Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Гормональная регуляция взаимоотношений корней и побегов растений при различных условиях фосфорного питания
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Гормональная регуляция взаимоотношений корней и побегов растений при различных условиях фосфорного питания"

АКАДЕМИЯ ЛЛУК АЗЕРБАЙДЖАНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

3 М-\Й пРавах рукописи

УДК 581.13:631.811; .;8!.1<3:Г>77.175.1

ТАИРЛИ СЕВДА Л\ЛМЕДСАЛИЛ! кызы

ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВЗАИМООТНОШЕНИИ КОРНЕЙ И ПОБЕГОВ РАСТЕНИИ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ФОСФОРНОГО ПИТАНИЯ

03. 00. 12 — Физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

БАКУ - 19М

Работа выполнена в лаборатории физиологии корневого питания растений института ботаники АН Азербайджанской Республики.

Научный руководитель:

— доктор биологических наук, профессор Марданов А. А.

Официальные оппоненты:

— доктор биологических наук, профессор Кулиев А. А.

— кандидат биологических наук, профессор Ахмедов Ю. К.

Ведущая организация Институт Генетнки н Селекции АН Азербайджанской республик».

Защита состоится лч » ЛлХХЛС. 1994 г. в » час,

на заседании Специализированного Совета Д.004.12.01 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук при институте ботаники АН Азербайджанской Республики по адресу: 370073, Баку, ГІатамдартское шоссе, 40.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института ботаники АН Азербайджанской республики.

Автореферат разослан » СЯ>у _ 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических паук

Р. К. Джавадова

СШД XAPAKtSF/CTIffiA 7АВШ

Актуелуззлт* тага. Вогтас о эдгтгяз tsnojo^SHoro ялтаягя ка рост, раззитле, yposa2«oc~b растекгЗ приобретает оссбуэ актуальное п. при рзесмотрзкяя эгого лллякяя с угохс:.! згоктроля, ссукзствлязыого rorrciwriRc" скстсг'сЯ. 3 ллтаратуре ксг.сплсе:: значительные езедешгя о деЯогглд л.чзогзянкз гормопез да пог-лояопеэ гонов ( Yea otevealisat: , ISS3; КзгадЪаг , I2S3 а др.); ода ко вопрос о даЯстздя уроззя з форза ггяяоральнсго штангя па содеряакяз эвдогонтп гормонов освешэя гнпчятгш»-■ но слабез ( Goring „ Kerd&aov , IS7S; Kichsal , 1979; Weaver . jonscn , IS35; Кудаяродз л др., I9S9). Byоста с .том вопрос о Езагмодойстзпа дгуз; фгзясяопгиекз: состоя гормспаяъноЗ я минерального дятаяяя — являетея гзгши для голое полного шзяяяяя ивхоягзва рмуявп» роста я ргзглтяя' рястзняй спссо£ет:?сгать лоекпояяэ э5$сгтз.злсстс arpo-

технячгекпл ¿згсчрззтаЯ, згпратаешгх Д9 гэг?:г?ря^ ¿рсмгйнос-тя. _ '

Хорог» язтЬтао, Ло^еп, »sr-^ о азетсч л Угязя?, яяяязгоя 'ten.i яз язтечвя рззтежй. 1У.гго-

дя в с^стээ бяогсгячзежг; r-ях яукло-

яясздо кислота, нуялвегротзяда, С0®^5-22^1®^«

AT? я др., фосфор 2ГР93? эяаздтаипуа pars, в сбгзгто в«таств '• а зпергпп, с одкоЯ .уторояа, з Фзрлгеог'змлп 2 ^яжленярозз-пая многих кязто^нж структур - о л'ругс-'t. Его пздсстзгоп :г питания рчстзпкЗ сспрозоядязтся л роста

я разгятяя рагт?шй-я сяягагкс« ¿л г^одук*явке«тз. Cpj зтео .• часто керузается взаягозлятия 5w5prr«ft я сеЗадмз,' созшаазт • качастгязко воаоз ¡»закаоотпочзязд кэ^у сояарно раего-лояетадая оркжака, Ррзчзм,' этот sorsfl угтезл-тазмэотяоаэ-цяй сопроаогс.чется pwcri паяАолээ

' полнев отьйчзхйта тр-"5озош?"1 растятотечога ергаязг!?? а го-условиях гя32ш. , ,

По сояремшея »фсясммеяита (Курз-зяев, 1075; Яотттв, Хятагй-згс", 1??4 я др.) »¿род;?с друге« ^акторт« so ззал-теврлэя еадегсыйиа таотлня а ергавгияг растеязЗ, з том ЧЯСЛЗ я WCSC5T КОрУГЪ я SSS55fO р0ДГ5'ИТра»Т фптэгор-

В огла.1 о этям-ддл пегжозея особзнаостя

іти, возникающие в изуопзшшх условиях питания, в частности в случае наруїнешія фосфорного питання, приобретает вакное научное значение, не только знание содерхания йитогср:.;онов в отдельных органах растеняіі, а также дх ссдерзаняе я соотяоаек.л в пределах отдельных органах. Показано, что действие дефицита фосфора сникает поступление цитокяяиное с пасокой из корней в надзо.шую часть растений. Аналогичные сведения имеются и по отношению к другім гормонам. Так, продемонстрировано увеличение уровня ауксинов к корнях к абсцизоваХ кислоты в надземной части растений при дефиците минерального питаная ( Оаіоша , 1370; Алйоякав л др., 1984? <5иахгіс , 1984 п др.).

Е:.!осте с тем вопрос о влиянии уровня минерального питанная, и в частности *ос$орвого гатакия на дпнаглику пэокгодей-сгиця корней и побегов .с участием блтогср"онэд является наиболее слабоизучсклсй частью проблемы взаимодействия двух систем - гормональной и шааїш рцотенгЛ, о чеч подробно сішіпію в обсорной част;; диссертационной работы,

ІТіілт. " задачи псг:.у"овдк;?я. Выяснение прароди г.знонеїшЗ взаимоотношения ког«5Р'ї " аобегов проксходякгх її растения:: при фзоіорнс:.: дефиците •• учасійа Злтогормонов з г тем процессе является основной целью дачной работу. В первую очередь для етого исследовали'влияние фосфорного дефицита н.\; гормональный статус растений, на содержание п., Р, К, Са в сідельних органа?: растений;' а таюке на .'их рсс-т и развитие.

. Научная новизна. Проведено систематическое исследование влияния деїТяци та. фосфора на.динамики роста побегов и корней, на га взаимоотношения б связи с'цитокшшнозым, ауксиновнм к АЕК статусом растений. Показано, п частности, нарушение поступ,тения цктокшшпев из корней б надземную часть растений, . изменении уровня аукейнов в корішх и абсцизовой кислоты в надземной части растений.- Установлено, что в изменении взаимодействий корней и побегов при нарушении фосфорного питания важную роль играет цптокиа"н - АЕК системы.

Практическая ценность. Нслученние результати значительно расширяют и углубляют-, смошінеся сгх-дешія О ВЛИЯНИИ фосфорного дефицита на рост п развитие растений и имеют непосредственное отнозекио. для

зпологячёсквх процессов в' 'регуляции'' роста корней іг побегов"

- -V 'Л"

рлегбив" d даишсс условиях фосфорного .ПИТВНЯЯ Л

слуга? для зь.'Лс:>?и;!Я мхфдокоп гдегстюсоЗггаяишх рззщ?»!! растепкЗ к раздячшдл условиям. focgópaoro .хшпшя. ' •

Задике мьхянлзгов этих реакций cortar öuss яолользозгшо лля целеяягия.чшэто" регуляция ЗушсццояажшсЛ Бзпя>Лссвя?а корне!» и побегов щ'тим оптягшедля яводви расгенвй и для р53габог:.-к эМ>ехгав?шг прнекоа «тэзгшняя лх продуктавяоо?2.

Аяообящш тобоги. Материали диссергашж ó-л:". долсйзен на семинарах лаборатории фззиологая корневого питахшя расте-пай а кач'П'.ю. семинарах Института ботаник;: АН Азербайджана л ЩУ ik.iV;.АЛ'эсуяэаде.

