Генетико-демографическое исследование народонаселения Республики Саха (Якутия)

Данилова, Анастасия Лукична

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Генетико-демографическое исследование народонаселения Республики Саха (Якутия)
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетико-демографическое исследование народонаселения Республики Саха (Якутия)"

На правах рукописи

ДАНИЛОВА Анастасия Лукична

ГЕНЕТИКО- ДЕМОГРАФИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ НАРОДОНАСЕЛЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ САХА (ЯКУТИЯ)

03.00.15 - генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

оиз^ <""

Томск-2009

003476812

Работа выполнена в Якутском научном центре комплексных медицинских проблем Сибирского отделения Российской академии медицинских наук иУчреж-дении Российской академии медицинских наук НИИ медицинской генетики Сибирского отделения Российской академии медицинских наук

Научный руководитель: доктор биологических наук

Кучер Аксана Николаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Степанов Вадим Анатольевич

кандидат медицинских наук Салюкова Ольга Александровна

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН

Защита состоится «_£!>> года в час. на заседании диссер-

тационного совета ДМ 001. 045^.01 при Учреждении Российской академии медицинских наук НИИ медицинской генетики Сибирского отделения РАМН по адресу: 634050, г. Томск, Набережная р. Ушайки, д. 10.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии медицинских наук НИИ медицинской генетики Сибирского отделения РАМН, г. Томск

Автореферат разослан «_»_200_ г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Одним из подходов, с помощью которого можно установить значимость факторов популяциопной динамики для формирования генетического разнообразия популяций, является генетико-демографический - анализ. Генетико-демографические сведения информативны для характеристики популяционной структуры этно-территориальных групп населения, для объяснения специфичности формирования структуры генофондов [Cockerham et al., 1986; Lasker et al., 1995; O'Brien et al., 1996; Carvajal-Carmona et al., 2000], в том числе для оценки значимости роли факторов популяционной динамики в формировании величины и структуры генетического груза популяций [Гинтер, 1994; Зинченко и др., 2000; 2003; Пузырев и др., 2000; Labuda et al., 1997]. Знание истории формирования популяций представляется также критическим моментом при проведении работ по картированию генов-кандидатов мультифакториальных и моногенных заболеваний [Peltonen et al., 1998; Wright et al., 1999].

Этногенез корённых народов Якутии происходил на протяжении длительного исторического периода, в ходе которого наблюдались сложные этнические преобразования [Николаев, 1967; Окладников, 1957; Гоголев, 2006]. В процессе освоения Якутии менялся этнический состав территорий (численный состав представителей того или иного этноса, их расселенность), что определяло также и этнические составляющие, включенные в генофонд различных этно-территориальных групп населения.

О генетической гетерогенности населения Якутии свидетельствуют данные о генетическом разнообразии [Генофонд и геногеография ..., 2000], а также результаты изучения распространенности моногенной патологии и врожденных пороков развития [Ноговицына, 2001; Назаренко и др., 2001]. Для Якутии характерно накопление ряда этнически специфических моногенных заболеваний, которые на территории республики распространены неравномерно [Коротов и др., 1994; Платонов, 2003; Тарская и др., 2003,2004; Сухомясова, 2005; Максимова и др., 2008], что поставило вопрос об актуальности изучения генетико-демографических процессов в этно-территориальных группах Якутии. Исследования, посвященные генетико-демографическому изучению народонаселения Республики Саха (Якутия), немногочисленны и, как правило, ограничиваются описанием небольшого числа параметров [Посух, 1992; Карафет и др., 1994; Популяционно-генетическое исследование народа саха, 2001; Максимова, 2002; Тарская и др., 2002в, 2003а; 2006а; б; Ельчинова и др., 2006]. Это указывает на актуальность проведения сравнительного генетико-демографического изучения различных территориальных групп населения Республики Саха (Якутия).

Цель исследования: изучить генетико-демографическую структуру и генетическое разнообразие территориальных групп Республики Саха (Якутия).

Задачи исследования: 1. Описать генетико-демографическую структуру территориальных групп PC (Я) (национальный и половозрастной состав, репродуктивные показатели и интенсивность естественного отбора).

2. Оценить характер миграционных процессов и структуру гаметного вклада для двух поколений сельских популяций РС (Я).

3. Охарактеризовать генетическое разнообразие изучаемых популяций и уровень подразделенности с использованием данных о распространенности фамилий.

4. Изучить структуру браков в отношении мест рождения, национальной принадлежности, инбридинга по изонимии в популяциях различной географической локализации.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное генетико-демографическое исследование территориальных групп РС (Я), отличающихся географическим расположением, этническим составом и уровнем социально-экономического развития. Описана генетико-демографическая структура обследованных населенных пунктов и установлена значимость факторов популя-ционной динамики в детерминации генетического разнообразия популяций. Показано, что половозрастной состав населенных пунктов зависит от национального состава, уровня рождаемости, интенсивности миграционных процессов. В структуре тотальной величины отбора преобладает компонента, связанная с дифференциальной плодовитостью. На формирование генофонда обследованных населенных пунктов значительное влияние оказывают миграционные процессы. Охарактеризовано генетическое разнообразие этно-территориальных групп населения с использованием данных о распространенности фамилий. Показано, что формирование фамильного разнообразия этно-территориальных групп определяется этническим составом населения, высоким уровнем рождаемости, небольшой общей численностью населенных пунктов, географической разобщенностью территорий и интенсивностью миграционных процессов; установлены территориальные и этнические различия в величинах индекса случайной изонимии, индекса миграций, коэффициента родства по изонимии. Брачная структура обследованных улусов обусловлена историей формирования популяций, национальным составом, интенсивностью миграционных процессов, уровнем социально-экономического развития.

Практическая значимость. Полученные в работе данные о генетико-демографической структуре могут быть базовыми для планирования медико-биологических и медико-генетических исследований на территории РС (Я), а также могут быть использованы для генетического мониторинга преобразований популяционной структуры. Данные по генетико-демографическим параметрам обследованных территориальных групп важны для выяснения роли факторов популяционной динамики в формировании уровня здоровья населения, в том числе и для установления причин территориальной специфичности распространения наследственных и мультифакториальных заболеваний, а также для оптимизации медико-генетической помощи населению РС (Я).

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Популяции РС (Я) различаются по генетико-демографической структуре (половозрастной состав, рождаемость, миграции, брачная структура), которая в значительной степени определяется особенностями национального состава. Различия регистрируются между следующими группами популя-

ций: моноэтнические якутские популяции; популяции, где проживают якуты и малочисленные коренные народы Севера и популяции, где преобладает пришлое (русское) население, отличающееся по происхождению.

2. На формирование генетического разнообразия популяций значимое влияние оказывают миграции, интенсивность и направленность которых имеет временную динамику: более значимы миграции для старшей возрастной группы. Дальность миграций определяется типом населенного пункта (сельские поселения и административные центры) и социально-экономическим развитием региона их локализации.

3. Величина коэффициента родства по изонимии между этно-территориальными группами зависит от географических расстояний между популяциями. Характер накопления фамилий и показатели, рассчитанные на их основе (индексы изонимии и миграции, показатель разнообразия фамилий), зависят от уровня рождаемости, интенсивности миграционных процессов.

4. В обследованных населенных пунктах распространены межнациональные браки, главным образом между коренными народами Якутии, что способствует интеграции генофондов различных этнических групп.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены и обсуждены на конференции молодых ученых (Якутск, 2004), на межлабораторном семинаре Отдела молекулярной генетики ЯНЦ СО РАМН (Якутск, 2003, 2004, 2005, 2009), на международной научно-практической конференции «Генетические аспекты патологии человека на Крайнем Севере» (Якутск, 2005), на межрегиональной научно-практической конференции «Здоровье детей Севера» (Якутск, 2008), на межлабораторном семинаре Учреждения РАМН НИИ медицинской генетики Сибирского отделения РАМН (Томск, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 11 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 198 страницах машинописного текста и состоит из Введения, трех глав («Обзор литературы», «Материалы и методы», «Результаты исследования и обсуждение»), Заключения, Выводов и Списка литературы. Данные проиллюстрированы 34 таблицами и 10 рисунками. Библиографический указатель включает 286 источников литературы, из них 172 - отечественных авторов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Проведено генетико-демографическое исследование 15 населенных пунктов из 8 улусов РС (Я), различающихся по географическому расположению (рис. 1). Для получения демографической информации использовались данные похозяйственных книг (в с. Харбала-1 Чурапчинского улуса проанализировано 70% от общего числа записей; в с.Сатагай Вилюйского улуса - 44%; в Момском улусе в с. Кулун-Ельбут - 80% и с. Индигирский - 91%; в с. Жиганск Жиганско-го улуса - 51%; в Верхнеколымском улусе в п. Зырянка - 8% и в с. Нелемное -91%; в Абыйском улусе в с. Абый - 83% и с. Сыаганнах - 99%; в с. Олекмин-ский Олекминского улуса - 58%; в с. Кюлякан Вилюйского улуса иве. Хому-стах Верхневшпойского улуса - 100% записей). На основании данных похозяй-

ственных книг получены сведения о половозрастном и национальном составе; информация о распространенности фамилий использована для оценки коэффициента родства по изонимии [Lasker, 1977] и ряда показателей, характеризующих популяционную структуру (разнообразие фамилий, случайная изонимия, индекс миграции, показатель разнообразия фамилий [Zei et al., 1983; Barrai et al., 1992]). Для характеристики репродуктивных показателей, структуры гамет-ного вклада и структуры индексов Кроу [Crow, 1958] были использованы данные анкет, которые заполняли при собеседовании с жителями населенных пунктов. Всего проанализировано 692 анкеты.

Для анализа особенностей брачной структуры использованы записи архивов ЗАГСов населенных пунктов: с. Харбала-1 (30 записей за период 1993-2002 г.г.), с. Хомустах (29. записей за 1998-2001 г.г.), с. Жиганск (253 записей за 1992-2001 г.г.), с. Хонуу (303 записей за 1993-2002 г.г.), п. Зырянка (199 записей за 1991-2001 г.г.), п. Белая-Гора (216 записей за 1993-2003 г.г.) и г. Олек-минск (318 записей за 1993-2003 г.г.). На основании данных архивов ЗАГСов были проанализированы особенности брачной структуры в отношении национальной принадлежности и мест рождения женихов и невест, оценены ассорта-тивность браков по этим показателям [Курбатова, 1991], величина инбридинга и составляющие ее компоненты [Crow, 1980].

Рис. 3. Географическое расположение обследованных улусов (районов) 1 - Верхневилюйский; 2 - Вилюйский; 3 - Жиганский; 4 - Момский; 5 - Абыйский; 6 - Верхнеколымский; 7 - Чурапчинский; 8 - Олекминский.

Статистическую обработку данных проводили с использованием общепринятых в популяционно-генетических исследованиях подходов [Гланц, 1999].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Национальный состав. Население сел Харбала-1, Кюлякан, Сатагай, Хомустах, Абый и Сыаганнах можно отнести к моноэтническим популяциям: более 98% - якуты. Смешанным национальным составом характеризуются населенные пункты Индигирский, Кулун-Ельбут, Жиганск, Зырянка, Нелемное и Олекминский. В селах Индигирский и Кулун-Ельбут наибольший процент составляет коренное население - якуты (70%) и эвены (20%). В с. Нелемное 62% населения представлено юкагирами; якуты составляют 21%, пришлое население - 16% (в т.ч. 14% - русские). В с. Жиганск проживают эвенки (48%), якуты (30%) и пришлое население - 21% (в основном, русские). В п. Зырянка и в селе Олекминский преобладает русское население (71% и 65% соответственно), коренное население представлено главным образом якутами (29% и 35% соответственно). В отличие от п. Зырянка, в с. Олекминский русское население проживает в данном регионе с XVII в.

Половозрастной состав. Населенные пункты с моноэтническим и смешанным национальным составом с преобладанием коренного населения (Харбала-1, Сатагай, Кюлякан, Хомустах, Индигирский, Кулун Ельбут и Нелемное) характеризуются высокой долей лиц дорепродуктивного возраста (38-46%) и низкой долей лиц старше 50 лет (12-17% от всего населения), относительно молодым возрастом (28-31 лет) (табл. 1). В Абыйском улусе наблюдается иное соотношение возрастных групп: менее 35% населения приходится на возрастную группу до 20 лет, а лица старше 50 лет составляют около 20%. В населенных пунктах, где проживает коренное и пришлое население (с. Жиганск и п. Зырянка), как для всех жителей, так и для отдельных этнических групп наблюдается преобладание лиц репродуктивного возраста (46-49%) и характерен более высокий средний возраст. Среди жителей с. Олекминский относительно высока доля лиц дорепродуктивного возраста (37%). Для ряда популяций показано неблагоприятное соотношение полов в группах дорепродуктивного и репродуктивного возрастов (табл. 1), что может привести к сокращению эффективно-репродуктивной численности населения, к распространению межнациональных браков или интенсификации миграционных процессов.

Репродуктивные показатели и интенсивность естественного отбора. В моноэтнических популяциях у женщин завершенного репродуктивного возраста продолжительность реального репродуктивно-активного периода (РРАП) составляет 1/3 от физиологической продолжительности репродуктивного периода (ФПРП). В популяциях со смешанным национальным составом РРАП составляет примерно 1/5 от ФПРП в Верхнеколымском улусе, а в Олекминском -V* (в этих улусах зарегистрирован самый молодой средний возраст рождения последнего ребенка). Аналогичная закономерность ранее была показана для тувинских популяций со смешанным национальным составом [Пузырев и др., 1999].

Показатели половозрастного состава жителей обследованных _населенных пунктов Республики Саха (Якутия)

Населенный пункт Этническая группа N Половозрастной состав, % (б1:?)

<20 лет 21-50 лет >51 лет

Харбала-1 Якуты 500 41,2(1,00) 45,6(1,04) 13,2 (0,88)

Сатагай Якуты 295 44,1 (0,94) 42,0(1,17) 13,9 (0,86)

Кюлякан Якуты 443 43,8 (0,92) 43,6(0,95) 12,6 (0,81)

Хомустах Якуты 1291 45,9 (1,07) 40,2 (0,88) 13,9 (0,75)

Жиганск Все Якуты Эвенки Русские 1707 509 825 287 34,6 (0,94) 29,1 (0,92) 39,5 (0,91) 31,7(1,12) 46,5 (0,86) 47,9 (0,79) 44,5 (0,72) 48,4(1,32) 18,9(0,66) 23,0 (0,63) 16,0 (0,54) 19,9(1,11)

Кулун-Ельбут Все Якуты Эвены 279 195 82 44,1 (1,08) 41,3 (0,93) 52,4(1,53) 40,2(1,11) 42,8(1,10) 32,9(1,01) 15,8 (0,83) 15,8 (0,94) 14,6 (0,50)

Индигирский Все Якуты Эвены 437 330 89 42,1 (1,14) 36,9 (1,49) 57,3 (0,65) 36,4 (0,96) 38,8 (0,97) 29,2 (1,00) 21,5 (0,74) 24,2(0,74) 13,5 (0,50)

Абый Якуты 434 33,2(1,00) 47,2 (0,97) 19,6(0,77)

Сыаганнах Якуты 447 34,9 (0,88) 44,9(1,07) 20,1 (0,69)

Зырянка Все Якуты Русские 342 78 212 28.1 (1,34) 24,4(1,00) 30.2 (1,20) 49,7 (0,90) 46,2 (0,80) 51,9 (0,98) 22,2 (0,43) 29,5 (0,27) 17,9(0,52)

Нелемное Все Якуты Юкагиры 268 55 " 165 38,8(1,31) 34,6(1,37) 46,1 (1,24) 43,7(1,16) 40,0 (0,69) 40,6 (1,48) 17,5 (1Д4) 25,5 (1,33) 13,3 (0,83)

Олекминский Все Якуты Русские 654 217 412 37,2 (0,87) 37,8 (0,91) 36,6 (0,82) 43,7 (0,93) 43,3 (0,77) 45,1 (1,00) 19.1 (0,74) 18,9 (0,77) 18.2 (0,70)

Примечание. N - объем выборки.

В Жиганском, Верхнеколымском и Абыйском улусах зарегистрировано наибольшее число беременностей, приходящихся на одну женщину с завершенным репродуктивным периодом (5,62; 5,48 и 5,27 соответственно; среднее число родов - 3,43; 2,62 и 3,55 соответственно). Наименьшее число беременностей зарегистрировано у женщин Чурапчинского улуса (3,18), но здесь родами завершилось большинство беременностей (2,55), хотя этот улус относится к регионам Центральной Якутии, где традиционно более высок уровень рождаемости [Федорова, 1999]. Практика регулирования рождаемости распространена преимущественно у женщин с незавершенным репродуктивным периодом. Наиболее часто медицинские аборты регистрировались в Верхнеколымском улусе, где проживает коренное и пришлое население (показаны статистически значимые отличия от других обследованных улусов - Чурапчинского, Вилюй-

ского, Момского, Верхневилюйского (р<0,05)). Следует отметить широкое распространение медицинских абортов в Абыйском улусе по сравнению с другими моноэтническими популяциями. Одна из причин такой ситуации может быть связана с высокой распространенностью в данном улусе спиноцеребеллярной атаксии I типа (аутосомно-доминантное заболевание). Женщины, особенно в случае наличия патологии у родственников, ограничивали деторождение. Среди патологических исходов беременностей преобладают спонтанные аборты, особенно высока их частота в Чурапчинском и Жиганском улусах; мертворожденна наиболее распространены в Жиганском улусе (0,29 на одну женщину). Наличие патологических исходов беременностей и детской смертности в изученных популяциях указывают на интенсивность естественного отбора.

Расчет величины естественного отбора и его структуры был проведен для трех наиболее многочисленных из числа изученных коренных этнических групп РС (Я) - якутов, эвенов и эвенков (табл. 2). Для всех этнических групп характерен высокий уровень рождаемости. Максимальный показатель среднего числа живорожденных детей при минимальной дисперсии этого показателя зарегистрирован у эвенкиек, что и определило для данной этнической группы минимальную величину компоненты отбора, связанной с дифференциальной плодовитостью. У женщин других этнических групп компоненты отбора, связанные с дифференциальной плодовитостью и дифференциальной смертностью, близки по величинам к оценкам, показанным для других якутских популяций [Популяционно-генетическое исследование народа, саха, 2001; Максимова, 2002; Тарская и др., 2002]. Для изученных этнических групп в величину тотального отбора наибольший вклад вносит компонента, связанная с дифференциальной плодовитостью (66% - у эвенков, 79% - у эвенов, 84% - у якутов).

Таблица 2

Структура индексов Кроу у представителей коренных этнических групп

Этнос N Показатель

К а2 Pd Ps Im If Itot Im/Itot%

Якуты 102 3,363 4,114 0,067 0,933 0,072 0,364 0,462 15,58

Эвены 12 3,500 4,636 0,095 0,905 0,105 0,378 0,523 20,12

Эвенки 14 3,643 2,093 0,078 0,922 0,085 0,158 0,256 33,33

Примечание. N - число женщин завершенного репродуктивного периода; к и сг-среднее и дисперсия числа живорожденных детей, приходящихся на женщину завершенного репродуктивного периода; ps и pd - соответственно доля детей доживших и не доживших до наступления репродуктивного периода; Im=Pd/ps и IpcAk2 - компоненты отбора, связанные с дифференциальной смертностью и плодовитостью соответственно; Itot=Im+If/ps [Crow, 1958].

Характеристика миграционных процессов. В большинстве обследованных популяций жители являются уроженцами тех улусов, где проживают в настоящее время: более 92% в возрастной группе до 20 лет и от 77% (Момский улус) до 89% (Олекминский улус) среди лиц старше 20 лет. Только Верхнеколымский улус (развита промышленность) наиболее открыт для миграционного

притока: в возрасте старше 20 лет 13% жителей составляют мигранты из других улусов и 39% мигрировали из-за пределов РС (Я). Для других обследованных улусов не характерен приток мигрантов из-за пределов РС (Я) (не превышал 5%). Миграционная активность мужчин и женщин для большинства населенных пунктов существенно не различается за исключением Чурапчинского (неместные женщины на 15% регистрировались чаще, чем мужчины) и Жиганско-го (мигрантов среди мужчин на 11% больше, чем среди женщин) улусов.

В возрастной группе до 20 лет все представители коренных национальностей в Жиганском (якуты), Момском (якуты и эвены), Верхнеколымском (якуты, юкагиры) и Олекминском (якуты) улусах являлись уроженцами соответствующих улусов. В возрастной группе старше 20 лет выявлена дифференциация между миграционной активностью как представителей различных национальностей в пределах улусов, так и между якутами, проживающими на различных территориях. В Жиганском улусе 42% якутов являлись выходцами из других улусов РС (Я), тогда как среди эвенков доля мигрантов составила 10%. В Момском улусе среди якутов 24% - это мигранты, а среди эвенов преобладали (90%) местные уроженцы. В Верхнеколымском улусе 66% якутов и 100% юкагиров являлись местными жителями. В Олекминском улусе 10% якутов были выходцами из других улусов.

Характеристика гаметной структуры. Анализ гаметной структуры (мест рождения родителей лиц, проживающих в определенных населенных пунктах) более информативны для оценки влияния миграций на генетическое разнообразие (табл. 3). Вклад в структуру генофонда местных гамет в большинстве обследованных улусов для возрастной группы до 20 лет выше, чем группы лиц старше 20 лет, кроме Абыйского улуса, где доля местных мужских гамет для данных возрастных групп примерно одинакова. Максимальные различия по доле гамет внутриулусного происхождения между возрастными группами зарегистрированы в Чурапчинском (разница между долей внутриулусных женских гамет составила 29%, мужских - 18%), Жиганском (27% и 16% для женских и мужских гамет соответственно), Верхнеколымском (25% для женских гамет) и Верхневилюйском (21% для женских гамет) улусах. Для всех популяций местная женская составляющая преобладает в структуре генофонда, максимальные различия по частоте женских и мужских гамет внутриулусного происхождения зарегистрированы в Жиганском (в возрастной группе до 20 лет - 23%, старше 20 лет - 12%) и Верхнеколымском (21% для возрастной группы до 20 лет) улусах, а также в селах Чурапчинского и Верхневюпойского улусов (19% и 18% соответственно) (табл. 3).

Для большинства обследованных улусов характерны интенсивные внут-риулусные миграции. Например, в Момском улусе для более чем 50% индивидов местом рождения и матери, и отца являются населенные пункты данного улуса. Для популяций Верхнеколымского улуса показана крайне низкая генетическая преемственность в ряду поколений (происходят из обследованного населенного пункта только 5% гамет в возрастной группе старше 20 лет и 30% - в группе до 20 лет). Из-за пределов РС (Я) приток гамет зарегистрирован во всех улусах, но частота была невысока (5%), и только в Верхнеколымском улусе она

Гаметный вклад (в %) уроженцев различных территорий в структуру генофонда обследованных улусов_

Улус (населенный пункт) Возрастная группа Место рождения: матери/отца/£

Обследованный улус Другие улусы Вне РС(Я) Неизвестно

Суммарно В т.ч. село проживания

Чурапчинский (с. Харбала-1) До 20 лет 86,7/83,3/85,0 32,2/48,8/40,5 12,2/13,3/12,8 - 1,1/3,4/2,2

Старше 20 лет 57,3/65,0/61,1 16,3/22,2/19,3 29,1/19,6/24,4 - 13,6/15,4/14,5

Вилюйский (с. Кюлякан, с. Сатагай) До 20 лет 82,2/79,2/80,6 48,2/54,7/51,5 14,8/4,7/9,8 - 2,9/16,1/9,6

Старше 20 лет 69,8/63,9/66,8 38,7/37,3/44,1 16,6/14,2/15,4 - 13,6/21,9/17,8

Верхневилюйский (с. Хомустах) До 20 лет 77,6/67,1/72,4 28,9/50,0/39,5 21,1/10,5/15,8 - 1,3/22,4/11,8

Старше 20 лет 56,8/52,0/54,4 18,4/18,4/18,4 18,4/14,4/16,4 - 24,8/33,6/29,2

Жиганский (с. Жиганск) До 20 лет 89,2/66,2/77,7 61,2/36,7/49,0 10,1/23,1/16,5 0,0/2,2/1,1 0,7/8,6/4,7

Старше 20 лет 62,5/50,3/56,4 37,0/30,0/33,5 26,6/30,0/28,3 1,5/2,5/2,0 9,4/17,2/13,3

Момский (с. Хонуу, с. Индигирский, с. Кулун-Ельбут) До 20 лет 74,4/63,4/69,0 64,5/58,8/61,6 24,0/21,6/22,7 0,0/6,0/3,0 1,6/9,0/5,3

Старше 20 лет 62,0/59,1/60,4 52,0/51,4/51,7 29,8/28,0/29,0 2,7/4,3/3,5 5,5/8,6/7,1

Абыйский (п. Белая-Гора, с. Абый, с. Сыаганнах) До 20 лет 68,4/56,4/62,4 36,1/39,1/37,6 31,6/26,3/28,9 0,0/6,0/3,1 0,0/11,3/5,6

Старше 20 лет 61,0/57,2/59,1 28,4/30,4/29,4 29,6/20,9/25,3 0,8/2,5/1,6 8,6/19,4/14,0

Верхнеколымский (п. Зырянка, с. Нелемное) До 20 лет 60,2/38,9/49,6 41,5/18,6/30,1 13,5/14,4/13,9 24,6/26,3/25,4 1,7/20,4/11,1

Старше 20 лет 35,7/30,3/33,1 5,4/4,9/5,2 15,2/14,7/14,9 38,8/38,0/38,4 10,3/17,0/13,6

Олекминский (с. Олекминский, г. Олекминск) До 20 лет 84,8/80,3/82,6 48,5/34,8/41,6 13,7/1,5/7,6 0,0/10,6/5,3 1,5/7,6/4,5

Старше 20 лет 74,4/62,0/68,2 39,7/25,6/32,6 6,6/8,3/7,5 4,2/4,9/4,5 14,8/24,8/19,8

Примечание. £ - суммарный вклад (и мужчин, и женщин).

составила около 40%. Таким образом, интенсивность и направленность миграций различна для разных популяций и во многом зависит от социально-экономического развития соответствующих территорий и типа хозяйственной деятельности.

Фамильная структура. Во всех популяциях имеет место накопление отдельных фамилий: частота самой распространенной фамилии варьирует от 4% в п. Зырянка до 30% в с. Индигирский. Различается также доля носителей шести распространенных фамилий в обследованных селах: максимальные значения показаны в Момском и Абыйском улусах (более 50%). Характер накопления фамилий определил величину случайной изонимии: максимальные значения были получены у якутов и эвенов Момского улуса и якутов с. Абый; минимальные - у коренных народов, проживающих в селах Харбала-1, Хомустах и Жиганск. Для пришлого (русского) населения зарегистрированы самые низкие значения случайной изонимии (п. Зырянка, с. Жиганск); только в с. Олекмин-ский как у якутов, так и у русских величины этого показателя были близки по значению (табл. 4), Индекс миграции для большинства этно-территориальных

Таблица 4

Показатели, характеризующие популяционное разнообразие, рассчитанные на' __ основании частот фамилий___

Населенный пункт Этническая группа N4 Щ 1г N а R

Харбала-1 Якуты 500 90 0,02505 0,07944 43,1 34,3

Сатагай Якуты 295 48 0,04533 0,07163 22,7 39,7

Кюлякан Якуты 443 48 0,04697 0,04591 21,3 44,5

Хомустах Якуты 1291 155 0,02126 0,03569 47,8 39,3

Жиганск Якуты 509 133 0,02311 0,08322 46,2 30,1

Эвенки 826 131 0,02252 0,05248 45,8 36,4

Русские 287 107 0,01264 0,27317 283,2 20,5

Кулун-Ельбут Якуты Эвены 196 82 33 17 0,07960 0,09191 0,05929 0,12198 12,4 11,4 43,9 41,5

Индигирский Якуты Эвены 331 89 53 15 0,12969 0,14228 0,02034 0,06850 6,9 6,5 49,4 49,6

Абый Якуты 434 47 0,07319 0,02924 13Д 48,8

Сыаганнах Якуты 447 56 0,04006 0,05372 25,4 42,1

Зырянка Якуты Русские 78 212 24 98 0,05950 0,01397 0,20528 0,33444 20,2 106,5 31,6 17,5

Нелемное Якуты 55 21 0,08231 0,20646 14,3 30,4

Юкагиры 165 30 0,07107 0,07969 14,3 41,4

Олекминский Якуты 241 42 0,05903 0,05803 15,0. 42,5

Русские 434 62 0,06699 0,03682 16,6 43,5

Примечание. N, - число человек; N4, - число фамилий; /г - случайная изони-мия; v - индекс миграции; а - показатель разнообразия фамилий; R - показатель избыточности фамилий [Zei et al., 1983; Barrai et al., 1992]; *- расчет проведен для якутов и представителей других национальностей, доля которых незначительна

групп согласуется с данными прямой оценки миграционного притока населения в соответствующие популяции. Исключение составили только юкагиры с. Не-лемное и эвены с. Кулун-Ельбут, для которых при незначительном миграционном притоке населения зарегистрированы относительно высокие значения индекса миграции по изонимии. Это может быть связано с «потерей» и «приобретением» фамилий при вступлении в межнациональный брак.

Максимальные значения индекса миграций показаны в п. Зырянка дня якутов и русских. Это является результатом интенсивных миграционных процессов на данной территории, что согласуется с данными официальной статистики [Федорова и др., 2003]. Показатель избыточности фамилий (Я), отражающий степень накопления фамилий в популяциях, оказался минимальным у пришлого населения (с. Жиганск - 20 и п. Зырянка - 17), у коренного населения варьировал от 30 у якутов с. Жиганск до 50 у эвенов с. Индигирский.

Коэффициент родства по изонимии (Л;) между обследованными населенными пунктами зависел от географических расстояний и их открытости для миграционного притока населения (табл. 5). Высокие значения коэффициента Я; наблюдались между этническими группами, проживающими в одном населенном пункте: (между якутами и эвенами с. Индигирский - 0,04727, с. Кулун-Ельбут - 0,01724; между якутами и русскими с. Олекминский - 0,02290); междужителями населенных пунктов одного улуса (с. Сатагай и с. Кюлякан -11;= 0,01051 для всего населения, 1^=0,01041 для якутов; с. Кулун-Ельбут и с. Индигирский - Л, =0,03212 для всего населения, Я; =0,03738 для якутов). Эти величины значительно выше, чем аналогичный показатель, рассчитанный для населенных пунктов Усть-Алданского улуса РС (Я) [Кучер и др., 2004]. Более низкий уровень родства по фамильной структуре показан для популяций соседних улусов, так и для популяций северо-восточных улусов (^=0,00105-0,02848 для всего населения, ^=0,00200-0,05355 для якутов), западных и северо-западных улусов (Я=0,00508-0,00877 для всего населения, Я=0,00655-0,00902 для якутов). Еще большие различия по фамильной структуре показаны при сравнении населенных пунктов различной географической локализации: северо-востока и запада (1^=0,00004-0,00421 для всего населения, Я; =0,00016-0,00408 для якутов), северо-востока и центральной Якутии (Я =0,00024-0,00227 для всего населения, Я^=0,00024-0,00312 для якутов) (табл. 5).

Особое место занимает по фамильной структуре с. Олекминский: несмотря на географическую близость с Вилюйским, Верхневилюйским и Жиганским улусами, жители данного села по фамильной структуре в значительной степени были от них удалены. Такие же низкие оценки родства по изонимии были получены при сравнении фамильного спектра жителей с. Олекминский и географически удаленных населенных пунктов (табл. 5).

Брачная структура. Во всех обследованных популяциях наибольший процент (более 50%) женихов и невест являлись уроженцами улусов, на территории которых располагались населенные пункты, что согласуется с данными по другим территориям РС (Я) [Максимова, 2002]. География мест рождения женихов и невест довольно разнообразна, за исключением с. Хомустах. Наибольшее число мигрантов из других улусов РС (Я) отмечены в с. Хонуу и п. Бе-лая-Гора, наименьшее - в с. Хомустах, что может быть связано с тем, что с. Хо-

мустах, в отличие от остальных популяций, которые являются административными центрами обследованных улусов, - сельский населенный пункт. Мигранты из-за пределов РС (Я) зарегистрированы во всех населенных пунктах, кроме с. Хомустах.

Таблица 5

Коэффициент родства (Л; хЮ) по фамильной структуре между

обследованными населенными пунктами РС (Я)*

Чурап-чинский Вилюйс-кий Верхневи-люйский Жиганский Момский Абыйский Верхнеколымский Олекминс-кий Улус

Хар-бала-1 s а и 1 2 « Й о ■ о >> X а « о Н X й § и • Сц Ё 'Я м в Л 5 >■> р Л >? и И W » 3 ю < Я 1 я S О й fc. й а Я со ! « 8 О к а и § й з ^ аз О я S Населенный пункт

- <N m Tf чо со о* о i 1-Н (N -

,0244 ,0247 ,0217 ,0211 ,0357 ,0309 ,0246 ,0332 ,0063 ,0074 ,0227 ,0166 ,0024 ,0024 ,0061 ,0055 ,0150 ,0312 ,0062 ,0101 ,0122 ,0163 1

,1051 ,1041 ,0824 ,0847 ,0745 ,0902 ,0238 ,0312 ,0059 ,0068 ,0115 ,0117 ,0077 ,0078 ,0076 ,0219 ,0088 ,0122 ,0181 ,0191 2

,0877 ,0900 ,0508 ,0655 ,0122 ,0174 ,0161 ,0203 ,0082 ,0084 ,0047 ,0048 ,0075 ,0216 ,0004 ,0016 ,0058 ,0076 3

,0530 ,0736 ,0146 ,0169 ,0283 ,0332 ,0070 ,0072 ,0144 ,0149 ,0105 ,0383 ,0027 ,0047 ,0124 ,0185 4

,0421 ,0408 ,0302 ,0359 ,0228 ,0194 ,0185 ,0233 ,0105 ,0306 ,0113 ,0148 ,0305 ,0279 5

,3212 ,3738 ,2848 ,2953 ,1192 ,1171 ,0403 ,1739 ,0449 ,5355 ,0084 ,0047 6

,2164 ,2318 ,1053 ,1125 ,0281 ,1279 ,0212 ,0566 ,0028 ,0029 7

,1267 ,1292 ,0205 ,0877 ,0241 ,0445 ,0018 ,0036 8

,0105 ,0368 ,0111 ,0200 ,0013 ,0025 9

,0237 ,1049 ,0008 ,0056 10

,0021 ,0034 11 '

Примечание.* ноль целых опущен.

Максимальная доля гомолокальных (внутриулусных) браков отмечена в с. Хомустах - 72 % (14% от общего числа браков - эндолокальные), но на долю браков между уроженцами данного села приходится 10%. Наименьшая частота гомолокальных браков показана в с. Жиганск (33%), причем на долю

Улус (населенный пункт) Тип брака Тип брака, % Брачная ассортативность

Гомолокальный Гетеро-локальный По местам рождения По национальности

Всего В том числе А -А-щах А', % А д [ * 1П ах А', %

Энд.1 (%*) Энд. 2 (%*)

Верхневилюйский с. Хомустах Все Я*Я 72,4 72,0 13,8(19,1) 16,0(22,2) 10,3(14,4) 12,0(16,7) 27,6 28,0 0,059 0,036 0,160 0,208 36,87 17,31 -0,004 0,036 -11,11

Жиганский с. Жиганск Все я*я Э1*Э1 р*р 32,8 26,3 75,0 9,5 21,7(66,3) 21,1(80,0) 50,0(66,7) 7,1(75,0) 18,2(56,6) 10,5(40,0) 38,6(51,5) 7,1(75,0) 67,2 73,7 25,0 90,5 0,055 1,146 0,291 1,677 0,721 5,657 2,012 11,047 7,63 20,28 14,46 15,18 0,261 0,364 2,739 1,555 1,653 3,362 16,78 22,26 81,47

Момский с. Хонуу Все я*я Э2*Э2 Р*Р 44,2 41,9 81,8 17,7 16,8(52,2) 20,4(48,6) 72,7(88,9) 17,7(100,0) 14,2(32,1) 16,4(38,6) 9,1(11,1) 17,7(100,0) 55,8 58.1 18.2 82,4 -0,009 -0,032 1,044 1,164 0,464 1,006 5,587 9,822 -1,94 -3,18 18,68 11,85 0,085 0,961 3,934 0,396 5,060 7,416 21,46 18,99 53,04

Абыйский п. Белая Гора Все я*я Р*Р 49,5 56,5 5,9 20,4(41,1) 23,0(40,7) 5,9(100,0) 9,7(19,6) 8,7(15,4) 5,9(100,0) 50,5 43,5 94,1 0,028 0,121 5,00 0,403 0,588 17,00 6,95 20,58 29,41 0,123 4,044 0,227 6,715 54,18 60,22

Верхнеколымский п. Зырянка Все Я* Я ю*ю р*р 40.7 40.8 100,0 33,3 28,6(70,4) 36,7(80,0) 100,0(100,0) 27,8(83,3) 14,1(34,6) 2,0(10,0) 27,8(33,3) 59,3 59,2 66,7 0,131 1,163 4,107 0,624 0,605 3,326 11,437 3,062 21,65 34,96 35,91 20,38 1,215 2,901 0,579 1,803 10,70 5 1,369 67,38 27,09 42,29

Олекминский г. Олекминск Все Я*Я р*р 58,8 67,6 59,4 34,3(58,3) 16,2(24,0) 42,7(69,3) 29,87(50,8) 2,70(16,0) 41,1(65,8) 41,2 32,4 40,6 0,018 2,261 0,162 0,242 5,00 0,692 7,44 45,22 23,41 2,111 0,165 4,129 0,365 51,13 45,21

Примечание. (%*) - приведен процент от числа гомолокальных браков. Я* Я - между якутами, Э1 *Э1 - между эвенками, Э2*Э2 - между эвенами, Ю*Ю - между юкагирами, Р*Р- между русским. ■

эндолокальных приходится 66% от числа гомолокальных браков (или 22% от общего числа браков) (табл. 6). У якутов доля гомолокальных браков варьировала от 26% в с: Жиганск до 72% в с. Хомустах. (10-18%), но высок среди них процент эндолокальных браков, и только в г. Олекминск у русских доля гомолокальных браков составила 60%. Среди гетеролокальных браков подавляющее большинство составили браки, где либо жених, либо невеста являлись уроженцами обследованных улусов. Среди якутских браков доля гетеролокальных браков варьировала от 28% в с. Жиганск до 73% в с. Хомустах, среди русских -от 41% в г. Олекминск до 94% в п. Белая-Гора (табл. 6).

Особенности этнического состава женихов и невест определили структуру браков по национальной принадлежности, В с. Харбала-1 распространены только однонациональные якутские браки, как и в соседнем с ним Усть-Алданским улусе [Максимова, 2002]. В остальных улусах, которые характеризуются смешанным национальным составом, зарегистрированы браки как однонациональные, так и межнациональные, но с различной частотой. Высокий процент однонациональных браков зарегистрирован в с. Хомустах (86%), п. Белая-Гора (82%) и с. Хонуу (65%), низкий - в с. Жиганск (51%). Межнациональные браки варьировали от 14% в с. Хомустах до 51% в с. Жиганск. Наиболее часто межнациональные браки заключались между представителями коренного населения (якутами, эвенами и эвенками). Так, у юкагиров на 5 однонациональных браков приходится 20 межнациональных; доля межнациональных браков у эвенков и эвенов равна 70% и 20% соответственно.

Для большинства обследованных этно-территориальных групп показаны положительные оценки брачной ассортативности по местам рождения супругов (за исключением с. Хонуу - административного центра улуса, где высока интенсивность миграций) (табл. 6). Самый высокий уровень ассортативности (А') для всех браков показан в с. Хомустах (37%), минимальный - в п. Белая-Гора, г. Олекминск и с. Жиганск. У якутов наиболее высокие значения А' по местам рождения были получены в тех селениях, где они представлены наименьшим процентом (п. Зырянка и г. Олекминск). Для малочисленных народов Севера оценка брачной ассортативности о местам рождения варьировала от 14% у эвенков до 36% у юкагиров. Для русских браков минимальные значения величины А' получены в с. Хонуу (12%), максимальные - в п. Белая-Гора (29%), г. Олекминск (23%) и п. Зырянка (20%), где пришлое население по численности преобладает над коренным (табл. 6).

Оценка брачной ассортативности по национальной принадлежности для большинства изученных населенных пунктов (за исключением с. Хомустах) также была положительной (табл. 6). Среди якутов наибольшая величина этого показателя получена в п. Зырянка, г. Олекминск и п. Белая-Гора, а наименьшая - в с. Жиганск. Для малочисленных народов Севера этот показатель варьировал в границах от 19% до 27%. Для русских, в отличие от коренного населения, характерны очень высокие показатели положительной брачной ассортативности по национальной принадлежности: наибольшие - в с. Жиганск, п. Белая-Гора и с. Хонуу, а наименьшие - в п. Зырянка и г. Олекминск (табл. 6).

Среди обследованных популяций только в двух - с. Хомустах и п. Белая-Гора - не зарегистрированы изонимные (однофамильные) браки и для них пока-

заны наиболее высокие оценки случайной компоненты инбридинга (Fst= 0,004162 и 0,004851 соответственно) вследствие высокого накопления фамилий. Значение неслучайной компоненты инбридинга (Fis) было отрицательным для с. Хомустах (-0.004179), п. Белая-Гора (-0,004875) и с. Жиганск (-0,001542), что говорит об избегании заключения изонимных браков. Тотальная величина инбридинга (Fit) Для с. Хомустах и п. Белая-Гора равна нулю, для с. Жиганск -0,000988. Минимальная величина F^ наблюдается в г. Олекминске (0,000657), где зарегистрировано также низкое значение Fis=0,000131, что и определило минимальную оценку Fit=0,000788. Максимальная оценка F,s показана в п. Зырянка (0,004870), т.е. в данном населенном пункте нет избеганя заключения изонимных браков; на порядок ниже она в с. Хонуу (Fis=0,003746), величина случайной компоненты инбридинга равна в с. Хонуу - 0,002710 и с. Жиганск -0,002527. Показатели тотальной величины инбридинга по изонимии (Fit) Для этих сел наиболее высокие и были равны 0,005912 и 0,007576, соответственно, сравнимы по величине с таковыми в тувинских популяциях [Санчат, 1998], но были намного ниже, чем у нганасан Таймыра [Гольцова, 1981], хакасов-сагайцев [Казаченко, 1987].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

• Проведено комплексное генетико-демографическое исследование 15 населенных пунктов из 8 улусов (Чурапчинский, Вилюйский, Верхневилюйский, Жиганский, Момский, Абыйский, Верхнеколымский, Олекминский) Якутии. Установлено, что обследованные популяции различаются по генетико-демографической структуре, особенности которой определяются историей их формирования, национальным составом и уровнем социально-экономического развития региона их локализации.

Можно выделить следующие группы населенных пунктов в зависимости от национального состава: моноэтнические якутские популяции; популяции, где проживают якуты и малочисленные коренные народы Севера и популяции, где преобладает пришлое (русское) население, отличающееся по происхождению (п. Зырянка - вновь прибывшие, с. Олекминский - русские старожилы).

Особенности национального состава, уровня рождаемости определили различия по половозрастной структуре популяций. Населенные пункты с моноэтническим и смешанным национальным составом, где проживают якуты и малочисленные народы Севера, характеризуются расширенным характером воспроизводства. В популяциях, где проживает коренное и пришлое население, показано заужение основания половозрастной пирамиды, что может свидетельствовать о межэтническом влиянии на репродуктивные установки, как это ранее было показано и для других этнических групп населения [Пузырев и др., 1999; Кучер и др., 2003]. Практика регулирования рождаемости наблюдается во всех улусах, и более выражена в группе женщин с незавершенным репродуктивным периодом. Такая ситуация ранее была показана для других как якутских популяций [Максимова, 2002], так и этнических групп Сибири [Пузырев и др., 1999; Кучер и др., 2003]. Для коренных этнических групп Якутии в величину тотального отбора наибольший вклад вносит компонента отбора, связанная с дифференциальной плодовитостью, что согласуется с исследованиями народ-

ностей Сибири, проведенными в конце XX - начале XXI века [Пузырев и др., 1999; Максимова, 2002, Тарская и др., 2002].

Уровень социально-экономического развития улусов определяет интенсивность и направленность миграций. Для большинства популяций характерны интенсивные внутриулусные переселения жителей. Миграции из-за пределов РС(Я) значимы только для Верхнеколымского улуса. При анализе гаметного вклада установлено, что вклад мужчин и женщин в свою же популяцию в младшей возрастной группе выше, чем в старшей. Для всех обследованных популяций вклад местных женщин в свою же популяцию более высок, чем мужчин. Следует отметить высокий процент гамет «неизвестного» происхождения.

Обследованные населенные пункты и этнические группы отличаются по распространенности фамилий, характер накопления которых определяется демографической структурой - высокой рождаемостью, интенсивностью миграционных процессов. Накопление фамилий выявлено в труднодоступных населенных пунктах, что и определило высокие величины индекса изонимшг, но низкие показатели миграции и разнообразия фамилий. Ранее было показано накопление отдельных родов у алтайцев, фамилий у тувинцев, а также у якутов населенных пунктов Усть-Алданского улуса [Максимова, 2002; Кучер и др., 2003]. Для русских с. Жиганск и п. Зырянка получены относительно низкие значения индекса изонимии, наиболее высокие оценки индекса миграции и разнообразия фамилий. Этнические группы в пределах населенных пунктов характеризуются общностью фамилий. Величины коэффициента родства по изонимии зависели от географического расстояния между сравниваемыми группами и интенсивности миграций. Территориальная дифференциация по фамилиям была отмечена в исследованиях, проведенных другими исследователями в РС (Я) [Тарская и др.,2006], что согласуется с данными молекулярно-генетического анализа по уровню подразделенности между различными якутскими популяциями [Федорова, 2008].

Национальный состав населения, миграционные процессы, а также уровень социально-экономического развития определили особенности брачной структуры в улусах. Обследованные административные центры (с. Жиганск, с. Хонуу, п. Белая-Гора и Зырянка) наиболее открыты для притока мигрантов из других улусов и из-за пределов РС (Я). Для малочисленных народов Севера выявлен высокий процент эндолокальных браков, что связано с особенностями их расселения. Для большинства популяций и этнических групп показаны положительные оценки брачной ассортативносги по местам рождения и национальной принадлежности супругов. Это говорит о том, что в данных населенных пунктах в определенной степени сохранится структурированность генетического разнообразия популяций (генетическая подразделенность). Среди межнациональных браков преобладали браки между представителями коренных народов - якутами, эвенами, эвенками, что свидетельствует о продолжающейся интеграции генофондов коренных народностей в пределах географических границ их расселения.

Среди обследованных населенных пунктов следует выделить с. Олекмин-ский, где пришлое русское население проживает с XVII в. и рассматривается как старожильческое [Федорова, 1999]. Для данной популяции показано сход-

ство по половозрастному составу, особенностям миграционных процессов, брачной и фамильной структуры как с коренным населением Олекминского улуса, так и с другими популяциями, где преобладает коренное население.

Результаты настоящего исследования, посвященного изучению генетико-демографической структуры различных этно-территориальных групп населения Якутии, свидетельствуют о сложности происходящих в популяциях преобразований и указывают на необходимость дальнейшего изучения популяций РС (Я) в отношении особенностей их популяционной структуры и в связи с распространением наследственных болезней.

ВЫВОДЫ

1. На основании изучения 15 населенных пунктов из 8 улусов (Чурапчинский -с. Харбала-1; Вилюйский - с. Кюлякан, с. Сатагай; Верхневилюйский - с. Хомустах; Жиганский - с. Жиганск; Момский - с. Хонуу, с. Индигирский, с. Кулун-Ельбут; Абыйский - п. Белая Гора, с. Абый, с. Сыаганнах; Верхнеколымский - п. Зырянка, с. Нелемное; Олекминский - г. Олекминск, с. Олеьс-минский) показано, что особенности генетико-демографической структуры популяций РС (Я) (половозрастной состав, миграции, брачная структура и фамильное разнообразие) зависят от этнического состава населения и уровня социально-экономического развития территорий локализации обследованных населенных пунктов.

2. Для большинства моноэтнических якутских популяций и популяций со смешанным национальным составом, где преобладает коренное население (якуты, юкагиры, эвены, эвенки), характерен расширенный характер воспроизводства (доля лиц до 20 лет - 37-46%) вследствие высокого уровня рождаемости; в населенных пунктах с преобладанием пришлого населения показано заужение основания половозрастной пирамиды. Для изученных этно-территориальных групп характерно неблагоприятное соотношение полов. Для коренных этнических групп максимальный вклад в величину тотального отбора вносит компонента, связанная с дифференциальной плодовитостью (66% - у эвенков, 79% - у эвенов, 84% - у якутов).

3. Показаны различия по интенсивности миграций и структуре гаметного вклада между возрастными группами до 20 лет и старше 20 лет (более значимое влияние миграций для старшей возрастной группы). Для сельских популяций более характерны внутриулусные миграции; для административных центров улусов - внутриреспубликанские; миграции из-за пределов РС (Я) показаны для промышленно развитых регионов.

4. Исследованные популяции различаются по фамильному разнообразию: высокое накопление фамилий (38-58%) показано для сельских населенных пунктов локализованных в труднодоступных местностях, невысокое - для популяций с интенсивным притоком миграций. Для коренных этнических групп индекс изонимии (1г) находится в границах 0,021226-0,14228, показатель разнообразия фамилий (а) - 6,5-47,7, индекс миграции (и) - 0,029240,20646; для пришлого населения 1г=0,01264-0,01397, а=106,53-283,20, «=0,27317-0,33444.

5. Показано высокое родство по фамильной структуре между этническими группами, проживающими в одном населенном пункте (Rj=0,01724-0,04727); между селами одного улуса (для всего населения Rj=0,00237-0,03212, для якутов 0,01041-0,03738). Коэффициент родства по изонимии снижается с увеличением географических расстояний между популяциями: между населенными пунктами соседних улусов для всего населения Rf=0,00105-0,02848, для якутов RpO,00200-0,053355, между населенными пунктами различной географической локализации для всего населения RrO,00004-0,00421, для якутов RpO,00016-0,00408.

6. Для административных центров характерны более интенсивные брачные миграции, большее разнообразие национального состава среди женихов и невест, чем это показано для сельских населенных пунктов. Для большинства этнических групп характерна положительная брачная ассортативность по местам рождения (А'=7-45%) и национальности супругов (А'=17-81%), в то же время в населенных пунктах со смешанным национальным составом распространены межнациональные браки (14-51%).

7. В четырех из шести населенных пунктов (кроме с. Хомустах и с. Хонуу) зарегистрированы изонимные браки: тотальная величина инбридинга по изонимии равна в с. Жиганск - 0,000988 (Fa=0,002527, Fis=-0,001542); в п. Бе-лая-Гора - 0,005912 (Fst=0,002174, Fis=-0,003746); п. Зырянка - 0,007576 (Fst=0,002710, Fjs=-0,004879) и в г. Олекминск - 0,000788 (Fst=0,000657, Fis=-0,000131).

8. Показано, что русские-старожилы с. Олекминский по генетико-демографической структуре (половозрастной состав, миграционные процессы, брачная и фамильная структура) близки к коренному населению, как данного населенного пункта, так и других популяций PC (Я), где проживает коренное население.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Максимова Н.Р., Данилова A.JL, Кычкина О.И. Генетико-демографическое описание коренных популяций Якутии / Тез. докл. X Российско-Японского симпозиума. Якутск, 2003. С-481-482.

2. Данилова A.JL, Кучер А.Н., Максимова Н.Р., Сухомясова А.Л., Говорова М.Д., Леонтьева В.А., Федорова С.А., Алексеева С.П., Ноговицына А.Н. Ге-негико-демографическая характеристика сельских популяций PC (Я) / Генетика человека и патология: Сб. науч. трудов. Томск: Печатная мануфактура, 2004. С. 54-64.

3. Данилова А.Л., Кучер А.Н., Максимова Н.Р., Сухомясова А.Л., Говорова М.Д., Леонтьева В.А., Федорова С.А., Алексеева С.П., Ноговицына А.Н. Фамильное разнообразие сельских популяций PC (Я) / Генетика человека и патология: Сб. науч. трудов. Томск: Печатная мануфактура, 2004. С. 64-73.

4. Данилова А.Л., Кучер А.Н., Максимова Н.Р., Сухомясова А.Л., Ноговицына А.Н. Фамильное разнообразие сельских популяций PC (Я) // Мат. науч.-практ. конф. "Генетические аспекты патологии человека. Проблемы сохранения генофонда коренных народов Севера". Якутск: ЯНЦ СО РАМН, 2005. С. 96-97.

5. Данилова AJL, Кучер А.Н., Максимова Н.Р., Николаева И.А., Павлов Ф.В., Сухомясова А.Д, Ноговицына А.Н. Генетико-демографический анализ сельских популяций РС(Я) // Наука и образование. Якутск, 2005. №2. С. 98-103.

6. Кучер А.Н., Данилова А.Л., Конева Л. А., Максимова Н.Р., Ноговицына А.Н. Генетико-демографическое изучение народонаселения РС (Я) // Якутский медицинский журнал. Якутск, 2005. №2. С. 4-12.

7. Данилова АЛ., Кучер А.Н., Максимова Н.Р., Сухомясова А.Л., Ноговицына А.Н. Генетико-демографическое исследование сельских популяций РС (Я) // Бюлл. Сиб. отд. РАМН, Новосибирск, 2006. С.41-42.

8. Кучер А.Н., Данилова А.Л., Конева Л. А., Ноговицына А.Н. Популяционная структура сельских населенных пунктов РС (Я): национальный состав, витальные статистики//Генетика. 2006. Т. 42. № 12. С. 1718-1726.

9. Кучер А.Н., Данилова А.Л., Конева Л. А., Ноговицына А.Н. Популяционная структура сельских населенных пунктов РС (Я): миграционные процессы // Генетика. 2007. Т. 43. № 5. С. 706-714.

Ю.Кучер А.Н., Данилова А.Л., Конева Л. А., Ноговицына А.Н. Популяционная структура сельских населенных пунктов РС (Я): фамильная структура // Генетика. 2007. Т. 43. № 6. С. 818-826.

11. Данилова А.Л., Сухомясова А.Л, Николаева И.А., Гуринова Е.Е., Максимова Н.Р. Некоторые параметры генетико-демографической характеристики коренных популяций Якутии / Здоровье детей Севера: материалы межрегион. науч.-практ. конф. Якутск, 2008. С. 70-72.

.4»

Ошечатано в ООО «НИП» г. Томск, ул. Советская, 47, тел.: 53-14-70, тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Данилова, Анастасия Лукична

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Этногенез и расселение коренных народов Якутии.

1.2. Генетико-демографические процессы в этно-территориальных группах Якутии.

1.3. Характеристика генетического разнообразия популяций Якутии.

1.3.1. Изменчивость иммунологических и биохимических маркеров генов в популяциях Якутии.

1.3.2. Структура генофонда этно-территориальных групп Якутии по данным молекулярно-генетического анализа

1.3.3. Наследственные заболевания в популяциях Якутии.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Характеристика обследованных улусов и населенных пунктов

2.2. Источники информации, использованные для сбора демографических данных.

2.3. Статистические методы анализа материала.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Национальный состав обследованных населенных пунктов

3.2. Половозрастной состав и витальные статистики.

3.3. Характеристика миграционных процессов.

3.4. Анализ гаметной структуры.

3.5. Фамильное разнообразие.

3.6. Брачная структура.

3.6.1. Национальный состав женихов и невест.

3.6.2. Возраст вступления в брак женихов и невест.

3.6.3. Места рождения женихов и невест.

3.6.4. Структура типов браков.

3.6.4.1. Брачная структура в отношении мест рождения супругов.

3.6.4.2. Брачная структура по национальной принадлежности супругов.

3.6.5. Брачная ассортативность.

3.6.5.1. Брачная ассортативность по местам рождения.

3.6.5.2. Брачная ассортативность по национальной принадлежности.

3.6.7. Инбридинг по изонимии в популяциях Якутии.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетико-демографическое исследование народонаселения Республики Саха (Якутия)"

Популяции человека представляют собой самоорганизующиеся системы, способные поддерживать оптимальную структуру генофонда благодаря сбалансированности действия факторов популяционной динамики. Генетическое разнообразие, сформировавшееся вследствие определенных исторических событий в конкретных социально-экономических условиях, в каждом поколении подвергается корректировке через эффекты отбора (дифференциальная смертность и плодовитость) и миграционных процессов, которые могут определяться особенностями как собственно популяционной структуры, так и социально-экономическим развитием регионов их локализации. Именно поэтому для решения проблем эволюции современного человека важен мультидисциплинарный подход, привлечение разнообразных источников информации, включая, наряду с данными молекулярной генетики, сведения по исторической демографии, археологии, палеоантропологии, лингвистике и этнографии [Cavalli-Sforza et al., 1994; Smith et al., 2002; Fagundes et al., 2007].

Одним из подходов, с помощью которого можно установить значимость факторов популяционной динамики для формирования генетического разнообразия популяций, является генетико-демографический анализ. Такие показатели, как половозрастной состав населения, рождаемость и смертность, уровень миграции, брачная структура и т.д., могут различаться между этно-территориальными группами населения в зависимости от истории формирования популяций и уровня социально-экономического развития. Подобного рода сведения информативны для характеристики популяционной структуры этно-территориальных групп населения, для объяснения специфичности формирования структуры генофондов [Cockerham et al., 1986; Lasker et al., 1995; Crawford et al., 1995; O'Brien et al., 1996; Thompson, Neel, 1997; Murray-Mcintosh et al., 1998; Seffield et al., 1998; Weiss, 1998; Przeworski et al., 1999; Carvajal-Carmona et al., 2000; Seielstad, 2000; Otto, 2000; Manni et al. 2001; Morera et al., 2004; Lusiardo et al., 2004; Girotti et al., 2005], в том числе и для оценки значимости роли факторов популяционной динамики в формировании величины и структуры генетического груза популяций [Гинтер, 1994; Медико-генетическое описание населения Адыгеи, 1997; Пузырев и др., 2000; Зинченко и др., 2000; 2003; Генетическая структура и наследственные болезни., 2006; Неуег, 1995; Heyer et al., 1995; Labuda et al., 1997; Pelto-nen, 1997; Austerlitz et al., 1998; Peltonen et al., 1998; Seielstad, 2000; Rudan et al., 2003]. Знание истории формирования популяций представляется также критическим моментом при проведении работ по картированию генов-кандидатов мультифакториальных и моногенных заболеваний [Seffield et al., 1998; Peltonen et al., 1998; Wright et al., 1999; Goldstein et al., 2002].

В России генетико-демографическими исследованиями охвачены Европейская часть, регионы Сибири и Дальнего Востока, большинство из которых сопряжено с описанием генетического разнообразия [Бочков и др., 1984; Абанина, 1983; Пузырев и др., 1987; 1999; 2000; Посух и др., 1990; Вибе, 1992; Кучер и др., 2003; 2005а; б; Карафет, 1986; Карафет и др., 1994; Осипо-ва и др., 1997; Ельчинова и др., 1991; 2002; 2003; 2004; Гольцова и др., 1981; 2000; 2006; Балинова и др., 2008].

Работы, посвященные генетико-демографическому изучению народонаселения Республики Саха (Якутия), немногочисленны и охватывают ограниченные территориальные группы населения [Посух, 1992; Карафет и др., 1994; Популяционно-генетическое изучение народа саха, 2001; Максимова, 2002; Тарская и др., 2002в; 2003а]. Вместе с тем, данные официальной статистики [Федорова, 1999; Федорова и Железнова, 2003] свидетельствуют о том, что по этническому составу, основным демографическим параметрам (численность населенных пунктов, миграционная активность населения и т.д.) территориальные группы Якутии существенно различаются между собой.

О высокой генетической дифференциации различных территориальных групп якутов и других этнических групп Якутии свидетельствуют данные о генетическом разнообразии [Генофонд и геногеография народонаселения, 2000; 2003; Популяционно-генетическое исследование народа саха, 2001], а также результаты изучения распространенности моногенной патологии и врожденных пороков развития [Ноговицына, 2001; Назаренко, 2004]. Кроме того, в Якутии имеет место накопление ряда этнически специфических моногенных заболеваний, которые на территории республики распространены неравномерно [Коротов и др., 1994; Платонов, 2003; Тарская и др., 20036; 2004; Сухомясова, 2005; Максимова и др., 2007]. В связи с этим, является актуальным изучение генетико-демографических процессов, происходящих в этно-территориальных группах Якутии, и подобного рода исследования стали проводиться в последние годы более интенсивно [Ельчинова и др., 2006; Тарская и др., 2006а; б]. Но спектр привлекаемых для описания генетико-демографической структуры показателей в данных исследованиях не всегда позволяет охарактеризовать значимость всех факторов популяционной динамики, а охват подобного рода исследованиями территорий все еще можно рассматривать как недостаточный.

PC (Я) характеризуется разнообразным этническим составом населения: здесь проживают представители более 120 национальностей. В настоящее время среди коренных народов в PC (Я) преобладают по численности якуты, к числу малочисленных народов относят эвенов, эвенков и юкагиров. Этногенез коренных народов происходил на протяжении длительного исторического периода, в ходе которого происходили сложные этнические преобразования [Николаев, 1964; Окладников, 1957; Гоголев, 1993; 2006]. В ходе освоения Якутии менялся этнический состав территорий (численный состав представителей того или иного этноса, их расселенность), что определяло также и этнические составляющие, включенные в генофонд различных этно-территориальных групп населения. По антропологической и языковой группе, типу хозяйств коренное население неоднородно [Воронкин, 1999; Народы России, 1994].

Это указывает на актуальность проведения сравнительной генетико-демографической характеристики территориальных групп населения PC (Я), отличающихся по географической локализации, национальному составу и социально-экономическим условиям с привлечением широкого спектра гене-тико-демографических показателей. В связи с тем, что ранее исследования проводились на протяжении большого временного периода, важной представляется в данной работе оценка современного состояния популяционной структуры народонаселения Якутии как в отношении генетического разнообразия, так и факторов, его определяющих.

Цель исследования: изучить генетико-демографическую структуру и генетическое разнообразие территориальных групп PC (Я).

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Описать генетико-демографическую структуру территориальных групп PC (Я) (национальный и половозрастной состав, репродуктивные показатели и интенсивность естественного отбора).

2. Оценить характер миграционных процессов и структуру гаметного вклада для двух поколений сельских популяций PC (Я).

Научная новизна:

Впервые проведено комплексное генетико-демографическое исследование территориальных групп PC (ЯГ), отличающихся географическим расположением, этническим составом и уровнем социально-экономического развития. Описана генетико-демографическая структура обследованных населенных пунктов и установлена значимость факторов популяционной динамики в детерминации генетического разнообразия популяций. Показано, что половозрастной состав населенных пунктов зависит от национального состава, уровня рождаемости, интенсивности миграционных процессов. В структуре тотальной величины отбора преобладает компонента, связанная с дифференциальной плодовитостью. На формирование генофонда обследованных населенных пунктов значительное влияние оказывают миграционные процессы. Охарактеризовано генетическое разнообразие этно-территориальных групп населения с использованием данных о распространенности фамилий. Показано, что формирование фамильного разнообразия этно-территориальных групп определяется этническим составом населения, высоким уровнем рождаемости, небольшой общей численностью населенных пунктов, географической разобщенностью территорий и интенсивностью миграционных процессов; установлены территориальные и этнические различия в величинах индекса случайной изонимии, индекса миграций, коэффициента родства по изонимии. Брачная структура обследованных улусов обусловлена историей формирования популяций, национальным составом, интенсивностью миграционных процессов, уровнем социально-экономического развития.

Практическая значимость. Полученные в работе данные о генетико-демографической структуре могут быть базовыми для планирования медико-биологических и медико-генетических исследований на территории PC (Я), а также могут быть использованы для генетического мониторинга преобразований популяционной структуры. Данные по генетико-демографическим параметрам обследованных территориальных групп важны для выяснения роли факторов популяционной динамики в формировании уровня здоровья населения, в том числе и для установления причин территориальной специфичности распространения наследственных и мультифакториальных заболеваний, а также для оптимизации медико-генетической помощи населению PC (Я).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Популяции PC (Я) различной географической локализации различаются по генетико-демографической структуре (половозрастной состав, рождаемость, миграции, брачная структура), которая в значительной степени определяется особенностями национального состава. Различия регистрируются между следующими группами популяций: моноэтнические якутские популяции; популяции, где проживают якуты и малочисленные коренные народы Севера и популяции, где преобладает пришлое (русское) население, отличающееся по происхождению. На формирование генетического разнообразия популяций значимое влияние оказывают миграции, интенсивность и направленность которых имеет временную динамику: более значимы миграции для старшей возрастной группы. Дальность миграций определяется типом населенного пункта (сельские поселения и административные центры) и социально-экономическим развитием региона их локализации.

Величина коэффициента родства по изонимии между экстерриториальными группами зависит от географических расстояний между популяциями. Характер накопления фамилий и показатели, рассчитанные на их основе (индексы изонимии и миграции, показатель разнообразия фамилий), зависят от уровня рождаемости, интенсивности миграционных процессов.

В обследованных населенных пунктах распространены межнациональные браки, главным образом между коренными народами Якутии, что способствует интеграции генофондов различных этнических групп.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Данилова, Анастасия Лукична

выводы

1. На основании изучения 15 населенных пунктов из 8 улусов (Чурапчин-ский - с. Харбала-1; Вилюйский - с. Кюлякан, с. Сатагай; Верхневилюй-ский - с. Хомустах; Жиганский - с. Жиганск; Момский - с. Хонуу, с. Ин-дигирский, с. Кулун-Ельбут; Абыйский - п. Белая-Гора, с. Абый, с. Сыа-ганнах; Верхнеколымский - п. Зырянка, с. Нелемное; Олекминский - г. Олекминск, с. Олекминский) показано, что особенности генетико-демографической структуры популяций PC (Я) (половозрастной состав, миграции, брачная структура и фамильное разнообразие) зависят от этнического состава населения и уровня социально-экономического развития территорий локализации обследованных населенных пунктов.

3. Показаны различия по интенсивности миграций и структуре гаметного вклада между возрастными группами до 20 лет и старше 20 лет (более значимое влияние миграций для старшей возрастной группы). Для сельских популяций более характерны внутриулусные миграции; для административных центров улусов - внутриреспубликанские; миграции из-за пределов PC (Я) показаны для промышленно развитых регионов.

4. Исследованные популяции различаются по фамильному разнообразию: высокое накопление фамилий (38-58%) показано для сельских населенных пунктов, локализованных в труднодоступных местностях, невысокое - для популяций с интенсивным притоком миграций. Для коренных этнических групп индекс изонимии (1г) находится в границах 0,021226-0,14228, показатель разнообразия фамилий (а) - 6,5-47,7, индекс миграции (и) - 0,029240,20646; для пришлого населения 1г=0,01264-0,01397, а=106,53-283,20, г>=0,27317-0,33444.

5. Показано высокое родство по фамильной структуре между этническими группами, проживающими в одном населенном пункте (Rj=0,01724-0,04727); между селами одного улуса (для всего населения Rr=0,00237-0,03212, для якутов 0,01041-0,03738). Коэффициент родства по изонимии снижается с увеличением географических расстояний между популяциями: между населенными пунктами соседних улусов для всего населения Ri=0,00105-0,02848, для якутов Rj=0,00200-0,053355, между населенными пунктами различной географической локализации для всего населения Rj=0,00004-0,00421, для якутов Rf=0,00016-0,00408.

6. Для административных центров характерны более интенсивные брачные миграции, большее разнообразие национального состава среди женихов и невест, чем это показано для сельских населенных пунктов. Для большинства этнических групп характерна положительная брачная ассортатив-ность по местам рождения (А'=7-45%) и национальности супругов (А'=17-81%), в то же время в населенных пунктах со смешанным национальным составом распространены межнациональные браки (14-51%).

7. В четырех из шести населенных пунктов (кроме с. Хомустах и с. Хонуу) зарегистрированы изонимные браки: тотальная величина инбридинга по изонимии равна в с. Жиганск - 0,000988 (Fst=0,002527, Fis=-0,001542); в п. Белая-Гора - 0,005912 (Fst=0,002174, Fis=-0,003746); п. Зырянка - 0,007576 (Fst=0,002710, Fis=-0,004879) и в г. Олекминск - 0,000788 (Fst=0,000657, Fis=-0,000131).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей работе представлены результаты генетико-демографического изучения популяций PC (Я), отличающихся по географической локализации, национальному составу и социально-экономическими условиями территорий их локализации. Охарактеризована генетико-демографическая структура (половозрастной и национальный состав населения, витальные статистики, миграционные процессы), брачная структура (места рождения и национальная принадлежность супругов, структура браков по местам рождения и национальности женихов и невест, брачная ассортативность, уровень инбридинга, оцененный по изонимии), генетическое разнообразие изучаемых популяций и уровень их подразделенности на основании данных о распространенности фамилий.

Генетико-демографическая структура охарактеризована для 15 населенных пунктов из 8 улусов: Чурапчинский, Вилюйский, Верхневилюйский, Жиганский, Момский, Абыйский, Верхнеколымский, Олекминский. Среди обследованных населенных пунктов села Харбала-1, Сатагай, Кюлякан, Хомустах, Абый и Сыаганнах можно отнести к моноэтническим, где проживает преимущественно (более 98%) коренное якутское население. В населенных пунктах Кулун-Ельбут и Индигирский также подавляющее большинство представлено коренным населением, но наряду с якутами (более 70%), здесь проживают эвены (более 20%). Села Жиганск, Олекминский и п. Зырянка характеризуются смешанным национальным составом, где наряду с коренными народностями проживает пришлое (русское) население. Для обследованных популяций не всегда прослеживается преемственность в отношении национального состава населения, в частности, это касается населенных пунктов Верхнеколымского и Олекминского улусов [Васильева, 1998; Кистенев, 2002; Гоголев, 2006].

Для большинства популяций, где преобладают коренные народности, свойственно преобладание (более 40%) лиц в возрасте до 20 лет (дорепродуктивный возраст). Только в селах Абыйского улуса, несмотря на высокий процент коренного якутского населения, лица в возрасте 21-50 лет составляли 45-47%. В этом улусе более распространена практика регулирования рождаемости. Одной из причин такой ситуации может быть то, что в Абыйском улусе распространено аутосомно-доминантное заболевание спино-церебеллярная атаксия I типа. Женщины, особенно в случае наличия патологии у родственников, ограничивали деторождение. Для с. Жиганск и п. Зырянка со смешанным национальным составом, где проживает пришлое (русское) население, характерна низкая доля лиц дорепродуктивного возраста как для всего населения, так и для отдельных этнических групп. Это может свидетельствовать о межэтническом влиянии на репродуктивные установки, что ранее было показано и для других популяций [Пузырев и др., 1999; Кучер и др., 2003].

Следует указать на определенную дифференциацию этнических групп, проживающих в одном населенном пункте, по половозрастному составу. Например, возрастной состав эвенков с. Жиганск близок к таковому для популяций с преобладанием коренного населения, а половозрастная структура якутов данного населенного пункта более близка к таковой у пришлого (русского) населения. Также русское население с. Олекминский, по сравнению с пришлым населением других популяций, по возрастному составу характеризуется более высокой долей лиц дорепродуктивного возраста. Это может быть связано с тем, что Олекминский улус является одним из первых, куда прибыли русские переселенцы еще в XVII веке, поэтому русские жители данного улуса рассматриваются как старожилы [Федорова, 1999], а длительное совместное проживание коренного (якутского) и пришлого (русского) населения могло способствовать формированию схожих стереотипов репродуктивного поведения.

Для всех обследованных популяций показано распространение практики планирования семьи (продолжительность реального репродуктивного периода значительно меньше физиологической продолжительности репродуктивного периода) и регулирования рождаемости (распространение медицинских абортов), более выраженные в младшей возрастной группе. Такая ситуация ранее была показана для других этнических групп Сибири [Пузырев и др., 1999; Кучер и др., 2003].

В обследованных популяциях уровень рождаемости различается у представителей разных коренных национальностей Якутии. На основании реальных демографических данных было показано, что «социальная передача репродуктивного поведения» (т.е. корреляция эффективного размера семьи от поколения к поколению) может приводить к сокращению эффективного размера популяции, и, как следствие, - обуславливать специфичное распределение частот аллелей, а также, необычно высокие «концентрации» определенных наследственных заболеваний в популяциях [Austerlitz et al., 1998]. Данные об особенностях репродуктивного поведения в ряду поколений могут быть также информативны и для установления причин специфики популяционной структуры по различным маркерным системам, что было успешно использовано для объяснения своеобразного распределения гаплотипов мито-хондриальной ДНК у маори Новой Зеландии [Murray-Mcintosh et al., 1998].

В целом, половозрастной состав населения обследованных населенных пунктов оказался близок с другими якутскими населенными пунктами [По-пуляционно-генетическое изучение народа саха, 2001; Тарская и др., 2002в; Максимова, 2002]. В зависимости от уровня рождаемости, интенсивности миграций и этнического состава наблюдается территориальная и межэтническая дифференциация половозрастного состава.

Для ряда населенных пунктов Якутии наблюдается неблагоприятное соотношение полов в возрастных группах дорепродуктивного и репродуктивного возрастов. Это негативно отражается на эффективно-репродуктивном объеме популяции, а в популяциях со смешанным национальным составом может способствовать распространению межэтнических браков.

Оценка интенсивности отбора по методу Кроу проведена для трех изученных коренных этнических групп (якутов, эвенков и эвенов). Для всех этнических групп характерен высокий уровень рождаемости. В величину тотального отбора наибольший вклад вносит компонента, связанная с дифференциальной плодовитостью (более 65%). Преобладание в структуре тотальной величины отбора компоненты, связанной с дифференциальной плодовитостью, по сравнению с компонентой, обусловленной дифференциальной смертностью, было показано в других исследованиях [Пузырев и др., 1999; Популяционно-генетическое изучение народа саха, 2001; Тарская и др., 2002].

Одна из задач настоящего исследования заключалась в оценке влияния миграционных процессов на формирование структуры обследованных популяций. Выявлено, что интенсивность и направленность миграций зависят от особенностей социально-экономического развития соответствующих территорий и определяется направленностью хозяйственной деятельности. В большинстве обследованных популяциях жители являются уроженцами тех улусов, где проживают в настоящее время. И только в Верхнеколымском улусе, где наиболее развито промышленное производство, зарегистрирован высокий миграционный приток женщин и мужчин не только из других улусов, но и из-за пределов PC (Я) (49%). Для других улусов не характерен приток мигрантов из-за пределов Якутии. Незначительный приток мигрантов из-за пределов республики отмечен и для других ранее обследованных улусов [Популяционно-генетическое изучение народа саха, 2001; Максимова, 2002].

В населенных пунктах со смешанным национальным составом (села Жиганского, Момского, Верхнеколымского и Олекминского улусов) в возрастной группе до 20 лет среди коренного населения большинство являются уроженцами соответствующих улусов. Среди населения старших возрастных групп между популяциями наблюдаются различия, как по доле мигрантов, так и по национальному составу, причем, доля местных и мигрантов варьирует также среди представителей одной национальности в разных населенных пунктах. Например, в Жиганском улусе выходцами из других улусов среди якутов являются 42 %, тогда как среди эвенков - 6 %. В Верхнеколымском улусе 66 % якутов и 100 % юкагиров являются местными жителями, а в Олекминском улусе миграционная активность населения была относительно невысокой.

При анализе гаметного вклада выявлено, что миграционные процессы выступали как важный фактор популяционной динамики в предыдущих поколениях (для возрастной группы старше 20 лет). В возрастной группе до 20 лет для ряда территорий гаметная структура практически совпадает со структурой миграционных потоков. Гаметный вклад мужчин и женщин в свою же популяцию выше в младшей возрастной группе, по сравнению со старшей. Также следует отметить высокий процент гамет «неизвестного происхождения». Для всех обследованных популяций (за исключением старшей возрастной группы Чурапчинского улуса) вклад местных женщин в свою же популяцию более высок, чем мужчин. Последний результат находится в некотором противоречии с данными по изменчивости митохондриального генома и Y-хромосомы [Федорова, 2008]. В данной работе отмечается, что особенности «генетических портретов» территориальных групп Якутии по отцовской линии намного более ярко выражены (Fst=20,7%), чем по материнской (Fst =1,0%), что возможно при более интенсивных миграциях мужского населения, по сравнению с женским.

Следует также отметить, что структура браков в обследованных популяциях в отношении национального состава свидетельствует об интеграции различных этнических составляющих в единый генофонд. Так, на долю межнациональных браков приходится от 31% в Олекминском до 46% в Жиганском улусе. Подавляющее большинство среди межнациональных браков в Жиганском и Момском улусах составляют браки между коренными жителями; в Олекминском — между якутами и русскими, а в Верхнеколымском, характеризующимся высоким притоком мигрантов, в том числе и из-за пределов PC (Я), структура браков по национальной принадлежности более разнообразна. При этом доля потомков от межнациональных браков существенна и варьирует: от 33% в Олекминском улусе до 47% в Верхнеколымском. Это хорошо объясняет тот факт, что между различными этническими группами, проживающими в Якутии, регистрируется высокая степень совпадения гап-лотипов мтДНК и STR-линий Y-хромосомы [Федорова, 2008].

Особенности демографической структуры (высокая рождаемость, миграционные процессы, особенности брачной структуры) определили характер накопления фамилий в обследованных населенных пунктах и расчетные параметры, характеризующие популяционную структуру. В обследованных населенных пунктах имело место накопление отдельных фамилий, но степень накопления различалась между населенными пунктами: доля носителей 6 наиболее часто встречающихся фамилий варьировала от 18,7% в п. Зырянка Верхнеколымского улуса, для которого характерны интенсивные миграции, до 58,2% в с. Индигирский Момского улуса. Спектр частых фамилий характеризовался определенным сходством как для населенных пунктов одного улуса, соседних улусов, а в ряде случаев и для географически удаленных друг от друга территорий. Это может быть следствием обмена мигрантами между территориями, особенно соседними, хотя нельзя исключить и поли-филетичность их происхождения. Исключение составил лишь Олекминский улус, для которого не характерно сходство по спектру частых фамилий с населенными пунктами соседних улусов. Накопление отдельных фамилий было показано у тувинцев, родов - у алтайцев, а также у якутов Усть-Алданского улуса [Максимова, 2002; Кучер и др., 2003; 2005а]. Для данных этнических групп населения, как и для обследованных якутских популяций, характерен высокий уровень рождаемости и лишь начальный этап распространения практики планирования семьи и регулирования рождаемости, что и определило особенности их фамильной структуры.

На основании частот фамилий проведена оценка показателей, характеризующих фамильное разнообразие для всего населения, коренного и пришлого (русского) населения обследованных населенных пунктов. Выявлено, что фамильное разнообразие зависит от интенсивности миграционных процессов и уровня рождаемости. Следует отметить, что расчетные показатели фамильного разнообразия различаются между пришлым и коренным населением. Так, для русских жителей населенных пунктов Жиганск и Зырянка свойственны относительно низкие значения индекса изонимии (1г), показателя избыточности фамилий (R) и наиболее высокие показатели, характеризующие миграционную активность населения (v), разнообразие фамилий (а). Только для русских жителей Олекминского улуса (с. Олекминский), представленного старожилами, все расчетные показатели оказались близки к таковым, показанным для проживающих на данной территории якутов.

Максимальные величины индекса изонимии (1г) зарегистрированы для эвенов и якутов, проживающих в населенных пунктах Момского улуса (Кулун-Ельбут и Индигирский), и якутов с. Абый Абыйского улуса, минимальные — для коренных народностей, проживающих в населенных пунктах Хар-бала-1, Хомустах и Жиганск, что обусловлено особенностями популяционной структуры данных населенных пунктов.

На основании данных по частоте встречаемости фамилий был оценен коэффициент родства по изонимии (R,) между всеми жителями обследованных населенных пунктов, между якутами, проживающими на разных территориях, а также между разными этническими группами, проживающими в одном населенном пункте. Величины полученных показателей зависели от географического расстояния между сравниваемыми группами и от интенсивности миграций. Более близкими оказались популяции, проживающие в пределах одного географического района Якутии. Например, если между жителями Кюлякан и Сатагай Вилюйского улуса (западный район республики) коэффициент родства по изонимии составил: для всего населения 0,01051, для якутов — 0,01041, то между населенными пунктами различной локализации (западный и северо-западный районы республики) для соответствующих групп населения этот показатель варьировал в границах от 0,00508 до 0,00877 для всего населения и от 0,00655 до 0,00900 для якутов.

Высокие показатели коэффициента родства по изонимии были получены при сравнении коренных народностей, проживающих в одном населенном пункте (что может являться дополнительным свидетельством распространения межнациональных браков), а также между коренными народностями, проживающими в соседних населенных пунктах.

Пришлое (русское) население оказалось сильно дифференцированным в отношении спектра фамилий. Так, коэффициент родства по изонимии между русскими жителями сел Жиганск и Олекминский был равен Rj=0,0004, тогда как общих фамилий между данными населенными пунктами и населением п. Зырянка зарегистрировано не было.

Согласно оценкам коэффициента родства по фамильной структуре, наиболее удаленными друг от друга являются населенные пункты западной и северо-восточной группы улусов. Это в целом также согласуется с данными молекулярно-генетического анализа уровня подразделенности между территориальными группами Якутии [Федорова, 2008]. Так, Fst дистанции, рассчитанные по частотам линий мтДНК, были равны: между популяциями центральной и восточной Якутии - 0,001; центральной и северной - 0,016, северной и восточной — 0,013; по частотам микросателлитных гаплотипов Y-хромосомы - -0,002, 0,39 и 0,51 для вышеуказанных групп сравнения, соответственно.

В ходе выполнения настоящего исследования анализ брачной структуры был проведен по данным архивов ЗАГСов. Показано, что брачная структура обследованных улусов также зависит от национального состава населения, интенсивности миграционных процессов, типа населенного пункта (село, поселок, город, административный центр улуса) и уровня социально-экономического развития территории локализации популяции.

Для большинства обследованных выборок был характерен примерно равный и относительно поздний возраст вступления в брак, причем максимальный возраст был показан для сельского населения с. Харбала-1 Чурап-чинского улуса, что может быть объяснено небольшой численностью населенного пункта и высоким уровнем рождаемости в данном селе. Именно для данного села показаны более выраженные отличия по возрасту вступления в брак по сравнению с оценками, полученными при анкетировании, и показателями, полученными на основании анализа данных архивов ЗАГСа.

Среди вступивших в брак в обследованных популяциях на долю уроженцев улуса локализации населенного пункта приходится среди женихов от 54% в Жиганском улусе до 86% в Верхневилюйском, среди невест - от 58% в Жиганском улусе до 81% в Олекминском. Интересно, что, несмотря на то, что в Олекминском улусе брачная структура была охарактеризована для административного центра улуса (г. Олекминский), здесь был показан один из самых высоких процентов уроженцев данного улуса среди и женихов, и невест, что свидетельствует об относительной изолированности данной территории.

Интенсивность миграционного притока женихов и невест зависит в значительной степени от социально-экономических условий обследованных территорий. Так, населенные пункты, которые являются административными центрами обследованных улусов, где более развит тот или иной вид промышленной деятельности (с. Жиганск Жиганского улуса, п. Зырянка Верхнеколымского улуса), наиболее открыты для притока мигрантов, чем административные центры улусов с преобладанием сельско-хозяйственной деятельности (с. Хонуу Момского улуса; п. Белая-Гора Абыйского улуса; г. Олек-минск Олекминского улуса) и сельские населенные пункты. Соответственно, генетическое разнообразие в административных центрах регионов промышленного освоения в последующих поколениях будет в значительной степени видоизменяться, а генофонд будет интегрировать разнообразные этнические и географические составляющие.

Установлены также некоторые особенности в структуре и направленности миграционного притока женихов и невест, оцененных по данным архивов ЗАГСов, в сравнении с данными анкетирования населения (в частности, больший процент мигрантов из-за пределов PC (Я)), что может отражать временную динамику в интенсивности и направленности миграций, хотя, нельзя исключать и различия в закрепляемое™ мигрантов.

С популяционной точки зрения важно оценить, будут ли интегрированы в единое целое различные составляющие генофонда, что возможно на основании анализа типов браков в отношении мест рождения и национальной принадлежности супругов, а также на основании данных по оценке ассорта-тивности браков по данным показателям.

Несмотря на то, что для обследованных популяций в ряде случаев показаны высокие частоты распространения гомолокальных браков, на браки между уроженцами одного населенного пункта (энд о локальные) приходится небольшой процент, причем этот процент тем меньше, чем меньше численность населенного пункта. Например, минимальная доля эндолокальных браков при высоком уровне браков между уроженцами улуса (гомолокальные браки) была показана для малочисленного с. Хомустах Верхневилюйского улуса. Однако, несколько иная ситуация наблюдается, если в качестве единицы рассмотрения брать не популяцию в целом, а этническую группу. Высокий процент гомолокальных и эндолокальных браков показан для эвенков с. Жиганск Жиганского улуса, эвенов с. Хонуу Момского улуса, юкагиров п. Зырянка Верхнеколымского улуса.

Для большинства обследованных населенных пунктов (за исключением с. Хонуу Момского улуса) зарегистрированы положительные оценки брачной ассортативности по местам рождения, но величины данных показателей сильно варьировали как между популяциями, так и между этническими группами. Высокие оценки брачной ассортативности по местам рождения характерны для якутов, юкагиров и русских п. Зырянка и русских и якутов г. Олекминск. Это говорит о том, что в данных населенных пунктах сохранится (по крайней мере, в ближайшем поколении) определенная структурированность генетического разнообразия популяций (генетическая подразделен-ность).

Для подавляющего большинства этно-территориальных групп в обследованных популяциях показаны положительные оценки брачной ассортатив-ности по национальной принадлежности, максимальная предпочтительность в заключении однонациональных браков, которые регистрировались во всех популяциях для русских (от 42% в Верхнеколымском улусе до 81% в Жиганском улусе), а также для якутов в Олекминском (51%), Абыйском (54%) и Верхнеколымском (67%) улусах. Более низкие величины ассортативности (но положительные значения) показаны для других коренных народов Якутии (эвенов, эвенков и юкагиров), что может быть связано с невысокой численностью представителей данных этнических групп при высоком уровне рождаемости.

Несмотря на то, что имело место предпочтение в заключении одноэтнических браков, для всех популяций со смешанным национальным составом было характерно распространение межнациональных браков: их частота варьировала от 14% в Верхневилюйском улусе до 51% в Жиганском. При этом, среди межнациональных браков преобладали браки между представителями коренных народностей - якутами, эвенами, эвенками, что свидетельствует о продолжающейся интеграции генофондов коренных народностей в единое целое, по крайней мере в пределах определенных географических границ.

Приведенные выше результаты генетико-демографического изучения различных этно-территориальных групп населения свидетельствуют о сложности происходящих в популяциях преобразований. В данном случае справедливо заключение [Репа et al., 1997], что эволюция человеческого вида функционирует между дифференциацией и гомогенизацией в различных географических ареалах, в различные периоды истории и по различным геномным локусам, т.е. тенденциям микродифференциации противостоят различные виды селективного давления, крупномасштабные миграции с отдаленных территорий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Данилова, Анастасия Лукична, Томск

1. Абанина Т.А. Генетико-демографическое изучение популяций лесных ненцев Западной Сибири. Брачная структура. Репродукция: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: ИМГ АМН СССР, 1983. - 23 с.

2. Алексеев А.Н Древняя Якутия. Неолит и эпоха бронзы. Новосибирск: Наука, 1996.-240 с.

3. Алексеев А.Н. Каменный век Олекмы. — Иркутск, 1987. 128 с.

4. Атраментова Л.А., Ищук М.Л., Утевская О.М. Генетико-демографический анализ популяции Западной Украины: Брачная структура популяций Хмельницкий области по национальности и месту рождения // Генетика. — 2004. Т. 40. - №8. - С. 1131-1137.

5. Багдарыын Сюлбэ. Топонимика Якутии: Крат, науч.-попул. очерк / Акад. Наук РС(Я), ин-т гуманит. исслед. — изд. 2-е, испр. и доп. Якутск: Бичик, 2004. - 192 с.

6. Банщикова Е.С. Особенности клинического течения и морфофункциональ-ное состояние эритроцитов у детей с наследственной энзимопенической метгемоглобинемией: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. — Томск, 2002. — 26 с.

7. Балановская Е.В., Почешхова Э.А., Балановский О.П., Гинтер Е.К. Геногео-графический анализ подразделенной популяции. II. География случайного инбридинга (по частотам фамилий у адыгов) // Генетика. 2000. - Т. 36. -№8.-С. 1126-1139.

8. Балановская Е.В., Соловьева Д.С., Балановский О.П. и др. «Фамильные портреты» пяти русских регионов // Медицинская генетика. 2005. - Т. 4. -№1. - С. 2-10.

9. Балинова Н.В., Спицына Н.Х., Ельчинова Г.И. и др. Анализ репродуктивных и возрастных параметров калмыцких сельских популяций // Генетика. -2008. Т. 44. - №6. - С. 850-856.

10. Ю.Барашкова А.С., Емельянова А.Г. Демографический анализ межнациональных браков в Якутии / Национальные отношения в регионах страны: история и современность. Материалы Всесоюзной науч. конф. 27-28 июня. Якутск. 1992. - Ч.Н. - С. 148-153.

11. Башарин Г.П. История аграрных отношений в Якутии (XV-XVII — середина XIX веков). -М.: Арт-Флекс, 2003. 448 с.

12. Бегиев В.Г., Гринина О.В. Состояние здоровья населения Республики Саха (Якутия). — Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 2006. 163 с.

13. Боева С.Б. Антропогенетическое обследование коренного населения Якутской АССР в связи с вопросами этногенеза якутов: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1988. - 24 с.

14. Боло С.И. Прошлое якутов до прихода русских на Лену. Якутск: Нац.кн. изд-во «Бичик», 1994. - 352 с.

15. Борисов А.А. Якутское общество и обычное право в XVII — начале XX в. — М.: Книжный дом «Университет», 2002. 160 с.

16. Борисов А.А. Якутские исторические этюды. — Якутск: Бичик, 2003. 78 с.

17. Бочков Н.П., Николаева И.В., Тихопой М.В. и др. Брачная ассортативность в населении современного города // Генетика. 1984. - Т. 20. - №7. - С. 12241229.

18. Бравина Р.И. Погребальный обряд якутов, как историко-этнографический источникXVII-XIX вв.: Автореф. дисс. . канд. ист. наук. — JL, 1983. 18 с.

19. Брахфогель И.Ф. Молекулярно-генетическая характеристика спиномозжеч-ковой атаксии 1 типа в Якутии: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Томск, 2000.-24 с.

20. Васильева Р.И. Современные этноязыковые процессы в приленских улусахо

21. РС(Я) (на примере Олекминского и Хангаласского улусов) / Историко-этносоциальные исследования: региональные проблемы: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, 1998. - С.37-45.

22. Вибе В.П. Генетико-демографические процессы в современных популяциях азиатских эскимосов / Популяционно-генетическое изучение северных народностей / Ред. В.К.Шумный, С.Н.Родин Новосибирск, 1992. - С. 66-76.

23. Винокурова Т.З. Этнические аспекты демографических проблем в Республике Саха Якутия // Социологические исследования. 1999. - Т. - №5. - С. 77-80.

24. Винокурова Т.З. Федорова Е.Н. Возрастная структура населения Якутии: Геодемографическое исследование. Новосибирск: Наука, 2001. - 148 с.

25. Воронкин М.С. Диалектная система языка саха: Образование, взаимодействие с литературным языком и характеристика. Новосибирск: Наука, 1999— 197 с.

26. Галеева Н.М., Назаренко Л.П., Назаренко С.А. и др. Молекулярно-генетическая причина наследственной метгемоглобинемии первого типа в Якутии // Медицинская генетика. 2006. - Т. 5. - №9. - С. 15-20.

27. Генетическая структура и наследственные болезни чувашской популяции / Под ред. Е.К. Гинтера, Р.А. Зинченко. — Чебоксары: издательский дом «Пегас». 2006. - 323 с.

28. Генофонд и геногеография народонаселения / Под ред. Ю.Г. Рычкова: Том

29. Генофонд населения России и сопредельных стран. СПб.: Наука, 2000. -611 с.

30. Генофонд и геногеография народонаселения / Под ред. Ю.Г. Рычкова: Том1.. Геногеографический атлас населения России и сопредельных стран. -СПб.: Наука, 2003.-671 с.

31. Гинтер Е.К. Влияние генетической структуры на груз наследственных болезней в русских популяциях // Вестник РАМН. 1994. - № 9. - С. 69-75.

32. Гланц С. Медико-биологическая статистика. Пер. с англ. М.: Практика, 1999.-459 с.

33. Гоголев А.И. Историческая этнография якутов: Проблемы этногенеза и формирования культуры: Автор, дисс. докт. ист. наук. СПб., 1992.- 33 с.

34. Гоголев А.И. Якуты (проблемы этногенеза и формирования культуры). -Якутск: Изд-во ЯГУ, 1993. 200 с.

35. Гоголев А.И. История Якутии. —Якутск: Изд-во ЯГУ, 1999. 201 с.

36. Гоголев А.И. История Якутии. Якутск: Изд-во ЯГУ, 2000. - 201 с.

37. Гоголев А.И. Истоки мифологии и традиционный календарь якутов. -Якутск, 2002. С. 6-36.

38. Гоголев А.И. Этническая история народов Якутии (до начала XX в.). -Якутск: Изд-во ЯГУ, 2004. 104 с.

39. Гоголев А.И. Истории Якутии. Якутск: Изд-во ЯГУ, 2005. - 291 с.

40. Гоголев А.И. История Якутии. Якутск: Изд-во ЯГУ, 2006. - 239 с.

41. Гольцова Т.В. Родственные браки, инбридинг и его эффекты у нганасан Таймыра // Генетика. 1981. - Т. 17. - № 5. - С. 896-905.

42. Гольцова Т.В., Абанина Т.А. Динамика популяционной структуры коренных жителей Таймыра нганасан: брачная миграция, инбридинг // Генетика человека: Сб. науч. трудов. - Томск, 2000. - С. 31-38.

43. Гольцова Т.В., Осипова Л.П. Генетико-демографическая структура популяций коренных народов Сибири в связи с проблемами микроэволюции // Вестник ВОГиС. 2006. - Т. 10. - № 1. - С. 126-154.

44. Государственный доклад о состоянии здоровья населения РС(Я) в 2004 г./М-во здравоохранения PC (Я), Гос. Учреждение Якут. Респ. Мед. Инфор.-аналит. Центр. Якутск: Сахаполиграфиздат, 2005. - 80 с.

45. Григорьева Л.В. Молекулярно-генетическое исследование инфаркта миокарда в популяции якутов: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Уфа, 2006. -24 с.

46. Гурвич И.С. Этническая история северо-восточной Сибири. М.: Наука, 1966. - 269 с.

47. Гурвич И.С. Этническое развитие народностей Севера в Советский период. -М.: Наука, 1987.-224 с.

48. Демографический ежегодник Республики Саха (Якутия): Стат. сб. / Госком- стат PC (Я). Якутск, 2003. - 60 с.

49. Демографическая ситуация в Республике Саха (Якутия): проблемы и перспективы / Винокурова Т.З., Шургина А.И., Железнова Г.А. и др. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1994. - 72 с.

50. Деренко М.В., Шилдс Дж.Ф. Полиморфизм региона V митохондриальной ДНК в популяциях коренных жителей Северной Азии // Генетика. 1998а. - Т.34. - №3. - С. 411-415.

51. Деренко М.В., Шилдс Дж.Ф. Изменчивость митохондриальной ДНК в трех группах коренного населения Северной Азии // Генетика. 19986. - Т.34. -№5.-С. 676-681.

52. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / под. ред. Ю.П. Алтухова. М.: Наука, 2004. - 619 с.

53. Евсюков А.Н., Жукова О.В., Тарская JI.A. Генофонд населения Якутии: картографический анализ по данным о полиморфизме биохимических маркеров и системы АВО // Генетика. 2005. - Т. 41.- № Ю. - С. 1406-1418.

54. Ельчинова Г.И., Кадошникова М.Ю., Мамедова Р.А. и др. О частотном критерии выбора фамилий для изучения генетической структуры популяций // Генетика. 1991. - Т. 27. - № 2. - С. 358-360.

55. Ельчинова Г.И. Кравчук О.И. Старцева Е.А. и др. Луговые марийцы: гены, • фамилии, миграции // Генетика. 1996. - Т. 32. - № 10. - С. 1421-1422.

56. Ельчинова Г.И., Зинченко Р.А., Зинченко С.П. и др. Сравнение чувашей с марийцами и русскими по витальным статистикам и индексу Кроу // Генетика. 2002. - Т. 38. - № 1. - С. 93-96.

57. Ельчинова Г.И., Зинченко Р.А., Ижевский П.В. и др. Генетико-демографическая характеристика русских Тверской и Ростовской области // Генетика. -2003. -Т. 39. № 1.-С. 107-110.

58. Ельчинова Г.И., Зинченко Р.А., Осипова Е.В. Методы обработки популяци-онно-генетических данных: демографические анкеты // Генетика. 2004. — Т.З. -№ 7. - С. 313-320.

59. Ельчинова Г.И., Тарская Л.А. Анализ распределения фамилий в Республике Саха (Якутия) // Медицинская генетика. 2006. - Т. 5. - № 7. - С. 21-26.

60. Иванов В.П., Чурносов М.И., Кириленко А.И. Распределение фамилий в сельских районных популяциях Курской области // Генетика. 1998. - Т. 32.- № 8.-С. 1114-1119.

61. Иващенко Т.Э., Глазков П.Б., Хромов-Борисов Н.Н., Баранов B.C. Популя-ционный анализ тринуклеотидных CTG-повторов в гене миотонической протеинкиназы I // Генетика. 1997. - Т. 33. - № 9. - С. 1287-1290.

62. Игнатьева В.В. Национальный состав населения Якутии (Этно-статистическое исследование). Якутск, 1994. - 144 с.

63. Игнатьева В.Б. Республика Саха (Якутия): Ретроспектива этнополитической истории. Новосибирск: Наука, 1999. - 143 с.

64. Иохельсон В.И. Юкагиры и юкагиризированные тунгусы. Новосибирск: Наука, 2005а. - 675 с.

65. Иохельсон В.И. Материалы по изучению юкагирского языка и фольклора, собранные в Колымском округе. Якутск: Бичик, 20056. - 272 с.

66. История Якутской АССР. Том II. М: Акад. наук СССР, 1957. - 419 с.

67. История Сибири / Отв. ред. А.П. Окладников. JL: Наука, 1968. - 453 с.

68. Кадошникова М.Ю., Голубцов В.И., Ельчинова Г.И., Почешхова Э.А., Рева-зов А.А. Генетико-демографическая структура популяций Адыгеи // Генетика. 1991. - Т. 7. - № 1. - С. 122-128.

69. Казаченко Б.Н. Генетико-демографический подход в антропологических исследованиях. III. Использование фамилий для изучения структуры хакасских популяций // Науч. докл. Высшей школы. Биол. науки. 1987. - №7. -С. 78-83.

70. Казарян П.Л. Олекминская политическая ссылка 1826-1917 гг. Якутск: Сахаполиграфиздат, 1996. - 496 с.

71. Карафет Т.М. Сравнительный анализ генетической структуры лесных ненцев и нганасан: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -М.: 1986. 17 с.

72. Карафет Т.М., Посух О.Л., Осипова Л.П. Популяционно-генетические исследования коренных жителей сибирского севера // Сиб. Экологический журнал. 1994.-Т.1.-№2.-С. 113-127.

73. Кистенев С.П. Древнейшее прошлое улуса // Верхнеколымский улус: история, культура, фольклор / Адм-ция Верхнеколымского улуса. Якутск: Би-чик, 2002. - С. 34-37.

74. Ковлеков С.И. Тунгусское восстание 1924-1925 гг. Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 2005. - 135 с.

75. Константинов И.В. Происхождение якутского народа и его культура. — Якутск: ИГИ АН РС(Я), 2003. 92 с.

76. Коротов М.Н., Кузьмина З.М. К вопросу о распространении семейно-наследственных заболеваний нервной системы в Республике Саха (Якутия) // Тез. докл. 1-го Рос. съезда мед. генетиков.- 4.1. М., 1994. - С. 108.

77. Косянкова Т.В., Кучер А.Н., Максимова Н.Р. и др. Полиморфизм генов син-тазы оксида азота (NOS) у жителей Республики Саха (Якутия) // Медико-генетическое исследование населения Республики Саха (Якутия) / Якутск: ЯФ Изд-ва СО РАН, 2002. - С. 72-81.

78. Ксенофонтов Г.В. Ураангхай-сахалар. Очерки по древней истории якутов. В 2-х книгах. Якутск: Нац. книж. изд. PC (Я), 1992. - 315 с.

79. Курбатова O.JI. Генетико-демографический анализ межэтнических различий репродуктивного поведения. Ашхабад, 1991. - 21 с.

80. Курилов Н. Юкагиры (неразгаданная загадка человечества). Якутск: Изд-во «Северовод», 1999. - 128 с.

81. Кучер А.Н., Ондар Э.А., Степанов В.А. и др. Тувинцы: гены, демография, здоровье. Томск: Из-во «Печатная мануфактура», 2003. - 232 с.

82. Кучер А.Н., Тадинова В.Н., Пузырев В.П. Генетико-демографическая характеристика сельских популяций Республики Алтай: половозрастной состав, фамильная и родовая структура // Генетика. 2005а. - Т.41. - №2. - С. 254-260.

83. Кучер А.Н., Тадинова В.Н., Пузырев В.П. Генетико-демографическая характеристика сельских популяций Республики Алтай: динамика брачной структуры // Генетика. 20056. - Т. 41. - № 2. - С. 261 - 268.

84. Левин М.Г. Антропологические типы Сибири // Народы Сибири. — М., 1956. -С. 110-113.

85. Лимборская С.А., Хуснутдинова Э.К., Балановская Е.В. Этногеномика и геногеография народов Восточной Европы. — М.: Наука, 2002. 261 с.

86. Маак Р.К. Вилюйский округ. 2-е изд. М.: «Яна», 1994. - 592 с.

87. Максимова Н.Р. Генетическая характеристика населения Усть-Алданского улуса Якутии: демографические параметры, гены-кандидаты и факторыриска сердечно-сосудистых заболеваний: Автореф. дис. . канд. мед. наук. -Томск, 2002. 23 с.

88. Максимова Н.Р., Ноговицына А.Н., Сухомясова A.JI. и др. Клинические и молекулярно-генетические аспекты наследственного нанизма у якутов с мутацией в гене CUL7 II Якутский медицинский журнал. 2007. - №2. — С. 6-9.

89. Максимов Г.Н. Родная Якутия: природа, люди, природопользование. -Якутск: Бичик, 2003. 168 с.

90. Me дико-генетическое изучении населения Адыгеи // Под ред. Е.К. Гинтера. Майкоп: Адыгея, 1997. 225 с.

91. Мочанов Ю.А. Древнейшие этапы заселения человеком Северо-Восточной Азии. Новосибирск, 1977. - 164 с.

92. Мочанов Ю.А. Древнейший палеолит Диринга (археологический воз раст памятника) и проблемы внетропической прародины человечества. — Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1988. 35 с.

93. Назаренко Л.П. Эпидемиология наследственных болезней и особенности медико-генетического консультирования // Медицинская генетика. — 2004. -Т.З. -№3.-С. 133-138.

94. Народонаселение Республики Саха (Якутия) / Руков. авт. колл. и науч. ред. И.Е. Томский. Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 2003. — Т. 1. - 176 с.

95. Народы России: энциклопедия. / Гл. ред. В.А. Тишков. М.: Большая Российская энциклопедия, 1994. — 479 с.

96. Народы Сибири / под ред. М.Г. Левина, Л.П. Потапова. — М.: Изд-во АН СССР, 1956.-1083 е.,

97. Наследственные болезни в популяциях человека / Под ред. Е.К. Гинтера. -М.: Медицина, 2002. 304 с.

98. Николаев С.И. Эвены и эвенки Юго-Восточной Якутии. Якутск: Якут.кн.изд-во, 1964. - 204 с.

99. Новгородова Э., Печерский А. Раннесредневековые скульптуры кыпчаков // Международная ассоциация по изучению культур Центральной Азии. Информационный бюллетень. 1985. - п. 9. - С. 22-40.

100. Ноговицына А.Н. Отягощенность населения Республики Саха (Якутия) наследственной патологией и анализ работы региональной медико-генетической консультации: Автореф. дис. .канд. мед. наук. Томск, 2001.- 24 с.

101. Окладников А.П. История Якутской АССР. М.: Ленинград: Из-во АН СССР, 1957.-Т.П.-418 с.

102. Окладников А.П., Гоголев З.В. Город Зашиверск — форпост освоения Индигиркой землицы / Момский улус: история, культура, фольклор / Адм-ция Момского улуса. Якутск: Бичик, 2002. - С. 48-81.

103. Ю9.0сипова Л.П., Кашинская Ю.О., Посух О. Л. и др., Генетико-демографический анализ популяции Южных Алтайцев п. Мендур-Соккон (Республика Алтай)//Генетика.- 1997.-Т. 33.-№ 11.-С. 1559-1564.

104. Основные демографические характеристики Республики Саха (Якутия): Демографический ежегодник (Госкомстат РС(Я)). № 1/5060. Якутск, 2000. -57 с.

105. Парникова А.С. Расселение якутов в XVII начале XX вв. - Якутск: Якутское книжное изд-во, 1971.-151 с.

106. Петров Н.Е. Из древней истории народа саха: статьи. Якутск: Бичик, 2003.-144 с.

107. Петрова Т.П. Русское старожильческое население Якутии / Национальные отношения в регионах страны: история и современность. Материалы Всесоюзной науч. конф. 27-28 июня. Якутск. 1992. - 4.II. - С. 21-26.

108. Платонов Ф.А. Наследственная мозжечковая атаксия в Якутии: Автореф. дис. . .д-ра мед. наук. Москва, 2003.- 49 с.

109. Попов Б.Н. Изменение семьи народов Якутии. Якутск, 1994. - 140 с.

110. Попов А.А. Якутское общество и обычное право в XVII начале XX в. -М: Книжный дом «Университет», 2002. - 160 с.

111. Популяционно-генетическое изучение народа саха / Коллективная монография. -Якутск, 2001. 103 с.

112. Посух O.JL, Вибе В.П., Сукерник Р.И., Осипова Л.П., Карафет Т.М. Генетическое и экологическое изучение коренных жителей Северо-Востока // Генетика. 1990. - Т. 26. - № 9. - С. 1637-1647.

113. Посух О.Л. Генетико-демографическое изучение популяций эвенов и юкагиров Якутии / Популяционно-генетическое изучение северных народностей. Новосибирск: ИЦиГ СО РАМН, 1992. - С. 41-65.

114. Пузырев В.П., Эрдыниева Л.С., Кучер А.Н., Назаренко Л.П. Генетико-демографическое исследование населения Тувы. Томск: STT, 1999. - 256 с.

115. Пузырев В.П., Назаренко Л.П. Генетико-эпидемиологическое исследование наследственной патологии в Западной Сибири. Томск: Наука. 2000. -187 с.

116. Пузырев В.П., Степанов В.А., Голубенко М.В. и др. Генофонд якутов по линиям митохондриальной ДНК и Y-хромосомы // Медико-генетическое исследование населения Республики Саха (Якутия). Якутск: ЯФ Изд-ва СО РАН, 2002.-С. 7-19.

117. Пузырев В.П., Степанов В.А., Голубенко М.В. и др. Линии мтДНК и Y-хромосомы в популяции якутов // Генетика. — 2003. Т. 39. - № 7. - С. 975981.

118. Районы и города Республики Саха (Якутия) за 1990-2002 гг.: Статистический сборник / Госкомстат Республики Саха (Якутия). Якутск, 2003. -179с.

119. Ревазов А.А. Парадеева Г.М., Русакова Г.И. Пригодность русских фамилий в качестве «квазигенетического маркера» // Генетика. 1986. - Т. 22. -№ 4. - С. 699-703.

120. Салюкова О.А., Назаренко Л.П., Пузырев В.П. и др. Генетико-демографическая характеристика сельских районов и малых городов Томской области // Генетика. 1997. - Т. 33. - № 7. - С. 1005-1011.

121. Самсонов Н.Г. Якутские имена. — Якутск: Бичик, 2000. 64 с.

122. Санчат Н.О. Популяционно-генетическое изучение народонаселения Республики Тува: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 1998. - 24 с.

123. Сафронов Ф.Г. Дохристианские имена народов Северо-Востока Сибири. -Якутск: Якутское книжное издательство, 1985. 200 с.

124. Сафронов Ф.Г. Якуты. Мирское управление в 17 нач. 20 века. - Якутск: Якут. книж. изд.-во, 1987. - 127 с.

125. Серошевский В.Л. Якуты. Опыт этнографического исследования. — 2-е изд. — М., 1993.-736 с.

126. Слепцов П.А. Свадебные обряды как источник по этнической истории якутов // Этническая история тюркоязычных народов Сибири и сопредельных территорий / Тезисы докл. по этнографии, Омск. 1984. - С. 59-60.

127. Сломинский П.А., Попова С.Н., Шадрина М.И. и др. Нормальный полиморфизм повтора (CTG)n в гене митонинпротеинкиназы (DM) на хромосоме 19ql3.3 в популяциях восточной Европы // Генетика. 2000. - Т. 36. - № 7. - С. 980-985.

128. Софронов М.Г. История села Кюлятцы-2. Вилюйск: Вилюйская типография, 1994. - 40 с.

129. Социально-демографическая характеристика женщин Республики Саха (Якутия). Итоги Всероссийской переписи населения 2002 года. Стат. сб. / Саха (Якутия). Т. 14. Якутск, 2007. - 76 с.

130. Спиридонова И.Е. Этнокультурное взаимодействие и межнациональные отношения в Якутии: Опыт историко-социологического исследования. — Новосибирск: Наука, 1999. 102 с.

131. Спиридонова М.Г., Степанов В.А., Максимова Н.Р., Пузырев В.П. Попу-ляционное исследование частоты полиморфизма С677Т гена метилентетра-гидрофолат-редуктазы в Якутии // Генетика. 2004. - Т. 40. - № 5.- С. 704708.

132. Спицын В.А. Биохимический полиморфизм человека. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985.-216 с.

133. Старков П.Н. Далекая старина // Момский улус: история, культура, фольклор / Адм-ция Момского улуса. Якутск: Бичик, 2002. - С. 24-27.

134. Старостина М.И. Заселение Момы якутами. Христианизация, родоначальники, благотворительность // Момский улус: история, культура, фольклор / Адм-ция Момского улуса. Якутск: Бичик, 2002. - С. 28-48.

135. Степанов В.А. Этногеномика населения Северной Евразии. — Томск: Изд-во «Печатная мануфактура», 2002. 244 с.

136. Сукнева С.А., Мостахова Т.С. Демографическое развитие региона: Оценка, прогноз, политика. — Новосибирск: Наука, 2002. 192 с.

137. Сукнева С.А. Проблемы сельско-городской миграции в Республике Саха (Якутия) // Вопросы региональной экономики: Сб. науч. тр. Вып. 7. — Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2007. С. 107-116.

138. Сухомясова A.JI. Аутосомно-доминантная миотоническая дистрофия в Республике Саха (Якутия). Дисс. . канд. мед. наук. - Томск, 2005. - 189 с.

139. Тарская Л.А., Бычковская Л.С., Пай Г.В. и др. Генетический полиморфизм эритроцитарных ферментов в якутских популяциях // Генетика. — 2002а. -Т.З8. -№3. С. 426-429.

140. Тарская Л.А., Бычковская Л.С., Пай Г.В. и др. Распределение групп крови АВО и сывороточных факторов HP, TF, GC, PI и СЗ у якутов // Генетика. -20026. Т. 38. - № 5. - С. 665-670.

141. Тарская Л.А., Ельчинова Г.И., Варзарь A.M. и др. Генетико-демографическая характеристика якутов: параметры репродукции // Генетика. 2002в. - Т. 38. - № 7. - С. 985-991.

142. Тарская Л.А., Ельчинова Г.И., Винокуров В.Н. Анализ брачных миграций в двух районах Республики Саха (Якутия) // Генетика. 2003а. — Т. 39. - № 12.-С. 1698-1701.

143. Тарская Л.А., Зинченко Р.А., Ельчинова Г.И. и др. Груз наследственных болезней у населения Республики Саха (Якутия) // Генетика. — 20036. — Т. 39.-№ 12.-С. 1719-1722.

144. Тарская Л.А., Зинченко Р.А., Ельчинова Г.И. и др. Структура и разнообразие наследственной патологии в Республике Саха (Якутия) // Генетика. — 2004.-Т. 40.-№ 11.-С. 1530-1539.

145. Тарская Л.А. Полиморфизм региона V митохондриальной ДНК у якутов // Медицинская генетика. 2005. - Т. 4. - № 10. - С. 466-471.

146. Тарская Л.А., Ельчинова Г.И. Случайный инбридинг Райта и распространенность наследственной патологии в Республике Саха (Якутия) // Медицинская генетика. 2006а. - Т. 43. - № 1. — С. 15-19.

147. Тарская Л.А., Ельчинова Г.И. Использование расширенного метода изонимии для описания генетической дифференциации популяций Республике Саха (Якутия) // Медицинская генетика. 20066. - Т. 5. - № 5. - С. 20-23.

148. Тарская Л.А., Мелтон Ф. Сравнительный анализ митохондриальной ДНК якутов и других монголоидных популяций // Генетика. 2006в. - Т. 42. - № 12. — С. 1703-1711.

149. Туголуков В .А. Эвены. -М.: Наука, 1982 155 с.

150. Урбанизация и малочисленные народы Севера Республики Саха (Якутия) / РАН. Сиб. Отд-ние. Ин-т проблем малочисл. народов Севера. Якутск, 2001.-86 с.

151. Федорова Е.Н. Населения Якутии: Прошлое и настоящее (геодемографическое исследование). — 2-е изд.- Новосибирск: Наука, 1999. 207 с.

152. Федорова Е.Н., Мостахова Т.С. Развитие демографического потенциала модернизации экономики РС(Я) // Наука и образование. 1997. - №3. - С. 110-112.

153. Федорова Е.Н., Мостахова Т.С. Индикаторы качества населения Республики Саха (Якутия) // Наука и образование. 1999. - № 4. - С. 45-49.

154. Федорова Е.Н., Железнова Г.А. Миграции населения Якутии: Прошлое и настоящее. Новосибирск: Наука, 2003. - 200 с.

155. Федорова С.А., Бермишева М.А., Виллемс Р., Максимова Н.Р., Хуснутди-нова Э.К. Анализ линий митохондриальной ДНК в популяции якутов // Молекулярная биология. — 2003. Т. 37. - № 4. - С. 643-653.

156. Федорова С.А., Хусаинова Р.И., Кутуев И.А. и др. Полиморфизм (CTG)n-повторов гена миотонинпротеинкиназы в популяциях Республики Саха (Якутия) и Средней Азии // Молекулярная биология. 2005а. - Т. 39. - № 3. - С. 385-393.

157. Федорова С.А., Сухомясова А.Л., Николаева И.А. и др., Аллельный полиморфизм гена миотонинпротеинкиназы в популяциях населения Республики Саха (Якутия) // Наука и образование. 20056. — Т. 38. - № 2. - С. 59-65.

158. Федорова С.А. Генетические портреты народов РС(Я): анализ линий митохондриальной ДНК и Y-хромосомы Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2008. -235 с.

159. Фефелова В.В., Высоцкая Г.С. Изучение распределения антигенов системы HLA у коренных народностей Сибири как основа для анализа этногенеза популяций. Препринт ВЦ СО АН СССР № 12, Красноярск, 1987. - 17 с.

160. Харьков В.Н. Структура линий Y-хромосомы в популяциях Сибири. Ав-тореф. дис. .канд. биол. наук. Томск, 2005.- 24 с.

161. Хитринская И.Ю., Степанов В.А., Пузырев В.П. и др. Генетическое разнообразие населения Якутии по данным аутосомных локусов // Медико-генетическое исследование населения Республики Саха (Якутия) — Якутск: ЯФ Изд-ва СО РАН, 2002. С. 41-54.

162. Хитринская И.Ю. Генетическое разнообразие коренного населения Сибири и Средней Азии по полиморфным Alu-инсерциям. Автореф. дис. .канд. биол. наук. - