Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ГЕТЕРОЗИСНЫЙ ЭФФЕКТ АВТОПОЛИПЛОИДИИ У РЖИ

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "ГЕТЕРОЗИСНЫЙ ЭФФЕКТ АВТОПОЛИПЛОИДИИ У РЖИ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

сі- 252X1 На правах рукописи

КРУГЛОВА Валентина Николаевна

ГЕТЕРОЗИСНЫИ ЭФФЕКТ АВТОПОЛИПЛОИДИИ У РЖИ

(Специальность 03.00.15— генетика)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1975

Диссертационная работа выполнена на кафедре генетики, селекции и семеноводства полевых культур Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева и Селекционно-генетической станции ТСХА в Михайловском.

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук профессор Г. В. Гуляев н кандидат биологических наук старший научный сотрудник И. М. Мол чан.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук старший научный сотрудник Ю. П. Лаптев, кандидат биологических наук старшин научный сотрудник В. В. Куварин,

Ведущее предприятие — Белорусский НИИ земледелия.

Автореферат разослан « $ » 1975 г.

Защита диссертации состоится на заседании Ученого совета

агрономического факультета ТСХА « 19 » 1976 г. Я

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА (10-й корпус).

Просим Вас принять личное участие в работе указанного Совета или прислать письменный отзыв по данному автореферату: 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 47, корпус 8, Ученый совет ТСХА.

Отзывы, заверенные печатью, просьба направлять в двух экземплярах. ,

Ученый секретарь Совета ТСХА ^

Ф./ Девочкии

\ ■ Л- ' л^' '.''V ВВЕДЕНИЕ ... <

! Полиплоидия является важнейшим фактором эволюции и ' широко распространена среди высших '-/растений" (П..М:. Жу-: ' ковский, 1972), Перевод растений на более высокий уровень плоидности часто ведет, к повышению' мощности н' жнзнеспо-■ . собности, однако природа этого.".*эффекта полиплоидии про-• должает оставаться малоизученной. ,/ ., .

5 В настоящее время все большее число исследователей указывают на недостаточность объяснения эффекта полиплоидии только; дозой гена (в. Ь. 31еЬЫпз,; 1956, Д. К. Беляев, 1974;, Т, ,С. Фадеева, Н. М. Иркаева, 1974 и др.) и связывают, геге- , розисное состояние полиплоидов с гетерогенностью, возникающей на-основе удвоения геномов.-И-это . неудивительно,' так -. как само возникновение полиплоидии ;является'естественным следствием- гибридизации, а первая - зигота! образовавшаяся' в результате оплодотворения, была н первой гетерозиготной, полиплоидной клеткой (П. А. Баранов, Б. Л." Лстауров! 1956).' Гибридное (гетерозясное) состояние — необходимое -условие существования целостного сбалансированного полиплоидного генома с функциональной диплондностью (Ю. П. Мирюта, I95t.i966.i970). /'"..:■ , ,и'.1;

.. В" пользу этого положения свидетельствуют, данные ЭВОЛЮ-* цнонной,генетики ¡о закреплении в природе преимущественно полиплоидов,- .созданных па основе гибридного материала (СЗ: Ь. 51еЬЫп<з,Л956, П. М. Жуковский, 1972): Важно при этом-отметить особенно высокую дивергенцию геномов у межвидовых гибридов и поэтому более быструю стабилизацию гибрид-. " ного генома п более"частое эволюционное закрепление алло-полиплоидов но сравнению с автополиплондами (М. Л. Роза-1, нова, 1946,: Я. С. Моднлевскин, 1946, Дж; Л. Стеббинс, 1956, В. К. Щербаков, .1965, Н. П. Дубинин, Я.'"-Л. Глембоцкий, ■1967).' ;

В пользу гибридизационного эффекта, полиплоидии свидетельствуют, также" данные экспериментальной генетики, обпа-. ружившие больший гигантизм и большую частоту бивалент-, ной конъюгации хромосом при переводе на полиплоидный уро-

* . ;л .-■'■' - -л'

ЬеИь rcTépoaiiciiux гибридов- по сравнению с\ негетерознсныМи ' ' (II. В. Турбин, 1968; Ю. П. Мирюта, 1970; Б. 3. Пилнпчук, 197-1). ^ ■Д';;-:-^ л-' ■;

г Гетерознсныи эффект полиплоидии подтверждается также - данными биохнмической генетшш,-свидетельствующими о том, что как: у сбалансированных полиплоидов ■ (Mitra, Bhatia, , .1971), так it;у"гётерозисных гибридов (Schwartz, 1960) обра- . эуется гибридный белок—молекулярная основа гетерозиса. ■ -у i • 'В настоящей, работе были поставлены следующие задачи: ; . 1. На основании срав11нтель110г0 изучения кроссбрёдиых и .■ -У инбрсдиых растений'дипл'ондноп ржи выявить слияние сбалан-' сированной тетерозиготиостп на проявление" ряда морфологи- ч ческнх показателей; ¿также н ар ад и 6у сто и ч н воет ьиса м осо в -местимость. -у . ': ■ . -4'.iv

2. Сравнить по этим же показателям отобранные по при; . знакам гигантизма прошедшие сслекцнонную проработку .;

автотетраплонды ржи и исходные днплоиды. -

-'V3. Показать!фенотипическое сходство между сбалансиро-, ванными гибридными диплоидными организмами и автотетра-плондамн, отличающимися признаками гигантизма. Л- ; Л

■ ; - Материал и методика исследований • г; •

Исследования проводились к течение, 1971—1975тг; на бно- . ; логическом участке Селекционно-генетической станции -TGXA ; ;п Михайловском. -

-Исходным материалом для исследования :г послужили ози- ■; .: мая диплоидная и тетраплоидная ' культурная рожь сорта' - Петкус, любезно1 лтредоставленная' В, В^Куварнным (Селек-; цнонно-генетичёская станция ТСХА); 'самоопыленные линии ■ (1б) -Украинского научно-исследовательского института расте- : нневодства; селекции и генетики нмени.В.: Я. Юрьева. создан- . ные на основе сортов i озимой ржи Харьковская:-194j Балтия, ; Нем ч и но века яг 56,.Тамбовская; сорта .¡озимой, '.ржи: Гибридная 2, Кунг;2, Карлик мбскосский, Вятка, Петкус короткосте-' I :".,:■ бёльный, К-9974, полученные из ВИРа; формы яровой: ржи: Seca le cercale v. vulgare кат. ВИР КгХэ9750; 9429; 7184, Secale ' segetale; кат. ВИР 9620, 9892, 9713. ir.v

" i Получение гибридных семян проводили по общепринятой - . • методике с кастрацией н ограниченно-свободным iопылением; : таким жё способом" получали семена и у родительских форм. Всего испытано 40 'комбинаций скрещивания, п том числе .'■■ 28 реннпрокных. ''Л...i/.....

