Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Характеристика пигментного фонда фотосинтетического аппарата у различных форм тритикале и их гибридов

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Характеристика пигментного фонда фотосинтетического аппарата у различных форм тритикале и их гибридов"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

ИНСТИТУТ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОМ БОТАНИКИ ИМ. В.Ф. КУПРЕВИЧА

УД|№&132'16Л5:1633,11+633'14]

2 и МАИ М~Ч<АБАНОВА СВЕТЛАНА НИКОЛАЕВНА

ХАРАКТЕРИСТИКА ПИГМЕНТНОГО ФОНДА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА У РАЗЛИЧНЫХ ФОРМ ТРИТИКАЛЕ И ИХ ГИБРИДОВ

03.00.12 - ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

АВТОРЕФЕРАТ ДИССЕРТАЦИИ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

МИНСК-1996

Работа выполнена в лаборатории физиологии фотосинтетического аппарата Института фотобиологии АНБ

Научные руководители: член-корреспондент АНБ,

доктор биологических наук, профессор ЧАЙКА М.Т.

академик АНБ,

доктор биологических наук, профессор ХОТЫЛЕВА Л.В.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Л AM АН H.A.

доктор биологических наук, профессор ПАЛИЛОВА А.Н.

Оппонирующая организация - Белорусский Государственный Университет

Защита состоится " //" ¿¿¿Ф^^Л? 1996 г. в часов на заседании совета по защите диссертаций Д.01.38.01 в Институте экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича (220072, г. Минск, ул. Скорины, 27).

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. Я. Коласа АНБ

Автореферат разослан " $ " 1996 г.

Ученый секретарь совета по защите диссертаций, кандидат биологических наук

^с^С^Г^"и в рогульчеНко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы диссертации. В решении общей проблемы управления продукционным процессом важным этапом является разработка эффективных селекционных подходов, базирующихся на знаниях физиолого-генетических основ жизнедеятельности растений [Ничипорович, 1956-1992; Мокроносов, 1978-1992; Тарчевский, 1971-1988; Насыров, 1971-1982; Evans, 1986; Watanabe, 1994].

Одной из центральных задач остается исследование особенностей метаболизма фотосинтетических пигментов [Годнее, 1950-1971; Шлык, 19561981; Калер, 1976; Bogorad, 1966-1976; Watanabe, 1993].

В этой связи перспективным является изучение организации пигментного аппарата форм и гибридов тритикале - искусственно полученной злаковой культуры со сложным геномом. Тритикале привлекает к себе внимание благодаря возможности сочетания свойств исходных родительских форм: высокой продуктивности пшеницы и устойчивости к воздействию неблагоприятных факторов, наблюдаемой у ржи [Турбин, 1976-1980; Хотылева, 19761986; Гордей, 1978-1992; Гриб, 1982-1992; Quiones, 1972; Ригин, 1977; Jestin, Bonhmone, 1994].

Связь работы с крупными научными программами, темами. Проведенные исследования входили в плановую тему лаборатории физиологии фсюсинтетического аппарата Института фотобиологии АНБ: "Молекулярно -генетические и физиологические аспекты регуляции биогенеза фотосинтетического аппарата, определяющие направленность продукционного процесса" (N госрегистарции 1996175), которая включена в государственную программу фундаментальных исследований: "Структурно-функциональная организация, устойчивость и изменчивость генетических и метаболических систем как основа реализации биологического потенциала продуктивности растений (Продуктивность растений 35)".

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в выяснении физиолого-генетических особенностей формирования пигментного аппарата у озимых форм и гибридов гексаплоидного тритикале и выявлении возможных корреляций между содержанием пигментов на разных уровнях организации ФСА и зерновой продуктивностью, что создает основу для использования пигментных показателей в селекции.

Для достижения поставленной цели требовалось решить следующие задачи:

- исследовать содержание фотосинтетических пигментов в хлоропласте, листе, растении и посеве у новых перспективных форм тритикале селекции

НИИ земледелия и кормов ААН РБ и выявить контрастные по пигментным признакам образцы;

- проанализировать характер взаимосвязи содержания фотосинтетических пигментов на разных уровнях организации ФСА с морфологическими признаками и продуктивностью растений;

- выявить степень проявления гетерозиса по пигментным показателям у гибридов первого поколения тритикале;

- определить характер наследования и изменчивости пигментных показателей (ХЛ а, ХЛ Ь, суммарного пигмента и каротиноидов) у форм и гибридов первого и второго поколения тритикале;

- используя реципрокные гибриды, выяснить вклад генома хлоропластов в наследование содержания пигментов у тритикале.

Научная новизна полученных результатов. Впервые в почвенно-климатических условиях Республики Беларусь для форм озимого гекса-плоидного тритикале выявлены онтогенетические генотипические различия по содержанию ХЛ (а+Ь), ХЛ а, ХЛ Ь, отношению ХЛ а/ХЛ Ь и содержанию каротиноидов, а также изучен характер наследования и изменчивости этих показателей у гибридов первого и второго поколений этой культуры.

Проведенный корреляционный анализ морфологических, фотосинтетических показателей и зерновой продуктивности тритикале местной селекции позволил выбрать формы, обладающие высокой и достоверной взаимосвязью между содержанием пигментов и зерновой продуктивностью.