Публякаяяя результатов каслелозакий. Основана пояозеаяя -дзссертшуш в 2 печатных работах! • . - •'-'•'

СблК1. ir структура . дпссертения. Ддссзртапзя изложена на 13? с?раю'.п:.х кзъпешшого тзкета я' гклхяае* звздог.-л, сб-Еор хитspai'ypj, £ . гш:, з к;тор:*:: излагался .vg годик.- '

сИ'.:;ьгата 3¡-:cr.<spiL\o:.í03, обсуздеш'.-t »ивацк. PctíOvi go^. 5.0 рисунков - л njpi№íязш-.й, Зпхссз х^ерзлури cowpsií ссидод, гя m: 54 а::: аьтогюз. ■ ' ,

»

í •

ОНЬЕКТ íí 13ГШ1 ЙСОЛЕДШВЙ-' ' • /

Оеледтсм ясследогааяЛ слуаш рвотсаия тшвн ( ooearbita pepo ь. ) copra "Есрзит-ха", зчгргпвяяыо зводпоЗ культуро г питательно.'? емзез Kilon з двух Бзрявагзг:-

1. Полная тг?а?вяг.»гл ач?сь (ШС).

2. Плтато.с:i;.--'! c.-sol без фозаэрз (Ш - ?), Для гекетгост: фосфора из "лт.-ггол-^сЗ срздтГ SE¿?04 зааважя тпгяпалэятяыл

голяпосией'.« kcl,

Охобранш:с дэ psr^ep? тп'зн проккгггт: несколько

раз водо2 и cápjdaTUü-xts 13 рззгворсу пс-регзсз водоро-

да в точена 10-15 шя, яусгявяла 3-4 рапа дпстатаяровенпсЯ-водой, после чего земачзвал^ в гечэгеэ 6-8 часов. Затем нк переносам з текккЗ термоста? 5 прорывала з точенлз 5 суток upa температуре 2§°С.

Пог/ппшп;з тахам сбра?оа одисмлчэ ароростдя

евкадя в.одколитрояие фарфоровые сооуди с ¡Ш й Ш-? йй ЪдйЬ-щ .pacissua) з кадхиЛ. Бо вреия опита пктзтгльньД раствор Srä-прершшо предавала всэд^зш я хегляа раз а 5 дш>й го кэбеет-

- о -

иае дегрщята эхекэнтов, Уеакцс» в век поддорсгвалс ка «ровно

р! 6. Рас шия СЗЕ8Ц-2ДЛ IG чассв Б Су KCl • (16 ЧйСОБ СЬЭГЛ 8 часов тег,аюты) лЕ-ллтесцептнизд: rainai-':: дкгішого ссвс-сзакя (4,5 ко. даго на ypokic jacïsaài, -s в 2ô~S0°C, sjssekooîï. E>J5). °

1î].cv:j огЗпраяз кчздьа í> днаЬ, к-иушвада предварительно ydatko sapoa а їсчєцлі 10 uuuys ерг I30°0 r. сусллихул гезерсалн до пооїойжогс ьсг,а црг 60°С. Сутул w.ccy ;; сод'ірг.зш'.г г.-одк 2 р.чегекг,::: егредехкьи-ryr.ur>>fii.ov: пзслид.нзго stca'rç.. и^сучлаакгак •

Сіьсі', у. м-;ь по г-v;.с.::.,:г Ооблнл-

І: Колоссі-:. (If • і; ; • . і -їм н т :":■>, . Сізккоб^ <і€34}.

Ддд«у Kopiiúi інчїісаіл:- , иге.4. 1-.Ьдсс:-мг (1&Ö2).

Со;:оріщ:.:е eiíxrc У»:-:«» гал;:/ .. сарс-

ДЗЯЯДЗ ИОГОДСДЇД, С, ; .2..¿і.'. . КОТйаїЧГО

ЕВЇ8ШШ pacsöffijl ÍlB«rr:yva ccwn% Ali {L'sr^aHOB

üjSp.', 2585, • ••

Ii сикозу спрэдвуи-чи.-. i::'.: - -тогхгм по

лнадаау о^пи-^сй с; дру;.:;; чус-

сгіпїсяьнсїп..: п VÛTÎICOÏ:.'}, охжлшгл 'ISSS,

ЇССУ,' Пі'ШОВ & ад., ISSO).

• . CJHCïïiLi ІЗЗУДгІЛЙЇ і;ССГї'.-;-0ЕЛМ!2

Дсйгццг в tinrtaiirf с-і-р^цзїйльао алияот кс какс^лг-

peov. гаэвзглс •: г-хби-алса rdístasa: l pasji:: nvzc ерсаж;: рзаг-ша:. Сдпдко с.:;.-.:'" р.-зу.ц>гссов рабо? хигелчзц.: äiSOi-v:« І*, есіггздицг; оісссар^енхов поккбакзгг,'

\-.\> ;;"/.'í':c о:"рос: с :..•.;•:.::•

сказывается нп побегах я корнях. Сбьезшгеж» прглссавлояяа о стопена отрицательного дз2о'ешя нодссг,атга фосфора ка накоплен«» биомассч корнями к побега".: *:с -.з? дзїь покаг-гг-зль колп-честззлвого оикявеяіч люс-ск хориеЗ к г-:ассэ побегов (СУКП). По этолгу показателя результати сссх опытов молго рззбяю. на 3 группы. В 45 опытах аз 00 ОМКП у ^ос^орде.рзгщттм-: расгеяий было але, чем алш фосфоробеспеченних (I группа), в 24 отитах оно было на уровне (+ 10.^) фосфоробёспеченншс (П группа), , а в П-няяе (Ш группа). Следовательно, отрицательно® дєйстеиз недостатка фосфора в ерздз внращавання Еэстеняй евлькзэ оказывается ка росте побегов, чеы на росте корней. Однако эта закономерность простаивалась нз во всех'опытах. Требовалось выяснить пру.чяны расхоадеяп?. результатов. Допускалось, что расхождение этих результатов езкзезо с дяагзлькостая фзефэр-асго голодания. В саїзд с ггагяегг псатслозаипя бнжх вэаряэ-яеви яа азучоняе яяпохяхл росте а иакоедана? бша&ссц жорнячд я подзола Р"стений, вирагцекк'хх б различное услсагях фосфорного питания. " '

Весьма кятерос;£уа информации нгсот графнчаексо язобратапяе размера сухой к снра.1 шсси, а таюгз содержишя годи гл* фувх-ц2я органов г£сг0япя я длг!тєльно£^гь .воздействия дефицита фсс-:. $сра' (контроль представлен ка графам а вадз шккжоеад распо-локенкой на 'уровне. для всох точок кс-ордянаї). Кг".видно кз полотна, созданной зависимостью сухой масен от'органов . _ ' растения я длительности дефицита (слс.Х А), корпв наиболее■• устойчиво водух себя по 07Н0П2П13Э к до{собора. Этот вывод вытеклет на основании налился заданного левого кроя по-лотіш. Резко задрзшвдй задяяЗ край поло па к снижение полотна по отношзяяэ к плоскостя координат говорят о том, что время воздействия фосфорного дефицита резко покязаег '.^зокзссу кек з • отдельных органах, так з в целом растении. Соотношение б на-коплешш сухой баомосск по сравнения с контроле между 5-м днем воздействия дсекция фосфора а 20-м ллєм сострвляє? более 3-х раз для побегов (?ч. коордяяятк 5,3; 20,3), 2 два раза діл керкей (см. коориизк/ 5,1; Ї0Д) .> Ваяпчка отношения сухої! «зссн корней к сухоЯ°массе побегов по пере действия дефицита статично и только прл длительном голодании растений имеет тенденция к ьозрссгеїш» Срйс.Х Е). . ;

с ' .ÍZ

0/../V

сргиьі wcïî'.ift'.

ггсгул.,-;,. ■л- . , -■•„

. і-."".-" :c:.- .. - . . .

г: "«

:г' i : ...

. - ; ü - 1; —, > .. ;

«¿t/.i.'-u

A::¿.;:oi'::4Kas кгцшша і: » "сдучео р^сс:.;отроц::л

поводоіиі-j зарэй масса pacr-juái .1 отдо:;;.::;лс ojRUEoa u уо ог :;;:: пссС-ораого -голоданая. .Иокогорой о?л-:г-гль кг.Зл.-здаз-сся л:::п» г. ;;.;:.хлекик ссоїкоззкзя сараЗ твои ка кйчалък;." огапзя сгглл до^щсга ~ ас иосаедисм st; па. Ста. водачла кодсйсогся ог 2-х до 2,5 pas Д!ія_кстикй "ü іісйсгоз ошіпі^с растений соо*-ьа-стсашю, из сравнеигэ с йхю^орсЗсскечстшкз растешшии

Изаонешш в еакерашік лолї і±є»ї ту го теклсвдга, "что к пакшгшю содержания сухоЛ - 'cupoi биопсссш. Огого нулю било озздать« rp;;sm..aa во rüiu.'.üiir.o, что как с у xa л, так і: сі'ісл о.:с:.:2ооа'в рзстскьлх л оргыих oîpœ.vs гштсггрзлышй аохсоагслз ■. ; с ч si і; за ос-га Of .гаи »ока. Iv i'Cjjgo::o?p::4¿;eKzx показателей ;ор.;о;і

"Г. .". "..üucK-scra о".' г::.одолі:п^слі::осї.ч \c-a~joj.;:юга голэдалал хзрак-

устсіі'їлйца '.«. воахаотз'їчби со врг:.и:-зм дзЙоткїя

¡4

у' X

A-,

І

і

fVK . • «■

■ ч Vi z

, К'-:. ■ h

N/K Г'\К \

M V KV-*

r

> 4 . : < !

: ' 1 • 4

^J^W-'V-i-C-- !

li -

■ oj, ; vx h ?

\

* ^ Sit "

¡ Si.

'v 4;

Х..Г: ~

5 їм.;-!

J <—-j

s

y

s

ü £

ö -з

> -і .

"fe; r ; r; . ; • ;

ar-s:*

.■'iT-l.Ts V- ir-

v;^ як

38 . ■

XXÍ p

«PS Я

ХИл іЦ

s " "-r,-!

л Л.

.фосфорного дсфздюга. Вплоть до 20-го дня масса, объем "г поверхность корней фосфзрдефіщіїїккх растений увеличивалась.

Рассматривая зависимость рада фгаг.ологкческс: показателей растений от голодашш' фосфором, на першЗ план внотупаег' вопроо о том, как распределяется фосфор меж© побегага к корняіа л лропоссе воорастмнкя длительности голодания. Действительно, вопрос о то?.;, как перераспределяется фосфор в растении в условиях, когда его нет в пдтатольноГ. среде? Следовательно й дшпсм.случао речь глет о распределения фосфора, со-дерзптагося в семенах, используемых и опэтах. Как аэдно г.з графической версии занясимосгл содеретнпя фосфора в различных органах и целом растении от времени воздействия фосфорного дзфзцкгв (ркс.25. п 23). у re пер аз 5 дксЯ гояодаиач иаб-«ййется резкая рагтща в содорлнпк .фосфора в ucnkirax и ;сор.чях. Мокко говорит* о прегЛгадззг^еЯ конпентрацул .фосфора в побегах Скооряяіштк 5,1). Б ш:х содер-^тсд оолее 3/4 всего фосфора, обкаруатаае^ого г. растения. Офпко у г» па 15-;' д®.нь голодания эха рззшгца .uavosaor п .•¿cc>ps ñas в

побегах, так. к корпя:; сгаковктся одскегоягл г.!.;:чс:.<, кт.і й;:;;~ - по лз поаорхностк образеилгай, ота фюодек ; падает, isó полагать, что сєі:с:;і;с2 canas, содер~пд;йсг j: o-r.rv дкп re-додана.': 2 основної-; •.• -//лолмипс дїїстьях к 15-оцу дещ персрас-предедкэгея когду всзсггакз і: корнями в основном тазгдвггансь .да Л2сгг.еп з кори;. Ез 20-й день голскам«- жшкігерацгг фос-' фора з коріте: уквньсается я двд газа по и 5-:j¡ днем

• голодапая і: почт в 10 р°аз г пейегад к п Б газ і целоіз расте-

пеі. 'Гскг-м сбрасоа, расс«аїр;гпахі разкпк/ і; о?:»їяо:: рсекдаг «■ jaorSííiKÜ КЕ.°голГ!Дакг;0 фосфоре, Члздуеі' обратить особсг впг.--ва період голоданая, дегда концентрація фосфзра в ор-гаках, отвссгш» ¡¿гефора г, органах у оїиткіх л контрольно: расхеа;$ сдоЕпкодо. - В ото;,? с-;:едп което говорять о 15-20 дкят гагодаші, когда со.пег^анде йос^ога в рлетендях с органах роз ко гадает к кдоукі:, i:---r¡r.;:r.;.-c.'.:y, огугдоот ревяьюй фосфорні: яедогтаток. -

Кьвзоїяо, чго фосфорное гсдодашіе нарушает не только iípoís::aú¡:a ФХЗЙОДОГКЧЗСЕЕХ я е'дохд:*пчзскях прсдесеоэ в клетках раегшілй, ко па^екязт бгчвио какопдекгй я гсрераспр?де-.лагшя a других элементов ю-тенгд (Eoür.o, IScS; <Jhah el

• ■ . ' • О

nt ttl.v 1283; rrerson ¿i al, 1057-, Roner ot al 1388; Ka son ofc'ítl, J92Q: 2c ct si. , IS50 а др.), В чссг-::oa?:i, сузтотйеык;:- подзорта;;-- к&^Л-^сллкгпеь'й

Ih рио.31 и ?:Ъ прсдогашпкс грзХя'-тсс"оо лзсЗраязшсз за-г:'сл(-'сст.". оодчрг.аллл ог длг.голь:.со-л; ¿r¡o.¡"op--¡его голода-Ш'Л а р!злачн!гс органах а целом растения. fiar, шдно из характера пяоскосга, образованной этой завясккосгзэ, содернзнме каляя наибольшему изменения подвергается в ncc'j.ax (правый ог наблюдателя icpalt плоскости). По сравнен® с фосфоробеспечеи-пкми растениями оно падает а течение 20 дней более 'чем в 4. раза. Так если э начале голодания (черзз 5 дней) содеряанге каляя в побегах шиитется , то начиная с 10 днеЗ голодшшя сплетется по cpdEHOFi.ro с контролем (сравзете коордаьта 5,3 я 20,3). Иггзкешю содержания кзхяя n керигх лсд аюеггдеу голодания носят ге?оЗ яз характер» xccv* я кэрзях оно мзязе

U.m¿! оз паЗлпдр.сзлл Kp*J! плогкозта). ОЗгдя W-деицг.я для г-лего расюпкя с проиевц поздеСатгия

дефлцкта (Тясфора отразаог ту г.в :ор?жу характеру для поЗа-гоз п ¡сорнй." (с,';. язд'з/^гшя от заднего крал лдос;;сйгя j: яэ-рздаегду). Величина, характеризуют стпосоаке содарканяя ка- • лая з корнях 'к ссдзршгао глякя в побега::, таюае резко пзмз- ' няется п зааиспмостя от длительности аоздоЗстаяя дефицита • •í-ocijopo (рпс.ЗБ). . ■ -.'

Велпчж от'цокенкя якзэт уого*чгвуа гсгщс-гцгз п возрас-т-'..-'m, что г:одгг^р"д!10эдздогаей cuso вагэд с-батог высокой цоо';оя!1стсв со;'.ег;..-д."пп icum з гсорнггл при годо.ста?ко фосфора-з питания растенлЯ.

Кзхояонио оодарч.шг.й ксл1Л\<-и в усл о сто; я&Тяцята фосфора (р!тс.4Д) по отольюоргаиосшшфппо. Кок в корпя-:, так я а kosjci":;; л ивлом растшш оно изменяется олплагово по мерз чочдействкй д 1гл о л ья ос тя фосфорного голодания í c?j . аекзяепхэ. плоскости от заднего края к передаем?). Одагако некоторая ус-тодчлвссм. корнеП ИОД побегамя ВС"? ГЗ Оу.'УЗСТЕуC'í. Cd этом говорит а изменение вчлляшш ОСаКП - отношение. содержания калымя корней содержания кальция побегоз з процессе роста раствнкй э усаоаяях J-ocíopaoro голодания (см. 4Б ). Тенденция возрастания тэзллчлны этого отношения по мерз увеличения глубины дефицита фосфора подгвзрякаег это. ' ,

. '';о:'л г:-; с.-': ■: v:'. n n.v.: ;:у

-- '-'С'- ..........-c-r.c:07"

■:>J -

г-, :

. д оргя.к з^'^стаячз-г.'і

оексаяол :r;vc:: счігс^оа 0<гдквв n др^г;« nor.s?;; д;;л ':?ro лоэ2~

"-зо?. А иясколько оф^кгкгзез буян кспользогзн nze:n 'Пог.-.с:",яі!Н!й сля ранее яиегжйся азог, это ча-гтеит от состояния того для другого органа, которіл! то;із заздся? от. его фізгопо-гп'ієского сзс?ояп;::т к глд других Факторов, Один яз этах tjrat~ ?ofv лял.тзтол с:п(/уояг.9 срг£->:а лл'і ортандг?ъ ."и-шврзльвкил іілогу:::..;'; в соетп» п;:таїе}пг!о'! о.рздч. гдо Лзс.їор ; c.-JiLe :,".сгэ. Zc.r/ort,:ty Tvc^op кггш^ особо яа~:гт? pot:, о;;-'.:: . тр:? д;.тл "■'го в

' ""Hi" ' ""

- .С/ '.Г.:-.::";. с-- г ",/г . ;;; К.Л СНЧТСС;

<"ал::сп. (; ovw гї-; д.-гт-гго::::? .узопределз-

•І:'Л avo:« :: .-то Сосі л /.¡-І •'.