;: Сравнительное изучение , морфологнчёских "особенностей i ■ ' тетраплондов и днплоидов, а также кроссбрсдных (гибридных) -и ипбредных (негнбридных) растений проводилн-по 20 показателям, характеризующим ;размеры /замыкающих "клеток ;

устьиц, гшль'цсвых. зерен г; листьев, семян,' генеративных органов. Размеры устьиц и пыльцевых зерен определяли!: под микроскопом " • МБИ-3. с помощью окуляр-микрометра МОВ-Ыбхлри объектлве 40х, а размеры генеративных орга-. иов ржи ^ под'микроскопом МБС-1 (объективы 2хн1х); :

• Изучение рад^'стойчипостн тетранлондов по сравнению с-диплондами," а также :кроссбредных'| (гибридных) растений : но сравнению с-ннбреднымн. {негибриднымн). проводили-в полевых условияхГПолевыё опыты закладывали в 2—4-кратной ловториостн с рсндомизированныи расположением вариантов. Посевной материал -облучали в Институте;:' общей, генетики АН СССР на установке ГУПОС-Сэ137 у-лучамС Дозы облуче-: ння 4, 8, 16, 24, 32, 40, 48кР. Контролем служила: необлучеи-

- пан рожь. Мощность^ дозы облучения в~зависимости от года облучения была в пределах 490—570 Р/мин. : - - _ " ; ■

О степени самонесовместимости судили по.зав!язываемости семян под изоляторомИзо л провали кшюсья пергаментными изоляторами за 2—3 дня до начала цветения'. За период .1972—1975 гг. изучено 12619 колосьев. .; ^ук . "■'■■'■■"" ": • Стерильность пыльцы определяли ацетокарминовым методом. ВсегЬ'проаналнзировано 601589 пыльцевых зерен;/ ' При планировании опытов и обработке'зкепериментальных данных использовали руководства Б. Л;Доспехова (1968); Н. Л. Плохннского:(1970) и П. Ф. Рокиикого (1973) , -

■ \ Морфологические особенности . о

* - С момента* открытия-явления полиплоидии увеличенный : размер'ядер, , клеток, органов считается неизбежным' следствием удвоения .числа'хромосом. На этом .' основании ряд мор-: уфологических показателей-используется в;качестве диагностических при -предварительном отборе тетраплондных растений -среди диплоидных 1 (размеры- замыкающих клеток - устьиц, пыльцевых зерен, цветков, семян,'листьев и т. д.). '. - -

■ Сравнительное изучение кроссбрёдных и инбредных днпло-идных растеннй обнаружнло, что эти же показатели отличают -растения со сбалансированной: генетической' гетерогенностью и поэтому-с равным правом: могут быть использованы в. качестве тестов также;и,гетерознсного состояния,организма. ;

: Замыкающие клетки устьиц. Почт)! ни . одно описание экспериментально полученных, полиплоидов не обходится без • указания на размер замыкающих - клеток устьиц —этот важный диагностический 'признак, отличающий ;/полиплоиды от

- диплоидных "организмов: ■ _,'"■' .■ , ^ "Х-> " ■: '

Наши опыты;па ржи -показали, что' длина' замыкающих клеток устьиц.первого;листа больше у тетраплондных. растений, чем у диплоидных, на 34,-1.%'.' Сравнительное изучение размеров замыкающих .клеток устьиц у. кроссбредных (гетерози-

; готных) и инбредных (гомозиготных) растений обнаружило. • ; большую длину, клеток у кроссбредных растений ржи на . 11,3% :;;;: (табл. 1) ." При- сравнительной ." изучении длины замыкающих '; У клеток устьиц у яровой ржи; оказалось,-что этот -. показатель . достоверно больше у.трех (из:чстырех11зучавшнхся) тбридотз, -' чем у исходных родительских форм.-Так, например; у гибрида Э. segetale (Kнтaй) XS^segetale; (Лр1мянская . местная) длина -: замыкающих клеток .; устьиц {66,8 мк): оказалась.-'больше-'пол-:■( с р а в! I ен ию сл уч ш е йр о д и те л ьс ко иф орм о н( 57,8^1 к) йа15,6%т.'Ч: - .Не'.только 'величина устьиц; но:и.количество^ 'хлоропластов ; -, в замыкающих клетк«х: устьиц/ больше как у тетраплоидов -; по - сравнениюГ с" диплоидамн. (И.-,;И, : Герасимов, 1902; -; Ко51о(Г, 1938; _F^Schwan¡tz, 1932;1951);.так и у кроссбред-•..

пых " растений -по сравнению с инбредными ' (И. М. Молчаи, " •" Г. В. Гуляев, Г. Б. Тюкавнн, В. И. Круглова, 1975).: "* ; :

■ У..;."'.. ■ . ■■ ' ' Таблица 1

■ Характеристика' инбредных (12) и автотетраплондных (4х) растений ржи ;>

по сравнению с исходной к росс бред но Гг (Р) днплоидноЯ . ..ч,- V . -■ (2х) популяцией, 1974 год ;■'. • ■ - - \ ■ . ; ;' ■ * ч

1 . - ■ '■■"■" Разница

... . Показатели . 2х (Р): > 2х<Р)— 4х(Р)—; •

*-■ '.■" .".? 1 ' ; 2х(Ь> •' 2х (Р) \

Длина первого листа',, мм .' . '. • !)1,8±1,0 " " 28,8*** - ' 10,9'** '

Ширина,первого листа, мм . 4,5 ±0,05 . 0,5*** о,8*** ::,

Площадь первого листа, мм1 V - 275,4 ±4,4 . 87,5*** 103,6***.

Длина; последнего'листа, мм . 237,4 ± 3,3 - ~57,5*»* 29,0***

Ширина предпоследнего листа, мм' 15,5 ±0,5'," : 2,9*** 4,4*** •.. :

Площадь _ предпоследнего . листа,; ' ^ ' - .-'■' ' ' ■

мм' • .' '. ."...' . . . . . . 2408,0 ±58.8 924,0* ** 788.0*** _

Длина, последнего листа, мм •. ., 155,2±3,8..; 33,0* **..:; ::.-22,2*-*

Длина замыкающих клеток устьиц,' ' •■" •,..... V - ,' ч. 1 ■ ■■-*

■ МК • * . . . •• . , . . ... ■ 55,5 ±0,4 .18,7***

Ширина замыкающих клеток

устыш, мк ... . . 5 ..»-.л 10,0 ±0,2 - о,б**;

Площадь - замыкающих клеток V - -.•

устьиц, мк3 . . " . . . 463,6 ±6,3 ' 71,4*** ; " 247,0***'" "г

"Длина пильцевого зерна, мк: ."■ :. 59,4 ±0.6 6,2*** 11,1*** .

