рекультивационных мероприятий.

Ни при одной из использованных схем восстановления песчаных пустошей активность микробиологических процессов в их верхних горизонтах не достигла через 13 лет уровня ненарушенной торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой почвы, типичной для березово-еловых лесов подзоны крайнесевер-ной тайги. Формирование микробиоты, соответствующей зональной почве, представляет длительный процесс, зависящий от субстрата и растительности. Убедительно показано, что максимальной биологической активностью, численностью КОЕ микроорганизмов и разнообразием грибов характеризуются слаборазвитые почвы под фитоценозами, сформировавшимися при посадке трехлетних сеянцев сосны с внесением торфа и, в еще большей мере, при посеве многолетних трав на фоне добавки полного минерального удобрения и торфа.

Микобиота вторичной (восстановленной) тундровой экосистемы (участок «Воркута»). На участке около Воркуты, который после ее залужения был выведен из хозяйственного использования, прошел полный цикл восстановления природной первоначальной ивняково-ерниковой тундровой экосистемы, была возможность наблюдать результат восстановительной сукцессии микробиоты. С 2001 г. состояние самовосстановления характеризует здесь стадию стабильного функционирования вторичной восстановленной экосистемы после оформления полноярусного растительного сообщества и соответствующей почвы.

Сопоставление вторичного восстановленного биогеоценоза с таким же типом целинного, расположенного в одном массиве, показало большое сходство видового состава и проективного покрытия кустарничкового и травяного ярусов. Почва в обоих случаях торфянисто-поверхностно-слабоглее-вая суглинистая. Отличия имеют главным образом количественный характер (мощность верхнего слоя), что связано с составом и продуктивностью растительных сообществ, «молодостью» данной экосистемы.

Из органогенного слоя почвы вторичной (восстановленной) экосистемы, в отличие от целинной, где микобиота представлена 25 видами, было выделено всего восемь видов микромицетов. Сравнительный анализ мико-биот целинной и вторичной восстановленной экосистем показал низкое разнообразие микромицетов в качественном и количественном отношении во вторичном биогеоценозе.

Для микобиоты восстановленной тундровой экосистемы характерны частая и обильная встречаемость видов из родов Мисог, МогИегеИа, РепШШит, а также темноокрашенных и светлых форм МусеИа вЬегШа. Количество остальных видов грибов было незначительно. Редкие виды отсутствуют, что свидетельствует о низкой степени разнообразия микроскопических грибов в данном биогеоценозе.

Сопоставление видового состава грибов исследованных почв ивняково-ерниковой и вторичной (восстановленной) тундровых экосистем обнаружило 100% сходство доминирующих и частых видов в структуре их комплексов типичных видов и довольно резкое отличие в структуре редких типичных, коэффициент общности по Жаккару составил всего 23%.

Таким образом, сравнение структуры микобиоты почвы целинной и вторичной экосистем, показывает (на данном этапе развития вторичной

с а

0 О

1 О

ш с л О

800 700 600 500 400 300 ■ 200 100 0

Й01

3,3 .....

-232,5--

61.7

----"117,9—

О

я

участок 1 уч. 2 под кроной сосен

участок 3 участок 4 целтная почва

Рис. 5. Активность эмиссии диоксида углерода из образцов верхних слоев рекультивируемых участков песчаной пустоши.

экосистемы) еще заметные отличия между ними, что связано с «молодостью» компонентов восстановленного биогеоценоза.

Коэффициент минерализации в обеих сравниваемых почвах меньше 1, что связано с общими климатическими условиями региона и заторможенностью минерализации органического вещества.

Становление почвы, ее микробиоты в ходе восстановительной сукцессии происходит с запозданием - только после оформления системообразующей структуры экосистемы - растительного сообщества. В микробной биоте почвы вторичной (восстановленной) тундровой экосистемы пока остаются остаточные признаки техногенного воздействия.

Глава 6. ПОЧВЕННЫЕ МИКРОМИЦЕТЫ В УСЛОВИЯХ НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

В литературе достаточно полно отражены результаты исследований микробиоты нефтезагрязненных почв в условиях средней полосы (Киреева и др., 2000, 2005; Мифтахова, 2006), Сибири (Иларионов, 2006; Терехова, 2007), более южных районов России (Рахимова и др., 2005). Реакция почвенных водорослей и прокариотных организмов на нефтезагрязнения в районах Крайнего Севера также изложены соответственно в работах Н.М. Зимониной (1996) и Д.В. Хомяковой (2002), М.Ю. Маркаровой (2006). Изучение микромицетов, обитающих в нефтезагрязненных почвах европейского Северо-Востока, к началу нашей работы не проводилось.

6.1. Влияние нефтяного загрязнения на состояние микробиоты торфяных почв в условиях крайнего Севера

Опыты по рекультивации нефтезагрязненных почв и по их самовосстановлению были заложены в 1995 г. на участке, загрязненном разливом нефти в зоне лесотундры в Усинском районе. Варианты опыта - контрольный участок (№ 1), расположенный вне зоны загрязнения; участок № 2 с первоначальным высоким уровнем загрязнения нефтью (35-40%); участок № 4 с низким уровнем загрязнения (1-5%), участок (№ 3) с первоначальным высоким уровнем загрязнения нефтью, где была проведена рекультивация почвы с применением препарата МУС на фоне органических и минеральных удобрений с последующим посевом многолетних трав. Микробиологические исследования проводили в 1999-2003 гг. К этому моменту концентрация остаточной нефти на участках № 2, 3, 4 ощутимо снизилась и составила 26.9, 10-12 и 1% соответственно.

В самой загрязненной почве с первоначальным загрязнением нефтью в 35-40% (№ 2) после семилетнего процесса самоочищения микробиологическая активность увеличилась на два-три порядка (табл. 10). Микромице-ты в этой почве, в отличие от целинной, обнаружены в большом количестве только в верхнем 0-5-см слое (10 видов микромицетов, среди которых наиболее обильны темноокрашенный стерильный мицелий, Aspergillus fumi-gatus. Penicillium funiculosum, P. paxilli, P. lanosum, P. tardum, характерные для антропогенно нарушенных почв).

Аналогичная сильно загрязненная почва (участок № 3), где проводилась рекультивация, характеризовалась наиболее высоким содержанием микроорганизмов. Микобиота имеет более богатый видовой состав - 20 видов восьми родов. В составе микромицетов 40% приходится на пенициллы, а стерильный мицелий представлен как темно-, так и светлоокрашенными формами. Микобиота однако все еще характеризуется преобладанием грибов, типичных для антропогенно нарушенных почв.

Наибольшая микробиологическая активность установлена в почве самовосстанавливающегося слабозагрязненного участка. Ее микобиота характеризовалась высокими количественными показателями и большим их

Таблица 10

Количество микроорганизмов в млн КОЕ/г в.с.п. на средах в фоновых,

самовосстанавливающихся и рекультивированных почвах Возейского месторождения (скважина № 203) Усинского района (2001 г.) (глубина взятия образца 0-10 см)

МПА

КАА

Виноградского

Эшби

Гетчинсона

Чапека

Фоновая почва (уч. № 1)

1.50 0.32 23.0 4.130 Об г06

0.6-2.4 0.14-0.5 11.0-35.0 3.8-8.6 0.3-0.9 1.07-3.06

Самовосстанавливающаяся почва с высокой степенью загрязнения (уч. № 2)

13.35 10.5 109 37.6 17.3 18.7

11.2-15.5 8.7-13.2 76-142 31-44.29 14.0-20.6 14.2-21.4

Самовосстанавливающаяся почва спабозагрязненная (уч. № 4)

33.04 220.3 35.2 88.1 820.1 27.5

23.0-37.4 58-348.8 12-56.9 23.9-118 238.9-1074 12-32.03

Рекультивированная почва на поздних стадиях самовосстановления (уч. № 3)

20.89 18.1 17 44.29 815.8 22.97

12.78-29 5.4-26.1 1.61-2.25 32.6-65.7 95.7-1032 7.14-38.8

видовым разнообразием (21 видом с доминированием темноокрашенного стерильного мицелия).

На восстановительные меры микромицеты достаточно быстро отреагировали перегруппировкой видов и увеличением разнообразия. Можно предположить, что начался процесс очищения субстрата. Однако надо отметить, что активизация биологических процессов не распространяется глубже верхнего слоя (0-5 см). Вместе с тем, корни растений охватывают слой 7-10 см, и таким образом в процесс очищения грунта включаются растения.

Для суждения о восстановлении загрязненных почв по составу мико-биоты использован коэффициент сходства Жаккара. Наибольшее сходство наблюдалось между сообществами микромицетов рекультивированного участка и участка с низким уровнем загрязнения (42.8%), наименьшее -микобиоты незагрязненной целинной и сильно загрязненной почвы (5.4%). Микобиота целинных почв характеризуется наибольшим разнообразием видов микромицетов.

Установлены изменения комплексов микромицетов в почвах под влиянием нефтезагрязнений: во-первых, прослеживается снижение разнообразия грибных комплексов в почвах по сравнению с фоновыми, зональными биогеоценозами, во-вторых - происходит увеличение доминирующих и часто встречающихся при уменьшении числа редких видов. Наблюдается появление грибов, характерных для более южных регионов. Под влиянием нефтезагрязнений в почве происходит накопление потенциально опасных для человека видов микромицетов: Aspergillus fumigatus, Paecilomyces va-riotii и ряда других.

При глубоких нарушениях природного биогеоценоза, в том числе при нефтезагрязнений, интенсивные меры рекультивации способствуют активизации процесса восстановления микобиоты.

По нашим наблюдениям, на нефтезагрязненных участках пионерным растением является крестовник. При рекультивации для доочистки после агрохимических мероприятий и применения биопрепарата был сделан посев трав лисохвоста, который также хорошо развивался на нефтезагрязненных участках.

Исследовали структуры микромицетных комплексов прикорневой зоны растений лисохвоста и крестовника в условиях нефтезагрязнения и роль комплекса растение-микобиота в очистке почвы от нефтезагрязнения. В зоне ризосферы крестовника, развивающегося на нефтезагрязненной почве, увеличивается количество грибов, встречающихся в нефтезагрязнен-ных почвах (Pénicillium ta.rd.um, Р. paxilli, Aspergillus ustus, Rhizopus sp.), a также чувствительных к нефтяному загрязнению Pénicillium verrucosum var. cyclopium, Trichoderma viride, T. sympodianum, Mortierella ramanniana, Mucor racemosus. Появление первых говорит об идущих процессах деструкции нефти, а последних - о возникновении в ризосфере более благоприятных для них условий, чем в окружающей почве.

Прикорневая зона лисохвоста характеризовалась совершенно другими микромицетами. Самыми распространенными по частоте встречаемости были виды родов Mucor, Mortierella, Rhizopus, Pénicillium и Trichoderma. Частота встречаемости видов рода Mucor составляла 90-100%, что позволяет считать эти виды специфичными для ризосферы лисохвоста. Высокой частотой встречаемости отличались виды рода Mortierella, в том числе и M. ramanniana, который очень чувствителен к техногенным загрязнителям.

Отмеченное согласуется с определением содержания нефти в почве и ризосфере. Так, при содержании нефти в почве 10-27% прикорневая почва этих растений характеризовалась загрязнением менее 3 и 10%, а в их ризосфере содержание нефти было 0.2 и 1.4% соответственно. Таким образом, крестовник и лисохвост способны заселять земли с загрязнением 1027%, создавая с помощью почвенных микроорганизмов очищенные от нефти зоны вблизи корней.

6.2. Выделение микроорганизмов из нефти, нефтезагрязненных почв, шламонакопителей и их скрининг на способность к биодеструкции нефти

Микробиота играет ведущую роль в процессах самоочищения и при рекультивации нефтезагрязненных почв. На нефтезагрязнения микроорганизмы реагируют по-разному: некоторые исчезают, появляются нехарактерные для данной почвы новые виды, редко встречающиеся переходят в разряд доминантов, которые и являются основными деструкторами нефти. Именно на основе таких углеводородокисляющих микроорганизмов создано много биопрепаратов.

Из нефтезагрязненных почв, нефти и нефтешламов были выделены углеводородокисляющие культуры микроорганизмов. Предварительный скрининг 56 культур микроорганизмов на способность утилизировать нефть позволил установить заметную нефтеразлагающую активность у 18 штаммов.

В лабораторных экспериментах по очистке водной среды и почв культурами микроорганизмов-нефтедеструкторов установлено значительное снижение концентрации нефти. При использовании штаммов Rhodococcus erythropolis (НК-16) и Arthrobacter sp. (НК-15) в жидкой среде (с 1% содержанием нефти) после 10 суток сырая нефть потреблялась на 23-38% (табл. 11).

Максимальной активностью утилизации нефти обладал штамм НК-16. Ассоциация культур НК-15 и НК-16 повысила степень биодеструкции нефти за тот же период времени до 41%. С увеличением продолжительности опыта с 10 до 30 суток в случае со штаммом НК-15 количество утилизированной нефти возросло более чем в два раза.

При использовании активных штаммов ускоряется биодеградация нефти в почве. За 17 суток в контроле (без добавления микроорганизмов) было утилизировано только 5% нефти. Оба испытанных штамма (НК-15 и НК-16) увеличили степень деструкции в шесть-семь раз по сравнению с контролем (табл. 12).

Таблица 11

Биодеструкция нефти в жидких средах культурами НК-15 и НК-16

Культура

Время, сут.

Содержание остаточной нефти, %

Степень нефтепсгтребления, %

НК-15 НК-16

НК-15 + НК-16

НК-15

НК-15

10 10 10 20 30

77.0±2.2 62.0±2.0 59.0±1.0 48.0±1.5 47.0±1.6

23.0±2.0 38.0±1.8 41.0±1.0 52.0±1.4 53.0±1.2

Деструкция нефти в подзолистой почве нефтеокисляющими бактериями за 17 дней (чашки Коха)

Таблица 12

Вариант опыта

Концентрация нефти в почве, % в.с.п.

исходная к концу опытов

Остаточная концентрация нефти, % от исходного загрязнения

Утилизировано нефти, %

НК-15 НК-16 Контроль

15.0 15.0 15.0

9.5±1 8.8±0.7 14.3±0.9

66.4

61.5 95.0

33.6 38.5 5.0

За месяц наблюдения в вариантах с применением концорциумов бактерий, дрожжей (Rhodococcus erythropolis (НК-16) + Arthrobacter sp. (НК-15) + Candida lipolytica (HK-304) + С. guillermondii (НК-301) + Pichia guil-lermondii (HK-303), а также грибов (Fusarium, lateritium (HK-204) + Gliocla-dium deliquescens (HK-205 + HK-206) в нефтезагрязненной почве разложилось от 51 до 72% нефти соответственно. По литературным данным, эффективность применения микробиологического препарата «Путидойл», полученного на основе природного штамма бактерий Pseudomonas putida, составила 25-30%, а при обработке нефтезагрязненной почвы (концентрация загрязнения 10%) препаратом «Бациспецин» разложилось 43% нефти (Андресон и др., 1997).

С помощью обогащения гидрофобного сорбента «СОРБОНАФТ» на основе торфа нефтеокисляющими микроорганизмами получены нефтяные биосорбенты (патенты № 2299181, 2299181, 2318736). Для этого использованы три ассоциации микроорганизмов:

1. Rhodococcus erythropolis (НК-16) + Arthrobacter sp. (НК-15) + Candida lipolytica (HK-304) + С. guillermondii (HK-301) + Pichia guillermondii (HK-303).

2. Fusarium lateritium (HK-204) + Gliocladium deliquescens (HK-205 + HK-206).

3. F. moniliforme (HK-307) + F. solani (HK-308) + Cladosporium resinae (= Amorphotheca resinae) (HK-309 ) + T. harzianum (HK-310).

Эти биосорбенты испытывались на способность сорбировать и утилизировать нефть на водной поверхности. Нефть была полностью адсорбирована биосорбентами. Под влиянием жизнедеятельности микроорганизмов происходила утилизация нефти. После 27 суток с поверхности воды биосорбенты были собраны и помещены в лотки для дальнейшего химического анализа. Определение остаточной нефти в сорбентах и воде после их сбора показало, что микроорганизмы-нефтедеструкторы с сорбентом снизили первоначальное содержание нефти (концентрация загрязнения около 50%) на 30-44.2%.

Таблица 13

Количество микроорганизмов в сорбенте с иммобилизованными микроорганизмами в условиях хранения при отрицательной и положительной температурах

Биосорбект Количество микроорганизмов, в млн. КОБг субстрата при хранении

исходное t-10°C t +18 "С

через 20 суток через 30 суток

Сорбент + грибная ассоциация № 1 266.9±17 2820±69 1580±67

Сорбент + бактериально-дрожжевая

ассоциация 1133±54 1990±84 1710±78

Таблица 14

Изменение дыхательной активности иммобилизованных в сорбенте ассоциаций микроорганизмов при различных условиях хранения (нмоль С02/1 г субстрата)

Биосорбент Показатели дыхательной активности биосорбентов

Исходный При +18°С в течение 30 суток При-10°С в течение 20 суток После высушивания в течение семи суток

Сорбент без микроорганизмов 12.5 -* - - - 3.5

Сорбент + грибная ассоциация № 1 2607 3050 2663 2914 2915 353.5 Сорбент + бактериально-дрожжевая

ассоциация 3195 3397 3973 3085 3940 942.2

Примечание: * - нет данных.

В вариантах с использованием ассоциаций микромицетов их количество в воде под сорбентом было незначительно, а в сорбенте - сплошной рост, что позволяет судить о закреплении микромицетов на сорбенте, загрязненном нефтью и, следовательно, о возможности их применения для деструкции нефти, собранной сорбентом на водной поверхности. Бактериально-дрожжевая ассоциация имела меньшую степень иммобилизации на сорбенте.

Биосорбенты характеризуются как экологически нетоксичные. Экспериментальная оценка степени опасности препаратов проведена в соответствии с «Критериями отнесения опасных отходов к классам опасности для окружающей природной среды», утвержденными Приказом Министерства природных ресурсов России № 511 от 15 июня 2001 г.

Грибной сорбент был испытан по сбору и разложению нефти на поверхности воды Черного, Азовского морей и показал высокую эффективность даже при соотношении нефть:сорбент = 1:1. Более эффективное удаление нефти наблюдали в воде Азовского моря. Следовательно, микосорбент можно рекомендовать для сбора и деструкции нефти на поверхности морских акваторий.

Биосорбенты испытаны на загрязненных нефтью водных объектах и в почве в Усинском районе Республики Коми. На основе проведенных экспериментов рекомендована технологическая схема их очистки от нефти (Ту-лянкин и др., 2007).

Условия хранения биосорбентов. В условиях Севера короткий вегетационный период ограничивает время жизнедеятельности микроорганизмов-неф-тедеструкторов. Необходимо также учитывать воздействие отрицательной температуры на активность микроорганизмов, закрепленных в сорбенте.

Изучали влияние отрицательной температуры и высушивания на уг-леводородокисляюгцую способность иммобилизованных в сорбенте микроорганизмов. Испытывали два температурных условия: -10 °С в течение 20 суток и +18 °С в течение месяца. При обоих температурных условиях не снижалось дыхание и численность микроорганизмов (табл. 13, 14).

Замораживание-оттаивание препаратов, насыщенных нефтью, не приводит к гибели микроорганизмов, что позволяет использовать препарат, нанесенный на поверхность загрязненного водоема, до наступления заморозков с возобновлением его активности при положительных значениях температуры (весной).

ВЫВОДЫ

1. Впервые изучен состав и распределение микроскопических грибов по профилю зональных и интразональных почв таежной и тундровой зон европейского Северо-Востока. В целинных ненарушенных почвах этих зон выявлено 135 видов микромицетов из 32 родов.

2. В комплекс микромицетов подзолистых почв средней тайги входят 73 вида, принадлежащих к 18 родам из отделов Zygomycota, Ascomycota и формального класса анаморфных грибов. Для него характерны следующие особенности: многочисленность форм стерильного мицелия; преобладание Pénicillium, по численности и видовому разнообразию (25 видов); постоянное присутствие видов из рода Мисог и Trichoderma; единичная встречаемость представителей Aspergillus. В микобиоте этих почв, кроме торфяно-подзолисто-глеевой, доминировал по относительному обилию и частоте встречаемости Umbelopsis ramanniana (Mortierella ramanniana). Только в болот-но-подзолистых почвах с высокой частотой встречаемости и обилием выявляется Pénicillium camemberti.

3. Пространственные (внутрипрофильные) и сезонные исследования микробной биомассы в почвах старовозрастных ельников зеленомошных и сфагнумовых средней тайги свидетельствуют об абсолютном доминировании в ней грибов. На их долю приходится более 99% общей биомассы, из которых 1-6% составляет биомасса спор, а более 94% - мицелия. Запасы бактериальной биомассы в этих почвах на два порядка меньше, чем грибов.

4. По мере усиления степени гидроморфизма в подзолистых почвах уменьшается количество, видовое разнообразие и глубина распространения грибов вниз по профилю. Микромицеты доминируют среди микроорга-низмов-целлюлозолитиков в деструкционных процессах в подзолистых почвах. Их численность составляет 60-90% от всех целлюлозоразрушающих микроорганизмов, выделяемых в посевах на среды с целлюлозой из этих почв. Сезонно-климатические факторы оказывают значительно большее влияние на численность грибов в подстилках и потечно-гумусовых слоях почв, чем в нижележащих горизонтах.

