Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генотипические эффекты ценозов яровой пшеницы

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генотипические эффекты ценозов яровой пшеницы"

РГб од 'ГО. од

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи УДК 633.11 : 631.523 : 575 : 531.5

МАЛЬЦЕВ Александр Васильевич

ГЕНОТИПИЧЕСКИЕЭФФЕКТЫ ЦЕНОЗОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

Специальность: 03.00.15 — Генетика

АВТОР ЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1993

ч

N

Работа; выполнена в отделе генетики Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства им. П. П. Лукьяненко.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор В. А. Драгасцев, доктор биологических наук, профессор А. М. Бурду».

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор П. В. Глотов, доктор биологических наук, профессор М. Г. Агаев.

Ведущее учреждение — Санкт-Пегербургский Аграрный Университет.

Защита диссертации состоится « 1993 г>

в «//» часов на заседании Специализированного совета Д 020.18.02 во Всероссийском Ордена Ленина и ордена Дружбы пародов научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Герцена, 44.

С диссертацией можно, ознакомиться 'В библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова..

Автореферат разослан «

1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета доктор биологических наук

Э. А. Гончарова

Э '

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность тема. Повышенный интерес генетиков я биологов других специальностей в течении длительного времени к изучении механизмов конкурентных взаимоотношений в фитоцено-зах обусловлен, на наш взгляд, а основном следующими причинами: развитие различных эволюционных аспектов: проблемы идентификации генотипа по фенотипу и проблемы реализаций по- ■ тенцяальной продуктивности агрофитоценоэов. Кроме того, как • считает Гродзинский (1978), "изучение взаимоотношений между растения?™ в фитоценоза* является очень сложной и актуальной задачей, связанной с многочисленными трудностями методического и теоретического характера". Так, по вменив Дарвина (1987), "нет ничего легче, как признать на словах истинность этой всеобщей борьбы за жизнь и нет ничего труднее, - по крайней мере я йахожу это, - как не упускать никогда из виду этого заключения. И тем не менее, пока оно не укоренится в нашем сознании, вся экономия природы, со всеми сода относящимися явлениями распределения, редкости, изобилия, вымирания и изменений, будет представляться нам как бы в тумане . или будет совершенно неверно нами понята". Отсутствие в нас-тояяее время корректных методов оценки конкурентных взаимоотношений ставит, как считают Кукеков, Карамышев (1978), перед математиками и генетиками задачу построения математической модели конкуренции.

. Цель и задачи исследований. Цель - определение механизма конкурентно-монопольных взаимодействий растений в "гено-типически. однородных" ценозах■яровой пшеницы.

В задачи исследований входило изучение: .

1. вкладов эффектов конкурентно-монопольных взаимодействий растений, конкуренции и лимита ресурсов среды (почвы), аутопатического эффекта (корневых выделений), массы семян в генотипический полиморфизм и гомеостатичность количественных признаков;

2. динамики конкурентно-монопольных взаимодействий растений;

3. Функций признаков в широком градиенте условий среды;

4. селекционной ценности исследуемых признаков;

5. Обосновать и предложить подходы и методы изучения и моделирования конкурентно-монопольных взаимодействий. Дать "узкое" определение конкуренции.

Научная новизна и практическая значимость исследований. Б модельных экспериментах изучены фитоценотические аффекты: конкурентно-монопольнных взаимодействий растений, конкуренции и лимита ресурсов среды (почвы), аутопатического эффекта. массы семян и их вклад в генотипический полиморфизм и гомеостатичность количественных признаков. Определены характерные функции признаков в широком экологическом градиенте. Показана динамика конкурентно-монопольных взаимодействий растений, Определена селекционная ценность йсследуешх признаков яровой пшенииы. Предлскена о<Зш,ай схема модели для изучения конкурентных-монопольных взаимоотношений в "генотили-чески однородных" ценозах, в которой может <$ыть выделено и . оценено влияние лимитируших факторов, демотических эффектов и их взаимодействия. Дано "узкое" определение конкуренции.

Результаты, полученные в работе, могут быть использованы для реализации потенциальной продуктивности агрофитоцено-аов, создания перспективных технологий возделывания культур и новых методов отбора генотипов сверхинтенсивного типа, а

также при решении проблем идентификации генотипа по фенотипу.

