Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Горные степи Южной Сибири
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Горные степи Южной Сибири"
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД
На правах рукописи
НАМЗЛЛОВ Бимба-Цырен Батомункуевич
УДК 528.9: 521.5
ГОРНЫЕ СТЕПИ ЮЖНОЙ СНБ1 (Тува и Юго-Восточный Алтай)
03.00.05 — ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Новосибирск — 1991
Работа выполнена в центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения Ali СССР
инициальное оппонента: доктор биологических'наук
Рачковская E.;i.
доктор биологических наук, профессор Соболевская К.А. доктор биологических наук Ревушкин А.С.
Ведущее учреждение - Ботанический институт АН СССР
Защита состоится " йб " ср¿у-»
Гт. .<
19 92 г. б -1Ч-У
часов на заседании специализированного совета Д 002.90.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических' наук при центральном сибирском ботаническом саде СО АН ССОР
630С90, Новосибирск - 90, ул. Золотодолинская, 101
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке центрального сибирского ботанического сада СО АН СССР
/.Еторефсрат разослан " У Ч " vr, и /¿t^-j; 19 SS г.
С'екротарь специализированного Сове-: кандидат биологических наук
Ершова З.А
- . I. ВВЕДЕНИЕ
в предлагаемой работе даип развернутая характеристика растите-покрою стопой Тупи и Юго-восточного (Ю-Б) Алтая. Исследования горностепных экосистем охватили вса основное разнообразно еысотпо-поясньк л зонально-котловинннх типов степе!! региона. Разносторонний анализ как про стран ставших, так и ценотических единиц растительности выявил структуру сообществ и их территориальных комбинации во взаимосвязи с ведуцими экологическими факторами. Отмечены редкие стешшз сообщества, обсуждаются вопросы их охраны, а также рассмотрит процессы антропогенной трансформации к горно-стен-шгх ланл/мафгах аридных. гор юга Сибири.
Актуальность томи. Расположенная л гштидиклопичвеком пасе горних систем Алтая и Саян, территория Туззи и Ю-В Алтая находится п контактно!) полосе крупных богашиот-гоографичеекнх области 15 - боре-алыюй сибирской и центрально-азиатской пустынно-степноИ . Кроме глобального широтного ру<5огл г регионе прослеживается ряд секторальных полос в значительно^ степени обуславливающие разнообразно природных экосистем. Наиболее полно это положение реализуется в стопной растительности района исследования, в составе сообществ которой отмечаются как древнейвде., гак и сравнительно молодив образования.
Изученность-степной растительности региона к настоящему врпме-нп достигла уровня, когда требуется обобщение фактических дашик. Работа посвящена обоу;;;п,ешно двух Фундаментальных проблем фитогеографии - деношриой и ппнохорнеш организации горностопннх зкоеис-тпм. Последняя раасрш:аптся через шшпленма пространственно!! структур» на региональном п топологическом уровнях размерности. Анализ непомерного разнообразил роализоглн в предложенной нами классифи-кационнон схеме степной растительности. Характеристика согрег,генного состояния стопной растит о .явности, ее типологического многообразия, структуры и ввдогого состава фигоцонозов необходимы для рационального хозяйственного использования горностепннх пастбищ. Актуальность названных вито вопроеоп шииш для познания закономерностей генезиса степной растительности Сибири и определения ее ресурсного потенциала.
Цель и задачи исследования. Цель работы - дать всесторошгао характеристику горностеЛной растительности, выявить основнне закономерности регионального распределения растительности горних степей и факторов их: определяющих. Для решения поставленной цели не о-
бходимо било решить следующие задачи: определить позиции горних степей в широтной и высотно-поясной дифференциации растительности в горных системах различных климатических секторов Ллтае-Саянской области; еыявить шлснайшие структурное категории (комбинации) сте-йной растительности топологического уровня, их анализ, типизация и отражение последних на картографических моделях; рассмотреть причинно-следственные связи в сформировании мезокоглбинаций растительности на криогенных террасированных формах рельефа; выявить состав степных ценаТшор и осуществить их сравнительный анализ; разработать классификацию стелнои растительности и на ее основа дать полнута геоботаническую характеристику выделенных единиц; определить особенности хозяйственного использования горностепной растительности и основные направления ее деградации; установить редкие степные сообщества региона и разработать рекомендации по их охране.
Научная новизна работы. Автором впервые дана монографическая характеристика степной растительности обширной территории южной части Алтае^Саяискои горной области. Выявлена пространственная структура растительного покрова региональной размерности в различных секторах горной области с детальным рассмотрением Енутрипоясной дифференциации степной растительности. Впервые подробно проанализирована ландшафтная структура горностепной растительности - как системы соподчиненных территориальных единиц (ТЕ) растительности; осуществлен сопряжении!'' анализ корфогенагичвекях поверхностей рельефа с отмеченными выше структурными категориями - фитокомбинаци-ями. Для гор лолуаридного сектора Алтая созданы картографические модели, отражающие структуру растительного покрова топологической размерности. На .примере одной из наиболее широко распространенной мззокомблнации растительности на нагорных террасах рассматриваются процессы интеграции растительного покрова на надценотическом уровне; Ескрываются иричпшю-сладствошшв связи в образовании данной комбинации с позиции системного анализа. Впервые в типологии стопной растительности применен сравнительный анализ цонофлор, позволивши'! разработать субординационную классификацию с выделением групп ценофлор, близких по Ллорнстическому составу и адаптационным возможностям - флороценотипов (ФЦТ) и эколого-дсторических рядов флороцонотипов (ЭЙРФ). Последние характеризуют особые направления Дшороценогеназа степной растительности. В соответствии принятой
классификации дана всесторонняя геоботаническая характеристика степных сообществ; обосновано выделение особого типа - криофитшз стзпи, обнародованы ряд новых формаций (чуйскотипчаковая, крылово-типчаковая, скалыюосоковая, гмелинопырейная и плаушсовая), описаны уникальные (реликтовые л эндемичные) степные сообщества. Осуществлен сравнительны]! анализ как отдельных ценофяор формаций, так и обьединопий поел одних (Ллороцепогипов) по экологическим, ареало- . гическим, висотно-полсным и зональным подразделениям. В работа количественно оценены процессы антропогенной трансформации горносте-пшос экосистем. Ьнявленн редкие и уникальные степные сообщества, осуиюсталвна их региональная (в масштабах Сибири) классификация. Организация охраняем!»: эталонных участков природы в границах каждого природного округа - автор рассматривает как один из денствезн-ных путей е оптимизации природопользования, наряду с созданием заказников, заповедников и национальных парков.
Защищаемые положения н практическая ценность результатов исследований. На защиту выносятся следующие вопросы:
1. Пространственная структура горностэпной растительности региональной размерности формируется в зависимости от экологических условий климатических секторов, при этом интеграция растительного покрова степей на топологическом уровне (комбинации растительных сообществ) определяется особенностями рельефа, геолого-геоыорфоло-гичеенши и другими '[акторами.
2. При построении иерархической классификации степной растительности на различных ее уровнях необходимо использовать различные фитоценотические признаки: спектр жизненных форм, флористический состав, структуру (Ьитоцеиозов. При выделении высших единиц (ТшороцепогоноглческоГ! классификации определяющим является состав жизненных форм ценофлор, соотношения в них экологических, ареало-гических и поясно-зональных групп видов.
3. Антропогенное воздействие па пространственную и внутрицено-тическую структуру степной растительности, вызываюцее ее трансформацию, зависит от конкретных экологических факторов и может иметь различные направления. Этот (Такт необходимо учитывать при хозяйственном использовании горных степей и при прогнозе их развития.
Выявленные в результате исследований закономерности пространственного распределения горносгепной растительности, типологического разнообразия гомогенных и гетерогенных единиц растительности,
их классификация, а также разносторонний анализ флоры степей по типам и отделышм формациям могут бить исполь^оиаин при разработке общей концепции (¡яороцотячншза стопной растительности всаго восточного сектора Пало оаркт гаси. Детальный анализ структуры растительного покрова топологнчоского уровня для малоизученного Чупско-Укокского геоботанмчосг.ого округа Алтая напдот применение в изучении природных систем в сопредельных регионах гор Южной Сибири и Центральной Азии. Цонотпчеспоо разнообразие горностзпной растительности упорядочено в оригинально;'! классификационной схеме с подробной характеристикой структур;:, видового состава, продуктивности конкретных сообществ послужит основой рационального хозяйственного использования стешшх пастбищ. С целью осуществления программы оптимизации использования горностсшюп растительности в качество кормовых угоди!': были составлсш крупповдештабнно карты растительности ряда районов Тури и Горного Алтая, показнвающш природпин потенциал террпторп?;. Бг.'ш рекомендации по соблюдению традиционного огшта в исполыювипш пастбищ, а также в организации системы сезонного пастбищеоборота в конкретных хозяйствах.
Б 1087-89 годах актор участвовал в комплексных работах по выявлению структур целостных прпродннх систем - комбинаций растительности и рельеуа. Составленные сЬито-геоморфологические карты полигонов переданы в лаборатории геотектоники КГ СО АН СССР. Участво-
в создании проекта обоснования заказника по охране аргали (горнт! баран) но СаНлыгсмыжг хребте. Результаты исследований (гсоботаничоская карта региона с характеристикой (¡шоры и растительности) представлены в оргкомитет инициативного центра по созданию будущего заказника (лпб. экологических основ охрани генофонда млекопитающих КБ СО АН СССР).
Материалы и методы исследования. В работе обобщены литературные сведения по фитоценологии и географии степной растительности Туви и Ю-В Алтая (Крылов, 1303,1931; Келлер, 1914; Шишкин, 1914, 1937; Баранов, Шелудякова, 1926; Калинина, 1948,1957; Соболевская, 1950,1953,1958; Кушпюва, 1960,1963,1982,1985; Огуроева, 1980,1983; Савич, 1975; Ханминчуп, 1975,1305; Ломоносова, 1977,1986; Зверева, 1982; Ершова, 1982а,б,1986; Шауло, 1982; Шоба, 1982,1986,1987; Данилов, 1988,1989 и др. ).
Материалы собствешшх исследований (1975-1989 г.г.) в значительной степени дополнившие опубликованные данные, позволили осуществить монографический анализ и характеристику современной степной
растительности обширной территории гор юга Сибири. В процессе сбора по.'мпшх материалов использовались помимо, маршрутных исследовании, детальное изучение десяти эталонных полигонов (хребты -КураПсшы, Севвро- и К&ш-Чуцскип, Сайлюгем, Танну-Ола, Чихачева; нагорья - Алпш, Чулшг.пнсгоо, Отпиши и Укок), растительный покров картировался в тстгабах 1:25000, 1:50000,' 1:200000. Широко использовались аэрофото- и космические снимки, позволившие построить наиболее достоверные (адекватные природным) картографические модели пространственно!! структуры растительности.
Па полигонах с цельп выявления процессов деградации растительного покрою под влиянием антропогенного фактора проводился сравни-гплышП лн'и'из паруишпшт и слабопаруионпых выпасом участков, где .фитоценоз» оценивались по следующим категориям - видовой состав, горизонтальная и вертшилънал структура, запас надземной фитомассы, а также учитывались изменения общей пространственной структуры растительного покрова на полигонах.
Всего за падевой период шполнено более 2000 геоботанических описаний, собрана большая коллекция гербарных образцов (5000 листов).
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации обсуэдалысь на ряде всесоюзных и международных конференций - на Всесоюзном совещании, посвященной памяти А.Л.Юнатова (Ленинград, 1977), Всесоюзном симпозиум-; молодых ученых "Наземные экосистемы и их охрана" (Львов, 1980), Всесоюзной конференции "Охрана редких растительных сообществ" (¡Лосква, 1981), совместном заседании ВБО и лаборатории географии и картографии растительности памяти В.Б. Сочавы (Ленинград, 1985), Всесоюзном совещании "Геолого-геоморфологические и водохозяйственные аспекты изучения рек Сибири" (Новосибирск, 1987), Всесоюзном рабочем совещании по классификации степной растительности СССР (Ленинград,1988), Всесоюзном рабочем совещании по крупномасштабному картографированию растительности (Ленинград, 1989) и трех региональных совещаниях (Иркутск, 1979; Барнаул, 1986; Новосибирск, 1988), Международной конференции, посвященной итогам 20 летней работы совместной Монголо-Советской биологической экспедиции (Улан-Батор, 1990).
Кроме этого материалы диссертационной работы докладывались на научных семинарах лаборатории географии и картографии растительности БШ АН СССР (Ленинград, 1988) и лаборатории геоботаники ЦСБС СО АН СССР (Новосибирск, 1900-1990 годах).
По теме диссертации опубликовано 38 работ, в том числе 2 главы в монографии.
Структура и обьем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (426 наименований, из них 16 на иностранных языках).
Текст работы изложен на 359 страницах, рисунков 27, таблиц 26, схем I.
П. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ (орография, климат, почвы)
Современный макрорельеф Тувы и Алтая сформировался в основном на протяжении мезозойского и кайнозойского периодов. Причем оро-генная активизация территории происходила по линиям длительно существующих зон тектонических разломов, вызвавшим в разной степени интенсивности тлнбовно движения. Ьтап альпийского тектогенеза вызвал энергичные блоковые поднятия, изменившие поверхность мел-палеогенового пенеплена (Рельеф Алтао-Саянской..., 1988). В результате оформились основные черты современного рельефа территории: Саянские хребты, Восточно-Тувинское нагорье, хребет Танну-Ола и горше сооружения Ю-В Алтая (хребты: Курайский, Санлюгем, Северо- и Южно-Чуйский), а также ряд межгорных впадин (Тувинская, Чуйская, Курай-ская). В плейстоцене широкое развитие получило горно-долинное оледенение (Гросвальд, 1965; Окишое, 1982),, охватившие почти все крупнейшие горные системы Тувн и Ю-В Алтая. На хребтах хорошо выражены гллциалыше формы рельеф в сочетании с эрозионно-денудациониы-ми по периферии.
Климатические особенности Тувы и Ю-В Алтая определяется положением территории в условиях умеренного и недостаточного увлажнения (Поликарпов и др., 1986). Неравномерное распределение осадков по региону обусловлено сложной орографией. Усредненные показатели по климату ряда крупнейших межгорных впадин (Хемчикская, Курайская и Чуйская) наиболее показательны. Средняя температура января в них равна соответственно: -28,4°; -30°; -32,1°, средняя температура июля - 18,5°; 15,0°; 13,8°, среднегодовая температура равна: -3,9°; -4,5°; -6,7°. Годовое количество осадков - 205, 200, НО им. Главнейшие черты климата основных секторов увлажнения е концентрированном виде предстаЕлени в климадиаграммах". В котловинах с развитием лесостепных ландшафтов не наблюдается перекрытия кривых температур и осадков. Причем среднегодовое количество осадков здесь редко ниже 300-350 мм. Особенности клкюта сухих котловин юга Сибири отражены в шпшадиаграммо западной части Хемчикской котловины. Весенне-
паннолетний перегиб кривых осадков и температуры приходится на нам-Золое сухие месяцы года - май и июнь. С таких котловинах до 80$ годовых осадков выпадает в лоздпелетнее время. Экстремальный аридный климат Чуйской впадиш аналогичен - котловинам северо-западной Монголии. Распространение климатических условий в мажгорных впади-' нах связано с нх горным обрамлением. Значительное разнообразив экотопов на горносклоновых местообитаниях создается морзлотными и денудационными процессами, а такта особенностями перераспределения спп;;;пого покрова.
Сложный рельеф и коптрастнин климатический режим территории создают большое разнообразно и неоднородность почьенного покрова Тупи и Ю-В Алтая. Степные почвн тувинских котловин, также как и средногорных депрессий Ю-В Алтая, относятся к почвам каштанового ряда, представленных подтипами тешокаштановых, каштановых и свет-локаштановнх почв (Носин, 1963; Почвы..., 1973). Однако, основное разнообразие принадлежат горно-степным (каштановым, черноземным) почвам. Ваяным моментом, определяющим характер горно-степных почв является экспозиция склонов, существенно различающихся по интенсивности инсоляции. Для ropnoicaiiiTHHOBux почв характерно слабое развитие дернины, малая мощность гумусового и переходного горизонтов. В профиле горнах черноземов резко выражена нижняя гранила гумусового горизонта (А - 15-20 см), переходной горизонт почти не обособляется. Среди степных почв особым своеобразием выделяются высоко-горно-степные грубогумусные почвы (Максимович, Ногина, 1984) или в трактовке В.И.Волковинцэра (1978) - степные криоаридные почвы. Характерными чертами последних являются: укорочошгай профиль, присутствие на поверхности органогенного грубогумусного горизонта, слабокислой (близкой к нейтральной) реакцией верхних горизонтов и щелочной в нижних. '
Ш. ПРОСТРАНСТВЕШАЯ СТРУКТУРА ГОРНОСТЕ1ШОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ lii.I. Тины морфоскулыгаур и связь растительности с рельефом. На днищах мажгорных котловин Тувы и Ю-В Алтая присутствуют аридные и эоловые формы, предо таила ншэ низкогорно-останцовым рельефом с озорными понижениями и массивами развеваемых песков. В горном обрамлении котловин встречаются ледниковые, нивальныа, крио-геш-ше морфоскульптуры, связанные с развит ней торн о-долинного оледенения в средне- в позднечетЕортичное время. На выходе крупных ледниковых форм в котловины наблюдаются типы морфоскульптур, обусловленные аккумулятивной деятельностью ледников (моренные поля), а
также денудационные и аккумулятивные -равнины, связанные с флювпо-гляциальной доятолыюстыо в период деградации олодоцонин. Б преда, лах ледниковых форм, а тагасо - древних денудационных поверхностей, не подвергшихся ледниковому расчленению, встречаются современные типы морфоскульптур, Еноваишо гравитационными, делювиальными, криогенными процессами, такие шк обвалыю-осышше шлейфы, нагорные и солифлюкцкопнне террасм, шшалыше ниши и др. Многообразна конкретных форм рельефа в сочетании с растительностью формируют. различные фиго-гооиор.}ояогнчо стае типы комбинаций, которые отражены на карте экосистем КураНскоЛ г.падинн (Ц 1:200000). Выделенные 1ТЗ экологически информативны, поскольку в рельефе и растительности отражаются интегральные показатели структур природных комплексов. Многие типы растительных сообществ достаточно четко ассоциируются с определенными форщпл рельефа. Зги связи показаны на схематических блоках-диаграгятх. Г. ku't.cteg примера рассмотрим сочетания растительности .с элементами аккумулятивного рельефа. Среди последних преобладают ледников! к; оорг.ш - моренные поля. Морфологически морены делятся на шгтенсивтш-бугрнстш, бугристые, сглаженные и 'ребристые. Сглаженные и ребристые морены, отмеченные в котловине (теплообеспеченность - от теплого до умеренно-теплого, 1200-2000°),
заняты молкодерновиннозлакоЕШЛ (Festuca valesiасa, Koclcria cristata ) степями И их иотрошитиыии (Orostachys spinosa, Echinops humiiis, Agropyron cristatum ) вариантами на гребнях ребристых морен. "Свежий" шп'снсивпо-бугристае морены в высокогорьях (теплообпепечонпость - холодная, 350-800°) покрышют тундровые (Dryas oxyodonta, Kobresia myosuroides ) Ц0Н03Ы В сочетании С нишлышмя луговинами (Сатех stenocarpa, С. altaica ). В границах таежного пояса (теплсобеслочелкосга - умеренно-холодная, 8001200°) на различных формах-рельефа (бугристые морены, камовые террасы, фшовкогдлциалыые шлейфы) формируются сообщества одного типа леса - листвешшчно-ксдровио зелономоино-брусничныа с юшолост-по-голубичнш подлоском. 13 атом случае мощная сродообразующая роль гаеетых лесов нивелирует индикационную роль мезорельефа. Исследования показали, что разнообразие комбинаций растительности в значительной степени определяется рельефом территории и их сопряженный анализ позволяет построить наиболее адекватные природным картографические модели экосистем.