Практическая значимость полученных результатов. Анализ особенностей пигментного аппарата тритикале является основанием для использования показателей содержания фотосинтетических пигментов в селекционных программах по созданию высокопродуктивных и адаптивных к климатическим условиям Республики Беларусь сортов пшенично-ржаных амфидиплоидов.

Проведение комплексного исследования ФСА родительских форм и гибридов тритикале по пигментным характеристикам позволило выявить новые перспективные образцы, которые можно использовать в практической селекции.

Экономическая значимость полученных результатов. Данные изучения взаимосвязи пигментных характеристик и зерновой продуктивности растений могут быть использованы в коммерческих проектах в качестве одного из тестов, позволяющих отбирать наиболее перспективные высокопродуктивные генотипы.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Обнаруженные различия по содержанию фотосинтетических пигментов и генотипическая стабильность признаков "содержание ХЛ а" и

"соотношение ХЛ а/ХЛ Ь" у форм и гибридов озимого гексаплоидного тритикале указывает на возможность использования этих показателей в селекции.

2. Проявление эффекта гетерозиса по пигментным компонентам ФСА у гибридов р1 тритикале зависит от конкретного сочетания и физиолого-генети-ческих особенностей родительских форм пшенично-ржаных амфидиплоидов как отдаленных гибридов между пшеницей и рожью.

3. Анализ наследования и изменчивости пигментных признаков в первом и втором поколениях озимого гексаплоидного тритикале свидетельствует о полигенном типе контроля содержания фотосинтетических пигментов (ХЛ а, ХЛ Ь, ХП (а+Ь), каротиноиды).

4. Характер изменчивости содержания фотосинтетических пигментов у форм и гибридов тритикале подтверждает факт существования дополнительного генетического материала, необходимого для синтеза ХЛ Ь в сравнении сХЛ а.

5. Обнаруженный материнский тип наследования признаков "содержание ХЛ Ь" и "содержание ХЛ в ССК" указывает на существенную роль генома хлоропластов в наследовании этих показателей у тритикале.

Личный вклад соискателя. Экспериментальный материал получен при решающем участии автора во время обучения в очной аспирантуре (1991-1994 г.г.) в качестве исполнителя плановой темы лаборатории физиологии фотосинтетического аппарата Института фотобиологии АНБ. Выбор условий эксперимента, интерпретация результатов и анализ полученных данных проведены автором самостоятельно.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации были доложены на 49-ой студенческой научной конференции БГУ (Минск, БГУ, 1992); на научной конференции "Стратегии и новые методы в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур" (Жодино, Белорусский НИИ земледелия и кормов ААН РБ, 1994); на республиканской конференции "Современные проблемы генетики и селекции" (Минск, Институт генетики и цитологии АНБ, 1995); на II съезде Белорусского общества физиологов растений (Минск, Институт экспериментальной ботаники АНБ им. В.Ф. Купре-вича, 1995); на научных семинарах лаборатории физиологии фотосинтетического аппарата Института фотобиологии АНБ.

Опубликованность результатов. По теме диссертации опубликовано 10 работ (3 статьи и 7 тезисов).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, общей характеристики работы, 5-ти глав, включающих обзор литературы, материалы и методы исследования, результаты и их обсуждение, а также заключения, выводов и приложения. Список цитируемой литературы включает

318 наименований, в т.ч. 145 иностранных. Работа изложена на 157 страницах и проиллюстрирована 29 рисунками и 21 таблицей.

Принятые сокращения. ПБК - пигмент-белковый комплекс; ССК -светособирающий комплекс; CCKII - светособирающий комплекс, относящийся к фотосистеме II; ФСА - фотосинтетический аппарат; ФС1 - фотосистема I; ФСП - фотосистема II; XJ1 - хлорофилл; ХЛ а - хлорофилл а; ХЛ b - хлорофилл Ь; ХЛ (а+Ь) - сумма хлорофиллов а и Ь; ХЛ а/ХЛ b - отношение содержания хлорофилла а к хлорофиллу Ь.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ Материалы и методы исследования

В качестве объекта исследований использовали новые селекционные формы озимого гексаплоидного тритикале селекции БелНИИ земледелия и кормов ААН РБ (г. Жодино, Минская обл.). Характеристика анализируемых форм по данным трехлетнего сортоиспытания (1991-1993 г.г.) представлена в таблице 1.

Таблица 1

Характеристика озимых форм гексаплоидного тритикале

Форма Высота Масса зерна Масса Урожайность,

тритикале растения, см в растении, г 1000 зерен, г ц/га

Дар

Беларуси 155-160 13,80±0,31 60-65 98,3

Л-219 150-160 13,96±0,26 58-60 95,6

Алесь 130-135 11,86±0,17 65-68 89,9

Престо 130-135 12,35±0,27 45-48 86,6

Рух 125-128 10,22±0,24 55-58 83,1

Михась 120-125 9,79±0,18 50-60 79,2

Полюс 110-115 10,02±0,21 50-60 79,0

Згода 100-115 10,24±0,18 50-55 82,2

Зенит 110-112 10,95±0,18 45-50 75,0

CHD-888 85-100 10,70±0,18 45-55 78,0

В лаборатории исследования проводились на 10-дневных проростках (фаза 10 по коду Задокса [гасЬкэ е! а), 1974]), которые выращивали в люминостате при 12-часовом фотопериоде, освещенности 8000 лк и температуре 22 °С.