Ширина пыльцевого зерна, мк . . 46,5±0,4' 5,0*** 6.2***

Площадь-пыльцевого зерна, мк1 . 24 53,5 ±25,4 360,8*** 1248,9* *♦ -У

Длина пестика, мм , . . . ' : 6,1 ±0,1-. : о,з 0,6***

Длина рыльца,.мм . 4,9±0,1 • 0,5* ' . 0.4*

Длина пыльника, мм . . П,9±0.1 1 2** *

Толщина первого ^междоузлия, мм 4,3 ±0,05 ' 0Л*** о!г**

Длина зерновки, мм. .;1 - . .. 8.3 ±0,05 • 1,2"* '' * ;

Ширина зерновки, мм :, . " ■ • ; '-2,5±0,03 0,5***:' 0,5***

Вес 1000 зерен, г.,. '30,5 ±0,4 11,2***'

■ - Примечание:.* — разница /достоверна при'5% уровне значи-

мости; ** — разница достоверна1 при 1% у ро вне з на чн мост п; ■ * * * -— р а з- -ч : . ницадостоверпапри 0,1% уровне значимости. '■-.

•' •'•/.•>'^//^''-г.',: ■¿^•Л'^'—'Уг^

I, П ы льцевые, зерна., По р аз мерам. пыльцы __ вы явлены, четкие отл и чиям еж д у : тет р а п л о н д н ы м и - и д ипл оид ны м иформ а м ;', : (В11 н к л ер, 1916; Д е р'м еи,1937;Ка р п еч е н ко ,ч 1935; х Б р е с л а вен ;--V;1940)при этом показана' поразительная стабильность разме-\ ' рои пыльцевых зерен, что^свндетельствует: о жесткой генетн/,--■7— ческой обусловленности'^данного'показателя (Н; П; Дубинин,^ в. Л'. Паки», 1907). ;..

-*- Результаты; наших исследований V'показали,;что: размеры л л)1, пыльцевых' -зерен у.озцмоцтетрандонднойржи ■ больше, чем :: ' ;У диплоидной"(табл. 1 ).ЛГак*;в! 1974 г.тетрапл6идиая * рожь*. < ' ■ пр с во сходила :-д нпл о »д ну ю'-'. по - длине "'.¡пыл ь цево го - з ер н ан а "

П р мер а в ни тел ь н о м и зучени и кр оссб редн их н ш I бредн ых, р а сте н н А о з I Гмо й'дипдо! 1д н о й'р'ж 11 н а м и. б ы л о* уст а по в л е н о/что? : длина; пыльцевого зерна у кроссбредпых"'- растеннн на' 10,4%.V ; : ^ больше,; ч ему, инбр е д 11 ы х. Изучен] 1ер аз м еро в: и ыл ьцё вых зерен : :: ;; ' у гибридных;растеинй по срапнеН1т с;негцбрндным11у яровоГ|Д ржн ^также^обнаружилр.у достоверное ^ превышение :; (при ^ . ' _ Р<0,001)*- длины, пыльцевых ч'зерен ;-у'1гнбр|[да 3; 5е£еЫе ' (Г ру зС С Р )х сегеа1е (УССР,уместная) но сравнению с луч--' , шей по"это>1у :110казателю род11тельной фор мой., - ■ V'.

Па* основании^ измерений пара мет ров" усть 1 щ;нп ы лы1св ых > з е р е 11 \ч о ж ноз акл ю ч ить.чток ак - у; тетр а л л о 11 д ов по сравнению.^; .с диплонд а м'и, так и, у - кр о ссбр ед пых';- (гн С р лд н и х) р а ¿тени н ч; но'сравнению с,инбредными (нег Иб р Ц дны ми) про И СХОДИТ У се-,; /лнченне размеров клеток. ^ ;.■; '*

Размеры репродуктивных органов.: ■'.,;■

" , Обычно-полиплоиды суи(естпенно"превосходят; диплоидные*; -'({) орм ыпор аз мера м ре п р одуктн вных" о р г а и о в ; П р ииз у ч е шш | : веса >1000 зерен, нам)! установлено/-что тетр а ил о нд 11 а я; р о ж ь^; превосходила-: дн п л о н д I! у ю н а 51,8 % Б ёс. 1 ООО з е р с н"к росс- ; ед 1 ш й :д и плои дно й'р Ж11 пр с вы ш а л.^та ко в ой у бр е д н ой ^н а . _ " 36,9% •1 ' - ■■ - '-■^■г I- . . ■ , *

' ' П р ев осходет во,тетраш оид н ых, р'а стен и й ржи' над дпп лон Д-" • : ;, ]шми' (на 10,1 россбр едных -Грастен!)н '*■; по -срав пе1 шЮ }

, с пибреднымн (па;28,7%)' п ро я в мл о сь:1;'и п одл и В с/' пыл ьн и к а' ?

• Г'-:'-' •.-а'^Х

-' Болыние-размери.;' релродуктлоных " органов кпк у: полпу -.¿илондиых растенш"1;1ю сравпснню с^нсход!!^?.!!!'дннлоид11ыммг ^ "1"--:та к"! 1,у, кр о с с б ре д н ы х'' ра сте I п г п - п о '•сра'в п е нн 1о'\спи С ред ¡1 ы м 11"" ч ^былй* отмечены работах; других?исследователей ■ (Л."М1оит'г .; - цш1г, Л951; Л. П.- БреславсИ,41962; Н..В Турб1Ш, В;:Е. Бормо-д'. тов, 19 (М; • Т,; С -У Ф а дее ва ,„1965) Гет ероз I ю н ые г'1. гн бр н д ы 1 посравненню'с, исходным», родительскими1»:формами также';

-отличаются-большими размерами^ репродуктивных 'органов г (М. Л. Феднн, 1967; Г1. П. Лукьяненко, 1968), .. - Листья, Большие размеры листьев также часто являются отличительной у особенностью . полиплоидных растений ■ (М. Nakarnura, ,1937; Л- П. Бреславеи, 1963; Рпмануджам и Партхасаратхи, 195G). .■ ; \ • ; В пашем опыте тетр'анлойдные'растения по длине первого , листа превосходят диплоидные -на 11,8% Г а по ширинена м-1 7,7% ;У кроссбредных растений по с р а в Hemi ю с и н б р ед н ы м iу : . (как и-у тетраплоидной озимой ржи по. сравнению *С-диплоидной) листья отличаются большими размерами .(табл: 1)>Так,, длина' первого листа"-у кроссбредиых растеш1й;на''15,7% боль- ' ;'ше; чём у инбредны'х, а .'.ширина — на 9,8%. При изучении размеров листьев у,гибридных растений по сравнению .с исходны- , ми .родительскими формами у яровой ржи также была обнаружена большая длина предпоследнего листа: у -гибрида": S. segetale (Груз. ССР) XS. ccreale v. vulgare (УССР, мест.- пая); чем у.лучшей по этому показателю родительской формы.^ - ■ По данным Ф. Г. Кириченко, М. И. Костенко, Л. П.Кнрн-ченко (1968) и Д. Д. >1сканлерова."'(1968)^ гетерозисные.тиб- ^ рнды по сравнению_ с исходными родительскими:: формами^ отличаются большей"площадью лпетооон поверхности/ f :: ;