Ш.2. Основные закономерности (региональный порядок). Наиболее общие ботанико-геохрафичеекие закономерности в распределении рас-
тителыгого покрова Тувы и Ю-В Алтая обусловлены широтной дифференциаций растительности днищ межгорних депрессий и высотной поясностью, связанной с комплексом природных условий горных систем. В пределах исследованной территории выявлен широтный ряд смен зональных типов степей. В Уюкской котловине (700 м над ур. .моря, 51°30*), занимающей наиболее северное положение, обычны разнотравно-дерно-Епннозлаковые степи на темнокаштановых и каштановых почвах в окружении типичной лесостепи из остепнапкых парковых лиственничников с разнотравно-злаковыми луговыми степями на обыкновенных и южных черноземах. В Хемчлкской котловине (800-900 м, 51°10*) зональный тип представлен южным вариантом сухих дерповиннозлаковых степей па каштановых и свотлокаштанових почвах в сочетании с орографической, экспозиционной лесостепью из остепненных лиственничных лесов петрофитноразнотравно-дерновиннозлакоЕыми горными степями. Ку-райская впадина (1570 м, БО^О'5") занято разпотравно-дерновшшо-злаковыми степями на каштановых почвах с участием криоксерофииь-íiiix видов. Еще более криоаридннй облик имеет растительность высокогорной Чуйской котловины (1780 м, 4Э°5оЪ занятой опустыненными коеыльковыми степями на светлокаштановых и бурых пустынно-степных почЕах при отсутствии лесостепных комбинаций. Общие закономерности смен растительности в межгорных впадинах по широтным градиентам усложняются климатическими инверсиями, обусловливающими наи-болео резко выраженную континентальность климата в котловинах. В работе зональные изменения растительности в котловинах прослежены не только на растительности плакоров, занятых степями. Показаны существенные отличия в структуре лесостепного ландшафта в предгорьях, а также качественные изменения в составе растительности долинных комплексов в зависимости от провинциального положения глежгоргшх депрессий.
В соответствии с основными климатическими фациями в регионе исследования выделяются 3 типа поясности, соответственно в гуманном, полугумидном и полуаридном секторах Алтае-Саянской горной области. Пояс растительности понимается нами как определенная высотная ступень, включающая комбинацию сообществ одного типа растительности или сочетания нескольких типов растительности. Пояс подразделяется на подпояса или высотно-климатические полосы в которых преобладают сообщества, относящиеся к определенным группам формаций или типам растительности (флороценотипам). В обобщенном виде система высотных поясов для гор Южной Сибири включает: степ-
ной, лесоствпной, лесной (таежный) и высокогорный пояса. Последний дифференцирован Г.Н.Огуроавой (1000) на два самостоятельных поясных ряда: субальпийский - альпийский - иивальный, свойственный более увлажненным умеренно-континентальным высокогорьям; подгольцо-еы11 - гольцовый - нивальный, характерный для умеренно-сухих континентальных высокогорий. Особая система поясности для высокогорий безлесных аридных гор обоснована З.В.Карамытевой (1986), её составляют криофитно-степной (промежуточный) пояс, пояс коброзиевш;-ков и пояс нивальных криопзтрофитных группировок. Безусловно, серьезные структурные изменения происходят и в растительности нилелс*-жащих поясов. *Гак, в зависимости от приуроченности горных систем к климатическим секторам, заметно меняются цонотические и ландшафтные позиции степной растительности. На хребтах и нагорьях полуаридного сектора (Сайлюгем, Южно-Чупсгий, Монгуп-'Гайга, Танпу-Олп, Укок) господствуют аридные экосистемы Централыюазиатского типа. Мощного развития достигают степной и высокогорный пояса при отсутствии лесного. В состаЕв преобладающих формаций степного пояса выделяются криофигнне степи (крыловотипчакоЕые, чуйскотшлаковые, трагакантовоостролодочниковые и др.) наряду с опустыненно-стешшми, сухими дерновиннозлаковыми и разнотравно-дерновиннозлаковыми, фор-миругадими самостоятельные подпояса. В гумидном секторе (Чулышмап-ское плато, районы Восточно-Тувинского нагорья, Тодкинская и Ту-ранская котловины) отчетливо прослеживаются закономерности, характерные для горных массивов южной части Северной Азии. Здесь доминирование лесного пояса с присутствием подтаежного и таежного под-поясов дополняется хорошо выраженным переходным подтаежно-лесостеп-ным поясом. Небольшие фрагменты разнотравных луговых степей в сочетании лиственничными травяными лесами, создают основу этого наиболее остепненного пояса. Мезду этими крайними (гумидными и аридными) типами поясности на раде хребтов (Курайокий, Северо-Чуйский, Уюкский, Шапшальский, Алашское и Сангиленское плато) отмечается тип поясности,' свойственный горам Южной Сибири, где при достаточном развитии степного, лесного и высокогорного поясов хорошо выражен промежуточный лесостепной пояс. Господство мелкодерновинных злаковых степей и 'их петрофдтных вариантов на плакорах базисного степного пояса, усложняются\здесь лесостепными ме зокомбинациями на предгорьях хребтов». услрвидх'более аридного и континентального климатического режима наряде ^орннх систем (Уюкский, Алаш, Сайта-
лен) формируется особый вариант данного типа поясности, когда лесной пояс замещается на гетерогенную экспозищюшш-обуслоЕленную макрокомбинацию лесных и горностетгах сообществ (пояс горных степей и леса; по ЮнатовуДОБО).
В целом, в горних степях Тувы и 10—В Ал тая хорошо выявляются региональные особенности, связанные с изменениями экологических условий кап в долготном, так и в широтном направлениях. Так, на западе территории, в высокогорных степях Алтая сильны позиции среднеазиатских (Allium bogaoicolutri, Carex stenophylloides, Ferula gracilis, Juniperus sabina, Artemisia rutifolia ) и алтайских криофитно-стешна видов (Allium pumilum, Plantego komarovii, Oxytropis recognita, Artemisia altaiensis ). В составе степной растительности восточно!! Тувы заметную роль играют виды дауро-мон-гольского горностепного комплекса - Allium burjaticum, Cymbaria áauríca, Androsace incana, Polygala tenuifolia, Eremogone capillars и др. Дяя опустьшенпнх степей центральной Тувы характерно большое участие центральноезштсних пустшш-стелннх видое (Allium mongolicum, Astragalus rranophyllus, Artemisia caespitosa ). И наконец, севернее господствующих в котловинах сообществ зональных типов дерновиннозлаковых степей, в предгорьях хребтов Центрального Алтая и Саян большое ландшафтное значение получают ценозы богато-разнотравних луговых степей.
Таким образом, преобладание мелкодерновинннх злаковых степей обширных межгорных депрессиях в центральной части территория, генетически связанных о заволжско-казахстанской фратрие^ степных формаций, дополняются горностоиннмл сообществами, имеющими различные географические ориентации. Это криофитные степи сухих высокогорий, олустшгоннне степи аридных котловин и мезофитные горние аналоги луговых степей, соответственно относящиеся к различным фратриям стенных формаций - восточносибирско-центральноазиатской I криотитно-стешгой, гобийско-централыюазиатской пустынно-степной и урало-сибирской лесостепной.
Ш.З. Характеристика ландшафтной структуры (топологический порядок). Познание пространственной структуры растительности горных степей на региональном уровне было дополнено изучением этого разнообразия на уровне топологическом. В качестве модели послужила структура растительного покрова слабоиэучанного Чуйско-Укокского высокогорно-степного округа Ю-В Алтая. Пространственно-структурный
подход в геоботанике базируется на геотопологической концепции В.Б.Сочавн (1972), сформулировавшем принципы двухмерной классификации геосистем. ВажнеПшо значение имела разработка теории о комбинациях растительности как системы ТЕ разных масштабов: микро-, мезо- и макро, обычно совпадающих с градациями форм рельефа (Грибова, Исаченко, 1972).
Но площади модального участка в 50 км2 представлены характерные для округа формы рельефа (осганцовые-горные массивы, передовые гряды хребта, участки бессточных депрессий, холмистые моренные поля, троговые и V-образные долины рак с комплексами террас ). Абсолютные высоты территории полигона колеблются в пределах 19002900 м. В пределах изучаемого района распространены толщи улан-дршсской свиты, в составе которой преобладают конгломераты и гравелиты (более 50%), около 40/5 составляют мелкозернистые песчаники и менее 10/,') - отло;;сонил ториоалтанекой серии - песчаники, алевролиты и слашш.
Начальным этапом исследований явилось создание иерархической типологической системы фитоценотичеекмх единиц растительности. Они относятся к тундровому, луговому н степному типам растительности. Перечисленные крупные лапдшафтно-географические типы подразделяются на подтипы или флороценотипы, объединяющие родственные группы формаций. Приведем перечень этих единиц: ТУНДРЫ (травяные - кобрезиевые; кустарпичковыв - дриадовне; кустарниковые -арниковые); ЛУГА (пльпинотипные - разнотравно-гераниовые; крио-фитные -кобрезиевые, осоковые, алтайскоовсяницавыв, тощевейнико-вые); СТЕПИ (криофитноразнотраЕно-дерновиннозлаковыо - крылово-типчакоЕыв, чуйскотипчаковые, оттянутомятликовые, рангкульскомят-ликовые, алтайскотонконоговые; дерновшшозлаковкв настоящие -валли^скогипчаковые, кистевидномятликовые, житняковые, алтайско-овсецовыа, крыловоковилышв, твердоватоосоковыа; опустыненные -полынные, галочноковнльковые).
Основными картируемыми единицами для гомогенной растительности служили ассоциации, для гетерогенной - типы структур растительного покрова (комплексы, серии, микропоясные ряды, сочетания). Изучение структуры растительного покрова на уровне микрофитоценохор показало их неоднородность. При типизации микрокомбинаций они отнесены к 3 классам, выделенным по генезису неоднородности растительного покрова: лигогонные (связанные с выходами коренных пород);
флювиогенные (возникшие в результата деятельности водных потоков) и криогенные (образованию в условиях развития мерзлотных процессов). Так, криогенные микрокомбинации разграничиваются на подклассы по значимости мерзлотных процессов (нивация, солифлюкцмя и др), создающих определенные формы рельефа. По морфологическим признакам последних выделены группы типов млкрокомбинаций. Конкретные микрокомбинации объединены в типы по составу кошонантов растительных сообществ или их фрагментов в ценохорах, а также по их приурочен-s*iocth к исходным алоионтом микрорельефа (табл. Г). Так, например, комплексы криофигно-лутпвон и стопной растительности на плоскобугорковых формах микрорельефа ниЕальных ниш. Среди микрокомбинаций стенного лояса выделяется серии на каменистых склонах бортов моренных террас п м'.'лкосгагочлпков, где наиболее интенсивны процессы эрозии и дефляции. Среди последних широко распространены серии Oxyt-ropis irogacanthoides. ¡¿нкропояснио ряды растительности развиты в долинах и озерных депрессиях. В работе приведены подробные характеристики всех выделенных типов широкомбинаций и фитоценотичес-ких единиц.
С целью дальнейшего раскрытия структуры растительного покрова модельного участка явился анализ пространственной организации фи-тоценозов и их микрокомбинаций в зависимости от градиентов тех или иных факторов (по степени увлажненности, засоления, петрофиль-ности и т.д.). Наблюдаемые в природе конкретные экологические ряды Есегда шогофдкторнь1, но один из них обычно преобладает. Учет этого домштруюцого фактора позволяет типизировать ряды на классы по генезису. В соответствии с выделенными ранее объединениями микрокомбинаций по особенностям рельефа, на территории ключевого участка выявляются 4 класса типов экологических рядов: лито-топологи-чоский, криогенный, поймошшй и озер!!о-депрессионный. Для построения названных втпо факторальных рядов проводился анализ приуроченности фктоценозов и микрокомбинаций различных типов к сочетаниям форм релъогТи. Классы экологических рядов, выделенные по определяющему ряд Оактору, подразделены в соответствии о принципом катаны на верхние (элювиальные), склоноеый (транзитные) и нижние (аккумулятивные) местообитания (Milne, 1935 ). Классы экологических рядов имеют разную степень выраженности процессов на отдельных стадиях в катениой организации экосистем. Наиболее полно, с развитием местообитании всех трех стадий, они выражены в лито-топологичес-
Таблица I
Типологические единицы микрокомбинаний
Класс Подклассы 1'руппы типов Типы и их варианты
Тундровые с развитием процессов десерпции Комплексы пло-скобугоркова-тыа, нано-ком-плаксы пятнис-то-медальонные Нано-комплекс криопет-рофитноразнотравных группировок и лишайни-ково-кобрезиовых сообществ и другие типы
ТундроЕО-стспной на криогенных формах рельефа Тундрово-стоп-ные с развитием навальных процессов Кошшексы пло-скобуторчатые Комплекс разнотравно-злаково-кобре зиевых и крлофитноразнотрав-но-дерновиннозлаковых сообществ и другие типы
Тундр0Е0-луто-во-сгепше с развитием соли-фгокционных процессов Комплексы мелкобугорчато-торрасирован-но-ложбинные Комплекс разнотравно-тонконогово-мятликовых и осоково-вейниковых сообществ и друтие типы
Тундровые, тун-дрово-стелные с развитием процессов десерпции, соди-фшюкции Комплексы буг- ристо-запа- динные Комплекс кобрезиево-дриадовык и травянис-то-ерниковнх сообществ и другие типы
ком и криогенном мезо-экологических радах. В пойменных, озерно-депрессионных рядах катанная триада представлена преимущественно сообществами аккумулятивной стадии.
Выделенные выше 4 класса представляют собой обобщение конкретных рядов сообществ. Например, в лито-топологичесиом ряду (J1TP) на элювиальных местообитаниях (позиция I - вершинки гряд и холмов с тумбами выветривания) располагаются обычно серийнне сообщества с доминированием Elytrigia gmelinii, Saussurea salicifolia И др., на транзитных (позиция П - склоны гряд и холмов) - дерновиннозла-ковые (Роа attenuata, Festuca tschujensis )степные сообщества и
на аккумулятивных (позиция Ш - нижние части.склонов гряд, шлейфы) местообитаниях обычны ломкоколосниковыа, леймусовыа сообщества, а -также комплексы степных сообществ.
В криогенном ряду (КР) на местообитаниях I позиции, в зависимости от высотного положения, получают развитие нано-комплексы криопетрофитноразнотравных и кобрезиевых группировок (2900-3000 м), а также скальнооооковых, криофитно-злаковых степных сообществ и их комплексов (2700-2600 м). На склонах (П позиция) с развитием мерзлотных процессов преобладают различные типы микрокомбинаций - комплексы дриадовых и ершшовмх тундровых, кобрезиевых криофитно-лу-говых и криофитных дериовшшозлаковых степных сообществ. На аккумулятивных местообитаниях получают развитие криофитнолуговыа сообщества - алтайскоовсяшщеше, осоковые (табл. 2). В диссертации ттппг.пПип рассмотрены структура всех выделенных Докторальных рядов. Последующий анализ типов сообществ и микрокомбинаций в рассматриваемых рядах приводит к следующему уровню интеграции ТЕ растительности - сочетаниям, где в качестве элементов могут выступать на только фитоценозы, но и различные типы микрокомбинаций. При типизации ме зокомбинаций шов принята система понятий о поли- и моно-комбинацяях растительности, развиваемых И.И.Паянсной-Гвоздевой (1988). К моно-мезокомбипациям относятся те мезокомбинации, где распространены сообщества и микрокомбинации, относящиеся к одному мезо-экологическому ряду; поли-мезокомбинацяи слагают сообщества и комбинации, относящиеся к разним морфогенетическим рядам (табл. 2). Среди мезокомбинаций степного пояса широко развиты экспозиционные сочетания дерновиннозлаковых и петрофитннх степных сообществ на шслонах гряд и увалов. Выделены сложные сочетания - поли-меэокомбинации с участием тундровых, криофитно-луговых и степных сообществ на террасированных и нивальння форшх рельефа при активно протекающих мерзлотних процессах. Полученные типы мезокомбинации отражены на детальных картах ключевых участаой, заложенных в различных подпоясах степного пояса.
Типы мезокомбинаций при дальнейшей генерализации обобщаются в особые категории, названные И.И.Паянской-Гвоздевой мета-мезоком-бинациями. Анализ материалов дешифрирования аэрофотоснимков и картографических моделей ключевых участков позволил нам выделить 5 крупных объединений - метахомбинаций (МТК): метакомбинация горностепной растительности на денудационных грядово-останцовых, холмистых форгзх рельефа (МГК-1) я т.д. Получанкш категории ранга
Таблица 2
Схема соподчинения Т£ (комбинаций) растительности на криогенных формах рельефа
Криогенный ряд (КР) Элювиальные местообитания
Примечание. ЛТР. - дито-топологический мезо-экологичеокий ряд горностеыной растительности на денудационных грядово-холмисгых, останцоЕЫх формах рельефа; прерывистыми линиями показаны участие элементов ряда не раскрытые на схема.
МТК хорошо коррелируют с определенными типами и фортми рельефа и являются весьш информативными таксонами при переходе от ландшафтных единиц к низшим выделам районирования.
Ш.4. Анализ поли-мозокомбинации растительности на нагорных террасах (пример интеграции растительного покрова на надценоти-ческом уровне). Из разнообразия природных комбинаций растительного покрова региона наиболее интересным и сложным является сочетание растительности на нагорных террасах. Сложность этой мезоком-бшгации заключается с одной стороны, в участии сообществ и'микро-комбинаций двух разных генетических рядов - криогенного и лито-топологического, а с другой - в млогокомпанентности элементов (от 3 до 6), составляющих эту комбинацию и относящихся к трем типам растительности - тундровой, луговой и степной. Кроме этого, нагирные херрасы (НТ) в ир°л™г)т,рпг Южно-Чуйского хребта представляют собой прекрасную модель сопряжения двух контактирующих типов ландшафтов - Еисокогорно-туцдрового и горностепного. В работе дана детальная характеристика наиболее представительных НТ, расположенных в средних частях склонов на водоразделе рек Себпстеп и Прбисту, на абсолютных высотах 2500-2700 м. В пределах НТ нами-выделено 6 зон. При их выделении, наряду с признаками морозной сортировки и механического состава грунтов, учтен анализ растительных сообществ, в лучшей степени отражающих тепловой режим и условия увлажнения кандой из зон (рис. I).
Зона А - уступ ИТ, представлен крупнообломочным материалом почти лишенным мелкозема (происходит вынос мелкоземистого материала) с развитием на поверхности криопетрофитных группировок. (Saxífraga cernua, Sraelowskia calycina ). Зона Б - тыловая часть площадки террасы занята ерниковымл сообществами на грунтах из грубообломочного материала с незначительным количеством мелкозема. Накопление снега в этой части террасы создают условия для достаточного увлажиония (проточного режима), происходит транзит мелкозема с поверхности уступа. Зона Б - сложена дриадовыми сообществами на пятнисто-полигональных грунтах, образованных мол-коземисго-щебнистым материалом. В зоне В развитию морозной сортировки грунтов способствует многократное промерзание-оттаивание (резкеляция) пересыщенных водой грунтов весной. Зона Г - площадка НТ, растительность формируют луговые осоково-кобрезиевые сообщества на грунтах с мелкозернистым материалом с хорошо развитым поч-веннш покровом. Здесь на площадках террас происходит аккумуляция
Тип взаимодействия злементоб I Ж Ж
Баланс материала (БИ) БМ> 0 5М= 0 бм»0
Соотношение приходной и расходной частей баланса материала. мп< Мс Wfl+MBD = MC мвс-о Мп+Мво»Мс
о Положение днеЬнои поберхности, коренных пород, кровли многолетне -мерзлых пород (ШП). я*
* тэ о 3" о щш 7Г/7У77?,
с; Соотношение мощное-шей рыхлых отошетй и сезоннопротибаю-щего слоя. Мро<Мспс Мро=Мспс Мр0>Мспс
<Vasa развития Инстративная Перстратибная йнст ратибная
с: 1 О Положение днебиой поверхности, Коренных пород. пробки ММГ). —г^^ч Л* "«А . 1 ..'К •
Фаза разбития Инстративная {Денудация) Перстратибная (Транзит) Листратидная (Аккумуляция)
Схема меэо комбинации растительности нагорной леррасы (площадные -соотношения зон в %). 25-ЗСГ 5q 1,5
Высота над урабншшря,м 2800 - 2900 25СО- 2700 2300- 2400
S ЕЗз E34 ES* S E29
Рис. I (Описание см. на стр. 19)
Рис. Г. Принципиальная схема типов взаимодействий элементов террасированного склона УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧИМ: I - дневная поверхность; 2 - поверхность коренных пород; 0 - кровля Ш.Ш; 4 - граница между типами разрезов; 5 - динамическое состояние поверхностей (снижение, повышение); 6 - коронной субстрат; 7 - щебнисто-суяесчено-суглинистый материал; 8 - щебнисто-дросвянисто-супасчаный материал; 9 - круп-нообломочно-щебндсто-дресвянистый материал (типы разрезов).
