Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Гнилевые болезни сосны сибирской в лесах среднеазиатского Прииртышья

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Гнилевые болезни сосны сибирской в лесах среднеазиатского Прииртышья"

' з о о 1 з о:

Уральский Ордена Трудового Красного Знамени лесотехнический институт имени Ленинского комсомола

На правах рукописи

АРЕФЬЕВ Станислав Павлович

Щ 582.284/57Г.1/+ 632.4+582.475.2

ГНИЛЕШЕ БОЛЕЗНИ СОСНЫ СИБИРСКОЙ В ЛЕСАХ СРБЩНЕТАЕЖНОГО ПРИИРТЫШЬЯ

06.01.11.- защита растений от вредителей и болезней

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Свердловск - 1990

Работа выполнена на Тюменской лесной опытном станции ¿;:есо-.эзного Ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательского института лесоводства и механизации лесного хозяйства; и в Институте экологии растений и животных Уральского отделсни.1 Академии Наук СССР.

Научный руководитель - кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник В.А.Мухин

Официальше оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор И.А.Алексеев кандидат биологически наук, доцент Е.В.Воронина

Ведущее предприятие - Тюменское лесохозяйстиеннов территориальное производственное объединение

Занята диссертации состоится "<&/" ^Ле-сс^ Х990 года на заседании специализированного совета К 0o3.35.0I при Уральском лесотехническом институте имени Ленинского комсомола, по адресу: г.Свердловск, Сибирский тракт, 37.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан " /4 " ¿ис/и^^ юдр года.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим высылать по адресу: 620032, г.Свердловск; Сибирский тракт, 37.УЛТИ. Ученому секретарю специализированного совета.

Ученый секретарь специализированного совета В.А.Шаргунова

;удлгсг?да--л,

■ ■ ! • 0Б!1:А:1 характеристика работы

. Ч I . . V. < ;

г--г от'- Актуальность тем». Гнили древесины являются самыми распространёнными болезнями сосни сибирской /кедра сибирского/ в спелых и перестойних насаждениях. Однако, из-за скрытого хронического течения гнили кедра плохо поддаются своевременно!! диагностике и обнаруживаются чаще всёго лнчь при распаде древостоя или при рубке. Пораженные деревья характеризуются пониженной товарностью, подзерг.ены бурелому и ветровалу.

По настоящее время гнили кедра исследованы слабо. Работ по вопросу чрезвычайно мало, недостаточны логико-математические обоснования некоторых выводов, нет целостной эколого-йизиологической концепции развития гнилей в кедровниках, отвечающей совремешо-му уровню развития науки. Для Тюменской области, где сосредоточена 1/5 кедровников Советского Союза, подобные исследования вообще неизвестны. В среднетаежном Прииртышье, дающем около 40% заготовки кедровых семга /ореха/ по области, на территории которого находятся ценнейшие, но ныне деградирующие припоселковые кед-ровгоши, гнилевые болезни кедра должны быть исследоваш первоочередно.

Изложенное дает основание считать тему актуальной как с теоретической, так и с практической точки зрения.

Цель и задачи исследований. Целью исследований поставлено дать комплексную характеристику гнилевых болезней кедра в наиболее производительных типах леса среднетаежного Прииртышья. Б соответствии с бтим поставлены следующие задачи: исследовать видовой состав и численность возбудителей, особенности вызываемых ими гнилей; исследовать взаимоотношения возбудителей гнилей в биогеоценозах и в процессе разложения древесины; исследовать гнили как Фактор онтоценогенеза кедровых лесов; выявить причины восприимчивости кедра к гнилям. На основе исследований выработать практические рекомендации для лесного хозяйства.

Научная

новизна. Определен видовой состав возбудителей гнилей кедра в среднетаежном Прииртышье, ряд возбудителей отмечен на кедре впервые. Разработана схема развития возбудителей напен-ных гнилей на кедре, описывающая с экологической то^ки зрения патогенез гнилевых болезней. Установлены сукцессии и лесотиполо-гические комплексы возбудителей, что имеет существенное значение в диагностике гнилей кедра. Установлено, что гнили являются важ-

нейаим онтоценогенетичеоким ¡»актором, "оркирующим отпад кедра и определяющим структуру древостоя. Установлены внутренние, связанные с приростом и плотностью древесины, и внешние причины восприимчивости кедра к гнилям. Показана сопряженность генеративных процессов у кедра с развитием гнилевых болезней, их противоположность ростовым процессам.

Практическая ценность. Установлены параметры распространения гнилей в стволах кедра. Даны придержки для определения пора-женности и связанных с нею потерь деловой древесины в кедровниках. Предложены меры профглг^тккп гнилей в кедровниках. Обоснованы перспективы ведения хозяйства в пораженных гнилями кедровниках.

В соавторстве с П.П.Поповы:.? состазлеш: "Рекомендации по улучшению состояния припоселковых кедровников.Западной Сибири", утвержденные Тюменским .ШЛО для внедрения. Практическое использование положений работы позволит максимально сохранить от гнилей кедросады, ежегодно закладываемые в Тюменской области на пло щади 300 гектаров.