Таким образом, на основанни наших экспериментов н ли--" тературных'данных можно заключить, что у полиплоидных и у диплоидных гётерозисных ' растений'СчастЪ -- наблюдается :: сходный фенотнппческнй эффект, выражающийся'п увеличении размеров вегетативных;и генеративных ' органов.- Гетеро-; -зисный эффекгполиплоидии проявляется:при наличии сбалан- -сировашюй jгенетической гетерогенности, возникающей при удвоении генома.' Именно поэтому чаше проявляется гигантизм , у, полиплоидов,"полученных на осн ов е - м атер на ла; ги 6pj j д л ого -л гетерознсного, чем : НС гн б р И Д ПО ГО ~ И Л11' - ) (егете Р 03 П С НОГ О : (Дж. Л. Стеббинс, 1956; Ю. П. Мирюто, 1970; Б. 3. Пилипчук, 1974; И. В. Турбин, В; Е. Бормотов, /Л. И. Лобоцкая, • 1974). -. ' Следовательно,' в случае гигантизма как в результате гибриди-,

■ зации, так'и при полиплоидии; первостепенное значение имеет наличие сбалансированной генетической "гетерогенности.. '.',

Г..;- ,V . -1 \ " • Радиоустойчивость . .

: "„ Не только бол ьшневелп чины ряда морфологических пока- ' зателей, но и повышенная радиоустойчйвость". полиплоидных организмов"(А.'Müntzirig,;1951; В;В.'Сахаров, 1959; Л. П. Бре-славец, 1963; Зосимович и д р1966;T1 fM.. Жу ко в ск я и ,1972):

■ может быть-использована а. качестве' косвенного диагностйче-

■ ского' показателя при выделении полипл0идов"средп днплоидов ^ ; (Е. Р. Моррис, Э. Р. Сире, 1970; Л.. С. Селиванов, В. С. Тыр-

■ -ков, 1975)■'В^настоящей работе устойчивость к облучению определялась по радиационной депрессии по л ево йвсхо ж е ст и' се -

; млн, стерильности пЫльцы и продуктивности растений. .

Опыты показали, что с увеличением дозы облучения от О до 40 кР в 1971 г. и от 0 до 48 кР в 1972 г. всхожесть семян' . снижается '' как.у/диплоидной, так и у тстранлопдной ржи {табл. .-2)',-'Однакоу^тетраллоидиой^ржн -по сравнению с дип-.'лоидиой всхожесть -облученных семян по отношонпю к всхо-

■ жести необлученных : семян снижается в меньшей.^степени. Полулетальная доза облучения (ЛД50), то есть доза, при ко: торой гибнет примерно половина всхожих семян, ут стран л о и д-

ной ржи оказалась з'аметнб-выше,'.чем у диплоидной (табл;2),

- Так, в 1972 году ЛДг,о для' тетраплойдной *. ржи составляла •10 кР, а для диплоидной — 24 кР. ■ ;; ' : .у.'..

Изучение возрастания: стерильности У пыльцы н снижения ^продуктивности растений "в вариантах ^ облучением семян по

- сранненню с;пеоблученнымн вариантами также обнаружило большую радиоустойчивость у тстраплондной ржи, чем у дн-

. плондной. гь- ;'~;"у -7^' ."'.у...>:г''у' ■ - ^ v v

' : Сравнительное . изучение нолевой¿схожести семян от :кроссбредных:ц ннбредных,растений озпмой у;ржн/ показало большую радйбустойчивость кроссбредных 'семян, (табл. 3).

■ ' • ■■ ■■ -V; %-*'.'.;.';-,' ? Таблица 2

' Полевая всхожесть семя« ржи при облучении 'у У '-.

До 1а облучения (кР) : Диплоидная рожь ','.' Тстрзи.тоидная рожь

высеяно ■ семян, т " ШТ. V. - всхожесть. % ' высеяно, семян, г; ;.'■ шт. ; У Л всхожесть,'% "

•М±1П -*■ по отношению к контролю ' М±т ";"■ по от] ю-; шениюк' контролю

■■■' у , 1971 год "у - ■':'

Г.: 0 (конт--: ..';■■

..' роль}' у .1000 " 53,0 ±1,6 ■ 100,0 : • 1000' 42,6 ±1,0 ~ "100,0 -

8 1000- 50,7±1,6 .• 94,6- ■ 1000. ' 44,1 ±1.6 • 103,5.

16 "' : 1000 49,8 ±1,6 91,8 , 1000 ' 41,3±1,6 1 96,9

.. 24 " 1000' 39,0 ±1,5 .... 73,9 • 1000 ; 40,3±1,6 94,С

32 ':*'.._• 1000 28,4±1,4' 53,0* 1000 28,6±1,5 . 67,1

г; 40 1000 '. 13,0+1,1 . 24,3 ' юоо : 25,7 ±1,4 /.. со,з;

."V У^ -"'.; ' . . 1972 год 'Л' -■-'.■ ; /у

. 0 (конт-_

роль) 1000:: ■ 81,7 ±1,1 .100,0 . ; • юоо. : ■ 72,6±М" ; юо.о -

■V. 3 ^юоо: : 83,8 ±1,2 98,9' : .1000 . . 73,1 ±1,1 " 100,7 .

\" • ;' 1С • • -1000 - 77,3 ±1,2 91,3 юоо - 70,2 ± 1,5 .. 96,7 :-.

24 • 1400 •18.4 ±1,3 у< 57,1 1400 6»,9±1,3 ; 89,4

32 .• 1400 14,9 ±0,9 17,6 . 1400 "... 55,6 ±1,3 . 70,С

40 1400 : 4,6 ±0,5 '.'■ 5,4 '•' 1400 . ,35,8± 1,3 ':' 49,3-

■ 48 1400 ^1.1 ±0,3 1,3 , 1400 22,5± 1,1 31.0 .7. /

.-- ."■/. .". ,.-.;';': Таблица 3

1 Влияние у"®®лучення ма полевую всхожесть кроссбредиых и инбредных семпн озимой ржн .

■ ■ "-".':■ . ,. , - .. ■ ..... Всхожесть, .% ■"

Способ получения"семян, комбииа-цин скрещиваний линии Доза облучения (кР) Высеяно семян, . шт. М±т по отио-. шению к конт- - ролю'.:'

Сорт. Петкус, 1975 год

Кроссбридинг

Инбридинг . : .'

■ 0 . * 1950 7.5,8 ±1,0. 100,0

(контроль);

10 2000 73,2 ±1,0 96,6 .

.20 2000 4 2,3 ±1,5 ■ 53,8

0 ..529 59,0±2,2; -.100,0.

(контроль) 50,0^2,2

ю ■: 514 ;'<: ■ 84,7 ■

20 '400 11,3± 1,6 • , 19,2 -

Самоопыленные линии (Л5) и гибриды, 1973 год !

