Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетико-демографическое изучение популяций эвенов и юкагиров Якутии

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетико-демографическое изучение популяций эвенов и юкагиров Якутии"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЦИТОЛОГИИ И ГЕНЕТИКИ

На правах рукописи УДК: 575.591

ПОСУХ Ольга Леонидовна

ГЕНЕТИКО-ДЕМОГРАФИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ЭВЕНОВ И ЮКАГИРОВ ЯКУТИИ '

Генетика - 03.00.15

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск, 1991

Работа выполнена в Институте цитологии и генетики СО АН СССР. г. Новосибирск

Научный руководитель - доктор биологических нар:

Р.И. Сукерник.

Институт цитологии и генетики СО АН СССР, г. Новосибирск

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

И.Ю. Раушенбах, Институт цитологии и генетики СО АН СССР, г. Новосибирск

доктор биологических наук, профессор В.А. Спицын, Всесоюзный научный медико-генетический центр, г. Москва

Ведущее учерекдение - Институт общей генетики АН СССР,

г. Москва

Зашита диссертации состоится " » w*2 « 1992 г.

на _заседании специализированного совета

Л. - 002.11.01. по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте цитологии и генетики СО АН СССР в конференц-зале Института по адресу: 630090, г. Новосибирск, проспект академика Лаврентьева, 10.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института цитологии и генетики со АН СССР

Автореферат разослан " ^ "__ \.ээ2.т.

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук

Д.А. Груздев

ОБЩАЯ ЗиРАКГЕРКСТШ РАБОТЫ

Актуальность проблеыы. Анализ генеткко-демографических процессов в немногих сохранившихся малочисленных популяциях человека с традиционной племенной структурой, испытывавших в течение многих поколений воздействие суровых условий среды обитания, безусловно, является необходимой базой для глубокого понимания микроэволщионных процессов в современных популяциях человека большой численности (N661, 1983» Ыев1 ег а1.. 1988! СЬакгаЬоггу еЪ а1., 1988). Учитывая, что число таких популяций невелико и в результате интенсивных социальных преобразований быстро сокращается, их детальное популяционно-генетическоэ изучение приобретает особую актуальность.

В уго проведенных исследованиях показано, что каждая из изученных групп коренного населения Сибири обладает уникальным генофондом, а их популяционная структура имеет ряд характерных особенностей (Алексеева и др., 1970| Рычков, Шереметьева, 1972а, 19726; Рычков и др.. 1976. 1984* Сукерник и др., 1977а, 19776, 1985, 1986а, 19866» Соловенчук, 1984» Соловен-чук и др., 1985; Соловенчук, Глушенко, 1965). Генетико-демо-графические данные относительно двух коренных народностей Сибири - эвенов и гаегиров в настоящее время немногочисленны (Спицын, 1985; Соловенчук и др., 1985; Соловенчук, 1989).

Цель я задача Есслвдовани. Целью настоящей работы является генетико-демографическое описание наиболее изолированных популяций эвенов Якутии и двух сохранившихся на сегодняшний день популяций юкагиров, оценка микроэволюционных процессов, происходящих в этих популяциях, выявление характерных особенностей их генетической структуры и определение генетических взаимосвязей эвенов и юкагиров с другими популяциями коренного населения Сибири.

Конкретные задачи состояли в .следующем!

1) описать демографическую структуру наиболее изолированных популяций эвенов Якутии и сохранившихся до настоящего времени популяций юкагиров, оценить степень их смешения с другими этническими группами, получить данные по ряду репродуктивных показателей!

2) оценить влияние отбора в этих популяциях, используя индекс потенциального отбора Кроу, выявить конкретный вклад составляющих его компонент и сопоставить с аналогичными параметрами

для других северных популяций!

3) изучить полиморфизм групп крови, эритроцитарных ферментов, сывороточных белков и аллотипов иммуноглобулинов в популяциях эвенов и юкагиров Якутии?

4) выявить характерные особенности генетической структуры изучаемых популяций;

5) на основе генетических данных определить взаимосвязи популяций эвенов и юкагиров Якутии с другими популяциями коренного населения Сибири!

6) на основе полученных данных об изменчивости полиморфных систем и данных по репродукции попытаться выявить связь между уровнем индивидуальной гетерозиготности и плодовитостью.