' Апробащц работы. Основные материалы диссертации доложены на Всесоюзной научно-технической конференции молодых . ученых "Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений" (Одесса, 1991), на методических комис- . сиях КНИИСХ (г, Краснодар, 1989-1992).

Публикация работы.' По материалам диссертации опубликовано три работы.

Структура я объем диссертации. Диссертация изложена на • 171 странице машинописного текста и состоит.из введения, обзора литературы, материала и методики исследований, результатов исследований и их обсуждения; включает 14 рисунков и 14 таблиц в тексте и 60 таблиц в приложении. Список использованной литературы содержит 213 наименований.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЯЕДОВАШ

В качестве исходного материала были взята три контраст- -ных по морфотипу генотипа яровой пшеницы: сорт - Будимир ■ (Г. aestiuum); сорт - Зоряя (Г. aestiuura); линия - Двтесиенс, 616Н5 (Г. aestivm).

Было проведено два эксперимента. Оба эксперимента представлены шестифакторными комплексами и имели общие факторы. Первый фактор - генотип с тремя градациями: Будимир, Зорян, Ястесценс 616Н5. Второй фактор в первом эксперименте - срок уборки: кущение-выход в трубку, выход в трубку-колошение, зосковая спелость. Во втором эксперименте фактор - срок сборки, заменен на фактор - активированный уголь в двух гра-

дациях: внесение и контроль {для вычленения возможного алле-лопатического эффекта). Третий фактор - плотность ценоза. Три градации в первом эксперименте; 1; 2; 4 растения в сосудах высотой 60 см. Во втором эксперименте число градаций было увеличено до шести: 1; 2; 3; 4; 5; 6 растений в сосудах высотой 60 см. Третьему фактору условно соответствует четвертый фактор - лимитируемый ресурс среды (в наших опытах масса почвы или размер сосуда) в трех градациях: 1. 1/2, 1/4 (за единицу условно принята масса почвы в сосуде высотой 60 см). Пятый фактор - фракции посеянных семян в двух градациях - 22-24 и 42-44 мг. Шестой фактор - сочетание фракций посеянных семян с тремя градациями: 22-24 + 22-24, 42-44 + 4244, 22-24 + 42-44 мг. Каждый эксперимент содержал по 162 варианта в двенадцатикратной повторности и были проведены в вегетационных камерах искусственного, климата. Относительная влажность воздуха поддерживалась в интервале 60-70%. Температурный режим: в течении пяти дней после росева - 24 °С без света. После появления всходов был установлен режим: 210 С, день - 16 часов; 14°С, иочь - 8 часов; до конца, вегетации. Почву набивали в. сосуды, изготовленные из полиэтиленовых труб темного цвета, высотой 60;'30 и 15 см и внутренним диаметром 43 ш. Часть почвы во втором эксперименте перемешивалась с активированным углем в соотношении 5 г активирование-. • го угля на 10 кг почвы - 0.05 Сосуды заполняли из расчета на абсолютно сухую массу почвы, которой в первом эксперимент те приходилось на сосуды высотой 60 см - 794 г/сосуд, X см-397 г/сосуд, см - 199 г/сосуд, а во втором, соответственно, ч.760 г/сосуд, 380 г/сосуд, 190 г/сосуд. Для снижения ошибки выборочного варьирования применен метод расслоения совокуц-

ности (Снедекор, 1961): семена фракционировали по массе отдельных зерновок на две узкие фракции - 22-24 и 42-44 мг. В первом эксперименте при достижении расчетной средней влажности почвы 15,9 % проводили попив расчетной дозой по массе абсолютно сухой почвы до влажности 22.2 %. а во втором ' эксперименте при достижении расчетной влажности 16.7 X, проводили полив до влажности 22.1 %.

Уборку растений проводили отдельно по вариантам опытов, в первом эксперименте в фазы: кушение-выход в трубку. выход в трубку-колошение, восковая спелость; во втором эксперименте - восковая спелость. Корневую систему отделяли от почвы отмыванием. Расчлененные части растений, убранные в фазах кущение-выход в трубку, выход в трубку-колошение, а также корни растений, убранных в фазе восковой спелости, фиксировали 15 мин в термостате при t=105 "С и высушивали при t =80 "С в течении 8 часов. Структурный анализ растений включал определение массы: листовых пластин, стебля с листовыми влагалищами. мякины, корней, зерна: число зерен.

