Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль ценотических и экологических факторов в проявлении корреляций у мягкой яровой пшеницы

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Роль ценотических и экологических факторов в проявлении корреляций у мягкой яровой пшеницы"

Г 5 01

На правах рукописи

СУЛТАНОВ Ильдар Марсович

РОЛЬ ЦЕНОТИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В ПРОЯВЛЕНИИ КОРРЕЛЯЦИЙ У.МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

Специальность: 03.00.15 - Генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискании ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1996

Работа выполнена в Отделе биохимии и цитохимии Уфимского научного центра Российской академии наук.

Научный руководитель: кандидат биологических наук

И.М. ДОЛОТОВСКИЙ

Официальные опоненты: доктор биологических наук, профессор

Н.В. ГЛОТОВ;

кандидат биологических наук В .А. ГАВРИЛОВА

Ведущее учреждение: Институт биологии Уфимского научного центра Российской академии наук

Защита диссертации состоится " 1996 года в

" часов на заседании Специализированного совета Д 020.18.02 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Малая Морская 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова.

Автореферат разослан * 1996 года

Ученый секретарь Специализированного совета доктор биологических наук

Э.А. ГОНЧАРОВА

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы^ В генетико-селекционных исследованиях .широкое распространение получили различные способы интегральной оценки материала. Это обусловлено в первую очередь тем. что селекционера, а также генетика, интересует характеристика линий, гибридов и форм не по отдельным признакам, а по их сопряженному комплексу. Результаты, многих исследований свидетельствуют, что основные компонента продуктивности растений представляют собой слокную систему признаков, согласованно реагирующих на изменения внешней среда.

Из ряда методов (корреляционного, регрессионного, путевого и факторного анализов) изучения взаимосвязей количественных признаков на сегодняшний день, в силу ряда причин, одним из наиболее распространенных является корреляционный анализ. Как отмечал Р. Фишер [1953], "среди статистических показателей нет ни одного, который бы более соответствовал биологическим задачам, чем коэффициент корреляции, и нет такого статистического метода, который применялся бы шире, чем корреляционный" .

Известно, что генетико-селекционные параметры растений в сильной

степени зависят от экологических условий [Федин, Силис, 1973; Драгав-цев, Утемшаева, 1975). Показано влияние ценоткческих факторов на подвижность генетических компонент у пшениц [Цильке и др., 1978; М1К1або-уа, 1381; Калашник и др.,'19531. Несомненно, цепотические факторы мон-но рассматривать в качестве вторичных по отношению к факторам неживой природы, тан как они, за,исключением некоторых случаев, лишь модифицируют влияние последних. Однако, в смысле итогового состояния материально-энергетических параметров среды, формирующих во взаимодействии с генотипом комплекс фенотипичеСких черт растения, нет принципиальной разницы между факторами абиотическими и биотическими (в том числе це-нотиче скими} [Долотовский, 193Т).

Па сегодняшний день ценотическая генетика сельскохозяйственных растений недостаточно разработана в целом [Драгавцев и др., 1982). Такое положение характерно и для отдельных культур, хотя теоретические выкладки и практические результаты показывают, что в плане повышения зф Активности подходов и методов селекционно-генетических исследований ценотическая генетика тлеет значительные возможности [Долотовский, 1987, 1994; Молчан, 1987, Жученко, 19891. 3 то же время, практика передовых стран показывает, какое большое значение придается в них развитию частной генетики культурных растений, так как достаточно очевид- ' но, что только хорошее знание объекта может служить предпосылкой эф-

фективной селекции.

Данная работа относится одновременно к этим двум областям генетики, а именно: к ценотической генетике культурных растений и частной генетике пшеницы. Ее место в генетических исследованиях можно определить как частную генетику пшеницы ценотического уровня.

Цель и задачи исследований. Цель нашего . исследования состояла в изучении проявления признаков продуктивности мягкой яровой пшеницы и корреляционных зависимостей меаду ниш на генотипическом и экологическом уровнях в различных экологических и ценотических условиях. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать проявление 'основных признаков продуктивности мягкой яровой пшеницы в различных экологических и ценотических условиях;

2. Исследовать проявление генотипических корреляций в системе триад-ных модулей количественных признаков мягкой яровой пшеницы;

3. Исследовать проявление экологических корреляций в системе триадных модулей количественных признаков мягкой яровой пшеницы;

4. Провести сравнительный анализ проявления генотипических и экологических корреляций в различных экологических и ценотических условиях.

Научная новизна. Впервые в условиях Предуральской лесостепи на коллекции районированных и перспективных сортов мягкой яровой пшеницы различного экологического происхоздения в системе триадных модулей оценены факторы, влияющие на проявление корреляций на генотипическом и экологическом уровнях в экологических и ценотических градиентах.