Научная новнзва. Впервые с генетико-демографических позиций изучены наиболее изолированные популяции эвенов Якутии и две популяции юкагиров, сохранившиеся в настоящее время. Получены новые данные по вариабельности групп крови, эритро-цитарных ферментов, сывороточных белков и аллотипов иммуноглобулинов. Определены генетические взаимосвязи эвенских и юкагирских популяций с другими северными народностями Сибири. Выявлена слабая отрицательная связь между уровнем индивидуальной гетерозиготности и плодовитостью ясеншин с законченным репродуктивным периодом в популяциях эЕенов, сохранивших естественный характер репродукции.

Практическая ценность. Результаты генетико-демографи- ■ ческого исследования популяций эвенов и юкагиров могут быть использованы при прогнозировании развития этих этнических групп, а также представлять собой основу для генетико-демографического мониторинга коренного населения Сибири и сопоставления с современными большими популяциями человека.

¿пробацяя работа. Материалы диссертации были представлены на Ю-ом объединенном Пленуме Советского и республиканского комитетов по программе ЮНЕСКО "Человек и биосфера" (ишь •1988 г., г.Алма-Ата), на 12-ом международном конгрессе антропологических и этнологических наук (июль 1988г., г.Загреб, Югославия), на рабочем совещании Советского комитета по программе ЮНЕСКО "Человек и биосфера" (сентябрь 199.т., г.Томск), на семинаре в Институте генетики Китайской академии наук (декабрь 1990г., г.Пекин, Китай).

Публикация. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура диссертации. Диссертация написана на 147 страницах машинописного текста, иллюстрирована 5 рисунками и 19 таблицами. Она состоит из введения, обзора литературы, описания исследуемых популяций и использовавшихся методов, результатов исследования и обсуждения полученных данных, заклечения, выводов и списка цитируемой литературы из 209 работ.

В сборе некоторой части первичной генетической информации принимали участие научный руководитель Р.И. Сукерник, научные сотрудники В.П.Вибе, Т.М.Карафет, Л.П.Осипова, являющиеся соавторами статей, опубликованных по теме диссертации. Анализ взаимосвязи индивидуальной гетерозиготности и плодовитости осуществлен в соавторстве с D.E. Дубровой (ИОГен АН СССР, г.Москва). Всем указанным лицам автор приносит свою искреннюю благодарность.

шгашы и тот исследовании

Эвен* ("ламуты") - северо-восточная ветвь тунгусов, отдельная этнографическая группа оленеводов и охотников (Туголуков, 1982). Они принадлежат к байкальскому антропологическому типу северных монголоидов и говорят на различных диалектах эвенского языка (Рогинский, Левин, 1978). В середине XYII в. эвены населяли территорию, простирающуюся от отрогов Верхоянского хребта на западе до Охотского побережья на юго-востоке. В последующе два столетия эвены расширили свои территории за счет земель ослабленных эпидемиями и голодом юкагиров и коряков. Большую часть юкагиров эвены ассимилировали. В настоящее время эвены живут относительно обособленными группами на территории Якутии, Хабаровского края, Магаданской области, Чукотского автономного округа и Камчатки. По данным Всесоюзной переписи 1979 г. эвенов - 12 тыс. человек. В течение последних десятилетий в связи с социальными преобразованиями и сопутствующими им процессами смешения резко сокращается число территориальных группировок эвенов, сохранивших традиционный образ жизни.

Юкагиры, в прошлом юкагиры занимали обширную территорию от низовьев р.Лены на западе до бассейна р.Анадырь на востоке и от побережья Северного Ледовитого океана на севере до верховий рр. Яны, Индигирки и Колымы на юге. Впоследствии юкагиры были вытеснены или ассимилированы тунгусскими племенами и | предками якутов ("Народы Сибири", под ред. Левина, Потапова,

1956). Число юкагиров в xyiib. по данным б.о. Долгих (Долгих, 1960) составляло около 4.5 тыс. человек. Однако, в дальнейшем. юс численность и занимаемые территории были сокращены вследствие эпидемий оспы, голода и давления со стороны тунгусов, находившихся на более высоком уровне общественного развития. Уже к началу XX в. юкагиры представляли собой ряд групп, вкрапленных в массивы евенского, якутского и русского населения. В настоящее время на территории Якутии существует лишь две. крайне малочисленные, группы шагиров, в большой степени смешавшиеся с эвенами, якутами, русскими старожилами и чукчами, - это популяция Андршкино (нижнеколымские, тундровые, гасагиры) и популяция Нелемное {верхнеколымские, таежные, татары). Язык юкагиров, занимающий особое место в группе палеоазиатских языков, распадается на два сильно различающихся диалекта - верхнеколымский и нижнеколымский. По данным Всесоюзной переписи 1979 г. юкагиров насчитывалось около 400 человек. Основой хозяйственного уклада юкагиров является охота. оленеводство и рыбная ловля.