Предварительный многофакторный дисперсионный анализ показал нарушения главных предположений таких моделей - нали- . чие значимых взаимодействий различных порядков между факторами. их неаддитивности и неоднородности выборочных дисперсий (по критерию Бартлета). Поэтому математический анализ включал оценку различий попарно сравниваемых вариантов - по критерию Колмогорова-Смирнова (Холлендер, Вулф, 1983). Адекватность регрессионных моделей оценивали общепринятым способом (Максимов, 1980). Для оценки параметров нелинейных систем применен итеративный компромиссный метод Маркуардта (Дрейпер, Смит, 1987).

, е

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Влияние взаимодействия генотип-среда на паратипическую

изменчивость количественных признаков и ее оценка .

В традиционно сложившихся методах разложения' фенотипи-ческой дисперсии взаимодействие генотип-среда представляется как коварианса между генотипическими и паратипическими .значениями, а также,введенной Lerner (1950) вариансой их неаддитивного взаимодействия, которые предлагается включать в виде слагаемых компонентов фенотипической дисперсии. Гинзбург и Никоро (1982) подвергли основательной и жесткой критике такой подход, предложив уточнить модель Ficher (1918) разложением парагипической дисперсии признака на дисперсию средовых эффектов и дисперсию взаимодействий. Однако, введение в математическую модель взаимодействий отнюдь не решает проблем разложения дисперсии. Широко используемые для этой цели математические модели (регрессионный и дисперсионный анализы), включавшие оценку взаимодействий эффектов, корректно использовать.лишь для обнаружения нарушений аддитивности, но отнвдь не для разложения обаей дисперсии на интересующие экспериментатора компоненты, что показано Снедекором (1961) и другими классиками прикладной математики на самых. ■различных практических примерах. Если гипотеза аддитивности модели неверна, то у экспериментатора все же остается возможность, оценивая частные взаимодействия между отдельными градация^ последовательно включаемых в анализ факторов, получить "достаточно объективную" информацию, что мы Используем при анализе наших данных. Под взаимодействием генотип-

среда в данной работе подразумевается специфическая реакция количественных признаков генотипа к определенным условиям среды, их гомеостатичность, причем, по причинам указанным выше, исключительно феноменологического содержания,

В таблице 1, где представлены паратипические дисперсии количественных признаков в градиенте исследуемых факторов, средовой эффект плотности ценоза проявился в резком изменении вариабельности признаков (для оценки различий между дисперсиями использован критерий Бартлета), Существенные изменения дисперсий по градиенту плотности ценоза установлены для всех исследуемых признаков (уровни значимости показаны в табл. 1 по горизонтали). Увеличение плотности ценоза усиливает межгенотипические различия по гомеостатичности исследуемых признаков, которые проявляются в основном при максимальной плотности (уровни значимости показаны в табл. 1 по вертикали). Такая тенденция характерна для всех исследуемых признаков. Неоднозначность реакции генотипов на определенную плотность ценоза усиливается сменой их рангов по градиенту плотности,'причем, генотип, ¡даеодий наибольшие паратипические дисперсии признаков, "может стать" генотипом с наименьшими дисперсиями. Так, сорт Будимир, имещий наиболее вьгсо-, кие паратипические дисперсии признаков при минимальной плотности, кроме массы стебля, имеет наименьшие дисперсии по всем признакам при максимальной плотности ценоза (см. табл. 1), Для сорта Зорян характерна обратная реакция - в большинстве. случаев наименьшие дисперсии признаков при минимальной плотности и во многих случаях наибольшие дисперсии при максимальной плотности. Линия Лютесценс 616Н5 занимает промежуточное положение (взаимодействия типа генотип-плотность це-

Таблица 1

Оценка однородности дисперсий количественных признаков

Признак ■ масса семян (иг) Генотип Плотность растений, шт/сосуд

1 2 3 4 . 5 6 Р

Литесценс 2538 2940 1459 1188 738 4799 *

22-24 Зорян 3471 1795 3110 1384 1253 4128

масса зерна, мг Будимир 4491 3052 1813 1315 1312 569 м

Р *»

Лютесценс 7160. 910 954 2144 1910 2270 ***

42-44 Эорян 1502 2401 912 1673 468 9007

Будимир 8868 3953 1350. 1209 577 363 «««

Р « #

Лютесценс 2,97 2,64 1.84 2,08 1,36 5,79 «

22-24 Зорян 1,68 2,57 3,45 2,75 2,67 3,84

число зерен, шт. * Будигар 6,97 3,36 3,88 2,42 1-.18 0,99 н

Р «

Лютесценс 3,54 0,90 2.99 1.36 2,09 1,88

42-44 Зорян 2.42 2,88 1.15 2,99 0,63 9,24

Будимир 5,33 3,52 2,45 0,45 1,15 0,63 •

Р * им«

Лютесценс 744 295 114 102 67 463 **

22-24 Зорян 295 126 354 177 90 196

масса мякины, мг Будимир 903 427 120 81. 135 89 к**

Р *

Лютесценб 359 115 47 229 206 204

42-44 Зорян 160 518 25 115 49 1066

Будимир 1107 315 77 130 125 67 ш

р и^ и и и

Окончание таблицы 1

Признак масса семян (мг) Генотип Плотность растений, шт/сосуд

1 2 3 4 5 6 Р

Лютесценс 326 36,3 36.3 32,1 20,3 35.7 ***

22-24 Эорян 272 33,4 38,8 24,8 11,1 51,1 ***

масса листовых пластин, мг Будимир 631 65,0 45,0 30,5 54,6 13,8

Р »

Лютесценс 130 22,2 26,1 149 91,5 104

42-44 • Зорян 77 47,3 17,5 31 10,1 155 **м

Будимир 251 71,8 25,3 37 32,4 34 к**

Р * **

Лютесценс 3824 1050 418 129 ¡68 813 **к

22-24 Зорян 740 392 625 296 312 613

масса стебля, мг Будимир 2326 608 338 224 269 302

Р *

Лютесценс 2166 326 184 608 626 550 **»

42-44 Зорян 334' 713 83 213 124 2087

Будимир 1687 667 246 227 275 184 к««

Р * *

* ■ Р < 0.05; ** - Р < 0,01; **« - Р < 0,001

ноза). Включение в анализ "средового фактора" массы семян усилило специфичность реакции генотипов по вариабельности признаков, что проявилось в увеличении числа значимых различий между ними по градиенту плотности для растений, выросших из семян более крупной фракции - 42-44 мг, относительно растений из фракции 22-24 мг (взаимодействие массы семян как с генотипом, так и с плотностью ценоза). Эффект плотности, в

свое очередь, проявился на генотипах в основном во взаимодействии с эффектом корневых выделений.

Эффекты массы семян

Для многих вариантов установлено влияние массы семян на репродуктивные и-Еегетативные признаки выросших из них растений в виде частных положительных взаимодействий массы семян с отдельными градациями исследуемых факторов (плотности ценоза, корневых выделений - колинов, генотипа). Например, у сорта Эоряк (верхняя часть табл. 2), как и у линии Яютесценс 616Н5, положительное влияние массы семян на средни» массу зерна с растения установлено при минимальной плотности ценоза, тогда как у Будимира при более высокой. Такое "смещение" может быть обусловлено только частными взаимодействиями между гено'типическим и средовими факторами (генотип-масса се-

мян-плотность ценоза). »

Характерно, что положительный эффект массы семян проявляется по большинству признаков при низкой плотности ценоза, а в вариантах с внесением активированного угля в почву (адсорбцией колинов) существенные различия "сдвигаются" в зону более высокой плотности, что особенно сильно выражено у сорта Эорян. Например, по' массе зерна достоверное различие, ус-, таноЕлено только у одиночных растений (ей. верхнюю часть табл.2), где под влиянием массы посеянных семян средняя масса зерна растения увеличилась с 4-31 до 506 . мг (уровень значимости - 0.01), а при внесении активированного угля в почву ^существенное различия обнаружены в вариантах с плотностью 4-и 5 растений на сосуд (см, нижнею часть табл.2). Такая тен-

Таблица 2

Эффекты кассы семян сорта Зорян

Признак масса семян, мг Плотность растений, шт/сосуд

1 2 3 ' 4 5 6

масса . .зерна, мг 22-24 431 •к* 506 246 151 126 130 86

42-44 270 206 151 108 93

число , зерен, шт. 22-24 12.7 8,2 • 6,0 5,2 5,0 3,8

42-44 13,7 8,8 7.3 5.9 4.1 3,8

масса мякины, мг 22-24 149 91 59 ** 77 59 56 38

42-44 159 94 63 50 46

масса листовых пластин, мг 22-24 60 ** 77 44 «* 52 32 43 30 28 «к* 35 24

42-44 33 33

масса стебля, мг 22-24 203 ** 249 139 83 146 85 107 88 . 56

42-44 149 78 69

касса корней мг 22-24 115 174 ' 188 232 298 297.

42-44 138 236 275 339 395 394

при внесении в почву активированного угля

масса зерна, мг 22-24 287 134 118 112 ** 152 84 77' *** 115 .

42-44 288 155 121 97

число • зерен, шт. 22-24 10,3 5,8 4,8 4,8 6,2 3,5 4,3 3,7 «к* 4,6

42-44 11,0 6,3 4,8

масса мякины, мг 22-24 107 55 66 51 49 #» 64 44 40 *** 57

42-44 110 57 48

масса листовых пластин, мг 22-24. 55 67 32 44 32 42 30 40 30 28 »к 36

42-44 36

масса стебля, мг 22-24 140 74 96. 68 66 96 '59 58 нкк 83

42-44 150 77 • 67'

масса корней, ' МГ'' 22-24 87 ' 144 171 ' 268 281 325

42-4Д 100 ■ 16! ■ 222 '370 ' 323. ■ 506'

дендия наблсдается по массе стебля, мякины и листовых пластин, а по среднему числу зерен с растения значимый эффект массы семян установлен только в вариантах с внесением активированного угля (см. табл. 2).

Из анализируемых признаков выделяются масса листовых пластин и стебля. Положительное влияние .массы посеянных семян на эти признаки мало зависило от других факторов, что особенно ярко было выражено у генотипов Зорян (см. табл.2) и Будимир.

Эффекты конкурентно-монопольных взаимодействий растений

Обязательным условием изучения контролирующего механизма биогеоценоза, по мнению Шмальгаузена (1968), является расчленение дарвиновского понятия борьбы за существование. Поэтому мы даем "узкое" определение конкуренции как активной форме взаимовлияния растений, при которой отдельные растения фитоценоза имеют равные возможности в перераспределении лимитированного ресурса среды в свою пользу на ладом этапе онтогенеза. Диалектично связанным к противоположным" конкуренции является процесс монополизации ресурсов среды. Эти феномены ценоза представляют в отдельности достаточно абстрактные, модельные ситуации, проявление которых на признаках растений возможно лишь частично (чем сильнее конкуренция, тем слабее монополизация ресурсов среды, и наоборот). Поэтому их изучение нереально без оценки различий между вариантами обеих моделируемых ситуаций.

„ Эффект конкурентно-монопольных (КМ) взаимодействий растений наиболее сильно был выражен у сорта Зорян (табл. 3). В

данном случае установлено наибольшее число значимых различий по изучаемым признакам между растениями (вариантами), выросшими из семян одной из фракций (моделируется конкуренция), и растениями той же фракции, но выросшими в смеси из двух фракций семян (моделируется монополизация). Менее сильно он был выражен у Будимира и наиболее слабо у Яютесценс 616Н5, что, вероятно, обусловлено полиморфизмом реакции исследуемых • генотипов на монополизацию ресурсов среды.

Последствия монополизации отражались на признаках в виде существенного увеличения их величин у растений из семян фракции 42-44 мг, выросших в смеси с растениями из фракции 22-24 мг относительно раздельного посева. Для растений, выросших из семян фракции 22-24 мг в смеси, с растениями из фракции 42-44 мг, аффект КМ - взаимодействий проявляется в виде компенсирующего достоверного снижения величины исследуемого признака. Например, при двойной плотности ценоза (см. верхнию часть табл. 3) масса зерна у растений из семян Фракции 22-24 мг, выросших раздельно и в смеси, снизилась с 246 до 130 мг (уровень значимости -0.001), а у растений иэ Фракции 42-44мг - увеличилась с 270 до 371 мг (уровень значимости - 0.01). Такие последствия эффекта КМ -взаимодействий растений характерны для всех анализируемых признаков сорта Зорян. У сорта Будимир он был сильнее выражен на репродуктивных признаках, чем на вегетативных. У линии Лютесценс 616Н5 этот эффект наиболее сильно проявился на репродуктивных признаках, а реакция вегетативная признаков на монополизацию ресурсов среды практически отсутствовала.

Увеличение плотности ценоза, как и адсорбция активированным углем корневых выделений, ослабляли монополизируем«

Таблица 3

Эффекта КМ - взаимодействий растений сорта Зорян

Признак масса семян .(мг) Плотность растений, шт/сосуд

2 .4 6

посев раздельно посев смеси посев раздельно посев смеси посев раздельно посев смеси

масса зерна, мг 22-24 246 «и* 130 126 * 88 86 56

42-44 270 371 151 ** 226 93 *** -159

число зерен, ■ шт. 22-24 8,2 *** 4,8 5,2 3,8 3,8 2,8

42-44 8,8 ** 10,6 5,9 ** 7.5 3,8 *** 5,8

масса мякины, мг 22-24 91 55 59 ** , 42 38 33

42-44 94 * .119 63 ** 84. 46 *** 67

масса листовых . пластин,мг 22-24 44 31 30 * 24 24 '. 19

42-44 52 * 60 38 46 33 39

масса стебля, мг 22-24 139'*** 84 86 * 66 56 47

42-44 149 # 193 107 *«н 148 69 *** 106

при внесении в почву активированного угля

масса зерна, мг 22-24 134 131. 112 * 81 77 * 55

42-44 155 «*« 248 152 1 73 115 130

число зерен, шт. • 22-24 5,8 5.0 4,8 3.6 3,7 3,1

42-44 6,3 **» 8,8, 6.2 ** 7,4 4,6 »* 5,5

масса мякины, мг 22-24 55 56 49 43 40 ' 30

42-44 66 *** 97 64 72 57 59

масса листовых пластин,мг 22-24 32 36 30- 26 '28 . * 22

42-44 '44 «* 60 40 46 36 «■ 44

масса стебля, мг 22-24 74 79 56 • ' 53 50 42

42-44 96 **« 144 ;.Э5 ¡06 83 - 90

* - Р < 0.05; «* - Р < 0.01; «к» - Р < 0,00!.

возможности растений, особенно существенно у генотипов Зорян и Будимир, что проявилось в уменьшении числа значимых различий по всему градиенту условий между вариантами, моделирующими конкурентные взаимоотношения и монополизацию (взаимодействия типа: генотип-плотность ценоза и генотип-корневые выделения). Например, по массе мякины и стебля число существенных различий по градиенту плотности снизилось с пяти (см. верхнюю часть табл. 3) до одного при внесении в почву активированного угля (см. нижнюю часть табл. 3). Однако, у линии Лютесценс 616Н5 наблюдался противоположный эффект.

Исследование динамики КМ - взаимодействий растений показало, что они могут проявляться на ранних этапах развития-в фазе кущение-выход в трубку. По мере развития растений эффект КМ - взаимодействий смещался с признака' "масса листовых пластин" на признак "масса стебля", т.е. ' гомеостатичность данных признаков в течении вегетационного периода менялась.

Эффекты конкуренции и лимита ресурсов среды (почвы)

Часть вариантов .в наших экспериментах была . заложена с цель» определения возможности отчленения и оценки эффекта лимита ресурсов среды (почвы), который может быть вызван соответственным изменением плотности ценоза от конкурентного эффекта (верхняя часть табл. 4).