О

(контроль) 24 / - О (контроль)' - 21 ' О

(контроль);

. ... 24 .

. О (контроль) -

24--—-'-' "• 0 (контроль) ' 24

■■": О ^ (контроль),

■■ ''-, 21 . .... " о ;

(контроль)! 24 О

(контроль) '24 О

(контроль) ■ 24 ■

Балтия хБалтня / V . . .

*Р1 Ба лти я X Харьковская 104 . .

Харьковская ХХарьковска и 194

р! Харьковская 194 X Немчинов-екая 56 . . . . .. . .7 . . .

Немчиновская ЗбХНемчннов-. ■' екая 50 "' л-. . . ч

Р, Не мч ино век л я56 X X а рьков • . екая 194 ".";,

Харькопская 194 X Харьковская 194 Р, -ТамбовскаяХХарьковскан:-194 . Та м боа ск а я X Та м бовс к а я .

360 : 183. 76.1 ±2.3 55.2 ±3,7

.'566 ■283; 82,2±1,6 65,0 ±2,8

233 217 70,0 ± 3,0: 53,8 ±3,4

175 - 87 82,9 ±2,8 70,1+5,0

•151 76 74.2 ±3,5' 51.3 ±5,7

510 у: 255 80,8 ±1,7 60,4 ±3,1'

233 217 70,0 ±3,0 53,8 ±3,4

340 ■ 170 84,7 ± 1,5 67,1 ±3,7

-.274 135 67,5 ±2,8 61,5±4,2

72,5 79,1 .

; 76,9, Гв4,6 •.

69,1 :

. >.

74,8

; ;;-76,9г 1

. 79,2 " 01.1

Так, п опыте 1973 г. при дозе облучения 10 кР нолевая всхо: ' жесть семян ио:отношеншо к варианту.без облучения у кроссбредиых растений составила, 96,6%', тогда как у инбредных—-', 84,7 %ч. Еще более резкая разница в степени радиоустойчивостц

Продуктивность гибридов'и родительских форм 'оїимой ржи'

Таблица 4

Показателя

X « «

. S S (- t-ч п

S3 я ШЮ

.к oS в и

Л"к. £ « « их 5

Вес зерен-с главного ко-І*,. лоса ■'; -' . .. '' . ^ у 11 ji , Вес зерен с :растения

'Продуктивная кустистость

Длина главного колоса

Число зерен в главном : ■ колосе4''

Число зерен с растения

-X ' і ^Я;

g® s to -і.« Я к х Sx S

W о а;—' е.* «Й X S

л ID ffl tO

.в1 „

S к S ™ ЗІ. иХ З

кга s —

^ « 3 — ^ к ^ к

К s* з

х

з""*

оїї О2

/Si к 'Л о.

в и.™ tf

■ w

4 Л

'-r I'v

X ЗХ

¿Уо? s «а*

О V о

« i

S pj А I

¡2 5(2:

М±ш, г . : ■■ В % к лучшему ро '. дителю ■',■■■.

Mini,' .Г ■ В % к лучшему* ро ■ -дителю

М±т, 'шт; ".- , 1 В % к лучшему ро '•'дителю ; .

,В,% к лучшему ро дителю , "■

М±т, шт! ',,- . В %'к лучшему ро : дителю,..: ,

"М±т, шт.( .'.

В % к лучшему ро ' дителю :. - . . 1

,; 1,4 ±0,1

.4,0 ±0,5 '4,0 ±0,4 9,9 ±0,3 41,5 ±1)7

147,9± ,15,9 _

1,6 ±0,1 1,4 ±0,1 Ч,6±0,1 0,9 ±0,1 1,5±0,1 1,4 ±0,1 1,5 ±0,1 ї',4 ±0,1

114,5/ 7 У 1 мл • 107,1 • і Ю7,1

7,3+0,9. 5,0±0,5 .7,3 ±0,8 2,0 ±0,5 6,1 ±0,6 5,0±0,5 5,1 ±0,5 5,1 ±0,6

146,3 ; • 140,3. 122,0 ' ' 99,6 , . і

5,9+0,5 4,6 ±0,3 5,6 ±0,6 3,8 ±0,6 5,3+0,5 4,6 ±0,3 4,6 ±0,4 4,1 ±0,3

129,1 123,2. 115,9 99,8/ ' ' ■ ■ ''

11,8±0,3 9,9 ±0,2 И,3±0,2 9,6 ±0,5 10,7 ±0,3 9,Э±0,2 9,9 ±0,3 9,7±0,3

11*2' '.': ■ , ■ ■ 113,5 107,4 . 99,3 'f 9

49,6 ± 1,7 41,0±1,3 4 7,2 ±2,0 32,2 ±2,3 43,7 ± 1,5 41,0 ±1,3 41,2 ±1,3 39,2 ± 1,6

119,5 * 115,0 • 106,7 . 100,4 '- j; >''л-

244,8 ± - 25,9 174,5± 14,9 242,9 ± 26,2 166,4± ' 52,6 193^3± .17,3 , . 174,5 ± 14,9 150,2±' 14,8 147,3±, 13,.

140,3 139,2 110,7 99,3

семян между изучаемыми формами ржи отмечена при дозе ; .облучения 20 кР:. Так, полевая всхожесть семян кр'оссбредной ржи при этой дозе, облучения по отношению к варианту без ■облучения- составила 55,8%, тогда -как у ннбредных всего /'. 19,2% (табл. 3). . -^'Г, Л ■

Межлннейная гибридизация также может вести к увеличению радиоустойчнвости семян. В ііаших опытах ме^тинейный: ^ гибрид Харьковская Л 94 хНемчиновская 56 среди других изучавшихся гибридов показал наименьшее снижение • полевой " .'.всхожести семян при обручении по 'отношению к необлучсшю-", му варианту. Так, всхожесть при облучении< по отношению" * к варианту без облучения у этого гибрида составила 84,6%, /.тогда как у:нанболее радиоустойчнвой самоопыленной- роди- . : тельскои:линии Харьковская. 194—76,9%; У; этого гибрида по Л::.;:

■ сравнению;с другими также отмечена и меньшая радиацнон- у!: пая депрессия по стерильности пильцы, количеству. и'весу;зе- ^":: реи с растения.'. : Л-V V .V'

В связи с .обнаруженной повышенной радиоустойчнвостью . гибрида Харьковская 194 ХНемчиновская 56 чрезвычайно важно отметить, что именно этот, гибрид проявил и высокий гетерозис но отношению к лучшей -родительской форме но количеству (на 15,0%)" и весу (па 14,5%у зерен с главного колоса, . продуктивной кустистости; (на; 23,2%); количеству (на 39,2%) ^ и весу, (на 46,3%)- зерна с растения (табл. 4). Большая радиоустойчивость гетерозисних гибридов по сравнению с гибридами,-слабо проявляющими гетерозис, отмечена'также в опытах ; других исследователей (В. К. Шумный, 1966; В. Г. Володин, Л. П. Савченко/ 1967; Н. В. Турбин, В. Г. Володин, И. Л. Гор- • де¡VI970; И." А: Гордей, 1971). Одной из причнн повышеннон

■ радиоустойчивбсти гетерознсных гибридов-является их способ- • ность к болееинтенсивному восстановлению радиационных по-: -врежденин (Н. В..Турбин и др:, 1967, 1970;И. Л. Гордей, 1971), которая, в хвою очередь, во многом; определяется высокой ме-', таболнческон активностью клеток у гибридных организмов." .