В процессе экспедиционной работы в 1985-1990 гг. (шесть экспедиций) проводился сбор генетико-демографической информа- 4 ции. Данные похозяйственных книг сельских советов уточняли и дополняли путем опроса глав и членов семей. На основе прямого и перекрестного опроса составляли расширенные родословные на глубину 3-5. иногда более, поколений._ Выясняли имена, возраст, этническую принадлежность супругов, их родителей, сиб-сов, причину и возраст смерти для умерших. У женщин собирали информацию о возрасте вступления в брак, числе браков, начале и конце репродукции, количестве и исходах беременностей.

Кровь забирали из локтевой вены у взрослых и детей старше 9 лег в объеме 5-10 мл. Сгустки венозной крови и сыворотку разделяли, замораживали и транспортировали в г.Новосибирск. Оставшиеся в пробирке (под сгустком) эритроциты использовали для определения групп крови.

При определении эритроцитарных антигенов и аллотипов иммуноглобулинов использовали следующие антисыворотки: anti-A1, -аг(н), -в, -М, -N, -S, -а, -Р,. -С, -с, -Cw, -Е, -Е, -е, -Fy®, -P/b,.-Dia, СоотЪа -serum и аллотипические сыворотки: G1m (z, a, x.'í), G3m (ЪО, t>1, ЪЗ, t>5, в, t, g).

Электрофоретические варианты ферментов! АсР, pgmi, 6-pgd

и сывороточных белков - Hp. Tí определяли с применением стандартных методов электрофореза в 'крахмальном гелэ с последующей окраской (Корочкин и др., 1977; Кагр, Sutton, 1967» glb-lett, 1969! Ко en, 1971). Варианты: группос пецифнчесяого компонента сыворотки крови - ge выявлялись методом Етзозлэктрофокусирования (IEP) с последующей иммунофиксацией в тонком слоэ полиакриламидного геля- по методу Констанса и Вью ( Constaría, Yiau, 1977). Изоолэктрофокусирование ge еыполнэно на базе лаборатории популяционной гонетики человека института генетики Китайской академии наук, г.Пекин.

Индекс потенциального отбора и его прйчинные компоненты считали согласно Кроу (Crow, 1958) и Дяонстону, Кенсингэру (Johnston and Ksnain^er, 1971). Частоты геноз систем ABO и msa вычисляли по методу максимального праздоподобия (Read, Schuii, 1968). Частоту рецессивного аллеля доминантной системы Р определяли как квадратный корень из доли рецессивных гомозигот. При подсчете частот гашгатипов в системах ШЗа, Gm и Rhesus использовали семейный анализ. Теоретическую ерэдшю гетерозиготность на локус, достоверность различий уровней средней гетерозиготности мегодг популяциями- считали согласно Ней (Nei, 19731 Nei, Roychoudhury. 1974). При анализе генетической структуры популяций использовали метод, предложенный Харпендингом и Джзнкинсом (Harpending. JenMna. 1973). Статистические методу, использушиеся при анализе взаимосвязи потенциальной плодовитости и индивидуальной гетерозиготности, взяты из руководства Сокала и Рольфа (Sofcal, Rohif, 1981). Прочие статистические расчеты и сравнения производили стандартными общепринятыми методами (Плохинский, 19701 Лакин, 1980). Анализ взаимосвязи уровня индивидуальной гетерозиготности и потенциальной плодовитости был выполнен по программе, разработанной с.н.с. D.E. Дубровой (ИОГен АН СССР, г.Москва).

результат жссвдовияя я п обсщевд

Исследовались три наиболее изолированные и консолидированные популяции эвенов Якутии: Березовка, Себян-Кюель и Анд-рппкгао. Выбор последней обусловлен еще и тем, что эта популяция включает в себя одну из двух, сохранившихся на настоящий момент групп юкагиров. Исследовалась также и вторая попу-

ляция псагиров - Нелемное.

Авалю 9ЮМВД эвенских и шагирских популяций Якутии выявил особенности метисации и ассимиляции, затронувших эти группы в разной степени в зависимости от конкретных особенностей формирования и исторического развития (см, табл. 1).