5. Изучен состав микромицетов в пойменных почвах среднетаежной подзоны (выделен 71 вид). На качественный состав микроскопических грибов в пойменных почвах долины р. Вычегды значительное влияние оказывают зональные климатические факторы: по видовому составу микромицетов они, несмотря на формирование под луговыми сообществами, близки к зональным подзолистым почвам (коэффициент сходства - 46%). Специфичность микоценозов аллювиальных почв проявляется в обилии темноцветных анаморфных грибов (Alternaria tenuis, Cladosporium epiphyllum, С. cladosporioides, С. herbarum, Pullularia pulullans, Stemphylium sp., Torula convolute, Dematium sp.) и нехарактерных для зональных подзолистых почв представителей рода Fusarium (F. oxysporum, F. moniliforme, Fusarium sp.).

6. В подзоне крайнесеверной тайги почвенная микобиота имеет меньшее видовое и родовое разнообразие по сравнению с таковой в аналогичных растительных сообществах среднетаежной зоны. В ее составе преобладают Geomyces раппогит, виды рода Pénicillium, Mortierella. В целинной тундровой почве прослеживается дальнейшая тенденция концентрации пула грибов в верхних горизонтах почвы (до 3-4 см) и снижение видового богатства микромицетов. Органогенный горизонт характеризуется невысоким разнообразием и небольшим количеством микромицетов, которые представлены главным образом в мицелиальной форме. Наибольшее обилие и частоту встречаемости в почвах имели грибы Geomyces раппогит, Pénicillium camemberti, P. kapuscinskii, P. simplicissimum, Mortierella alpina - способные к росту при пониженных температурах, а также грибы с широкой экологической амплитудой - Mortierella isabellina (=Umbelopsis isabellina), Cladosporium herbarum. Pénicillium lanosum. Целлюлозоразлагающие микроорганизмы в тундровых почвах представлены в основном грибами и ак-тиномицетами из рода Streptomyces.

7. Установлена тенденция к уменьшению видового богатства и разнообразия почвенных грибов в направлении тайга -> тундра, о чем свидетельствует расчет величины коэффициентов Шеннона.

8. Грибы преобладают по биомассе во всех исследованных почвах северо-востока европейской России. Их доля в биомассе варьировала в органогенных горизонтах почв разных типов от 0.5 до 19.4 мг/г в.с.п. Максимальная микробная биомасса обнаружена в органогенном горизонте типичных подзолистых почв (19 мг/г почвы) в средней тайге, минимальная - в торфянисто-поверхностно-слабоглеевой суглинистой (0.5-0.6 мг/г почвы) в тундре. В направлении южная тайга -> средняя тайга идет уменьшение биомассы бактерий, что совпадает с увеличением кислотности почв, и рост их биомассы в тундровых почвах с уменьшением кислотности. Это ведет к соответствующему изменению соотношения между биомассой грибов и бактерий в этом ряду почв. Грибы, в отличие от бактерий, наоборот, увеличивают свою биомассу в направлении тундра —> северная тайга средняя тайга, где достигают своего максимума, и затем их биомасса в южной тайге несколько снижается.

9. Микобиота сеяных лугов на Севере характеризуется преобладанием представителей зигомицетов, уменьшением в количественном и видовом отношении пенициллов, появлением нехарактерных для тундры видов родов Aspergillus, Fusarium. Среди доминирующих и частых видов выявлены типичные для тундровых почв Pénicillium lanosum, формы, представленные стерильным мицелием, и Fusarium oxysporum.

10. Выявлены особенности видового состава микромицетов в почвах рекультивируемых техногенно нарушенных экосистем в тундровой и таежной зонах. Своеобразие микобиоты связано с количеством и качеством приходящего на поверхность субстрата растительного материала, условиями его трансформации. Становление микобиоты в ходе восстановительной сукцессии происходит с запозданием - только после оформления ключевой структуры экосистемы - растительного сообщества. При проведении рекультивации ускоряются восстановление растительного сообщества и формирование соответствующей микобиоты.

11. Загрязнение нефтью и нефтепродуктами торфяно-глеевых почв вызывает изменения комплексов микромицетов. При низких концентрациях загрязнения прослеживается стимулирование развития микромицетов, а при высоких — снижение разнообразия грибных комплексов по сравнению с фоновыми почвами. Наблюдается появление грибов, характерных для более южных регионов. Под влиянием нефтезагрязнений в почве исследуемых территорий происходит накопление потенциально опасных для человека видов микромицетов Aspergillus fumigatus, Paecilomyces variotii.

12. Крестовник и лисохвост способны заселять почву с загрязнением 10-27%, создавая благодаря почвенным микроорганизмам очищенные зоны

вблизи корней. В ризосфере крестовника, появляющегося первым на загрязненной нефтью почве, а также лисохвоста, который используется для доочистки при рекультивации загрязненных земель на Севере, численность микроорганизмов на три-четыре порядка выше, чем в почве без растений. Микобиота прикорневых зон этих растений различается по составу и численности. При фоновом загрязнении почвы нефтепродуктами до 30% в ризосфере крестовника было отмечено снижение концентрации грибов до 1.4%. В прикорневой зоне увеличилось количество грибов, встречающихся в нефтезагрязненных почвах (Pénicillium, tardum, Р. paxillii, Aspergillus ustus, Rhizopus sp.), a также чувствительных к нефтяному загрязнению (Pénicillium verrucosum var. cyclopium (=Penicillium aurantiogriseum), Trichoderma viride, T. sympodianum, Umbelopsis ramanniana (=Mortierella ramanniana), Mucor racemosus). Крестовник и лисохвост ускоряют самоочищение загрязненных нефтепродуктами почв и могут быть рекомендованны для их фиторе-медиации.

Биопрепараты, в которые входят аборигенные углеводород окисляющие микроорганизмы, значительно ускоряют процесс удаления углеводов нефти (убыль нефти в воде и почве в течение месяца составила в вариантах с препаратами 30-44.2% против 5% в контроле).

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ РАБОТЫ

Монографии

1. Лиханова И.А. Восстановление лесных экосистем на антропогенно нарушенных территориях подзоны крайнесеверной тайги европейского северо-востока России / И.А. Лиханова, И.Б. Арчегова, Ф.М. Хабибуллина. -Екатеринбург: УрО РАН, 2006. - 112 с.

2. Постехногенные территории Севера / Ф.М. Хабибуллина [и др.]. -СПб.: Наука, 2002. - 160 с.

3. Север: наука и перспективы инновационного развития / Ф.М. Хабибуллина [и др.] // Отв. ред. В.Н. Лаженцев. - Сыктывкар, 2006. - 400 с. -(Научный совет РАН по вопросам регионального развития; Коми научный центр УрО РАН) (в соавторстве).

4. Хабибуллина Ф.М. Структурно-функциональная организация почв и почвенного покрова европейского Северо-Востока. (Глава 1.10. Микологическая характеристика подзолистых и болотно-подзолистых почв) / И.В. Забоева [и др.]. - СПб.: Наука, 2001. - 224 с.

5. Хабибуллина Ф.М. Биологическое разнообразие и продуктивность антропогенных экосистем Крайнего Севера / А.Н. Панюков [и др.]. - Екатеринбург, 2005. - 122 с.

6. Хабибуллина Ф.М. Экологические основы восстановления экосистем на Севере / И.Б. Арчегова [и др.]. - Екатеринбург: УрО РАН, 2006.

7. Хабибуллина Ф.М. Экологические основы оптимизированной технологии восстановления нефтезагрязненных природных объектов на Севере / Г.М. Тулянкин [и др.]. - Сыктывкар, 2007. - 140 с.

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК

к публикации основных результатов докторской диссертации

8. Арчегова И.Б. Совместная утилизация промышленных отходов / И.Б. Арчегова, Ф.М. Хабибуллина, A.A. Шубаков, A.A. Горбунов // Экология и промышленность России. - 2008. - № 5. - С. 22-25.

9. Лиханова И.А. Состояние посадок сосны и ели на рекультивируемых землях Усинского нефтяного месторождения / И.А. Лиханова, Ф.М. Хабибуллина // Лесное хозяйство. - 2003. - № 6. - С. 32-33.

10. Лиханова И.А. Биологическая активность субстратов восстанавливающихся биогеоценозов на северо-востоке европейской части России / И.А. Лиханова, Ф.М. Хабибуллина // Лесоведение. - 2005. - № 2. - С. 45-52.

11. Лиханова И.А. Характеристика растительности и почв, формирующихся на рекультивируемых песчаных пустошах Усинского нефтяного месторождения / И.А. Лиханова, Ф.М. Хабибуллина, A.B. Кураков // Почвоведение. - 2008. - № 9. - С. 1101-1112.

12. Минкевич И.И. Влияние погодных условий на развитие шютте лиственницы в южных районах восточно-европейского округа смешанных лесов / И.И. Минкевич, Ф.М. Хабибуллииа // Микология и фитопатология. -1989. - Т. 23. - Вып. 4. - С. 392-396.

13. Хабибуллииа Ф.М. Системные фунгициды для защиты лиственницы от шютте // Ф.М. Хабибуллииа // Лесное хозяйство. - 1984. - № 4. - С. 4749.

14. Хабибуллииа Ф.М. Почвенные микромицеты ельника чернично-зе-леномошного средней тайги / Ф.М. Хабибуллииа // Лесоведение. - 2001. -№ 1. - С. 43-48.

15. Хабибуллииа Ф.М. Исследование способности нефтеокисляющих бактерий утилизировать углеводы нефти / Ф.М. Хабибуллииа, И.Б. Арчегова, A.A. Шубаков // Биотехнология. - 2002. - № 6. - С. 57-62.

16. Хабибуллииа Ф.М. Экотоксикологическая оценка биосорбента нефти с целью сертификации / В.А. Терехова [и др.] // Экология и промышленность России. - 2006. - № 2. - С. 34-37.

17. Хабибуллипа Ф.М. Роль микромицетов в трансформации растительных остатков в ельнике чернично-зеленомошном средней тайги / Ф.М. Хабибуллииа, Т.А. Творожникова // Лесной журнал. - 2007. - № 4. - С. 40-46.

18. Хабибуллииа Ф.М. Изменение состава микромицетов в ходе разложения опада постехногенных экосистем средней тайги / Ф.М. Хабибуллииа, Т.А. Творожникова, И.А.Лиханова // Лесной журнал. - 2008. - № 5. -С. 13-21.

19. Хабибуллииа Ф.М. Почвенная микробиота вторичных лиственных насаждений средней тайги / Ф.М. Хабибуллииа, И.А.Лиханова, Е.М.Лаптева // Микология и фитопатология. - 2008. - Т. 42. - Вып. 4. - С. 323-329.

20. Хабибуллииа Ф.М. Разнообразие микобиоты ольшаника средней тайги / Ф.М. Хабибуллииа, Т.А. Творожникова, И.А.Лиханова, Е.М. Лаптева // Лесной вестник. - 2008. - № 6. - С. 45-48.

Изобретения и патенты

21. Хабибуллина Ф.М. Биосорбент для очистки водной поверхности от нефти и нефтепродуктов / Ф.М. Хабибуллина [и др.] // Патент на изобретение № 2299181. Зарегистр. 20.05.2007 г.

22. Хабибуллина Ф.М. Микосорбент для очистки водной поверхности от нефтяных загрязнений / Ф.М. Хабибуллина [и др.]. Патент № 2313498. Зарегистр. 27.12.2007 г.

23. Хабибуллина Ф.М. Биосорбент для очистки водоемов от нефтепродуктов на основе штаммов бактерий и дрожжевых грибов / Ф.М. Хабибуллина [и др.] // Патент № 2318736. Зарегистр. 10.05.2008 г.

Статьи, материалы и тезисы зарубежных

международных конференций

24. Лаптева Е.М. Микробиота аллювиальных почв средней тайги / Е.М. Лаптева, Ф.М. Хабибуллина, Ю.П. Пелихова. - Сыктывкар, 2000. - 32 с. -(Сер. Науч. докл. / Коми НЦ УрО РАН; вып. 426).

25. Хабибуллина Ф.М. Рекомендации по борьбе с шютте лиственницы / Ф.М. Хабибуллина, Н.М. Ведерников, И.А. Ибрагимов. - М., 1984. - 16 с.

26. Хабибуллина Ф.М. Почвенные микромицеты в условиях интенсивной рекреационной нагрузки / Ф.М. Хабибуллина // Проблемы антропогенного почвообразования: Матер. Междунар. конф. - М., 1997. - С. 117-119.

27. Хабибуллина Ф.М. Видовой состав и структура микромицетов бо-лотно-подзолистых почв / Ф.М. Хабибуллина // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования: Матер. Междунар. конф. М.: ГЕОС, 1999. - С. 154-156.

28. Хабибуллина Ф.М. Микологическая характеристика подзолистых и болотно-подзолистых почв / Ф.М. Хабибуллина // Микология и криптогам-ная ботаника в России: традиции и современность: Тр. Междунар. конф., посвященной 100-летию организации исследований по микологии и крипто-гамной ботанике в Ботаническом институте им. B.JI. Комарова РАН. - СПб.: Изд-во Санкт-Петербургской государственной химико-фармацевтической академии, 2000. - С. 270-273.

29. Хабибуллина Ф.М. Целлюлозоразрушающие микромицеты в подзолистых почвах средней тайги Республии Коми / Ф.М. Хабибуллина // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы: Матер, совещ. - Тула, 2001. - С. 319-320.

30. Хабибуллина Ф.М. Биологическая очистка шламонакопителя (на примере аэропорта «Сыктывкар») / И.Б. Арчегова и [др.]. - Сыктывкар, 2002. - 16 с. - (Сер. Научные рекомендации - народному хозяйству / Коми НЦ УрО РАН; вып. 120).

31. Хабибуллина Ф.М. Микромицеты вторичных лиственных лесов средней тайги на востоке европейской части России / Ф.М. Хабибуллина, И.Б. Арчегова // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Матер. 5 Междунар. конф. - М., 2002. - С. 256-258.

32. Хабибуллина Ф.М. Почвенные микромицеты нарушенных выпасом тундровых биогеоценозов Воркутинского района / Ф.М. Хабибуллина, Е.Г. Кузнецова, Т.В. Евдокимова // Освоение Севера и проблемы природовосста-новления / Отв. ред. Е.Г. Кузнецова. - Сыктывкар, 2002. - С. 138-145.

33. Хабибуллина Ф.М. Формирование почвенного микробного комплекса посттехногенных экосистем подзоны крайнесеверной тайги / Ф.М. Хабибуллина, И.А. Лиханова // Освоение Севера и проблемы природовосстанов-ления: Докл. VI Междунар. науч. конф. - Сыктывкар, 2007. - С. 147-152.

34. Хабибуллина Ф.М. Микробиота органогенного слоя почв послеру-бочных лиственных насаждений средней тайги / Ф.М. Хабибуллина, И.А. Лиханова, Т.А. Творожникова, И.З. Ибатуллина // Теоретическая и прикладная экология. - 2008. - № 2. - С. 86-91.

35. Khabibullina F.M. Mycobiota composition of tundra perennial artificial meadow / F.M. Khabibullina, I.B. Archegova, A.N. Panyukov // International Conference on Arctic Microbiology: Program and Abstracts. - Rovaniemi (Finland), 2004. - P. 77-78.

36. Khabibullina F.M. Microorganisms for oil decontamination in the north / F.M. Khabibullina, I.B. Archegova, A.A. Shubakov // 13th International Biodeterioration and Biodégradation symposium. - Madrid (Spain), 2005. -P. 124.

37. Likhanova I.A. Soil reclamation on the territory of the Usinsk oil field / I.A. Likhanova, I.B. Archegova, F.M. Khabibullina // (13th International Biodeterioration, Biodégradation symposium. - Madrid (Spain), 2005. - P. 280.

38. Khabibullina F.M. A mycosorbent cleaning oil-polluted water-bodies / F.M. Khabibullina, I. Ibatullina, V. Terekhova, I. Archegova // International Conference on Alpine and Polar Microbiology. - Innsbruck (Austria), 2006. -P. 94.

39. Khabibullina F.M. Soil micromycetes in the vicinity of the Uchta petroleum refinery / F.M. Khabibullina, I. Ibatullina // International conference on Alpine and Polar Microbiology. - Innsbruck (Austria), 2006. - P. 94.

Благодарности. Выражаю глубокую признательность научному консультанту - д.б.н. A.B. Куракову за плодотворное сотрудничество, консультации и ценные советы.

Сердечно благодарю за совместную работу докторов биологических наук И.Б. Арчегову, И.В. Забоеву, В.А. Безносикова, кандидатов наук Е.М. Лаптеву, И.А. Лиханову, Е.Г. Кузнецову, А.Н. Панюкова, Ю.А. Виноградову, Т.А. Семенову и многих других коллег за неоценимую помощь в работе.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 110 Заказ 18(09)

Информационно-издательский отдел Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Хабибуллина, Флюза Мубараковна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПОЛОЖЕНИЕ ГРИБОВ В ЭКОСИСТЕМЕ И ФАКТОРЫ,

ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЭКОЛОГИЮ ГРИБОВ.

1.1. Положение грибов в экосистеме.

1.2. Факторы, определяющие экологию почвенных грибов*.

1.3. Изменения в сообществах почвенных микроскопических грибовпри антропогенных1 воздействиях.25'

ГЛАВА 2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ МИКРОМИЦЕТОВ:

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Объекты исследований: целинные, новообразованные почвы и техногенные субстраты стационарных участков отдела почвоведения-Института биологии Коми НЦ УрО РАН.

2.1.1. Почвы подзоны.средней тайги.

2.1.2. Почвы северной подзоны тайги-.

2.1.3. Почвы крайнесеверной подзоны тайги.

2.1.4. Почвы ^тундровой зоны.

2.2. Методы исследований.

2.3. Характеристика природно-климатических условий района исследований-.

2.3.1. Средняя тайга.

2.3.2. Северная тайга.

2.3.3. Крайнесеверная подзона тайги.

2.3.4. Тундровая зона.

ГЛАВА 3. ПОЧВЕННЫЕ МИКРОМИЦЕТЫ

НЕНАРУШЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ ТАЕЖНОЙ И ТУНДРОВОЙ ЗОН ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА.

3.1. Микромицеты в целинных почвах подзоны средней тайги.

3.1.1. Микобиота типичных подзолистых почв.

3.1.2. Микобиота подзолистой поверхностно-глееватой почвы.

3.1.3. Микобиота болотно-подзолистых почв.

3.1.4. Микромицеты пойменных почв.

3.2. Микромицеты в целинных почвах подзоны северной тайги.

3.3. Микромицеты в почвах подзоны крайнесеверной тайги

3.4. Почвенные микромицеты тундровых экосистем.

ГЛАВА 4. МОДИФИКАЦИЯ МИКОБИОТЫ ПОД ВЛИЯНИЕМ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОГО ОСВОЕНИЯ ПОЧВ

В ТУНДРОВОЙ ЗОНЕ.

4.1. Почвенные микромицеты сеяных лугов

Воркутинского района.168»

4.2: Почвенные микромицеты нарушенных выпасом оленей тундровых биогеоценозов Воркутинского района

ГЛАВА 5t ПОЧВЕННАЯ МИКОБИОТА

ПОСТЕХНОГЕННЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

ТАЕЖНОЙ И ТУНДРОВОЙ ЗОН.1895.1. Микобиота самовосстановливающихся нарушенных лесных экосистем (среднетаежная подзна).

5.1.1. Результаты.исследований на техногенных субстратах.

5.1.2. Микробиота послерубочных восстанавливающихся лесных экосистемхредней тайги.208* 5.2. Состав микобиоты почв, формирующихся,в рекультивируемых посттехногенных экосистемах Севера4.

5.2.1. Почвенные микромицеты восстанавливаемых экосистем посттехногенных территорий в»крайнесеверной тайге.

5.2.2. Почвенные микромицеты восстанавливаемых тундровых экосистем.

5.2.3. Вторичная (восстановленная) тундровая экосистема (участок "Воркута").

ГЛАВА 6. ПОЧВЕННЫЕ МИКРОМИЦЕТЫ

В УСЛОВИЯХ НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ.

6.1. Влияние нефтяного загрязнения на состояние микробиоты торфяных почв в условиях Крайнего Севера.

6.2. Выделение микроорганизмов из нефти, нефтезагрязненных почв, шламонакопителей и их скрининг на способность к биодеструкции нефти.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Почвенная микобиота естественных и антропогенно нарушенных экосистем северо-востока европейской части России"

Актуальность проблемы. Широкое вовлечение в промышленное освоение минеральных ресурсов на Севере во второй половине XX в. серьезно обострило в этом регионе экологическую ситуацию. Интенсивная добыча полезных ископаемых и рубка леса сопровождаются серьезными нарушениями природной среды, а часто и полным уничтожением растительности и почв. Высокая степень неустойчивости к техногенным воздействиям северных экосистем, их низкий самовосстановительный потенциал в суровых климатических условиях, изменение мерзлотного режима и ускоренное развитие эрозии, показали недостаточность приемов рекультивации, используемых в более южных условиях, и определили необходимость разработки приемов восстановления нарушенных земель с учетом специфических условий Севера. Главной задачей становится! восстановление природных экосистем, основными структурными« компонентами' которых являются растительные сообщества, почва и соответствующие им микробо-фаунистические комплексы. Поэтому особенно важными становятся комплексные исследования растительности и почвенной биоты, одним из главных компонентов которой являются грибы.

Грибы — ведущие деструкторы растительного опада. Они продуцируют широкий спектр экзоферментов и имеют развитую мицелиальную сеть в почвах, обладают высокой линейной скоростью роста, способны развиваться при низких температурах вплоть до отрицательных, благодаря чему оказывают большое влияние на формирование и функционирование наземных экосистем, в том числе почвенных экосистем Севера.