В полевых условиях растения исследовали на основных этапах вегетации: 3-ий лист в фазе кущения и флаговый лист в репродукционный период (фазы 26 и 85 по коду Задокса, соответственно).

Площадь листовой поверхности находили по [Watson, 1947] и [Литун, 1976]; содержание фотосинтетических пигментов определяли спектро-фотометрически [Шлык, 1971]; количество ХЛ в основных ПБК рассчитывали по [Leong, 1986].

Изучение ультраструктуры хлоропластов проводили по [Luft, 1964]; анатомическое строение листа исследовали по [Годнев, Судник, 1956; Мокро-носов, Борзенкова, 1978 ]. Листовой индекс рассчитывали по [Watson, 1947]; хлорофилловый индекс и хлорофилловый потенциал по [Тарчевский, 1975]; фотосинтетический потенциал по [Дорохов, 1959]; чистую продуктивность фотосинтеза по [Ничипорович, 1961]. Статистическая обработка данных проведена по [Рокицкий, 1974] с использованием программ, разработанных в Институте генетики и цитологии АНБ.

ОСОБЕННОСТИ ПИГМЕТНОГО АППАРАТА ОЗИМЫХ ФОРМ ГЕКСАПЛОИДНОГО ТРИТИКАЛЕ

Согласно теории фотосинтетической продуктивности, фотосинтетический аппарат рассматривается на разных уровнях организации (хлоропласт, лист, растение, посев) [Ничипорович, 1956-1988; Мокроносов, 1983-1988]. При характеристике потенциальных возможностей ФСА важными являются показатели содержания фотосинтетических пигментов [Тарчевский, Андрианова, 1988; Быков, 1978-1987; Кумаков, 1977-1985; Чайка, Ламан, Гриб, 1982-1991; Зеленский, 1980-1993; Кахнович, 1977-1987; Кабашникова, 1987; Evans, Dunstone, 1970,1981]. Основное внимание в данной работе уделено исследованиям содержания хлорофилла в листе, растении и посеве тритикале. Для оценки количества пигментов на разных уровнях организации ФСА учитывались морфологические особенности растений.

Различия по длине проростков у контрастных исследованных форм тритикале достигали 43%. Наибольшую величину данного признака имели формы Дар Беларуси, Алесь, Л-219; наименьшую - Зенит, Згода и CHD-888.

В полевых условиях в течение вегетации растений тритикале наибольшие различия по морфологическим характеристикам растений у исследованных образцов отмечены в фазы колошения-налива зерна. Так, формы Дар Беларуси и Алесь по высоте растений превышали Зенит и CHD-888 на 45%, по площади листовой поверхности - на 50%.

При анализе динамики накопления фотосинтетических пигментов на ранних этапах развития растений показано, что максимальные различия по содержанию фотосинтетических пигментов в единице поверхности листа у контрастных форм тритикале обнаруживались на стадии 10-дневных проростков "рис. 1" и составляли для ХЛ а 35%; ХЛ Ь - 36%; ХЛ (а+Ь) - 35%; каротино-идов - 25%; отношения ХЛ а/ХЛ Ь -10%. 3.6 г ХЛ (а+Ь), мгх102/см2

-Ф-т

3

2.6

2

1 " 0,5 -

123466789 10 Рис. 1 Содержание суммарного ХЛ в единице поверхности листа проростков форм тритикале: 1 - Дар Беларуси; 2 - Л-219; 3 - Алесь; 4 - Рух; 5 -Престо; 6 - Михась; 7 - Згода; 8 - Зенит; 9 - Полюс; 10 - CHD-888.

В нашей работе показано соответствие характера ранжирования проростков в лабораторных экспериментах и взрослых растений в полевых условиях исследованных форм тритикале по величинам содержания фотосинтетических пигментов в единице поверхности листа. Наиболее четкие различия по этим показателям отмечены на стадии колошения и составили для контрастных форм по содержанию ХЛ а - 30%; ХЛ Ь - 36%; суммарного ХЛ в единице поверхности листа - 33%; каротиноидов - 29%; соотношения ХЛ а/ХЛ Ь - 15%. К высокопигментированным формам отнесены Дар Беларуси, Л-219 и Алесь, к низкопигментированным - Зенит, Полюс и СНО-888.

Высокопигментированные формы Дар Беларуси, Алесь и Л-219 в фазе колошения в 1,5-2 раза превышали низкопигментированные образцы Зенит, Полюс и СНО-888 по содержанию пигментов в листе; в 1,2-2,5 раза в растении и в 3-3,5 раза в посеве; в 2-3 раза по величине листового и хлорофиллового индексов и в 2,5-2,8 раза по значениям хлорофиллового потенциала. По

величине фотосинтетического потенциала различия между контрастными формами составили 25-28%, по чистой продуктивности фотосинтеза - 20-25%" табл. 2".