Р'!, чсслгс'-vii. j/crrny л :' •: Етшккал ¿опрос:

•.:,з ебрззс« г.іддгр: ? з г.япікг .гол^?.::".! по g-oc-

і'отг гггз rrsгіс-% е;:р'!'".,3!і:н:гл? иш»?« лигой

"ч: дз-пс-.д'О; ООУ^ССТЯ'ЛСІСЗ ' ;;т-;: <•:. •: ..: - с'сгг.^о. :'~ тсс.с: •> vciv^vort Р:-:І;ГГГЛ.

.-::ГСЗ "Г .•;•»'" i яі. , 1972;

•:•• -..1 . , г»"' '- 1'•'•'/• ^'д'м-іоп гі .іт.-,

І""'?'■!.• yj.'v '-t . . 19С0 о'-)- -^'-'-i'-"-

vx; 'ог.:!0'.т onnrv озотіт ссзлді?е:и:2. "Оклзиі"5;-

--• т->- --—f'—-. "с:"'га. о psсіір^лОлуя»:^

■ .••. 'л п дії-

;:лм::ме. ; :jv:< дм-:::из :: лг.'.^'портг'ну яглопл".,

.ірокс:і:сд::п:; гір:: ;рс:?орю-' ^-од-.Х'1.::. .:: згчяиа с помоидл дх :.'u отв?тг.:;л оа ¿-з кзкогоряо soopcoa лнтер-зс^каах -кус.

Зо-пер-tn: хт:е?ся отазїкгь, что- «з гнчтеле'-'гД йналлзов било -сг::'';:-:

гбеолшюз содердашз с-бдего азота s целой растения'изменялось э оторо;гу умонхяжягя во reo сроке определения,

■ На ряо.бА яредегапш» граЯэтс-гкэА ворокя содсраашш об-кзго езоїб в к колтродэ и кор;шл, побегах с в цело;?: растс-ида коз вреиежі рсота колод;-« раотешй п условиях де-

фщвхг §ос$ора, Рес'лаграшш плоскость сзади к переду, шзао откєїлтї» яошихляэ расшяохоюш плоскости в се блшкзіі к иеб-. дадатсда еторзяо. Eüscye о кем, рзсск^трзвая плоскость слеш ш*цр8&> кояйо ouowm, что углязздякв шшдош г> направления керіш ~ цо&*сз рзсгсі)га «сбегп, nro характеризует большое j№eu*33J&:! оод'їр.г.мігз oó:%vo azora ¡3 kzöovsz по сравнения o кориез У ;r"htdc ::w.:t¡í: ;; tfcséopc'Socse-

адлліг:, Доле;; у-.":;/:-х с, t>. , cilhcís^CÍ;; OÍ'

їТродол:-:0і1і;П і/іілч^'';! it:.,^>9"',Х0ДГ-;-4 ^'.йНК'З.'ШВ СГО

¿ ож !v гор»;/:; tázn,; czoib 'ni гяїій

дсяь прорастали;: ь ^¡дов;."^; д:.?:.'д::га фэойзрз но man-

osea п сохраняемо;; . урохег геордтск I),

А а вобох'ак'йая<Зо.даоо уггеиэтэдзе есл^кт-к-і oCnsoro «¿soto цро-азходнт ї:а Í.O-ÍS дггш. г?,г>\.гШі (ом. ^...^сг^н ЯОг£), "*■' fía р;»о.5Б пг.гдг-їаг./.- г-j f-aвполмозт;. (от-

новонла содуійвдж c^Xíre „-.u:; х i^pircíi г, ссідогс

азоте побегов) oí ь^саи pocss дажГ; '»«кы: в условия:: до-■ удцптс (í-ociíqra, Кск ызшо по ntü-vv^üTs:: поуклонпсо

■узелдчсш:-»' птого 'покасг;їе.:;л о г^режі; i.^v-ia «30350p»» гЬдодашл л г. 30-уу діш »vo? атшчропъ воораотает кочтя ¡ Вй'іЕмД&шю (Pc¡jlin льздазо. что so аоо cpoKs голодо-

• шш оно бол дао, пом sai;obK> (¿•гсфорообсопочзашд растекгії. Друкша елоааш, кри §сс£»р2сй кодостаточноота кори растений •снабсизлея авотса луга, вебзгп с тсчоняо кого голодания.

. Оставалось ьнясюкы шк пмшьзуотея укв имевшийся в оргакал ecov? Дхй >его мз оцродаяияя количества небелкового 'и сал5»вогс asoi'a. ' ' : - • ■ . ^

Раос:лотр:а! тояерз огу оавноамоом для содзрганяя ks-белкошго азота {рас,6Д). Здесь события развяваитоя насісоль-ко шшчз. Как видно аз рясунка', полотно, преДстааляяяоо• собой йзкеяеїшя небелкового азота в процессе роста растений тиквы, •. кмазт тевдеяцзо к во-^раоттр над'контролем-пра раннем развитая лроросткоа уыеньоанки - при более длительных экспозЕги-5-лх растений в условиях дефицита йосфора. Рассматривая это по-

- ІЬ -

лохко о" удаландої; о? нас грададе к передней - <5лигз к расположенной стаиоистся ясло, -чго до.;:; іТоо^сра рОЗКч) ПОІШ&ІОТС,. . ССДерЛіНИО НСбОЛКОООГО '¿ЗОЛ в течение 20 дней проракгзшая «дави по ст'шпеяха с шитопянш-'и расшил-ыя. Это понижение характерно дня всех исследуеках органов, а гаккз для целого растения. Понижение начинается укз па-г.ез 10 дней (точка компенсация) для побегов » целого растения і; на ■5-Й день для корней (см. координати 10,3; І0;2;5;І соответственно), Для побегов характерно значительное увеличение кебел-norjro r-поте через Б дней прор.аіхвпшу- нророетгов тютл б до-¡'о fcxjopy условиях (см. коэр.шшазц 5,3). Эга не ток-денц'-;;': хпрагагсш» і: для целого іксїолпя (су. коорд:шгаі 5,2).

'^-'гсг^еоїн;-''.1' р.'ьгщт'і г^ргр^'я r.j д^'щлт îïoc-с:>П •яші.^ї-:^ кол^'^с'^пноъз ої;;.5„.аі:ля содерканяя

zkv^co «зоїл корг:.?;" к vtiuc:: ;м no.'ô^», (Ог.'^Ш). G va бєллі™ «ШП2, кай вэдгга пз ше.сБ у -"них paoreimii со всо

срока голодания ішжа чзм у і ■.-чогшьк, Однако, качи-

ная с 5-го дня голодания она гчл.; ¿оіншно повышаегся и на 20-й донь достигай* 80$ по отноменхл контрольному уровню.