Для поиска принципов природопользования, прогноза последствий деградации почв и оценки степени их восстановления необходим сопоставительный анализ структуры сообществ почвенных микромицетов естественных и антропогенно измененных экосистем (техногенных, сельскохозяйственных).

Сведения-о видовом составе и пуле грибной'биомассы в почвах столь обширного и разнообразного по природным условиям региона как Республика Коми практически отсутствуют. Имеются только единичные работы (Чайка, 1969, 1972; Стенина, 1974), которые-посвящены характеристике ми-кробиоты и биологической активности почв, в частности, глее- и сильноподзолистых почв Республики Коми. Микобиота почв не изучена, нет данных о видовом богатстве, биомассе грибов в? природных экосистемах и антропогенно нарушенных территорий, не исследованы темпы восстановления- грибных сообществ при'рекультивации почв.

Цель настоящего; исследования заключается^ в установлении качественного разнообразия и. количественной вариабельности почвенной'мико-биоты лесных и тундровых экосистем.на территории Республики Коми.

Задачи исследования:

1. Сравнительное изучение структуры комплексов микроскопических грибов в почвах целинных экосистем в таежной и тундровой зонах.

2. Оценка модификации почвенной, микобиоты природных экосистем под влиянием сельскохозяйственного освоения территорий в тундровой зоне.

3. Исследование формирования микобиоты почв при восстановлении антропогенно нарушенных таежных и тундровых экосистем.

4. Определение численности' и таксономической структуры микроми-цетных комплексов нефтезагрязненных почв крайнесеверной тайги и их изменений при рекультивации. Изучение роли ризосферной микробиоты и сообществ микромицетов при самоочищении нефтезагрязненных торфяно-глее-вых почв.

5. Разработка препаратов на основании аборигенных нефтеокисляющих микромицетов и рекомендаций по. их применению для очистки нефтезагрязненных почвенных и водных экосистем.

Научная.новизна. Впервые изучена видовая структура комплексов микроскопических грибов в целинных и антропогенно нарушенных почвах на северо-востоке европейской части России. Установлены особенности распределения' грибов по профилям почв в таежной и тундровой зонах. Определено относительное обилие видов микромицетов в почвах разных типов этих природных зон.

Показано, что видовое разнообразие почвенных микроскопических грибов уменьшается в направлении тайга —> тундра. Биомасса грибов снижается при переходе от почв средней тайги к почвам крайнесеверной тайги и*затем к тундре. Максимальная- биомасса грибов обнаружена в- подстилке типичных подзолистых почв средней тайги, минимальная — в торфянисто-поверхност-но-слабоглеевой суглинистой почве в тундре.

Впервые изучен состав микромицетов в пойменных почвах среднетаеж-ной подзоны. Обнаружено, что по качественному составу микобиота пойменных почв- долины, р.- Вычегды близка к зональным подзолистым почвам, несмотря на ее формирование под-луговой растительностью.

Выявлены следующие изменения в видовом составе и структуре мико-биоты почв под влиянием антропогенных факторов: сообщества почвенных микромицетов сеяных лугов в тундровой зоне имеют организмы, характерные для более южных регионов. В сеяных лугах по сравнению с ненарушенными тундровыми почвами уменьшается соотношение между биомассой грибов и бактерий, за счет снижения грибной биомассы. В биомассе грибов в почвах лугов уменьшается доля мицелия и увеличивается доля спор; в тундровых почвах оленьих пастбищ, сильно нарушенных выпасом, снижается видовое богатство микромицетов, при этом доминантные формы почвенных грибов сохраняются, но не выявляются редкие виды, типичные для этих почв; видовое разнообразие микромицетов в торфяно-глеевых почвах растет при низком уровне загрязнения нефтью и резко падает при высоком уровне контаминации нефтью. В''Комплексе микромицетов таких почв наблюдали появление грибов, характерных для более южных регионов.

Установлено; что крестовник и лисохвост способны заселять; почву с загрязнением нефтью 10-27'%,. создаваяблагодаряакгивности почвенных микроорганизмов очищенные: зоны- вблизи корней. В ризосфере крестовника, первым заселяющего загрязненную: нефтью - почву, а> также лисохвоста численность бактерий и грибов на три-четыре порядка выше, чем в загрязненной почве без-растений. Установлены существенные различия.в видовой-структуре микромицетных сообществ ризосферы лисохвоста и крестовника.

Показано, что среди природных изолятов; грибов и бактерий из нефте-загрязненных почв Республики Коми^ есть активные, деструкторы углеводородов^ нефти, которые способны значительно, ускорить» процесс очистки: почв < и водных объектов от этого поллютанта. V

Выявлено, что становление типичной для фоновых почв биоты грибов; по их видовому составу и количеству в ходе восстановительной сукцессии при рекультивации нарушенных земель происходит с запозданием - только* после оформления; системообразующей; структуры: экосистемы?—растительного сообщества.

Защищаемые положения

1. Микроскопические грибы целинных почв; Республики Коми представлены 135 видами из 32 родов. Установлено увеличение численности КОЕ грибов в почвах в следующем направлении смены природных зон:. северная тундра —> южная тундра —> северная тайга —> средняя тайга —> южная тайга. Видовое богатство почвенных грибов также растет при переходе: от почв тундры к почвам таежной зоны.

2. Грибная биомасса - преобладающий компонент микробной биомассы:в; органогенных горизонтах почв разных типов северо-востока России. Биомасса грибов растет в направлении тундра*—» севернаятайга —» средняя тайга, где достигает своего максимума, и затем в южной тайге несколько снижается.

Максимальная биомасса микроорганизмов установлена в подзолистых почвах за счет высокой биомассы грибов. Биомасса бактерий уменьшается от почв южной тайги к почвам средней тайги, по мере увеличения кислотности почв, и возрастает в тундровых почвах, имеющих меньшую кислотность.

3. Зональные комплексы микромицетов существенно меняются под влиянием сельскохозяйственного использования почв северо-востока России. В их составе появляются виды, характерные для более южных регионов. Происходит возрастание бактериальной составляющей в общей микробной биомассе почв и, соответственно, изменение соотношения биомассы грибов и бактерий.

4. Количественные и качественные показатели микобиоты почв нефтезагряз-ненных территорий изменяются в широком диапазоне в зависимости от степени, времени загрязнения и примененных рекультивационных мероприятий. Микробные комплексы прикорневой зоны крестовника и лисохвоста характеризуются повышенной численностью микроорганизмов, специфическим составом грибов и активным протеканием деструкции углеводородов нефти. Эти растения могут использоваться для фиторемедиации нефтезагряз-ненных земель на Севере. На основе аборигенных штаммов углеводород-окисляющих микромицетов могут быть созданы биопрепараты, обладающие высокой нефтедеструктивной способностью в почве и водной среде.

5. Микобиота, близкая по структуре к таковой в фоновых почвах, восстанавливается на нарушенных территориях после оформления системообразующей структуры экосистемы — растительного сообщества. При проведении рекультивации ускоряется как восстановление растительного сообщества, так и формирование более богатых по видовому составу комплексов микромицетов.

Практическая значимость работы. Из проб нефтезагрязненных почв Усинского района и усинской нефти выделены активные углеводородокисля-ющие культуры бактерий и грибов и на их основе сконструированы три биопрепарата (патенты № 2313498, 2299181, 2318736). Разработана методика иммобилизации углеводородокисляющих микроорганизмов на сорбенты. Полученные на основе биопрепаратов и сорбента «Сорбонафт» биосорбенты рекомендованы для биологической очистки почв от нефти и нефтепродуктов, сбора и деструкции нефти на поверхности торфяников и водоемов.

Выявлены устойчивые к нефтяному загрязнения растения, которые могут быть использованы для рекультивации загрязненных нефтью и нефтепродуктами почв.

Апробация- работы. Основные положения диссертационной работы докладывались, обсуждались на научно-практических, Всесоюзных и Международных конференциях по защите леса от фито- и энтомопатогенных болезней-(Уфа, 1981; Пушкино,1 1981,-1984; Москва, 1983, 2002; Минск, 1985), региональных конференциях по экологии: «Экологические проблемы и способы их решения» (Соликамск, 1996), «Экологическое образование и экологическая наука: проблемы и сотрудничество» (Архангельск, 2004), «Антропогенное воздействие на окружающую среду предприятий республики Коми» (Сыктывкар, 2006), Всероссийском совещании «Экологический мониторинг лесных экосистем» (Петрозаводск, 1999), Международных научных конференциях: «Криопедология-97» (Сыктывкар, 1997), «Проблемы антропогенного почвообразования» (Москва, 1997), «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998), «Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования» (Москва, 1999), «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (Санкт-Петербург, 2000), «Биоразнообразие европейского Севера» (Петрозаводск, 2001), «Лесные стационарные исследования» (Москва, 2001), «Биогеография почв» (Сыктывкар, 2002), «Стационарные лесоэкологические исследования» (Сыктывкар, 2003), «Современные проблемы загрязнения почв»-(Москва, 2004), «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004), «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007), «Освоение Севера и проблемы природовосстановления» (Сыктывкар, 1998, 2001, 2005), III съезде

Докучаевского общества почвоведов (Суздаль, 2000), конференции «Экобио-технология: борьба с нефтяным загрязнением окружающей среды» (Пущино, 2001), Всероссийской конференции «Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе» (Ижевск, 2003), International Conference on Arctic Microbiology (Rovaniemi Finland, 2004), научно-практической конференции-«Биотехнология-2005» (Пущино, 2005), Международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (Сыктывкар, 2005), Conference on Alpine and Polar Microbiology (Innsbruck-Austria, 2006), V Всероссийской конференции «Проблемы региональной экологии в условиях с устойчивого развития» (Киров, 2007), Международном конгрессе ВЭИСТЭК-2007 «Реабилитация* загрязненных территорий и акваторий»-(Москва, 2007), ПГ Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино. 2008), Г и И съездах микологов России^ (Москва, 2002, 2008).

Личный вклад автора в работу. Диссертационная-работа является результатом многолетних (1996-2007 гг.) микологических исследований целинных и антропогенно нарушенных экосистем. Автором проведена основная часть полевых работ, осуществлены анализы структуры сообществ микроми-цетов. Все результаты получены лично автором либо при его непосредственном участии. Материалы по пойменным почвам получены совместно с Ю.А.Виноградовой и Е.М.Лаптевой. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 102 работы, в том числе семь коллективных монографий (в соавторстве), три патента на изобретение, 13 статей в журналах перечня ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 354 страницах, состоит из введения, шести глав, обсуждения результатов, выводов и списка литературы (599 источников, из них 150 на иностранных языках). Работа иллюстрирована 47 рисунками, содержит 76 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Хабибуллина, Флюза Мубараковна

выводы

1. Впервые изучен состав и распределение микроскопических грибов по профилю зональных и интразональных почв таежной и тундровой зон европейского Северо-Востока. В целинных ненарушенных почвах этих зон выявлено 135 видов микромицетов из 32 родов.

2. В комплекс микромицетов подзолистых почв средней тайги входят 73 вида, принадлежащих к 18 родам из отделов Zygomycota, Ascomycota и формального класса анаморфных грибов. Для него характерны следующие особенности: многочисленность форм стерильного мицелия; преобладание Pénicillium по численности и видовому разнообразию (25 видов); постоянное присутствие видов из рода Мисог и Trichoderma; единичная встречаемость представителей Aspergillus. В микобиоте этих почв, кроме торфяно-подзолисто-глеевой, доминировал по относительному обилию и частоте встречаемости Umbelopsis ramanniana (Mortierella ramanniana). Только в болотно-подзоли-стых почвах с высокой частотой встречаемости и обилием выявляется Pénicillium camemberti.

3. Пространственные (внутрипрофильные) и сезонные исследования микробной биомассы в почвах старовозрастных ельников зеленомошных и сфагнумовых средней тайги свидетельствуют об абсолютном доминировании в ней грибов. На их долю приходится более 99% общей биомассы, из которых 1-6 % составляет биомасса спор, а более 94% - мицелия. Запасы бактериальной биомассы в этих почвах на два порядка меньше, чем грибов.

4. По мере усиления степени гидроморфизма в подзолистых почвах уменьшается количество, видовое разнообразие и глубина распространения грибов вниз по профилю. Микромицеты доминируют среди микроорганиз-мов-целлюлозолитиков в деструкционных процессах в подзолистых почвах. Их численность составляет 60-90% от всех целлюлозоразрушающих микроорганизмов, выделяемых в посевах на среды с целлюлозой из этих почв. Сезонно-климатические факторы оказывают значительно большее влияние на численность грибов в подстилках и потечно-гумусовых слоях почв, чем в нижележащих горизонтах.

5. Изучен состав микромицетов в пойменных почвах среднетаежной подзоны (выделен 71 вид). На качественный состав микроскопических грибов в пойменных почвах долины р. Вычегды значительное влияние оказывают зональные климатические факторы: по видовому составу микромицетов они, несмотря на формирование под луговыми сообществами, близки к зональным подзолистым почвам (коэффициент сходства — 46%). Специфичность микоценозов аллювиальных почв проявляется в обилии темноцветных анаморфных грибов {Alternaría tennis, Cladosporium epiphyllum, С. clado-sporioides, С. herbarum, Pidlularia pulullans, Stemphylium sp., Torula convolute, Dematium sp.) и нехарактерных для зональных подзолистых почв представителей рода Fusarium {F. oxysporum, F. moniliforme, Fusarium sp.).

6. В подзоне крайнесеверной тайги почвенная микобиота имеет меньшее видовое и родовое разнообразие по сравнению с таковой в аналогичных растительных сообществах среднетаежной зоны. В ее составе преобладают Geomyces раппогит, виды рода Pénicillium, Mortierella. В целинной тундровой почве прослеживается дальнейшая тенденция концентрации пула грибов в верхних горизонтах почвы (до 3-4 см) и снижение видового богатства микромицетов. Органогенный горизонт характеризуется невысоким разнообразием и небольшим количеством микромицетов, которые представлены главным образом в мицелиальной форме. Наибольшее обилие и частоту встречаемости в почвах имели грибы Geomyces раппогит, Pénicillium camemberti, P. kapuscinskii, P. simplicissimum, Mortierella alpina - способные к росту при пониженных температурах, а также грибы с широкой экологической амплитудой - Mortierella isabellina (=Umbelopsis isabellina), Cladosporium herbarum, Pénicillium lanosum. Целлюлозоразлагающие микроорганизмы в тундровых почвах представлены в основном грибами и актиномицетами из рода Streptomyces.

7. Установлена тенденция к уменьшению видового богатства и разнообразия почвенных грибов в направлении тайга —> тундра, о. чем свидетельствует расчет величины, коэффициентов Шеннона.

8. Грибы преобладают по биомассе во всех исследованных почвах северо-востока европейской России. Их доля-в биомассе варьировала в органогенных горизонтах почв разных типов от 0.5- до 19:4 мг/г в.с.п. Максимальная микробная'биомасса-обнаружена в органогенном горизонте типичных подзолистых почв.(19 мг/г почвы)-в средней тайге, минимальная — в торфянисто-поверхностно-слабоглеевой суглинистой (0^5-0.6 мг/г почвы) в тундре. В" направлении южная тайга —> средняя« тайга идет уменьшение биомассы» бактерий, что совпадает с увеличением* кислотности почв, и рост их биомассы В' тундровых почвах с уменьшением кислотности. Это ведет к соответствующему изменению соотношения*между биомассой грибов-и бактерий в этом ряду почв. Грибы, в отличие от бактерий, наоборот, увеличивают свою^биомассу в направлении тундра —» северная тайга —> средняя тайга, где достигают своего максимума, и затем их биомасса в южной тайге несколько снижается.

9. Микобиота сеяных лугов на Севере характеризуется преобладанием представителей зигомицетов, уменьшением в количественном и видовом отношении пенициллов, появлением нехарактерных для тундры видов родов Aspergillus, Fusarium. Среди доминирующих и частых видов выявлены типичные для тундровых почв Pénicillium lanosum, формы, представленные стерильным мицелием, и Fusarium oxysporum.

10. Выявлены особенности видового состава микромицетов в почвах рекультивируемых техногенно нарушенных экосистем в тундровой и таежной зонах. Своеобразие микобиоты связано с количеством и качеством приходящего на поверхность субстрата растительного материала, условиями его трансформации. Становление микобиоты в ходе восстановительной сукцессии происходит с запозданием — только после оформления системообразующей структуры экосистемы - растительного сообщества. При проведении рекультивации ускоряются- восстановление растительного сообщества и формирование соответствующей микобиоты.

11. Загрязнение нефтью и нефтепродуктами торфяно-глеевых почв вызывает изменения-комплексов микромицетов. При низких концентрациях загрязнения прослеживается стимулирование развития микромицетов, а при высоких — снижение разнообразия грибных комплексов по сравнению с фоновыми почвами. Наблюдается появление грибов, характерных для более южных регионов. Под влиянием нефтезагрязнений в почве' исследуемых территорий происходит накопление потенциально опасных для человека видов микромицетов Aspergillus fumîgatus, Paecilomyces variotii.

12. Крестовник и лисохвост способны заселять почву с загрязнением 10-27%, создавая благодаря почвенным микроорганизмам очищенные зоны вблизи корней. В1 ризосфере крестовника, появляющегося первым на загрязненной нефтью почве, а также лисохвоста, который используется для до-очистки при рекультивации загрязненных земель на Севере, численность микроорганизмов на три-четыре порядка выше, чем в почве без растений. Мико-биота прикорневых зон этих растений различается по составу и численности. При фоновом загрязнении почвы нефтепродуктами до 30% в ризосфере крестовника было отмечено снижение концентрации грибов, до 1.4%. В прикорневой зоне увеличилось количество грибов, встречающихся в нефтезагряз-ненных почвах {Pénicillium tardum, Р. paxillii, Aspergillus astus, Rhizopus sp.), a также чувствительных к нефтяному загрязнению {Pénicillium verrucosum var. cyclopium (=Penicillium aurantiogriseum), Trichoderma viride, T. sympodianum, Umbelopsis ramanniana (=Mortierella ramanniana), Mucor racemosus). Крестовник и лисохвост ускоряют самоочищение загрязненных нефтепродуктами почв и могут быть рекомендованны для их фиторемедиации.

Биопрепараты, в которые входят аборигенные углеводородокисляющие микроорганизмы, значительно ускоряют процесс удаления углеводов нефти (убыль нефти в воде и почве в течение месяца составила в вариантах с препаратами 30-44.2 % против 5 % в контроле).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Хабибуллина, Флюза Мубараковна, Сыктывкар

1. Агрохимические методы исследования почв. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1960. - 556 с.

2. Акульшина Н.П. Опыт фитомелиорации эродированных почво-грунтов на трассе магистрольного нефтепровода Возей-Уса-Ухта / Н.П. Акульшина, Н.И. Лобовиков, Х.Я. Менгалимов // Растительные ресурсы. 1981. - Т. XVII. -Вып. 2.-С. 175-183.

3. Акульшина Н.П. Флора и растительность Усинского района (Коми СССР) / Н.П. Акульшина, Г.С. Шушпанникова. Сыктывкар, 1989. - 244 с. Деп. 5069-В-89.

4. Акульшина Н.П. Флора и растительность Усинского района (Коми СССР) / Н.П. Акульшина, Г.С. Шушпанникова. Сыктывкар, 1989. - 244 с. Деп. 5069-В-89.

5. Александрова A.B. Ключ для определения видов рода Trichoderma / A.B. Александрова, Л.Л. Великанов, И.И. Сидорова // Микология и фитопатология. -2006. Т.40. - Вып. 6. - С. 457-468.

6. Алексеева Р.Н. Болота Припечорья / Р.Н. Алексеева. Л.: Наука, 1988.135 с.

7. Алисов Б.П. Климат СССР / Б.П. Алисов. М.: Изд-во МГУ, 1956. - 126 с. Алимова Ф.К. Trichoderma / Hypocrea (Fungi, Ascomycetes, Hypocreales): таксономия и распространение / Ф.К. Алимова. - Казань: КГУ, 2005. - 264 с.

8. Ананьева Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения и устойчивости почв / Н.Д. Ананьева. М.: Наука, 2003. - 223 с.

9. Ананьева Н.Д. Оценка,устойчивости микробных комплексов почв к антропогенным воздействиям / Н.Д. Ананьева, Е.В. Благодатская, Т.С. Демкина // Почвоведение. 2002. - № 5. - С. 580-587.

10. Андерсон Р.К. Экологические последствия загрязнения почв нефтью / Р.К. Андерсон, А.Х. Мукатанов., Т.Ф. Бойко // Экология. 1980. -№ 6. - С. 21-25.

11. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринуш-кина. М.: Изд-во МГУ, 1961. - 490 с.

12. Аристовская Т.В. Методы изучения микрофлоры почв и ее жизнедеятельности / Т.В. Аристовская, Ю.А. Худякова // Методы стационарного изучения почв. -М.: Наука, 1977. С. 241-286.

13. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв / Т.В. Аристовская. -М.: Наука, 1965.-345 с.

14. Аристовская* Т.В: Микробиология процессов почвообразования / Т.В.' Аристовская. -Л.: Наука, 1980. 187 с.

15. Арчегова И.Б. Условия и эффективность кормопроизводства в тундре / И.Б. Арчегова, H.A. Антонов, А.Ф. Шарков. Сыктывкар, 1988. - 104 с.

16. Арчегова И.Б. Эффективная система природовосстановления основа перспективного природопользования на Крайнем Севере / И.Б. Арчегова. - Сыктывкар, 1998. - 12 с. - (Сер. Науч. докл. / Коми НЦ УрО РАН; Вып. 412).