Обоснованность и достоверность выводов диссертации обеспечивается большим объемом материалов, собранных и обработанных современными методами.

Личный вклад. Все работы по составлен!® методики, сбору материала, его статистической обработке, а также анализ и обоб-. щение полученных результатов исследований выполнены автором.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены на совещании по координации ботанических исследований на Урале /Пермь, 1986/; на научной сессии, посвященной 50-летию издания книги И.А. Перфильева "Флора северного края" /Архангельск, 1987/, на совещании по программе "Урал - Экология" /Свердловск, 1988/, на семинаре "Актуальные проблемы экологии:-экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды" /Свердловск, 1989/, на заседании научно-технического совета Тюменской ЛОС ВНЖИМ /1990/, на заседании техсовета Тюменского лесохозяйственного территориального производственного объединения /1990/.

Основное содержание диссертации опубликовано в шести работах, три работы находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация включает введение, семь глав, заключение, практические рекомендации лесному хозяй-

ству, список литературы и приложения. Работа изложена на /-5? с-раницах машинописного текста, илллстршювана 23 таблицами и 10 рисунками. Список литературы вкг -:а«. ¡Ы наименование, в том числе 43 иностранных.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ЗВВДЕНИЕ

Введение содержит обоснование теш диссертации, изложение цели, задач, научной новизны, практической ценности работы.

I. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Краткие упоминания о гнилях кедра содержатся в работах К.Е. %рашкинского /1924; 1927; 1928; 1939/, В.А.Поварницына /1944/, Ф.А.Соловьева /1947/, А.С.Еондарцева /1953/, В.Ф.Парфенова /1979/ и других. Более углубленные исследования /Картавенко, 1955; Леб-кова, 1954; 1965; 1967; Орлов, 1965; Негруцкий, 1973; Корякин, 1973; Любарский, Васильева, 1975; Головутин, Катаев, 1978; Жуков, 1978; 1986/ немногочисленны, непродолжительны по-времени, рас-.-сянно и неполно охватывают общий ареал кедра. На территории Тюменской области подобные исследования вообще неизвестны.

Имеющиеся в настоящее время объем знаний о гнилевых болезнях кедра дает общее представление о видовом составе и численности возбудителей, пораженное™ кедровников, параметрах распространения некоторых гнилей по стволу; свидетельствует о существенных региональных особенностях. Установлены зависимости названных показателей от возраста кедра, типа леса и ряда других экологических факторов. Патогенез гнилевых болезней кедра, их роль в онтоценогенезе кедровников', причины восприимчивости кедра к гнилям, биология многих возбудителей, их взаимоотношения практически не исследованы. Предлагаемые меры защиты кедра от гнилей недостаточно обоснованы.

2. РАЙОН И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе дается описание климата, рельефа, почв, растительности, и в частности кедровников, среднетаежного Прииртышья; пр

водится биолого-экологическая характеристика кедра сибирского.

Климат среднетаежного Прииртышья благоприятен для произрастания кедра. На суходолах преобладают подзолистые грунтово-гле-евые почвы, для которых кедровники являются коренным сообществом. Однако, кедровники занимают только 14,19» лесопокрытой площади, располагаясь разобщенными массивами съйдй производных лесов, относящихся к различным периодам послепожаркого и послеру-бочного восстановления.

К зеленомошной группе типов леса относится 45,95» кедровников. Они характеризуются наибольшей производительностью /1У-Ш класс бонитета/, устойчивостью, хорошими водорегулирующими свойствами, являются объектом интенсивного орехопромысла. Припосел-ковые кедровники встречаются небольшими участкам; да. плодородных хорошо дренированных почвах в долинах рек поблизости от населенных пунктов. Природа их антропогенна. Являясь особо ценными в орехопромысловом и ландшафтно-эстетическом е■•■••х .'кии касаждени-ями, они подвержены вместе с тем процессам деградации /Алексеев, Седых, 1976/,* одно из проявлений деградации - сильная поражен-ность гнилями.

Гнилевые болезни кедра вызываются ксилотрофными грибами -специализированной группой грибов, для которых древесина является единственным источником энергии и пластических веществ /Мухин1, 1985/. В основном это представители порядков Афиллофоровых и Агариковьтх грибов.

3. ПРОГРАММА, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБЪЕМ РАБОТ

Программой работ предусматривалось изучение видового состава и численности возбудителей гнилей кедра; их экологии; определение пораженности кедровников гнилями; параметров распространения гнилей в стволах; изучение структуры отпада кедра в связи с развитием гнилей; изучение прироста и плотности древесины, а также семеношения деревьев в связи с пораженностью гнилями.

Исследования проводились в течение 6 лет. Сбор полевого материала проведен при маршрутных учетах общей протяженностью около 150 километров и на пробных площадях в количестве 31, заложенных по стандартной методике /Инструкция по устройству государственного лесного фонда СССР, 1964/.