Такти офазоа, при фосфорита дзфлците общее содержание 'азота п целом ф5С<£ордо$2Ц!Шіом раъгтя укапывается, унонма-о?ая я содбрзание небзлкозого азота. Било интересно вилонлть, ■ да:: пс ііоЗ&ексзгсїся азот для бзосиатеза белковых соедпнсалй в 'корнях £ л яосіога?:' £ос$ордзфаодтяш: растений в течение опытов? ' ; ' Интересная графическая ворскя предстао? при кзобрая?идк оодерл:::';::;; болглотго е:-стз л ітзлог рлсїсмгш, в и торгах от врхїсл;; ];;;cva раею::;;:! і'і;:;гы б ус^огіят дефицита фосфора (рлс.7А), Плоскость обрззогг.ш'Л и резуяьтает шображшш ого-1 uas;;c}:yosvc характеризуется задрипал ле:;;-; зши;км углом к розг.о опуп;с;!яоЗ пташЯ, рпсяолог.с5:нэ" бянгт. к

?»оскк:ряг2Я п.;оекоеті- Л£ге. ед, ь;;ино зірь-ік іирпкоуун до ¡.орр^ртгчиїл "¿а/оті

проряьч'ааяя. . ..■ -

Рі}сетї|»;вал хтлрекорть рлера кзпра'Ч), такье впДкі; суц^еї-веішоо ■ он$мнЕе' ес îroago;; ?шсуя. Тскі»? обрньсм, г.іркно го;;о-т рить q літо ;корі$ срс® страдает р; де^ідоа

'.8=953 ' S ЙРГГ'Я* кахсдг;на yrojfc не контроля (СМ. коодаїату 5,1), .в fçt.zpsw m kg&imw*

r-з з побзгап иэдссг каполовяну it-ii. • г.оордокаен 5,3). !:, f-'-O-л день к ксрнлх годергганаз ого . \ • г v бодо<ч 50."' ет чонтролл, :: побегах - только '¿0?, от контроля (см. :;oopiuii:a~ л: 20Д; 20,3). Показатель ©¿Кй (отношение белкового азоте :орной я содержаний бзякозого азота побегов) в условиях де,1а-угта фосфора в первые зе дня голодания сш:вы резко возрзстас?, j затем, имея тенденцию к увеллченлэ, достигав? к 20-му дна зелнчкнн в 2,5 раза лревжажгдей контроль (см.р;:с.7Е). Зто го-зори? о том, что п корнях у растеши выращенных з питательно" ¡раде о лскл»чеш:о;л ¿соузра накопление азота, а еакко «„»доек ;елкпвцх соед;;н';:7 .'i ;;:о;;ехо".:.;г? намного интенсивнее, т> note гах. Эта лптексипкоо-ь п -гор-кд водохшэ -¿с~ :осходлт дазе с.зогороьеогочекк'л: cdCioioii. Ло-:«и:»му ¡р.'.ч:аю:л з^ого лаляется мойлл.ллд;^ эндогенного фосфора из ¡адоемшд: с;"глнс.ч л ет.узи:::, о 4?.i,: у™о рд^згазы'-алп б -пред удск РЭЗДЙЛС, С 1ДХ.10Е2Я ЧОГО Ь К^рКЛХ бОЛ-JC- Г&ОКгЛЫГОЗ юльзуется акевгайся азот, лозраслаз? содержанке белкоанх сое-днешЫ, укеныаатся лсбелковнз соединения, что, пс-епддмог-'у, :вляется опредаляэдг.ч условие!.; обеспечивающим .относительно кн-•енсивннй рост коркеЛ з условиях чесфорной недостаточности, аноа направленное движение агпгветв, необходл.м!л: дая поддер-роста хориай в условиях дс$яцв?а фосфора в питанйи рас-ендй, как било допущено ара обосаозаник теми, обеспечивается оркояальяи» статусом этих растзшй. .

Рост и рззвпт,и расцени?., а такко каопш ото (¡дэхологи-еелле характеристик;! находятся ::од ."злтзеллм гсу.онялыюЛ

1я;зсте с теп гарли-.-ериотд;-?. ¿-v.TSHi'-i вооьу.л'

ysCTUuteibHH к гзкекенсо усдод.П ;л:нзрального питания. Прл-z:;. уст что деуныт о^лнтоп отражается us сод.'.р-г,-

:;: 'ултога.лтпо:. ( Bonao .-.i. " , 1975; Булатова, ,r.0V5;

Oor'.PL- Ot , : ;■]., 1079; Н^ГКО Др.,

rJ70; С-Ладч ot; uX., ICVa; 1, IС 01; ау/'П^, a

p., i?84; jrcid p-i; ,-ii, , 1ГС5; steiboUns ot aJ., L937; Kuii-er cfc ol? , 1930j at.^rt al., ISS3; K;оярог? , D89). JfeCiVOTp.i нл значительное ч;:сло раЗит к нсслгдовательс-¡рс групп,' закф/аю&ссся згой пробле;,-ол, и яазност!: пелучэнжгх кя данпш:, т не .моаам э иолгю?! ,«.:зрз угверзда^д о р£скр»4ГШ одного мзхчнкзма рзхуляидя роста л развития разтачпл благо-зря э'ги'л ;;г>;л,! регуляторныи О»:стз1.-О1л.

S т-ïoii овлзк :air.e представлена даддиа о дгяамыге ауксд-нов, отраяаяцие ах перэраспределеяиэ кеаду кордлщ н по<$егааз л их изменение з процесса роста в условяях ijMfJopHoro голода ш:я растений. .

lia рас .SA яредстанлекн двяш>, дпрплторкзулпзо ягоддодо збаолзтиого содержим ауксинов з пс-Зэгак я корня:.: под глл:я~ кпеа дефвдета фэс^ора з прбцссоо роста растений. Кон вадко ■ :;з предложенной гсрслл, доспят Çccgopa прил-одн? г. пврзрае-прсдэлешаэ еуксдног кеъи побегами г. чортпмп. ЗадрашнД лепя»! кра'1 представленного полотна что.абсолз'^оз £.-о.'!,ср?.?н>ю ауксаноп л ксрн/лс у спл'л.л;'- ;-.г.гт.?л;<й о самого "?лп голодшля несколько pas щл-жу ■. ^и'грзлв-гл* . гелгле'; на .noiîii гзлэт-ша л^лгл-лл-; б'глгздо.!' л чо..--" рхшдаи растениям, о ïo вр^'я е:^.*-: ел;> аод^лл;-;.;; з ¿;сл*;г.":л логя з лзелод гасадачля ж» у.:енг"астсл, г^ес" зл1 с::ллт ;.с-лотьо от заднего края: ;ч пер^дло:..^, r/n-j-o :'п~С]Л{'П. с „■;■>", iio рсота раотак:>- оодорлпнло ауденпод подлег, ео.сй<л:ло л л й дзадцсиоыу д«® резга з лс^л^ллл салил™:; "ллллл^лс:: ::o"7.i', з <" рл:. ^лллоордт'лл: Г.0,'ЗЬ.

lia рве.SB лрздетарляло длакя» l'.r.r.zw.iï г-згпчпги-т СПЖ -огпоезяло содергзпкя ЙУК корней :t sascE»« псЗегоя з дродосс^ pess равтешй. Как вядао, глкгага отего сгясгзпкя ¿¿¡Ёздагша ргстсгсй до керз роста всегда врсокея л п' г'ояцу ¿■ллодзнад !.:сл:;;р сдаиат:;. подазргаогсд не;птп^;:т6л:до:.г; лг/ена-

•ллстз о едздув? еЗрэткгь глд'.'.глше (сю.SA, средняя чаегь годоткл) па го, ^то содерганд? аукскноз в целом растения з услоьйях да|яцяга cyi;scrae;mo у15ен1я2стся. Особенно з последа® дня изиврзжя (см. ксердякатн 15,2? 20,2), Зтя .тад-егго/шя s этот период особенно сильны ц "характеризуйте« 4-крагяка укгиыйкне» сбоодятного содержания аукешюв п фзс§ордефяцг.т-1шгс растениях по сравггзют р контролен/

Внимание фазкологов уже даано привлекавг язучвкив процессов цптокйншшвого контроля F ад рзспределешеы питатель» пых веществ ыа:?ду органам а растенллх. С другой сторснл, сс-веркенно ие выявлена природа изкенешгя содержания цмтокйнйнов з услоЕИйх деф;иу:та ьтанералыж олеыеатов, в ластноотл фосфо- '

На рас .9А н 9Б предстаБлены да-днка о содеглшкия здтохи-.