• - Повышенной репарационной (Кгкіи,-1968) н метаболнче-ской активностью-(В; Я- Бродский, 1966)-отлнчаются не только гибридные диплоидные организмы,-Но и полиплоиды. Возмож--но, чтосбалансированная генетическая гетерогенность; возни- .. кающая на основе;удвоения;геномов, обусловливает большую . физнолого-бнохнмнческую активность полиплоидов; и, как следствие этого;-их большую радиустойчнвость. С этой точки зрения становится понятным,' почему, полиплоидия, как и гиб- ..' . ридное состояние диплондов/ не всегда ведет к усилению: мета- " болизма :(Бродский| 1966; Андреев, Матошко, 1970) и повышению радиоустоичивостн (Валева, 1969; Преображенская, • 1971).

■ . гл:-Л ■; '']■■-■, \ \ '] ■• -.: V"-' ■: : ., Таблица 5 V

"■!'■':'*■'."■: !' Завязываемость «мяк ржи и распределение растений V.{:■,'у -V. ■■'"<':

V : '' '-л^'/^Ч-- по степени самосовместимости .' Г ; . ■ ■.;'.'.;.. л'.-."'

Изучено "колосьев- Ч Озерненность' колоса под изолятором, % " ' '-. Озерненность, % ■

' ! - 0,0 0,1—10,0 -10,1-20,0 ' ; £1 у I- Р 20,1-30>,0 . >30,1 ' ' при самоопылении'Л

всего; • самосовме- при свободном опыле-; ■ нии.' -М^гп по отно-!

15 . С§ ; „ -.■ ■ ■ г ШТ.'' етиных,' %, М±га.;.; >.'. Ч ' . ч. ' :■-.-;<■■ количество растений, ' . М±т шению к своСодно-му опы-:1 1 лепию-:

1 У- - .';. . . V ';■ д.' Ку--'-';- 1972 год - • ■ ■ ■■ V. : УЛ '■ ; .'■ ; '■"'

565 001 ■ 20,9 ±2.0 53,9±2.0>: 70.1 •40,1 V ; 23.7 ','.'■ 43.2 t * о,7 •• 3,2 V. 0.2 1,9 77,8 ±0,9 ■ 76,7 ±0,8 : 1,0±0,05 4,3=0.1 ■ 1.3 . 5.6

1 .' •• ( . • / _ ■'/■-,- 1973 год ■■ | -!

2х 4х -463 239 53,6 ±2,3 79,9 ±2,6 - 46,4 .;. гол 44.5 50.6 . 6.7 15,9 .,.;.. 2.4 . 10,5 : 0,0 2,9 79,4 ±0,9 : 71,8+0,7 3,1 ±0,1 7,8+0,2 3,9 10,9 .

1 ь - - ■■ -, !!■.:■ . ■■■ , , 1974 год , '■■ " У ■ '

■:. V; 2х 4х 519 389 - 36,С±2,Г V 4 7,0 ±2,5 - 63,4 : ^ ■: 52,4 . 34.3 40.3 \ 2.1 5.1 ; : о,2 • . 1,5 ■" •0,0 '0,5 > 73,Э±0,8 71,1±0,7 1,2 ±0,05 13,4 ±0,1 ; 1,6 4,8 '

¡075 год

2х г ■ 4х ' 321 124, 46,1 ±2,3 68,5±2,7 . 5 -53,9 : 31,5:7 ' 42,7 '/ ■ 43.6 1,9 ¡1,3 ■■. 0.6 ; ■ ' о.о • ■ 8,9 ( 74,6±0,8 :: 62,6±1,1" 2,4 ±0,1 8,4 ±0.2, 3.2 " 13,2 ■'

:^ ; Несовместимость^';'У-^Х Л'..•„'... д

• ■е,то ЛЬ КО ПО г И г а Н т »3 му и. ло в ы ш е ннойр ад НО у СТО ЙЧЛ ВОСТ1I ' - -«отм ёча ется^ф е нот и п Йч еско е сходство/'м еж ду сб а л а лсиро в а I к £

;;;, -С ра вн ительно¿изучени е7реа клил ^н а са мооп ы л ёние у" д)1: ;;;\ ллоидной нЭетрапл'овднойржл" показало значительное ^сниже^ ; ннё"завязываемости: семян под^ изол ятором "ка к у^днп лоиднол, и" та к (ь у - тётр а плои дно й■ р ж и "(т аб л; 5)'О дн а ко кол йч е стао.с а у ; . м о п е со в мести мых ¿г: кол осьес ,<котор ы е? л е^за в я з о^л и :'н и: о д н о го'й зерн а/ л од _лз ол я тором ; у %те тр а ллопд н ой ржи,зн'ачител£.1Гол|ё|гь^^ чём'у .дийло^щноп.'^Зато ч11сло колосьевсвысоким-процен-'¡С; ~ домТозернеиностй 5 значительно г "большее; у.т етра п лои д н ой; ржи. Раз л и чие м еж д у дйп л о ид и ой л тетр а п л о) 1д ной рожью вр а спр е -дел опш'ра ст е и11й сразным п р оце! 1 то м-. 03« [> 11 снлости ;ко ло съсв^ v

¿;;11бд,113олятором7бь1логподтверждено"'^^ "методом; ^Тх2,оказался^-:

ч ен ь:вы сок и м;(118,679,9;т79,587,6лри Р<0,0 01во все 'д ы изол я ций Л По средйему"Лроцёйту; озер 11С Л Л О СТ И /КО ЛОС а7 под Т г ^■:изолят6р6м; тетраплойдная ; рожь :прсвы сила диплоидную -"в '3,4

раза\;(среднее'за~ 1972~1975"гг,);{!(табл.;5) ■,ОткошеинеТ; завя-^ ' и в а ем ост л :с ёмя н:под"л золяторо м -к о'зе р 11 сил ости кол о с аV прЙ : с во бод ном л ё р ек р е стн ом о п ы л е н л и в хр ёд не м з а -1972-^ 1975 гг. ' Н 1;у-^страпло»днойржнС(8,6%) ^оказалось'' бол ьш е;. чем: у >'д п л ло-' ;\>

Ге нети ческо л г етер огё л л о ст л лр и л а дл еж лт, в а жле й ш с ез л а^Ц и.чениё в п о в ы ш ей и и , с а м осовм ести м ост и. -О бэто м -ев и дётел ьст-/:т чву ют. д а нн ы еоповы шел ки з ав я а ы в аё мост и 'семян пбд'изолято-;?-^