17. Арчегова И.Б. Биологическая очистка шламонакопителя (на примере аэропорта «Сыктывкар») / И.Б. Арчегова, Ф:М. Хабибуллина др.. Сыктывкар, 2002. - 16 с. - (Сер. Научные рекомендации - народному хозяйству / Коми НЦ УрО РАН; вып. 120).

18. Арчегова И.Б. Совместная утилизация промышленных отходов / И.Б. Арчегова, Ф.М. Хабибуллина, A.A. Шубаков, A.A. Горбунов // Экология и промышленность России. 2008. - № 5. - С. 22-25.

19. Атлас Коми АССР. М., 1964. - 112 с.

20. Бабьева E.H. Биология почв / E.H. Бабьева, Г.М. Зенова. М.: Изд-во МГУ, 1989.-336 с.

21. Бабьева E.H. Микромицеты в почвах арктотундровых экосистем / E.H. Бабьева, Т.П. Сизова // Почвоведение. 1983. -№ 10. - С. 98-101.

22. Бабьева E.H. Сравнительно-экологические исследования микромицетов из почв отдаленных географических районов / E.H. Бабьева: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 1983. - 23 с.

23. Бабьева И.П. К микробиологической характеристике почв пойм реки Клязьмы в районе Чашникова / И.П. Бабьева // Пойменные почвы русской равнины. М.: Изд-во МГУ, 1962.-С. 196-218.

24. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии / Н.И. Базилевич. М.: Наука, 1993. - 293 с.

25. Базилевич Н.И. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем / Н.И. Базилевич, О.С. Гребенщикова, A.A. Тишков. М.: Наука, 1986.-296 с.

26. Бакаева М.Д. Видовое разнообразие и пектолитическая активность микромицетов почв, загрязненных нефтью / М.Д. Бакаева, A.M. Мифтахова, H.A. Киреева // Экология и биология почв: Мат. междунар. науч. конф. Ростов-на Дону: Изд-во ЦВВР, 2004. - С.138-141.

27. Балабко П.Н. Микроморфология, диагностика и рациональное использование пойменных почв Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин / П.Н. Балабко: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1991. - 32 с.

28. Баландина A.B. Ремедиация нефтезагрязненных почв с помощью биопрепаратов / A.B. Баландина, JT.K. Садовникова // Современные проблемы загрязнения почв: Мат. П Междунар. науч. конф. М.: Изд-во МГУ, 2007. - С. 260-262.

29. Басюл Е.В. Методы очистки и рекультивации среды от нефтепродуктов / Е.В. Басюл // Современные проблемы загрязнения почв: Мат. П Междунар. науч. конф. М.: Изд-во МГУ, 2007. С. 262-264.

30. Беккер З.Э. Физиология грибов и их практическое использование / З.Э. Бек-кер. М.: Изд-во МГУ, 1963. - 268 с.

31. Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 667 е.; Т. 2. - 477 с.

32. Билай В.И. Аспергиллы / В.И. Билай, Э.З. Коваль. Киев: Наукова думка, 1988.-203 с.

33. Билай В.И. Рост грибов на углеводородах нефти / В.И. Билай, Э.З. Коваль. Киев: Наукова думка, 1980. 337 с.

34. Биланенко E.H. Микромицеты солончаков Южной Сибири (Кулундукская степь) // E.H. Биланенко, М.Л. Георгиева / Микология и фитопатология, 2005. -Т. 39.-Вып. 4.-С. 6-13.

35. Биогеоценологические исследования на сеяных лугах в восточно-европейской тунд / под ред. И.Б. Арчеговой, Н.С. Котелиной. Л.: Наука, 1979. - 192 с.

36. Биоиндикация и реабилитация экосистем при нефтяных загрязнениях / A.B. Кураков, В.В. Ильинский, C.B. Котелевцев, А.П. Садчиков. М.: «Графикон», 2006.

37. Биологическая фиксация азота / В.К. Шумный и др.. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1991.-271 с.

38. Биологическое разнообразие и продуктивность антропогенных экосистем Крайнего Севера / А.Н. Панюков, Н.С. Котелина, И.Б. Арчегова, Ф.М. Хабибулли-на. Екатеринбург, 2005. - 120 с.

39. Биосорбент для очистки водной поверхности от нефти и нефтепродуктов / Ф.М. Хабибуллина и др.. Патент на изобретение № 2299181, зарегистр. 20.05.2007.

40. Биосорбент для очистки водной поверхности от нефти и нефтепродуктов / Ф.М. Хабибуллина и др.. Патент на изобретение №2299181, зарегистр. 20.05.2007

41. Биосорбент для очистки водоемов от нефтепродуктов на-основе штаммов' бактерий и дрожжевых грибов / Ф.М. Хабибуллина и др.. Решение о выдаче патента на изобретение патента на изобретение, заявка № 2006104082 / 13 (004436) от 10.02.2006.

42. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-Востока / К.С. Бобкова. Л.: Наука, 1987. - 156 с.

43. Бобкова Т.С. Повреждение промышленных материалов и изделий под воздействием микроорганизмов / Т.С. Бобкова, И.В. Злочевская, А.К. Рудакова. М.: Изд-во МГУ, 1971.-118 с.

44. Бобкова Т.С. Рост плесневых грибов на стеклокристаллических материалах / Т.С. Бобкова, З.Г. Бессмертная, Л.Н. Чекунова // Микология и фитопатология.1979.-Т. 13.-Вып. 2.-С. 122-126.

45. Болотова В.М. Луга. / В.М. Болотова // Производительные силы Коми АССР: -М.-Л., 1954.-Т. 3,ч. 1.-С. 226-262.

46. Бондарцева М.А. Эколого-биологические закономерности функционирования ксилотрофных базидиомицетов в лесных экосистемах / Грибные сообщества лесных экосистем / под ред. В.Г. Стороженко и др. М.-Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2000. - С. 9-25.

47. Братцев А.П. Климатическое районирование европейского Северо-Востока СССР / А.П. Братцев // Известия Коми филиала Географического общества СССР. Сыктывкар, 1969. - Т. 2. - № 2 (12). - С. 47-54.

48. Бурова Л.Г. Экология грибов-макромицетов / Л.Г. Бурова. М., 1986.222 с.

49. Великанов ЛЛ. Некоторые вопросы экологии грибов. Пути формирования основных экологических групп грибов, их место и роль в биогеоценозах / Л.Л. Великанов, Г.Д. Успенская // Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ,1980. -Т.4. С. 49-105.

50. Вертикально-ярусная организация микробных сообществ лесных биогеоценозов / Д.Г. Звягинцев и др. // Микробиология. М.: Наука, 1993. - Т. 62. — Вып. 1.-С. 5-36.

51. Веселкин Д.В. Влияние загрязнения тяжелыми металлами и сернистым газом на эктомикоризы Picea obovata и Abies sibirica / Д.В. Веселкин // Микол. и фитопатол. 2004. - Т. 1. - № 38. - С. 20-27.

52. Видовой состав микромицетов загрязненных радионуклидами почв / H.H. Жданова, А.И. Васильевская, JI.B. Артышкова, В.И. Гаврилюк // Микология и фитопатология. 1990а. - Т. 24. - Вып. 3. - С. 293-308.

53. Виноградова Ю.А. Влияние экологических условий» на формирование микробных сообществ аллювиальных почв средней тайги / Ю.А. Виноградова: Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2008. - 25 с.

54. Влияние возрастающих концентраций меди на почвенные микромицеты / Е.В. Лебедева, A.B. Назаренко, И.В. Козлова, Б.А. Томилин // Микология и фитопатология. 1999. - Т. 33. - Вып. 4. - С. 257-262.

55. Влияние нефти на почвенный покров и проблемы создания нормативной базы по влиянию нефтезагрязнения на почвы / С.Я. Трофимов и др. // Вестн. МГУ. Сер. 17. М., 2000. - № 2. - С. 30-34.

56. Влияние нормированных рекреационных нагрузок на свойства бурых лесных почв / O.E. Марфенина и др. // Вестн. МГУ. Сер. 17. Почвоведение. 1984. -№ 3. - С. 52-58.

57. Воробьева Л.А. Химический анализ почв / Л.А. Воробьева. М.: Изд-во МГУ, 1998.-272 с.

58. Восстановление земель на Крайнем Севере. Сыктывкар, 2000. - 152 с.

59. Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1988.-254 с.

60. Восстановление нефтезагрязненных торфяно-болотных почв таежной зоны / В.В. Панов и др. // Современные проблемы загрязнения почв: Мат. II Между нар. науч. конф. М., 2007. - С. 309-313.

61. Гарибова JI.B. Обзор и анализ современных систем грибов / Л.В. Гарибова. — Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1999.-28 с.

62. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. — Л., 1989.-64 с.

63. Георгиева М.Л. Микромицеты в щелочных засоленных почвах / М.Л. Геор-гиева: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2006. - 24 с.

64. Головченко A.B. Влияние нефти на численность, биомассу и жизнеспособность грибов в верховых торфяниках / A.B. Головченко, Л.М. Полянская // Микробиология. 2001. -Т. 70.-№ 1.-С. 96-102.

65. Головченко A.B. Сезонная динамика численности и биомассы микроорганизмов по профилю почвы / A.B. Головченко, Л.М. Полянская // Почвоведение. -1996.-№ 10.-С. 1227-1233.

66. Горленко М.В. Функциональное биоразнообразие почвенных микроорганизмов: подходы к оценке / М:В. Горленко // Труды конференции «Перспективы развития почвенной биологии». М., 2001. - С. 228-234.

67. Горленко М.В. Индикация загрязнения почв синтетическими моющими средствами по функциональной реакции почвенного микробного комплекса / М.В. Горленко, Л.Л. Рабинович, Н.Б. Градова, П.А. Кожевин // Вестн. МГУ. Сер. 17, Почвоведение, 1996. № 1. - С. 64-69.

68. Городков Б.Н. Растительность тундровой зоны СССР / Б.Н. Городков. М.-Л.: Из-во АН СССР, 1935. - 142 с.

69. Готтшалк Г. Метаболизм бактерий / Г. Готтшалк. М.: Мир, 1982. - 310 с.

70. Гришина Л.Г. Биологическая активность почв и скорость деструкционных процессов / Л.Г. Гришина, Г.Н. Копцик, И.В. Сапегина // Влияние атмосферного загрязнения на свойства почв. М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 81-94.

71. Гришкан И.Б. Микобиота и биологическая активность почв верховий Колымы / И.Б. Гришкан. Владивосток, 1997. - 136 с.

72. Гришкан И.Б. Микроорганизмы мерзлотных почв верховий Колымы / И.Б. Гришкан // Почвоведение. 1994. - № 7. - С.79-84.

73. Гришкан И.Б. Разложение растительного опада в основных сообществах в бассейне верховий Колымы / И.Б. Гришкан// Экология; — 1995. — № 1. G. 7-10;

74. Громик ВВ. Что- показала практика биологической рекультивации песчаных карьеров на Ямале / В.В; Громик / Освоение Севера и проблемы рекультивации: Докл. II Между нар. конф. Сыктывкар, 1994. - С. 318-322.

75. Груздев Б.И. Современная номенклатура: сосудистых-растений-европейского Северо-Востока России / Б.И. Груздев, В .А. Мартьшенко, В.М. Тарбаева. Сыктывкар, 1999. - 136 с.

76. Губайдуллина Т.С. Дыхательный^ газообмен; почвы,, загрязненной! нефтью / T.C. Губайдуллина; -Казань, 1983;-16 с.

77. Гузев B.C. Реакция микробной системы почв на градиент концентраций.тяжелых металлов / B.C. Гузев. С.В. Левин, Д.Г. Звягинцев // Микробиология. 1985.- Т. 54. Выи. 3. - С. 414-420.

78. Гузев В;С. Техногенные изменения сообщества,почвенных микроорганизмов / B.C. Гузев, B.C. Левин // Перспективы развития почвенной биологии: Мат. Все-рос. конф. -М.: МАКС Пресс, 2001. С. 178-220.

79. Гусев М.В. Микробиологическое разрушение нефтяного загрязнения / М.В. Гусев, Т.В. Коронелли // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1981. - № 6. - С. 835-844.

80. Деградация и охрана почв/Под общей ред. Акад. РАН Г.В.Добровольского. М.: Изд-во МГУ, 2002. 654с.

81. Деггева C.B. Характеристика условий района исследований и стационарных участков / C.B. Дегтева // Постехногенные экосистемы Севера: СПб.: Наука, 2002.- С. 92-95.

82. Диагностические признаки различных уровней загрязнения почвы нефтью / Д.Г. Звягинцев и др. // Почвоведение. 1989. - № 1. - С. 72-78.

83. Динамика комплексов микромицетов: загрязненных радионуклидами почв / Н.И: Жданова, А.И. Васильевская, JI.B. Артышкова, В.И: Гаврилюк // Микология и фитопатология; 19906. - Т. 24. - Вып. 6. - С. 504-512.

84. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв / Т.Г. Добровольская. -М.: ИКЦ «Академкнига», 2002.-282 с.

85. Добровольская. Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв / Т.Г. Добровольская. -М.: ИКЦ «Академкнига», 2002. -282 с.

86. Добровольский Г.В. Значение почв в эволюции жизни и сохранении на земле биологического разнообразия / Г.В. Добровольский // Структурно-функциональная роль почвы в биосфере. М.: Геос, 1999. - С. 196-203.

87. Добровольский Г.В. Охрана почв / Г.В. Добровольский, Л.А. Гришина. М.: Изд-во МГУ, 1985. - 224 с.

88. Добровольский Г.В. Почвы речных пойм центра русской равнины / Г.В. Добровольский. М.: Изд-во МГУ, 1968. - 109 с.

89. Добровольский Г.В. Сохранение почв как незаменимого компонента биосферы: функционально-экологический подход / Г.В. Добровольский, Е.Д. Никитин. М.: Наука, МАИК «Наука / Интерпериодика», 2000. 185 с.

90. Добровольский Г.В. Функции почв в биосфере и экосистемах / Г.В. Добровольский, ЕД. Никитин. М.: Наука, 1990. - 251 с.

91. Дорогостайская Е.В. Сорные растения Крайнего Севера СССР / Е.В. Дорого-стайская. JL, 1972. - 172 с.

92. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1979. -416с.

93. Евдокимова Г.А. Биологическая активность почв в условиях аэротехногенного загрязнения на Крайнем Севере / Г.А. Евдокимова, Е.Е. Кислых, Н.П. Мозгова. -Л.: Наука, 1984.-120 с.

94. Евдокимова Г А. Влияние выбросов цветной металлургии на почву в условиях модельного опыта / Г.А. Евдокимова, Н.П. Мозгова // Почвоведение. 2000. -№5.-С. 630-638.

95. Евдокимова Г.А. Влияние промышленного загрязнения на микрофлору почв / Г.А. Евдокимова, Н.П. Мозгова // Микробиологические методы борьбы с загрязнением окружающей среды: Тез. докл. конф. Пущино, 1975. - С. 109-111.

96. Евдокимова Г.А. Эколого-микробиологические основы охраны почв Крайнего Севера / Г.А. Евдокимова. Апатиты: Кольский науч. центр РАН, 1995. - 272 с.

97. Егорова Л.Н. Почвенные грибы Дальнего Востока: Гифомицеты / Л.Н. Егорова. Л.: Наука, 1986. - 207 с.

98. Ермоленко З.М. Динамика численности нефтеокисляющих бактерий Mi-cobacterium flavescens в дерново-подзолистой почве, загрязненной нефтью / З.М.

99. Ермоленко, В.П. Холоденко, В.А. Чугунов // Тез. докл. конф. Интродукция микроорганизмов в окружающую среду. М.: ПНЦ РАН, 1994. - С. 34-35.

100. Етеревская J1.E. Рекультивация земель / JI.E. Етеревская. — Киев: Урожай, 1977.-125 с.

101. Жданова H.H. К экологии некоторых почвенных грибов / H.H. Жданова // Метаболиты почвенных микромицетов. Киев: Наукова думка, 1971. - С. 202-212.

102. Жданова H.H. Меланинсодержащие грибы в экстремальных условиях / H.H. Жданова, А.И. Васильевская. — Киев: Наукова думка, 1988. 196 с.

103. Жданова H.H. Экстремальная экология грибов в природе и эксперименте / H.H. Жданова, А.И. Васильевская. Киев: Наукова думка, 1982. - 167 с.

104. Жезмер Н.В. Биологические основы создания многолетних травостоев / Н.В. Жезмер, A.B. Родионова, Е.К. Орленкова // Кормопроизводство. 1997. - № 1-2. -С. 21-24.

105. Железнова Г.В. Бриофлора юго-восточной части Болынеземельской тундры / Г.В. Железнова // Споровые растения тундровых биогеоценозов. Сыктывкар, 1982. - С. 95-108. - (Тр. Коми фил. АН СССР. № 49).

106. Железнова Г.В. Мохообразные антропогенных местообитаний в Коми АССР / Г.В. Железнова // Влияние антропогенных факторов на флору и растительность Севера. Сыктывкар, 1990. - С. 16-27.

107. Железнова Г.В. Мохообразные антропогенных местообитаний в Коми АССР / Г.В. Железнова // Влияние антропогенных факторов на флору и растительность Севера. Сыктывкар, 1990. - С. 16-27.

108. Жизнь микробов в экстремальных условиях. М.: Мир, 1981. - 519 с.

109. Жлоба Н.М. О возможности оценки загрязнения лесных экосистем по микологическим показателям / Н.М. Жлоба // Биомониторинг лесных экосистем: Мат. Междунар. школы-семинара. Каунас, 1987.-С. 164-165.

110. Забоева И.В. Биопродуктивность ельников зеленомошников средней и северной тайги Коми АССР / И.В. Забоева, Г.В. Русанова, A.B. Слобода // Растительные ресурсы.- 1973.-Т. 9.-Вып. 1.-С. 100-106.

111. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР / И.В. Забоева. Сыктывкар: Коми книжное изд-во, 1975. - 344 с.

112. Заварзин Г.А. Заповедники для микробов / Г.А. Заварзин // Природа. 1990. - № 2. - С. 39-45

113. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии / Г.А. Заварзин. -М.: Наука, 2004.-348 с

114. Заикина H.A. Активация и стабилизация протеолитических ферментов микробными полисахаридами / H.A. Заикина, Н.П. Блинов, Л.К. Шатаева // Вопр. мед. химии. 1970.-Т. 16.-№4.-С. 430-434.

115. Заикина H.A. Образование органических кислот грибами, выделенными с объектов, пораженных биокоррозией / H.A. Заикина, Н.В. Дуганова // Микология и фитопатология. 1975. - Т. 9. - Вып. 4. - С. 303-307.

116. Зайцев Г.А. Лесная рекультивация / Г.А. Зайцев, Л.В. Моторина, В.Н. Данько. М.: Лесная пром-сть, 1977. - 128 с.

117. Закиров М.З. Ферменты плесневых грибов / М.З. Закиров. Ташкент: Фан, 1975.-223 с.

118. Зачиняева A.B. Микромицеты загрязненных почв северо-западного региона России и их роль в патогенезе аллергических форм микозов / A.B. Зачиняева, Е.В. Лебедева // Микология и фитопатология. 2003. - Т. 37. - Вып. 5. - С. 69-74.

119. Звягинцев Д.Г. Изменения в комплексе почвенных микроорганизмов при антропогенных воздействиях / Д.Г. Звягинцев, B.C. Гузев, C.B. Левин // Успехи почвоведения: Советские почвоведы к ХШ Международному конгрессу почвоведов. -М., 1986.-С. 64-68.

120. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы / Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ, 1987.-256 с.

121. Зенова Г.М. / Г.М. Зенова, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 1998. - № 7. -С. 680-688.

122. Зимонина Н.М. Почвенные водоросли в условиях нефтяного загрязнения (на примере: Возейского месторождения Усинского района Республики Коми) / Н.М. Зимонина: Автореф. дис. . канд. бйол. наук. Сыктывкар, 1996.-27 е.

123. Иванов Д.М. Микобионты эктомикориз Picea abies (L.) Karst. в ельнике черничном Леннн1"радской области: Авгореф. дис. . канд. биол. наук. / Д.М. Иванов. -СПб., 2003.-26 с.

124. Изменение свойств-почв в условиях промышленного загрязнения / Л.Г. Гришина и др. // Влияние:атмосферного; загрязнения^ на; свойства* почв: Mi: Изд-во МГУ, 1990.-С. 22-64.

125. Израэль 10.А. Комплексный.фоновышмониторинг;в GGGP / Ю;А. Израэль,. Ф:ЯС Ровинский // Комплексный глобальный.мониторинг/состояния биосферы: Тр; 3 Междунар. симгь-Л., 1986.-Т. 1.-С. 89-105.

126. Иларионов С.А. Трансформация углеводородов нефти в почвах гумидной зоны / С.А. Иларионов: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Сыктывкар, 2006. -29 с.

127. Иларионов G.А. Экологические аспекты- восстановления; нефтезагрязненных почв / С.А. Иларионов. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. - 194 с.

128. Ильичев В.Д. Биоповреждения эколого-технологическая. проблема / В .Д. Ильичев // Микроорганизмы и низшие растения - разрушители материалов и изделий. - М/. Наука, 1979. - G. 7-10;

129. Ильичев В.Д. Экологические аспекты проблемы биоповреждения / В.Д. Ильичев//Акту альные вопросы биоповреждения.-М-: Наука, 1983.-С. 6-15.

130. Имшенецкий А,А. Действие высушивания и.низких температур на;мезосфер-ные штаммы Aspergillus niger u Penicillium chrysogenum / А.А. Имшенецкий, G.B. Лысенко, Н.С. Демина // Микробиология. 1984. - Т. 58. - Вып. 2. - С. 296-299.

131. Исаченко Т.И. Ботанико-географическое районирование / Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. - С. 10-20.