Буквешше обозначения: Б - баланс материала; Мп - материал принесенный с выщерасполоконного отрезка склона; М_ - материал образовавшийся при выветривании коренного субстрата; Mfi0 - материал, образовавшийся при выветривании обломков в чехле рыхлых отложений; Мс - материал снесенный; мощность рыхлых отложений; \jíO~ М01Ш10СТЬ сезоннопротаивающего слоя. Обозначения растительности зон нагорной террасы: А - несомкнутые группировки лрйопзг-рофигних растений; Б - ерпшсовая тундра; В - дриадовая щебнистая туцгфа; Г - кобрезповый крлофитньш луг; Д - криопетрофитноразно-травпая степь; Е - дерновипнозлаковая степь.
мелкозема, последний обладая слабыми фильтрационными свойствами и небольшому уклону (Б-5°) создает условия для процесса солифшок-ции. Мощность сезонно-протаивающего слоя максимальна - 80-90 см. Зона Д - занята криолетрофитноразнотравннми (Festuca lenensis, Сагех rupestris, EritTichium sutrupestre ) степными сообществами на бугристых мелкощебнистых местообитаниях с развитием морозной сортировки грунтов. Образование этой зоны обусловлено процессами рекеляции в осенний период, когда происходит частичное про-мерзанио переувлажненной зоны Г и отжимание воды вниз по склону. Зона Е - лобовая часть IIT с развитием дерновиннозлаковых степей но сутлинисто-супесчаних отложениях с незначительным содержанием щебня, дресвы. Участок наиболее дренируемый. Из-за недонасыщеннос-ти грунтов водой отсутствует морозная сортировка субстрата и разрушение почв. Кровля мерзлоты здесь наиболее стабильна и находится на уровне 70 см.
Результаты анализа динамики протаивания склоновых отложений в пределах Н'Г показали, что область максимального увлажнения изменяет свое положение от участков, непосредственно прилегающих к снежнику в весенний период вниз по уклону, к средним частям площадок террас в зону Г, которая является наиболее увлажненной в пределах
террас е точение теплого периода года. Это подтвервдается развитыми здесь луговыми сообществами (осоково-кобрезиевые) в то же время ниже по уклону площадки происходит общее остепнение растительных сообществ, что связано с меньшей увлажненностью .в зоне Д и особенно это заметно в зоне Е. Выше по склону, в зоне В, развиты дриадоЕые сообщества, свидетельствующие о более суровых условиях и меньшей увлажненности субстрата. Зоны в пределах НТ в зависимости от высотной характеристики находятся в определенных площадных соотношениях. Анализ материалов выявил 3 варианта поли-мозоком-бинаций этого типа: 1 - преобладание дриадових тундр (30$) и коб-резиевников (50$) при достаточном развитии криофитнкх степей (15$) на лобовых частях террас (на высотах 2800-2200 м); П - господство кобрезиевих лугов {Г1С%), при достаточном развитии ерниковых сообществ (20$) и участии крношитноразногравных степей (7%) на лобовых частях террас на высотах 2500-2700 м; Iii - заметное возрастание участия дерновиппозлакових степей (до 25-30$), при ослаблении позиций кобрезиевников на площадках террас (4С$) па высотах 2300 -2400 м (рис. I).
Ш.5. Типы взаимодействий элементов на терсасиротанннх склонах.
Современный этап в изучении структуры растительного покрова характеризуется возрастанием объяснительной функции-над описательной. Проведенная выше типизация мезокомбинаций растительности на НТ вскрывает динамические тенденции природной среды. В работе вскрываются причинно-следственные связи в образовании сложных сочетаний на НТ. Информация по структуре этой комбинации обобщена в принципиальной схеме (модели) типов взаимодействия элементов террасированного склона, разработанной геоморфологами (Чайко, IS89), ,с позиций системного анализа - учета баланса рыхлых материалов (рис. I). Полученная в ходе анализов схема взаимодействий элементов террасированного склона включает 3 основных типа и выявляется по характеру растительности и микрорельефу, а также по проявлению тех или иных экзогенных сосновых процессов. Последние включали учет соотношения мощностей рыхлых отложений и еззоннопротаивающа-го слоя, преобладающего типа разреза на площадках и уступах. В работе показано, что разные типы комбинаций по сути отражают различные ее стадии в развитии террасированных склонов. В первом 'типе комбинаций (2300-2400 м), когда степной компонент сочетания преобладает' в площадном отношении над криофитно-луговым и тундровым,
наблюдается положительный баланс мелкозема на площадках террас. Процесс направлен на погребение террас. Второй тип этой комбинации формируется на приосевнх частях хребтов (2В00-2900 м), когда тунд-рдвые сообщества явно доминируют. Здесь при отрицательном балансе, и^вт преяарировка террас - снижение и разрушение как уступов, так и площадок. В результате па элювии грубообломочного материала, при активно протекающих криогенных процессах, развиваются пятнистые, полигонально-щебнистке тундровые группировки. Третий тип рассматриваемой поли-мозокоыбннации слагается на террасированных склонах, где привнос и впнос мелкозема уравновешены {2500-2600 м) и гдо соотношения элементов комбинации примерно близки к оптимальному (инвариант системы). Структура данной комбинации наиболее слоюга, в ней получают развитие все основные 6 зон. При этом выраженность названных зон неодинакова, доминируют ерниковве сообщества в тыловых частях (дина В), кобре?«г>рил - на площадках (Г) и криофитнпе степи на лобовых частях (Д,10 нагорных террас. Выявление функциональных связей при интеграции растительного покрова на надценоти-ческо.ч уровно дзот качественно новую информации - объяснение явлений и их прогноз. Так, например, детальное изучение структуры террасированных склонов позволило нам обосновать оригинальный метод склоновой мелиорации, направленный па перераспределение влаги между переувлажненными и недостаточно увлажненными зонами в пределах площадок НТ.
ГУ. ЦЫЮТИЧЕСКЛЯ СТРУКТУРА ГОРНОСТЕ1ШОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
1У.1. Основные цонаТдорц горных степей и классификация растительности. Основной единицей при флороценогенетическом подходо к классификации растительности служат формационние <1шоры (Овчинников, 1047; Лавренко, Г,; 65; Камелин, 1379) или ценофлора в понимании В.П.Седелышкова (1Ш1). В целях объективизации выделения цепо-флор использовалась методика сравнительно-структурного анализа элементарных флор Я.П.Дпдуха (1987). При этом анализировались геоботанические описания пробных площадок, охватывающие всо ценотичаское разнообразие растительности полигонов. Мера попарного сходства видового состава площадок оценивалась по формуле Сьеренеона-Чекаковского. В результате обработки материалов Еычлепяптся обьединешш (кластеры) близких по Флористическому составу описаний. Они близки по обьому к единицам среднего ранга классификации растительности, I частности к формациям в современном ее понимании (Василович,191!5). Эти единицы шире классических формаций, при их выделении учитывают-
ся географическая и фитоценотическая замещаемость видов.
Б составе степных сообществ региона по данным 1800 описаний зарегистрировано 671 еццов высших сосудистых растений, которые слагают 32 ценофдоры: I - чуйскотипчаковая (144 вида), 2 - крыло-вотипчаковая (166), 3 - валлисскотипчаковая (153), 4 - ленскотип-чаковая (135), 5 - овсецовая (235), 6 - оттянутомятликовая (161), 7 - кистевидномятликовая (124), 8 - гривастотонконоговая (119), 9 - алтайскотонконоговая (109), 10 - житняковая (163), II - крыло-воковыльная (131), 12 - тырсовая (160), 13 - галечноковнльковая (100), 14 - восточноковьушковая (121), 15 - змеевковая (89), 16 -дерновшшозлаковая лолидоглинантная (99), 17 - пырейная (172), 18 - чиевая (157), 19 - злаковая песчаная (97), 20 - твердовато-осоковая (89), 21 - стоповидноосоковая (219), 22 - скальноосоко-вая (103), 23 - кобрезиевая (109), 24 - прутняковая (70), 25 - те-роскеновая (83), 26 - панофитоновая (65), 27 - бесстебельнолап-чатковая (121), 28 - холоднополннная (102), 29 - крупнодорновшшо-полынная (135), 30 - трагакгштоЕоостролодочнйковая (119), 31 -плаунковая (158), 32 - разнотравная луговая (234). Сравнительное изучение ценофлор с учетом флористического состава и соотношения типов жизненных форм (НФ) в цонофяорах, позволил выделить 7 групп ценофлор, отражающих дифференциацию растительности по родственным группам формации . Последние хорошо согласуются с единицами генетической классификации - флороценотипами (ФЦТ) (Овчинников, 1947). Для каждого из установленных ФЦГ-пов (лугово-степной, разнотравно-дерновиннозлаково-степной, дерновиннозлаково-сухостепной, крио-фитно-степяой, опустыпенно-степной, сазово-степной и псаымофитно-степной) были построены гистограммы распределения видов по типам биоморф), выявлено соотношение в них экологических, арэалогическюс и поясно-зональных групп ввдое. Б работе приводится подробная характеристика всех ФЦТ-пов (рис. 3) по отмеченным выше криториям. Дальнейший анализ дендрограммы позволил обосновать высшие единицы гонетической классификации растительности. Таковым является категория, объединяющая близкородственные ФЦТ-пы (рис. 2). Эту единицу мы, вслед за В.П.Седелышковим (1988) определяем как эколого-исторический ряд флороцснотипов (ЭИРФ). Ряды типов степей соответствуют ценофилумам Р.В.Камелина (1979), который понимает под «ими
•'•■'При обработке материалов использована методика кластерного анализа (Андреев, 1980) с построением дендрограммы (рис; 2).
основные для каздой флоры направления цаногенеза. Однако, ЭИРФ в ранга высших таксономических единиц отражают основные для каждой (флоры этапы филоцаногеноза. Каждый тип, как и ЭИРФ, отличается от другого по приспособлениям к увлажнению и температурному режиму, что приводит к господству в фитоценозах определенных ЖФ. На денд-рограмме на уровне СЕязеп 0,75 выделяются 4 ветви, соответствующие особым направлениям эволюции степной растительности в условиях гор.
Первая ветвь, включающая ФЦГ-пы лутово-стапных и разнотравно-дорновиннозлаковнх степей, образуют шкротермно-гемиксврофильный ОИРФ (рис. 2,3). Сообщества рассматриваемого ряда формируются в условиях теплого и умеренно-увлажненного гидротермического режима -(300-500 мл осадков в год и сум/а положительных температур до 1400-1600°С), при обилии зимних осадков с образованием устойчивого снежного покрова и сиииичганны регионам с pssBsiTiie»» чпппг.тнп-ных ландшафтов. Экологическио условия описываемого ЭИРФ благоприятны .для развития траплиистнх стеркнекорневых многолетников, беэ-розеточных и каудексовых. В группе характерных видов ЭИРФ выделяются Stipa pennata, Polygonum alpinum, Carex pediformis, Oxytro-pis campsnuLlata, Gentiana macrophylla, Bupleurum multinerve, Artemisia commutata, Saussurea controversa И др. Эти ВИДЫ относятся мезоксерофлтам с широким евразийским и северо-азиатским типом ареала. Фитоцонозы данного ряда отличаются сложной ярусной структурой (двухярусной, с развитием системы подьярусов), большой видовой насыщенностью (до 60-70 видов на пробных участках в 100 ь?) и высокой продуктивностью, до 10-15 п/га сухой надземной массы. i
Генетическое единство двух наиболее мезофитных ФЦ'Г-пов имеет исторические причины, поскольку формирование степных формаций этих типов происходило на основе пребореального флористического комплекса (Попов, 1949). Ллшние пребореальной полосы на 'становление степной растительности начинает проявляться в миоцене, но наиболее ощутимо в плиоцен-раннечетвертичное время (Пешкова, 1972; Положи«, 1972).
Ряд представлен 2 флороценотипами, 5 формациями и 10 ассоциациями (рис. 3).
Вторая ветвь формирования формаций сухих дерновиннозлаковых и криофитных степей образует оубгакистотермно-эуксерофильный 'ЭИРФ. Степные сообщества рассматриваемого ЭИРФ развиваются в условиях сухого и холодного резкоконтинентального климата (200-300 мм осад-
11г
а,
©®
й 0.9-1
I е
I
а у
^ е-
& 0.Т
о 1;
0.8-
й£-
с
Л
с1
Ф® ©@©(9) ©®© © @®<Э ©
3
ж
в
I IV ->|{—I
' I 9-
(О
Рис. 2. Деидрограша сходства ценофдср стзшшх форшапй пр соотношению кизнекнпх форм растзшй
(а - д.) - флороценотипк. (1-17) - эколсго-исторкческла ряды флоро-
ценотипов (5Н?<3)
ЗИРФ
ФЦ'Г
Формация
s
о
8
s а s 3 ó
Р) я а » s
» s m а
в
3 s s я
о s к о S i s 1 a
ь В 1 s 3 a 1 s i
I s 0 1 g s s h
ь ч PI S pi f? цй
У a a к а 3 ft я
д a j? й №
M Ol
Рис. 3. Классификационная схема горностепнзй растительности.
ков в год, сумма положительных температур - Ю00-1200°С) с продолжительней и суровой зимой с неустойчивым снежным покровом, фрагментарным развитием многолетней мерзлоты. При подобном криоксеро-генном направлении морфогенеза в сообществах усиливается позиция дерновинных, короткокорневищных розеточннх и лодушиовидных биоморф. К характерным видам этого ЭИР2? относятся Testuca lenensis, Роа at-tenuata, OxytTopis macrosema, Potentilla sericea, Diajvthua versicolor-, Artemi sia dolosa, Astei* 3lpinus, Saussures pseudoalpiiia. Это преимущественно виды криоксерофглной экологии, ограничивающие свой ареал горными системами ¡йеной Сибири и Монголии. Фитоценозы сухих и криофитных дерновиннозлаковых степей имеют сложную вертикальную и горизонтальную структуру травостоев, синузиальная структура ценозов усложняется микроярусом напочвенных кустистых лишайников. Видовая насыщенность достаточно Еысока (25-30 видов), средняя продуктивность фитомассы в пределах 3-5 п/га сухой массы. Суб-гекистотермно-эуксерофильный ЭИР5 связан в своем происхождении с плейотоцоновым тундрово-стотшм комплексом (Крашенинников, 1939; Юрцев, 1978). Структурную основу слагают криоксерофилизованные элементы бореального флорогенетического комплекса (Быков, ГЭ79).
Ряд представлен 2 флороценоткпами, 18 формациями и 44 ассоциациями (Рис. 3).
Третья ветвь объединяет цонофлоры формаций опустыненных сто-пей (рис. 3) и формирует самостоятельный микротермно-гиперксеро-фильннй ЭИРФ. Сообщества этих формаций приурочены к экстремальным и наиболее теплым, сухим местообитаниям в межгорных котловинах (сумма положительных температур до 1800-2000°С и годовое количество осадков 100-200 мм). Подобные экологические условия способствовали выработке особых И - глубокостержневых, полудеревенещих полукустарничковых и кустарничковых биоморф. К характерным видам этого ЭИРФ ОТНОСЯТСЯ Kochia prostrata, Ceratoides papposa, Allium mongolicum, Gypsophila desertoruin, Nanophyton erinaceum, Scorzo-nera üconnikovii, Artemisia caespitosa. Основной ареал названных вто видов ограничивается пустынными и пустынно-степными территориями Центральной Азии. Фитоценозы опустыненных степей отличаются бедностью видового состава (до Ют15 видов на 100 , проо-тотой вертикальном структуры и невыоокой продуктивностью надземной фитомасск, в среднем до 1,5-2,0 ц/га сухой массы. Данный ЭИРФ 'в своем происхождении связан с зональными сообществами как север-
пых пустынь Турана, так и горных Центрально-Азтатских их аналогов, унаследованно развивающихся о низов палеогена (Клеопов, 1941; Лав-ренко, 1954).
Ряд представлен I флороценотипом, 7 формациями и 18 ассоциациями (рис. 3).
Четвертая ватвь ценофлор, наиболее гетерогенная по составу, сформирована на основа двух ФЦГ-ов (сазово-степного и псаммофитно-стапного), прошедших общую адаптивную эволюцию в ландшафтах пустынных котловин неогена (Ильин, 1958). Самобытный аккумулятивный (эоловый и сазово-галофитный) субстрат, на котором формируются сообщества отметенных выше формаций с весьма неустойчивыми экологическими условиями, способствовал отбору длиннокорневшдшх биоморф и видов-малолзтников, приспособленных к экотопам с динамическим гидротермичеиким уажимим. Данное объединение цег.ефлер формируа"1" мезотермно-гегаксерофильннйЭИРФ, сложившийся на основе древнесро-диземноморского (саванновдного и сазово-пустынного) флороценогено-тического комплекса (Камолш, 1979). К числу характерных видов ЭИРФ ОТНОСЯТСЯ Aehnatherum splendens, Leymus ordensis, Carex sabulosa, HedySarum f ruticosum, Pugionium pterocarpum, Artemisia anethifolia, A. globosa, Taraxacum dealbatumи др. Это преимущественно южносибирско-монгольские и центральноазиатские виды эуксе-рофитной и гемиксерофитной экологии. Фитоцзнозы чиевых и песчаных злаковых степей высокопродуктивны (до 20 ц/га сухой массы), гете-рогенны по флористическому составу, отличаются сложной вертикальной и горизонтальной структурой.
Ряд представлен 2 флороценотидами, 2 формациями и 6 ассоциациями (рис. 3).
В работе дается подробная фигоценотичзекая характеристика формаций, анализируются особенности структуры и флористического состава, даются сведения по запасам надземной фитомассы. Кроме этого формации документированы списками видов со встречаемостью выше 20%; в ассоциациях они дополнены показателями среднего проективного покрытия (в %) и баллами встречаемости для каждого вида.
В целом, разработанная классификация степной растительности отразила все типологическое разнообразие степных сообществ региона, в которой низшей единицей является ассоциация, высшей - ЭИРФ растительности. При выделении формаций доминантный критерий дополняется обязательным единством формационных ценофлор. Для выдо-
ления флороценотипов использовались два критерия: I - флористическая близость ценофлор, 2 - набор и соотношение Й растений. Высшие единицы ввдвлялись по набору биоморф.
IV.4. Редкие степные сообщества и их охрана. Степи Тувы и
10—В Алтая в силу своего экотонпого положения мевду различными фи-тогеографическими провинциями восточного сектора Палеоарктики имеют в своем состава много редких д даке уникальных сообществ. Все категории редких фдтоценозов региона дифференцированы на ряд груш! - реликтовые (дернистополннные, трагагантовоостролодочнико-вые и др.), эндемичные (чуйскотилчаковыа, вздутоплодноостролодоч-никовыо), сообщества, находящиеся на граница ареалов (киргизско-ковыльные, нанофитоновые и др.), сообщостна зонального тина моас-горных котловин (гырсовыа, карагановые лолынно-злаковыо), сообщества с доминированием растонаГг, рлноо но отмеченных в качестве ценозообразователей (качимовыо, нягшшстниковые) и сообщества, л составе которых отмечоны редкие вицы (лук малорослый, лолшш шаровидная и др.). Сведения по фитоценологии и гоографии, а также биологии этих самобытных ценозообразователей нуждаются в серьезном анализе. На основе выявленных выше групп редких сообществ определены принципы и классификации, необходимые критерии для нх -выделения. В работе обоснована необходимость создания сети эталонных охраняемых участков растительности в границах каждого природного округа.
V. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ШЮЖЮНАНИЕ 1Ш10СТЕШЮЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Антропогенная трансфгормация горностепшх экосистем в животноводческих регионах юга Сибири имеет древнейшую историю. Особенно она усилилась в наше столетие, когда интенсификация использования пастбищ игнорировала традиционный опыт, были нарушены оптимальные пропорции породного состава скота и юс численность. В работе подробно охарактеризованы конкретно ряды трансформации стопной растительности региона, показаны основные стадии и конвергентные типы на заключительных стадиях пастбищной дигрессии; Например, антропогенная сукцессия в опустыненных степях Чуйской котловины имеет следугаций вид: асграгалово-коЕыльковая —-полын-но-ковыльковая —»- твердоватоосочково-ковнлысовая полынно-гвер-доватоосочковая. Чрезмерный выпао в горных степях Ю-В Алтая при- . водит к перестройке структуры и видового состава сообществ. Перестройка структуры связана с упрощением ярусной дифференциации
травостоя, даградаципН ряда ключевых для функционирования ценоза, синузши Последняя часто бывает следствием угнетения возобновления видов. Изменение видового состава сообществ находит отражение в уменьшении ладовой насыщенности, в заметном перераспределении обилия отдельных видов, оно приводит к возрастанию числа гогохопоедае-мых и сорных видов, а сую,гарный эффект подобных нарушений - резкое сниионие биологическое'! продуктивности сообществ,, следовательно -всей экосистемы, поскольку приводит к снижению разнообразия прост-рапстЕенной структуры растительного покрова. Так, исследования погашали, что суммарный запас надземной фитомассы в среднем уменьшился па 27/о, ввдовая насшцснность в коеылысобых степях сократилась гдвоо (с 15 до 6-7), проективное покрытие снизилось с 30-40$ до и целом, под нлиншкш хоныНстлтшоП деятельности п горных лтенях уже начался процесс деградация сообществ. Необходимы комплекс мер по их ряпмпналт.ному использованию - введение сезонной системы пасбгедеоборога, специализация кормовых угодий по видам выпасаемых животных, а также учат традиционного опыта в использовании пастбищ.
вывода
1. Анализ природных особенностей Тувы и Ю-В Алтая показал определяющую роль климатических и орографических ¿[акторов на исторические процессы становления степной растительности региона. Фи-лоденогонез степной растительности борет свое начало с древнейших миоцен-плиоценовых прастеиных комплексов, последние в значительной степени переработанные в гляциальные эпохи плейстоцена и составляют основу современного разнообразия экосистем растительного покрова горних степей.
2. Рельеф, помимо глобальной роли в климатической дифференциации торных систем, имеет существенное значение в развитии 'Пространственной гетерогенности растительного покрова. Основные типы морфоск: льптур с многообразием конкретных форм рельефа в сочетании с растительностью формируют различные типы фито-геоморфологи-чсских комбинаций,
3. Основные ботанико-географичаские закономерности в распределении растительного покрова региона обусловлены широтной дифференциацией растительности днищ межгорных депрессий и высотной'поясностью, связанной с комплексом природных условий горных систем.
В продолах исследованной территории выявлен широтный ряд смен от разнотравно-дерновинпозлаковых степей в гумидной Уюкской впадине
до опустыненных ковыльковых в Чуйской котловине. Исследования изменений растительного покрова зональных типов на плакорах дополнены сведениями о растительности на неплакорных местообитаниях в .йежгорных впадинах. Б соответствии с основными климатическими фациями в регионе выделяются 3 типа поясности, соответственно в гу-мидном, полугумидяом и полуаридном секторах Алтае-Саянской горной области.
4. Исследования пространственной структуры растительности горных степей'на региональном уровне были дополнены изучением этого разнообразия на топологическом уровне. Выделено 47 категорий ТЕ (серии, комплексы, микропоясные ряды, сочетания) растительности, объединенные в криогенные, лито-топологичоские и аллювиальные мезо-экологические ряды. Осуществлена типизация и анализ ТЕ, последние отражены на детальных картах ключевых участков, заложенных в различных подпоясах степного пояса.
5. Анализ структуры мезокомбинации растительности на нагорных террасах показал формирование 3 вариантов комбинаций, в зависимости от сочетания элементов трех типов растительности: тундрового, криофитно-лутового и степного. Выявлено, что различные типы комбинаций по сути отражают различные её стадии в развитии террасированных склонов. В работе информация по структура этой комбинации обобщены в принципиальной схеме (модели) типов взаимодействия элементов террасированного склона.
6. В сложении степных сообществ зарегистрировано 671 вид высших сосудистых растений. Сравнительное изучение 32 ценофлор с использованием методики кластерного анализа позволило выделить объединения ценофлор на различных уровнях сходства, отразившие экологические и исторические условия их формирования. Разработанная классификация степной растительности отразила все типологическое разнообразие степпых сообществ, позволила построить их субординационную систему. В результате горностепная растительность Тувы и Ю-В Алтая представлена 4 эколого-историческими рядами .флороцено-типов, 7 флороценотипами, 32 формациями и 78 ассоциациями.
7. Редкие степные сообщества Сибири должны рассматриваться гак памятники природы экосистем, в настоящее время почти утративших свою биосферную значимость. Сохранение гено- и ценофонда подобных сообществ - ответственная задача современников, необходимо создание заповедников, заказников, выделение охраняемых эталонных участков природы или отдельных ботанических объектов.
8. Дли рационального использования горностепной растительности в качестве кормовых угодий необходимо введение сезонной системы пастбищеоборота, соблюдение норм и правил традиционного опыта в использовании пастбищ.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПШШВАШЩ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Намзалов Б.Б. О некоторых особенностях распределения растительности в Хемчикской котловине в Туве// Растительные ресурсы Сибири и их использование. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. С. 4-10.
2. Намзалов Б.Б. О некоторых особенностях структуры злаково-полынно-караганниковой степи в Западной Туве // Изв. СО АН СССР. Сер. биолог, наук. 1978. Вип. 3, № 15. С. 36-11.
3. Намзалов Б.Б. Естественная фитомелиорация низкоурожайных караганникоЕых пастбищ // Сиб. вестн. с/х науки. 1978, № 6.
С. ICO—Tu2•
4. Намзалов Б.Б. Закономерности высотного распределения степ-пых сообществ Алашского плато Тувинской АССР // Экология. 1979,
№ 4. С. 43-52.
5. Намзалов Б.Б., Кршога O.A. Редкие степные сообщества Западной Тувы // Ботан. жури. I9UI. Т. 66, № 9. С. 1320-1324.
6. Намзалов Б.Б. Potentine gracillima (Еозасеае ) - НОВЫЙ' вид для (флоры СССР // Ботан. журн. 1981. Т. 66, J6 4. С. 590-592.
7. Намзалов Б.Б. Особенности фенологического развития и фито-масса карагановой полынно-злаковой полидоминантной опустыненной степи в Западной Туве //Раститсльнне сообщества Тувы. Новосибирск: Паука. Сиб. отд-ние, 1982. С. 121-140.
8. Куминова A.C., Намзалов Б.Б. О роли караган в степных фито-ценозах Тувы // Там же. С. 201-203.
,9. Намзалов Б.Б. Пастбищная дигрессия карагановой полынно-злаковой опустыненной сгзпи в Хемчикской котловине в ЗУвэ // Изв. СО АН СССР. Сер. биолог, наук. 1982. Вып. 3, № 15. С. 24-34.
10. Куминова A.B., Намзалов Б.Б. Редкие, находящиеся на границе своих ареалов, степные сообщества Тувы - как объекты раститель ного мира, подлежащие охране //Инвентаризация, методы исследования и охрана редких растиТельпЫх сообществ. М., 1983. С. 127-129. Деп. ВИНИТИ, JS 1059-83.
11. Намзалов Б.Б. Corispermum falcatum (Chenopodiaceae ) И Artemisia globosa (Asteraceae } - новые ВИДЫ ДЛЯ флоры СССР //Ботан. журн. 1983. Т. 68, № I. С. 94-95.
12. Намзалов Б.Б. Новые данные к фторе 1увинской АССР // Ботан. жури. 1984. Т. 69,-Jf 10. С. I409-I4II. _
13. Намзалов Б.Б. Особенности структуры и видового состава криоксерофильных степных экосистем в горах Южной Сибири // Проблемы охраны генофовда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон. Ы.: Наука. 1984. С. 158-162.
14. Намзалов Б.Б. Степи Юго-Восточного Алтая, их состояние и хозяйственное использование // Биологические ресурсы Алтайского края и перспективы их использования: Тез. докл. Барнаул, 1984. С. 78-79.
15. Ершова Э.А., Намзалов Б.Б. Степи // Растительный покров и естественные кормовые угодия Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1985. С. II9-I54.
16. Маскаев Ю.М., Намзалов Б.Б., Седельников В.П. Геоботаническое районирование // Там хе. С. 210-247.
17. Фрлзен Н.В., Намзалов Б.Б. О редком алтайском виде Allium pumtlum Wed. (Alliaceae ) // Ботан, журн. 1985. Т. 70, № 8, С. II26-II29.
18. Намзалов Б.Б. Закономерности распределения растительности по южному макросклону нагорья Сангилен в Тувинской АССР // Ботан. журн. 1985. Т. 70, í 10. С. 1385-1392.
19. Намзалов Б.Б. Тшгчаковш степи Юго-Восточного Алтая // ' Изв. СО ЛИ СССР. Сер. биолог, наук. 1986. Вып. 2, 13. С. 16-24.
20. Намзалов Б.Б. Гшьденштедтия однолистная С Gueldenstaed-tia monophyiia Fisch.) // Биологические особенности растений Сибири, нуждающиеся в охране. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. С. 77-83.
21. Намзалов Б.Б. Растительность межгорных котловин Тувы и Юго-Восточного Алтая // Географические проблемы использования межгорных котловин Алтае-Саянской горной области: Тез. докл. Барнаул, 1986. С. 39-41.
22. Намзалов Б.Б.(0 сохранении эталонного участка природы Юго-Восточного Алтая // Современное состояние и перспективы научных исследований в заповедниках Сибири: Тез. докл. Москва, 1986.
С. 96-97.
23. Намзалов Б.Б. Растительность восточной части Южно-Чуйско-го хребта // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. С. 30-37.
24. Намзалов Б.Б. Видовой состав и продуктивность стопных пастбищ Юго-Посточного Ллтоп // Сенокосы и пастбища Сибири. Новосибирск: СО ВАСХИШ1, 1989. С. 47-Ь2.
25. Намзалов Б.Б. Основные черти и закономерности высотного распределения степной растительности Юго-Восточного Алтая //География и природные ресурсы. 1989, № 4. С. 71-75.
26. Намзалов Б.Б. О криофитных лепскотипчаковых степях Тувы и Юго-Восточного Алтая // Изв. СО АН СССР. Сер. биолог, наук. 1989, Вып. 3. С. 82-89. .
27. Намзалов Б.Б. ¡'лассификация степной растительности Юго-Восточного Алтая // Седьмоо Всесоюзн. совещание по классификации растительности: Тез. докл. Минск, 1989. С. 75-77.
28. Ершова Э.А., Намзалов Б.Б, Степные сообщества Сибири, нуждающиеся в охране // Изв. СО Ali СССР. Сор. биолог, паук. 1990. Иш. 1. С. 42 19.
29. Чалко A.B., Намзалов Б.Б. Возможные пути мелиорации фаппя-сированных склонов в Горном Алтае // Гоолого-геоморфологические аспекты водохозяйственных проблем Сибири. Новосибирск: Паука. Сиб. отд-ние, 1990. С. 75-ÜI.
30. Намзалов Б.Б. Общие черты и особенности горностопной растительности Южной Сибири // Экология и природопользование в Монголии: Тез. докл. Моздунар. конф. Улан-Батор, 1990. С. 80-82.
31. Намзалов Б.Б., Королюк А.Ю. Классификация степной растительности Тувы и Юго-Босточного Алтая: Препр. Новосибирск: СО АН СССР, 1991. 84 с.
32. Намзалов Б.Б. Опыт крупномасштабного картографирования неоднородной растительности гор Юго-Восточного Алтая // Геоботаническое картографирование 1991. Л., 1991.
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Намзалов, Бимба-Цырен Батомункуевич
I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
1.1. Актуальность темы.
1.2. Цель и задачи исследования.
1.3. Научная новизна работы.
1.4. Защищаемые положения и практическая ценность результатов исследований.
1.5. Материалы и методы исследования.
1.6. Апробация работы и публикации.
1.7. Степень изученности объекта исследования . II
П. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ (ОРОГРАФИЯ, КЛИМАТ,
ПОЧВЫ)
Ш. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ГОРНОСТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ.
Ш.1. Типы морфоскульптур и связь рельефа с растительностью
Ш.2. Основные черты и закономерности распределения региональный порядок)
Ш.З. Характеристика ландшафтной структуры топологический порядок) . НО
Ш.4. Анализ мезокомбинации растительности на нагорных террасах (пример интеграции растительного покрова на надценотическом уровне)
Ш.5. Типы взаимодействий элементов террасированных склонов.
17. ЦБНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ГОРНОСТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ. 17.1. Основные ценофлоры горных степей и классификация растительности
1У.2. Сравнительный анализ степных флороценотипов . 220 1У.З. Фитоценотическая характеристика формаций и ассоциаций
1У.3.1. Микротермно-гемиксерофильный ряд флороценотипов степной растительности
1У.3.2. Субгекистотермно-эуксерофилъный ряд флороценотилов степной растительности
1У.З.З. Ми1фотермно-гиперксерофшшный ряд флороценотипов степной растительности.
1У.3.4. Мезотермно-гемиксерофилъный ряд фяороценотипов степной растительности
1У.4. Редкие стешше сообщества и их охрана.
У. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГОРНОСТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ. У.1. Трансформация горностепной растительности под влиянием пастбищного режима
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Горные степи Южной Сибири"
I.I, Актуальность теш. По природным условиям большая часть исследованной территории относится к Алтае-Саянской провинции Южно-Сибирской горной области (Сочава и др., 1963). Расположенная в антицикяоническом фасе горных систем Алтая и Саш, территория Тувы и Ю-В Алтая находится в контактной полосе крупных ботанико-географических областей - бореальной сибирской и центрально -азиатской пустынно-степной . Кроме глобального широтного рубежа в регионе прослеживается ряд секторальных полос в значительной степени обуславливающие разнообразие природных экосистем. Наиболее полно это положение реализуется в степной растительности района исследования, в составе сообществ которой отмечаются как древнейшие, так и сравнительно молодые образования.
Изученность степной растительности региона к настоящему времени достигла уровня, когда требуется обобщение фактических данных. Работа посвящена обсуждению двух фундаментальных проблем фитогеографии - ценомерной и ценохорной организации горностепных экосистем. Последняя раскрывается через выявление пространственной структуры СПС) на региональном и топологическом уровнях размерности. Анализ ценомерного разнообразия реализован в предложенной нами классификационной схеме степной растительности. Характеристика современного состояния степной растительности, её топологического многообразия, структуры и видового состава фитоценозов необходимы для рационального хозяйственного использования горностепных пастбищ. Названные выше вопросы актуальны для познания закономерностей генезиса степной растительности Сибири и определения её ресурсного потенциала.
1.2. Дель и задачи исследования. Цель работы - дать всестороннюю характеристику горностешой растительности, выявить основные закономерности регионального распределения растительности горных степей и факторов их определяющих.
Для решения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Выяснить основные проявления зональности в межгорных котловинах, а также определить позиции горных степей в высотно-пояс-ной дифференциации растительности в горах различных климатических секторов Алтае-Саянской горной области;
2. Установить взаимосвязи в распределении растительности с формами рельефа, выявить важнейшие структурные категории (комбинации) степного пояса, их типизацию, а также отражение выявленных единиц на картографических моделях;
3. Провести анализ структуры растительного покрова топологического уровня и построение субординационных классификационных схем типов территориальных единиц (ТЕ) растительности;
4. Рассмотреть причинно-следственные связи в формировании ме-зокомбинаций растительности на террасированных формах рельефа и на её основе создание принципиальной схемы типов взаимодействия элементов в рассматриваемой ТЕ.
5. Определить состав степных ценофяор, выявить близкие по флористическому и биоморфологическому составу ценофяоры, осуществить анализ причин интеграции и обособления ценофяор степных формаций;
6. Разработать классификацию степной растительности и на её основе дать полную геоботаническую характеристику выделенных единиц;
7. Провести сравнительный анализ ареалогической, экологической и поясно-зональной структур степных флороценотипов (родственных групп формаций);
8. Определить особенности хозяйственного использования горностепной растительности и основные направления её деградации;
9. Выявить редкие степные сообщества региона, разработать рекомендации по охране эталонных участков горностепной растительности.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Намзалов, Бимба-Цырен Батомункуевич
ВЫВОДЫ
В диссертации систематизирован обширный материал, раскрывающий фундаментальные проблемы географии и классификации растительного покрова степей Тувы и Ю-В Алтая - самобытного региона Ал-тае-Саяно-Хангайской горной страны. Самобытность этой территории заключается в пограничном её положении между аридной и гумидной областями континентальной Азии.
X. Анализ природных особенностей района исследования показал определяющую роль климатических и орографических факторов на исторические процессы становления и закономерностей современного распределения степной растительности региона. Альпийский орогенез в значительной степени обновивший плиоцен-миоценовую пенелленизиро-ванную поверхность с развитием на этих пространствах древнейших степных формаций (разнотравно-злаковая, чиевая, тырсовая, тереске-новая и др.) стимулировал флороценогенез некоторых горноксерофит-ных мелкодерновиннозлаковых степных формаций (ваялисскотипчаковая, гривастотонконоговая, холоднополынная и др.). Последующие мощные гляциальные эпохи плейстоцена ещё более обогатили ценотическое разнообразие горных степей в результате формирования криоксерофит-ных степных формаций (чуйскотипчаковая, алтайскотонконоговая, от-тянутомятликовая и др.). Начиная с ксеротермичееких фаз голоцена и до настоящего времени идет выработка особых криофитно-степных сообществ (кобрезиевая, крыловотиячаковая и др.) в зоне действия перигляциального режима современных горных ледников.
Архитектоника современной орографии территории оказывает большое влияние на характер циркуляции атмосферных процессов, режим увлажнения и .другие климатические характеристики. Глубинно-континентальное положение Тувы и Ю-В Алтая обусловливает слабое проникновение как западных, так и восточных воздушных течений. Однако образовавшийся долготный буфер стимулирует активизацию широтного створа, причем, преимущественно в направлении с юга на север, вплоть до мощной гряды экранирующего Саянского хребта. Этим в значительной степени объясняется доминирующая позиция цен-тральноазиатских элементов в степных сообществах антициклонического фаса Алтае-Саянской горной области. С другой стороны, очевидны эпизодические случаи проникновения восточно-азиатских Stipa baicalensis, Cleistogenes kitagawae ) И запаДНЫХ СТОПНЫХ видов С Stipa kirghisorum, Ziziphora clinopodioides) НЭ ЭТУ Территорию. Ценотическая роль последних ничтожна.
2. Рельеф, помимо глобальной роли в климатической дифференциации горных систем, имеет существенное значение в развитии пространственной гетерогенности растительного покрова. Основные типы морфоскульптур (криогенная, ледниковая, древнеледниковая, денудационная, эоловая, аридная) с многообразием конкретных форм рельефа в сочетании с растительностью формируют различные фито-геоморфологичеокие типы комбинаций, которые отражены на карте Ку-райской впадины. Исследования показали, что разнообразие природных комбинаций растительности в значительной степени контролируется рельефом территории и их сопряженный анализ позволяет построить наиболее адекватные природным картографические модели экосистем.
3. Наиболее общие ботанико-географические закономерности в распределении растительного покрова Тувы и Ю-В Алтая обусловлены широтной дифференциацией растительности днищ межгорных депрессий и высотной поясностью, связанной с комплексом природных условий горных систем.
В пределах исследованной территории выявлен широтный ряд смен зональных типов степей. В Уюкской котловине (700 м над ур. моря,
51°30*), занимающей наиболее северное положение, характерны раз-нотравно-дерновиннозлаковые степи на темнокаштановых и каштановых почвах в сочетании с типичной лесостепью из остепненных парковых лиственничников с разнотравно-злаковыми лотовыми степями. В Хемчикской котловине (800-900 м, бЛо*) зональный тип представлен южным вариантом сухих дерновиннозлаковых степей на каштановых и светлокаштановых почвах в сочетании с орографической, экспозиционной лесостепью из остепненных лиственничных лесов с петрофитно-разнотравно-дерновиннозлаковыми горными степями. Ку-райская впадина (1570 м, 50°20Ъ занята разнотравно-дерновинно-злаковыми степями на каштановых почвах с участием криоксерофиль-ных видов. Вцё более криоаридный облик имеет растительность высокогорной Чуйской котловины (1780 м, 49°501), занятой опустыненными ковыльковыми степями на светлокаштановых и бурых пустынно-степных почвах при отсутствии лесостепных комбинаций.
В соответствии с основными климатическими фациями в регионе исследования выделяются 3 типа поясности, соответственно в гумид-ном, полугумидном и полуаридаом секторах Алтае-Саянской горной области. На хребтах и нагорьях полуаридного сектора (Сайлюгем, Южно-Чуйский, Монгун-Тайга, Танну-Ола, Укок) господствуют аридные экосистемы Центральноазиатского типа. Мощного развития достигают степной и высокогорный пояса при отсутствии лесного. В составе преобладающих формаций выделяются криофитные степи (крыловотипчако-вые, чуйскотипчаковые, трагакантовоостролодочниковые и др.), наряду с опустыненно-стелными, сухими дерновиннозлаковыми и разно-травно-дерновиннозлаковыми, формирующие самобытные подпояса степного пояса.
В гумидном секторе (Чулышманское плато, районы Восточного-Ту-винского нагорья, Тоджинская и Турано-Уюкская котловины) отчетливо прослеживаются поясные закономерности, характерные для горных массивов южной части Северной Азии, Здесь доминирование лесного пояса с развитием подтаежного и таежного подпоясов сочетаются с хорошо выраженным яодтаежно-лесостелным поясом. Небольшие фрагменты разнотравных луговых степей в сочетании с лиственничными травяными лесами создают структурную основу нижнего наиболее ос-телненного пояса.