до каз а лась выше, ч ем более; самосов мест и мо й ^: родктел ьско!1 ^^

; ; л л К м о с к овс к и Й . ( 7; 1, % )ока з а л ОС Ь: в ы ш е, ,че м у б ол е е: с а М ОС ОВ- ; 4. .честимой р о д лтёл ьской^фЬрмьц(3,6%) в 2,0 .р а за :^ ^ у-'-:гС л ед у етГод л а ко^ отм ет л ть ; ч то ' и е вся кое гнбр 51дное' состря -г;^^ , ■; н 11*све'д ет*^ к? л о в ьп лен л ю" сам о сов м ест)] м ост I Пр ллз уч с л( I л 5

по сравнению с более совместимой родительской формой.: Как уже; отмечалось в предыдущем разделе,1 именно у - этогогиб-рндаьпроявился* гетерозис ноосновным: элементам-продуктивности (таб.ъ'4), и обнаружилась большая радноустойчивость (табл. 3). • : -г.- • • . • -

Товоря-о -значении^балансированной гетерогенности для ^повышения'самосовместимости, прежде всего имеется в виду сбалансированность по. генам, контролирующим реакцию не:, совместимости, которые'нелосредственно не детерминируют гн-" , ■. .'".; ' 1 '• ' "Таблица 6

- ^ Самосовместимость гибридов и родительских форм озимой ржи в Р, 7

Свободное -

-'-г'..:' .'-ї.' V '7 ^ Комбинации скрещнвэнт! - , перекрестное -'Самоопыление

опыление :: ■ .. л □ Й 3 Ції ІНЇ

О 01 X о Я о и1 .' ^ О Ч М -.-:■ озернепность

г >* Ї! 2 Э 5 = а а сх « а. о 5 йо ° £ ^ ^ Й ^ П В) ^ к я,Э колоса, % М±т ?•** К я І 8 = 3

Межлинейные гибриды, 1973 год

Балтия X Балтия . . , .

Балтия X Харьковская-104 . . "Харьковская ,194ХХарьковская 104 - Р)Харьковская 1!Й ХНемчннов-^ская 56 . . .• -■, . , , . . Немчинооская 56ХНемчниов* ■ ская56". .. .......

Р[. Немчиновская. 56ХХарьков-

екая-104 ....._ . . . . .

Харьковская 194 X Харьковская 194 ~Р[ ТамбовскаяХХарьковская 194.; Там бовскаяХ Тамбовская .-.. ;: .;

2548 2844 3962 8і;4 87.3 74,5 5523 8482 7034

1704 „80,5 1690

1872 56,2 3590

2856 3962 ! 2728 266 і 76.6 74,5 75,4 72.7 7634. 7034 3436 3209

Межсортовые, гибриды, 1975 год

8,5 ±0,4 20,0 ±0,4 25.6 ±0,5

41,1±1,2

4,0 ±0,3

12,6 ±0,4 25,6+0,5. 20,2±0,7 6,2 ±0.4

■4 7

10,4 22,9 •34,4

01.1

7,1

1С,5 34,4 ;2С,8 „8,5

ВяткаХВятка „.V, ■", ' ,4.

Р( ВяткаХКарлик московский і Р[ і Карліш ^Московский X В ятка.;_. Карлик московскнйХКзрлик ыо-" скопскиЛ : . ; .

Петкус короткостебельныйХПеткус ; • короткостебельпыП; •".. .. ТГ , Петкус - короткостебельныйх ; К-9974 . . .. . . : . - .

Р,; К-9974X Пет кус короткосте бель-.

• ііьіГі. '.'■.'■-■"."■'.';' . ......

К-9974Х К-9974 " ■ л-. 7". < . . Кукг 2ХКунг.2 ..". \ ;.... . Р) Кунг 2хГибрндная 2 ;Р( Гибридная 2хКунг.2„ . : Гибридная12хГибридная 2 ' .; .

: 676 .1376 • 674 66,7 76,1 84,4/ 2976 '6900 6068 2,4 ±0,3 5.1 ±0,3 5.2 ±0,3 3.6 7.1 -6.2

- 682 С 2,3 31С8 . 1,5+0,2 - 2'4

1114 81,4 6920 3,7 ±0.2 '4,5

2002 85Ж 5694 '."ад+оГг ' ; 3,0

2276 690 1356 1484 4694 824 71,4 71,3 72,3; 80,1 . 76,6 83,1 , 6786 3402 . 9436 .6846 4350 7001 1,3±0,1 1,2 ±0,1 1,5+0.1 . 1.9+0,2 .* 4,0±0,3 ' .3,9±0,2 1,8 1.7 2,1 2,4 5,3 4,7

гаитнзм н повышенную жизнеспособность, так как механизм . -.: несовместимости гибридной силы (гетерозиса) различны."'-

Поэтому при-гибриднзации и при полиплоидии может набл^ ;'.. даться повышение мощности, жизнеспособности и в то же время понижение плодовитости. Однако это не'должно служить доводом против гетерозисного эффекта как у диплоидных гиб-рндов. так и у полиплоидов. Гетерозис и первую очередь ха- " 1 растеризуется повышенной " "мощностью: и жизнеспособностью , ; (Ч. Дарвин, 1939; А. М. Негруль, 1966; Б. Д. Дьерффи, 1966). > Л- ;Высокая плодовитость - (совместимость) ; находится в причин-. поГГсвлзи с высокой жизнеспособностью; .; однако Столько она не характеризует - гетерозисного состояния организмов. По-' этому мы правнльно.,говорим о гетерозисном состоянии межвидовых или внутривидовых: (например, триплондных) гибридов, - • которые отличаются мощностью; высокой жизнеспособностью и в то же время часто полной стерильностью. '

■ •'•'• Гетерознсный эффект может быть обнаружен не только при у-геномных, но и при генных мутациях. Одним,из: факторов ин- .; ■ дуцнрования генных мутации является воздействие на растения 'ст11мулирующнх доз ионнзирующих^излучений; При : этом'"' ' 1 / ч-V ::;;•;-■Табли ц'а'7

.-■"';■';■"':;.'Продуктивность и самосовместимость озимой диплоидной ржи. . ^ при обработке семян стимулирующими дозами, 1973 год '"'"..'

