Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генотипическая изменчивость признаков фотосинтетического аппарата высших растений

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Усманов, Пулат Джураевич

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Управление фотосинтезом как важная научная и практическая задача.

2. Закономерности изменчивости системы признаков фотосинтетического аппарата. а. Филогенетическая изменчивость б. Онтогенетическая изменчивость в. Паратипическая изменчивость г. Мутационная изменчивость

3. Молекулярно-генетические основы фотосинтеза

4. Генетика фотосинтеза (определение основных понятий).

5. Заключительные замечания

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

I. Мутационный анализ признаков фотосинтетического аппарата.

1. Общие замечания.

2. Материал и методика опытов

3. Результаты опытов а. Действие УФ-радиации на арабидопсис б. Индуцирование мутаций ионизирующими излучениями

- Действие рентгенового излучения на пыльцу арабидопсиса

- Действие рентгенового излучения, протонов и альфа-час-тиц на покоящиеся семена арабидопсиса

- Действие гамма-излучения на покоящиеся семена хлопчатника в. Индуцирование мутаций у арабидопсиса химическими мутагенами г. Сравнение мутагенных эффектов облучения и химических воздействий

4. Резюме

II. Генетический анализ и оценка числа генов, детерминирующих признаки фотосинтетического аппарата

1. Общие замечания

2. Материал и методика опытов

3. Результаты опытов а. Летальные мутации

- Фенотипическое проявление

- Характер расщепления

- Аллельные взаимоотношения б. Витальные мутации

- Шенотипическое проявление

- Характер расщепления

- Аллельные взаимоотношения в. Установление групп сцепления г. Оценка числа генов, детерминирующих признак хлорофилльная недостаточность"

4. Резюме

III. Феноанализ и феногенез признаков фотосинтетического аппарата.

1. Общие замечания

2. Материал и методика опытов

3. Результаты опытов а. Влияние генотипических различий между видами, внутри вида, между точковыми и хромосомными мутациями на размеры и число хлоропластов в клетках мезофилла б. Изучение строения хлоропластов фотосинтетических мутантов

- морфологические особенности строения хлоропластов

- ультраструктура хлоропластов

- морфометрия компонентов ультраструктурной организации пластид и хлоропластов в. Характеристика фотосинтетического аппарата мутантных форм растений

- содержание пигментов и активность фотосистем хлоропластов

- взаимосвязь между содержанием хлорофилла и объемом фотосинтетических мембран

- интенсивность фотосинтеза г. Влияние внешних условий на фенотипическое проявление и выражение фотосинтетических мутаций

- частичная ауксотрофность фотосинтетических мутантов

- эффекты нормализации витальных мутантов

- фотопериодизм фотосинтетических мутантов

- влияние температуры

- другие условия культивирования д. Прикладные аспекты.

- Тест-системы для учета летальных мутаций в определенной группе сцепления арабидопсиса

- Другие тест-системы

- Множественно маркированная различными сигнальными генами линия арабидопсиса 90 ш со

- Генотипическая изменчивость и сопряженность между количественными признаками у хлопчатника

- Высокоурожайный мутант хлопчатника 23/15 "Дуплекс"

4. Резюме

ОБСУЖДЕНИЕ

1. Генетика фотосинтеза и проблема повышения биологической продуктивности Земли

2. Основные итоги экспериментального исследования закономерностей генотипической изменчивости признаков фотосинтетического аппарата высших растений а. Некоторые итоги изучения индуцированной физическими агентами и химическими веществами мутационной изменчивости у арабидопсиса и хлопчатника б. Основные итоги генетического анализа мутацийдетерминирующих признаки фотосинтетического аппарата. в. Основные итоги феногенетического изучения системы признаков фотосинтетического аппарата

- Генетический контроль численности хлоропластов (взаимоотношения между ядром и хлоропластами)

- Генетический контроль взаимоотношений между хлороп-ластами

- Генетический контроль энергопреобразующих органелл (взаимоотношения между митохондриями и хлоропластами)

- 0 регуляции фотосинтеза на организменном уровне

- Изменчивость системы фотосинтетических мембран и эволюция хлоропластов

3. Практические аспекты изучения генотипической изменчивости системы признаков фотосинтетического аппарата

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генотипическая изменчивость признаков фотосинтетического аппарата высших растений"

Установлено, что лишь малая часть поглощенной солнечной радиации (0,3-5%) используется растениями при фотосинтезе и многие виды и группы культивируемых растений имеют относительно небольшие величины КПД фотосинтеза /128,136/. Поэтому в растениеводстве уже давно применяются методы повышения фотосинтетической продуктивности путем совершенствования способов выращивания растений: улучшения корневого питания, оптимизации водного режима, формирования агроценозов, включающих в себя группы и виды растений с высокими показателями КПД фотосинтеза, селекционного улучшения сортов культивируемых растений и т.д. Несмотря на это, современное растениеводство нуждается в дальнейшем повышении КПД фотосинтеза.