Между этими крайними (гумидными и аридными) типами поясности на ряде хребтов (Курайский, Северо-Чуйский, Уюкский, Куртушибин-ский, Шапшальский, Алашское и Сангиленское плато) отмечается тип поясности, свойственный горам Южной Сибири, где при достаточном развитии степного, лесного и высокогорного поясов хорошо выражен лесостепной пояс. Господство мелкодерновинных злаковых степей и их петрофитных вариантов на плакорах базисного степного пояса усложняется здесь лесостепными мезокомбинациями на предгорьях хребтов, В условиях более аридного и континентального климатического режима на ряде горных систем (Уюкский, Алаш, Сангилен) формируется особый вариант данного типа поясности, когда лесной пояс замещается на гетерогенную экспозиционно-обусловленную макро-комбинацию лесных и горностепных сообществ (пояс горных степей и леса; по Юнатову, 1950). В целом, в горах Тувы и Ю-В Алтая хорошо выражены три типа поясности, свойственные как Северной, так и Центральной Азии, Богатство и разнообразие степной растительности региона иллюстрирует мощное развитие степного пояса, который подразделяется на три типа промежуточных подпоясов: лесостепной, олу-стыненно-етепной и высокогорно-степной,
4. Исследования пространственной структуры растительности горных степей на региональном уровне были дополнены изучением этого разнообразия на уровне топологическом для слабоизученного
Чуйско-Укокского высокогорно-степного округа Монгольской провинции (Огуреева, 1980), Структурные категории ранга мезо- и микрокомбинаций степного пояса выявлены при щгпномасттабном картировании полигона на Южно-Чуйском хребте. Анализ позволил выделить 47 категорий ТЕ растительности, объединенные по определяющему фактору в криогенные, лито-топологические и аллювиальные мезо-эколо-гические ряды. Среда ТЕ ранга микрокомбинаций выделены - комплексы, серии и микропоясные ряды. В высокогорьях широко распространены комплексы, связанные с криогенными формами рельефа. Например, комплексы криофитно-луговой и степной растительности на плоскобугорковых формах микрорельефа нивальных ниш. Среди микрокомбинаций степного пояса выделяются серии на каменистых склонах бортов террас и мелко сопочников, где наиболее интенсивны процессы эрозии и дефляции. Среди после,дних широко распространены серии остролодочника трагакантового. Микропоясные ряды растительности развиты в долинах и озерных депрессиях.
На уровне мезокомбинаций выделены сочетания. Широко развиты в степном поясе экспозиционные сочетания дерновиннозлаковых и петрофитных степных сообществ на склонах гряд, увалов. Выделены сложные сочетания - поли-мезокомбинации с участием тундровых, криофитнолуговых и степных сообществ на террасированных и нивальных формах рельефа при активно протекающих мерзлотных процессах.
Осуществлена типизация и анализ ТЕ, последние отражены на детальных картах ключевых участков, заложенных в различных под-поясах степного пояса.
5. На самом низком ландшафтном уровне вскрываются причинно -следственные связи в образовании одной из широко распространенных мезокомбинаций растительности на горных террасах. Информация по структуре этой комбинации обобщена в принципиальной схеме модели) типов взаимодействия элементов террасированного склона с позиций системного анализа - учета баланса рыхлых материалов. Выявлено, что разные типы комбинаций по сути отражают различные её стадии в развитии террасированных склонов.
В первом типе комбинаций (2300-2400 м), когда степной компонент сочетания преобладает в площадном отношении над криофитно -луговым и тундровым, наблюдается положительный баланс мелкозема на площадках террас. Процесс направлен на погребение террас.
Второй тип этой комбинации формируется на приосевых частях хребтов (2800-2900 м), когда тундровые сообщества явно доминируют при отрицательном балансе. Здесь идет препарировка террас - снижение и разрушение как уступов, так и площадок.
Третий тип рассматриваемой сложной поли-мезокомбинации слагается на террасированных склонах, где привнос и вынос мелкозема уравновешены (2500-2600 м) и где соотношения элементов комбинации примерно близки к оптимальному (инвариант системы). Выявление функциональных связей при интеграции растительного покрова на над-ценотическом уровне дает качественно новую информацию - объяснение явлений и их прогноз.
6. В составе степных сообществ по данным Х800 описаний зарегистрировано 671 видов высших сосудистых растений, которые сгруппированы в 32 ценофлоры по преимущественной встречаемости в однотипных фитоценозах. Сравнительное изучение ценофлор с использованием методики кластерного анализа с построением девдрограммы позволило выделить объединения ценофлор на различных уровнях сходства.
Объединения ценофлор на высоком уровне сходства (0,7-0,8) отражают генетическое единство ценофлор ранга микроэкотопов. При уменьшении уровня кластеризации до 0,4-0,5 выделилось 7 групп ценофдор, отражающие .дифференциацию растительности по родственным группам формаций: луговые, разнотравно-дерновиннозлаковые, сухие дерновиннозлаковые, криофитные, опустыненные, сазовые и псаммо-фитине степи. На самом низком уровне (0,2) выделяются 4 ветви, соответствующие особым направлениям флороценогенеза. Первое объединение ценофлор формаций луговых и богаторазнотравно-дерновин-нозлаковых степей генетически связано с пребореальным флористическим комплексом. Формации дерновиннозлаковых настоящих и 1фиофит~ ных степей рассматриваются как производные плейстоценовых тундро-во-степных комплексов. Третье объединение формаций опустыненных степей связано в своем происхождении с зональными сообществами как северных пустынь Турана, а также Центрально-Азиатских их аналогов. И, наконец, ценофлоры чиевников и песчаных степей - особая ветвь эволюции, преимущественно связанная саванноидами неогена.
Полученные в ходе анализа родственные группы формаций имеют важное классификационное значение и хорошо согласуются с единицами генетической классификации - флороценотипами. При таком флоро-ценогенетическом подходе к классификации степной растительности высшей единицей служит таксон, объединяющий близкородственные флороценотипы. Такой единицей служит эколого-исторический ряд флороценотипов (ЭИРФ).
Разработанная классификация степной растительности отразила все типологическое разнообразие степных сообществ, в которой низшей единицей является ассоциация, высшей - ЭЙР растительности. При выделении формаций доминантный критерий дополняется обязательным единством формационных ценофлор. Для выделения флороценотилов использовались два критерия: I - флористическая близость ценофлор, 2 - набор и соотношение жизненных форм растений. Высшие единицы классификации выделялись по набору биоморф.
7. Микротермно-гемиксерофильный ЭИР& слагается из двух степных флороценотилов - разнотравно-луговых и богаторазнотравно -дерновиннозлаковых (разнотравная, пырейная, тырсовая, овсецовая и стояовидноосоковая). Сообщества рассматриваемых ФЦТ-яов формируются в условиях теплого и умеренно-увлажненного гидротермического режима и свойственны регионам с развитием лесостепных ландшафтов. Экологические условия описываемого ЭИР благоприятны для развития травянистых стержнекорневых многолетников, безрозеточ-ных и каудексовых. Фитоценозы данного ряда отличаются сложной ярусной структурой (двухярусная, со сложной системой лодьярусов), большой видовой насыщенностью (до 60-70 видов на пробных участо ках в 100 м ) и высокой продуктивностью, до 10-15 ц/га сухой надземной фитомассы.
8. Субгекистотермно-эуксерофильный ЭИРФ четко подразделяется на две большие группы - настоящих дерновиннозлаковых и криофитных степей. Последний ФЦТ достаточно заметно разграничивается на два подтипа, соответственно высотно-лоясным категориям: типи-чно-криофитных высокогорных (крыловотипчаковая, кобрезиевая, от-тянутомятликовая) и криоксерофитных среднегорно-высокогорных степей (ленекотипчаковая, чуйскотипчаковая, скальноосоковая, алтай-скотонконоговая, дерновиннозлаковая полидоминантная и трагакан-товоостролодочниковая).
В целом сообщества рассматриваемого ЭИР развиваются в условиях сухого и холодного резкоконтинентального климата, с неустойчивым снежным покровом и фрагментарным развитием многолетней мерзлоты. При подобном криоксерогенном направлении морфогенеза в сообществах усиливается позиция дерновинных, короткокорневшцных ро-зеточных и подушковидных биоморф. Фитоценозы сухих и криоксерофитных дерновиннозлаковых степей имеют сложную вертикальную и горизонтальную структуру, синузиальная структура ценозов усложняется микроярусом напочвенных кустистых лишайников, видовая насыщенность достаточно высока (25-30 видов), средняя продуктивность сообществ в пределах - 3-5 ц/га сухой массы*
9. Микротермно-гиперксерофильный ЭЙРФ объединяет формации опустыненных степей (ковыльковая, нанофитоновая, терескеновая, прутняковая, змеевковая, холоднололынная и твердоватоосоковая). Сообщества этих формаций приурочены к экстремальным и наиболее теплым и сухим местообитаниям в межгорных котловинах. Подобные экологические условия способствовали выработке особых жизненных форм у глубокостержневых лолудеревеневдих полукустарничковых и кустарниковых биоморф. Фитоценозы опустыненных степей отличаются бедностью видового состава (до 10-15 видов на 100 м ), простотой вертикальной структуры и невысокой продуктивностью надземной фитомассы, в среднем до 1,5-2 ц/га сухой массы.
10. Мезотермно-гемиксерофильный ЭйРФ формируют самобытные чи-евые и песчаные злаковые степи, Самобытный аккумулятивный (эоловый и сазово-галофитный) субстрат, на котором формируются сообщества отмеченных выше формаций с весьма неустойчивыми экологическими условиями, способствовал отбору длиннокорневищных биоморф и видов - малолетников, приспособленных к экотолам с динамичным гидродинамическим режимом. Фитоценозы чиевых и песчаных степей высокопродуктивны (до 20 ц/га сухой массы), гетерогенны по флористическому составу (типичные ксерофиты нередко соседствуют в фито-ценозах с видами ксеромезофитной экологии), отличаются сложной вертикальной и горизонтальной структурой.
Всего в составе горностелной растительности региона исследования выделены 4 эколого-исторических ряда флороценотипов, 7 фло-роценотипов, 32 формации и 79 ассоциаций.
XI. Степи Тувы и Ю-В Алтая в сижу своего экотонного положения между различными бо танико-географичеекими провинциями восточного крыла Евразиатской степной области имеют в своем составе много редких и даже уникальных сообществ. Все категории редких фитоценозов региона дифференцированы на ряд групп (сообщества реликтовые и эндемичные; сообщества, находящиеся на границе ареалов; сообщества, в составе которых отмечены редкие виды; сообщества с уникальными ценозообразователями; сообщества зонального типа межгорных котловин), на основе которых были определены принципы классификации редких сообществ и необходимые критерии для их выделения. Так, например, в группу реликтовых степных сообществ отнесены фитоценозы, в составе которых в качестве ценозообразова-телей выступают реликтовые виды разного возраста. К числу таких относится дернистололынные степи, отмеченные на бэлях южных предгорий Алашского плато (уроч.Эдыгей). Своеобразный видовой состав сообществ, наличие среди них не только компонентов зональных пустынных степей, но и представителей плиоценовых пустынно-степных реликтов дает основание рассматривать эти фитоценозы как реликтовые. Примечательно и то, что сообщества приурочены к обнажениям третичных галечников, вынесенных на поверхность раннечетвертич-ными дислокациями в виде небольших останцевидных гребней по всему подгорному аккумулятивному шлейфу (Шорыгина, I960). Степные сообщества, вошедшие в ранг редких в регионе, как и вообще в степях Сибири, уникальны и могут рассматриваться как памятники природы экосистем уже утративших свою былую биосферную значимость. Сохранение гено- и ценофонда подобных сообществ - важнейшая задача современности, необходимо создание заповедников, заказников, охраняемых эталонных участков природа или отдельных ботанических объектов. 12. Антропогенная трансформация горностепных экосистем в животноводческих регионах юга Сибири имеет древнейшую историю. Особенно она усилилась в наше столетие, когда интенсификация использования пастбищ игнорировала традиционный опыт, были наруже-ны оптимальные пропорции породного состава скота и их численность. Местами катастрофическое значение имела необоснованная распашка земель.
Чрезмерный выпас в горных степях Ю-В Алтая приводит к перестройке структуры и видового состава сообществ. Перестройка структуры связана с упрощением ярусной дифференциации травостоя, деградацией ряда ключевых для функционирования ценоза синузий. Последняя часто бывает следствием угнетения возобновления видов. Изменения видового состава сообществ отражается на уменьшение видовой насыщенности, в заметном перераспределении обилия отдельных видов, а также приводит к возрастанию числа плохопоедаемых и сорных видов. Суммарный эффект подобных нарушений - резкое снижение биологической продуктивности сообществ, следовательно - всей экосистемы, поскольку приводит к снижению разнообразия пространственной структуры растительного покрова. Так, исследования показали, что суммарный запас надземной фитомассы в среднем уменьшился на 27%, видовая насыщенность в опустыненных ковыльковых степях сократилась вдвое (с 15 до 6-7), проективное покрытие снизилось с 30-40% до 15%.
Таким образом, под влиянием хозяйственной деятельности в горных степях уже начался процесс деградации сообществ. Хотя эти изменения ещё не достигли необратимого характера, но уже заметно снизили биосферную и хозяйственную функции горностелной растительности.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Намзалов, Бимба-Цырен Батомункуевич, Новосибирск
1. Александрова В.Д. Об очередных задачах в области классификации растительности// Основные проблемы современной геоботаники. Л.: Наука.Ленинград.отд-ние, 1968.- С. 28-41.
2. Александрова В. Д. Классификация растительности. Л.: Наука.Ленинград, отд-ние.-1969.- 275с.
3. Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики// Комаровские чтения XXIX.- Л.: Наука.Ленинград.отд-ние 1977.- 188 с.
4. Александрова В.Д. О некоторых аспектах флористической классификации// Ботан.журн.- 1982. Т.67.- I II.- С. 1449-1458.
5. Алисов Б.П. Климат СССР// М.-Изд-во МГУ.- 1956, 126 с.
6. Алтае-Саянзкая горная область. М,- Наука.- 1969.- 414 с.
7. Альбицкая М.А. Проект классификации географических элементов флоры степей Юго-Восточного Алтая// Изв. Зап.-Сиб.филиала АН СССР.- Сер. биолог.наук.- 1946.- № I. С.- 27-32.
8. Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике// М.- Наука.- 1980.- 141 с.
9. Арманд А.Д. Критическое состояние экосистем//Экосистемы в критических состояниях.- М.- Наука.- 1989.- С. 23-31.
10. Арманд Д.Л. Основы метода балансов в физической географии// Изв. ВГО.- 1947.- Т. 79.- Вып.6.- С.628-646.
11. Асланикашвили А.Ф. Метакартография. Основные проблемы.- Тбилиси.-Мецниереба.- 1974.- 125 с.
12. Базаров Д-Д.Б Кайнозой Прибайкалья и Западного Забайкалья// Новосибирск.- Наука.- Сиб.отд-ние.- 1986.- 182 с.
13. Базилевич Н.И., Родин Л.Е., Розов Н.Н. Географические аспекты изучения биологическойь продуктивности// Материалы У съезда Географ.общ-ва СССР.- Л.- 1970.- 28 с.
14. Банникова И.А. Высокогорный разнотравно-кобрезиевых луг в Восточном Хангае// География и динамика растительного и животного мира МНР.- М.- Наука.- 1978.- С.93-99.
15. Банникова И.А. Растительный покров. Структура высотной поясности// Горная лесостепь Восточного Хангая.- М.- Наука.- 1983.- С. 89-130.
16. Банникова И.А. Классификационная схема степной растительности// Степи Восточного Хангая.- М.-Наука.- 1986.- С.17-27.
17. Баранов В.И. Высокогорная тундра в Юго-Восточном Алтая// Юбил. сб.,посвящ. Б.А.Келлеру.- Воронеж.- 1931.- 251 с.
18. Баранов В.И., Поляков П.П. Геоботанические исследования в Восточном Алтае// Учен.записки Казанского ун-та.- Казань.- 1936.-Т.96.- Кн. 6.- Вып. 3.- 65 с.
19. Баранов В.И., Шелудякова В.А. К изучению степей Юго-Восточного Алтая// Тр. Сиб. с.-х. Академии.- 1926.- Т. 5.- С.15-32.
20. Барицкая В.А. Степная растительность долины р.Сеоенги (Монгольская Народная Республика): Автореф.дисс. канд.биол.наук. Новосибирск.- 1986.- 16 с.
21. Башенина Н.В. Поверхности гольцового выравнивания как зональные разновидности педиментов// Вестн. МГУ, сер.геогр.- 1960,-* 6.- С. 68-70.
22. Башенина Н.В. Склоновая денудация и её выражение в рельефе // Формирование современного рельефа земной поверхности.- М.-1967.- С. 212-247.
23. Батманов В.А. Интегральный и экометрический метод фенологических наблюдений// Докл. фенолог.сектора.- Вып. 2/18.- Л.- ВГО, 1966.- С. I23-X32.
24. Бекет У. Растительность северной части Монгольского Алтая.-Авто-реф.дисс. . канд.биол.наук.-Ленинград.-1989.- 18 с.
25. Бекет У., Карамышева З.В., Санчир Ч. Новые виды флоры Монгольской Народной Республики// Новости систематики высших растений.-1982.- Т.19.- С. 185-188.
26. Береснева И.А. Мезо- и микроклиматические ресурсы Монгольской
27. Народной Республики// Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии./Сб.научных трудов.- Пущино.- НЦБН АН СССР.- 1988.- С.15-38.
28. Берталанфи Л.фон. Общая теория систем обзор проблем и результатов// Системные исследования.- М.- Наука.- 1969.- С.30-54.
29. Елюменталь И.Х. К вопросу о классификации степей// Академику В.Н.Сукачеву к 75-летию со дня рождения.- М.-Л.- Изд-во АН СССР.- 1957.- С.78-89.
30. Елюменталь И.Х. О принципах и методах систематики ангиофитовой растительности// Ботан.журн.- 1979.- Т.64.- № 4.- С.588-598.
31. Богачкин Б.М. История тектонического развития Горного Алтая в кайнозое.- М.- Наука.- 1981.- 132 с.
32. Бойков Т.Г., Осипов К.И., Башинов М.Н., Харитонов Ю.Д. Продуктивность и рациональное использование степных пастбищ Забайка-лья//Сенокосы и пастбища Сибири.- Сб.научн.трудов.-Новосибирск, СО ВАСХНИЛ.- 1989.- С.91-98.
33. Борисова И.В. Биология и основные жизненные формы .двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана// Геоботаника.- М.-Л.- Изд-во АН СССР.- 1961.-Вып. 13.- С.54-132.
34. Борисова И.В., Попова Т.А. Жизненные формы растений//Сухие степи Монгольской Народной Республики.- Л.- Наука,Ленинград.отд-е.-1984.- С.79-87.
35. Боч С.Г., Краснов И.И, О нагорных террасах и древних поверхностях выравнивания на Урале и связанных с ними проблемах// Изв. Всесоюзн.геогр.об-ва.- 1943.- Т.75.- Вып.1,- С.14-25.
36. Боч С.Г., Краснов Й.И. Процесс гольцового выравнивания и образование нагорных террас//Природа.- 1951.- № 5.- С.25-36.
37. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова СССР.- Т.2.- Алма-Ата.- 1962,- 435 с.
38. Быков Б.А. Очерки истории растительного мира Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата.- Казах.отд-ние.-1979.- 106 с.
39. Бяллович Ю.П. Биогеоценотические горизонты// Бюлл. МОИП,- I960, Т.З.- С. 43-59.
40. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии ант-ропогена Северной Азии (по млекопитающим).- М.- Наука.-1977.-170 с.
41. Вандакурова Е.В. Степи бассейна р. Урсул и их пастбищное исполь-зование//Естественная кормовая база Горно-Алтайской автономной области.-Новосибирск.- Изд-во Зап.-Сиб. фил. АН СССР, 1956. С. 363-378.
42. Варварин Б.Г. Пастбища и сенокосы Тувинской Автономной области// Тр. с.-х.станции/ Тувинская с.-х. опытная станция.- Кызыл.-Тувоблиздат.- 1950.- Вып. 2.- С.7-86.
43. Василевич В.И. К методике выделения растительных ассоциаций с помощью математич.методов//Методы выделения растительных ассоциация.-Л.-Наука.-Ленинград, отд-ние,-1971.-С. III-I24.
44. Василевич В.И. О методах классификации растительности// Ботан. журн.- 1985.- Т.70.-12.- C.I596-I604.