Показатели ■"7 Дола у-облучешія, кР •'

- 0,0 (конт- . роль) '0,25' 0,50' 0.75

Продуктивная кустистость - М±т, шт. ; . . . ГГоотношению к контролю1 .4,5 ±0,3 .100,0 7,0 ±0,3; 155,3 ' "6,8 ±0,4; 151,1 -6,4 ±0,4 ¡44,4

Длина главного . колоса ."..'■.. Л1±т, см,,.'.".. ; Поотношению к контролю .9,1 ±0,1 100,0 10,0±0,1 110,4 ~ 9,5 ±0,1 ї04,4-"-и 9,8±0,1 107,7 >

Вес зерен глав* ного колоса М±ш, г: . .: \ . По ^отношению ;к контролю . •;из^о,оз • 100,0 1,С±0,03 ;• 120,0 1,5 ±0,03 115,4 : 1,5 ±0,03 115,4 .'•

Вес зерен с рас. тения ,, 1 'V М±гп, г .':;.'■.■■ . По отношению к контролю"-'.- ; .;. 5,4 ±0,4 100.0 : 8,6 ±0,4, 159,1 7.5 ±0,4 138,9 7,1 ±0,5 131,0

О зер ценность-,■ ' колоса под -. изолятором,- М±ш : .• . По - отношению .'к контролю : . ' 3.1±0,1 100,0 7,3 ±0,3 235.5 • б', 5 ¿0,3 209,7 • 3,2 ±0,3; 103,2

происходит своего рода «гибридизация облучением». Как при *:' гибридизации, так и;при стимуляции облучением - -возникает .гетерозис, как одно из проявлений создавшейся в.клетке гетё-" рогенности (Андреев, 1963). . ;

Ц- Если при облученин семян ^стимулирующимидозами как • ■при гибридизацииили- автонолнплоидипможет: преходить ■ ;создание сбалансированной генетической; гетерогенности, естественно ожидать сходных"-фенотнческнх- эффектов.во всех "" трех случаях..Как мы'уже отмечали, гибридизация нлн авто-^ полиплоидия может вести- к увеличению размеров: отдельных " органов, радиоустойчивости^и.самосЬнместнм6стн.\Этн:же по- .".-. казателинривлеклн наше.внимание при изучении -эффекта радиостимулянни У ржи. -^"Ч- ; -■-'-" -

. . Стимуляция облучением ;нередко приводит, -к ■повышению - продуктивности растений (Л; П. Бреславёц; А, С. Афанасьева,': : 1935; Бреславец, 1946; 1960; Березина и др., 1961). В наших • : опытах с озимой "рожью в 1973 году при всех дозах облучения (0,25; 0,50; 0,75:кР) наблюдалось усиление,проявления-основ-' ных^юказателей продуктивности; а при дозах;0,25, и 0,50 кР отмеченозаметное повышение сам6совместимости.(табл. 7). -, ,. / Облучение;небольшими (стимулирующими) дозами облучения может вести также: к повышению выживаемости потом,,- ствапрн облучении полулета л ьиыми дозами облучения (II. И. • Лысенко, Д. М. Гродзинский, 1974). Однако это -повышение радиоустойчивостн семян в вариантах, со стимулирующими долами облучения в наших опытах было отмечено только в 1975 году. • "' ; '.'..У" :

: ■ Выводы " • ■ :/' ""

./"."/ - 1. Тетраплондныс; растения озимой ржи, отобранные по признакам гигантизма, по сравнению с, исходной диплоидной \ рожью:отличаются большей степенью изменепия ряда.морфо-; ^логических показателей - ^ (длина,, ширина II площадь устьица, ^ пыльцевого ;■ зерна и листа, вес 1000 зереп ;н т." д.)которые -: обычно используются как диагностические при выделении тетраплоидов среди диплоидов. Большие значения этих же по-1 казатёлей'отмечены и у кроссбредных растений - диплоидной ржи по сравнению с ннбреднимн; : . ; ; г'-.'.■■' - : -

; 2. Как пол1и1лоидия, .так и гибридное .состояние диплоидного, органнзмаможет вести к повышению радиоустойчивостн 3 ржи: : '■■■";■'У-.-. ■/"- ;у;у. уу- '..'.- V ■.

Сбалансированная генетическая гетерогенность' более эф-фектнвио; обеспечивает противолучевую '. защиту. Об этом' / . свидетельствует отмеченная в опытах более . высокая. радно- ; устойчивость кроссбредных^ организмов , ржи но сравнению . г с ннбредными и: гетерозисных по сравнению с нсгетерознсны-мн. ' •' . -У '■■■;' ':■ у/" .:■■ '■■■'■'.: Л*

3. Как полиплоидия, так итетерозисное состояние у. ли- .' плоидной ржи может\вести к повышению самосовместимости. V У прошедших селекционную' проработку- автотетраплондных -растений ржн!по>сравленню-сисходными диллондами;отмечен?;' на более.высокая завязиваемость семян под изолятором. Воз-' растание самосовместимостн отмечено -также у гибридов озимой н яровой- ржи- по сравнению с■родительскими . формами. "

4. СходныГг характер различий у тетраплоиднон' ржи; по сравнению с диплоидной и у гибридных растении по сравнению с исходными родительскими:формами по мощности; жиз-. неспособности' и самосовместимостн есть проявление сбалан-. , снрованной - генетической, гетерогенности и свидетельствует • ■о гетерозисном эффекте Люлиилондов у;ржн, .отобранных по

: признакам гигантизма. У'--;' {^--'У '■ i.-'

■ Г>. Гетерознсный эффект может быть обнаружен не только v • при геномных, но и при генных мутациях. Отмеченное в наших опытах повышение;продуктивности! радиустойчивости и само- -, совместимости ржн ПОД влиянием стимулирующих ДОЗ И0НИ311- :г рующих излучений есть " проявление гнбрндизацнонного ^эф- . фекта облучения. : ■ ■

Основные положения диссертации изложены -';.';■'■.-...- . . в следующих работах ■ .

1. 'Влияние аутополиплоидии на радноустойчнвость и само-: совместимость ржи. В-сб."«Биологические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных растений». "М., 1974.

2. Гибриднзационный эффект полиплоидии у растений. Известия ТСХЛ, вып. 2, 1975. (в соавторстве с И. М. Молчан, -Г. В. Гуляевым', Г. Б. Тюкавиным). .

.■¡у 3. Гнбрндизацнонный ■ эффект ; автонолиплоидин . у .ржи -/и гречихи. Тезисы/докладов IV Всесоюзного совещания no-no- ' лнплоидии. Киев,"1975. (В' со а вторст ве с И. М. Молча н ,Г. В.. ' Тюкавиным). V •::- у ■}■■■■■'■'■■■. '■■^^Vi

Материалы.диссертации доложены на научных • •' конференциях '.■■'

i; Т. Биологические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных растений. М., 1973. . V V • о-: 2. Научные основьГповышення продуктивности сельскохо- у зяйственного производства. 1974. -у ■!

3. Научные основы повышения продуктивности сельскохозяйственного производства. М., 1975. Г У > -У ■"1' v V

г 4. На IV Всесоюзном совещании но полиплоидии. - Киев, ■ ,.1975. . Л:.. '/ yvyv-..yy;;.'.; -У^уу-

-0бъем 1 "• Д- ""-'■ Заказ 20431' ЛУ.У.... .'" ■■" .* Тираж-150 .'

. Типография Московской с.-х: академии ии. К. Л; Тимирязева Уу'

У , 125008, .Москва Л-8, Тимирязевская ул., 44 ■. ■ . ' ■ -V .