Большим резервом в повышении КПД фотосинтеза является разработка новых генетико-физиологических методов селекции на высокую фотосинтетическую продуктивность.

Еще совсем недавно фотосинтетическую деятельность растений изучали в основном физиологическими и биохимическими методами и лишь в последнее время в этих исследованиях стали применять генетические методы. Это позволило по-новому подойти к анализу генетических механизмов, лежащих в основе формирования высокой продуктивности и урожая растений. Физиолого-биохимичес-кие исследования по фотосинтезу были поставлены на генетическую основу. Широкое внедрение идей и методов генетики в исследования процесса фотосинтеза привело к формированию нового научного направления - генетики фотосинтеза, занимающейся изучением явлений наследственности и изменчивости структуры и функции фотосинтетического аппарата на различных уровнях организации жизни. В названной области исследования уже сейчас анализируют механизмы генетического контроля различных этапов хлоропласто-генеза, биосинтеза хлорофиллов и каротиноидов, компонентов элек-тронтранспортной цепи фотосинтеза, ферментов метаболизма углерода и т.д., широко развиваются новые представления о кооперированном взаимодействии генетических систем ядра и цитоплазмы в процессах становления и функционирования фотосинтетического аппарата /54, 121, 124, 126,212,266,297,309,336,338,359,430,480, 481 и др./.

В связи с исключительным значением процесса фотосинтеза для жизни биосферы в целом, задача научиться управлять фотосинтезом на генетической основе выдвигается в число важнейших проблем современного естествознания. Эта задача, по мнению ряда ученых, может быть положительно решена на стыке генетики и физиологии растений, концентрирующих свое внимание на исследованиях по двум фундаментальным проблемам современной биологии: выяснению принципов действия генов путем детального изучения влияния генотипа, включая различные мутации отдельных генов, на механизмы формирования биохимических структур и процессов и разработке способов охраны, разумного использования и резкого повышения биологической продуктивности Земли /125,126,129,135,204, 205/.

Есть все основания предполагать, что развитие этих исследований приведет к открытию принципиально новых путей управления процессом фотосинтеза и фотосинтетической продуктивностью растений.

Актуальность проблемы. В решениях ХХУ1 съезда КПСС, майского (1982г.) Пленума ЦК КПСС, а также в Постановлении общего собрания ВАСХНИЛ и общего собрания АН СССР от 23 сентября 1982 года указывалось, что современное сельское хозяйство постоянно нуждается в притоке новых идей и методов, в применении новых подходов, обеспечивающих ускорение научно-технического прогресса во всех звеньях сельскохозяйственного производства в целом и дальнейшего повышения продуктивности растениеводства - в частности /143,147,155/.

Большим, еще далеко не использованным резервом повышения урожайности - является разработка новых методов управления процессом фотосинтеза - основой формирования продуктивности и урожайности растений. Но эта большая практическая задача может быть решена только в результате познания механизмов генетического контроля фотосинтеза.

Вместе в тем, изучение механизмов генетического управления фотосинтезом представляется интересным и в связи с выяснением взаимоотношений между важнейшими внутриклеточными органел-лами: ядром и хлоропластами, хлоропластами между собой, хлоропластами и митохондриями. Об этих взаимоотношениях мы по существу еще мало что знаем /192/. Однако эти исследования взаимоотношений и взаимодействий генетически относительно автономных ор-ганелл внутри одной клетки приобретают принципиальное значение для выяснения механизмов их эволюции, а так же принципов интеграции клеточного метаболизма и реконструкции клеточных систем /28,29,52,121,192/. Следовательно, разработка генетических основ фотосинтеза с точным описанием генотипической изменчивости структур и функций фотосинтетического аппарата на различных уровнях организации живого является одной из актуальных задач современной биологии, имеющей не только теоретическое, но и большое практическое значение.