На маршрутах с целью установления видового состава и эколо-

гии возбудителей вели сбор плодовых тел ксилотрорных грибов на растущих деревьях, отпаде и опаде кедра /собрано около 500 образцов/; обследование гнилей на свежих буреломных стволах по разломам /354 ствола/ и с зондированием г.-.сре/ -: .юм возрастного бурава и полным обмером деревьев /42 ствола/. С целью изучения семе-ношения пораженных гнилями и здоровых деревьев проведен ретроспективный учет семеношения кедра на модельных деревьях /20 ькз./ по методике П.Л.Горчаковского /1958/. Продолжительность развития возбудителей после гибели дерева устанавливали дендрохронологическим методом /Шиятов, 1973/.

На пробных площадях проводили учет численности ксилотрофных грибов на растущих деревьях кедра с использованием положений ме- . тодики учета грибов В.А. Цухина /1984/; учет отпада кедра проводили с обмером и дирференцированием на четыре фракции, различающиеся по происхождению: I - усохшие на корню деревья /сухостой и валежник/, 2 - негнилевый бурелом и снеголом, 3 - гнилевый бурелом /бурелом, образовавшийся вследствие гнилевых болезней/, 4-ветровал. Пораженность древостоя определяли посредством бурения стволов на высоте пня возрастным буравом; всего пробурено 2306 деревьев.

Определение грибов сделано по определителям А.С.Бондарцева /19ЬЗ/, Л.Ривардена /Ryvarden, 1976; 1978/, В.Юлиха и Д.А. Стал-перса /Jülich, Stalpers, 1980/, М.А.Бондарцевой и Э.Х.Пармасто /1986/, Р.Л.Гилбертсона И Л.Ривардена /Gilbertaon, Ryvarden, 1986; 1987/ и др.

Измерение радиального прироста древесины вели на буровых образцах под микроскопом с контролем по методу перекрестного'датирования /Шиятов, 1973/; определен прирост деревьев за 90 лет. Плотность годичных слоев древесины определяли взвешиванием буровых образцов на аналитических весах; проведено 88 измерений.

Статистическую обработку материалов вели стандартными методами /Доспехов, 1973; Лакин, 1980; Зайцев, 1984 и др./ с использованием ЭВМ.

4. ХАРАКТЕРИСТИКА ГНИЛЕЙ КЕДРА И ЮС ВОЗБУДИТЕЛЕЙ

Исследования показали, что кедр поражается преимущественно ядровыми напенными гнилями, охватывающими корни и комлевую част:

ствола. В таежных кедровниках 78-?б£ напеннкх гнилей, ставших причиной образования бурелома, - деструктивные; 4-22$ - коррозионные с включением деструктивных. Чистые копрозионны- шили отмечены в кедровниках не старше У масса возраста, где они составляют в среднем 7#.

Распространение напенннх гнилей по ствол1.' ограничено уменьшающейся при этом ветроустойчивостью деревъе;. Коррозионные гнили к иокенгу образования бурело!-." достгают ем с от ч в среднем 3.8м (2.5 - 5.0м) и занижают в наибольшем сечения т. среднем >4?. (17 -63$) площади сечения ствола, снижая выход деловой древесины в средней на (19 - 51$). Деструктивные гнили достигает высоты в средней 2.би (1.5 - 5.0г) и занимают в наиболее;.: сечении в среднем 49?$ (23 - площади сечения ствола, снижая выход деловой древесины в средней на 23$ (12 - То есть, гаксиаалыше параметры распространения гнилей в стволе сходны, но в среднем при меньше« сечении коррозионные гнили достигают большей высоты и вызывают большие потери деловой древесины (Ч-Г."Т> 1;Од=2.09). Зависимости параметров распространения гнили в буреломных стволах от возраста кедра не обнаружено (табл. I).

Таблица I

Параметры распространения гнилей в буреломных стволах

Гниль

¡Высота гнили, «¡Наибольшее се- ¡Потери деловой . Воз-| . ¡чение гнили, % ¡древесины,

иаст|-(кл-|(

т:

гнили, % ¡древесины, £

э; Крайние;Среднее|Крайние ¡вариан-|3наче- ¡варианты ¡ние ¡ты

! ние ¡ты ние ¡ты ¡ние ¡ты

Коррозионная У 3.8* 0.9 2.5-5.0 46.8* 4.2 17-63 32.3* 2.8 19-51

Деструктивная У 2,60.3 1.5-5.0 48.8* 4.8 23-72 22.6* 3.0 12-45

Коррозионная с включением деструктивной УП 3.1* о.ч 2.0-4.5 38.7* 9.4 8-70 26.3* 2.7 16-34