Таблица 1. Численность и этнический состав изученных популяций

Популяции

Березовка себян-Кюель Андрппкино Нелемное

Численность

292

682

639

233

"Чистая" в этническом отношении группа *:

п 217 299 191 18

(*) (74,3) (43,6) (29.9) (7,7

Метисы с уровнем метисации:

< 0,5« п 23 97 105 18

(*) (7.9) (14.2) (16.4) (7.7)

= 0,5« и 29 179 223 65

(*) (9.9) (26,2) (34.9) (27.9)

> 0.5« п 0 20 38 91

(«) (0.0) (2,9) (5.9) (39.1)

Всего п 52 296 366 174

метисов«(«) (17.8) (43,4) (57.3) (74.7)

Мигранты - якуты, чукчи, эвенки« 26

п 15 53 69

<*) (5.1) (7,8) (10.8) (11.2)

Мигранты - русские, украинцы, прочие«

п 8 34 13 15

(*) (2,7) (5,0) (2.0) (6.4)

ПримечаниеI

• - в Березовке и Себян-Кюеле- это эвены, в Андрппкино- это "эвено-юкагирскоа ядро" популяции, в Нелемном - это юкагиры.

Большая изолированность эвенской популяции Березовка, в силу ее своеобразной истории, обусловила наибольшую сохранность эвенского генофонда в этой группе. Приток брачных мигрантов другого этнического происхождения незначителен (7,8*). Гамет-вый вклад эвенов Березовки в собственную популяцию наиболее велик по сравнению с другими эвенскими группами (85.2$). Процессы метисации в эвенской популяции Себян-Кюель имеют большую глубину и интенсивность'« "чистых" эвенов здесь - 43,88, их гаметный вклад в популяцию - 68,3«. Андрппкино характеризуется многокомпонентностью этнического состава: эвены, юкагиры, а также якуты, чукчи и пришлое европеоидное население.

Выделенное "эвено-юкагирское ядро" популяции составляет 29.9%. Гаметный вклад "эвено-шагирского ядра" в популяцию равен 60.4$. Нелемное - небольшая, в значительной степени ме-тисированная якутами и пришлым некоренным населением, юкагирская группа. С помощью тщательного генеалогического анализа удалось определить, что только 7,7$ представителей этой популяции являются прямыми потомками нескольких юкагирских родов, издавна обитавших в верховьях Колымы. Гаметный вкад юкагиров здесь составляет 37,3$.

Широкое основание половозрастных пирамид (см. рис.1)

СУ

^Н »ТГ—

Рис.1.Распределение по возрасту и полу (без брачных мигрантов, метисы выделены черным цветом): по вертикальной оси - возрастные интервалы (в годах), по горизонтальной оси - доля возрастной категории.

свидетельствует о том, что изученные группы эвенов и юкагиров 1 относятся к растущему типу популяций, рост численности кото— 7—

рых обусловлен кок естественным приростом, так и ассимиляцией и смешением с другими этносами. Прогнозируются "растворение» я утеря через 1-2 поколения юкагирского генофонда, и такие же процессы, возможно, более растянутые во времени. - в эвенских популяциях, за исключением популяции Березовка, которая моют рассматриваться как группа с вероятным сохранением эвенского генофонда в ряду будущих поколений.

¿надо структуры брасов показал, что миграционные процессы, а такая стремление к выполнению экзогамных норм, еше существующих у эвенов и шагиров в силу ограниченного размера их локальных популяций, способствуют процессам метисации с окружавшими этносами. Близкородственные браки единичны. Доля смешанных браков эвенов и скагиров с другими народностями Севера варьирует от 18,7* в Березовке до 53,8% в Нелемном, в с представителями пришлого европеоидного населения - от 4,9% в Андршкино до 30,8« в Нелемном и основное их число приходится на возрастную группу от 18 до 30 лет.

Аваля рироддашж версштрэз иенщин-эвенок показал, что для эвенских популяций, в целом, характерен естественный тип репродукции, присущий природным популяциям человека. Об атом свидетельствуют высокие темпы воспроизводства» средний промежуток между беременностями равен 2,2 года, между рождениями живых детей - 2.5 года, высокое среднее число беременностей (7,75) и живорождений (7,23) на женщину, а также небольшое число бесплодных женщин (4.5%).