45. Васильев В.Д., Воронцова Л.И., Ломакина Т.А., Степанов Б.П. Некоторые вопросы охраны редких и исчезающих растительных сообществ// Охрана редких растений и фитоценозов. М., 1980,- С, 5-14.
46. Верещагин В.И. По восточному Алтаю. Дневник путешествия в 1905 г. Алтайский сборник.- Барнаул,- 1907.- Т.У1,- С.1-101.
47. Верещагин В.И. От Барнаула до Монголии (Путевые заметки)// Алтайский сборник.- Барнаул,- 1908.- Т.9,- С.5-64.
48. Виноградов Б.В. Преобразованная земля. Аэрокосмические исследования.- М.- Мысль.- 1981.- 296 с.
49. Виппер П.Б, Послеледниковая история ландшафтов в Забайкалье// Докл. АН СССР.- 1962.- T.I45.- № 4.- C.87I-874.
50. Волкова В.Г. Систематизация переменных состояний растительногопокрова степей для целей моделирования//Стационарные исследования и моделирование геосистем.-Иркутск.- Ин-т географ.Сиб. и Дальнего Востока,- 1977.- С.60-71.
51. Волкова В.Г., Кочуров Б.И.Дакимзянова Ф.И. Современное состояние степей Минусинской котловины.- Новосибирск.- Наука.Сиб. отд-ние.- 1979,- 92 с.
52. Волкова Е.А. Растительность гор Южной Монголии (основные ботани-ко-географические закономерности): Автореф.дисс. . канд. биол.наук.-Ленинград.- 1984.- 22 с.
53. Волкова Е.А. Высокогорная растительность хребтов южной Монголии// Растительный покров высокогорий. Сб. научных трудов.- Л,-Наука.- Ленинград.отд-ние.- 1986.- С.105-109.
54. Волкова Е.А., Рачковская Е.И. Карта растительности Джунгарской Гоби// Геоботаническое картирование,- 1980.- Л.- 1980.-С.24-39.
55. Волковинцер В.И. Стенные криоаридные почвы.- Новосибирск.-Наука. -Сиб.отд-ние.- 1978.- 208 с.
56. Глазовская М.А. Геохимические основы типологии и методики исследований природных ландшафтов.- М.- 1964.- 229 с.
57. Головкова А.Г. Растительность Центрального Тянь-Шаня. Фрунзе.-1959.- 162 с.
58. Голубев В.Н. Проблема природа и происхождения растительности луговых степей// Научные чтения памяти М.Г.Попова.- Иркутск.-1965а. С. 10-35.
59. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи.- М.- Наука.-19656.-287 с.
60. Голубев В.Н. К обоснованию принципов редкости растительных сообществ// Охрана растительных сообществ редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем.- М,- 1982.- С.10-12.
61. Голубева Л.В. Растительность позднего плейстоцена// Основные этапы развития растительности Северной Азии в антропогене.- М.-Наука.- 1968.- С. 203-230.
62. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л.- Наука.- Ленинград. отд-ние.- 1983.- 248 с.
63. Горчаковский П.Л. Высшие синтаксоны растительности бореальных высокогорий// Седьмое Всесоюзное совещание по классификации растительности.- Тез.докл.- Минск.- 1989.- С.28-29.
64. Горчаковский П.Л., Рябинина З.Н. Степная растительность Урало-Илекского междуречья, её антропогенная динамика и проблемы охраны//Экологня.- 1981.- № 3.- С.9-22.
65. Глуздаков С.И. Горные степи Западного Саяна и их происхождение// Бюлл. МОИП.- 1958.- Т.63.(3).- C.I35-I47.
66. Горшкова А.А. Сезонное развитие степных пастбищ Ворошиловградской области в связи с их улучшением: Автореф. дисс, . канд. биол.наук,- Ленинград.- 1952.- 20 с. Горшкова А.А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья.
67. Гранкина В.П., Фризен Н.В., Ханминчун В.М., Данилова Н.С., Чере-мушкина В.А. Лук алтайский ( Allium altaicum Pall. )// Биоэкологические особенности растений растений Сибири, нуждающихся в охране. Новосибирск: Наука.- Сиб. отд-ние.- 1986. -С, I2I-I40.
68. Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах// Полевая геоботаника.- Л.- 1972.- Т.4.-С.137-331.
69. Грибова С.А., Карамышева З.Б., Нейхейсл Р., Юрковская Т.К. Карта растительности Европы и вопросы классификации. Общие положения// Геоботаническое картографирование.- 1988.- Л.- 1988.-С. 3-13.
70. Гросвальд М.Г. Развитие рельефа Саяно-Тувинского нагорья (оледенение, вулканизм, неотектоника). М.- Наука.- 1965.- 167 с.
71. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии.- Л.- Наука.-Ленинград.-отд-ние.- 1982.- 442 с.
72. Грубов В.И., Улзийхутаг Н. Плаунок кровяно-красный эдификатор// Ботан.журн.- 1973.- Т.58.- I 12. - C.I807-I808.
73. Гуцошников С.В. Стели бассейна р. Джида Бурятской АССР// Тр.Бурят. комлл.НИИ.- 1961.- Вып. 4. С.- 164-180.
74. Гудошников С.В. Растительность Алашского дяато в Западном Саяне// Изв.Томск.овд. ВБО.- Красноярск.- Т.5.- 1964.- С.31-40.
75. Гуричева Н.П. О растительности лриродниковых луговин// Тр. Ботан. ин-та АН СССР.- Сер. 3.- Геоботаника.- 1965.- Вып. 17. -С.200-218.
76. Данилов М.П. Флористические особенности каменистых местообитаний лесного пояса долины р. Сыстыг-Хем (Западный Саян)// Новые данные о фитогеографии Сибири. Новосибирск.- Наука.- Сиб. отд-ние, 1981.- C.II9-I33.
77. Данилов М.П. Флористическая характеристика горных луговых степей Курайского хребта (Юго-Восточный Алтай)// Ботан.журн.,1988.-Т.73,- Л 6.- С.829-835.
78. Дашням Б. Растительность Восточного аймака Монгольской Народной Республики и её хозяйственное ислользование//Автореф.,дисс. . канд.биол.наук.- Ленинград.- 1966.- 26 с.
79. Девяткин Е.В. Кайнозойские отложения и неотектоника Юго-Восточного Алтая.- М.- Наука.- 1965.- 244 с.
80. Джеррард А.Дж. Почвы и формы рельефа. Л.- Недра.- Ленингр.отд-ние, 1984.- 208 с.
81. Дидух Я.П. 0шт структурно-сравнительного анализа горных элементарных флор// Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики.- Л.- Наука.- Ленингр.отд-ние.- 1987.-С. II7-I28.
82. Дидух Я.П. Подходы к диагностике типов растительности (на примере растительности Украины)// Седьмое Всесоюзное совещание по классификации растительности: Тез.докл.- Минск.-1989.-С.32-34.
83. Днепровский Ю.М. Водный режим некоторых полезных растений высотных поясов Курайекого хребта// Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока.- Новосибирск.- Наука.- Сиб. отд-ние- 1965. С. 378-389.
84. Докучаев В.В. К учению о зонах природа (Горизонтальные и вертикальные почвенные зоны). СПб.- 1899, 28 с.
85. Долуханов А.Г. Принципы классификации растительных сообществ// Вопросы классификации растительности.-Свердловск.- 1961.-С.39-48.
86. Дохман Г.И. Растительность Мугоджар.- М.- 1954.- 284 с.
87. Дохман Г.И. К истории понятия комплекса (растительности)// Бюлл. МОЙП.Отд, биол.- 1959.- Т.64.- Вып. 6.- C.II7-XI9.
88. Дохман Г.И. О сущности и происхождении луговой стели Западной Европы//Эколого-ценотические и географические особенности растительности.- М.- Наука.- 1983.- С.- 62-80.
89. Дулелова Б.Э. Нителистниковые стели Сохондинского заповедника// Охрана растительного мира Сибири,- Новосибирск.- Наука.-Сиб. отд-ние,- 1981,- С.83-92.
90. Дулепова Б.И. Биоморфологические, анатомические и эколого-цено-тическйе особенности Arctogeron gramineum ( Ъ.) ДС.// v Стенная растительность Сибири и некоторые черты её экологии. Новосибирск.- Наука.-Сиб.отд-ние.- 1982.- С.48-55.
91. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии.- Иркутск.- Ирк.Гос. пед.ин-т,- 1985.- 87 с.
92. Еленевский Р.А. Динамика лан,щафтных смен от Алтая к Тянь-Шаню// Бюлл.МОИП.- 1938.- Т.67.- Вып.З.- С. 238-244.
93. Ермаков Н.Б. Растительность района строительства Катунской ГЭС// География и природные ресурсы.- 1986.- Л 4.- С.67-72.
94. Ершова Э.А. К характеристике степной растительности гор Западной Тувы// Растительные сообщества Тувы.- Новосибирск.- Наука.-Сиб. отд-ние.- 1982а. С,- I09-I2I.
95. Ершова Э.А. Степи Уюкского хребта//Стешая растительность Сибири и некоторые черты её экологии.- Новосибирск.- Наука.- Сиб. отд-ние, 19826.- С. 94-108.
96. Ершова Э.А. Изменение степной растительности межгорных котловин под влиянием антропогенного фактора// Географические проблемы использования межгорных котловин Алтае-Саянской области: Тез.докл.конференции.- Барнаул,- 1986.- С.61-63.
97. Бажова Э.А. Классификация естественных кормовых угодий юга Средней Сибири.- Новосибирск.- ЦСБС СО АН СССР, 1989.- 35 с.
98. Ершова Э.А., Намзалов Б.Б. Редкие степные сообщества Западной Ту-вы//Ботан. журн.- 1981.- Т.66.- 9.- C.I320-I324.
99. Ершова Э.А., Намзалов Б.Б. Стели//Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР.-Новосибирск.- Наука.-Сиб.отд-ние,-1985.- C.II9-I07.
100. Ершова Э.А., Намзалов Б.Б. Степные сообщества Сибири,нуждающиеся в охране//Изв. СО АН СССР.-Сер.биолог.наук.-1990.-Вып. I,-С.42-49.
101. Ефимов М.В. Физиология растений в криоаридном режиме, Новосибирск.- Наука.- Сиб.отд-ние.- 1988.- 160 с.
102. Ефимцев Н.А. Четвертичное оледенение Западной Тувы и восточной части Горного Алтая// Тр. Геол.инт-та АН СССР.- 1961.- С.-I55-I6I.
103. Зверева Г,А. Фитоценотическая структура и некоторые особенности сезонного развития степных сообществ Центральной Тувы// Растительные сообщества Тувы.- Новосибирск.- Наука.- Сиб.отд-ние,- 1982.- С.154-168.
104. Зверева Г.К, К характеристике жаростойкости степных и пустынных растений Центральной Тувы// Степная растительность Сибири и некоторые черты её экологии,- Новосибирск,- Наука,- Сиб. отд-ние,- 1982,- С.62-68.
105. Зозулин Г.М. Схема основных направлений и путей эволюции жизненных форм семенных растений// Ботан.журн,- 1968.- Т.53.- Jfc 2. С.223-233.
106. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности // Ботан.журн, 1979,- Т.55.- $ I, С,23-33.
107. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности Европейской части СССР//Ботан.журн.- 1973.- Т.58.- № 8.- С.I081-1092.
108. Зятькова Л.К. Тува//Алтае-Саянская горная область.- М.- Наука.-1969,- С.333-362.
109. Ивановский Л.Н. Формы ледникового рельефа и их палеогеографическое значение на Алтае,- Л.- Наука.- Ленинград.отд-ние.1967.- 262 с.
110. Ивановский Л.Н. Вопросы развития ведущих экзогенных процессов рельефообразования// География и природные ресурсы.- 1980.-В I.- С. 23-34.
111. Измайлова Н.Н. Водный режим растений горной лесостепи восточного Хангая.// География и «динамика растительного и животного мира МНР.- М.- Наука.- 1978.- C.II5-II9.
112. Ильин М.М. Флора пустынь Центральной Азии, её происхождение иэтапы развития // Материалы по истории флоры и растительности СССР.- М.-Л.- Изд-во АН СССР.- 1958.- Вып.З,- С.129-229.
113. Ильина И.С. Некоторые вопросы объективизации геоботаничвскогорайонирования// Докл. ин-та географии Сиб. и Дальн.Востока.-1975.- Вып. 48,- С.49-55.
114. Исаченко Т.Н. Растительность мелкоеопочника Северного Казахстана //Тр.Ботан.ин-та АН СССР.- Сер. Ш.- Геоботаника.- 1961.-вып. 13.- С.444-463.
115. Исаченко Т.И. Сложение растительного покрова и картографирование //Геоботаническое картографирование,1969,- Л.- 1969а.-С.20-33.
116. Исаченко Т.И. О картографировании серийных и микропоясных рядов в долинах и озерных котловинах (на примере р.Шарасун и оз. Большой Чиндант Читинской области Юго-Восточного Забайкалья) //Геоботаническое картографирование,- 1969.- Л.- 19696.-С.42-57.
117. Исаченко Т.й., Юрковская Т.К. Основные типы сочетаний растительности Мещеры и отражение их на карте// Геоботаническое картографирование, 1973.- Л.- 1973.- С.3-16.
118. Кабо P.M. Высокогорные степи Чуйской долины Алтая (природа и население)// Вопросы географии.- М.- Географгиз.- 1947.- Сб. 5.-С. 67-125.
119. Калинина А.В. Растительность Чуйской степи на Алтае//Геоботаника. Тр. Ботанич.ин-та АН СССР.- Сер. Ш.- М.-Л.- Изд-во АН СССР.-1948.- Вып. 5.- С.273-340.
120. Калинина А.В. Некоторые ассоциации горных степей Южного Прибайкалья.// Ботан.журн.- 1951,- Т.42.- № 2.- С.189-197.
121. Калинина А.В. Растительный покров и естественные кормовые ресурсы// Природные условия Тувинской автономной области.- М.-Изд-во АН СССР, 1957.- С. 162-190.
122. Камелин Р.В. Флористический анализ естественной флоры горной
123. Средней Азии,- Л. Наука.- Ленинград.отд-ние.- 1973.- 355 с.
124. Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии//Комаровские чтения,- Л,- Наука,- Ленинград.отд-ние,- 1979.- т. 31.-117 с.
125. Камелин Р.В. Флороценотипы растительности Монгольской Нфодной Республики// Ботан.журн,- 1987.- Т.72.- № 12.- C.I58Q-I595.
126. Караваев М.Н., Скрябин С.З. Растительный мир Якутии.- Якутск.-1971.- 127 с.
127. Карамышева З.В. О кустарниковых степях на территории Центрально-Казахстанского мелкосопочника (в подзоне сухих и опустыненных степей)// Тр.Ин-та бот.АН Каз. ССР.- Т.Н.- 1961а.- С. 27-48.
128. Карамышева З.В. О петро-литогенной комплексности растительного покрова каменистых степей Центрально-Казахстанского мелкосопочника// Ботан.журн.- I96I6.- Т.47.- 18,- C.IX83-II86.
129. Карамышева З.В. Первичные сукцессии на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике// Тр.Бот.Йн-та АН СССР.- Геоботаника, Сер. Ш.- 1963.- Вып. 15.- С.146-158.
130. Карамышева З.В. О формации киргизского ковыля ( stipeta kirghi-sorum ) на территории Центрального Казахстана// Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики.-Л.- Наука. -Ленинград, отд-ние,- 1977.- С.84-98.
131. Карамышева З.В. Карта растительности Монгольской Народной Республи-ки// Геоботаническое картографирование,1981.- Л,- 1981,- С. 3—22 *
132. Карамышева З.В., Банзрагч Л. О некоторых ботанико-географических закономерностях Хангая в связи с его районированием// Растительный и животный мир Монголии,- Л,- Наука.- Ленигр. отд-ние.- 1977. С. 7-26.
133. Карамышева З.В., Рачковская Е.И. Ботаническая география степной части Центрального Казахстана,- Л.- Наука.- Ленингр,отд-ние.-1973.- 278 с.
134. Карамышева З.В., Волкова Е.А., Рачковская Е.И., Сумерина И.Ю.
135. Карта растительности для национального атласа МНР// Геоботаническое картографирование 1987.- Л.- 1987.- С. 5-26. Карташов И.П. Аллювий горных стран Сна примере Северо-Востока
136. СССР).- М.- Наука.- 1972.- 184 с. Катенин А.Е. Геоботанические исследования на Чукотке.- I. Растительность среднего течения р. Амгуэмы// Ботан.журн,- 1974.-Т.- 59.- В II.- С. I583-1595.
137. Катенин А.Е. Растительность восточного берега залива Креста
138. Чукотский полуостров,окрестности дос. Конергино)// Ботан. журн.- 1984.- Т.69.- $ 3.- С. 316-324.
139. Катенин А.Е. Классификация неоднородных территориальных единиц растительного покрова на примере растительности тундровой зоны// Ботан.журн.- 1988.- Т.- 73.- № 2.- С. 186-197.
140. Кашменская О.В. Рельеф и системный подход// Системный анализ рельефа Сибири,- Новосибирск,- Наука.- Сиб.отд-ние,1985.- С. 38-66.
141. Келлер Б.А. По долинам и горам Алтая. Ботанико-географическоеисследование// Тр. почв.-ботан.экспед.- 1910 г.- СПб.- 1914.
142. Кдеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов Европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР.- М.- Изд-во АН СССР, 1941.- T.I.- С. 183-256.
143. Кдеопов Ю.Д., Лавренко Е.М. Сучасний стан классиф'гкацп укра!-нських стеШв// Журн.бiо-ботанi4H. циклу ВУАН, 1933.- № 5-6.-C.7-2I.
144. Кононова М.М. Органическое вещество почвы.- М.- Изд-во АН СССР.-1963.- 314 с.
145. Коровин Е.П. Растительность Среда ей Азии и Южного Казахстана, т. 2.- Ташкент.- 1962.- 547 с.
146. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна.- Новосибирск,-Наука. Сиб. отд-ние.- 1976.- 378 с.
147. Красноборов И.М. О "тундростепях" на юге Средней Сибири// Растительный покров высокогорий. Д.- Наука.- Ленингр,отд-ние.-1986.- С. I3I-I37.
148. Коропачинский И.Ю. Децдрофяора Алтае-Саянской горной области.-Новосибирск.- Наука.- Сиб,отд-ние.- 1975.- 290 с.
149. Крауклис А. А. Структурно-динамический фациальный анализ южно-таежного ландшафта Нижнего Приангарья// Южная Тайга Приангарья,-Новосибирск.- Наука.- Сиб. отд-ние, 1969.- С.32-119.
150. Крауклис А.А. Динамический анализ локального разнообразия геосистем// География и природные ресурсы,- 1983.- № 3.- С.5-13.
151. Крауклис А.А. Взаимодействие процессов и структур в геосистемах// География и природные ресурсы.- 1989.- J& 4,- С.5-14.
152. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена// Сов. ботан., 1937. № 4.- С.16-45.
153. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене// Сов.ботан.- 1939.- № 6-7.- С, 67-99.
154. Крашенинников И.М,, Тюлина 1.Н. К систематике, экологии и ценоло-гни некоторых видов p. Artemisia флоры Алтая// Ботан,журнал.- 1949.- Т.34.- № 3.- С,342-351.
155. Крылов А.Г., Речан С.П. Типы кедровых и лиственничных лесов Горного Алтая.- М.- Наука.- 1967.- 224 с.
156. Крылов П.Н, Путевые заметки об Урянхайской земле// Зап.Русск.географ. об-ва по общей географии. СПб.- 1903.- Т.34.- $ 2,-167 с.
157. Крылов П.Н. Фитостатистический очерк альпийской области Алтая// Изв. Том.отд.ВБ0.-1931.№ Т.- 3.- В 12.- С.28-33.
158. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Т. I-ХП.- Томск.- йзд-во ТГУ.-I927-1964.- 3550 с.
159. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск.- РИО АН СССР.-1960.- 450 с.
160. Куминова А.В. Некоторые вопросы формирования современного растительного покрова Алтая// Материалы по истории флоры и растительности СССР.- М.-л.- Изд-во АН СССР,1963.-Вып.4.-С.438-464.
161. Куминова А.В. Поясность растительности западной части Восточного Саяна// Растительный покров Красноярского края.Вып.2.-Новосибирск.- Наука.- Сб.отд-ние,- 1965.- С.5-23.
162. Куминова А.В. Характерные черты Алтзе-Саянской геоботанической области// Изв. Том.отд.ВБО.- 1973.- Т.- 6. С.23-34.
163. Куминова А.В. Происхождение и формирование степей и степной растительности юга Средней Сибири// Шестой делегатский съезд КБО. Тез.докладов.- I.- 1978.- С.284-285.