- -

i ij.i'jl: : ; jp.'_.;>.:, jiOwLi'jÄ i. jVjjj'irihU - ' ope. '.

p-jcva riiO'..-.ir!L';i £ уол^.^х li^dojv;. Kr !:л-

в юяотва г^^ч^. cyoioc^^t;;:;^

cv.'Ji'-i.ioi'o.;. -;;;< • : . 'и-- 'iii, i;c .до v,-j l," r; : о:: г vi; er ,"„":'< '^кс;,::?.,. Ci.'i'iMo'ü,':;: рас:. .s ср^огрмювв xicr и^гч-i; ч<:ети OTHQCUV.iUhHO t-o заднего кры: говоря? od ffl ¡x-ioivamiOB в целок рлетокдд п в г.обогех в цродс^сс ;t:-'i~ млшого гелодагля расгошг'. с,о ¡JxjcJovj. Улблщхсчоя некоторое пр5С(Зладвш;а содорэдшя цатокдшюв в корнях qvc&y с&.итчя рдемлй« мед до^рояод (см. коодщшотя ä.i; J.0;X;Io;-;20;£) подазаркдце? гродехавлоксе о vom, что бдоеднтег. цптоиц'кков i<;?cr.-Qc pacv&u?: протекает главка образе.! и клейких нор- • liuii. До^и;;:1. фи&ра, 110-1'!Дш.юлу, ьесколгдс- :и-;тли::руг.: о го

в ¡иол^ на рг.шл;х cu-^ir.^ годо.гд-гл. Ъ ьшД:'.;:..: ../•-.JC.V / ДО;: ПОД;,i' Г. ¡.Г: .. :r; г К'

.. _ „■ i-, -. '.-с^.': орггпих.

„■'::--Ui!.: iv.-i.'io^:-.;. i \ -л'.о в ле .

с;; Clvü: Ссгдо:::!:' " - ^ ■ .л*:..:::1?: 1 тпчоз::.'. по-

■ум.:, дддурелгкс~ веллч;;лд л-: о ,1г р-лза; г;; 2С-:. rr ¿f^jiij'.' KcHi'ooii в rvüiii. ¿tove л

^oc'iop;. хч-в./лд- с том, 'Глл до .•^¡•л ро-.ча рСТОКДЛ !;pCUU.w,::T кгл: y;.-.e Дл „хд-лпнед с» : E юклас, ¡ла Д лыл-_>,г,-л

ллулдлл. Ъ одаллрл ло-лллл::.о

^ ...лл.. :..vt~л л..\л л., л; л.. _Vл .. л. ло.д, ■ ' ^оо--

Д sr--''. рзд-гиид ув je то.-.

лйрс,го ^vyv.cvdo, чте к:;оло.а о^ьь

•^¿^лг^льд.'; ivi^oa'tcoicv. н рисге5;кп л^у^нонис Олр;.°ж-CiÄ iiüsyei- что АК - йьлгЯйй i-vp-voiict:

wi (Дроздов ц Дф., Ся.'з; -¡з »ymo«*:. сс-

дерхащд АБС от ¿годного саресса к обосдоче-чностя ь'дяерадкш-ДеЛ:;дит питаглльн^д жеста .та.чо::"? к

резкому подге^у. г;:-7 Л-К ( '.и..; .•„: , 'ч^ ; Дёр-^-дг, LVÜü). Вообще, к.'и: укаггке ." с, ;:.г.т■ <:,oü т: ;; ■^'шук

na ocüoh Л1л - отс область, дан.чк« с <3*-,

- Зі

о

•¡■о ЛЬл оздзії&ет ¿гкдо.-їое блг>;;:;:о па тр-гнога}» Срс$ооа в рссг "'іі12ях (НіШКО, йолгікова, іЗ'ГУ).

Гезультлт« ароіпдспіія^ кпкл лсслодоюшій влпліия ассйзр-■'•ого і'ододлш:л АЕК з расїешія -в цздсм :: з орга-

нах су":.".ііроііани тг.си.тарлал гргфпке.

Содорлангв АЕІ в срапяатедьлом аспекте - ••.осфоробестг>-л ^«С'ї/зрде ілцлуішє - ирег.стал-.зно так фунетл.*

ор:—.'їсп растеніЛ :< зг&хеті рос «і (?.:с.Ій\).

Рлсс.'агрляйя сс'ккї.уеяуо погетг#.'сз?ь ?/.< рісЛОА «заду ?

Ч'дс^ ;:<-.-.".:-ио п'.'.дно, "'.'-о кр?і: гтай позерхіїсаг:-,

. т: ІОСл, "/У'- колі '/СЛЬ-ІХ^ ■

•....■. .' -7"" г.-.с • . " .•■ід£,;\':".! шо^-трг

. 10'

тъа роста корней растений голодавших по 'фос.рору,

.¡ззезгно, что от условий ЕкраздЕзния растений (оптимальное патанке, де^л-дит элементов, дефицит водосиаОяешш а др.) регуляторная .]уякцля ыогзт переходять от одного горюна к дрі'гоі.7. Например, вря улучцзкяа условна активация роста ps-гулщая определяется увеличением уровня аукедноа, а дрл ухуд- -хеніїл - возрастанием концентрация АЕХ, что тороози? рост кор-лай. Более того, ярл акаллзе гормонального ответа на уроазяь " кшератького илтаадя необходимо также учдтш:-ать, что его характер шаг? аваятьоя за временя а я записало ста от соотношения JisjcropsjOHOb как на уроше сїданніг« органов, так я на уровне целого р^стешк^ Так шерда.оґитрулвішж через суг- • г л .холе салогою ;;-с?дзлс?бля шлохятельішя керрзляцяя

ІГ/'К л сі'.орссті.-а гсета корней■ амквдг.{Дудаева я др., ii-3-i) на седь;.'.ає суті» стрсга сменялась отрлдателкюй .корс'ї-ллдлеі ік.звакя£^:2 -заазателя^а.

лсследоаскіїя, з г.оторщ: ебяаруиека ноло.хатель-терргллдхя ;.:з;;ду гслячяясД ссогкокоййя НУК/2ЛЗ • ( сГШ- -зг зг^нсл^лт^аи»* '.єства - цяток і: к я'.и и) {Кудсярз-. яз л др., tovxe, ок-'згять, чго аяаллз агзіз-

гжся лятер.;турк^; денняд позесляет утвззДнй?^. ^-о «.-гепл-дсясталп горіонзльлоД сясти«;-л ;.'.нкералі;:ого-ялтанля зграє? оудсстауеаиуз роль а рзх-уддцгл роста я йродуктизлости раегз-ioicsc с т?л5, ¡«к c:vs> указано але,- сопсо~ о том, яак ;:зм>идетоя гзаамботьсска:» раглячніз: горкокаліляг систем лря сатуедздз:, ::огда щіноралькое хщтаїшс оказывается г. ди&аріте, л&тяетея дрздайїом дальнеЯггах сбсугдешЯ.

На рас.ІіА предзтаяязка тезумерная лартшіп зависсмостд гзллчяны отаесзняя »иіУЛіК в целом рзсіснал я органа:: как йуклцдл зре;.:е'іл внраіінвакяя растешй з условиях дефщзта фое-- Сора. ?аес;сатривля образуекуа повзрхносгз на рис.ПА в направ-гзкаа сг заднего края к передаем?, цезне уведеться, что г.а рз£Ш2Х ^гагах фосфора это отяои-зпяе з корнях (коор-

дината 3,1) значагельио speua.-aae? эту взлгчкну а корнях $ос~ ¡Торобесг.ечениых растений. По и и ре возрастания временя гоа-делстадя дс-^ядлта Jcc.;or.a Сен.легка драі! лелотна) величина соотнс-еагл «УЯ/АЕл з кзрлях падает а через 20 становятся оллзкей я г:онтроліз (см. координата 20,1). Что касается цс-

; ч \ л- >'■ A\ V.....Г"-

A! K^

S" і \

г

а

J 4

Mjj- ■ -

ч '\Ч

Г".

< N 4

\ \,

__

À'

> к

\¡4\Sr

I

I ! il \ h -и i /V

■ - . і 4 ! ! ! V і

Í itkí-i ' M ¡

! І Л";

кг

I

- ... .. •••:<f;v \ S \¡ к

<, »л

•П

ZT

« \V"; < I

NâlM!/

t j¿ i: H.

LJi-U fi:

> і і h и _

çv

ï*

£

' Í:. К '

ïf-'.'ï ЯП

tJ f ï-f К Г' «

Mi«?

'"".-.. л .л . .ллл :r.-.. ;•>. 7.3 лэлдл^л иск ярл гае;:

' лллллдс дс^лцллл ллл.; • ллгллли л р-лзло дсд~5~ г лсЛеглх л

<0 росла рьс;е«в5 в услогяяг де'дкто (ксоргЕна-v: "0,2 5. Ело слал-ел усяггдл роздоло педгллепдл лсегсдлл слллллозлл л:бзгов.