132. Исмаилов Н.М. Микробиология и ферментативная активность нефтезагряз-ненных почв / Н.М. Исмаилов // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. -М*.: Наука, 1988. С. 42-56.

133. Исмаилов Н.М. Современное состояние методов рекультивации нефтезагрязненных земель / Н.М. Исмаилов, Ю.И. Пиковский // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1988. - С. 222-230.

134. Каламээс К.А. Положение грибных группировок в структуре экосистем / К.А. Каламээс // Изучение грибов в биоценозах. Л.: Наука, 1977. - С. 6-7.

135. Кандрашин Е.Р. Биологический этап рекультивации, его хозяйственная и* экологическая оценка, проблемы освоения / Е.Р. Кандрашин, Л.П. Баранник, В.А. Андроханов // Экология и рекультивация техногенных ландшафтов. Новосибирск: Наука, 1992. - С. 98-149.

136. Каневская И.Г. Методы выделения микроскопичсеских грибов агентов биоповреждений / И.Г. Каневская, И.А. Коровина, А.Ю. Лугаускас // Методы выделения и идентификации почвенных грибов-биодеструкторов. - Вильнюс, 1982. - С. 50-54.

137. Капелькина Л.П. Естественное и искусственное лесовозобновление на нарушенных землях Севера / Л.П. Капелькина // Лесной журнал. 1983. - N° 1. - С. 2124.

138. Капелькина Л.П. Лесная рекультивация в Заполярье / Л.П. Капелькина, Л.А. Казаков // Лесное хозяйство. 1989. -№ 2. - С. 27-29.

139. Капелькина Л.П. Условия и особенности восстановления нарушенных ландшафтов Севера / Л.П. Капелькина // Освоение Севера и проблемы рекультивации: Докл. III Между нар. конф. Сыктывкар, 1997. - С. 13-16.

140. Капелькина Л.П. Экологические аспекты оптимизации техногенных ландшафтов /Л.П. Капелькина. СПб.: Наука ПРОПО, 1993. - 192 с.

141. Каратыгин И.В. Грибные организмы и их роль в эволюции экосистем / И.В. Каратыгин // Бот. журн. 1994. - Т. 79. - № 2. - С. 13-20.

142. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы / Л.О. Карпачевский. М.: Лесная пром-сть, 1981.-261 с.

143. Карпачевский Л.О. Экологическое почвоведение / Л.О. Карпачевский. М.: Изд-воМГУ, 1993.- 184 с.

144. Квасников Е.М. Микроорганизмы деструкторы нефти в водных бассейнах / Е.М. Квасников, Т.М. Клюшникова. - Киев: Наукова думка, 1981. - 132 с.

145. Киреева H.A. Биодеструкция нефти в почве культурами углеводородокисля-ющих микроорганизмов / H.A. Киреева // Биотехнология. — 1996. — № 1. С. 51-54.

146. Киреева H.A. Биологическая активность нефтезагрязненных почв / H.A. Киреева, В.В. Водопьянов, A.M. Мифтахова. Уфа: Гилем, 2001. - 376 с.

147. Киреева H.A. Восстановление плодородия нефтезагрязненных почв / H.A. Киреева // Защита от коррозии и охрана окружающей среды. — 1996. № 7. - С. 2122.

148. Киреева H.A. Диагносика нефтезагрязненных почв по показателям комплекса микромицетов / H.A. Киреева, Г.Ф. Рафикова // Современные проблемы загрязнения почв: Матер. П Междунар. науч. конф. -М., 2007. С. 80-82.

149. Киреева H.A. Индикация загрязнения почв нефтью по состоянию комплекса микроскопических грибов / H.A. Киреева, A.M. Мифтахова, Н.Ф. Галимзянова // Экология-и промышленность России. 2000. - № 1. - С. 38-40.

150. Киреева H.A. Микологическая оценка почв, загрязненных нефтепродуктами / H.A. Киреева, A.M. Мифтахова // Вест. Башкирского ун-та. 2002. - № 2. - С. 4953.

151. Киреева H.A. Микромицеты почв, загрязненных нефтью, и их фитотоксич-ность / H.A. Киреева, Н.Ф. Галимзянова, A.M. Мифтахова // Микология и фитопатология.-2000.-№ 1.-С. 36-41.

152. Киреева H.A. Микромицеты почв, загрязненных нефтью, и их фитотоксич-ность / H.A. Киреева, Н.Ф. Галлимзянова, A.M. Мифтахова // Микология и фитопатология. 2000. - Т. 34. - Вып. 1. - С. 36-41.

153. Киреева H.A. Микроскопические грибы и актиномицеты в почвах, загрязненных нефтью / H.A. Киреева // Эколого-флористические исследования по споровым растениям Урала: Сб. науч. трудов. Свердловск, 1990. - С. 51-56.

154. Киреева H.A. Моделирование биодеградации нефти в почве микроорганизмами / H.A. Киреева, В.В. Водопьянов // Современные проблемы загрязнения почв: Матер. П Междунар. науч. конф. М., 2007. С. 78-80.

155. Киреева H.A. Рост и развитие ежовника обыкновенного (Echinochloa crusgal-li (L.) Beauv) в условиях занефтенности почвы / H.A. Киреева, A.M. Мифтахова, Г.Г. Кузяхметов // Вест. Башкирского ун-та. -2005. — № 1. — С. 69-73.

156. Киреева H.A. Рост и развитие растений яровой пшеницы на нефтезагрязнен-ных почвах и при биоремедиации / H.A. Киреева, A.M. Мифтахова, Г.М. Салахова // Агрохимия. 2006. - № 1.

157. Киреева H.A. Рост и развитие сорных растений в условиях техногенного загрязнения почвы / H.A. Киреева, A.M. Мифтахова, Г.Г. Кузяхметов // Вест. Башкирского ун-та. 2001. - № 1. - С. 32-34.

158. Киреева H.A. Углеводородокисляющая активность микромицетов, выделенных из нефтезагрязненных почв Башкортостана / H.A. Киреева, A.M. Мифтахова, М.Д. Бакаева //Вест. Башкирского ун-та. 2004. - № 1. - С. 41-44.

159. Кириленко Т.С. Атлас родов почвенных грибов (Ascomycetes и Deuteromycetes) / Т.С. Кириленко. Киев: Наукова думка, 1977. - 126 с.

160. Кириленко Т.С. Определитель сумчатых грибов / Т.С. Кириленко. Киев: Наукова думка, 1978. - 272 с.

161. Кирцидели И.Ю. Дифференциация комплексов почвенных микромицетов Арктических территорий / И.Ю. Кирцидели // Современная микология в России: Тез. докл. I съезда микологов России. М.: Изд-во «Национальная академия микологии», 2002. - С. 57.

162. Кирцидели И.Ю. Изменение комплексов микромицетов при смене условий в некоторых почвах района озера Левинсон-Лессинга (п-ов Таймыр) / И.Ю. Кирцидели // Микология и фитопатология. 1999. - Т. 33. - Вып 3.

163. Кирцидели И.Ю. Почвенные микромицеты архипелага Северная Земля / И.Ю. Кирцидели // Микология и фитопатология. 1997. - Т. 34. - Вып. 6. - С. 1-6.

164. Кирцидели И.Ю. Почвенные микромицеты горных тундр (Полярный Урал и плато Путорана) / И.Ю. Кирцидели // Микология и фитопатология. 2001. - Т. 35. -Вып. 5.-С. 48-54.

165. Кирцидели И.Ю. Почвенные микромицеты полярных пустынь острова Эл-леф-Рингнес (Канадский арктический архипелага / И.Ю. Кирцидели, Б.А. Томилин // Микология и фитопатология. 2007. - Т. 41. - Вып. 3. - С. 217-226:

166. Классификация и диагностика почв России / JI.JI. Шишов, В.Д. Тонконогов, И.И. Лебедева, М.И. Герасимова // Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.

167. Классификация и диагностика почв России / Л.Л. Шишов, В.Д. Тонконогов, И.И. Лебедева, М.И. Герасимова. Смоленск: Ойкумена, 2004. - 342 с.

168. Клевенская И.Л. Эволюция микробоценозов и их функциш/ И.Л. Клевенская // Экология и рекультивация техногенных ландшафтов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1992.-С. 149-199:

169. Коваленко А.Е. Таксономическая интерпретация генетической неоднородности видов в порядке Hygrophorales / А.Е. Коваленко, Д.М. Иванов // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. П(Х) съезда Рос. бот. об-ва. СПб, 1998.-Т. 2.-С. 12.

170. Коваль Э.З. Микодеструкторы промышленных материалов природе / Э.З. Коваль , Л.П.Сидоренко. Киев.: Еаукова Думка, 1989. - 192 с.

171. Кожевин П.А. Динамика развития различных микроорганизмов в почве / П.А. Кожевин, Л.М. Полянская, Д.Г. Звягинцев. Микробиология. - 1979. - Т. 48. - №3.-С. 490-494.

172. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе / П.А. Кожевин. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 174 с.

173. Кожевин П.А. Популяционная экология почвенных микроорганизмов / П.А. Кожевин: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 2000. - 55 с.

174. Козачок Ж.Н. Особенности гумусовых веществ подзолистых и болотно-под-золистых почв / Ж.Н. Козачок // Экология таежных почв Севера. Сыктывкар, 1997. - С. 53-64. - (Тр. Коми НЦ УрО РАН, № 155).

175. Комплексы почвенных микромицетов в условиях техногенеза / H.A. Киреева, A.M. Мифтахова, М.Д. Бакаева, В.В. Водопьянова. Уфа: Гилем, 2005. - 360 с.

176. Концепция природовосстановления нарушенных экосистем Севере / И.Б. Ар-чегова, C.B. Дегтева, Т.В. Евдокимова, Е.Г. Кузнецова // Республика Коми: экономическая стратегия вхождения в XXI век, КЕПС при главе Республики Коми. -Сыктывкар, 1996.-С. 135-138.

177. Концепция природовосстановления нарушенных экосистем Севере / И.Б. Ар-чегова, C.B. Дегтева, Т.В. Евдокимова, Е.Г. Кузнецова // Республика Коми: экономическая стратегия вхождения в XXI век, КЕПС при главе Республики Коми. -Сыктывкар, 1996.-С. 135-138.

178. Коронелли Т.В. Принципы и методы интенсификации биологического разрушения углеводородов в окружающей среде (Обзор) / Т.В. Коронелли // Прикладная биохимия и микробиология. 1996. - Т. 32. - № 6. - С. 579-585.

179. Корсакова М.П. Итоги стационарных работ по биодинамике почв / М.П. Корсакова: Тр. ин-та с.-х. микробиологии ВАСХНИЛ, 1930. T. IV.

180. Котелина Н.С. Долголетние луга среднетаежной подзоны Коми АССР / Н.С. Котелина, Ю.М. Шехонин, И.Б. Арчегова // Охрана и рациональное использование растительных ресурсов на Севере. Сыктывкар, 1982. - С. 95-106 (Тр. Коми фил. АН СССР; Вып. 56).

181. Котелина Н.С. Изменение травостоя и почвы в процессе развития сеяных лугов в тундре (Коми АССР) / Н.С. Котелина, И.Б. Арчегова, Е.С. Братенкова // Бот. журн. 1977. - Т.62. - № 5. - С.654-663.

182. Краткий толковый словарь по рекультивации земель. Новосибирск: Наука, 1980.-35 с.

183. Крицкий М.С. Проблема «сигнал-ответ» в исследованиях явлений индивидуального развития грибов / М.С. Крицкий // Онтогенез микроорганизмов. М.: Наука, 1979.-С. 175-185.

184. Кузяхметов Г.Г. Почследствие нефтяного загрязнения на комплекс поченных микроорганизмов / Г.Г. Кузяхметов, H.A. Киреева // Основные направления биотехнологии в решении народнохозяйственных задач: Сб. статей ВНЦ УрО АН СССР.-Уфа, 1991.-С. 34-38.

185. Кураков A.B. Биоиндикация и реабилитация экосистем при нефтяных загрязнениях / A.B. Кураков, В.В. Ильинский, C.B. Котелевцева, А.П. Садчиков. М.: Издательство «Гафикон», 2006. - 336 с.

186. Кураков А.В. Грибы в круговороте азота в почвах / A.B. Кураков: Дисс. докт. биол. наук. М.: МГУ, 2003. - 289 с.

187. Кураков A.B. Методы выделения и характеристики комплексов микроскопических грибов наземных экосистем: Учебно-методическое пособие / A.B. Кураков. М. : МАКС Пресс, 2001. - 92 с.

188. Кураков A.B. Нефтезагрязненные почвы: модификация свойств, мониторинг и биотехнологии рекультивации / A.B. Кураков, B.C. Гузев // Нефтяные загрязнения: контроль и реабилитация экосистем. Учебно- методическое пособие. М., 2003.-С. 48-110.

189. Кураков A.B. Разнообразие факультативно-анаэробных мицелиальных микроскопических грибов в почвах / А.В'. Кураков, Р.Б. Лаврентьев, Т.Ю. Нечитайло, 1ЪН. Голышин, ДГ. Звягинцев. Микробиология. 2008. - Т. 77. - № 1. - С. 103112.

190. Кураков A.B. Роль бактерий и грибов в трансформации азота в почвах. / A.B. Кураков // Материалы IV съезда Докучаевского об-ва почвоведов. Новосибирск.: Наука-Центр, 2004. С. 278-280.

191. Кураков A.B. Роль микроскопических грибов в трансформации азота в почвах. / A.B. Кураков // Труды Всероссийской конф. к 100-летию со дня рождения акад. E.H. Мишустина: Перспективы развития почвенной биологии. М.: МАКС Пресс, 2001.- С. 133-162.

192. Куркин К.А. Параметры биогеоценозов и системный подход к их определению / К.А. Куркин // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1980. Т. 85. - Вып. 3. - С. 40-56.

193. Курсанов Л.И. Пособие по определению грибов из рода Apergillus и Pénicillium / Л.И. Курсанов. М.: Медицина, 1947. - 116 с.

194. Лазарев Н.М. Типы биоорганоминеральных систем различных почв / Н.М. Лазарев: Тр. Всесоюз. ин-та с.-х. микробиологии ВАСХНИЛ за 1941-45 гг., 1949. -Вып. 1.

195. Лазарев Н.М. Типы биорганоминеральных систем различных почв / Н.М. Лазарев.: Тр. Всесоюз. ин-та с.-х. микробиологии ВАСХНИЛ за 1941-45 гг., 1949. -Вып. 1.

196. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

197. Лаптева Е.М. Микробиота аллювиальных почв средней тайги / Е.М. Лаптева, Ф.М. Хабибуллина, Ю.П. Пелихова. Сыктывкар, 2000. - 32 с. - (Сер. Науч. докл. / Коми НЦ УрО РАН; Вып. 426).

198. Лаптева Е.М. Особенности формирования и использования пойменных почв долины р. Печоры / Е.М. Лаптева, П.Н. Балабко. Сыктывкар, 1999. - 204 с.

199. Лащенкова А.Н. Древовидные ивняки / А.Н. Лащенкова // Производительные силы Коми АССР. -М.-Л., 1954.-Т. 3,4. 1. С. 222-225.

200. Лебедева Е.В. Влияние нефтехимических загрязнений на микромицеты почвы / Е.В. Лебедева, И.Г. Каневская, Г.И. Трилесник // Вестн. ЛГУ. Сер. 3. - 1988. -№4.- С. 31-35.

201. Лебедева Е.В. Влияние промышленного загрязнения на почвенные микромицеты / Е.В. Лебедева, А.Ю. Лугаускас // Микология и фитопатология. 1985. - Т. 19.-Вып. 1.-С. 16-19.

202. Лебедева Е.В. Микромицеты индикаторы техногенного загрязнения почв / Е.В. Лебедева // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность: Тр. Междунар. конф. - СПб., 2000. - С. 173-176.

203. Левкина Л.М. Ключ для определения видов Cladosporium L.k.ex Fr. / Л.М. Левкина // Вестн. МГУ. 1974. - № 4. - С. 77-90.

204. Леса республики Коми / Г.М. Козубов и др.. М.: Дизайн. Информация. Картография, 1999. - 332 с.

205. Лесорастительное районирование Республики Коми / Г.М. Козубов и др. // Леса Республики Коми. М.: Дизайн. Информация. Картография, 19999. - С. 257289.

206. Литвинов М.А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов / М.А. Литвинов. Л.: Наука, 1969. - 118 с.

207. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов / М.А. Литвинов. Л.: Наука, 1967. - 302 с.

208. Лиханова И.А. Состояние посадок сосны и ели на рекультивируемых землях Усинского нефтяного месторождения / И.А. Лиханова, Ф.М. Хабибуллина // Лесное хозяйство. — 2003. № 6. - С. 32-33.

209. Лиханова И.А. Биологическая активность субстратов восстанавливающихся биогеоценозов на северо-востоке европейской части России / И.А. Лиханова, Ф.М. Хабибуллина // Лесоведение. 2005. - № 2. - С. 45-52.

210. Лиханова И.А. Восстановление лесных экосистем на антропогенно нарушенных территориях подзоны крайнесеверной тайги европейского северо-востока России / И.А. Лиханова, И.Б. Арчегова, Ф.М. Хабибуллина. Екатеринбург: УрО РАН, 2006.- 112 с.

211. Лиханова И.А. Характеристика растительности и почв, формирующихся на рекультивируемых песчаных пустошах Усинского нефтяного месторождения / И.А. Лиханова, Ф.М. Хабибуллина, A.B. Кураков // Почвоведение. 2008. - № 9. -С. 1101-1112.

212. Логинова Л.Г. Жизнь микроорганизмов при высоких температурах / Л.Г. Логинова, P.C. Головачева, Л.А. Егорова. -М.: Наука, 1966.-295 с.

213. Лугаускас А.Ю. Каталог микромицетов-биодеструкторов полимерных материалов / А.Ю. Лугаускас, А.И. Микульскене, Д.Ю. Щляужене. М.: Наука, 1987. -334 с.

214. Лысак Л.В. Микробные крмплексы городских почв Московского региона / Л.В. Лысак, Н.Н.Сидоренко, O.E. Марфенина и др.//Почвоведение -2000. N1.-С.80-85.

215. Лысак Л.В. Методы оценки бактериального разнообразия почв и идентификация почвенных бактерий / Л.В. Лысак, Т.Г. Добровольская, И.Н. Скворцова. М.: МАКС Пресс, 2003. - 120 с.

216. Лях С.П. Адаптация микроорганизмов к низким температурам / С.П. Лях. -М., 1976.- 160 с.

217. Маркелов А.В. Грибы в системе биоиндикации радиационных нагрузок / А.В. Маркелов, Н.Я. Минеева, П.В. Гордиенко // Биоиндикация и биомониторинг. -М., 1991.-С. 14-32.

218. Мартыненко В.А. Естественное зарастание техногенных участков за Приполярным Уралом/ В.А. Мартыненко // Бот. журн. 1986. - Т. 71. - № 12. - С. 16631668.

219. Марфенина О.Е. Антропогенная экология почвенных грибов / О.Е. Мар-фенина. М.: Медицина для всех, 2005. - 196 с.

220. Марфенина О.Е. Антропогенные изменения комплексов микроскопических грибов в почвах / О.Е. Марфенина: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1999. -49 с.

221. Марфенина О.Е. Влияние рекреационного вытаптывания на микроскопические грибы в почве / О.Е. Марфенина, Н.А. Макарова, В.П. Самсонова // Вестн. МГУ. Сер. 17. Почвоведение. 1984. -№ 2. - С. 28-31.

222. Марфенина О.Е. Влияние рекреационной и пастбищной дигрессии почв на микроорганизмы // Микроорганизмы и охрана почв / Под ред. Д.Г. Звягинцева. -М.: Изд-во МГУ, 1989. 206 с.

223. Марфенина О.Е. Изменение комплекса грибов рода Pénicillium в почвах подзолистой зоны при антропогенных воздействиях / О.Е. Марфенина // Микология и фитопатология. 2000. - Вып. 4. - Т. 34. - С. 38-41.

224. Марфенина О.Е. Комплекс почвенных микромицетов как показатель восстановления рекреационно нарушенных биогеоценозов / О.Е. Марфенина, Н.А. Макарова // Биол. науки. 1984. - № 9. - С. 99-104.

225. Марфенина О.Е. Микологический почвенный мониторинг: возможности и перспективы / О.Е. Марфенина // Почвоведение. 1994. - № 1. - С. 75-80.

226. Марфенина О.Е. Микроскопические грибы при антропогенном воздействии на почву / О.Е. Марфенина, Т.Г. Мирчинк // Почвоведение. 1988. - № 8. - С. 107112.

227. Марфенина O.E. Микроскопические грибы при антропогенном воздействии на почву / O.E. Марфенина, Т.Г. Мирчинк // Почвоведение. 1988. - № 9. - С. 107112.

228. Марфенина O.E. Нарушение эколого-географической зональности комплексов микроскопических грибов в почвах при антропогенных воздействиях / O.E. Марфенина // Перспективы развития почвенной биологии: Тр. Всерос. конф. М.: МАКС Пресс, 2001.-284 с.

229. Марфенина O.E. Особенности жизненных циклов микроскопических грибов в почвах при антропогенном воздействии / O.E. Марфенина // Антропогенная экология микромицетов. Киев, 1990. - С. 12-13.

230. Марфенина O.E. Последствия рекреационного воздействия на подстилку лесных (еловых) биогеоценозов / O.E. Марфенина, Н.И. Гончарова, М.С. Розина // Экология.- 1988.-№2.-С. 19-23.