Бее гнили - 3,1-■ 0.2 1.5-5.0 45.9* 3.2 8-72 26.9* 1.9 12-51

о

Возбудитель коррозионных гнилей - Heterobasidion annosum Bref. (корневая губка). Самими распространенными возбудителями де-С'руктивных гнилей являются грибы C'U£o.<, -.i sericeomollis (Rom.) Pouz. - 35-56$; Serpula himantioldc„• (Vi-.) P.Karat. - 32-33/,; Coni-ophora puteana (Schum.: Fr.) V.Karst, (пленчатый ДОМОВОЙ гриб) -1?-I6%; Parraastomycea transmutons (Overh.) Ryv.& Gilbn.- до 9%. Единично отмечены Coniophora olivacoa (Pers.: Fr.) P.Karst., Coni-ophora arida (Гг.) P.Karst. Только в при поселковых кедровниках в качестве возбудителей напенных гнилей отмечены грибы rhaeolus schweinJ tzii (î'r.) Pat. .образующий плодовые тела на 1-1% деревьев, единично Olißoporus flori formi s (Quel.) Gilbn.& Ryv.

Гнили ствола и ветвей встречаются намного реже напенных, как правило, в нарушенных кедровниках. Наиболее характерный возбудитель Phellimis pini (Thore: Fr.) A. Arnes.(сосновая губка) вызывает коррозионную ядровую гниль. Р припоселковых кедровниках гриб образует плодовые тела на 1-??, деревьев, а в таежных встречается единично, на очень старых кедрах, причем в качестве причины бурелома не найден. Среди прочих возбудителей гнилей ствола Lentinua lepideus (Pr. : Fr. ) Рг.Сшпальный гриб) - вызывает деструктивную ядровую гниль; Fomitopsis pinícola (Swartz: Fr.) P.Karst.(трутовик окайц-ленннй) - вызывает раневуг деструктивную смешанную гниль;.Dichomi-tua squalens (P.Karat.) Reid., otereum sanguinolentum (Alb.& Schvt: Pr.) Pr. , Trichaptum abietinum (Dicks.: Fr.) Ryv. вызывают

раневые коррозионные заболонные гнили.

Грибы S.himantioides, С.puteana, P.transmutans, C.olivacea, С.arida, O.floriformis, L.lepideus, D.squalens, S.sanguinolentum в качестве возбудителей гнилевых болезней кедра отмечены впервые.

5. взаимоотношения возбудителей гнилей щра в биогеоценозах и в процессе разл01ения древесиш

Анализ межвидовой сопряженности показал, что возбудители гнилей кедра приурочены к определенным периодам онтоденогенеза кедровых лесов. Вместе с сапротрофньши видами дереворазрушапдих грибов, обитающими на коре кедра (Tomentella badia (Link: S.F.Grey) Stalp-ers, Thelephora terrestris Fhrenb., Vesiculomyces citrinus (Pers.) Donk, Leucogyrophana mollusca (Fr.) Pouz. И др.), ОНИ образует сукцессионный ряд T.badia - Th.terrestris - H.annosum - С.puteana - S.himantioides - C.olivacea - 0.sericeomollia - P.transmutans - '

Ь.1ер1йеиз - Р11.вс1оте1п1гв11 - О.Иог1Гогт1а - rh.pi.ni. Шды, находящиеся в его начале, характерны для молодняков кедра, в конце - для перестойных таежных и стадилно-старых припоселковых кедровников /онтоценогенетическая сукцессия/. Кроме того, для грибов, вызывающих напеннке гнили в таежных кедровниках, положение в ряду • соответствует их сукцессии в ходе развития гнили.

Выделено два лесотипологических комплекса возбудителей гнилей кедра: I - для припоселкознх кедровников, 2 - для таежных кедровников. Первый комплекс /гь . зси«о1тгг11, с..С1ог1^гт1з, р^гапзш^апа, ЬЛерЫецз, РЬ.р1Ш / приурочен к лучшим лесорас-тительным условиям речных долин, сопряжен с антропогенными изме- ■ нениями кедровников и по сути является интрозонально-антропоген-ным новообразованиям для среднетаежного Прииртышья. Комплекс характерен для очень малой части кедровников, но лупто: по своим орехопромысловым и ландшафгно-зстетическим качества.'!. Виды, входящие в комплекс, специализированы преимущественно по локализации на дереве и пути заражения. Среди доминирудапг видов комплекса преобладают Факультативные сапротрофы гь.зсп«е1п1ггИ - наиболее опасный возбудитель гнилей кедра и Р'п.рхш .

Второй комплекс (Н.апповиш, С»ри1еапй, 5.Ь1шап11о1с1св, С.о1-±у&се&, О.вег1сеотоХ11п, Р,ггапзтиЪапа) характерен для зональных таежных кедровников зеленомошной группы типов леса, составляющих основную часть кедровников среднетаежного Прииртышья. Виды, вхо-. дящие в комплекс, в той или иной мере специализированы по почвен-но-лесорастительным и структурно-фитоценотическим условиям кедровников, по пути заражения, величине поражаемых деревьев.