Сопоставление и оценка существенности различий между вариантами, моделирующими конкурентные взаимоотношения, и соответствующими вариантами, определяющими лимит ресурсов среды (почвы), показало положительное влияние конкуренции растений как на репродуктивные, так и на.Еегешивные приз-

Таблица 4

Эффекты конкуренции и лимита ресурсов среды генотипа Зорян

Признак масса семян, мг Плотность растений (шт/сосуд) и относительная величина ресурсов среды (сосуда с почвой)

2 1/2 4 1/4

масса зерна, мг 22-24 245 * 208 126 *»* 5

. 42-44 270 241 151 *** 10

число зерен, шт 22-24 8.2 7.9 5,2 *** 1.2

"42-44 8,8 8,6 5,9 #** 1,5

м£сса мякины, мг 22-24 91 *** 71 59 н** 20

42-44 94 93 63 *** 25

масса листовых пластин, мг 22-24 44 *** 38 30 *** 24

42-44 52 50 38 ** 30

масса стебля, мг 22-24 139 **» 92 86 *** 46

42-44 149 * 126 107 *** 57

при внесении в почву активированного угля

' масса зерна, мг 22-24 134 ** 180 112 **» 32

42-44 155 ** 201 152 н*# 46

число зерен, шт 22-24 5,8 7.8 4,8 *** 2,8

42-44 6.3 * 7,2 6,2 *** 3,4

масса мякины, мг 22-24 55 «* 71 49 *** 22

42-44 66 **« 84 64 ■ 34

• масса листовых . пластин, мг 22-24 32 *** 39 30 23

42-44 44 «1» 54 40 * 35

масса стебля, мг 22-24 74 ** 86 66 «** 41

42-44 96 **« 124 96 *** 64

* - Р < 0,05; н* - Р < 0,01; **» - Р < 0,001

ценоза ослабляет монополизирующие возможности растений. Корневые выделения их усиливают, но возможна и противоположная реакция. Эффект проявляется значительно сильнее на репродуктивных признаках, чем на вегетативных,

5. Положительное влияние конкуренции проявляется на репродуктивных и вегетативных признаках и усиливается с увеличением плотности ценоза. Корневые выделения ослабляют отри- , цательное влияние лимита ресурсов среды на признаки растений и в значительной мере определяют величину и знак эффекта' конкуренции. Реакция генотипов на аутоконкурентныв взаимоотношения растений неодназначна.

6. Наиболее стабильным (высоко гомеостатичным) из селекционно значимых количественных признаков является "масса листовых пластин".

7. Функция фенотипической реализации признака определяется сложным комплексом взаимодействий различного порядка генотипа и средовых факторов, наличие которых на позволит линейными математическими методами корректно разложить фено-типическое значение признака на генотипический и паратипи-ческий компоненты.

8. Характерный тип нелинейности (экспоненциальный вид) функции оставляет возможность для построений корректной модели количественного признака и соответствующей нелинейной генетико-математической.

9. Наличие экспоненциального или более, сложного вида зависимости ценных количественных признаков обеспечивает перспективность поиска в зоне высокой и сверхвысокой Плотности ценоза более высокой урожайности яровой пшеницы и создания новых интенсивных технологий ее возделывания.

Перспективность дальнейших исследований

Изучение особенностей проявления ценотических эффектов: конкурентно-монопольных взаимодействий растений, лимита ресурсов среды, др.. безусловно необходимо для получения "критической массы информации" о количественных признаках расте-. ний при построении эффективной генетико-математической модели, позволяющей оценивать генетические параметры популяций, а также при решении проблем идентификаций генотипа по фенотипу. Исследование и оценка генотипического полиморфизма по - ценотическим эффектам в селекционных популяциях позволит проводить отбор генотипов сверхинтенсивного типа. Изучение при этом функций количественных признаков необходимо для реализации потенциальной продуктивности агрофитоценозов.

Список опубликованных работ по материалам диссертации

■ Мальцев A.B., Драгавцев В.А., Бурдун A.M. Эффекты ауто-' конкуренции в агроэкоценоэах пшеницы // Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений: Тез. докл, Всесоюзной науч.-техн. конф. мол. ученых / Одесса: ВСГЙ, 1991. - С. 84-85.

Мальцев A.B., Драгавцев В.А., Бурдун A.M. Эффекты взаимодействий растений в фигоценозах (Методические указания). -Санкт-Петербург: ВИР, 1991.. - 43 с.

Мальцев A.B., Бурдун A.M., Драгавцев В.А. Эффекты массы . семян яровой пшеницы // Теоретические основы.адаптивных технологий возделывания растений. 06. работ ВОГИС. - Краснодар, 1992. - Вып. 2. - С. 131-143.