Объем пввоспроизводящегося из поколение в поколение генофонда в эвенских популяциях равен 30-402 и определяется, в основном, дорепродуктивными потерями - 23». что отличает эвенские популяции от современных урбанизированных, где основной вклад в нввоспроизводство генофонда вносят социально обусловленные эмбриональные (плодные) потери.

Едоке помнцеаоного отбора 11о4 в популяциях эвенов равен 0.62, что существенно ниже, чем в других северных популяциях (см. табл.2) прежде всего за счет относительно низкого для северных групп значения компоненты, определяемой дорепродуктивной смертностью (1т=0.30). Не исключая наличия каких-либо генетических адаптационных механизмов, определяющих большую выживаемость в дорепродуктивном возрасте у эвенов Якутии, предполагается участие ряда социальных факторов в

создании более благоприятной по сравнению с другими северными грушами демографической ситуации в эЕепских популяциях.

Таблица 2. йщдакс Кроу и его составляющие в некоторых северных популяциях.

Популяции Jí Itot Ссылка

Нганасаны 1.17 0.18 1.56 Гольцова,Сукер-ниа, 1979

Лесные ненцы 0.79 0,20 1,15 Абанина, 1983

Азиатские эскимосы 1.04 0,15 1.35 Еибе, 1990

Ханты 0.45 0.24 0,80 Пузырев, 1988

Эскимосы Азии 0.82 0,22 1.22 Соловенчук,1989

Бэрэговне чукчи 0.96 0,20 1.36

Олэнные чукчи 0.60 J 0,21 0.94

Коряки 0,54 0,31 1.01 __ и_

Эвены (Чукотка) 0,59 0,22 0.94 _

Эвены (Якутия) 0,30 0,25 0.62 Посух и др.,1990

На представительных (от 46,99 в АндрЕшкино до 72,1% в Березовке ) выборках из несмешанной части популяций с примерно равным соотношением женского и муаского полов, а также разных возрастных групп, описан пяофоад »еевсэ я гаагщэоз Взут по 13 полиморфным системам крови. Общее число обследованных - 621 человек.

В таблице 3 представлены частоты генов групп крови, белков и ферментов в изученных популяциях. Эвены и юкагиры Якутии обладают характерным для северных монголоидов, набором аллелей и гвплотипов. Отсутствуют "европеоидные" аллели и гап-лотипн, такие как Ag (ABO), Л)е (Eh). рс (АсР). а гаплотипы (fb) (либо fab) (Gm) и ede (либо cDe) (Ш) обнаруживаются в следовых концентрациях.

Особекяостя генофонда smbob. Отмечается существенная вариабельность частот ряда полиморфных локусов. Высокая для

Таблица 3. Частоты полиморфных генов

Аллель, Популяции

Локус галлотип Березовка Себян-Квель Андршкино В целом

АВО 0 0,720 0.147 0,598 0,212 0,511 0,340 0.610 0.321

в 0..133 0,190 0,150 0.159

ЫЫЗв из На N8 Не 0.020 0.610 0.0 0,370 0,015 0,568 0,0 0,417 0,100 0,426 0,004 0,470 0,045 0.533 0,002 0.420

КЬевия СБе сВЕ сВе(с<1е) 0,593 0,402 0,006 0,610 0.383 0.007 0,565 0,427 0,008 0.590 0.403 0.007

Р 0,167 0.201 0,255 0.205

Р2 0,833 0,799 0,745 0.795

ВиГГу # 0,977 0,023 0.875 0.125 0,956 0,044 0.933 0.067

С1вво м? 0,003 0,997 0,012 0,988 0,018 0,982 0.011 . 0.989

РСМ1 рай] рса^ 0,919 0,863 0.878 0,885

0,081 0,137 0.122 0,115

б-РСБ раз^ рев 0,899 0,101 0,980 0.020 0,990 0.010 0,959 0,041

АоР * 0.179 0.821 0,260 0,740 0,380 0,620 0,276 0,724

Нр $ 0.517 0,483 0,380 0,620 0,360 0,640 0,416 0,584

ТГ т1в 1,0 0,0 1,0 0,0 0.990 0,010 0,996 0.004

(¡с Сс2 0,659 0,265 0,076 0,711 0,135 0,154 0,773 0,134 0,094 0.715 0.174 0.111

ап гаге гах1$ га»Ъ035а1; 1;Ъ0135 0,719 0,053 0,225 0,003 0,576 0,113 0,299 0,012 0.519 0.050 0,418 0.013 0,600 0.074 0,316 0.010