В настоящее время как в нашей стране, так и за рубежом, проводятся исследования по генетическим основам фотосинтеза, в основном на одноклеточных фотосинтезирующих микроорганизмах и на ряде высших растений, достаточно широко, но в большинстве случаев все еще разрозненно /54,80,192,253,288,344,359,361,427/.

Все это делает актуальным постановку задачи использования системного подхода для анализа закономерностей генотипической изменчивости признаков фотосинтетического аппарата у высших растений. В этой связи уже сейчас применяют различные подходы к решению поставленной задачи. Однако наиболее перспективным, как нам представляется, является путь создания больших генетических коллекций растительных организмов, позволяющих проводить комплексные исследования на мутантах процесса фотосинтеза с применением различных методов.

Цели и задачи исследования. Целью наших исследований было комплексное изучение закономерностей генотипической изменчивости ряда признаков фотосинтетического аппарата для выяснения механизмов генетического контроля фотосинтеза и взаимоотношений между важнейшими клеточными органеллами ( ядро, хлоропласты, митохондрии ).

Для разработки проблемы генетического контроля фотосинтеза решающее значение приобретает удачный выбор объектов исследования. С этой точки зрения большой интерес представляет растение Arabidopsis thaliana(L.) Heynh , прекрасный модельный объект который, благодаря хорошо известным преимуществам, становится незаменимым для генетических и физиолого-биохимических исследований /70,71,78,79,380/.

Для изучения генетических основ фотосинтеза особый интеpec представляют так же растения, имеющие практическое значение (например, растения рода Gossypium ).

В отличии от диплоидных растений арабидопсиса, промышленные сорта хлопчатника представляют собой полигеномно организованные системы амфидиплоидного типа. Сравнительное исследование закономерностей генотипической изменчивости фотосинтеза таких систем имеет не только научное, но и большое практическое значение.

В лаборатории физиологической генетики Отдела общей генетики хлопчатника Академии Наук Таджикской ССР растения арабидопсиса и хлопчатника использовали для создания генетической коллекции фотосинтетических мутаций.

Для достижения поставленной цели казалось необходимым:

- Изучение закономерностей мутационной изменчивости у арабидопсиса и хлопчатника.

- Изучение закономерностей наследования фотосинтетических мутаций, выяснение их аллельных взаимоотношений и характера распределения мутаций по хромосомным группам сцепления.

- Проведение фенетического анализа фотосинтетических мутаций, включая изучение пределов генотипической изменчивости численности хлоропластов и их размеров в клетках мезофилла листа, компонентов ультраструктурной организации пластид и хлоропластов, содержания хлорофиллов и активности фотосистем хлоропластов у мутантных форм арабидопсиса и хлопчатника.

- Выявление и изучение мутантных форм арабидопсиса и хлопчатника, отклоняющихся от нормы по признакам высокой интенсивности фотосинтеза и фотосинтетической продуктивности, представляющих интерес для разработки теории и практики селекционного процесса.

Научная новизна работы. Установлены пределы мутационной изменчивости параметров, характеризующих фотосинтетическую деятельность растительного организма - числа и размеров хлороплас-тов, различных компонентов ультраструктурной организации пластид и хлоропластов, содержания хлорофиллов и каротиноидов, активности фотосистем I и II, интенсивности фотосинтеза.

Предложено экспериментальное объяснение механизма генетического контроля размера и числа хлоропластов, показано, что ядерные гены контролируют число, а пластидные гены - размеры хлоропластов в клетках фотосинтезирующих тканей высших растений. Обнаружены конкурентные взаимоотношения между пластидами и принципиальная возможность замены в функциях энергообмена хлоропластов митохондриями.

На примере изучения пестролистных растений хлопчатника показано, что регуляция активности ферментов фазы карбоксилиро-вания и интенсивности фотосинтеза осуществляется на уровне целостного организма в результате выделения мутантными пластидами физиологически активных метаболитов.

Проведена оценка адаптивной нормы реакции мутантных растений арабидопсиса в различных условиях их культивирования (при варьировании состава питательной среды изменении режима освещенности, температуры и т.д.).

Показано, что различная пенетрантность, экспрессивность и плейотропия - являются характерными особенностями действия подавляющего большинства исследованных нами фотосинтетических мутаций.