Все представители комплекса таежных кедровников являются факультативными паразитами, сопровождающими кедр задолго до появления гнилевых болезней. В сапротрофном состоянии они обитают в лесной подстилке, на коре и отпаде кедра, где разлагают самые стойкие и деградированные лигноцоллхшоэы. В целом развитие ксилотроф-ных грибов на кедре закономерно разделяется на четнре последовательно накладывающиеся друг на друга этапа: I - эпифитное развитие на коре /корке/ и корневом отпаде; 2 - развитие гнилей древесины /болезней/, ведущих к падению дерева; 3 - разложение преимущественно заболонной древесины отпада; 4 - разложение ядровой древесины и глубокое разложение древесных остатков..Четвертый этап продолжается десятки лет, на нем развитие ксйлотрофиых грибов не замыкается: грибы вместе с разлагаемыми древесными остатка-

-1, 4 :-

T.badia Th.terrestria И Др.

_ 2 - А_

H.annosum С.puteanа S.himantioides 0.sericeomollia Р. transmutaría И Др._

- 2 - Б-

С.olivaoeoalbum

V.oitrinua

L.mollusca

и др.

- 3 -

S.aanguinolentun Ph.gi cantea

C.evolvens Т.abietinua

D.equalena P.pinícola И др.

Рис.1.Схема развития ксилотрофных грибов на кедре.

1 этап - эпифитное развитие на коре и корневом отпаде;

2 этап - развитие центральной ядровой гнили на растущем дереве

(А - разложение здоровой древесины; Б - образование дупла);

3 этап - разложение преимущественно заболонной древесины на

отпаде;

4 этап - разложение ядровой древесины и глубокое разложение дре-

весных остатков.

I 1

4

ни переходят в подстилку, откуда могут внош. распространяться на кору и корневой отпад молодого поколения кедра (рис. I).

Названные (Такультатг.гные паразиты таежного комплекса участвуют е разложении всех фракций отпада кедра. На-сухостое, б отличие от растущего дерева, в течение второго зт:па они вызывает периферическую гниль мертвой древесины корне.": и основания ство- ' ла, ведущую к падению усохшего дерева. При с '^зованни ветровала, снеголома и негнилегого бурелег.а гторой этап внпгдает полностью, если гниль не успела р:___т.ся пзп виз ли дерега; это

приводит к увеличению сроков рг.злонения отпада.

Таким образок, названные грибы осуществляют первый, второй и четвертый этапы, уступая доминирующее положение только на этапе разложения заболонной древесины отпада. На усохших дерегь-ях заболонь разрушают грибы Antrodia xantha (Pr.) ñyv., реке Diplomitoporus flavescens (Brcs.) Dom., Gloeophylli-г sepiarium (Fr.) P.Karst., Oligoporus hibernicus (Berk.ü Br.) Gilbn.& Ryv.¡ на буреломе и ветровале - Stereum aanguir-cleii4"irit Phlebiopsia gigantea (Fr.: Fr.) Jülich, Cylindrobasidium evoivtna (Fr.: Fr.) Jülich, Trichaptum abietinum, Trichaptum fuscoviolaaeum (Fr. )Ryv., Dichomitua squalens, Fomitopais pinícola, редко другие виды. Некоторые из указанных грибов отмечены в качестве возбудителей раневых гнилей растущего кедра.

б. ГНИЛИ КАК ФАКТОР 0НТ0ЦЕН0ГЕНЕЗА ВДРОШХ ЛЕСОВ

Развитие гнилевых болезней кедра находится в тесной связи с возрастом и диаметром деревьев. Связь пораженности древостоя с возрастом может быть выражена уравнением прямолинейной регрессии У=О.ЗОХ-Н.О (г =0.86^0.16, ауХ=12Л) - для одноЕозрастных кедровников на промежутке от 40 до 280 лет и У=0.41Х-20.4 (г = 0.9I±0.09, syjj=II.5) - для разновозрастных кедровников по возрастным группам на промежутке от 80 до 300 лет; где У - пораиенн-ость ($), X - возраст, (лет).

Связь пораженности деревьев с их диаметром внутри древостоя характеризуется корреляционным отношением от 0.70 до 0.98 для одновозрастных древостоев и от 0.93 до 0.97 для разновозрастных. Гнилям в наи($ьиеР степени подвержены деревья, уклонившиеся в росте - кг.к мелкоствольные угнетенные низших классов Крафта, так

и крутаоствольные доминирующие высших классов. В наименьшей степени поражаются деревья средних ступеней толщины ствола, составляющие, как правило, большинство древостоя /рис.2/. Толщина ствола, соответствующая наибольшей устойчивости к гнилям, закономерно увеличивается с возрастом: во II классе возраста - 12-24 см, в Ш -16-28 см, в У - 24-32 см, в УП - 28-40 см. Между численностью деревьев и поршкенностью на ступени толщины внутри сомкнутых древо-стоев существует достаточно тесная связь: для Ы масса возраста коэффициент корреляции равен -0.61*0.27, для У - -0.94*0.10, для УП - -0.79*0.23. В припоселковых кедровниках, напротив,такая связь слаба, коЕ'Медиент корреляции равен -0.39*0.22. То есть, сомкнутые таежные древостой, в отличие от припоселковых, развиваются так, что основная часть деревьев максимально долго сохраняет устойчивость к гнилям.

Дифференцированное поражение деревьев гнилям:!, влекущее за собой ускоренный отпад уклонившихся в росте и ускоренное разложение их древесины, указывает на селективную роль гк.глсЛ и делает их сущестЕсцнш -Фактором онтоценогенеза кедровников. Для первого периода онтоценогенеза, который продолжается до 80-100 лет и отличается преобладанием лиственных, гнили кедра не характерны; ксилотро^ше грибы развиваются на коре и представлены преимущественно сапротрофгшми видами. Отпад кедра идет через усыхание на корню.

В течение второго периода, который продолжается'до 140-160 лет и отличается преобладанием ели и пихты, пораженность кедра' достигает в среднем порядка ШЛ. В силу слабого развития гнилей в стволах и ветрозащищенности кедра отпад его продолжает идти через усыхание, не связанное с гнилямл; в целом по объему отпад незначителен.

В течение третьего периода, который продолжается примерно до 300 лет и отличается преобладанием кедра первого поколения, пораженность кедра достигает в среднем порядка 5036. Объем отпада кедра составляет около 10Й. Бурелом, возникающий вследствие развития гнилей, становится самой значительной и самой постоянной частью' отпада кедра и предстазлои претфтцественно крупными деревьями. -

К четвертому периоду, который характеризуется распадом древостоя первого поколения кедра и Нормированием разновозрастных кедровников, гнили поражают большую часть древостоя, а затем и

8 16 24 32 40 46

Ступени толщины, см

Рис.2. Связь пораженное™ кедра напенными гнилями с толщиной ствола.

А - одновозрастные древостой: I - Ш класс возраста, 2 - У класс возраста, 3 - УП класс возраста;

. Б - одновозрастные припоселковые древостой: I - П класс возраста, 2 - 1У класс возраста;

В - разновозрастные древостой: I -г с преобладанием кедра 1У класса возраста, 2-е преобладанием кедра У класса возраста.

весь древостой первого поколения кедра. Резко увеличивается объем отпада, самой значительной фракцией которого продолжает оставаться гнилевой бурелом. Сильное изменение структуры древостоя ведет к нарастающей ветровальностй кедра и ухудшает состояние оставшихся на корню деревьев, что может привести к поражению их другими болезнями и вредителями, а в дальнейшем к усих ал то. 3 смешанных древостоях описанные изменения сглаживаются, кедр сохраняет устойчивость и некоторые экземпляры достигают предельного возраста. В изреженных древостоях, особенно в припоселковых кедровниках, напротив, гнилевие процессы ускорены; гнили обнаруживаются в них с 40-летнего возраста, а в IV классе возраста пораженной оказывается большая часть деревьев кедра.

7. причины восприимчивости квдра к гншшм

Одной из основных причин восприимчивости кедра к ядровым талям является неблагоприятный сдвиг соотношения физиологически штивной биомассы дерева и всей накопленной биомассы, занлючен-юП преимущественно в ядровой древесине. Это особенно характер-ю для старых деревьев, а в предела« одного возраста - для де-ювьев, уклонившихся от средних показателей роста в ту или дру-ую сторону: угнетенных и доминирующих Бдревостое . Отмеченный двиг находит отражение в снижении процента текущего радиального рироста /рис.3/. Связь зтого показателя с пораженностью гнилями разновозрастных древостоях характеризуется коэффициентами кор-еляции от -0.53 до -0.92; в одновозрастных древостоях - от Э.ОЗ до -0.88.

Развитие гнилей обусловлено ростом и дифференциацией древо-роя и приходится преимущественно на периоды наименьшего прирос-I древостоя при наибольшей его дифференциации по приросту. Раз-!тие гнилей кедра в -припоселковдо кедровниках и других изрежен-к древостоях в значительной степени определяется также низкой :отностыо древесины, образующейся в период свободного роста, язь между плотностью древесины и пораженность» деревьев гниля-в таких кедровниках характеризуется коэффициентами корреляции -0.56 до -0.87. Связь между продолжительностью образования отной древесины и пораженность» характеризуется коэффициентами рреляции от -0.46 до -0.77.

Развитие центральных ядровых гнилей непосредственно не ока-

Ступени толщины, см

Рис.3. Связь процента текущего радиального прироста кедра

с толщиной ствола. А - разновозрастные древостой: 1-е преобладанием кедра 1У класса возраста, 2-е преобладанием кедра У класса возраста;

Б - одновозрастные древостой: I - ш класса возраста, 2 - 1У класса возраста.

зывает существенного влияния на семеношение кедра, но сопряжено с ним, поскольку оба процесса протекают при угнетении роста деревьев и по сути является реакцией на ухудшение, условий роста. С возрастом деревьев-, на ^оне уменьшающегося прироста, вместе с развитием гнилей происходит увеличение числа зачатков шишек. Однако увеличивается и отпад зачатков. В результате число созревших пишек на дереве сохраняется на примерно одинаковом уровне в возрасте от 160 до, по крайней мере, 280 лет.