Таблица 2

Основные характеристики развития ФСА у форм тритикале в фазе колошения

Форма тритикале ЛИ ХИ ХП ФП ЧПФ

Дар Беларуси 6,51 ±0,07 40,11 ±0,19 10,68±0,03 9,98±0,33 14,28±0,08

Алесь 6,64±0,09 47,04±0,32 12,48±0,06 11,30±0,73 16,14±0,07

Л-219 5,90±0,08 33,07±0,30 8,21 ±0,06 9,66±0,76 15,39±0,07

Рух 4,27±0,05 25,57±0,20 7,13±0,07 9,26±0,55 12,34±0,08

Михась 3,99±0,10 23,05±0,21 7,30±0,07 9,12±0,88 12,61 ±0,05

Полюс 3,04±0,07 23,58±0,36 4,91±0,06 8,11±0,73 12,71 ±0,07

Зенит 2,99±0,05 22,74±0,18 4,56±0,08 9,19±0,68 13,03±0,06

CHD-888 1,86±0,06 22,25±0,14 4,48±0,03 9,01±0,52 12,07±0,05

Примечание. ЛИ - листовой индекс, м2/м2; ХИ - хлорофилловый индекс, г ХЛ (а+Ь)/м2; ХП - хлорофилловый потенциал, кг ХЛ (а+Ь)хсут/га 102; ФП -фотосинтетический потенциал, м2/сут хЮ6; ЧПФ - чистая продуктивность фотосинтеза, г/м2 хсут.

Изучение ультра- и мезоструктурной организации ФСА форм тритикале выявило тесную взаимосвязь количества хлорофилла и каротиноидов в единице поверхности листа и его анатомических и ультраструктурных особенностей: количества тилакоидов в гране, диаметра гран, толщины листа и мезофилла, а также количества хлоропластов в клетке и числа клеток в единице поверхности листа. Различия по ультра- и мезоструктурным показателям ФСА среди проанализированных форм тритикале являлись специфичными для каждого образца и были отмечены на всем протяжении онтогенеза растений. Полученные результаты свидетельствуют о значительной лабиль-. ности элементов ультра- и мезоструктуры хлоропластов, определяющих содержание пигментов в единице поверхности листа, и согласуются с данными других исследователей: [Мокроносов, 1978]; Борзенкова, 1978; Цельни-кер, 1978; Ильченко, 1984; Климович, 1987].

Результаты однофакторного дисперсионного анализа указали на основную роль генотипа тритикале в общей изменчивости морфологичеких и пигментных показателей. Нами показаны достоверные генотипические различия между формами Дар Беларуси, Алесь, Л-219, Полюс, СНО-888 как по высоте

растений, площади листовой поверхности, так и по содержанию пигментов на разных уровнях организации ФСА и чистой продуктивности фотосинтеза.

Анализ структуры урожая свидетельствует о более высокой зерновой продуктивности (масса зерна в растении, масса 1000 зерен и конечная урожайность) высокопигментированных форм тритикале Дар Беларуси, Алесь и Л-219 по сравнению с низкопигментированными Зенит, Полюс и СНО-888 "см. табл. 1".

На основании проведенных исследований из всех проанализированных форм тритикале отобраны контрастные родительские образцы: высокопиг-ментированные - Дар Беларуси, Алесь, Л-219 и низкопигментированные - Зенит, Полюс и СНО-888 для скрещиваний с целью изучения наследования и изменчивости пигментных показателей у исходных форм и их Рь Рг гибридов.

ХАРАКТЕРИСТИКА ПИГМЕНТНОГО АППАРАТА ФОРМ И ГИБРИДОВ ТРИТИКАЛЕ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ

Исследование гибридов сельскохозяйственных культур представляет интерес в плане прогнозирования и использования эффекта гетерозиса по ценным хозяйственным признакам в практической селекции [Беденко, 1987; Газиянц, 1991].

Сравнение родительских форм и полученных на их основе прямых гибридов р1 проведено в лабораторных и полевых условиях. Наряду с высоко- и низкопигментированными образцами нами были исследованы гибриды первого поколения тритикале, полученные с использованием в качестве одной из родительских организмов среднепигментированной формы Михась. Проанализированы следующие Р1 гибриды: АлесьхМихась, Л-219хПолюс, Л-219хМихась, Дар БеларусихПолюс, Л-219хАлесь, ЗенитхМихась, ЗенитхАлесь, Дар БеларусихСНО-888.

Исследование большинства перечисленных гибридов р1 тритикале, за исключением АлесьхМихась и Л-219хМихась, не обнаружило эффекта гетерозиса как по морфологическим, так и по пигментным характеристикам. По длине проростков, высоте растений и площади листовой поверхности изученные гибриды тритикале первого поколения занимали промежуточное положение в сравнении с аналогичными величинами у исходных родительских форм.

Величины содержания Хл а, ХЛ Ь, суммарного пигмента и каротиноидов в единице поверхности листа "табл. 3" и в основных ПБК тилакоидных мембран у проростков и взрослых растений у большинства гибридов тритикале первого поколения не превышали значения данных показателей у родительских форм.