На основе исследования фотосинтетических мутаций обсуждаются новые возможности повышения продуктивности и урожайности растений (моногибридный гетерозис, обуславливаемый летальными хлорофилльными мутациями, гомеозисные мутации и т.д.). Разработаны новые тест-системы на арабидопсисе, позволяющие учитывать индуцируемые ионизирующим облучением, химическими мутагенами и веществами, загрязняющими природную среду, любые типы летальных мутаций, возникающих в определенных группах сцепления. Созданы генетически чистые линии арабидопсиса, множественно маркированные различными сигнальными генами, применение которых упрощает проведение генетических анализов.

Получены новые данные об относительной устойчивости корреляционных взаимосвязей между количественными признаками хлопчатника к действию мутаций и отбора.

Показано, что вся совокупность изученных признаков распадается на отдельные группы (корреляционные плеяды), внутри которых связи между признаками значительно сильнее, чем между группами. Эти результаты следует учитывать при разработке оптимальной стратегии селекционного процесса.

Впервые в СССР создана генетическая коллекция фотосинтетических мутантов арабидопсиса и хлопчатника; предложена новая, универсальная фенетическая система классификации хлорофил-льных и морфологических мутаций, основанная на результатах экспериментального изучения действия мутантного гена на морфологию и функцию различных органов растений в процессе их индивидуального развития.

Решена задача оперативного контроля при помощи ЭВМ за состоянием коллекции семян арабидопсиса. Разработанный алгоритм позволяет в произвольный момент времени вычислять критическое время для тех генетических линий, семена которых в связи с процессом старения нуждаются в срочном обновлении.

Для большинства из десяти изученных физических факторов и химических веществ определены оптимальные и предельные дозы, при которых наблюдается максимальный выход фотосинтетических мутаций и абсолютная (или близкая к этому) гибель растений первого поколения.

Впервые для растений, на примере арабидопсиса обнаружена высокая мутагенная эффективность и малая токсичность нового супермутагена нитрозометилбиурета. Выяснен механизм, лежащий в основе возникновения феномена максимума мутаций у растений при индуцированном мутагенезе, заключающийся в том, что увеличение док зы мутагена приводит уменьшению вероятности перехода определенного числа инициальных клеток зародыша семени к развитию.

В онтогенезе у арабидопсиса и хлопчатника обнаружены сходные эффекты действия мутагенов на рост - торможение роста, регистрируемое на вегетативной фазе, переходит в псевдостимуля-циго при вступлении растений в генеративную фазу их развития.

Определена генетическая природа более чем ста фотосинтетических мутаций; показано, что хлорофилльная недостаточность может быть обусловлена точковыми, хромосомными и экстрахромосомными мутациями. Для 26 хлорофилльных мутаций арабидопсиса установлены группы сцепления. Показано, что гены, детерминирующие признак "хлорофилльная недостаточность", локализуются во всех пяти хромосомных группах сцепления арабидопсиса.

У арабидопсиса впервые обнаружена одна полудоминантная и одна доминантная хлорофилльные мутации. Установлено семь независимых генов, контролирующих летальность хлорофилльных мутантов. Для одного из них обнаружено десять,а для шести - по два аллеломорфных состояния одного и того же гена. Три независимых локуса и пять аллеломорфных состояний по одному гену обнаружено так же и в скрещиваниях витальных хлорофилльных мутантов арабидопсиса. Итоги экспериментального изучения мутационной изменчивости признаков фотосинтетического аппарата,с одной стороны,и их генетического анализа-с другой, позволили осуществить оценку числа генов, детерминирующих признак "хлорофилльная недостаточность". Показано, что около 500 генов оказывают влияние на становление нормальной окраски листьев арабидопсиса.

На основе всей совокупности имеющихся в литературе и полученных нами экспериментальных данных разработана схема эволюции системы фотосинтетических мембран и хлоропластов в царстве растений.

Место проведения работы. Работа была начата по инициативе профессора Ю.С.Насырова и Н.В.Тимофеева-Ресовского в руководимой мною лаборатории физиологической генетики Института физиологии и биофизики растений Академии Наук Таджикской ССР, продолжена в этой же лаборатории, входящей (с 1975г.) в состав Отдела общей генетики хлопчатника при Президиуме Академии Наук Таджикской ССР (заведующий Отделом и лабораторией П.Д.Усманов). Экспериментальная работа проводилась при моем непосредственном участии. В проведении опытов мне оказывали помощь сотрудники: Х.А.Абдуллаев, Р.Б.Баталов, И.Г.Медник, Г.А.Старцев, О.В.Усма-нова, Л.Т.Хаитова,аспиранты работавшие под моим руководством -Г.Р.Бикасиян, Ш.Сахибназаров, О.Х.Юлдашев, В.И.Музыка, В.Г.Ту-лакин, Е.В.Солодихина и другие.