северных монголоидов частота гаплотипа мз (мыза) в популяции

-ю-

Андршкино (0,100) и аплеля PGDC (6-PGD) (0,101) в Березовке обусловленн "эффектом основателя". Присутствие аллеля х>1а (Diego) с частотой 0,018 в Анлрюшкино, в большой степени, определяется чукотским влиянием. Резкое преобладание частоты аллеля р2 над частотой р1 (Р) отличает эвенские популяции Якутии от эвенов Чукотки, где показано обратное соотношение частот этих генов (Соловенчук, 1985). В Березовке отмечается максимальная для популяций эвенов (Якутия, Чукотка, Камчатка) частота аллеля Нр1 (Нр) - 0.517. В Андршкино, наряду с не-идентифицированным вариантом трасферрина тí в (?) обнаружен вариант tí в01, характерный для монголоидных групп, а варивнт Tí Dchi, описанный во многих монголоидных группах, отсутствует во всех исследованных популяциях. Впервые для монголоидных групп Северо-Восточной Азии протипированы варианты Ge 1 (Ge). Показано, что изученные популяции характеризуются существенным преобладанием частоты аллеля Gc1p над частотой Gc1s. Присутствие в следовых концентрациях геплотипа Л> (либо ГаЪ) (Gm) объясняется якутской примесью.

Особенности генофонда вявпаров. Выборка из популяции Андршкино подразделена на группу юкагиров, эвенов и эвено-якутских метисов. Выборка юкагиров популяции Нелемное немногочисленна и имеет в своем составе значительную долю юкагиро-якутских метисов.

Распределение частот генов в популяциях юкагиров представлено в таблице 4. Две группы юкагиров существенно отличаются друг от друга. Отмечается чрезвычайно низкая частота аллеля А1 (ABO) - 0,061 в популяции Нелемное, что объясняется малой численностью выборки, включающей в себя несколько родственных кланов юкагиров, а юкагиры Андршкино характеризуются типичным для северных монголоидов распределением частот генов системы abo. У юкагиров Нелемного обнаружена повышенная частота гаплотипа cDe (возможно, наряду с гашготипом ode) (Rh) - 0.069, что объясняется родством носителей этого гаплотипа, в глубине родословных которых прослеживается европеоидная примесь. Присутствие гаплотипа ib (либо fab) (Gm) у юкагиров Нелемного обусловлено якутским влиянием. Отличительной особенностью генофонда юкагиров Андрюшкино являются высокие частоты гаплотипов Na (MNSs) - 0,587 и zab035st (Gm) - 0,449. что сближает их с пгаяасанеми и находится в хорошем соответ-

ствии с историческими сведениями о родственности этих груип.

Таблица 4. Частоты генов в популяциях Нэлемное и Акдршкино.

Локус Алла ль, гаплотип Нелемное гаагирн АНДрЕШКИЕО татары ЗБ8ЕЫ ЭВ./ЯЕ., метисы

ABO 0 Ч в 0.813 0.061 0,470 0,360 0,526 0.338 0,540 0,316

0,126 0,170 0,13S 0,143

MNSs КЗ Ыа КЗ Кг 0,069 0,667 0,0 0,265 0.065 0,341 0,007 0,587 0,128 0,480 0,0 0,392 0,112 0,459 0.0 0.429

Khesus CDe сРЕ cDe(cde) 0,373 0,559 0,069 0,558 0.442 0.0 0,595 0,405 0.0 0.531 0,439 0,031

F 0,196 0.293 0.26В 0,188

Р2 0,804 0.707 0.732 0,812

Duffy В* 0,980 0.020 0.957 0.043 0.9&S 0,014 0.908 0.093

Diego Eib 0.040 0,960 0,007 0.993 0.027 0.973 0,020 0,980

PG8C1 pgm] PGsq 0.824 0.920 0,872 0,827

0,176 0.080 0.128 0,173

6-PGD PGD¿ PGD 1.0 0.0 0.978 0,022 0.993 0,007 1,0 0,0

AoP í 0.255 0.745 0.-384 0.616 0.378 0,622 0,378 0,622.