Ранее не изучались закономерности проявления основных компонентов продуктивности мягкой яровой пшеница и корреляций между ними при сокращении плотности стеблестоя на различных этапах онтогенеза. Было изучено влияние экспериментального сокращения стеблестоя в различные периоды онтогенеза растений (в фазы кущения и налива зерна) на проявление генотипических и экологических корреляций количественных признаков. В четырехфакторном дисперсионном комплексе установлено, что на проявление почти всех изученных признаков (за исключением признака "масса 1000 семян") основное влияние оказывают ценотические факторы популяционной плотности. На варьирование признака "масса 1000 семян" большее влияние оказывали сортовые и средовые факторы, ценотические факторы играли второстепенную роль. Невысокие значения, или отсутствие взаимодействия ценотических факторов с факторами средовыми и сортовыми позволяет, на наш взгляд, прогнозировать поведение признаков различных генотипов в разные годы исследований при изменении популяционной плотности. ' . ' '

Впервые в данной природно-климатической зоне проведен сравнительный

анализ проявления генотшшческих и экологических корреляций признаков продуктивности яровой пшеницы. Показана тенденция увеличения величин генотипической и экологической корреляции при смягчении действия сре-довых лимитирующих факторов (по годам проведения эксперимента). Изменение- ценотических условий формирования популяции модифицировало влияние лимитов внешней среды, увеличивая величину коэффициентов генотипической корреляции и сокращая значения коэффициентов корреляции экологической с увеличением площади питания.

По характеру проявления корреляционных зависимостей выявлены три группы сортов, как правило единого экологического происхождения, со сходтам проявлением экологических корреляций в различных средэвкх и ценотических условиях.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенные исследования . представляют теоретический интерес для познания роли экологических и ценотических условий в реализации наследственной' информации у культурных растений, в частности, у мягкой яровой пшеницы.

Результаты исследований могут быть использованы для разработки некоторых подходов и методов ценотичесхой селекции растений, в частности, приемов прогноза зжянхя гвнетичесгои. и ервдовнх факторов на проявление коррвляцтсникх зависимостей медку количест&екнымк признаками продуктивности у культурных рпстеюй-сэмоогашпу.'гй.

Полученные результат-» могу: наР.ги прикак-люо в исс/ед-'ышиях по паспортизации- генотипов хягкоз яровой пдочэди в этяэго-ц<гнотичбских градиентах для конкретных агроклпузтическнх сгон.

Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены нз научных семинарах з Читинском ОПХ [Чиамк, 1Э93, 1994), конференции молодых ученных Оиологов (Оренбург, '994;, Республиканской научной конференции "Эффективные приемы воспроизводства плодородия почв, совершенствование технологий возделывания, создание и внедрение новых сортов сельскохозяйственных культур" (Уфа, "994), 1-ом съезде ВОГпС (Саратов, 1994).

Публикация работы. По материалам диссертации опубликовано четыре работы.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 148 страницах машинописного текста, состоит из введения, оОзора литературы, методической части, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов; включает 3 рисунков и 13 таблиц в тексте и 19 таблиц в приложении. Список использованной литературы содержит 237 наименований.

МЕТОДИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Полевые эксперименты проводились на территории Читинского опытно-производственного хозяйства Башкирского НИИ земледелия и селекции полевых культур, расположенного в Предуральской лесостепной зоне.

В качестве объекта исследований использовались 10 районированных и перспективных сортов мягкой яровой пшеницы ТгШсит аезг1тит Ъ. различного экологического происхождения: Жница,Башкирская 4, Башкирская Э, Саратовская 55, Симбирка, Ишеевская, Новосибирская 89, Кантегирекая 89, Приокская, Казахстанская ,10.

Исследования проводились в течении 1991 и 1992 годов. Первый год экспериментов характеризовался продолжительной прогрессирующей засухой на протяжении почти всего вегетационного периода. Второй год отличался холодной весной и пониженной влажностью почвы в первой половине вегетации и относительно комфортными условиями произрастания во второй половине лета. Различия в условиях выращивания в значительной мере повлияли на продолжительность вегетационного периода: в 1991 году он составил 92 дня, а в 1992 году - 104.

Исследуемые сорта высевались на делянках 7x1 м_ селекционной сеялкой центрального сева СКС 6-10. Нормы высева составляли 3, 6 и 10 млн. всхожих семян/га, "-что позволило сформировать "разреженный", "плотный" и "загущенный" ценозы соответственно. С целью изменения ценотических условий развития популяции в фазы кущения (начало июня) и налива зерна (середина июля) каждая треть делянки прореживалась с уменьшением плотности стеблестоя в три раза. В итоге были смоделированы 9 различных ценотических ситуаций. Повторность каждого варианта опыта четырехкратная. . .

Для оценки изменений коэффициентов генотипической и экологической корреляции (НТК и КЭК) в зависимости от различных средовых и ценотических условий развития популяции нами были выбраны 3 триадных модуля.