Мне хотелось бы выразить глубокую признательность моим учителям проф. Юсуфу Саидовичу Насырову и проф.Николаю Владимировичу Тимофееву-Ресовскому за постоянную поддержку в начинаниях.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I. Управление фотосинтезом как важная научная и практическая задача. Климент Аркадьевич Тимирязев - крупный физиолог растений, блестящий экспериментатор, глубокий теоретик, внесший большой вклад в исследования процесса фотосинтеза, на космическую роль которого он неоднократно указывал в своих работах,отмечал, что "едва ли какой процесс, совершающийся на поверхности

Земли, заслуживает в такой степени внимания, как тот, еще далеко не разгаданный процесс, который происходит в зеленом листе, когда на него падает луч солнца"/202/.

Представления о фотосинтезе, как о процессе преобразования энергии света в энергию химических связей совершенно ясно сформулировал еще в середине девятнадцатого века немецкий врач из Хейльборна Юлиус Роберт Майер (I8I4-I878), которому принадлежит приоритет открытия закона сохранения энергии. Он писал: "Природа поставила перед собой задачу уловить в полете струящийся на Землю свет и,заключив эту подвижнейшую из всех сил в неподвижную форму, запасти её." Для достижения этой цели она населила земную кору организмами, которые в течение своей жизни поглощают свет Солнца и превращают потребляемую ими силу в непрерывно возрастающий запас химических разностей. Эти организмы - растения /103/.

Если попытаться представить себе, на чем основывается жизнь на Земле, то мы с неизбежностью приходим к выводу, что все её проявления прямо или опосредованно связаны с фотосинтетической деятельность» растений. Практически почти вся энергия, потребляемая для обеспечения жизненных функций живых организмов, в конечном итоге запасается в результате фотосинтетической ассимиляции углекислого газа. Речь идет в первую очередь о той энергии, которую человечество извлекает из отложений каменного угля, нефти и газа - лишь части из того, что было аккумулировано. более чем за три миллиарда лет, благодаря фотосинтетической деятельности растений.

Если принять основные виды используемой в целом энергии в мире за 100%, например, за период,начиная с 1865г. и до 1965г. включительно, то можно наглядно проиллюстрировать,каким образом человечество удовлетворяло свои энергетические потребности за последние ЮОлет (см.Рис Л) /328/.

Из рис.1 видно, что использование энергии получаемой из древесины и каменного угля непрерывно уменьшалось, а вот потребление нефти и газа до сих пор все еще продолжает оставаться относительно высоким.

Интересно отметить, что,несмотря на интенсивное развитие за последнее пятидесятилетие ядерных исследований, суммарный вклад получаемой энергии в результате ядерных превращений и гидроэлектростанций в общее потребление энергии человечеством - незначительный.

Сказанное убедительно говорит о том, что энергия,извлекаемая из продуктов фотосинтетической деятельности растений, продолжает играть в жизни человечества значительную роль.

Космическую роль фотосинтезирующих организмов особенно наглядно можно проиллюстрировать при помощи схемы из работы А.А.Ничипоровича, указывающей на особую роль зеленых растений ". одного из важнейших геохимических факторов, коренным образом преобразующих лик нашей планеты и создающих основу для развития современных форм жизни и биосферы". /132,136/. См. рис.2.

Зеленые растения, помимо всего,прочего обеспечивают человека различными продуктами питания, целым рядом других видов биологического сырья, необходимого для нормального функционирования различных отраслей химической и другой промышленности, и, что особенно важно -колоссальным количеством кислорода.

Благодаря этому и многим другим сторонам фотосинтетической деятельности растений, человек расселился по всей поверхности Земли. Восемьдесят лет тому назад на Земле уже было около полутора миллиардов людей, сейчас эта цифра возросла

1865

1885

1905

1925

1945

1960

Р„с I. Относительная добыча различных видов энергии и использование ее человечеством за столетие/328/. Объяснение в тексте. I и

-о 1

В течение миллиардов лет растительностьу Земли а/ ^ обогатила атмосферу Земли кислородом, I б/ \ обеднила углекислым газом;

СОо

N2 4

78Я 4*10

15

0г

21%

1,5*Ю15

ГСОо-2500 ^ 0.03296 320 ррм

С-в атмосфере

650. Ю9 в гидросфере

35000-Ю9 живая биомасса совместно с другими организмами:

I I создала современную/ жизнь и биосферу, I уменьшила количество обращавшегоживая биомасса мертвые остатки

500*10 "углерода

4000* Ю9 "углерода ся в круговороте углерода, захоронив большую его часть в составе горючих ископаемых и осадочных пород. горючие ископаемые

10

13 осадочные карбонаты

3,7»Ю12 С

Рис.2. Результаты геохимического воздействия фотосинтетической деятельности растительности Земли на состав ее атмосферы и на современную локализацию углерода: А/ состояние в предшествующие геологические эпохи; Б/ состояние в современную эпоху/132/. до четырех с половиной миллиардов, к двухтысячному году будет примерно семь миллиардов человек, а через сто лет эта цифра перейдет рубеж между двадцатью - тридцатью миллиардами /62,204/.

В этой связи возможности нашей планеты ограничены, однако эти ограничения ни в коем случае не являются оправданием неомальтузианских тезисов о необходимости ограничения роста народонаселения.

Принимая во внимание исключительное значение процесса фотосинтеза для жизни биосферы в целом и человечества,в частности, совершенно необходимо не только сейчас, но и в будущем проявлять большую заботу о сохранении и повышении фотосинтетической продуктивности растительного покрова Земли.

Исходя из этого, становится очевидным, что исследования по проблемам фотосинтеза по праву входят в перечень важнейших проблем современного естествознания, успешное решение которых связывают с резким подъемом экономики и благосостояния всего человечества.

Вот почему в Международной биологической программе, выделен специальный раздел "Фотосинтез и использование растениями солнечной радиации"/130/. В рамках этой Программы широкий размах получили исследования, направленные на разработку теоретических и практических основ достижения высоких показателей фотосинтетической продуктивности растений.

Совершенно ясно, что для решения поставленной задачи необходимо и в дальнейшем всемерно развивать работы, связанные с глубоким изучением механизма фотосинтеза с целью научиться управлять этим процессом.

Научиться управлять фотосинтезом - это значит разработать наиболее эффективные методы, обеспечивающие резкое повышение фотосинтетической продуктивности зеленого покрова Земли и в первую очередь культурных растений на базе лучшего использования ими поступающей в неограниченных количествах в нашу биосферу солнечной энергии. Эти работы неразрывно связаны с умением на должном уровне поддерживать баланс в большом биосферном круговороте и при- выходе из него в геологию, в осадочные горные породы.

Очевидно, что для успешного решения этих больших комплексных проблем необходимо создание творческого содружества между представителями различных наук, между учеными, работающими в области математики, физики, химии, ботаники, физиологии, биохимии, биофизики, генетики и др., которые,основываясь на изучении интимных, глубинных механизмов жизни, позволили бы селекционерам, работникам сельского хозяйства, биотехникам и т.д. намного полнее, богаче и рациональнее, чем сейчас, использовать природные ресурсы Земли.

В этой связи, как нам представляется, уместно привести высказывание А.А.Ничипоровича о том, что:". изучение и открытие "тайн" фотосинтеза обогащает многими принципиально важными теоретическими положениями такие фундаментальные науки, как химия, физика, биология. Именно поэтому изучение природы, механизмов и физиологии фотосинтеза стало особым крупным направлением современных исследований" /132/.

Значение фотосинтетических исследований в познавательно-теоретическом плане можно проиллюстрировать на примере одной из фундаментальных проблем современной биологии - проблеме "работы генов", решаемой на стыке и в кооперации между генетикой и физиологией растений.

В работе Н.ВЗймофеева-Ресовского: "Генетика и физиология растений", посвященной памяти одного из выдающихся генетиков и селекционеров, соратника Н.И.Вавилова, болгарского ученого Дончо Костова, убедительно показано, что на примере генетического и физиолого-биохимического исследования различных форм и вариаций хлорофиллов и их связей с . "различными структурами хлорофилла и различным строением общего процесса фотосинтеза можно было бы быстрее, легче и точнее проследить конкретные пути и механизмы существеннейшего биологического феногенеза, чем это можно сделать на животных в отношении гемоглобина" /205/.