231. Марфенина O.E. Реакция комплекса микроскопических грибов на загрязнение почв тяжелыми металлами / O.E. Марфенина // Вест. Моск. ун-та. Сер. Почвоведение. 1985. - № 2. - С. 46-50.

232. Махонина Г.И. Начальные процессы почвообразования на породных отвалах Липовского месторождения никеля / Г.И. Махонина // Почвообразование в техногенных ландшафтах. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1979. - С. 123-140.

233. Махонина Г.И. Первичные стадии почвообразования на промышленных отвалах Урала / Г.И. Махонина // Освоение нарушенных земель. М.: Наука, 1976. -С. 44-45.

234. Махонина Г.И. Состав гумуса почв, образующихся на буроугольных отвалах при естественном зарастании / Г.И. Махонина // Проблемы рекультивации земель в СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1974. - С. 205-209.

235. Махонина Г.И. Экологические аспекты почвообразования в техногенных экосистемах Урала / Г.И. Махонина. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2003. -356 с.

236. Мельник В.А. Класс Coelomomycetes. Редкие и малоизвестные роды. Определитель грибов России; Вып. 1 / В А. Мельник. СПб.: Наука, 1997. - 281 с.

237. Мельник В А. Класс Hyphomycetes. Определитель грибов России; Вып. 1. Сем. Dematiaceae / В.А. Мельник. СПб.: Наука, 2000. - 371 с.

238. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Д.Г. Звягинцев, И.В. Асеева, И.П. Бабьева, Т.Г. Мирчинк. -М.: Изд-во МГУ, 1980. 224 с.

239. Методы почвенной микробиологии-и биохимии / Ред. Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ, 1991.-304 с.

240. Методы экспериментальной микологии. Справочник // И.А. Дудка и др.. -Киев: Наукова думка, 1982. 550 с.

241. Минкевич И.И. Влияние погодных условий на развитие шютте лиственницы в южных районах восточно-европейского округа смешанных лесов / И.И. Минкевич, Ф.М. Хабибуллина // Микология и фитопатология. 1989. - Т. 23. - Вып. 4. — С. 392-396.

242. Микобиота домашней пыли г. Москвы / А.Д. Петрова-Никитина и- др. // Микология и фитопатология. 2000. - Т. 34. - Вып. 3. - С. 25-33.

243. Микосорбент для очистки водной поверхности' от нефтяных загрязнений / Ф.М. Хабибуллина и др.. Решение о выдаче патента на изобретение, заявка № 2005125503 / 13 (028653) от 10.08.2005.

244. Микробные сообщества и их функционирование в процессах деградации и самовосстановления почв / Д.Г. Звягинцев и др. // Деградация и охрана почв. М: Изд-во МГУ, 2002. - С. 441-445.

245. Микромицеты Куйбышевского водохранилища. II. Влияние промышленного источника загрязнения / В.А. Терехова, Л.Г. Швед, Т.А. Семенова, E.H. Биланенко // Микология и фитопатология. 1990. - Т. 24. - Вып. 5. - С. 407-413.

246. Микромицеты нефтяных топлив / Л.К. Михайлова, Е.А. Лаптева, В.Б. Скри-бачилин, В.П. Прохоров // Микология и фитопатология. 1986. - Т. 20. - № 6. - С. 461-466.

247. Микромицеты почв / В.И. Билай и др.. Киев: Наукова думка, 1984.264 с.

248. Микромицеты почв / В.И. Билай и др.. Под общ. ред. В.И. Билай. Киев: Наукова думка, 1984. - 264 с.

249. Микроорганизмы и охрана почв / Ред. Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ, 1989.-206 с.

250. Милько A.A. Определитель мукоральных грибов / A.A. Милько. Киев: Наукова думка, 1974.-303 с.

251. Минеев В.Г. Практикум по агрохимии. 2-ое издание, М.; МГУ, 2001.

252. Минеральные удобрения как фактор антропогенного воздействия на почвенную микрофлору / A.B. Кураков и др. // Микроорганизмы и охрана почв. М.: Изд-во МГУ, 1989. - С. 47-85.

253. Мирчинк Т.Г. О грибах, обусловливающих токсичность дерново-подзолистых почв различной степени окультуренности / Т.Г. Мирчинк // Микробиология. — 1957.-Т. 26. -№ 1. С. 78-85.

254. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология / Т.Г. Мирчинк. М.: Изд-во МГУ, 1976.-206 с.

255. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология / Т.Г. Мирчинк. М.: Изд-во МГУ, 1988.-220 с.

256. Мирчинк Т.Г. Распространение грибов-токсинообразователей в разных типах почв и образование токсинов в естественных условиях / Т.Г. Мирчинк // Микроорганизмы в сельском хозяйстве. М., 1963.

257. Мирчинк Т.Г. Современные подходы к оценке биомассы и продуктивности грибов и бактерий в почве / Т.Г. Мирчинк, Н.С. Паников // Успехи микробиологии. 1985.-Т. 20.-С. 198-226.

258. Мирчинк Т.Г. Способы выявления типичных для определенных условий комплексов микроскопических грибов на основе характеристики их структуры / Т.Г. Мирчинк, С.М. Озерская, O.E. Марфенина // Биологические науки. 1982. -№ И.-С. 61-66.

259. Мифтахова A.M. Влияние нефтяного загрязнения на видовое разнообразие высших растений / A.M. Мифтахова // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале: Тез. докл. конф. Уфа, 2004. - С. 71.

260. Мифтахова A.M. Изучение разнообразия сорных растений в нефтедобывающих регионах / A.M. Мифтахова, Г.М. Салахова // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Матер. Междунар. конф. Казань: КГУ, 2006.

261. Михановська А.Д. Микрофлора почв, загрязненных нефтепродуктами / А.Д. Михановська, Л.Г. Тете // Агрохимия и почвоведение (Киев). 1980. - № 40. -С. 79-85.

262. Мишустин E.H. Ассоциации почвенных микроорганизмов / E.H. Мишустин. -М.: Наука, 1975.- 106 с.

263. Мишустин E.H. Закон зональности' и учение о микробных ассоциациях почвы / E.H. Мишустин // Успехи современной биологии. 1954. - Т. 37. - №. 1. -С. 1-21.

264. Мишустин E.H. Развитие учения о ценозах почвенных микроорганизмов / E.H. Мишустин // Успехи микробиологии. 1982. - Вып. 17. - С. 117-135.

265. Мишустин E.H. Эколого-географические закономерности в распространении почвенных микроскопических грибов / E.H. Мишустин, О.И. Пушкинская // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1960. - № 5. - С. 641-660.

266. Мишустин E.H., Микробиология / E.H. Мишустин, В.Т. Емцев. М.: Агро-промиздат, 1987.-363 с.

267. Мониторинг формирования растительного покрова на техногенно-нарушенных территориях Усинского нефтяного месторождения / Г.В. Железнова, Е.Г. Кузнецова, Т.В. Евдокимова, Л.П. Турубанова // Экология. 2005. - № 4. - С. 269-274.

268. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. -М.: Мир, 1992.

269. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Сер. 3. Многолетние данные. Ч. 1-6, Вып. 1. Архангельская и Вологодская области, Коми АССР. Л.: Гид-рометиоиздат, 1989. - Кн. 1. - 483 с.

270. Новое в систематике и номенкулатуре грибов / под ред. Ю.Т. Дьякова, Ю.В. Сергеева. М.: «Национальная академия микологии»; «Медицина для всех», 2003. - 496 с.

271. Новый подход к выявлению микромицетов-биоиндикаторов радиационного загрязнения почв Украинского Полесья / H.H. Жданова и др. // Микология и фитопатология. 1995. - Т. 29. - Вып. 1. - С. 23-29.

272. Нюкша Ю.П. Экологические аспекты заселения бумаги грибами / Ю.П. Нюк-ша // Экологические особенности низших растений советской Прибалтики. Вильнюс, 1977.-С. 170-172.

273. Об охране почв / Г.В. Добровольский, А.Н. Прохоров, A.C. Яковлев, П.Н. Бе-резин // Почвы — национальное достояние России: Мат. IV съезда Докучаевского об-ва почвоведов. Кн. 1. Новосибирск: Наука-Центр, 2004. - С. 105.

274. Одум Ю. Экология / Ю. Одум. М: Мир, 1986. - Т. 2. - 328 с.

275. Озерская С.М. Смена видов грибов-микромицетов по мере разложения березового опада / С.М. Озерская, Т.Г. Мирчинк // Микология и фитопатология. 1981. -Т. 15.-№2:-С. 97-101.

276. Озерская С.М. Структура комплексов почвенных грибов-микромицетов двух лесных биоценозов зоны смешанных лесов / С.М. Озерская: Дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 1980. - 142 с.

277. Определитель бактерий Берджи. М.: Мир, 1997. Т. 1. - 436 е.; Т. 2. - 362 с.

278. Определитель низших растений / Л.И. Курсанов, H.A. Наумов, H.A. Красиль-ников, М.В. Горленко. М.: Советская наука, 1954. - Т. 3. - 454 е.; Т. 4. - 449 с.

279. Определитель низших растений. Грибы. / Л.И. Курсанов, H.A. Наумов, H.A. Красильников, М.В. Горленко. М.: Советская наука, 1954. - Т. 3. - 453 с.

280. Определитель низших растений. Грибы. / Л.И. Курсанов, H.A. Наумов, H.A. Красильников, М.В. Горленко. М.: Советская наука, 1956. - Т. 4. - 449 с.

281. Основные закономерности современного этапа эволюции микобиоты лесных экосистем / Грибные сообщества лесных экосистем // Под ред. В.Г. Стороженко и др. М.-Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2000. - С. 26-36.

282. Особенности природопользования и перспективы природовосстановления на Крайнем Севере России / Н.С. Котелина, И.Б. Арчегова, Г.Г. Романов, Л.П. Туруба-нова. Екатеринбург, 1998. - 146 с.

283. Особенности природопользования и перспективы природовосстановления на Крайнем Севере России / Н.С. Котелина, И.Б. Арчегова, Г.Г. Романов. Екатеринбург, 1998.- 147 с.

284. Панюков А.Н. Многолетний сеяный луг в Заполярье / А.Н. Панюков // Теоретические и прикладные вопросы травосеяния в криолитозоне: Мат. Междунар. конф.-Якутск, 2001.-С. 10-14.

285. Панюков А.Н. Мониторинг на охраняемых лугах в тундре / А.Н. Панюков, Н.С. Котелина // Ботанические исследования на охраняемых природных территориях европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2001. - С. 172-179. - (Тр. Коми HIT УрО РАН; № 165).

286. Панюков А.Н. Биологическое разнообразие и продуктивность антропогенных экосистем Крайнего Севера / А.Н. Панюков, Н.С. Котелина, И.Б. Арчегова, Ф.М. Хабибуллина. Екатеринбург, 2005. - 122 с.

287. Паринкина О.М. Изменение характера микробного пейзажа при смене поч-венно-ботанических условий в некоторых почвах полуострова Таймыр / О.М. Паринкина // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. JL, 1973. -С. 77-82.

288. Паринкина О.М. Микрофлора тундровых почв / О.М. Паринкина. JI.: Наука, 1989.- 158 с.

289. Паринкина О.М. Микрофлора тундровых почв: Эколого-географические осо-бенностит и продуктивность / О.М. Паринкина. JL: Наука, 1989. - 159 с.

290. Парфенюк В.И. Использование посадок древесных культур с комьями земли в условиях лесотундры / В.И. Парфенюк, И.А. Лиханова, Л.П. Турубанова // Освоение Севера и проблемы рекультивации: Докл. V Междунар. конф. Сыктывкар, 2001.-С. 167.

291. Парфенюк В.И. Лесная рекультивация нарушенных земель в зоне крайнесе-верной тайги Республики Коми / В.И. Парфенюк // Освоение Севера и проблемы рекультивации: Докл. II Междунар. конф. Сыктывкар, 1994. - С. 290-295.

292. Пастбищные сукцессии деструкционных комплексов Карпатской Половины / Ю.Н. Чернобай и др. // Общие проблемы биоценологии. Кн.2. М., 1986. -С. 35-37.

293. Пидопличко Н.М. Грибная флора грубых кормов / Н.М. Пидопличко. Киев: Изд-во АН УССР, 1953. - 486 с.

294. Пидопличко Н.М. Пенициллин (ключ для определения видов) / Н.М. Пидопличко. Киев: Наукова думка, 1972. - 150 с.

295. Пиковский Ю.И. Природные и техногенные потоки углеводородов в окружающей среде / Ю.И. Пиковский. М.: Изд-во МГУ, 1993. - 207 с.

296. Подзолистые почвы центральной и восточной частей европейской территории СССР.-Л., 1981.-200 с.

297. Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - 532 с.

298. Полынцева O.A. Геология и почвообразующие породы / O.A. Полынцева, И.В. Забоева // Почвы Коми АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1958. - С. 12-22.

299. Полынцева O.A. Тундровые почвы / O.A. Полынцева // Почвы Коми АССР. -М.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 32-54.

300. Полынцева O.A. Физические свойства почв тундрового типа / O.A. Полынцева // Тр. Коми филиала АН СССР. Сер. геогр. Сыктывкар, 1952. - Вып. 1. -С. 123-138.

301. Полянская JI.M. Микробная сукцессия в почве / JI.M. Полянская: Дис. . докт. биол. наук. -М., 1996. 96 с.

302. Полянская JI.M. Прямой микроскопический подсчет спор и мицелия грибов в почве / JI.M. Полянская // Изучение грибов в биогеоценозах. Сверловск, 1988. -С. 30.

303. Попова JI.B. Микроскопические грибы в тропических почвах Лаоса / Л.В. Попова, C.B. Андроников // Почвоведение. 1993. -№ 3. - С. 45-49.

304. Постехногенные экосистемы Севера. СПб.: Наука, 2000. - 159 с. Почва, город, экология / под ред. Г.В. Добровольского. - М.: Фонд «За экономическую грамотность», 1997. - 320 с.

305. Почвы / Г.В. Добровольский и др.. М., 1998. - 386 с. - (Энциклопедия природы России).

306. Почвы Печорского промышленного района / C.B. Беляев, И.В. Забоева, В.А. Попов, Д.М. Рубцов. М.-Л.: Наука, 1965. - 112 с.

307. Почвы Печорского промышленного района /C.B. Беляев, И.В. Забоева, В.А. Попов, Д.М. Рубцов. М.-Л.: Наука, 1965. - 112 с.

308. Практикум по агрохимии / под ред. В.Г. Минеева. М.: Изд-во МГУ, 1989.304 с.

309. Практикум по почвоведению / под. ред. И.С. Кауричева. М.: Агропромиз-дат, 1986.-336 с.

310. Предтундровые леса / В.Г. Чертовской и др.. М.: ВО Агропромиздат, 1987.- 168 с.

311. Природоохранные работы на предприятиях нефтегазового комплекса. Часть 1. Рекультивация загрязненных нефтью земель в Усинском районе Республики Коми. -Сыктывкар, 2006. 208 с.

312. Продуктивность и круговорот элементов в фитоценозах Севера / И.Б. Арче-гова и др.. Д.: Наука, 1976. - 130 с.

313. Путеводитель научной почвенной экскурсии: Лесная зона (сезонно-промер-зающие почвы) / отв. ред. И.В. Забоева. Сыктывкар, 1997. - 72 с.

314. Путеводитель научной почвенной экскурсии: Лесная зона (сезонно-промер-зающие почвы) / отв. ред. И.В. Забоева. Сыктывкар, 2002. - 7 с.

315. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов. Л., 1950. - 204 с. - (Тр. БИН АН СССР. Сер. VIH. Геоботан. Вып. 6).

316. Работнов Т.А. О состоянии изучения грибов как компонентов биогеоценозов / Т.А. Работнов //Микология и фитопатология. 1977. - Т. 11. - Вып. 6. - С. 521524.

317. Разнообразие микро- и мезофауны в аллювиальных лесных почвах средней тайги (на примере долины р. Сысола) // Е.М. Лаптева и др.. Сыктывкар, 2005. -40 с. - (Сер. Науч. докл. / Коми НЦ УрО РАН; Вып. 479).

318. Разработка и испытания биосорбента «Экосорб» на основе ассоциации неф-теокисляющих бактерий для очистки нефтезагрязненных почв / В.А. Чугунов и др. // Прикладная биохимия и микробиология. — 2000. Т. 36. - № 6. - С. 661-665.

319. Рамад Ф. Основы прикладной экологии / Ф. Рамад. Л., 1981. - 572 с.

320. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв / Л.М. Полянская, В.В. Гейдебрехт, А.Л. Степанов, Д.Г. Звягинцев //Почвоведение. 1995. -№ 3. - С. 322-328.

321. Рахимова Э.Р. Биологическая активность нефтезагрязненной почвы при засолении / Э.Р. Рахимова, A.B. Гарусов, С.К. Зарипова // Почвоведение. 2005. - № 4. -С. 481-485.

322. Ребристая О.В. Флора востока Большеземельской тундры / О.В. Ребристая. -Л., 1977.-334 с.

323. Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем / отв. ред. Г.В. Добровольский. М.: Наука, 2002. - 364 с.

324. Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем / отв. ред. Г.В. Добровольский. М.: Наука, 2002. - С. 274-328.

325. Редчиц Т.И. Рост аспергиллов на средах с дизельными топливами / Т.И. Ред-чиц // Биологические повреждения строительных и промышленных материалов. — Киев: Наукова думка, 1978. С. 118-119.

326. Рекультивация земель на Севере (Вып. 1). Рекомендации по рекультивации земель на Крайнем Севере / И.Б. Арчегова и др.. Сыктывкар, 1997. — 34 с. — (Коми НЦ УрО РАН).

327. Репечкене Ю.И. Адаптация микромицетов к разным синтетическим материалам / Ю.И. Репечкене, А.Ю. Лагаускас // Микробиология и производство. Вильнюс, 1981.-С. 187-190.

328. Родин Л.Е. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах / Л.Е. Родин, Н.П. Ремизов, Н.И. Базилевич. Л.: Наука, 1967.- 145 с.

329. Розанов В.Г. Основы учения об окружающей среде / В.Г. Розанов. М"., 1984.-370 с.

330. Роль микроорганизмов в биогеоценотических функциях почв / Д.Г. Звягинцев и др. // Почвоведение. 1992. - Т. 24. - № 6. - С. 63-77.

331. Роль почвенной микробиоты в рекультивации нефтезагрязненнных почв / B.C. Гузев и др. // Микроорганизмы и охрана почв. М.: Изд-во МГУ, 1989. -206 с.

332. Роль почвенной микробиоты в рекультивации нефтезагрязненных почв /B.C. Гузев и др. // Микроорганизмы и охрана почв. М.: Изд-во МГУ, 1989. - С. 121150.

333. Романкова А.Г. О микрофлоре подзолистых почв различных географических районов СССР / А.Г. Романкова. Вестн. ЛГУ, 1954. - № 1. - С. 56-63.

334. Романкова А.Г. Распространение грибов и бактерий в почвах Ленинградской области / А.Г. Романкова. Вестн. ЛГУ, 1953. - № 7. - С. 34-78.

335. Рубан Г.И. Микроскопические грибы, поражающие изделия электронной техники, и меры борьбы с ними / Г.И. Рубан: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Л., 1977.-22 с.

336. Рубан Г.И. Микроскопические грибы, поражающие пластмассы / Г.И. Рубан, З.А. Реутова // Микология и фитопатология. 1976. - Т. 10. - Вып. 3. - С. 190-195.

337. Рубцов Д.М. Вычегдо-Мезенский округ / Д.М. Рубцов// Почвы Коми АССР.

338. М.: Изд-во АН СССР, 1958.-С. 183-189.

339. Рудакова А.К. Поражение микроорганизмами полимерных материалов и-способы их предупреждения / А.К. Рудакова // Микроорганизмы- и низшие растения-разрушители материалов и изделий. М.: Наука, 1979. С. 28-33.

340. Русанова Г.В. Биопродуктивность и круговорот химических элементов в ельнике северной тайги / Г.В. Русанова, A.B. Слобода. Сыктывкар, 1985. - С.„90-102.- (Тр. Коми фил. АН СССР, № 71).

341. Рыбалкина A.B. Микрофлора тундровых, подзолистых и черноземных почв / A.B. Рыбалкина //Микрофлора почв Европейской части.СССР. М.: Изд. АН-СССР, 1957.-С. 5-173.

342. Самоочищение и рекультивация нефтезагрязненных почв Предуралья и Западной Сибири. Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем / под-ред. М.А. Глазовской. М.: Наука, 1988. - С. 140-168.

343. Сатгон Д. Определитель патогенных и условно патогенных грибов / Д. Сат-тон., А. Фотергильл, М. Ринальди. -М.: Мир, 2001.-468 с.

344. Север: наука и перспективы инновационного развития / Ф.М. Хабибуллина и др. // Отв. ред. В.Н. Лаженцев. Сыктывкар, 2006. - 400 с. - (Научный совет РАН по вопросам регионального развития; Коми научный центр УрО РАН) (в соавторстве).

345. Сизова Т.П. Географическая зональность в распространении пенициллов и эволюция в пределах этого рода / Т.П. Сизова // Бюл. МОИП, 1953. Т. 53. -Вып. I.-С. 71-75.

346. Сизова Т.П. Экологические и морфологические особенности почвенных ми-кромицетов из разных природных зон / Т.П. Сизова, E.H. Бабьева // Микология и фитопатология. 1981.-Т. 15.-№ 3. - С. 197-200.

347. Сизова Т.П. Морфологическая эволюция вегетативного тела грибов / Т.П. Сизова // Микология и фитопатология. 198. - Т. 14. - № 3. - С. 253-256.

348. Система ведения сельского хозяйства Коми АССР. Т. 1. Система интенсивного ведения землеведения. Сыктывкар, 1983. - 148 с.