..гобдт.дзхде с^деллзлдл 'лУК по сллсллллл: к слд=л:ллд:лл ;> услсдхяг. дг-Хлдлла л лорлях дг.гхлх-э дом::лс?рдл;г~

л: л - л ..LIB. Кал ллднл дл ллоуллл, лелл-ллл O'CK/AKSS (оллслл-""-'К/АБК корней л ссг,ер:лан.лл ;г,г;/лЬл гх^згсз) гсзрзссге?

ЛО Л5ЛЛ ЛЛЗГ = СТЛЛЛЯ "ОСЛСрГСГО ДЬЛЛЛЛЛЯ,

гллорлл о ллзрзслллди'л л ллл содглл-.. лл'гд-л зглл-л.тлиллглхлл л лсллллс.: о~лл'лл..

Гл:лл: •.■'.'у^'-о:.', :.ллл-> ллллгдлл, что з услелллх v-eXr;:crc-ллл;дл.:лл ;ллл:лллллллл л.ссс.'ло^лл ллл;ллл;1 л опселлэлллл лл;л£нл с Ллсл^ л/л'лл.:сд аукепколлл r'i рзгт^тд.

Плл ллллллнл!! ссд? лтлллл-т лулллл"3-с ... "'ллл'.л -> • : л" лл~ -лллл слллдлл -л .ллллз пллсблалгллз дслллго ллд -готлд;. лс.-„ .ллл: л* лехл ллл" лллле тгУл л "лллл:: тзс.ллг''. л длл-.лл_- ;л

ллел слизсдлзя л л ¿О дллг делдхлллз лйоол:;т22Д зэлл;лдлд з сглсллллл л: лсллгея лллг, лл:-? в долтредз- 1> дз^еглх ллл ллдл-лллд л-ллллд«'тся сл -50 ДО 502 z3 отнслелдл) х дзнтрол^лсл S&ZZ-лл леем лроЛллллгл годсдзлллд. ' 1

С'ггсге с лол! даденде 0иул/саз:с {олдслзклэ 1!ук/зп£ хер- ' ' кл ::гк/ЭГЗ пос<згаз) з процесса угзляпендя дддт-елзнссзЕ гл— .:лдлл~л .лллллг с ярзобдадаяэя лктллдссгд КУК сгсгедх: з зор-:-лгс ял ллллкл зта.лз;; фзсфррногз дгфазтз л умейьЕедзл 'ее ка .л л^льяис, хотя она асегда лкгз г.з сраЕкзгнэ с коктродгц.,

Созэрлекяо дная хгртпна кс&здгетсл' дря сравнена зэзл-ciijaocta цят0.чл:-и!Н0Ес2 еяет-эмы релудяднд с AES каз

органов pacrsndl д spe:,.aвсгдз2спая .Тсс^срцого д-л-лдцлта. Как вядь*о гз ргсукка ISA., огносенав G23/AS Еесзаас^ выво контроля а корнях (л-:л-г1 край долочна) а мяло .wmeica в процессе возрасганл'.я вреглеяя голодания н значлгзгько ядйз контроля так в целом растеяня, так л ocodsuso з лсбегах (сел цразнй краА полотна). 'Зрз этом язкеневгэ велечгкц л"':сгло атпосо-л-л тага» незначительно зазлегт от зременя зоз-:л'-.'л'::-.лл фосфорного голодания. Вместе с тем величина СЗБ/

ЛШКД ío тиснение ЗПВ/АЕК корней к ЗПВ/АБК побегов) ¡caeст тен— дондко к возрастанию в процесса возрастания длительности воздействия фосфорного голодания (расЛЗБ), что госорит о больных изменениях "¿топаниаового об:.:еиа ь корлях, нежели: n набегах при фосфорном дефицьте.

Исходя кз этого, что эта горьюны одноврекекяо й'нкааонд-руат в клетке я могут оказать действие друг на друга. Мы в дальнейшем постараемся анализировать их действие вместе, т.е. не в дауххомпонентиой, а в трахкомпонситкой системе.

С этой целка суша фитогорлонов в каядом органе-корне, побеге, а такяе в целои растения приняты за 100;». От этого вычислена доля хаадого ^итогормона лак для фосфоройеспечешшх, гак я фосфорйв^здатшк растений.

Лра такса вырагшла данных ьалсняегся, что в систеко Сое1д^рдсрцзтк!и растай«?. 'ко ораанашго с фосфоробсспечегашма доля та ¡i SIS в карая;: Оодъаэ; *<<«•; в побегах, в то врзил как доля, as; ь побегах преобладав г над долей аш ъ корнях.

В этоа .отноааниа иатлядап/а вор?аау могло получать путем шрааения данных характеризуй^ колячесовакнов otaotóaa дола каздого фатогориона корней к даче того жо гормона побегов-опытных а контрольных растешИ. Выясняется, что у фзефордефа-щгашх растений по сраыгешш с ^уафофбеспеченншя «Г/К и ЗПЗ r-оркеЙ пробладаюг над агама ¿пиаормонамв, в побегах, и АЁК корней, наоборот: уступает ДЕК побегов, Считывая, что харак-. тер изменения ИУК н ЗЯВ в этом отношения весьма близка, для еще йольае;1 наглядности мы сопоставалиосучии ростахтквирушйх i^'itoí'op.íokob С РАФ) с. ростшгибирую'дил фитогорионам (К£), т.е. суши ИУК+ЗПВ с АБС. ' ? О " ...

ьоявлено, что отношение сукиь: рОС Тay-XJ-нируЮ1ЛХ фато-горыонов к росгингибирувддм фитогорионам в корнях фзс.;орлеЛл-цктных растений вила, а в побегах ниже чем-у фосфоройесг.ечен-нкх растений. Причем преимущество- ростакт^иаруйадх -фитогорао-нов особенно заметно в начале фосфорного голодания; С увеличением нродоишлельнеота фосфорного голодания это прёимущесг-ьо ослабляется и к 20 лдо голодания оно исчезает.

Шиш словами, то ростовоо преилгу^оогво корне/, над побегами в системе фссфордефпцитlíío: paci-eiaiS. является временным а не продолжительным. При углублении фосфорного хадоденкл оно üc- . чезает. Корки фосфорцефицатннх растений такзе страдаю? от де-

лкдига Scoíopa іак з поЗегл. .

їахкм оіразем, различная ростовая ргахцлл корней л побегов ка дефщлт фосфора л зазгсг-зссїь згой'рзаггзві от цродол-гатедхлооra íocíopiiorc голодания становятся зпеляз аЗьясид-:лгл с точхх эракия ягздгендо количественного сооткоегзля тогср'сноз лак воЗегакг а аоралілі,- sas к кзялого

•зегавз (оргакно.ч знутрздлето'шее сосжсеяяо ).

і 2 ù •

I» Корхд ;;о лллелеилл оулол, сг.роЛ лгес:;, <;сл':ллілл.: лл-л;ліслатр^лссілл: иллгглілллл і^'лг-;-, .лл зллчоллл. дл .} Л " ьЛС'лЛЛОІО ГйЛСЛдХ::" Л Л Л' л Л*> л^ лл--. ;

;езогем: ^.лс-; стай;-ль;?о. ¿т\ олрллл^о.. л л.;лл.лхл:: ! •. л* • г.- лл;.лд~ укаазнллл ^.ллз.лллеЛ ." л л .-'-.олл'

л. У ллг;-тллл р.-л-сіср слделл._ ,;.:"л : а сл.-

/ л,л:х, л; о. : лелс.льзлйгел ддл дал.теглл-^^лл'л:":-

р;-:нсстл корне!?, сктакс*?;.л дэрадвдгаяеь ;:з сс;.'лдплол з корнз ¡лі '.л г л удлинен:'.:: лледелллїал: :;осїл лоолсрлало.гчл.сдачлл» л •:с:!л;' cc'v (20 дні': гслод;.лчлЗ коллч^стдендсз отпсгсяно Ä логз к Сос-їору пеївгог :' ло

^лллу.млтл л г:л? л~ллллг:сл„ .

carepr-hüs ллллл :: лл"л:<я у (>:л^огдс'д:ії:гл}:л расто-гхі л-нс- о'ілл'-г.'ся. 0ллл:;с, шо онллзнпс особенно рззко .sic- . гу-гліг ? псСсілл лел л что огрлоетсл л ;:оллле;пгд лолд-

-слтлнлго стледенлл .этяд адекег.тод s уориг. :ї :::: 'тллчоству л fcSar.-r.

і- В г.'^еслорлеж лллгл.л :?лг лл:.: еблзго ч;с:л .: ■^•¡'¿■.ділл. с л : • сесл лло л ллскллл ллл лсіггглал--

: л" .ллллел: дсллче^тг лїлслл лїшгллдпіл ллогл лоллел :: лллг: лллллол. Пг.л"л л ла:л;лл .лл;:л' =::

л • . . лл. л'. -ллл лг-тлілл с:л:л'л:л глолллгл',

' _'ЛЛ~" ЛОЛЛвл ЛЛД ЛЛЛСл Л'.'Л ':л .;.лЛ -^.л--

л .л. • л ллллл л ссэсл-:л0нл:: лл:"лл лл;?0'' лхл/лл - ■ , - .л: . л :л;.л? :ллл л'л-л. л- лл ■ с.,;-.:-:?:-

, ■ ,.;лл. .. лл:Сло c'o~tîù у^ллл'лллл лгл.ллл, ;.лл ■ л л л;-р-

• ной яа дефкдат (|оо>Т->ора в шзтаиш:.

6. 7 фос^рдсФяцптяах растений по сравнению о $оо?ор-обеспеченя?д'л оодах1-акие ауколяоз 2ЯВ к А2С сяязазтоя. Однако стспснь зхуг« -;ш:.:сякд разлнтаа как дая- отдельных ьт.о-гор:.:оков, таг. и да отдздьккх органов Содержание

аукокиоп, 5ПВ более аекатяо уз.'.вльшао?ся з побегах, « /-5К ^ .корнях. 2 результате кслачеотвзнноё 6~тяо::ение~..аукс;-\Ог.' я М.13 корней к ¿к содореакию в побегах фоофордефшг.ткье: рассеян" явно повивается, а в'отношении АЕК сяихается.

На уровне органов количественное отдаление аугссняоа к ЙШ :: АЕК в корнлх поввшаотоя, а в побегах наоборот сшссаег-ои.

?, 'Лэтеяояиз колятествеиного соотношения 311В, './к";: -л/.; я ЛЕГ как ла урозиа оргенпгка, тк: в на урсвиа отдошасс ор-

/Тоо^рдо'о^дит;1:«: дочор-а^цонторло^

■-."пссюнг.с •'•-оч'г.-.тг. к ц орке-н^р^т поток

дгй ре гляез-я; и иораой >. ебг.ккечавазт их

относительно в до^пг.га 17ос?ори.

Список одубядЕовапшк

л. С.Н.Тьи|йа, ЛДЛ.Ьхг,йНоя, глота я вшииси-.ч

биомасса корнями я ьогетеы,:. Ъсйорйефдцитавх с обессзчошсс растокай. Яз^-дгил АЗ Азерб.Росщ'б-'-ь-г..';, сор., бяел.паук, 1233, .4 4, /й, С»'.;!,Тс1!грлл. Вяшше £ос.Тср::ог-о_ голодания на ¿годе&з я^-^хтогорыоиоз в хадгля^вх органах растенна тыкел, ••'Й2ВООТ2Я ЫУ, Х»?3 , ¿' I, стр.25-30.

х 1 л л с а

¿•ос£ор гахядгн пэраатанде батхашш кехлэрд бо^ые учун лазнм слан еидокен £з ехзокен с-'лаллэрдьи ;м5а|адаоэ кврэ дор-усту йлсссдэ позорен дайа уступ г.:эггз тутурлар. Там бзткпдэ бу-•тун ;/.ор?с:--,енет:к Ее с::злслс~я просеелорин коорлднасядааьида с:;то';шрмонлар ¡.суйум рол ознадьтиндак, йорткнад баланса! хусуса дзггэт зетзраяшздгр.

.лстаражжвдяр хя, §сс^орга? батхядэ Зосйорла тз"1г/л олунгфп бззялл&рэ нэзэрэн ауксая .?-? •.•г.тоханяндарйн иагдары сзожчт, абсяз туршусунун шгдары ,-гл:'<адвр. Ау:сс::н 20 сл-•гокдляшэрян азалиасн осасен зерусту ¿г.еег-дз, абсяз гурсг^еукугг-ки ,чсэ хошдарде• кизайлл) огунмувдр. Нвтлтадэ хокун с;'тс:-:ан:'.н го суксан глгдаршка зерхсгу Ьдссокан сягзхдяян зэ с^:;сдн кдг-дар'ла плсбатл арглгз, сбсдз турэуеуяун кехдзкд нагдархяш Зс-пусту Ьдегедвкя нзгдаггяа кясбэтя лее асл^илдь-р. Вузу и га-спяосадгр да, асгсоргь:: З^ткл елатс:лп:;;э хохлэр зсгс эзунэ-горквзлкз "чегрялярдер: ептязаз г.сддэл^р.:,3с

сг.Н'хез слулглуп £сс::л:ялзпгдар ¿о ла:.:ч::и:т ::с:.з дссдг олак л:зо-х2н азот, каллу?:, калс7.ум кетн еЬтазсчшня одаядггчзсано ¿с-аэдар. йориоиап селяззэдэ кедзя бу де^язкува модемахаеада характера даптаагла элгердссаз сораагдэ бягхдидн Ьэ'затшшн гору ямас и кэгсоданя да^кзыр.

Бело адаптаслда ресхслдасинш аоаскнда керукур. хя, кех'хэ. Зйпусту йяссолорян !>:1тоПорг.;окларк:>, хусусялэ дэ ауксян £э слг' • тохчкянлоран гл'хтэллф гатилнгларнна гарйа езУнх буру за" Еврея ко не чейатдоя баглы глхтол;;:1 хусусиззетлари д?рур. Гдда. муйятяндз ;Тсс|орун чатьтллазльтына кок £э з'ерусту йлссанлн листа ляг? цанаб рзаксадасында 'фятойормонларкн не янки оргаялар ара-сннда, 'йэмчздпн блр орган дахяляндэ нясбэтянин дззяшлзся дэ муйум бйэиязз'ат косб едяр."

g и н а/.

sito урэфй w» ÍA G wlatfcfvl?

рхо^сарш fsoiora кэдоззгу tfc» «eiwaô

£д coorâînstSîîa с? nJ-J. i»ïphaes?»fci3 CBÎ phs-sScIj^isal іч jjfcs ч£»1о tlist $Ьз рїогїе&угагдгз гігу «a tent ¿al*, 's ^яе-Даз sfctsattsu fcaa bas» cSvsa «« tornea Ьйл^эо»

$t to Іюаг» îhai «ha çsaiaaî йГ jh^otosEaecug, i.s,1 eytotjatrrta, arciaa «4 їЛоліаіз аз id .of plcaSo deiisHni c£, оя сояу-ОЕЗІ to psbospb«? ooatainlKS picata«1 c$ езгіаз cacîesê саіпЗ^

¡pie?8 lö .pp^jit^í vSÄlp tteî езіі Qçsdiçnb pîaes

in Jh» $9 .ftJSt, ß se$i® ftf «¿гог&Е&э

fI7Ï 9КЇІЯ0 СІ рлоі? Hp tigqz pi Cjrp*U»3 іїіьогала!, «tí

' «iV^ ЙІ^ізІ^ Jr a ^-¿¿¿іЗ, bliest

иіїзїї çîCat^^fc PS' Cv^iJu^e со уЯІ

cri '¡ДОяЧ^з* ¿.ЗЇ^ЗІІІ- wiî ДЇЇ^ЇЗ

• pr? Cíj Cto о&гъз ,

EOdl£4$3ti03aL • Угасай çfcPtar <?C г,?*',« caî 9ts esli»

ïiaUç- ед й'іргяїсй яфйяяйв» tfv plea* liirc to Gîrtwpo pí^óciic^sie^ocpadMe» rpsaíS'a;;» ai

pirata ща pofcsbly t^^niUS .ti fi üí.i'i'es-240 ciewsí еьЩА/ o? jswSo pní çjWyUîs $0 о 4iiicsessÇ

ccnsssitKi^iísi й? «Ч^ вуб^Ь^еэе, Jn

partletsîc?» С^ог^чргэ Çf гдїі'в <э£ s-ioiß дагД o^rsuts e»S

©Pgs» егЛ -вей' ' Г-Ьуэ ъ ^агі^'Да? .j5l.> la 43. ítt2£ojr55%. pharaeSo^

ot i S'.sia «S-^stäs to 9 pbûî.^^? ¿cí, IÏJ tís? fs-wíil; сШ«,

фь