Таблица 3

Содержание фотосинтетических пигментов в единице поверхности листа у _форм и гибридов Р1 тритикале в фазе колошения_

Образец ХЛ а, мгх102/см2 ХЛ Ь, мгх102/см2 ХЛ (а+Ь), мгх102/см2 ХЛа/ХЛЬ Каротиноиды, мгх102/см2

Дар Беларуси 4,62±0,02 1,60±0,02 6,23±0,02 2,87±0,01 1,38±0,12

Полюс 4,18±0,04 1,33±0,01 5,51 ±0,05 3,14±0,04 1,30±0,03

Л-219 4,34+0,03 1,42±0,02 5,7610,05 3,11+0,03 1,35±0,03

СНЮ-888 3.55+0,02 1,12±0,01 4,67±0,03 3,15±0,01 1,23+0,01

Дар Беларусих Полюс,р! 4,39±0,02 1,39±0,01 5,78±0,02 3,16±0,04 1,35±0,01

Л-219х Полюс^ 4,26±0,05 1,40±0,02 5,66±0,07 3,04±0,03 1,31 ±0,02

Дар Беларуси xCHD-888.Fi 4,32±0,02 1,56±0,01 5,89±0,03 2,78±0,01 1,32±0,01

Гетерозис по содержанию ХЛ в основных ПБК тилакоидной мембраны, на разных уровнях организации ФСА "табл. 4", а также по листовому, хлорофилловому индексам, хлорофилловому, фотосинтетическому потенциалам, чистой продуктивности фотосинтеза и массе зерна в растении был обнаружен только у гибридов АлесьхМихась и Л-219хМихась в конце вегетационного периода (фаза налива зерна).

Таблица 4

Содержание пигментов на разных уровнях организации ФСА и продуктивность _форм и гибридов тритикале в фазе налива зерна_

Образец ХЛ (а+Ь), мгх102/см2 ХЛ (а+Ь) в листьях, мг ХЛ (а+Ь) в растении, мг ХЛ (а+Ь) в посеве, г/м2 масса зерна в растении, г

Алесь 7,80±0,02 26,21 ±0,07 51,44±0,12 69,87±0,36 11,86±0,17

Михась 5,92+0,01 15,71 ±0,10 34,68±0,07 40,88±0,27 9,79±0,18

Л-219 7,51±0,02 17,81±0,06 38,45±0,16 46,99±0,23 13,96±0,26

Алесьх Михась,Fi 8,38±0,13 30,00±0,08 56,35±0,05 72,01±0,18 15,47±0,16

Л-219х Михась,Fi 10,29±0,12 24,89±0,18 42,56±0,06 50,07±0,26 16,18±0,14

Представленные данные свидетельствуют о том, что проявление эффекта гетерозиса по признаку "содержание фотосинтетических пигментов" в

первом поколении исследованных гибридов тритикале обусловлено физио-лого-генетическими особенностями родительских форм и зависит от сочетания последних.

Проведение корреляционного анализа выявило высокие (г=+0.60-0.75, Р=0,05) коэффициенты корреляции между высотой, массой растений, площадью поверхности листьев, содержанием фотосинтетических пигментов на разных уровнях организации ФСА и продуктивностью растений у таких образцов как Дар Беларуси, CHD-888, Дар BenapycnxCHD-888,Fi, АлесьхМихась.р!, Jl-219xMHxacb,Fi. Отмеченные формы и гибриды тритикале могут быть использованы в селекционной работе, направленной на создание высокопродуктивных сортов тритикале в условиях Республики Беларусь.

ОСОБЕННОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПИГМЕНТНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ У ФОРМ И ГИБРИДОВ ТРИТИКАЛЕ ПЕРВОГО И ВТОРОГО ПОКОЛЕНИЙ

В задачу данного раздела работы входило изучение наследуемости и изменчивости пигментных показателей озимого гексаплоидного тритикале (ХЛ а, ХЛ Ь, суммарного пигмента и каротиноидов) у родительских форм и гибридов первого и второго поколений с использованием методов вариационной статистики.

Для выявления роли цитоплазматических эффектов в наследовании признаков принято использовать реципрокные скрещивания [Sager, 1965-1975; Палилова, 1975-1987]. Нами обнаружено влияние материнского организма при наследовании признаков "содержание ХЛ Ь" "рис. 2" и "содержание ХЛ в ССК" у ряда исследованных образцов тритикале.

Такого рода результаты получены как на проростках, так и на взрослых растениях в процессе онтогенеза (фазы кущения-налива зерна), что позволяет сделать вывод о существенном вкладе генома хлоропластов в наследование пигментных показателей, определяемых содержанием ХЛ Ь.

Для определения удельного вклада генотипической изменчивости в общей фенотипической изменчивости пигментных показателей у исследованных форм тритикале проведен расчет коэффициента наследуемости (h2). Наиболее высокие величины коэффициентов наследуемости отмечены у формы Дар Беларуси для признака "содержание ХЛ а" (h2=0,51 и h2=0,72 для стадий кущения и колошения, соответственно), "содержание каротиноидов" (h2=0,50 и h2=0,60) и "соотношение ХЛ а/ХЛ b"( h2=0,46 и 0,51), что означает возможность более эффективного отбора по этим показателям, а также указывает на их большую по сравнению с другими пигментными признаками генетическую стабильность. Коэффициенты наследуемости (h2) для признака

"содержание ХЛ Ь" не превышали 0,40-0,42 в фазе кущения и 0,34-0,44 в фазе колошения. Ь2 для показателя "содержание ХЛ (а+Ь)" принимал средние значения в сравнении с признаками "содержание ХЛ а" и "содержание ХЛ Ь".

ХЛ Ь, мг/см2 х102

1,60 т -TT-

1,40 -)-1,20 1,00 0,80 ■ • 0,60 ■ • 0,40 ■ ■ 0,20 0,00

Рис. 2 Содержание ХЛ Ь в единице поверхности листа у форм и реци-прокных гибридов тритикале в фазе колошения:1- Дар Беларуси; 2 - СНО-888; 3 - Дар БеларусихСН0-888, р1; 4 - СНР-888хДар Беларуси, р1.