349. Согонов М.В. Биоразнообразие и пространственное распределение почвенных микромицетов в высокогорных биоценозах Тебердинского заповедника / М.В. Согонов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2003. - 25 с.

350. Солнцева Н.П. Общие закономерности трансформации почв в районах добычи нефти (формы проявления, основные процессы, модели) / Н.П. Солнцева // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1988. -С. 23-41.

351. Солнцева. Н.П. Особенности загрязнения почв в районах нефтедобычи / Н.П. Солнцева, Ю.И. Пиковский // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. JL: Гидрометеоиздат, 1980. - С. 76-82.

352. Состав биоты на восстанавливающихся участках после очистки их от нефте-загрязнения / Ф.М. Хабибуллина и др. // Постгехногенные экосистемы Севера. -СПб.: Наука, 2002. С. 63-78.

353. Стейниер Р. Мир микробов / Р. Стейниер, Э. Эдельберг, Джю Ингрэм. М.: Мир, 1979.-Т. 3.-486 с.

354. Стенина Т.А. Биологическая активность / Т.А. Стенина // Подзолистые почвы центральной и восточной частей европейской территории СССР. JL: Наука, 1980.-С. 160-165.

355. Стенина Т.А. Биологическая активность некоторых почв Коми АССР / Т.А. Стенина // Материалы по почвам Коми АССР. Сыктывкар, 1974а. - С. 35-42.

356. Стенина Т.А. Микробиологическая характеристика некоторых почв Коми АССР / Т.А. Стенина // Изв. Коми филиала ВГО, вып. 9. Сыктывкар, 1964.

357. Стенина Т.А. Микрофлора подзолистых почв северо-востока Европейской части СССР / Т.А. Стенина // Современные процессы в подзолистых почвах Северо-восточной Европейской части СССР. JL: Наука, 19746. - С. 92-107.

358. Структура и функции микробных сообществ почв южной тайги / A.B. Голов-ченко и др. // Микробиология. 2000. - Т. 69. - № 4. - С. 453-464.

359. Структурно-функциональная организация почв и почвенного покрова европейского Северо-Востока / отв. редакторы Ф.Р. Зайдельман, И.В. Забоева. СПб.: Наука, 1999.-224 с.

360. Структурно-функциональные особенности микобиоты в связи с динамикой органического вещества в ненарушенных почвах южной тайги / В.А. Терехова, С.Я. Трофимов, Т.А. Семенова, Е.И. Дорофеева // Почвоведение. 1999. - № 4. -С.61-467.

361. Сукцессия и биологический круговорот / A.A. Титлянова и др.. Новосибирск, ВО Наука Сибирская издательская фирма, 1993. 157 с.

362. Татаренко Е.С. Экология плесневых грибов / Е.С. Татаренко // Систематика, экология и физиология почвенных грибов. Киев: Наукова думка, 1975 - С. 81-83.

363. Терехова В.А. Биоиндикационное значение микроскопических грибов / В.А. Терехова // Биоиндикация: теория, методы, приложения / под ред. Г.С. Розенберга. Тольятти, 1994. - С. 25-38.

364. Терехова В.А. Генетическая нестабильность грибов / В.А. Терехова, Ю.Т. Дьяков // Микология и фитопатология. 1986. - Т. 20. - Вып. 3. - С. 233-240.

365. Терехова В.А. Исследование водных грибов методом люминесцентной микроскопии / В.А. Терехова, JI.M. Полянская, Т.А. Семенова // Микробиология. -1991. Т. 60. - № 5. - С. 290-294.

366. Терехова В.А. Микобиота в мониторинге водных экосистем / В.А. Терехова // Микология и фитопатология. 1995. - Т. 29. - № 1. С. 36-40.

367. Терехова В.А. Микромицеты в экологической оценке водных и наземных экосистем / В.А. Терехова. М.: Наука, 2007. - 215 с.

368. Терехова В.А. Структура комплексов микромицетов в подстилке заповедных ельников Тверской области / В.А. Терехова, Т.А. Семенова, С.Я. Трофимов // Микология и фитопатология. 1998. - Т. 32. - № 3. - С. 18-24.

369. Терехова В.А. Структурно-функциональные особенности микобиоты в связи с динамикой органического вещества в ненарушенных почвах южной тайги / В.А. Терехова, Т.А. Семенова, Е.И. Дорофеева, С.Я. Трофимов // Почвоведение. 1999. -№4. -С. 461-467.

370. Терехова В.А. Экотоксикологическая оценка биосорбента нефти с целью сертификации / В А. Терехова, Г.М. Тулянкин, И.Б. Арчегова, Ф.М. Хабибуллина // Экология и промышленность России. 2006. - № 2. - С. 34-37.

371. Терещенко В.Г. Оценка различных индексов для выражения биологического разнообразия сообщества / В.Г. Терещенко, Л.И. Терещенко, М.М. Сметанин // Биоразнообразие. Степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994. -С. 86-98.

372. Титлянова А.А Сукцессия и биологический круговорот / A.A. Титлянова, H.A. Афанасьев, Н.Б. Наумова и др. Новосибирск, 1993. - 157 с.

373. Томилин Б.А. Проблемы изучения грибов как компонентов биогеоценозов / Б.А. Томилин //Изучение грибов в биоценозах. Л.: Наука, 1977. - С. 3-5.

374. Томилин Б.А. Морфогенез грибов с некоторых позиций современной теории эволюции / Б.А. Томилин //Изучение Микология и фитопатология. 1980. - Т. 14. -Вып. З.-С. 263-265.

375. Тропина О.В. Изменчивость структуры микромицетных комплексов в связи с неоднородностью почвенного покрова / О.В. Тропина, В.А. Терехова, Т.А. Семенова // Микология и фитопатология. 2003. - Т. 37. - Вып. 6. - С. 74-80.

376. Туев H.A. Микробиологические процессы гумусообразования / H.A. Туев. -М.: Агропромиздат, 1989. 239 с.

377. Тулянкин Г.М. Экологические основы оптимизированной технологии восстановления нефтезагрязненных природных объектов на Севере / Г.М. Тулянкин и др.. Сыктывкар, 2007. - 140 с.

378. Уитгекер Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. М.: Прогресс, 1980.328 с.

379. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация / М.М. Умаров. М.: МГУ, 1986. -132 с.

380. Федоров В.Д. Концепция устойчивости экологических систем / В.Д. Федоров // Всесторонний анализ окружающей природной среды: Тр. сов.-амер. симп. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - С. 207-217.

381. Флора северо-востока европейской части СССР. Т. 1-4. Л.: Наука. — Т. 1. — 1974. - 275 е.; Т. 2. - 1976. - 316 е.; Т. 3. - 1976. - 293 е.; Т. 4. - 1977. - 312 с.

382. Хабибуллина Ф.М. Рекомендации по борьбе с шютте лиственницы / Ф.М. Хабибуллина, Н.М. Ведерников, И.А. Ибрагимов. -М., 1984. 16 с.

383. Хабибуллина Ф.М. Системные фунгициды для защиты лиственницы от шютте // Ф.М. Хабибуллина // Лесное хозяйство. 1984. - № 4. - С. 47-49.

384. Хабибуллина Ф.М. Состав микроскопических почвенных грибов различных экотопов / Ф.М. Хабибуллина // Экологические проблемы и способы их решения. — Соликамск, 1996. С. 75-77.

385. Хабибуллина Ф.М. Почвенные микромицеты в условиях интенсивной рекреационной нагрузки / Ф.М. Хабибуллина // Проблемы антропогенного почвообразования: Матер. Междунар. конф. -М., 1997. С. 117-119.

386. Хабибуллина Ф.М. Микромицеты подзолистых почв / Ф.М. Хабибуллина // Лесоведение. 1998. -№ 3. - С. 15-19.

387. Хабибуллина Ф.М. Видовой состав и структура микромицетов болотно-под-золистых почв / Ф.М. Хабибуллина // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования: Матер. Междунар. конф. М.: ГЕОС, 1999. -С. 154-156.

388. Хабибуллина Ф.М. Почвенные микромицеты ельника чернично-зелено-мошного средней тайги / Ф.М. Хабибуллина // Лесоведение. 2001а. - № 1. - С. 4348.

389. Хабибуллина Ф.М. Целлюлозоразрушающие микромицеты в подзолистых почвах средней тайги Республики Коми / Ф.М. Хабибуллина // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы: Матер, совещ. Тула, 20016. -С. 319-320.

390. Хабибуллина Ф.М. Исследование способности нефтеокисляющих бактерий утилизировать углеводы нефти / Ф.М. Хабибуллина, И.Б. Арчегова, A.A. Шубаков // Биотехнология. М., 2002. - № 6. - С. 57-62.

391. Хабибуллина Ф.М. Микромицеты вторичных лиственных лесов средней тайги на востоке европейской части России / Ф.М. Хабибуллина, И.Б. Арчегова // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Матер. 5 Междунар. конф. М., 2002.-С. 256-258.

392. Хабибуллина Ф.М. Биосорбент для очистки водной поверхности от нефти и нефтепродуктов / Ф.М. Хабибуллина и др. // Патент на изобретение № 2299181. Зарегистр. 20.05.2007 г.

393. Хабибуллина Ф.М. Микосорбент для очистки водной поверхности от нефтяных загрязнений / Ф.М. Хабибуллина и др.. Патент № 2313498. Зарегистр. 27.12.2007 г.

394. Хабибуллина Ф.М. Роль микромицетов в трансформации растительных остатков в ельнике чернично-зеленомошном средней тайги / Ф.М. Хабибуллина, Т.А. Творожникова // Лесной журнал. - 2007. - № 4. - С. 40-46.

395. Хабибуллина Ф.М. Биосорбент для очистки водоемов от нефтепродуктов на основе штаммов бактерий и дрожжевых грибов / Ф.М. Хабибуллина и др. // Патент № 2318736. Зарегистр. 10.05.2008 г.

396. Хабибуллина Ф.М. Изменение состава микромицетов в ходе разложения опада постехногенных экосистем средней тайги / Ф.М. Хабибуллина, Т.А. Творожникова, И.А. Лиханова // Лесной журнал. 2008. - № 5. - С. 13-21.

397. Хабибуллина Ф.М. Микробиота органогенного слоя почв послерубочных лиственных насаждений средней тайги / Ф.М. Хабибуллина, И.А. Лиханова, Т.А. Творожникова, И.З. Ибатуллина // Теоретическая и прикладная экология. 2008. — №2.-С. 86-91.

398. Хабибуллина Ф.М. Почвенная микробиота вторичных лиственных насаждений средней тайги / Ф.М. Хабибуллина, И.А. Лиханова, Е.М. Лаптева // Микология и фитопатология. 2008. - Т. 42. - Вып. 4. - С. 323-329.

399. Хабибуллина Ф.М. Разнообразие микобиоты ольшаника средней тайги / Ф.М. Хабибуллина, Т.А. Творожникова, И.А. Лиханова, Е.М. Лаптева // Лесной вестник. 2008. - № 6. - С. 45-48.

400. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии / Х.Ф. Хазиев. М.: Наука, 1990.- 189 с.

401. Хазиев Ф.Х. Ферментативная активность почв. Методическое пособие / Х.Ф. Хазиев. -М.: Наука, 1976.- 180 с.

402. Халабуда Т.В. Грибы рода Mortierella Coemans / Т.В. Халабуда. М.: Наука, 1973.-288 с.

403. Халимов Э.М. Экологические и микробиологические аспекты повреждающего действия нефти на свойства почвы / Э.М. Халимов, C.B. Левин, B.C. Гузев // Вестн. МГУ. Сер. 17. Почвоведение. М., 1996. - № 2. - С. 59-64.

404. Хантимер И.С. Залужение основа обеспечения кормами молочного животноводства в тундре / И.С. Хантимер // Сообщества Крайнего Севера и человек. -М.: Наука, 1985.-С.115-133.

405. Хантимер И.С. Рекомендации по производству корма в тундре путем ее залу-жения / И.С. Хантимер. Сыктывкар: Коми фил. АН СССР, 1966. - 22 с.

406. Хантимер И.С. Сельскохозяйственное освоение тундры / И.С. Хантимер. — Л.: Наука, 1974. 227 с.

407. Характеристика комплексов грибов микромицетов некоторых почв Советского Союза / Т.Г. Мирчинк, Л.Н. Степанова, O.E. Марфенина, С.М. Озерская // Вестн. МГУ. Сер. Почвоведение. -1981. № 1. - С. 61-66.

408. Хомякова Д.В. Состав углеводородокисляющих микроорганизмов нефтеза-грязненных почв Усинского района Республики Коми / Д.В. Хомякова // Дисс. канд. биол. наук. -М.: МГУ, 2003 113 с.

409. Чайка В.Е. Биологическая активность глееподзолистых почв северной тайги / В.Е. Чайка. Сыктывкар, 1969. - 21 с.

410. Чайка В.Е. Особенности микрофлоры подзолистых и тундровых почв северо-востока Европейской части СССР / В.Е. Чайка: Автореф. дис. . канд. биол. наук.-Киев, 1972.-28 с.

411. Частухин В.Я. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе / В.Я. Частухин. Л.: Наука, 1969. - 326 с.

412. Чернов И.Ю. География почвенных микроорганизмов: итоги и перспективы / И.Ю. Чернов // Перспективы развития почвенной биологии: Тр. Всерос. конф. / отв. ред. Д.Г. Звягинцев. М.: МАКС Пресс, 2001. - 284 с.

413. Чернов И.Ю. Методические материалы для семинарских занятий по курсу «Общая экология» / И.Ю. Чернов, Л.В. Лысак. М.: МАКС Пресс, 2003. - 75 с.

414. Чернов И.Ю. Микробное разнообразие: новые возможности старого метода / И.Ю. Чернов // Микробиология. 1997. - Т. 66. - № 1. - С. 91-96.

415. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы / Ю.И. Чернов // Успехи современной биологии. 1991. - Т. 111.- Вып. 4. - С. 499-507.

416. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков / Н.М. Чернов. М.: Наука, 1977. - 200 с.

417. Шамрикова Е.В. Влияние степени гидроморфизма подзолистых почв на их кислотно-основную буферность / Е.В. Шамрикова. Сыктывкар, 1998. - 28 с.

418. Шенников А.Н. Евразиатская хвойно-лесная (таежная область) / А.Н. Шен-ников, Я.Я. Васильев // Геоботаническое районирование СССР. M.-JL, 1947. — Т. 2-С. 25-60.

419. Шенников А.П. Введение в геоботанику / А.П. Шенников. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964.-447 с.

420. Шенников А.П. Методика геоботанического исследования лугов и луговых пастбищ / А.П. Шенников // Методика полевых геоботанических исследований. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. С. 87-114.

421. Широких A.A. Выделение и поддержание в коллекции микробных культур с фиторегуляторными свойствами для использования в сельскохозяйственной биотехнологии. Методические рекомендации / A.A. Широких. Киров, 2007. - 36 с.

422. Широких И.Г. Микробные сообщества кислых почв Северо-Востока европейской части России / И.Г. Широких:. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 2004. - 50 с.

423. Широких И.Г. Атлас микроорганизмов сельскохозяйственных растений / И.Г. Широких, A.A. Широких. Киров, 2004. - 48 с.

424. Широких И.Г. Микробные сообщества кислых почв Кировской области / И.Г. Широких, A.A. Широких. Киров, 2004. - 332 с.

425. Шишкин Н.И. Коми АССР / Н.И. Шишкин. М., 1959. - 233 с.

426. Шишкин Н.И. Печорский промышленный район (экономо-географический очерк) / Н.И. Шишкин. Сыктывкар, 1947. - 58 с.

427. Шраг В.И. Пойменные почвы, их мелиорация и сельскохозяйственное использование / В.И. Шраг. М.: Россельхозиздат, 1969. - 268 с.

428. Шушуева М.Г. Влияние выпаса на почвенные водоросли степных биогеоценозов / М.Г. Шушуева // Труды СО АН СССР. Сер. биол. 1985. - № 13/2. - С. 65-70.

429. Экологические основы управления продуктивностью агрофитоценозов восточноевропейской тундры / И.Б. Арчегова и др.. Л.: Наука, 1991. - 152 с.

430. Экология микроорганизмов / под ред. А.И. Нетрусова. М.: Издательский центр «Академия», 2004. — 272 с.

431. Юдин Ю.П. Геоботаническое районирование / Ю.П. Юдин // Производительные силы Коми АССР. М.-Л., 1954. - Т. 3, Ч. 1. - С. 323-359.

432. Яковлев А.С. Биологическая диагностика целинных и антропогенно измененных почв / А.С. Яковлев: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1997. - 56 с.

433. Ярмишко В.Т. Мониторинг биоразнообразия наземных экосистем в индустриальных районах Крайнего Севера / В.Т. Ярмишко // Мониторинг биоразнообразия. М., 1997. - С. 242-249.

434. A mycosorbent cleaning oil-polluted water-bodies / F. Khabibullina, I. Ibatullina, V. Terekhova, I. Archegova // International Conference on Alpine and Polar Microbiology. -Innsbruck-Austria, 2006. P. 32.

435. Agerer R. Characterization of ectomycorrhiza / R. Agerer // In: Techniques for the study of mycorrhiza. Methods in Microbiology, 1991. Vol. 23. - P. 25-73

436. Agerer R. The new method 'micromapping' a means to study species-specific association and exclusions of ectomycorrizae / R. Agerer, R. Grote, S. Raidl // Mycological Progress, 2002. № 1 (2). P. 121-232.

437. Agrawal S.C. Studies on lignin decomposition by some litter fungi / S.C. Agrawal // Philipp. J. Sci. 1969 (1972). - Vol. 98. -№ 3/4. - P. 301-311.

438. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the fungi / Ed. D.L. Hawksworth, P.M. Kirk, B.C. Sutton, D.N. Pegler. CABI Bios. CAB Int., 8th Edition, 1995. - 540 p.

439. Alexander M. Microbial ecology / Alexander M. N.-Y. etc., 1971. - 458 p.

440. Archegova I.B. New approaches to restoration (recultivation) in the Extreme North / I.B. Archegova // Social and Environmental in the North. Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 2003. - P. 225-234.

441. Atlas R.M. Hydrocarbon biodégradation and oil spill bioremediation / R.M. Atlas, R. Bartha / Ed. by K.C. Marshall // Adv. Microb. Ecol. 1992. - Vol. 12. - P. 287-338.

442. Atlas R.M. Microbial degradation of organic compouns within coplex effluens / R.M. Atlas // Environ / Hazard Asses. Effluents. Proc. Pellston Environ. Workshop. Cody. Wyo. 22-27 Aug., 1983.-N.-Y., 1986.-P. 163-171.

443. Atlas R.M. Petroleum biodégradation and oil spill bioremediation / R.M. Atlas: Pap. Int. Conf. Mar. Pollut. and Ecotoxicol., Hong. Kong, jan., 1995. Mar. Pollut. Bull. - 1995.-№4-12.-P. 371-386.

444. Attiwill P.M. The loss of elements from decomposing litter / P.M. Attiwill. Ecology. - 1968. -Vol. 49. -№ l.-P. 143-145.

445. Baath E. A critical examination of soil washing technique with special reference to the effect of the size of the soil particles / E. Baath // Can. J. Bot. 1988. - Vol. 66. -P.1566-1569.

446. Baath E. Effects of experimental acidification and liming on soil organisms and decomposition in Scots pine forests / E. Baath et al. // Pedobiologia. 1980. Vol. 20. -№2.-P. 85-100.

447. Baath E. Effects of heavy metals in oil on microbial processes and population / E. Baath // Water, Air and Soil Pollution. 1989. - № 47. - P. 335-379.

448. Baath E. Fungal biomass and fungal immobilization of plant nutrients, in Swedish coniferous forest soils / E. Baath, B. Soderstrom // Rev. Ecol. Biol. Sol. 1979. - Vol. 16.-P. 477-489.

449. Baath E. Fungal populations in podzolic soil experetnentally acidified to stimulate acid rain / E. Baath, B. Lundgren, B. Soderstrom // Microbial. Ecology. 1984. - Vol. 10.-P. 197-203.

450. Bacraff P. Bioremediation of contaminated land / P. Bacraff // Biochemist. 1992. -Vol. 14. -№ 2. - P. 9-11.

451. Bills J.F. Analyses of microfungal diversity from a user's perspective / J.F. Bills // Canad. J. Bot. 1995. - Vol. 73. - P. S33-S41.

452. Biodégradation of petroleum in two soils: Implications for hydrocarbon bioavailability / K.A. Allen, B.E. Herbert, P.J. Morris, T.J. McDonald // In-situ and On-Site Bioremediation. Vol. 5. -Battelle Press, Columbus, USA, 1997. P. 629-634.

453. Biological activity of fungi isolated from localities of high radioactive pollution / N.N. Zhdanova et al. // The XIV Congress of European Mycologists. Abstracts. Kat-siveli, Yalta, Crimea, Ukraine, 2003. - P. 27.

454. Bioremediation of an experimental oil spill on the shoreline of Delaware Bay / A.D. Venosa et al.. Environ. Sci. Technol. - 1996. - Vol. 30. - P. 1764-1775.

455. Bioremediation potential of crude oil spilled on soil / S.J. McMillen et al. // Hinchee, R.R., Brokman, F.J., Vogel, C.M. (Eds.) / Microbial Process for Bioremediation. Battelle Press, Columbus, USA, 1995. P. 91.

456. Bokhary H.A. Fungi from petroleum contaminated Saudi Aralian soils / H.A. Bokhary, S. Parves // Arid. Soil; Res. And Rehabil. 1993. - Vol. 7. - № 2. - P. 191195.

457. Bossert I.D. Cleanup of petroleum hydrocarbon contamination in- soil / I.D. Bossert, G.C. Compeau // Microbial transformation and biodégradation of toxic organic chemicals. Wiley-Liss, New York, USA, 1995. - P. 77-125.

458. Brotherson J.D. Grazing impacts on the sagebrush communities of central Utha / J.D. Brotherson, W.T. Brotherson // Great Basin Natur. 1981. - Vol. 41. - № 3. -P. 335-340.

459. Bunnell F.L. Barrow. Alaska, USA / F.L. Bunnell, S.F. MacLean, J.Brown // Structure and function of tundra ecosystems / Ed. by T. Rosswall. O.W.Heal. Stockholm, 1975. - P. 173-194. - (Ecol. Bull. 20).

460. Bunnell F.L. Ecosystem synthesis «a fairytale» / F.L. Bunnell // Tundra ecosystems: a comparative analysis / Ed. by L.C. Bliss et al.. - Cambridge, 1981. - P. 637-646 (IBR 25).

461. Burford E.P. Rock and mould transformation of carbonate minerals by fungi / E.P. Burford, S. Hillier, G.M. Gadd // The 7th International Mycological Congress. Oslo, 1117 August 2002. Abstracts. P. 328.

462. Carlile M.J. The Fungi / M.J. Carlile, S.C. Watkinson, G.W. Gooday // 2nd Ed. Academic press. San Diego-San Francisco-N.-Y.-Boston, 2001. 588 p.

463. Christensen M. Species diversity and dominance in fungal communities / M. Christensen // The Fungal Community. Its organization and role in thq ecosystem / Ed. D.T. Wicklow, G.C. Caroll. -N.-Y.-Basel: Marcel Dekker, 1981. P. 201-232.

464. Christensen M.A. View of fungal ecology / M.A. Christensen // Mycologia. -1989.-Vol. 81.-№ l.-P. 1-19.

465. Cooke R.C. Ecology of saprotrophic fungi / R.C. Cooke, A.M. Rayner. Let. cet., 1984.-415 p.

466. Cooke R.J. Ecology of saprbtrophic fungi / R.J. Cooke, A.M. Rayner. London-N.-Y.: Longman, 1984. - 415 p.

467. Gooke W.B. Soil mold' fungi isolated:from recently glaciated soils in South-Eastern Alaska / W.B: Cooke, D.B; Lawrence:// J. Ecol: 1959. - Vol: 47. -№ 3: - P; 529549.

468. Cooke W.B: Some soil fungi from an Alaskantundra area / W.B: Cooke, H.J. Fournelle // Arctic. 1960. - Vol. 13, - № 4. - P. 266-269.

469. Crude oilhydrocarbon bioremediation andisoil ecotoxicity assessment/ J.P. Salàn-itro et al.. Environ. Sci. Technol. - 1997. - Vol. 31. - P. 1769-1776.

470. Cuero R. Metal : ion; enhancement of fUngal growth, gene expression and alfatoxin synthesis in Aspergillus flavus: RT-PCR characterization / R. Cuero, J.Yu: Oellet, N. Monongwa // J: Appl: Microbiol:- 2003. № 94: - P.,953-961.

471. Dibbl J.T. Effect of environmental paramètres on the biodégradation of oil sludge / J.T. Dibbl, R. Bartha// Appl. And Environ: Microbiol: 1979. - Vol. 31. - № 4. -P. 729-739; v

472. Dick M.W. Fungi,, flagella and phylogeny / M.W. Dick // Mycol. Res. 1997. -Vol. 101. -№ 4. - P. 385-394.

473. Dighton J. Analysis of micromycete communities in soil: a critique of methods / J. Dighton // Mycol:.Res. 1994. - Vol. 98. — № 7. - P. 796-798:

474. Domsch K.H. Compendium of soil"tundra / K.H. Domsch, W. Gams, TŒ; Anderson. N.-Y.: Academic Press, 1980.

475. Domsh K.H. Compendium of soil fungi / K.H. Domsh, W. Gams, T.-H. Anderson.- IHW-Verlag, 1993. Vol. I. - 859 p.

476. Domsh K.H. Compendium of soil fungi / K.H. Domsh, W. Gams, T.-H. Anderson.- IHW-Verlag Eching, 2007. -672 p

477. Dowding P., Some relationships between fungi and their enviroments in tundra regions / P. Dowding, P. Widden // Soil organisms and decomposition in tundra. Stockholm, 1974: -P. 123-150.

478. Eberhardt U. Molecular kinship analyses of the agaricoid Russulaceae: correspondence with mycorrhizal anatomy and sporocarp features;in the genus Russula / U. Eberhardt // Mycological Progress, 2002. № 1 (2). - P. 201-223.

479. Ellis M.B. Dematiaceous Hyphomycetes / M.B. Ellis. Kew, 1971. - 608 p. Enhancement and inhibiton of microbial activity in hydrocarbon-contaminated arctic soils: implications for nutrientamended bioremediation / J:F. Braddock, M.L. Ruth,

480. J.L. Walworth, K.A. McCarthy // Environ. Sci. Technol. 1997. - Vol. 31. - P. 20782084.

481. Flanagan P. Microflora activities and decomposition / P. Flanagan, F.L. Bunnell // An arctic ecosystem (The coastal tundra at Barrow, Alaska) // Ed. by J. Brown et. al.. — Stroudsburg (Pennsylvania), 1980. P. 291-334.

482. Flanagan P. Microflora activities and decomposition / P. Flanagan, F.L. Bunnell //An arctic ecosystem (The coastal tundra at Barrow, Alaska) / Ed. by Brown et al.. -Stoudsburg (Pennsylvania), 1980. P. 291-334.

483. Frankland J.C. Methods for studying fungi in soil and forest litter / J.C. Frankland, J. Dighton, L. Boddy // Methods in microbiology / Ed. R. Grugorov, J.R. Norris. Academic Press, London, 1995. - Vol. 22. - P. 343-404. (uht. no G.F. Bills, 1995).

484. Gams W. Biodiversity of soil-inhabiting fungi / W. Gams // The 7th International Mycological Congress. Abstracts. Oslo, 2002. - P. 34.

485. Garcia C. Changes in microbial activity after abandonment- of cultivation- in a semiarid Mediterranean environment / C. Garcia, A. Roldan, T. Hernandez // Journal of Environmental Quality. 1997. - Vol. 26. - P. 285-291.

486. Garrett S.D. Soil fungi and soil fertility / S.D. Garrett. Oxford, 1963.- 165 p.

487. Gochenaur S.E. Response of soil fungal communities to disturbance / S.E. Gochenaur // The fungal community: its organization and role in the ecosystem / Ed. D.T. Wicklow, G.C. Carroll. Marcel Dekker. N.-Y., 1981. - P. 459-479.

488. Griffin D.M. Ecology of soil fungi / D.M. Griffin. Syracuse-N.-Y.: Syracuse Univ. Press, 1972.-193.

489. Harayama S. Petroleum biodégradation in marine environments / S. Harayama, H. Kishira, Y. Kasai, K. Shutsubo // J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 1999. - № 1(1). -P. 63-70.

490. Harris J.A. Soil microbial activity in opencast coal mine restoration / J.A. Harris, P. Birch // Soil Use and Management. 1989. - Vol. 5. - P. 155-160.

491. Hawksworth D.L. The magnitude of fungal diversity: The 1.5 million species estimate revisted / D.L. Hawksworth // Mycol. Res. 2001. - Vol. 105. - № 12. - P. 14221432.

492. Heath J.S. Review of chemical,physical and toxicologic properties of components of total petroleum hydrocarbons / J.S. Heath // J. Soil contomination. 1993. — № 2. -P. 548-611.

493. Held B.W. Fungal diversity and biological degradation of wood introduced to the Antarctic Peninsula / B.W. Held, R.A. Blanchette // International Conference on Alpine and Polar Microbiology. Innsbruck-Austria, 2006. - P. 92

494. Hoog de G.S. Risk assessment of fungi reported from Human and animals / G.S. de Hoog //Mycoses. 1996. - Vol. 9. -№ 11/12. - P. 407-417.

495. Huesemann M.H. Compositional changes during landfarming of weathered Michigan crude oil contaminated soil / M.H. Huesemann, K.O.J. Moore // J. Soil. Contam. -1993.-Vol. 2.-P. 245-264.

496. Jensen H.L. The microbiology of farm yard manure decomposition in soil '/ H.L. Jensen // III Decomposition of microorganisms. J. Agric. Sci., 1932. - Vol. 22. - № 1. -P. 232-234.

497. Khabibullina F.M. Mycobiota composition of tundra perennial artificial meadow / F.M. Khabibullina, I.B. Archegova, A.N. Panyukov // International Conference on Arctic Microbiology: Program and Abstracts. Rovaniemi (Finland), 2004. - P. 77-78.

498. Khabibullina F.M. Microorganisms for oil decontamination in the north / F.M. Khabibullina, I.B. Archegova, A.A. Shubakov // 13th International Biodeterioration and Biodégradation symposium. Madrid (Spain), 2005. - P. 124.

499. Kliabibullina F.M. A mycosorbent cleaning oil-polluted water-bodies / F.M. Khabibullina, I. Ibatullina, V. Terekhova, I. Archegova // International Conference on Alpine and Polar Microbiology. Innsbruck (Austria), 2006. - P. 94.

500. Khabibullina F.M. Soil micromycetes in the vicinity of the Uchta petroleum refinery / F.M. Khabibullina, I. Ibatullina // International conference on Alpine and Polar Microbiology. Innsbruck (Austria), 2006. — P. 94.

501. Killaham K. Chemical and microbiological change in soil following exposure to heavy atmospheric pollution / K. Killaham, M. Wainwrigth // Environ. Pollut. — 1984. — Vol. 33.-P. 121-131.

502. Kireeva N.A. Bioremediation of oil-contaminated Soils / N.A. Kireeva, A.M. Miphtakhova, G.F. Yamaletdinova // Abstr. 15-th Annual Conference on Contaminated Soils. Amherst.- USA, 1999. - P. 98.

503. Kireeva N.A. Effect of oil pollution on the cellulase activity of soils / N.A. Kireeva, A.M.' Miphtakhova, V.V. Vodopyanov // Eurasian Soil Sci. 2000. - № 6. - P. 654658.

504. Kireeva N.A. Oil pollution and its influence on the soil micromycetes / N.A. Kireeva, A.M. Miphtakhova // Abstr. XVI Inter. Botanical Congress. 1-7 August, 1999. Saint Louis, Missouri. USA. Abstract Number 4888. - Poster № 2509.

505. Kireeva N.A. The studying of phytotoxing of technogenetically polluted soil / N.A. Kireeva, A.M. Miphtakhova, N.F. Galimzyanova // Soil. Ecology. Society. Abstr. of conf. - S.-Peterburg, Russia, March 1-4, 1999. - P. 257.

506. Kjoller A. Microfungi in ecosystems: fungal occurrence and activity in litter and soil/A. Kjoller, S. Struwe // Oikos, 1982.-Vol. 39.-P. 389-422.

507. McGill W.B. Determination of soil content of oil contaminated soil / W.B. McGill, M.J. Rowell // Sei. Total Environ. 1980. - Vol. 14. - № 3. - P. 245-253.

508. McGill W.B. Soil restoration following oil spills. A review / W.B. McGill // J. Canad. Petrol. Technol. 1977. - Vol. 16. - № 2. - P. 60-67.

509. McLennan E.J. The ecology of the soil fungi of an Australian heathland / EJ. McLennan, S.C. Ducker // Austral. J. Bot. 1954. - Vol. 2. - № 2.

510. Meyer F.H. Untersuchungen über die Aktivität der Mikroorganismen^ in Mull, Moder und Rohhumus / F.H. Meyer // Arch. Mikrobiol. 1959. - B. 33. - H. 1.

511. Meyer F.H. Vergleich des mikrobiellen Abbaus von Fichten und Buchenstroh auf verschiedene Bodentypen / F.H. Meyer / Arch. Mikrobiol. 1959. - B. 35. - H. 4.

512. Microbial diversity of a heavily polluted microbial mat and its community changes following degradation of petroleum compounds / R.M.M. Abed et al.. Appl. Environ. Microbiol. 2002. - Vol. 68. - P. 1674-1683

513. Microbial ecology. B.-Springer, 1978. - 152 p.

514. Microbial population changes during bioremediation of an experimental oil spill / S.J. MacNaughton et al.. Appl. Environ. Microbiol. - 1999. - Vol. 65. - P. 35663574.

515. Miller S.L. Functional diversity in fungi / S.L. Miller // Can. J. Bot. 1995. -Vol. 73.-P. S50-S57.

516. Molecular ecology of anaerobic fungi (Anaerobic fungi-do we know them all?) / G.W. Griffith, E. Ozkose, D.R. Davis, M.K. Theodorou // The 7th International Myco-logical Congress. Abstracts. — Oslo, 2002. P. 123.

517. Monitoring effectiveness of bioremediation of the Alaskan oil spill / J.R. Bragg, R.C. Prince, E.J. Harner, R.M. Atlas // Trends in microbial ecology. Spanish Society for Microbiology, Madrid, 1993. - P. 643-646.

518. Monitoring of the changes in microbial communities during the remediation of oil contaminated soil / M.P. Maila, P. Randima, K. Dronen, T.E. Cloete // 13th International Biodeterioration and Biodégradation symposium. Madrid (Spain), 2005. - P. 132.

519. Nordgren A.E. Soil microfungi in area polluted by heavy metals / A.E. Nordgren, E. Baath, J. Soderstrom // Can. J. Bot. 1985. - № 3. - P.v 109-118'.

520. Odu C.T.I. Oil degradation and microbial change in soils deliberately contaminated with petroleum hydrocarbons / C.T.I. Odu // Inst. Petrol. (Tech. Pap.). 1977. - № 5. -P. 1-11.

521. Odu C.T.I. The effect of nutrient application and aeration on oil degradation in soil / C.T.I. Odu// Inst. Petrol. (Tech. Pap.). 1978. - Vol. 15. -№ 3. -P. 239.

522. Parkinson D. Ecology of soil fungi / D. Parkinson // In Biology of Conidial Fungi.- Academic Press, 1981. Vol. 1. - P. 277-294.

523. Pénicillium lilacinum; its tolerance to cadmium / K. Tatsuyama et al. // Experi-enta.- 1975.-Vol. 31.-№9.-P. 353.

524. Perfect J.R. The New Fungal Opportunists are coming / J.R. Perfect, W.A. Schell // Clinical Infection Diseases. 1996. Vol. 22 (Suppl 2). - P. 112-118.

525. Petrini O., Petrini L.E., Dreyfuss M.M. Psychophilic deuteromycetes from alpine habitats / O. Petrini, L.E. Petrini, M.M. Dreyfuss // Mycol. helv 1992. - Vol. 5. - № 1.- P. 9-20.

526. Petroleum biodégradation in marine environments / S. Harayama, H. Kishira, Y. Kasai, K. Shutsubo // J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 1999. - Vol. 1. - P. 63-70.

527. Physicochemical properties and biodegradability of crude oil / K. Sugiura, M. Ishi-hara, T. Shimauchi, S. Harayama. Environ. Sci. Technol. - 1997. - Vol. 31. - P. 45-51.

528. Pitt J. A laboratory guide to common Pénicillium species. Commonwealth scientific and industrial research organization / J. Pitt. N.S.W. Australia. - 1991. - 187 p.

529. Polianskaya L.M. Microbial succession in Soil / L.M. Polianskaya, D.G. Zvyagint-sev // Ecological microbiology. — L.: Harwood, 1994. — P. 1-65.

530. Ramirez C. Manual and atlas of the Penicillia / C. Ramirez. Amsterdam-N.-Y.-Oxford: Elsevier Biomedical Press, 1982. - 874 p.

531. Raper B. A manual of Penicillia / B. Raper, C. Thom, D.I. Fennell. N.-Y.-Lon-don: Hafner Publishing Company, 1968. - 875 p.

532. Ratledge G. Degradation of aliphatic hydrocarbons / G. Ratledge // Developments in biodégradation of hydrocarbons-1. L.: Appl. Sci. Publ. - 1978. - P. 1-46.

533. Rayner A.D.M. Introduction. In The fungal community: its organization-and role in the ecosystem / A.D.M. Rayner // Ed. G.C. Carroll, D.T. Wicklow. M. Dekker. N.Y., 1992. - P. XVII-XXIV.

534. Rifai M.A. A revision of the genus Trichoderma / M.A. Rifai // Mycol. Papers. — 1969. -№ 116.-59 p.

535. Samsom RA. Paecilomyces and some allied Hyphomycetes / R.A. Samsom // Studies in Mycology. 1974. - № 6. - 119 p.

536. Screening and selection of active psychotropic oil degrading microorganisms / A.E. Filonov et al. // 13th International Biodeterioration and Biodégradation symposium. Madrid (Spain), 2005. - P. 130.

537. Smolik J.D. Effect of water and nitrogen, and grazing on nematodes in a short-grass prairie / J.D. Smolik, J.L. Dodd // J. Range Manag. 1983. - Vol. 36. - № 6. -P. 744-748.

538. Song H.-G. Bacterial and fungi contributions to hydrocarbon mineralization in soil / H.-G.Song, R. Bartha // Abstr. Annu Meet. Amer. Soc. Microbiol. 1986. - 86-th Annu Meet. Washington, 1986. - P. 302.

539. Sonjak S. Indigenous Penicillium mycobiota in Arctic subglacial ice / S. Sonjak, J.C. Frisvad, N. Gande-Cimerman // International Conference on Alpine and Polar Microbiology. Innsbruck-Austria, 2006. - P. 58.

540. Thorn R.G. Soil fungi / R.G. Thorn / Handbook of Soil Science / Ed. M.E. Summer // CRC Press. Boca Raton-London-N.-Y., 2000. - P. 22-37.

541. Todd N. Fungal individualism / N. Todd, D.M. Rayner // Sci. Progress. 1980. -№66.-P. 331-354.

542. Torsvik V. Total bacterial diversity in soil and sediment communities: A review / V. Torsvik, R-. Sorheim, J. Goksoyr // J. Indust. Microbiol. 1996. - Vol. 17: - P. 170178.

543. Turnau R. The influence of industrial dust on mycelian length and biomass of fungi in soil, humus and litter layer / R. Turnau // Zesz. Nauk. AR Krakow. Les. 1988. -№ 18.-P. 124-129.

544. Vaskovsky V.E. Identification of diacylglycero-4'-0-(N,N,N-trimethyl) homoser-ine in mushrooms / V.E. Vaskovsky, S.V. Khotimchenko, A.A. Benson // Lipids., 1991. -Vol. 26.-P. 254-256.

545. Waksman S.A. Three decades with soil fungi / S.A. Waksman, // Soil Sci. 1944. -Vol. 58.

546. Wamwright M. Fungi and industrial pollutants / M. Wamwright, C.M. Gadd / The Mycota Environmental and Microbial Relationships. Wiclow/Soderstrome (Eds.). -Springer Verlag. Berlin Heidelberg, 1997. P. 85-96.

547. Wang Z. Chemical characterization of crude oil residues from an Arctic beach by GC/ MS and GC/FID / Z. Wang, M. Fingas, G. Sergey // Environ. Sci. Technol. 1995. -Vol. 29.-P. 2622-2631.

548. Warcup J.H. The ecology of soil fungi / J.H. Warcup // Trans. Brit. Mycol. Soc. -1951.-Vol. 34.-P. 376-399.

549. Wardle D.A. Interactions between microclimatic variables and the soil microbial biomass / D.A. Wardle, D. Parkinson // Biol. Fertil. Soils. 1990. - Vol. 9. - № 3. -P. 273-280.

550. Wicklow D.T. Comparison of soil microfungal populations in disturbed and undis-terbed forests in northern Wisconsin / D.T. Wicklow, W.F. Wittingham // Can. J. Bot. -1978.-Vol. 71.-P. 2238-2242.

551. Wicklow D.T. Soil microfungal changes among the profiles of disturbed conifer-hardwood forests / D.T. Wicklow, W.F. Wittingham // Ecology. 1974. Vol. 55. - P. 316.

552. Widden P. Functional relationships between soil micro fungi and their enviroment / P. Widden // Can. J. Bot. 1986b.- Vol. 57. - № 12. - P. 1324-1331.

553. Widden P. Fungal populations from forest soils in southern Quebec / P. Widden // Can. J. Bot. 1979. - Vol. 64. - P. 1424-1432.

554. Widden P. Microfungal community structure from forest soils in southerns Quebec, using discriminant function and factor analysis / P. Widden // Can. J. Bot.- 1986a. -Vol. 64.-P. 1402-1412.

555. Widden P. Populations of fungi in a high arctic ecosystem / P. Widden, D. Parkinson // Can. J. Bot. 1979. - Vol. 57. -№ 21. - P. 2408-2417.

556. Williamson D.G. Measuring release and biodégradation kinetics of aged hydrocarbons from soils / D.G. Williamson, R.C. Loehr, Y.In. Kimura // In-situ and On-Site Bioremediation. 1997. - Vol. 5. - Battelle Press, Columbus, USA. - P. 605-610.

557. Yamamoto H. Fungal flora of soil polluted with copper / H. Yamamoto, K. Tat-syama, T. Uchiwa // Soil Biol, and Biochem. 1985. - Vol. 17. - № 6. - P. 785-799.

558. Zak J.C. Organization and Description of Fungal Communities / J.C. Zak, S.C. Rabatin / The Mycota. Environmental and Microbial Relationships // Wiclow/Soderstrome (Eds.). Springer Verlag. Berlin Heidelberg, 1997. - P. 33-46.