Hp Hpi Hp2 0.412 0.588 а. 390 0,610 0.278 0.722 0,446 0,554

rt Tf£ TfB 1.0 0.0 0.986 0.014 0.986 0.014 1.0 0.0

Go Ge11" Ge 0,784 0^67 0.049 0.831 0,085 0.085 0,772 0.154 0.074 0.686 0.174 0,140

zajg zaxjg zajb035et Ítb0135 0.569 0.049 0.284 0.098 0,485 0.066 0,449 0.0 0,541 0,041 0,399 0,020 0,532 0,043 0,404 0.021

Наименьшее значение уровня средней гетврозяготностя в

Березовке (Н=0,275) согласуется с историей происхождения и этнической однородностью этой популяции: максимально изолированная в прошлом, она не испытывала инородного этнического влияния. В Себян-Кгоеле, где Н = 0,317, смешение с другими этносами (в основном, с якутами) началось гораздо раньше, очень часто родословные лиц, считающих себя эвенами, содержат в своей глубине (4-6 поколение) указание на родство с якутами. Наиболее высокий уровень гетерозиготности в популяции лндрш-кино (Н=о ,327) хорошо соответствует многокомпонентное™ ее этнического состава. Немногочисленность выборки Нелемного (И=51чел.), включающей юкагиров, большая часть которых восходит к нескольким семейным кланам, предопределяет относительно низкий уровень генного разнообразия (Н=0,293) в этой группе.

Аншз генетической структуры изученных популяций эвенов и юкагиров выполнен с применением метода Харпендинга и Джея-кинса (Harpending, Jenkins, 1973). Минимальная генетическая дистанция - 0,0383 характерна для популяций Себян-Кюель и Ан-дрюшкино, что объясняется общим происхождением значительной части эвенского населения Андршкино и эвенов Себян-Кталя. Березовка занимает отдаленное от других эвенских групп положение вследствие происхождения этой группы от обособившихся уже в XYIIb. эвенсних родов, заселявших Северо-Восток Сибири со стороны Охотского моря (Новикова, 1962: Туголуков, 1982), а также большой изолированности этой популяции. Значительное генетическое расстояние - 0,1473," разделяющее две юкагирские группы, определяется ярко выраженными эффектами дрейфа генов, а также существованием в различном этническом окружении.

Максимальный вклад в дифференциацию данной совокупности эвенских и юкагирских популяций внесли аллели А1 и о (ABO), PGDC (6-PGD), гаплотипы Ms'(MHSs) и fb (Gmh а также частоты гаплотипов cDe (Eh), Ыз (tfflJSs), zabst (Gm) и аллель ра (АсР).

Проведен анализ генетических взаимоотношений; эвенов и шагиров с другими этническими группами северо-восточного региона: нганасанами и чукчами. Степень гетерогенности данной совокупности популяций оказалась- достаточно высокой (Rgt = 0,0457). Графическое представление дано на рис.2 (Hi составе популяции Андрюшкино выделена юкагирская группа, группа- эвенов и группа эвено-якутских метисов). В отличие от компактных

• »

ЯГ1ЧСШ

раши

ГАндрпшко)

к

• в •

1 Г МП

уяр-шпияи тжнл (ичмя»)

Ищлоа» л

<С«ап-П>шО

ицпга

(Ешм«)

Рис.2.Генетическая структура приполярных популяций Сибири: размещение популяций эвенов и юкагиров, нганасан и чукчей в пространстве двух первых главных компонент.

кластеров чукчей и нганасан кластер эвенских и юкагирских популяций оказался наиболее гетерогенным. Близкими друг другу на "генетической карте" в силу общности происхождения являются эвены Андршкино, эвено-якутские метисы Андршкино и эвены Себян-Кселя, а Березовка удалена от этих эвенских популяций. Группа шагиров Андршкино ближе всего располагается к совокупности из трех нганасанских популяций в соответствии с этнической историей нганасан и юкагиров. Некоторые роды юкагиров являлись одним из компонентов нганасанской общности (Долгих, 1952, Симченко, 1976). Возможно, именно гоагиры Андршкино являются потомками той юкагирской ветви, которая в прошлом влилась в состав нганасан. Популяция таежных шагиров (Нелемное) максимально удалена от популяции тундровых шагиров (юкагирская группа Андршкино), что свидетельствует о

большой генетической дифференцировав двух юкагирских групп, и от нганасанского и чукотского кластеров. История юкагиров как древнейшего пласта населения Северо-Востока Сибири, прошедшего через опустошающие эпидемии и голод, претерпевшего за три последних столетия резкое сокращение численности, вплоть до полного исчезновения отдельных локальных групп, и ассимиляция другими этносами привела как к глубоким различиям в традиционном хозяйстве и культуре, так и существенной генетической дифференцировке двух сохранившихся на сегодняшний день групп юкагиров.