Некоторые возбудители напенных гнилей кедра, обитающие га коре, корневом отпаде и в подстилке, способны к заражению восприимчивого дерева при контакте его неповрежденных тканей с хорошо развитым активны.! мицелием, что особенно характерно для корневой губки. Заражению способствуют различные повреждения коры и древесины, особенно повреждения, нанесенные у основания ствола, на корнях, где имеется инокулюм возбудителей. С увеличением размеров повреждений, особенно их глубины, вероятность заражения повышается; повышается она й при повреждении старых и угнетенных деревьев. Особенно опасны в атом отношении низовые пожары и выпас скота в лесу, имеющие следствием массовое повреждение деревьев в зоне контакта с инокулюмом. Среди прочих распространенных причин повреждений - удар молнии, корозобок, сламывание ветвей, околот, умышленная порча деревьев.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Гнилевые болезни кедра в лесах среднетаежного Прииртышья способны вызывать 17 видов ксилотрофных базидиальвдх грибов. Возбудители специализированы по почвенно-лесорастительным и структурно-!,итоценотическим условиям кедровников, по локализации ка дереве, по зелпчтае пора-азх-к деревьев, по пути заражения, по месту в сукцессиях, возникающих в ходе онтоценогенеза кедровников и развития гнилей.

В таежных кедровниках зеленомозшой группы типов леса кедр поражается преимущественно ядровыми напенными гнилями, важнейшими возбудителями которых являются грибы НегегоЪаа1д1оа аппоаиш /корневая губка/, 011Еорогиз 8ег1сеошо1Иа, 5егри1а Ышапио1йеа, Соп1орЬога рг^еапа, Рагетаа1;отусеа 1;га1шт1гЬапа. Все отмеченные виды являются факультативными паразитами, развивающимися в лесной подстилке, на опаде и отпаде кедра, на коре растущего кедра за-

Дс го до появления гнилевых болезней, являющихся последовательным >тлпом в развитии ксилотрофных грибов на кедре.

В припрселковых кедровниках отсутствуют некоторые возбудители, распространенные в таежных /з.Мтапкохаев /. В качестве возбудителей напенных гнилей для них характерны грибы риаео1ив

/трутовик Швейница/,. Рагтааотусеа ггапэтигапа,

оиворогив г 1ог1Гогш!а; характерны также гнили ствола и вет-

вей, вызываемые грибами РЬеШпиа р!п! /сосновая губка/ и Ъе-пипив 1ер1<1еив /шпальный гриб/. Преобладают факультативные сап-ротро<|ы с относительно узкой специализацией ph.achweini.tzii и рь.р!п1, появление которых связывается с интрозональностыо и антропогенной деградацией припоселковых кедровников.

Напенные гнили являются практически единственной причиной образования бурелома. Образование бурелома ограничивает высоту распространения гнили в стволе. Потери деловой древесины у пораженных деревьев к моменту образования бурелома в среднем составляют 27И. Появление гнилевого бурелома отмечается в третьем периоде он-тоценогенеза кедровников, к 140-160 годам. С этого времени гнили становятся ведущим фактором формирования отпада кедра. Гнилевый бурелом представлен преимущественно крупноствольными деревьями высших классов Крафта, а по мере разрушения полога леса и тонкоствольными деревьями низших классов Крафта.

■Структура отпада кедра отражает структуру пираженности древостоя гнилями. Пораженность находится в тесной связи с возрастом и диаметром деревьев. Гнилям в наибольшей степени подвержены старые деревья, уклонившиеся от средних показателей роста, как мелкоствольные угнетенные, так и крупноствольные доминирующие в древостое. В наименьшей степени, поражаются деревья средних ступеней толщины, составляющие в естественных таежных кедровниках большинство древостоя. Такие кедровники, в отличие от антропогенных припоселковых, развиваются так, что основная часть деревьев максимально долго сохраняет устойчивость, к гнилям.

Восприимчивые к дцровым гнилям деревья отличаются низким процентом текущего радиального прироста. Для них это явдяется свидетельством неблагоприятного сдвига соотношения физиологически, активной биомассы и всей накопленной биомассы, заключенной преимущественно в мертвой ядровой древесине. Показано, что низкий процент прироста является одной из основных причин восприимчивости кедра к гнилям. Массовое развитие гнилей приходится на периоды

наименьшего прироста древостоя при наибольшей его дифференциации по приросту. Развитие гнилей в припоселковых и других язреяенннх кедровниках в значительной степени определяется также низкой плотностью древеснни, образующейся в период свободного роста.

Развитие центральных ядровых гнилей непосредственно не оказывает существенного влияния на семеногаение кедра, но сопряжено с ним, поскольку оба процесса протекает при угнетении ростовых процессов дерева и по сути являются реакцией на ухудшение условий роста. Период интенсивного семеношения в онтогенезе' кедра совпадает с периоде:/, массового развития гнилей.