^асса растенияч

^масса колосьев^-растения масса соломы

^масса семян растения^—масса половы число семян растения-:— масса 10ОО семян

Силу влияния факторов "условия года", "генотип", "норма высева" и "сокращение плотности стеблестоя во время вегетации" 'на проявление рассматриваемых количественных признаков оценивали в четырех- и трех-факторных дисперсионных комплексах (для каждого етдельного года проведения эксперимента,- для каждой отдельной нормы высева и для каждого отдельного сокращения плотности стеблестоя в фазы кущения и налива

зерна).

Результата структурного анализа по растениям обрабатывались на ПЭВМ IBM РС/АТ-286 с использованием общепринятых стандартных методик'. При статистической обработке был принят 5%-ннй уровень значимости.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Проявление изучаемых признаков в различных ценотических и экологических условиях. В четырехфакторном дисперсионном комплексе была проведена оценка влияния факторов "условия года", "генотип", "нормы высева" и "сокращение плотности стеблестоя ео время вегетации" на проявление рассматриваемых количественных признаков (табл. 1).

Влияние фактора "условия года". Разница в погодных условиях по годам проведения эксперимента повлияла, наряду с изменением продолжительности вегетационного периода, на проявление изучаемых количественных признаков. Отмечено достоверное влияние фактора на проявление всех рассматриваемых признаков.

Влияние фактора "генотип". Наибольшее влияние сортового фактора отмечено на проявление признака "масса 1000 семян" - 29.02%. Разница в экологическом происхождении сортов сказывалась в меньшей степени на проявлении остальных признаков (сила влияния сортового фактора варьировала в пределах от 2.14 до 5.56Ж).

Влияние фактора "норма высева". Довольно большая разница в площади питания в исходных ценозах (от 3 до 10 млн. всхожих семян/га) определила большую силу влияния данного фактора на вариабельность почти всех признаков. Наиболее сильно влияние фактора, в порядке убывания, отразилось на признаках "масса соломы", "масса растения" (признаки вегетативной продуктивности растения), "масса колосьев", "масса половы", "масса семян растений" и "число семян растения" (признаки генеративной продуктивности). В целом эффекты фактора "норма высева" характеризовались однонаправленностью в изменении величины изучаемых признаков, что выражалось в уменьшении уровня признаков при увеличении популяционной плотности.

Влияние фактора "сокращение плотности стеблестоя во время вегетации". В нашем опыте троекратное сокращение плотности стеблестоя в фазы кущения и налива зерна значимо влияло на проявление всех рассматриваемых признаков. В порядке убывания силы влияния данного фактора на вариабельность признаков их можно выстроить в следующей последовательности: "масса семян растения", "масса колосьев растения", "число семян растения", "масса растения", "масса половы", "масса соломы" и "масса 1000 семян". Таким образом, сокращение плотности стеблестоя во время

Таблица 1.

Сила влияния факторов "условия года" (А), "генотип" (В), "норма высева" (С) и "сокращение плотности стеблестоя в процессе онтогенеза" (В) на признаки продуктивности мягкой яровой пшеницы (в %) (

Признаки А В с- Б АВ АО АВ ВС ВБ СБ АБС АВБ АСБ ВСЮ АВСБ Сумма учтенных факторов

МР 8.97 3.73 37.15 11.05 ■1 .24 2.65 0.97 2.16 1.78 1.97 2.16 73.83

МКР 10.82 4.19 33.18 13.02 1 .28 2.72 1.33 1.80 2.08 1.98 2.30 74.70

МО 6.50 3.31 40.36 8.32 1 .23 2.42 0.57 2.59 1.75 1.98 2.92 71.95

МСР 8.79 5.56 31 .50 13.34 1 .51 1 .85 1.43 1.47 1.50 2.46 2.23 1.96 1.91 75.51

МП 14.48 .2.14 32.04 10.43 4.86 1 .17 2.38 2.98 70.48

ЧСР 17.28 3.82 28.48 12.04 Т .31 3.83 0.91 2.28 2.43 1.79 2.65 76.82

М1000С 7.57 29.02 3.24 3.84 1 .14 1 .22 4.03 1.30 2.06 2.57 1.52 5.40 62.91

Примечание: ' - все значения силы влияния достоверны на 5%-ом

уровне значимости. . ч .

вегетации в первую очередь повлияло на признаки продуктивности колоса.

Совместное влияние средовых, сортовых и ценотических факторов. Взаимодействия средового фактора с сортовыми и ценотическими характеризовались достоверными, но очень низкими значениями силы влияния, что свидетельствует о преобладании аддитивности действия рассматриваемых факторов в условиях нашего эксперимента.

Невысокие значения, или отсутствие взаимодействия ценотических факторов 'популяционной плотности с факторами средовыми и сортовыми позволяет, на наш взгляд, прогнозировать поведение основных признаков продуктивности различии генотипов при изменении условий года и популяционной плотности в условиях, схожими с условиями нашего эксперимента. Однако, необходимо отметить, что при изменении методических условий опыта вполне вероятно возрастание значимости взаимодействия факторов популяционной плотности с факторами средовыми и сортовыми.