Работ по изучении связей между гетерозиготносгьг в параметрами плодовитости в популяциях человека немного (Стгак-гаЪохЧу еь а1., 1986: Дуброва и др., 1989), что объясняется значительными методическими трудностями. Для популяций эвенов, сохранивших естественный характер репродукции, показано наличие слабой отрицательной связи (г= - 0,2913 -0,1302. р < 0,05) между числом беременностей у женщин, закончивших репродуктивный период, с уровнем индивидуальной гетерозиготности по 9 полиморфным локусам. Наблюдаемая отрицательная связь между числом беременностей и индивидуальной гетерозиготностью объясняется эффектами трех локусов: С1т, Аср, Нр, (яентины, гетерозиготные по этим локусам, обладают существенно сниженной плодовитостью). Полученные данные могут свидетельствовать о вероятном действии отбора, связанного с дифференциальной плодовитостью женщин в популяциях эвенов Якутии.

ВЫВОДЫ

1.Описана демографическая структура популяций эвенов и юкагиров Якутии. Показано, что эти популяции находятся на различных стадиях смешения и распада традиционной" погтуляцион-ной структуры. Популяции эвенов характеризуются естественным типом репродукции. Общее невоспроизводство генофонда из поколения в поколение (.30-40? ) в большой степени обусловлено дорепродуктивннми потерями, что отличает природные по- " пуляции человека от современных урбанизированных популяций. 2.Установлено, что эвенские популяции характеризуются наименьшим по сравнению с другими северными группами индексом потенциального отбора Кроу (0,68), за счет сравнительно низкого значения компоненты индекса, связанной с дорепро-дуктивной смертностью.

3.Изучен полиморфизм групп крови, изоферментов, сывороточных белков и аллотипов иммуноглобулинов по 13 полиморфным системам в популяциях эвенов и юкагиров Якутии. Эвены и юкагиры имеют характерный для северных монголоидов набор аллелей и гаплотипов. Отсутствуют "европеоидные" маркеры по системам ABO, Rhesus и кислой фосфатазе (АсР). Впервые для монголоидных популяций Северо-Востока Азии описан полиморфизм группо-специфического компонента (Gc) с субтитрованием аллелей.

4.Выявлены характерные особенности популяционной структуру эвенов и юкагиров Якутии. Предполагается, что основными причинами генетической дифференциации этих популяций являются генный дрейф и миграционные потоки генов.

5.Данные о распределении частот двух полиморфных систем Gm и MNSs в одной из популяций юкагиров могут служить генетическим подтверждением родственной близости юкагиров и нганасан.

6.Обнаружена слабая отрицательная связь (г=-0,2913) между уровнем гетерозиготности по 9 полиморфным локусам и плодовитостью (числом беременностей) у женшин-эвенок с законченным периодом репродукции, которая определяется вкладом ло-кусов Gim, АсР, Hp.

Список основных работ, опубликованных по теме дассерташа:

1.Hocyx О.Л.| Вибе В.П., Сукершк Р.И, Генетическое и экологическое изучение коренных жителей Северо-Востока Сибири. Сообщение III. Демографическая структура трех современных популяций эвенов Якутии // Генетика.-1990.-Т.26, N9.-С.1628-1636.

2.ПОС5П О.Л., Вибе В.П., Сукврник Р.И, и др. Генетическое и экологическое изучение коренных жителей Северо-Востока Сибири. 'Сообщение iy. Генофонд и генетическая структура трех современных популяций эвенов Сибири // Генетика.-1990.-т.26, N9. -С. 1637-1647.

3.Posukh O.L., Vlebe V.P., Sukernlk K.I. et al. Genetic study of the Evens, an ancient human population of Eastern Siberia // Hum. Biol.-1990.-V.62, H4.-P.457-465.

4.Дуброва Ю.Е., Посух О.Л., Сукврник Р.И. отрицательная связь между гетерозиготностью и потенциальной плодовитостью в популяции эвенов Якутии // Генетика.-1990.-Т.26, N10.-С.1880-1883.

5.Посух О.Л. Генетико-демографическое изучение эвенов Якутии // Тез.докл. на и съезд мед. генетиков (1990г., г.Алма-Ата).