ПР А НТК ЧЕС ЖЕ РЕЖУЩ ЛИШ

Ваянейппм принципом защити кедра от гнилей долина быть их профилактика, направленная на обеспечение нормального роста и целостности деревьев. Минимальная поракенность кедра гнилями обеспечивается при минимальном вмешательстве в эволюционно сложившийся естественннй ход развития кедровников и эффективной охране их от пожаров. Набольшей восприимчивостью к гнилян отличаются припоселг.овне кедровники, а такке кедровники, подвергнутые сильному кзренивзнип; кедровники, поврежденные низовыми пожарами; кедровники, произрастающие в ухудшающихся лесорастительных условиях; перестойные кедровники.

В целях уменьшения ущерба от гнилей в припоселковых кедровниках, а также з формируемых ныне кедросадах рекомендуется установление особого охранного режима (не допускать выпас скота; не допускать заезд техники в летнее время; исключить всякое пользование огнем; установить надзор за орехопромыслом, исключающий повреждение деревьев; провести огораживание и вывесить соответствующие аншлаги). У!з лесохозяйственных мероприятий рекомендуется вырубка мелкоствольннх угнетенных деревьев кедра, как не дающих семян и неперспективных для возобновления из-за сильной поражен-ности гнилями. Такие деревья в припоселковых кедровниках часто несут плодовые тела сосновой губки, создавая тем самым неблагоприятный споровый фон. Все удовлетворительно семеносящие деревья, независимо от пораженности гнилями, необходимо сохранять для орехопромнела.

Перестойные или поврежденные низовыми пожарами таежные кедровники из-за развития гнилей подвержены бурелому, но при доста-

точной сохранности их целесообразно использовать в качестве оре--опрошсловых. В буреломе кедра гнили повреждают ствол на отрезке длиной в среднем 3 м, поэтому свежий бурелом можно использовать для получения деловой древесины, вывозя его в зимнее время.

Ориентировочное определение поракенности растущих кедровников гнилями можно сделать, применяя уравнение У=0.3Х-10 /г =0.86± О.16, з =12.4/ - для одновоэрастных кедровников и У=0.4Х-20 /г =0.9110.09, аух =11.5/ - для возрастных групп в разновозрастных дреностоях, где У - пораженность /%/, X - возраст /лет/. Более точнее определение пораженности растущих кедровников возможно только при бурении стволов на уровне пня. Целесообразно применять уравнение У=Х+10 /г =0.95±и.ГО, зух =2.3/, где У - пораженность древостоя /%/, X - пораженность /%/ деревьев на средней ступени толщшш ствола, определяемая бурением 10 модельных деревьев. Потери деловой древесины растущих деревьев вследствие поражения гнилями следует оценивать в среднем в 155».

Список опубликованных работ по теме диссертации:

I. Арефьев С.П., Гашева М.Н. 0 потерях возможного урожая семян в шишках кедра сибирского //Леса и лесное хозяйство Западной Сибири: Сб. тр.Тюменской Л ОС ШИШ,!. - М., 1985. - С. 63-71. -Рук.деп. в ЦБНТИлесхоз, 1986. - № 431-лх.

Арефьев С.П. Комплексы видов ксилотрофных грибов на древесине березы //Ботанические исследования на Урале: Информационные материалы. - Свердловск, 1986. - С.З.

3. Попов П.П., Арефьев С.П., Гашева М.Н. Формирование кедровых насаждений орехопромыслового назначения//Леса и лесное хозяйство Западной Сибири: Сб.тр.Тюменской ЛОС ГЛИШЫ. - М., 1986.

- С. 3-6. - Рук.деп. в ЦБНТИлесхоз, 1987. - № 532-лх.

4. Арефьев С.П. Пораженность кедра ксилотрофными грибами в Ханты-Мансийском районе//Там же. - С. 205-211.

Р. Арефьев С.П., Шумилов И.и. Ирипосёлковый кедровник как объект лесоводственных исследований//мора севера европейской части СССР: Тез.докл.научн.сессии, посвященной 5и-летию изд-я кн. И.А.Перфильева "5лора северного края". - Архангельск, 1987.

- С. 94-95.

б. Арефьев С.П. Схема разложения древесины кедра ксилотрофными базидиомицетами в среднетаежных лесах//Леса и лесное хозяй-

ство.Западной Сибири: Сб.тр.Тюменской ЛОТ ШИИЛМ. - М., 1988. - С. 62-75. - Рук.деп. в ЕНШЩлесре- п>с- .9. - Р 764-лх.

7. Арефьев С.П. Ксилотро'ные базидиомицетн,' развивающиеся на кедре в Тюменской области /в печати/.

8. Пог.ов П.П., Арерьев С.П. Рекомендации по улучшению состояния припоселковых кедровников Западной Сибири /в печати/.

9.. Аре ьев С.П. Структура отпада кедра в среднетаежных лесах: Тез.докл. региональной школы-семинара "Актуальные проблемы экологии: экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды". - Свердловск, 1989 /в печати/.