Проявление генотипических и экологических корреляций . в триадном модуле масса соломы-

В обеих парах компонентных и результирующего признаков рассматриваемого модуля МР-МКГ к МР-МС по годам проведения эксперимента независимо от стартовой плотности стеблестоя и от увеличения площади питания во время вегетации величины коэффициентов генотипической и экологической корреляции (рис. 1, значения КЭК усреднены методом й-преоОразова-ния по Фишеру [1958)) оставались нв неизменно еысоком уровне (Вб=0.91 -О.ЭЭ и Ке=0.86-0'.9Э). Подобная тенденция проявления стабильно высоких величин корреляций на генотипическом и экологическом уровнях в градиенте различных ценотических условий по годам наблюдений на всем наборе сортов отмечена . и для пары компонентных признаков МКР-МС (Б#=0.77-0.Э7 и Ие=0.60-0.95).

Высокие значения генотипических и экологических корреляций между всеми параш признаков данного модуля в ряду различных ценотических ситуаций .по обоим годам исследований указывают на малую.зависимость проявления корреляционных связей от исследуемых факторов.

Изменение генотипических и экологических корреляций

_ тпип^ом ЫПТП7ПЙ ' .масса колосьев растения, в триадном. модуле масс6 семян----растений масса половы"

В данном триадном модуле отмечена большая вариабельность проявления корреляционных зависимостей в различных ценотических ситуациях по сравнению с рассмотренным выше модулем щрХ ^ч мс.

В паре . результирующего и компонентного признаков МКР-МСР во всех

Нё 0.9750.95 -0.9250.90

и-о"

МР - МКР йе

0.9750.95 -0.9250.90-

исходный прорежи- прорежи-цвноз вание 1 ваниа 2

- -о

исходный прорежи- прорежи-ценоз вание 1 вание 2

исходный прорежи- прорвжи-ценоз ваниб 1 вание 2

исходный прорежи- прорежи-ценоз вание 1 вание 2

исходный прореки- прорежи-ценоз вание 1 вание 2

Рис. 1. Проявление величин генотипических и усредненных экологических корреляций в триадном модуле мкрС^^ШГ • - разреженных ценоз, 1 - плотный ценоз, ж - разреженный ценоз. —4—в- 1991 ГОД, -о- -А- -п- 1992 год.

ценотических ситуациях отмечены высокие значения генотипических и экологических корреляций (рис. 2).

Для другой пара сопряженных признаков данного модуля МКР-МП в .условиях прогрессирующей засухи 1991 года во всех рассмотренных ценотических ситуациях значения коэффициентов генотипической корреляции были высокие и положительные (Не=0.74-0.94). Достоверных отличий не обнаружено как в ряду исходных ценозов, так и в производных (прореженных в фазы кущения и налива зерна). В более прохладном 1992 году в исходных ценозах зафиксировано значительное снижение величины КГК в загущенных ценозах (Не=0» 12) по сравнению с разреженными и плотными, у последних отмечены очень высокие значения КГК: 0.92 и 0.93 соответственно. Увеличение площади питания растений как в фазу кущения, так и в фазу налива зерна достоверно увеличивало в загущенных ценозах тесноту связи между данными признаками до высокого уровня (0.83 и 0.2>0 соответственно); в разреженных и плотных ценозах характер проявления корреляций не изменялся. На экологическом уровне в течении обоих годов довольно значительные различия в стартовой площади питания в различных исходных цзнозах не изменяли высоких значений экологических корреляций между рассматриваемыми признакам!! почти у всех сортов. Исключение составил сорт Кантегирская 89, у которого отмечено достоверное снижение величин КЭК до средних значений в загущенном ценозе по сравнению с разреженны!/ и плотным. В 1991 году сокращение стеблестоя в фазу кущения и налива зерна приводило к снижению тесноты связи только у сорта Кантегирская 89 в.разреженном ценозе. У остальных сортов значимых изменений не установлено. На следующий год сокращение плотности стеблестоя во время вегетации не влияло на характер проявления корреляционных зависимостей. Более высокие значения КГК и КЭК в ряду сопряженных пар признаков МКР-МСР и МКР-МП свидетельствуют о Оольшем влиянии признака "масса семян растения" на проявление результирующего признака "масса колосьев растения".