Общая фенотипическая изменчивость пигментных показателей изученных форм тритикале была определена с помощью коэффициентов вариации (V). Коэффициенты вариации пигментных показателей у проростков и взрослых растений форм и гибридов Fi тритикале имели небольшие величины "табл. 5", что свидетельствует о невысокой изменчивости последних.

Известно, что синтез хлорофилла кодируется более чем 100 генами [Wettstein, 1974]. Наряду с этим, у ряда сортов сельскохозяйственных культур во втором поколении обнаруживается менделевское 3:1 соотношение генотипов, контрастных по окраске и содержанию фотосинтетических пигментов [Watkins, 1964; Kranz, 1971; Зеленский, 1990,1993], что свидетельствует о моногенном типе наследования изучаемых признаков.

В нашей работе не обнаружено распределения 3:1 высоко- и низко-пигментированных генотипов во втором поколении гибридов тритикале, что свидетельствует о проявлении полигенного типа наследования признака "содержание хлорофилла". Нами отмечено увеличение коэффициентов вариации изученных пигментных показателей для гибридов F2 тритикале по сравнению с родительскими формами, что является следствием расщепления

по данным признакам. Степень повышения коэффициентов вариации каждого из пигментных показателей (содержание ХЛ (а+Ь), ХЛ а, ХЛ Ь, отношение ХЛ а/ ХЛ Ь и содержание каротиноидов) во втором поколении в сопоставлении с родительскими образцами была различна.

Таблица 5

Коэффициенты вариации (V) показателей содержания

пигментов у форм и гибридов р1 и ¥2 тритикале в фазе колошения

Дар СЬЮ-888, Дар Дар

Показатель Беларуси, Ур2 Беларуси* Беларуси* \!У1 \Л2

Ур1 CHD-888.Fi УН СНО-888,Р2, Vf2 УН УН

ХЛ а 2,33+0,25 2,87+0,30 2,96+0,31 3,53+0,29 1,5 1,3

ХЛ Ь 3,42+0,36 4,05+0,48 3,23+0,34 8,91+0,94 2,6 2,2

ХЛ (а+Ь) 2,24+0,24 2,78+0,33 2,94+0,31 3,34+0,35 1,5 1,2

ХЛ а/ХЛ Ь 1,57+0,17 1,92+0,20 1,71+0,18 3,97+0,72 2,5 2,0

Каротиноиды 1,55+0,03 1,80+0,21 1,61+0,17 1,92+0,20 1,2 1,1

ХЛ ССК 2,38+0,25 3,11+0,48 3,24+0,34 5,84+0,64 2,4 1,9

ХЛ ФС1+ФСП 3,06+0,31 2,91+0,30 3,34+0,35 5,19+0,55 1,7 1,8

ХЛ ССК

ХЛ ФС1+ФСН 2,68+0,28 4,14+0,56 3,69+0,57 5,89+0,69 2,2 1,8

Примечание. \/р1, Ур2, \Я1 и - коэффициенты вариации пигментных показателей образцов Дар Беларуси, С1-Ю-888, Дар БеларусихСНО-888,Р-| и Дар Беларусих СНО-888,Рг, соответственно.

Минимальное увеличение коэффициентов вариации вР2в сравнении с исходными образцами обнаружено для признака "содержание каротиноидов" -в 1,1-1,2 раза. Вариация содержания ХЛ а во втором поколении повышалась в 1,3-1,5 раза, ХЛ (а+Ь) - в 1,2-1,5 раза по сравнению с родительскими формами. Максимальное увеличение вариации в ¥г в 2,6 раза отмечено для признака "содержание ХЛ Ь", "отношение ХЛа/ХЛ Ь" - в 2,5 раза и "содержание ХЛ в ССК" - в 2,4 раза в сравнении с данными величинами у родительских образцов "см. табл. 5". Полученные результаты согласуются с данными других исследователей. Так, в работе [Лемеш, 1989] обнаружено превышение коэффициентов вариации для ХЛ Ь по сравнению с ХЛ а во втором поколении межпинейных гибридов кукурузы. Максимальное увеличение вариации в ?г для признаков "отношение ХЛ а/ХЛ Ь" отмечено также [\Л/а4апаЬе, 1993] у сортов твердой пшеницы. Электрофоретические исследования позволили

автору обнаружить высокие значения коэффициентов вариации в Рг признака "содержание ХЛ в ССКИ". Обнаруженное нами максимальное увеличение степени вариабельности для ХЛ Ь по сравнению с ХЛ а во втором поколении гибридов тритикале свидетельствует о том, что для синтеза ХЛ Ь требуется больше генетической информации, чем для ХЛ а. Полученные результаты представляют интерес в теоретическом плане, требуют дальнейшего сравнительного изучения характера генетической детерминации биосинтеза хлорофиллов а и Ь методами молекулярной биологии и генетической инженерии, а также открывают перспективу для использования пигментных показателей в практической селекции.

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенного комплексного анализа особенностей ФСА 10 форм озимого гексаплоидного тритикале в естественных условиях обнаружен спектр различий по содержанию пигментов (ХЛ а, ХЛ Ь, ХЛ (а+Ь), ХЛ а/ХЛ Ь, каротиноиды) и показателям ультра- и мезоструюурной организации ФСА. Различия по содержанию пигментов в единице поверхности листа между контрастными формами достигают 35% и по данным однофактороного дисперсионного анализа являются генотипическими.