Все это дает нам основание считать проблему феногенеза структур и функций фотосинтетического аппарата значительным направлением современных исследований в рамках наиболее общей проблемы наследственного осуществления или проблемы "работы генов", которая решается путем детального изучения влияния генотипа, включая различные мутации отдельных генов, на механизмы формирования биохимических структур и процессов /14,186,204,205, 213/.

Исследование природы фотосинтеза и его механизма в конечном итоге даст возможность разработать системы,воспроизводящие реакции синтеза органических веществ с использованием энергии солнечного света или же с помощью искусственных промышленных установок. Однако на пути полного воспроизведения фотосинтеза будут возникать сложнейшие научно-технические задачи, решение которых вероятно практически невозможно или же весьма проблематично.

Поэтому процессу фотосинтеза, осуществляемого зелеными растениями, в противоположность различным видам искусственного синтеза, еще долгое время будет принадлежать ведущая роль при решении проблемы источников питания для людей /132,138/.

Приведенные выше высказывания видных отечественных и зарубежных ученых, физиологов растений и генетиков, как нам представляется, могут служить яркой иллюстрацией значительной роли фотосинтетических исследований в познавательно-теоретическом и практическом плане.

Следовательно, успешное решение научно-практических задач в рамках проблемы фотосинтеза неразрывно связано с работами по дальнейшему повышению фотосинтетической продуктивности культурных растений и их диких сородичей, а также растительности земного шара, включая исследования по созданию соответствующих технических систем эффективного использования энергии солнечной радиации.

Таким образом, задача научиться управлять фотосинтезом неразрывно связана с глубоким изучением и познанием тех механизмов, которые лежат в основе осуществления этого процесса.

В последнее время при исследовании механизма фотосинтеза особое внимание уделяется изучению роли генетических факторов регуляции,становления и функционирования фотосинтетического аппарата. В этой связи накоплено достаточно экспериментальных данных, интерпретация которых позволила ряду исследователей прийти к интересному заключению о том, что традиционная селекция при создании высокоурожайных сортов сельскохозяйственных растений не шла по пути коренного улучшения генетической природы хлоропластов - основных фотосинтезирующих органелл клетки. /107,111,123,131/. И, следовательно, селекция, направленная на отбор растений с активно работающими хлоропластами, может достигнуть положительных результатов лишь в том случае, когда на основе генетических знаний будут разработаны методы их генетической модификации.

Вот почему исследования в области генетических основ фотосинтеза в настоящее время приобретают особую актуальность. Указывая на состояние и перспективы исследований в этой области, А.А.Ничипорович писал:"Пока еще недостаточно изучена генетическая природа функции фотосинтеза, работы по генетике процесса - важная и увлекательная область науки о фотосинтезе. Может быть, именно эта область должна стать центральной в развитии проблемы фотосинтеза" /135/.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Усманов, Пулат Джураевич

При изложении результатов исследований мы придерживались следующей схемы. Каждая из трех глав экспериментальной части начинается кратким литературным введением (I. Общие замечания) , подробным описанием объектов и соответствующих методов исследования (2. Материал и методика опытов); изложением результатов исследований и их обсуждения (3. Результаты опытов); в конце каждой главы приводятся выводы (4. Резюме); завершается диссертация обсуждением основных итогов проделанной работы (Заключение и выводы) и приведением списка цитированной

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Усманов, Пулат Джураевич, Душанбе

1. Эмбрион развивается в большинстве случаев до стадии начала дифференциаций семядолей.

2. Семена достигают максимума 0,40 мм длины и гибнут в большинстве случаев на стадии 7.4 ( Ю. Семенная кожура коричневая . brevis (br).

3. Семена достигают в среднем 0,50 мм длины и гибнут раньше стадии 7.4 (N ). Семенная кожура коричневая.13.1. Семена бесцветные . vana (vn),13.2. Семена на стадии 7.2 (И ) и позже. Светло-зеленые . diffusa (di).

4. Эмбрион четко дифференцируется на семядоли и гипоко-тиль, однако нормального размера не достигает. Семена нормальной величины.

5. Эмбрион зеленого цвета . murca (mr).

6. Эмбрион кремового цвета. parva (pv).

7. Эмбрион нормальной величины и структуры.

8. На эмбрионе обнаруживаются различные по величине пятна темно-красного цвета . fusca (fc).

9. Эмбрион бесцветный, отсутствует окраска эмбрионаи после удаление семенной кожуры. albina (al).

10. Эмбрион кремоватый или желтый, после удаления семенной кожуры, от светло-желтого до интенсивно желтого . xantha (ха).