При анализе пары компонентных признаков рассматриваемого модуля МСР-МП - отмечалась идентичность характера проявления генотипических корреляций в различных ценозах с рассмотренной выше парой признаков МКР-МП. Однако, для компонентных признаков показано более значительное влияние конкуренции на проявление корреляционных связей между ними. Так, по обоим-годам наблюдений отмечена недостоверная связь в неизмененных загущенных ценозах. Смягчение конкурентных взаимоотношений между растениями в фазы кущения и налива-зерна повышало тесноту связи до высоких значений (по прореживаниям: в 1991 году -.0.9 и 0.92, в 1992 году - 0.75 и 0.83 соответственно). В исходных разреженных и плотных

- 12 -ЖР

исходный прорежи- прорежи-ценоз Ваше 1 вание 2

исходный прорежи- прорежи-ценоз вание 1 вание 2

МКР

-¿Л— —'

исходный прорежи- прорежи-ценоз вание 1 вание 2

О

исходный прорежи- прорежи-ценоз вание 1 вание 2

МСР - МП Ие

исходный прореки- прорежи ценоз вание 1 вание 2

исходный прорежи- прорежи-ценоз вание 1 вание 2

Рис. 2. Проявление величин генотипических и усредненных экологических корреляций в триадном модуле идр^ х^д' в - разреженных ценоз, А - плотный ценоз, я - разреженный ценоз, -в—А—е- 1991 год, -о- -Д- -п- 1992 год. * - значения КГК недостоверны на 5%-ом уровне значимости.

и, производных из них ценозах независимо от степени напряженности сре-довых лимитов отмечены высокие значения КГК. На экологическом уровне в 1991 году в исходных ценозах отмечено снижение степени связи -между" этими признаками с высокой до средней по мере увеличения в них степени конкурентных взаимоотношений. В наибольшей мере это отмечено у сортов Башкирская 9, Приокская, Симбирка, и Кантегирская 89. На следующий год подобная тенденция сохранялась только у сортов сибирской селекции -Кантегирская 89 и Новосибирская 89. Сокращение плотности стеблестоя в фазу кущения: в 1991 году приводило к увеличению.экологической связи со средних значений до высоких у сорта Новосибирская 89 в разреженном и плотном ценозах, а у сорта Ишеевская - в загущенном; в 1992 году снижало со средних до низких значений КЭК в разреженном и плотном ценозах у сортов Новосибирская 89, Казахстанская 10 и Симбирка. Второе прореживание (в фазу налива зерна) приводило к снижению величин КЭК с высоких значений до средних: в 1991 году в плотном ценозе у сортов Жница, Башкирская 9 и Кантегирская 89; в 1992 году в разреженном и плотном почти у всех сортов. В загущенных ценозах у всех'сортов значения экологических корреляций оставались неизменно на среднем уровне.

В целом, по модулю отмечено малое влияние средовых факторов и довольно значимое, в некоторых конкретных случаях, - ценотических на вариабельность корреляционных зависимостей.

Изменение генотипических и экологических корреляций в триадном модуле тасло се„^стешя —Рмас^ 1Ьоо семян.

Наибольший интерес в практическом плане представляет собой изучение проявления корреляций между признаками данного триадного модуля. Возможность прогноза проявления основных определяющих урожай признаков й их взаимосвязей в определенных экологических условиях дает возможность определить агротехническую и сортовую стратегию создания высокопродуктивных агроценозов.

Неблагоприятные условия первой половины вегетации 1992 года обусловили закладку значительно меньшего количества продуктивных боковых стеблей у растения всех сортов по сравнению с предыдущим 'годом. По имеющимся данным [Кумаков и др., 1982; Козлов, Мордвинцев, 1985] продуктивная кустистость существенно влияет на тесноту связи между признаками продуктивности при изменении условий Произрастания. Прогрессирующая засуха во второй половине вегетации 1991 года обусловила более низкий уровень налива зерна по сравнению со следующим годом. Все эти различия условий выращивания привели к.увеличению значений генотипических и экологических корреляций во второй год наблюдений у всех трех

- 14 -

пар признаков данного модуля (рис. 3).

На генотипическом уровне во всех исходных ценозах отмечалась высокая степень сопряженности результирующего признака МСР и компонентного ЧСР. Увеличение площади питания в фазы кущения и налива зерна в 1991 году значимо не влияло на уровень связи во всех ценозах. . На следующий год прореживание в фазу налива зерна значимо увеличивало значения КГК в разреженных ценозах до высоких значений, в плотных и загущенных ценозах подобного не наблюдалось - величины генотипических корреляций оставались на уровне исходных.

В 1991 году на другой паре сопряженных признаков "масса семян растения" и "масса 1000 семян" в неизменённых ценозах было зафиксировано повышение уровня связи с увеличением популяционной плотности от недостоверных значений в разреженных и плотных (Вё=-0.08 и 0.14) до средних в загущенных ценозах (0.58). Сокращение густоты стеблестоя во время вегетации в разреженных и загущенных ценозах не приводило' к значимому измене1ш) величин КГК. В плотных ценозах отмечено резкое возрастание величины связи (1^=0.69) при сокращении густоты стеблестоя в фазу налива зерна. Полученные данные можно объяснить, если учитывать прессинг средовых лимитов. В условиях прогрессирующей засухи 1991 года в разреженных ценозах отмечено общее угнетение растений, увеличение площади литания как в фазу кущения, так 'и налива зерна только увеличивало испарение влаги из почвы. Обратная картина наблюдается в загущенных ценозах, где высокая плотность стояния растений обеспечивала более благоприятный микроклимат в ценозе. На следующий год более благоприятные, - • условия произрастания во второй половине вегетации привели к увеличению величин КГК в разреженных и плотных ценозах (0.45 и 0.62 соответственно); увеличение площади питания как в фазу кущения, так и налива зерна приводило'к повышению--значений коэффициентов корреляции, причем во втором случае закономерно в большей степени (0.93 в разреженных и .0.79 в плотных ценозах). В загущенных ценозах во всех ценотических ситуациях корреляционные зависимости оставалась на уровне предыдущего .-; года.

По обоим годам наблюдений почти у всех сортов в различных ценотических ситуациях отмечен высокий уровень КЭК между результирующим и компонентным признаками МСР-ЧСР. Исключение составили в 1991 году три сорта: Саратовская 55, Симбирка и Приокская (рис. 4, усреднение производилось по всем ценотическим ситуациям для каждого сорта), у которых значения КЭК указывали на слабую в разреженных и плотных ценозах, и среднюю - в загущенных - величину корреляций. На .следующий год различия в величине экологических корреляций между данной парой признаков в

0.9 0.8 о.т 0.6

исходный прорехи- прорежи- О ценоз вание 1 вание 2

исходный прорежи- прорежи-ценоз вание 1 вание 2

ЧСР - м1000с

Рис. 3. Проявление величин генотипических и усредненных экологических корреляций в триадном модуле с

э - разрекешшх ценоз, А - плотный цоноз, н - рвзрежббШй ценоз, -в—4—з- 1991 год, -о— -й- -п- 1992 год. * - значения КГК.и КЭК недостоверны на 5%-ом уровне значимости.

ряду сортов сгладились почти полностью.'- В 1991 года у отмеченных выше сортов значения КЭК между другой парой сопряженных признаков МСР-М1000С также отличались от остальных сортов. У этих трех сортов во всех ценотических ситуациях были зафиксированы высокие значения КЭК. У остальных сортов между данной парой признаков величины корреляций варьировали . в более широком диапазоне: от слабых в разреженных, до ' средних - в плотных и загущенных ценозах. В 1992 году _ данные различия в проявлении КЭК по этой паре признаков сглаживались у всех сортов и значения коэффициентов экологической корреляции возрастали во всех исходных и производных ценозах до высоких значений.

Не 1.0

0.& 0.& 0.40.2-

ь

Д-

Ао

А

Ао Л •о Д •0 •о Д 8 8 •0 •0 Д

А д А А д А д -А д А ' А

сорта

0-55 Симб. Приок. Б-4 Б-9 Н-69 Кантег.Ишеевс.К-10 Ж-ца

0

Рис. 4. Изменение усредненных величин КЭК между парами признаков МСР-ЧСР (• 1991, о 1992) и МСР-М1000С Ц 1991, Д ¡1992).

Генотипическая и экологическая связь мевду компонентными признаками ' "число семян растений" и "масса 1000 семян" данного модуля в 1991 году во всех ценотических ситуациях была недостоверной на 5 Ж-ом уровне значимости. На следующий год величины КГК в исходных ценозах оставались на низком уровне, а значения КЭК' возрастали до средних значений 1/очти у всех сортов. Экспериментальное увеличение площади питания в фазы кущения и налива зерна приводило к достоверному увеличению тесноты генотипической связи меаду данными признаками. Наиболее четко эта тенденция прослеживалась в разреженном и плотном ценозах, причем сокращение стеблестоя в фазу налива зерна увеличивало тесноту связей в большей мере (по прореживаниям соответственно: разреженный ценоз -'й^=0.20 и 0.81, плотный - В£=0.42 и О.ТЗ). С понижением нормы высева модифицирующее влияние увеличения площади питания во • время вегетации на возрастание значений КГК усиливалось. На экологическом уровне увеличение площади питания как в фазу кущения, так и в фазу налива зерна привело к снижению величин КЭК до низких значений, причем в первом

случае в большей степени. Таким образом, можно сделать вывод,что цено-

тические'факторы модифицируют влияние абиотических факторов среда, увеличивая с ростом популяционной плотности тесноту экологической связи между парой компонентных признаков данного модуля.

Отмечено три группы сортов, как правило единого экологического происхождения, со сходны^ характером проявлением экологических корреляций между признаками рассматриваемого модуля в различных средовых и цено-тических градиентах:

- в первую группу вошли местные сорта экстенсивного типа Башкирская 4 и Башкирская 9, данные сорта были выбраны нами в качестве контроля как наиболее адаптированные к условиям Предуральской лесостепной зоны;

- во вторую группу можно, объединить засухоустойчивые сорта поео.лясксй селекции Саратовская 55 и Симбирка;

- третью группу составляли сорта интенсивного типа Новосибирская 89, Кантегирская 89 и Ишеевская;

- сорта Жница, Приокская и Казахстанская Ю по характеру проявления экологических корреляций занимали- индивидуальные позиции.

Следует отметить, что" подобная,-тенденция схожего проявления экологических корреляций вышеперечисленных груш сортов в. ответ на прессинг средовых Лимитов и модифицирующих их ценотических факторов была отмечена и в рассмотренном ранее триадном модуле ¡цдр^ цп» правда в менее выраженной форме.

В целом, по модулю необходимо отметить большое влияние средовых и модифицирующее их ценотических факторов на подвижность корреляционных зависимостей между парами признаков МСР-М1000С и ЧСР-М1000С.

Влияние средовых факторов на проявление корреляционных 'зависимостей можно объяснить различными условиями внешней среды, приходящимися на период формирования признаков в разные годы проведения эксперимента, и различной адаптивной способностью изучаемых генотипов. * Зависимость проявления корреляций от популяционной плотности (как изначал'ьной, так и изменяемой во время вегетации), вероятно, связана с изменением скорости прохождения растениями отдельных этапов онтогенеза при различной площади питания. Не исключено,, что изменчивость коэффициентов корреляции связана с более ранним наступлением в онтогенезе ситуации недостатка материально-энергетических ресурсов при повышении плотности посева. В данном случае одинаковые этапы онтогенеза могут проходить в различных средовых условиях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Цель нашего исследования состояла в изучении проявления признаков продуктивности мягкой яровой пшеницы, и корреляционных зависимостей между ними на генотипическом и экологическом уровнях в различных экологических и ценотических условиях. Анализ литературных источников позволил прийти к выврду о недостаточной изученности основных закономерностей изменения сопряженности количественных признаков продуктивности яровой пшеницы в ценотических (в большей мере) и, отчасти, в экологических градиентах.

Исследования, проведенные в условиях Предуральской лесостепи Башкирии в течении 'двух лет на 10 районированных и перспективных сортах мягкой яровой пшеницы различного экологического происхождения в различных ценотических условиях формирования популяции, показали влияние фактора "условия года" на проявление количественных признаков продуктивности мягкой яровой пшеницы. Сокращение плотности стеблестоя в определенные этапы онтогенеза (фазы кущения и налива зерна) модифицировало, а в некоторых конкретных случаях в значительной мере; влияние средовых факторов на подвижность генетико-селекционных параметров.

Результаты определения силы влияния факторов "условия года", "гено-' тип", "норма высева" и "сокращение плотности стеблестоя во время вегетации" показали различную подверженность признаков продуктивности яровой пшеницы влиянию данных факторов. Сила влияния факторов на проявление количественных признаков (кроме признака "масса 1000 семян") возрастала в ряду факторов: "генотип", "условия года", "сокращение плотности стеблестоя во время вегетации", "норма высева". Следовательно, несмотря на довольно контрастные погодные условия по годам проведения эксперимента и различия в экологическом происхождении сортов, влияние ценотических факторов ("норма высева", "сокращение плотности стеблестоя во время вегетации") на проявление данных признаков более значимо по сравнению со средовыми и сортовыми. Для признака "масса 1000 семян" наблюдалась обратная картина: здесь большее влияние.на варьирование признака оказывали сортовые и средовые факторы, ценотические факторы играли второстепенную роль, что указывает на большую.сортовую специ1 фичность и низкое влияние различий в площади питания растений на проявление данного признака. Низкие значения, или отсутствие взаимодейс-'твия ценотических факторов популяционной плотности с факторами средо- .' выми и сортовыми позволяет, на наш взгляд, прогнозировать поведение основных признаков продуктивности в разные "£оды при изменении популяционной плотности.

Влияние средовых и ценотических факторов на проявление количественных признаков продуктивности мягкой яровой пшеницы закономерно отражалось и на подвижности корреляционных зависимостей между ними. В частности, на трех триадных модулях показана различная степень влияния экологических и ценотических факторов на подвижность корреляций между количественными признаками- на генотипическом и экологическом уровнях.

ъго

В первом триадном модуле \ высокие значения генотипичес-

ких к экологических корреляций между всеми парами признаков данного модуля в ряду различных ценотических ситуаций по обоим годам исследований показывают на малую зависимость проявления корреляций от исследуемых факторов.

МКР

■ Б следующем триадном модула „пр/ ч ^ отмечена больная вариабельность проявления корреляций в различных ценотических ситуациях по сравнению с рассмотренным выше модулем. Отмечено малое влияние средовых факторов и довольно значимое, в некоторых конкретных случаях, ценотических нз подвижность корреляций между признаками данного модуля на генотипическом уровне.

Наибольший интерес в практическом плане представляют результаты изучения проявления корреляций между признаками третьего триадного моДУЛЯ ЧСР^ 4 МЮООС в целом, по модулю необходимо отметить- большое влияние срадовых и модифицирующих их ценотических факторов на подвижность корреляционных зависимостей между парами признаков МСР-М1000С и ЧСР-М1000С. Влияние средовых факторов на проявление корреляционных зависимостей можно объяснить различными условиями внешней среды, приходящимися на период формирования признаков в разные годы проведения эксперимента и различной адаптивной способностью изучаемых генотипов. Зависимость проявления корреляций от разницы в плотности стеблестоя (как изначальной, так и изменяемой во время вегетации), вероятно, связана с изменением скорости прохождения растениями отдельных этапов онтогенеза при различной площади питания.

Па характеру проявления корреляционных зависимостей между признаками рассматриваемого модуля отмечено три группы сортов со сходным проявлением экологических корреляций в различных средовых и ценотических условиях. Причем, каждая отдельная груша, как правило, характеризовалась сортами единого экологического происхождения.

Полученные результаты представляют определенный интерес для познания роли внешней среды и, в частности, ценотических условий в реализации генетически обусловленной наследственной информации. Установление и учет основных закономерностей проявления корреляционных зависимостей между признаками продуктивности в различных экологических и ценотичес-

сих условиях формирования популяции увеличивает предсказуемость результатов определенных селекционно-генетических манипуляций при создании новых сортов. Несомненный интерес представляет перспектива оценки адаптивного потенциала генетического материала при выращивании в широком спектре ценотических условий. Полученные результаты могут найти применение . в исследованиях по. паспортизации генотипов "мягкой яровой пшеницы в эколого-ценотических градиентах для конкретных агроклиматических зон.

ВЫВОДЫ

1. Сила влияния факторов на проявление количественных признаков, оцененная в четырехфакторном дисперсионном комплексе, возрастала в ряду факторов: "генотип", "условия года", "сокращение плотности стеблес-•тоя во время вегетации", "норма высева". Для признака "масса 1000 семян" наблюдалась обратная картина: здесь большее влияние на варьирование признака оказывали сортовые и средовые факторы, при этом ценотические факторы играли второстепенную роль.

2. Низкие значения, или отсутствие взаимодействия ценотических факторов с факторами средовнми и сортовыми, свидетельствует о возможности прогноза поведения признаков различных генотипов в разные года исследований при изменении популяционной плотности.

, 3. Изменение экологических и ценотических условий формирования популяции приводит к изменению проявления генотипических и экологических корреляционных зависимостей между признаками продуктивности мягкой яровой пшеницы.

4. Полученные экспериментальные данные позволяет ранжировать изученные ' триадные модули по степени снижения тесноты генотипических и экологических корреляций в следующем порядке:

^масса растешу

^масса колосьев^-растения масса соломы

^масса семян растения^—масса половы число семян р'астения-масса 1000 семян, что соответствует расположению данных модулей в иерархическом древе признаков.

5. С падением величин коэффициентов генотипических и экологических корреляций в ряду модулей увеличивается модифицирующее влияние средо-вых и ценотических факторов на подвижность корреляционных связей изу-

"чаемых признаков.

6. Сокращение плотности стеблестоя как в фазу кущения, так и налива зерна, модифицирует влияние лимитов внешней среда, увеличивая величину генотипических связей и снижая значения экологических корреляций по

- 21 -

мере увеличения площади питания растений.

7. По характеру проявления корреляционных зависимостей в модуле

число семян^астен5яМ-^амаси\)00 семян' внявжиш три группы-сортов со сходным проявлением корреляционных связей в различных средовых и ценотических условиях. Первую группу составили сорта местной селекции Башкирская 4 и Башкирская 9. Во вторую группу вошли засухоустойчивые сорта поволжской селекции Саратовская 55 и Симбирка. Третью группу составляли сорта интенсивного типа Новосибирская 89, Кантегирсквя 89 и йпеевская. Сорта Жница, Приокская и Казахстанская 10 по характеру проявления экологических корреляций занимали индивидуальные позиции.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Султанов И.М., Долотовский И.М. Варьирование коэффициентов геноти-пической корреляции у пшеницы в различных ценотических условиях// Цитология И генетика. 1994. Т. 28. Л 1. С. 44-48.

Султанов И.М., Долотовский U.M. Влияние различных средовых и ценотических условий на проявление коэффициентов экологической корреляции у мягкой яровой пшеницы// Цитология и генетика. 1994. Т. 28. Ji 2. С. 48-55.

Султанов И.'М. Влияние экологических и ценотических факторов на изменчивость корреляционных связей яровой пшеницы// Материалы 1-го съезда БОГиС. Генетика. 1994. Т. 30. Приложение. С. 151-152.

Долотовский И.М., Султанов И.М., ЛкхЗина C.B., Шкляева Н.Е., Доло-товская Л.З., Крутьков В.М. Возможности ценотической селекции// Эффективные приемы воспроизводства плодородия почв, совершенствование технологий возделывания, создание и внедрение новых сортов сельскохозяйственных культур". Уфа, 1994. С. 29^-298.

;