164. Куминова А.В. Природоохранное значение рационального использования естественных кормовых угодий// Охрана растительного мира Сибири.- Новосибирск.- Наука.- Сиб.отд-ние.- 1981.-С.153-160.
165. Куминова А.В. Растительный покров Улуг-Хемского района Тувинской АССР//Растительные сообщества Тувы,- Новосибирск.- Наука.-Сиб.отд-ние.- 1982.- С.-5-27.
166. Куминова А.В. Эталонные участки природы// Биологические ресурсы Алтайского края и перспективы их использования.- Барнаул.-1984.- С.152-153.
167. Куминова А.В. Основше черты и закономерности растительного пок-рова//Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР, Новосибирск,- Наука.- Сиб.отд-ние.-1985.-G.16-45.
168. Куминова А.В., Зверева Г.А., Ламанова Т.Г. Степи// Растительный покров Хакассии.- Новосибирск.- Наука.-Сиб.отд-ние,- 1976.-С.95-153.
169. Курочкина Л,Я. Псаммофильная растительность пустынь Казахстана.-Алма-Ата.- Наука.- Каз.ССР.- 1978.- 272 с.
170. Лавренко Е.М. Степи СССР// Растительность СССР.- М.-Л.- Изд-во АН СССР.- 1940.- Т.2.- С. I-I65.
171. Лавренко Е.М. О взаимоотношениях между растениями и средой в степных фитоценозах// Почвоведение.- 1941.- № 3.- С.42-58.
172. Лавоенко Е.М. О флорогенетических элементах и центрах развития флоры Евразиатской степной области// Сов.ботан.- 1942.-# 1-3.- С.39-50.
173. Лавренко Е.М. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова степей как результат жизнедеятельности животных и растений// Тр. Бот.ин-та АН СССР.- 1952.- Сер. 3.- $ 8.- С.40-70.
174. Лавренко Е.М. Степи Евразиатской степной области, их география, динамика и история// Вопросы ботаники.- М.-Л.- Изд-во АН СССР,-1954.- T.I.- С.157-173.
175. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей// Растительный покров СССР. Пояснительный текст к геоботанической карте СССР.- Ч.2.- М.- Изд-во АН СССР,- 1956.- С.595-731.
176. Лавренко Е.М. О некоторых основных задачах изучения географии и истории растительного покрова субаридных и аридных районов СССР и сопредельных стран// Ботан.журн.1965.- Т.50,- № 9.-С. 1260-1267.
177. Лавренко Е.М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки// Комаровские чтения.- 15.- М.Л.-Изд-во АН СССР.- 1962.- 168 с.
178. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Центральноазиатской подобласти степной области Евразии// Ботан.журн.- 1970.- Т.455, № 12.-С.609-625.
179. Лавренко Е.М. Степной петрофит севера Центральной Азии арктогеронзлаковидный ( Arctogeron gramineum /L./ DC.)// БОТЭН.ЖурН.-1972.-Т.72, ft 12.- С. 1580-1589.
180. Лавренко Е.М. О растительности степей и пустынь Монгольской Народной Республики// Проблемы освоения пустынь.- 1978.- J6 I,— С.3—19.
181. Лавренко Е.М. О растительности плейстоценовых периглящальных степей СССР//Ботан.журн.,1981.- Т.66.- № 3.- С.313-327.
182. Лавренко Е.М., Никулина Р.И. Положение сухих степей в системе бо-танико-географического районирования МНР// Сухие стели МНР. Природные условия (сомон Унджул).- Л.: Наука.- Ленинград.-отд-ние.- 1984,- С.6-10.
183. Ламанова Т.Г. Анализ флоры каменистых степей Хакасии // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири,- Новосибирск,- Наука. Сиб, отд-ние,- 1978,- С,193-209.
184. Ламанова Т.Г. Редкие фитоценозы каменистых кустарниковых степей Центрального Алтая и их охрана// Исчезающие виды, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны. Барнаул.- 1987.- C.I0-II.
185. Лапшина Е.И. Картирование растительности Горного Алтая// Естественная кормовая база Горно-Алтайской автономной области.-Новосибирск,- Изд-во АН СССР.- 1956.- С.189-203.
186. Лапшина Е.И. Березовые леса лесостепи юго-востока Западной Сибири// Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск.- Изд-во РЙО СО АН СССР.- 1963,- C.I03-I3I.
187. Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н. Степная растительность// Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск.- Наука.Сиб. отд-ние,- 1985.- C.I6I-I77.
188. Лодыгина Г.М. Вертикальное распределение растительности Восточного Памира// Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики.- Л.- Наука.Ленинград.отд-ние.- 1977.- С. 69-83.
189. Лодыгина Г.М. Типы высокогорной растительности Средней Азии// Растительный покров высокогорий,- Л.- Наука. Ленинград.отд-ние, 1986.- С. I37-I4I.
190. Ломоносова М.Н. Растительность Уюкского хребта (Зап.Саян)// Растительный покров бассейна Верхнего Енисея.- Новосибирск.- Наука.- Сиб.отд-ние.- 1977.- С.164-189.
191. Ломоносова М.Н. Конспект флоры Уюкского хребта (Зап.Саян)// Систематика и география растений Сибири.- Новосибирск.- Наука. Сиб.отд-ние.- 1978,- С.41-106.
192. Ломоносова М.Н. Мелко,дерновинные степи с овсяницей чуйской// Новое о флоре Сибири.- Новосибирск.- Наука.Сиб.отд-ние.- 1986.-С. 228-236.
193. Луканенкова В.К. Природные особенности и растительный покров Южного Памира.- Л.- Наука. Ленинград, отд-ние.- 1971.- 136 с.
194. Лукичева А.Н., Сабуров Д.Н. Конкретная флора и флора ландшафта// Ботан.журн.- 1969.- Т.54.- В 12. С. I9II-I920.
195. Мазинг В.В. Теоретические и методические проблемы изучения структуры растительности.-Тарту.- 1969.- 96 с.
196. Макеров А.Я. Нагорные террасы в Сибири и происхождение их// Изв. геолог.комитета.- 1913,- Т. 32.- Вып. 3.- Сх 762-801.
197. Максимович С.В., Ногина Н.А. Почвы высокогорий// Почвенный покров и почвы Монголии,- М,- Наука.- 1984,- С,88-99,
198. Мальцева Т.В. Растительность долины р. Улуг-Хем// Растительные сообщества Тувы. Новосибирск.- Наука.- Сиб,отд-ние,- 1982.-С, 28-44.
199. Малышев Л. И. Растительность южной и средней частей западного побе-режьяб Байкала// Изв. СО АН СССР.- 1961.- Ш I,- С.92-105.
200. Малышев Л.И. Растительность Восточного Саяна в пределах Бурятской АССР// Научные чтения памяти М.Г.Попова.- Вып. 5,- Иркутск.-Востч.-Сиб. кн. изд-во.- 1963,- С.3-47.
201. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна.- М.-Л.- Изд-во АН СССР,- 1965.- 368 с.
202. Малышев Л.И. Критерии подразделения растительного покрова и особенности поясности в горах Северной Азии// Ботан,журн, ,1977.-Т.62.- № 10.- С.1393-1403.
203. Малышев Л.И. Высокогорный и горный общепоясной комплекс видов// Особенности и генезис флоры Сибири. Новосибирск,- Наука.-Сиб.отд-ние,- 1984,- С.13-85.
204. Малышев Л.И., Соболевская К.А. Редкие и исчезающие растения Сибири// Охрана растительного мира Сибири,- Новосибирск,- Наука. Сиб.отд-ние, 1981,- С.20-35,
205. Малышев Л.И,, Соболевская К.А, Охрана генофонда растений в степных экосистемах Северной Азии// Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон,- Москва, 1984.- C.I47-I5I. (Тез.докл.Всесоюзн.совещания).
206. Мане ев А. Г. Флора хребта Лихачева (Юго-Восточный Алтай ).-Автореф. дисс. . канд.биол.наук. Новосибирск,- 1985,- 23 с.
207. Маскаев Ю.М. Растительность Тоджикской котловины в Тувинской АССР// География и природные ресурсы.-1987.-ft I.- С.77-83.
208. Маслов В.П. Происхождение и возраст хребтов Танну-Ола и Убсунур-ской котловины (Южная Тува)// Землеведение (новая серия).-1948.- Л 2.- С.38-51.
209. Миловвдова И.В. Переход наземных экосистем через критические состояния// Экосистемы в критических состояниях.- М.- Наука.-1989.- С.66-68.
210. Миркин Б.М. Антропогенная .динамика растительности// Итоги науки и техники.Ботаника.- М.- ВИНИТИ.- 1984.- Т.5.- С.139-232.
211. Миркин Б.М. Надумана ли .дилемма "холизм-редукционизм"?// Журнал общей биологии.- 1989.- Т.50.- .ft 5.- С.705-708.
212. Мордкович В.Г. Степные экосистемы.- Новосибирск.- Наука.Сиб. отд-ние.- 1982.- 207 с.
213. Мордкович В.Г., Щатохина Н.Г., Титлянова А.А. Степная катена.-Новосибирск.- Наука. Сиб.отд-ние.- 1985.- 117 с.
214. Назимова Д.И., Коротков И.А., Чередникова Ю.С. Основные высотнопоясные подразделения лесного покрова в горах Южной Сибири и их диагностические признаки// Структура и функционирование лесных биогеоценозов Сибири,- М.- Наука.- 1987,- С.30-64.
215. Намзалов Б.Б. О некоторых особенностях распределения растительности в Хемчикской котловине в Туве// Растительные ресурсы Сибири и их использование. Новосибирск,- Наука.- Сиб.отд-ние,- 1978.-С.4-10.
216. Намзалов Б.Б. Растительность межгорных котловин Тувы и Юго-Восточ-ного Алтая// Географические проблемы использования межгорных котловин Алтае-Саянской горной области.- Барнаул.- 1986а. С.39-41.СТез.докл. к конференции).
217. Намзалов Б.Б. О сохранении эталонного участка природы Юго-Восточно-го Алтая// Современное состояние и перспективы научных исследований в заповедниках Сибири.- М,- 19866. С.96-97. (Тез. докладов Всесоюзного совещания).
218. Намзалов Б.Б. Типчаковые степи Юго-Восточного Алтая// Изв. СО АН СССР.Сер.биолог.наук.-I986B.-Вып. 213, С. 16-24.
219. Намзалов Б.Б. Растительность восточной части Южно-Чуйского хребта// Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири.-Новосибирск.- Наука. Сиб.отд-ние.- 1987.- С.30-37.
220. Намзалов Б.Б. Видовой состав и продуктивность степных пастбищ Юго-Восточного Алтая// Сенокосы и пастбища Сибири,- Новосибирск.- СО ВАСХНИЛ.- 1989а,- С, 47-52.
221. Намзалов Б.Б. Опыт крупномасштабного картографирования неоднородной растительности гор Юго-Восточного Алтая// Крупномасштабное картографирование растительности. Ленинград,- 19896.-С.31-33.
222. Намзалов Б.Б. Основные черты и закономерности высотного распределения степной растительности Юго-Восточного Алтая// География и природные ресурсы,- 1989в.- № 4.- С.71-75.
223. Намзалов Б.Б. О криофитных ленскотипчаковых степях Тувы и Юго-Восточного Алтая// Изв. СО АН СССР. Сер, биолог,наук.- 1989 г.-Выл. 3,- С. 82-89.
224. Намзалов Б.Б. Классификация степной растительности Юго-Восточного Алтая// Седьмое Всесоюзное совещание по классификации растительности.- Тезисы докл.- 1989 д.- Минск,- С,75-77.
225. Намзалов Б.Б. Общие черты и особенности горностепной растительности Южной Сибири// Экология и природопользование в Монголии.- Улан-Батор.- 1990.- С.80-82. (Тез.докладов Международной конференции).
226. Намзалов Б.Б. Опыт крупномасштабного картирования растительности гор Юго-Восточного Алтая// Геоботаническое картографирование.- 1991.- Л.- 1991.- С.
227. Намзалов Б.Б., Ершова Э.А. Редкие степные сообщества Западной Тувы// Ботан.журн.- 1981,- Т.66,- № 9.- С. I320-1324.
228. Намзалов Б.Б., Королюк А.Ю. Классификация степной растительности Тувы и Юго-Восточного Алтая.- Новосибирск.- ЦСБС СО АН СССР,-1991.- 84 с.
229. Несмелова Е.И. Особенности развития теплообмена деятельного слоя в Восточной Сибири// Вест, Моск.ун-та.- Сер. 5.- Геогр.-1967.- J* 4.- С.83-90.
230. Нешатаев Ю.Н. О комплексности растительного покрова и комплексах растительности Кара-Кумов// Учен.зап. ЛГУ.- I960.- Т.220.-Сер. биол.наука.- Вып. 48.- С. 126-155.
231. Николаев В.А. Специфика развития природных процессов на территории Северо-Азиатского субконтинента// География и экология бассейна реки Амур.- Благовещенск, 1989.- С.75-77.- (Тез. доклад. Советско-Китайского синпозиума).
232. Носин В.А. Почвы Тувы.- М.- Изд-во АН СССР, 1963.- 342 с.
233. Носова Л.М. Флоро-географический анализ северной степи европейской части СССР.- М.- Наука.- 1973.- 187 с.
234. Обручев С.В. Солифлюкционные (нагорные) террасы и их генезис на основании работ в Чукотском крае// Проблемы Арктики.- 1937.-Выл. 3.- С. 27-48.
235. Обручев С.В. Восточная часть Саяно-Тувинского нагорья в четвертичное время// Изв. ВГО.- 1953.- Т.85.- В 5.- С.533-547.
236. Овчинников П.Н. О принципах классификации растительности// Сообщ. Тадж.фил.АН СССР,- 1947.- Вып. 2.- С. 18-23.
237. Овчинников П.Н. Основные моменты происхождения горных степей// Сообщ.Табдж.фил.АН СССР.- 1948.- Вып.З.- С.18-20.
238. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая.- М.- Наука.- 1980.-186с.
239. Огуреева Г.Н. Структура высотной поясности растительных гор Южной Сибири// Бюлл. МОИП.- Отд. биол.- 1983.- Выл.1.- С.66-77.
240. Окишев П.А. Динамика оледенения Алтая в позднем плейстоцене и голоцене.- Томск.- Изд-во ТТУ,- 1982.- 209 с.
241. Определитель растений Тувинской АССР.- Новосибирск.- Наука.-Сиб. отд-ние, 1984. 335 с.
242. Павлова Г.Г. Особенности кормовой базы в колхозах долины Чулышма-на и бассейна Башкауса и пути её улучшения// Естественная кормовая база Горно-Алтайской автономной области.-Новосибирск. Изд-во Зап.-Сиб.фил. АН СССР.- 1956.- С.305-335.
243. Павлова Г.Г., Ершова Э.А., Маскаев Ю.М. Растительность ключевого участка в среднем течении р. Чадан// Растительные сообщества Тувы.- Новосибирск.- Наука.- Сиб.отд-ние.- 1982.- С.45-71
244. Панкова Е.И. О применении терминов "горные" и "равнинные" к каштановым почвам Монголии// Изв. АН СССР.- Сер.географ., 1964.-& 5.- С.77-79.
245. Паянская-Гвоздева И.И. Изучение неоднородности растительного покрова Кольского полуострова в связи с крупномасштабным картированием// Геоботаническое картографирование 1984.- Л.-1984.-С. 33-45.
246. Паянская-Гвоздева И.И. Анализ структуры растительного покрова северной тайги Кольского пол-ва.-Автореф. дис. . канд.биол. наук. Ленинград.- 1988.- 20 с.
247. Перельман А.И, Биокосные системы Земли.- М,- 1977. 160 с.
248. Пешкова Г.А. Степи Приангарья и их связи со степями соседних территорий// Изв. СО АН СССР.- 1959.- * II.- С.62-68.
249. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири.- М.- Наука.- 1972.-206 с.
250. Пшкова Г.А. О степной флоре острова Ольхон (оз.Байкал) и средней части западного побережья озера Байкал// Изв. СО АН СССР,-1973.- Вып. I.- С.15-20.
251. Пешкова Г.А. Предложения по организации в Сибири новых государственных заповедников (Ольхонекий и Аргунский лесостепной, Селените кий и Даурский степной)// Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск,- Наука.Сиб. отд-ние.- 1981.- С,212-213.
252. Пшкова Г.А, Растительность Сибири (Прибайкалье в Забайкалье). -Новосибирск.- Наука. Сиб.отд-ние.- 1985.- 145 с.
253. Пиотровский М.В. Проблемы формирования педиментов// Проблемы поверхности выравнивания.- М.- 1964.- С.50-64.
254. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая. Новосибирск,- Наука. Сиб. отд-ние.- 1976,- 213 е.
255. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горныелеса Южной Сибири.- Новосибирск.- Наука,- Сиб.отд-ние, 1986,-226 с.
256. Положий А. А. Эколого-географический анализ семейства бобовых во флоре Средней Сибири// Учен.зап.Том.ун-та.- 1965.- № 51,-С.39-48.
257. Положий А.А. К познанию истории развития современных флор Приени-сейской Сибири// История флоры и растительности Евразии.- Л.-Наука.Ленинград.отд-ние,- 1972.- С. 136-145.
258. Полозова Т.Г. О находке степного вида Сагех duriuscuia С.А.Меу. на острове Врангеля// Ботан.журн.1982.- Т.67,- № 8.- C.II42-1148.
259. Пономарев А.Н. О лесостепном флористическом комплексе северного и северной части Среднего Урала// Ботан^журн.- 1949.- Т.34.-* 4.- С.381-388.
260. Попов М.Г. Очерк растительности и флоры Карпат.- М.- Изд-во МОИП.-1949.- 303 с.
261. Потанин Г.Н. Путешествия по Монголии.- М.- ОГИЗ Географгиз.-1948.- 481 с.
262. Почвы Горно-Алтайской автономной области.- Новосибирск.- Наука. Сиб.отд-ние, 1973.- 352 с.
263. Природные геосистемы центральной лесостепи Русской равнины.- М.-Наука.- 1988.- 144 с.
264. Проблемы теоретической геоморфологии.- М.- Наука.- 1988.- 257 е.
265. Проблемы методологии системного исследования.- М.- Мысль.- 1970,-455 с.
266. Работнов Т.А. Современное состояние изученности луговых биогеоценозов// Современное состояние и перспективы развития биогео-ценотических исследований. Петрозаводск,- 1976.- С. 46-61.
267. Равнины и горы Сибири,- М.- Наука.- 1975.- 352 с.
268. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель.- М,- 1938.- 620 с.
269. Рачковская Е.И. Типы комплексов растительного покрова сухой степи Центрального Казахстана и их классификация// Тр. Ботан.ин-та АН СССР.- Сер. 3.- Геоботаника.- 1963.- Вып.15.- С.159-173.
270. Рачковская Е.И. Классификация пустынной растительности// Пустыни Заалтайской Гоби.- М.- Наука.- 1986.- С.96-106.
271. Рачковская Е.И., Сафронова Й.Н., Храмцов В.Н. и др. Проект легенды мелкомасштабной карты растительности пустынь Казахстана и Средней Азии// Геоботаническое картографирование 1989.- Л.-1989.- С.3-39.
272. Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР, Новосибирск.- Наука.-Сиб.отд-ние, 1985.- 256 с.
273. Рашба И.Н. Денудация склонов в гольцовом поясе Западного Саяна// Процессы современного рельефообразования в Сибири.- Иркутск.-1978.- С.69-87.
274. Ревердатто В.В. Материалы к познанию сибирских видов рода Pestuca L. // Сист. заметки Герб. Том. ун-та, 1928.- .Л Зт4.-С.1-ХЗ.
275. Ревердатто В.В. Материалы к изучению сибирских видов рода pestuca l. // Сист. заметки Герб. Томск.ун-та.-1936.- I 3,- C.I-I5.
276. Ревердатто В.В. Саянская ботаническая экспедиция 1928 г.// Материалы но изучению Сибири. Томск.- Т.- 3.- 1931.- С.1-44.
277. Ревердатто В.В. Луговые степи Хакасии// Изв. Том.отд-ния ВБО.-1959.- Т. У.- С.3-8.
278. Ревердатто В.В. Плейстоценовые ледниковые и степные реликты вофлоре Средней Сибири// Изв. СО АН СССР.- Сер. биол.-мед. наук. -1965.- Вып. I.-4.- С. 3-14.
279. Ревякин B.C. Некоторые замечания о современном оледенении Кйшо-Чуйского хребта// Гляциология Алтая. Томск.- 1967.- Вып, 5.-С.149-162.
280. Редкие и исчезающие растения Сибири.- Новосибирск.- Наука.Сиб. отд-ние, 1980.--224 с.
281. Рельеф Алтае-Саянской горной области. Новосибирск.- Наука.- Сиб. отд-ние.- 1988.- 207 с.
282. Рещиков М.А. Стели Западного Забайкалья// Тр. Вост.-Сиб.фил. АН СССР.- 1961. Выл. 34.- С. I-I73.
283. Рещиков М.А. Естественные пастбища лесостепи Забайкалья и закономерности их размещения// Эколого-биологическая и хозяйственная характеристика степных и луговых растительных сообществ Забайкалья.- Улан-Удэ.- 1973.- С.186-197.
284. Ревушкин А.С. Материалы к флористическому районированию Алтае-Са-янской провинции // Некоторые итоги изучения флоры и растительности Сибири» Томск.- Изд-во ТГУ.- 1987,- С.32-46.
285. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая.- Томск.- Изд-во ТГУ.-1988.- 320 с.
286. Ронгинская А.В. Влияние орошения на растительный покров и структуру ассоциации в высокогорной Чуйской степи на Алтае: Автореф. дисс. . канд. биол.наук.- Томск.- I960.- 16 с.
287. Русакова-Анастасова Б.Х, Структурные категории растительного покрова высокогорий Рилы и их картографирование// Геоботаническое картографирование 1977.- Л., 1977.- С. 58-69.
288. Сабуров Д.Н. Растительность как индикатор геоморфологических процессов в ландшафте карстовой равнины (Архангельская обл.)// Теоретические вопросы фитоиндикации. Л.- Наука. Ленинград, отд-ние.- 1971.- С. 86-92.
289. Савич М.А. Основные закономерности распределения растительногопокрова хр, Цаган-Шибету (Тувинская АССР)// Вестн. МГУ.- Сер. географ.- 1975.- Л 6,- С.102-106.
290. Сакало Д.И. Экологическая природа степной растительности Евразии и её происхождение// Материалы по истории флоры и растительности СССР,- Выл. 1У,- М.-Л.- Изд-во АН СССР,- 1963.- С. 407-424.
291. Сапожников В.В. По Алтаю. Дневник путешествия 1885 г.// Изв, Том. ун-та,- 1987.- Кн. П.- С. I-I27.
292. Сапожников В.В. Пути по Русскому Алтаю. Томск.- I9II.- 169 с.
293. Сафронова И.Н. Северотуранские (прикаспийские) лустыни// Растительность Европейской части СССР,- Л,- Наука.- Ленинград.отд-ние 1980.- С.291-295.
294. Седельников В.П. Высокогорная растительность нагорья Сангилен
295. Тувинская АССР)// Ботан, журн. 1984.- Т.69.- № 3.J& 6.325-333.
296. Седельников Б.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск.- Наука, Сиб.отд-ние,- 1988.- 222 с.
297. Седельников В.П. Основные проблемы классификации высокогорнойрастительности Сибирц// Седьмое Всесоюзное совещание по классификации растительности. Тезисы докладов. -Минск,- 1989.-С.107-108.
298. Седельникова Н.В. Лишайники горно-степных фитоценозов Алтая// Ботан,журн,- 1987,- Т.72.- №5.- С.626-632.
299. Сергиевская Л.П. Степи Бурят-Монголии// Тр. Том. ун-та.-Сер. биол. наук.- Т.116.- Томск, Изд-во ТГУ.- 1951.- С. 217-279.
300. Сергиевская Л.П. Флора Забайкалья.- Томск.- Изд-во ТГУ.- Вып. 1-4.-1966-1972.
301. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение// Полевая геоботаника.- Т. Ш.- Л, Наука.- Лениград.отд-ние.-1964.- С.146-208.
302. Семкин Б.И., Комарова Т.А. Анализ флористических описаний с использованием мер включения (на примере растительных сообществ долины р. Амгуемы на Чукотке)// Ботан.журн. 1977.- Т.62.-Л 4,- С.54г-63.
303. Симонов Ю.Г. Региональный геоморфологический анализ.- М.- Изд-во МГУ.- 1972.- 251 с.
304. Смирнов В.А. О некоторых видах p. Agrostis ъ. // Бюлл. МОИП,-Отд.биол., 1938.- Т.47.- Л 4.- С. 245-249.
305. Снытко В.А,, Нефедьева Л.Г., Дубинина С.С. Изменение продуктивности степных экосистем под влиянием пастбищного режима// Современные проблемы географии экосистем,- М.- 1984.- С.287-299.
306. Соболев Л.Н. Очерк растительности Иссык-Кульской котловины.-Фрунзе.'
307. Илим" АН Кирг.ССР, 1972.- Х08 с.
308. Соболевская К.А. Растительность Тувы. Новосибирск.-1950,- 140 с.
309. Соболевская К.А. Конспект флоры Тувы. Новосибирск.- 1953.- 245 с.
310. Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры ирастительности Тувы с третичного времени// Материалы по истории флоры и растительности СССР,- M.-I.- Изд-во АН СССР.-1958.- Вып. 3.- С. 249-3X5.
311. Соболевская К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. Новосибирск,- Наука.- Сиб.отд-ние,- 1984,- 221 с.
312. Соколов С.И. О зональности почв в почвенных зонах Казахстана // Почвоведение,- 1959.- 1 9.- С. 56-64.
313. Соколов И.А., Быстряков Г.М., Кулинская Е.В. К характеристике ультраконтинентального холодного аридного почвообразования// Специфика почвообразования в Сибири,- Новосибирск.- Наука.-Сиб.отд-ние.- 1979,- С. 9-13.
314. Сольон Е. Пространственная структура растительности как объект исследований в экологии ландшафта// География и природные ресурсы, 1989.-.* I.- С. 167-174,
315. Сочава В.Б. Закономерности географии растительного покрова горных тундр СССР// Академику В.Н.Сукачеву к 75-летию со дня рождения.- М.-1.- Изд-во- АН СССР.- 1956.- С.522-536
316. Сочава В.Б, Растительные сообщества и динамика природных систем// Доклады Ин-та геогр.Сиб, и Дальнего Востока.- 1968.- Вып.20.-С.12—22,
317. Сочава В.Б. Классификация растительности как иерархия «динамических систем// Геоботаническое картографирование 1972,- I.- 1972,-С.З—18,
318. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск,- Наука,-Сиб,отд-ние,- 1978,- 319 с.
319. Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск.- Наука.- Сиб.отд-ние,- 1979.- 188 с.
320. Сочава В.Б., Липатова В.В. Группировки степных растений в Амурской подтайте// Тр. МОИП,- Отд. биол.- I960.- Т.- 3.- С.263-276.
321. Сочава В.Б., Ряшин В.А., Белов А.В. Главнейшие природные рубежи в Южной части Восточной Сибири// Докл. Ин-та геогр.Сиб. и Дальнего Востока.- 1963.- 1 4.- С.3-23.
322. Справочник по климату СССР.- Л.- Гидрометеоиздат.- 1969.- Вып.21,-ч. 4,- 284 с.
323. Станокович К.В. Растительность высокогорий СССР.- Душанбе,- Дониш. Тадж. ССР.- 1973.- 310 с.
324. Стебаев И.В. Экологическое своеобразие и пространственная структура лочвенно-зоологических комплексов каштановых и сопутствующих им почв гор юга Сибири.- Автореф.дисс, . д-ра биол. наук. Москва.- 1971.- 49 с.
325. Стойко С.М. Экологические основы охраны редких, уникальных и типичных фитоценозов// Ботан.журн.- 1983.- Т. 68.- $ II.-С. 1574-1583.
326. Сумина О.И. Особенности растительности бугров-байджарахов в связи с их географическим ра с про стран ени ем//Бо т ан. журн. 1976.-Т.61,- № 5,- С, 682-700.
327. Суходровский В.Л. Экзогенное рельефообразование в криолитозоне. М.- Наука.- 1979.- 280 с.
328. Тимофеев Д. А. Средняя и нижняя Олекма (геоморфологический анализ территории бассейна).- М.-Л.- Изд-во АН СССР. 1965, 138 с.
329. Тимофеев Д.А. Морфоструктуры, морфоскульптуры, рельеф и стадии их развития// Исследования взаимодействий факторов рельефообразования. Владивосток: ТИГ ДВНЦ АН СССР, I977.-C. 7-21.
330. Тимохина С.А.- Ханминчун. В.М. Scorzonera ikonnikovii Lipsch.et Krasch- новый вид во флоре СССР// Ботан.журн.- 1976.-Т.61.-№ 5. С. 730-732.
331. Тимохина С.А., Ханминчун В.М. Об Allium mongoiicum во флоре Тувинской АССР// Ботан.журн.- 1977.- Т.62.- № I.- С. 82-84.
332. Типы лесов гор Южной Сибири.- Новосибирск.- Наука, Сиб.отд-ние,-1980.- 334 с.
333. Толмачев А.И. Основные пути формирования высокогорных ландшафтов
334. Северного полушария// Ботан.журн., 1948.- Т.33.- № 2.-С.61-180.
335. Толмачев А.И. Введение в географию растений.- Л.- Изд-во ЛГУ.-1974.- 244 с.
336. Трасс Х.Х. Вопросы теоретического обоснования метода синузий в фитоценологии// Изучение растительного покрова острова Саа-рема.- Тарту.- Изд-во Тартусск.ун-та.-1964.- C.82-III.
337. Тронов М.В. Ледники и климаты.- Л.- Наука.- Ленингр.отд-ние.-1966.- 408 с.
338. Тулохонов А.К., Намжилова Л.Г. Адаптивное аграрное природопользование (на примере истории аграрных отношений в Забайкалье)// Геология и экология бассейна р. Амур, Часть Ш(2). Благовещенск. Л 1989.- С.83-84. (Тез.докл. Советско-Китайского симпозиума).
339. Тюлина Л.Н. О явлениях, связанных с почвенной мерзлотой и морозным выветриванием на горе Иремель (Южный Урал)// Изв. Гос. геогр. о-ва,- 1931,- Т.43.- Вып. 2-3.- С. 124-144.
340. Флора Сибири Araceae-Orchidaceae. Новосибирск,- Наука.- Сиб. отд-ние,- 1987.- С. 247 с.
341. Флора Сибири Lycopodiaceae-Hydrocharitaceae . Новосибирск.-Наука. Сиб.отд-ние,- 1988.- С. 199 с.
342. Флора Сибири.б Rosaceae. Новосибирск.- Наука. Сиб. отд-ние.-1988.- С,199 с.
343. Флора Сибири. Poaceae (Gramineae ). Новосибирск.- Наука. Сиб. отд-ние,- 1990а.- 361 с.
344. Флора Сибири. Сурегасеае . Новосибирск.- Наука. Сиб.отд-ние.-19906.- 279 с.
345. Флора СССР: В 30 т. М.-Л.- Изд-во АН СССР, 1934.- Т.1-30.
346. Фридланд В.М. Проблемы географии, генезиса и классификации почв.-М.- Наука.- 1986.- 243 с.
347. Фризен Н.В. Луковые Сибири.- Новосибирск.- Наука.Сиб.отд-ние.-1988.- 185 с.
348. Фризен Н.В., Намзалов Б.Б. О редком алтайском виде Allium pumi-lum Vved. (ЛуКОВЫе - Alliaceae )// Ботан.журн,- 1985.-T.70.- № 8.- С. II26-II29.
349. Ханминчун В.М. Сообщества плаунка кровяно-красного в Южной Туве// Ботан.журн.- 1975.- Т.60.- $ 9.- C.I325-I327.
350. Ханминчун В.М. Флора Восточного Танну-Ола (Южная Тува). Новосибирск.- Наука. Сиб. отд-ние.- 1980.- 120 с.
351. Ханминчун В.М. Сообщества Allium altaicum Pail. в Юго-западной Туве и Юго-Восточном Алтае.-//Изв. СО АН СССР.- Сер. биол*наук.— Выл. 2.- 1985.- С.29-35.
352. Хворостова З.М. Основные аспекты проблемы педимента// Поверхности выравнивания гор Сибири. Новосибирс.- Наука.Сиб.отд-ние.-1971.- С.27-49.
353. Холод С.С. Опыт крупномасштабного картирования тундр Западной Чукотки// Геоботаническое картографирование 1984.- Л.- 1984 -С.45-54.
354. Холод С.С. Типы неоднородности растительного покрова южной части о.Врангеля с пятнообразованием// Тр. I молодежи.конф.ботаников г.Ленинграда.- Л,- 1986.- Ч. 2.- Дел.ВЙНИТИ 25.09.86.-№ 6847а-В.С. 44-62.
355. Холод С.С. Опыт анализа крупномасштабной геоботанической карты// Геоботаническое картографирование 1988.- Л.- 1988.- С.28-38.
356. Холод С.С. Крупномасштабное картографирование как метод детального изучения структуры растительного покрова (на примере арктической тундры о-ва Врангела)// Крулномаштабное картографирование 1989.- JL- 1989.- С. 61-71.
357. Храмцов В.Н. Растительность Чу-Шшйских гор (география и картография): Автореф.дисс. . канд.биол.наук.Ленинград.-1984.-21 с.
358. Храмцов В.Н. Закономерности растительного покрова Чу-Илийских гор// Ботан.журн,-1987.- Т.71.- ft II.- C.I5I9-I526.
359. Цвелев Н.Н. О происхождении и эволюции ковылей ( stipa ъ. )// Проблемы экологии геоботаники, ботанической географии и флористики.- Л.Наука.-Ленинград.отд-ние.- 1977.-С. 139-150.
360. Цейтлин С.М., Голубева Л.В. Стоянка Ошурково (Западное Забайкалье) //Палеоэкология древнего человека.- М.- Наука.- 1977.-С. 186-192.
361. ЧаЙко А.В. Морфология и генезис нагорных террас в условиях крио-зоны.- Новосибирск.- ИГиГ СО АН СССР. 1988.- 84 с.
362. ЧаЙко А.В. Геоморфологический анализ террассированных склонов вкриолитозоне (Горный Алтай, Анадырско-Пенжинское междуречье).-Автореф.дисс. .канд.географ.наук.- Новосибирск.-1989.-17 с.
363. Чайко А.В., Намзалов Б.Б. Возможные пути мелиорации террассированных склонов в Горном Алтае// Геолого-геоморфологичее кие аспекты водохозяйственных проблем Сибири. Новосибирск.- Наука. Сиб. отд-ние.- 1990.- С.75-81.
364. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР.- Л.- Наука.Ленинград, отд-ние.- 1981.- 509 с.
365. Черепнин Л.Г. Растительный покров южной части Красноярского края и задачи его изучения// Учен.записки Красноярск.лед.ин-та,-1956.- Т. 5,- С.3-43.
366. Череднин Л.Г. Флора южной части Красноярского края.- Вып. 1-6.-Красноярск, I957-1967.
367. Чернов Г.А. Тувинская АССР (Тува)// Рельеф Алтае-Саянской горной области,- Новосибирск.- Наука.Сиб.отд-ние,- 1988.- С. 146-190.
368. Чигир В.Г. Криогенное склонообразование// Проблемы криолитологии.-1977.- Выл.6,- C.I62-2II.
369. Шауло Д.Н. Флора островных степей Западного Саяна// Степная растительность Сибири и некоторые черты её экологии. Новосибирск.- Наука.- Сиб.отд-ние,- 1982,- C.II7-I2I.
370. Шац М.М. Геокриологические условия Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск. Наука.- Сиб.отд-ние.- 1978.- 103 с.
371. Шелудякова В.А. Растительность бассейна реки Индигирки// Сов. ботан. 1983,- В 4-5.- С. 43-79.
372. Шелудякова В.А., Скрябин С.З. Чараны ландшафты лесостепного типа в Центральной Якутии// Ботан,журн,- 1969.- Т.54.- № 4.-С. 539-544.
373. Шенников А.П. Луговая растительность СССР// Растительность СССР.-T.I.- М.-Л.- Изд-во АН СССР.- 1938,- С.429-638.
374. Шишкин Б.К. Очерки Урянхайского края.Томск.- 1914. 327 с.
375. Шишкин Б,К. Растительность Алтая// Сб. Ойротия*- М.-Л.- Изд-во АН СССР.- 1937.- 315 с.
376. Щлотгауэр С.Д. Растительный мир субокеанических высокогорий.-М.- Наука.- 1990.- 325 с.
377. Шоба В.А. О горизонтальной структуре лесостепи урочища Колбак-Арга// Растительные сообщества Тувы. Новосибирск.- Наука.-Сиб. отд-ние.- 1982.- С. 168-174.
378. Шоба В.А, Растительность горной лесостепи Центрального Алтая// География и природные ресурсы,- 1985.- Л I,- С.76-82.
379. Шоба Б.А. Лесостепь Горного Алтая.- Автореф.дисс. . канд.биол. наук.- Новосибирск.- 1986,- 16 с.
380. Шорыгина Л.Д. Стратиграфия кайнозойских отложений Западной Тувы// Тр. Геол.ин-та АН СССР.- Вып. 26.- I960.- С.165-204.
381. Шретер А.И. Состав и анализ флоры Центральной Тувы.- Автореф. дисс. . канд.биол.наук. Москва.- 1953.- 24 е.
382. Юнатов А.А. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики// Тр. Монгольск.комис. АН СССР.- 1950.-Выл. 39.- С. 1-224.
383. Юнатова А.А. Пустынные степи Северной Гоби в Монгольской Народной Республике.- Л.- Наука.Ленинград, отд-ние.- 1974.- 131 с.
384. Юрлова С.В. Некоторые особенности почвообразования в Тувинских котловинах// Почвоведение.- 1959.- № 7.- С. 53-60.
385. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Л.- Наука.- Ленинград.отд-ние.-1968.- 235 с.
386. Юрцев Б.А. Некоторые вопросы типологии степных сообществ Северо
387. Восточной Азии// Ботан.журн.- 1978.- Т.63.- № II.- С.I566-1577.
388. Юрцев Б.А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии.-Новосибирск.- Наука.Сиб.отд-ние.- 1981.- 168 с.
389. Юрцев Б.А. Ботанико-географическая характеристика степной растительности Внутренней Аляски// Ботан.журн.- 1984.- Т. 69.- Jfc 6, -С. 743-752.
390. Юрцев Б.А. Основные направления современной науки о растительном покрове// Ботан.журн. 1988а.- Т.73.- В 10.- C.I380-I395.
391. Юрцев Б.А. Проблемы выделения тундрового типа растительности// Актуальные вопросы ботаники СССР.- Тезисы докладов УШ съезда ВБО.- Алма-Ата.- Наука.Каз.ССР.- 1988.- С.270.
392. Банзрагч Д. Ойт хээрийн б^сийн ургамлан немрогийн судлагааны асуужалд// ШУА мэдээ.- 1964.- № 3.
393. Буян-Орлих X. Их нууруудын хотгорын элсний аргамлын аймаг, урга-малжилт// БШМУ-ын ургамлын аймаг ургамажилтын судалгаа. Улаанбаатар: ШУА хэвлэл, 1981,- X.- 5-176.
394. Олзийхутаг Н. Монгол орны ургамлын аймгийн тойм. Улаанбаатар, 1989.- 208 х.блзийхутаг Н. Бдгд найрамдах монгол ард улсын бэлчээр, хадлан дахь тэжээлийн ургамал таних бичиг. Улаанбаатар.- 1985.-558 х.
395. Bunge A. Verzeichniss der im j'ahre 1832 im Ostlichen Theile des Altai Gebirges Gesamelten Phlanzen // Ein suplement Zur Flora Altaica. St.-Petersburg, 1836. 114 p.
396. PIora Europaea. Cambridge, 1964-1980, v. 1-4.
397. Hilbig^ W. -Zur Problematik der urspung-lichen Waldverbreitung in der Mongolischen Volksrepublik// Flora. 1987. Bd. 179. P. 1-1
398. Howard J.A., Mitchell C.W. Phyto-geomorphic classification of the landscape // Geoform, 1980, 11, n 2. P. 85-106.
399. Matuszkiewicz J.M. Potential landscape phytocomplexes of Sudety Mountains// Acta Soc. bot. pol. 1979, v. 48, N 1 . P. 3-25
400. Milne G. Some suggested units of classification and mapping parti cularly for East African soil // Soil Res. 1935, vol. 4, N 3, P. 183-198
401. Pacyna A. Vegetation of the Sant Valley in the Khangai Mountains (Mongolia ) // Pragm. flor. ret geobot. Ann 30, v. 4, 1984. P. 313-451.
402. Printz H. The vegetation of the sibirien Mongolia frontiers ( The Sajnsk region ). Irondhjem, 1921. 458 p.
-
Намзалов, Бимба-Цырен Батомункуевич
-
доктора биологических наук
-
Новосибирск, 1991
-
ВАК 03.00.05