2. У большинства гибридов первого поколения тритикале, полученных при скрещивании контрастных форм, за исключением АлесьхМихась,р1 и Л-219хМихась,р1, гетерозиса по пигментным показателям фотосинтетического аппарата не обнаружено. Отсутствие значительного превосходства по указанным признакам гибридов над родительскими формами свидетельствует о физиологических и генотипических особенностях тритикале как искусственно созданной злаковой культуры, обладающей полигеномом гибридного происхождения.

3. У ряда новых для Республики Беларусь форм и гибридов озимого гексаплоидного тритикале обнаружены положительные корреляции между показателями морфоструктуры, содержанием фотосинтетических пигментов на разных уровнях организации ФСА и зерновой продуктивностью. Выявлены образцы, которые могут служить ценным материалом для селекции, направленной на создание высокопродуктивных сортов тритикале.

4. При анализе реципрокных гибридов тритикале первого поколения обнаружен материнский тип наследования признаков "содержание ХЛ Ь" и "содержание ХЛ в ССК", что свидетельствует о существенной роли генома хлоропластов в контролировании признаков, определяемых хлорофиллом Ь.

5. При изучении наследуемости пигментных признаков в первом и втором поколениях озимого гексаплоидного тритикале показана генетическая стабильность признаков "содержание ХЛ а" и "соотношение ХЛ а/ХЛ Ь". Отмечена возможность использования полученных результатов в практической селекции.

6. Исследование изменчивости пигментных показателей свидетельствует о том, что признак "содержание хлорофилла" у озимого гексаплоидного тритикале наследуется по полигенному типу. Более высокие коэффициенты вариации в F2 для признака "содержание ХЛ Ь" по сравнению с содержанием ХЛ а представляют интерес в теоретическом плане и свидетельствуют о необходимости дополнительной генетической информации для формирования показателя "содержание ХП Ь".

7. Результаты анализа особенностей пигментного аппарата созданных в Республике Беларусь форм гексаплоидного тритикале указывают на возможность использования показателей содержания фотосинтетических пигментов в селекции на высокую продуктивность этой перспективной культуры.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Калитухо Л.Н., Кабанова С.Н. Пигмент-белковые комплексы фотосинтетической мембраны тритикале // Тез. докладов 49-й студенческой научной конференции БГУ. - Минск, 1992. - С. 9.

2. Малашевич A.B., Кабашникова Л.Ф., Михайлова С.А., Кабанова С.Н. Состояние хлорофилла различных сортов тритикале II Вестник БГУ. Серия 2.1994,-N2,-С. 21-24.

3. Чайка М.Т., Гриб С.И., Кабашникова Л.Ф., Кабанова С.Н. Физиолого-биохимическая оценка фотосинтетического аппарата контрастных генотипов тритикале в онтогенезе // Стратегии и новые методы в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур: Тез. докл. конф. - Жодино (Минская обл.), 1994,-С. 149.

4. Кабанова С.Н., Кабашникова Л.Ф. Взаимосвязь фотосинтетических признаков и морфоструктуры растений у разных форм озимого тритикале // Тезисы докладов I съезда Белорусского общества фотобиологов и биофизиков. - Минск, 1994.- С. 69.

5. Кабашникова Л.Ф., Кабанова С.Н., Калитухо Л.Н., Климович A.C., Чайка М.Т. Особенности формирования фотосинтетического аппарата у проростков разных форм тритикале и их гибридов // Тезисы докладов I съезда Белорусского общества фотобиологов и биофизиков. - Минск, 1994,- С. 70.

6. Кабанова С.Н., Кабашникова Л.Ф., Сердюченко Е.В., Чайка М.Т. Характер генетической детерминации фотосинтетических признаков у форм и гибридов тритикале // Современные проблемы генетики и селекции: Тез. докл. конф. - Минск, 1995,- С. 30.

7. Кабашжкава Л.Ф., Кабанава С.М., Грыб C.I., Чайка М.Ц. Характа-рыстыка п1гментнага апарату у аз1мых формау трыцжале //Весц| Акадэми Аграрных Навук Беларуа. 1995,- N 1.- С. 21-24.

8. Kalitucho L.N., Kabanova S.N., Chaika М.Т. Specifities of wheat, rye and triticale pigment apparatus as a result of adaptation to different light conditions //International Congress "Adaptation in plant breeding". - Jyvaskyla, Finland, 1995. -July 31- August 4. - P. 34.

9. C.H. Кабанова, Л.Ф. Кабашникова. Взаимосвязь фотосинтетических признаков и морфоструктуры растений у разных форм озимого тритикале // Тез. докл. II съезда Белорусского общества физиологов растений.- Минск, 1995.-С. 50-51.

10. С.Н. Кабанова, Л.Ф. Кабашникова, М.Т. Чайка, Л.В. Хотылева. Особенности генетической детерминации пигментных показателей озимого гексаплоидного тритикале //Доклады АНБ. - 1996. - N 1. - С.72-76.

РЭЗЮМЭ

Кабанава Святлана Мталавуна

Характарыстыка шгментнага фонду фотасжтзтычнага апарата у розных формау трыщкале i ix пбрыдау

Ключавыя слоеы: хлараф¡л, карафнсвды, наследаванне, змен-л1васць, фотаантэтычны апарат, трыщкале, прадукцыйнасць зерня

Работа зроблена з выкарыстаннем спектрафотаметрычнага метада [Шлык, 1971], метада электроннай [Luft, 1964] i светавой [Макраносау, Барзен-кова, 1978] MiKpacKanii. Статыстычны анал1з зроблен па [Раюцю, 1971] з выкарыстаннем праграм, распрацаваных у 1нсц|'туце генетыю i цыталогн АНБ.

Комплекснае даследаванне новых формау i пбрыдау трыщкале, райанаваных у Рэспублщы Беларусь, азначыла даставерную генатытчную рознщу па колькасщ хларафту i карацгнощау на розных узроунях аргажзацьн фотасштэтычнага апарата гэтай культуры. У некаторых абразцоу трыщкале выяулены высоюя каэфщыенты карэляцый пам1ж паказчыкам1 морфаструк-туры, колькасцю фотаантэтычных птментау i прадукцыйнасцю зерня. Вызна-чана, што праяуленне эфекту гетерозюа для паказчыка "колькасць

фотаантэтычных тгментау" у пбрыдау першага пакалення трыцжале залежыць ад aca6icrara спалучэння i фЫелага-генетычных асабл1васцей бацькоусюх формау пшажчна-жытжх амфщыплощау. Паказан уклад генома хларапластау трыцжале пры фарм1раванн1 прыкмет, азначаемых хларафтам Ь. ФЫелага-генетычны анал1з фотасштэтычнага апарату розных формау i пбрыдау пшаннна-жытн1х амфщыплощау надае перспектыунасць выка-рыстання паказчыка "колькасць фотаа'нтэтычных тгментау" у практычнай селекцьн культуры трыцжале ва умовах Рэспублш Беларусь.

РЕЗЮМЕ

Кабанова Светлана Николаевна

Характеристика пигментного фонда фотосинтетического аппарата у различных форм тритикале и их гибридов

Ключевые слова: хлорофилл, каротиноиды, наследование, изменчивость, фотосинтетический аппарат, тритикале, зерновая продуктивность

Работа выполнена с использованием спектрофотометрического метода [Шлык, 1971], метода электронной [Luft, 1964] и световой микроскопии [Мокроносов, Борзенкова, 1978]. Статистический анализ проведен по [Рокицкий, 1971] с использованием пакетов программ, разработанных в Институте генетики и цитологии АНБ.

Комплексное исследование новых форм и гибридов тритикале, районированных в Республике Беларусь, выявило достоверные генотипические различия по содержанию хлорофилла и каротиноидов на разных уровнях организации фотосинтетического аппарата этой культуры. У ряда изученных образцов тритикале обнаружены высокие коэффициенты корреляции между показателями морфоструктуры, содержанием фотосинтетических пигментов и зерновой продуктивностью. Показано, что проявление эффекта гетерозиса для признака "содержание фотосинтетических пигментов" у гибридов первого поколения тритикале зависит от конкретного сочетания и физиолого-генети-ческих особенностей родительских форм пшенично-ржаных амфидиплоидов. Отмечен вклад генома хлоропластов тритикале при формировании признаков, определяемых хлорофиллом Ь. Физиолого-генетический анализ фотосинтетического аппарата различных форм и гибридов пшенично-ржаных амфидиплоидов указывает на перспективность использования показателя "содержание фотосинтетических пигментов" в практической селекции культуры тритикале в условиях Республики Беларусь.

SUMMARY

Kabanova Svetlana Nikolaevna

Characteristics of pigment fond of photosynthetic apparatus of different triticale forms and their hybrids

Key words: chlorophyll, carotenoids, heredity, variation, photosynthetic apparatus, triticale, crop productivity

The work was carried out with using spectrophotometrical method [Shlyk, 1971], method of electron [Luft, 1964] and light microscopy [Mokronosov, Borzenkova, 1978]. Statistical analysis was made using special programs elaborated in the Institute of Genetics and Cytology of Academy of Sciences of Republic Belarus.

Complex investigations of new triticale forms and hybrids, introducted in Republic Belarus, indicated a reliable genotypical differences on chlorophyll and carotenoids content on different levels of photosynthetic apparatus of this culture. Some studied triticale specimens have high correlations among morphostructure characters, photosynthetic pigments content and crop productivity. It was shown that heterosis effect for the sign "photosynthetic pigments content" in first generation of triticale hybrids depends of special combinations of parental forms of wheat-rye amphidiploids. It was detected the contribution of chloroplast genome in formation of features determining of chlorophyll b. Physiological and genetical analysis of photosynthetic apparatus of different forms and hybrids of wheat-rye amphidiploids indicates the perspective using of character "photosynthetic pigments content" in practical triticale breeding in Republic Belarus.

Кабанова Светлана Николаевна

Характеристика пигментного фонда фотосинтетического аппарата у различных форм тритикале и их гибридов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано к печати 30.04.1996 г.

Формат 60X84 1/16. Бумага типогр. Офсетная печать.

Тираж 100 экз. Заказ 145

Отпечатано на ротапринте ПКФ "АРТИ-ФЕКС". 220072, Минск, ул. Скорины, 1/130.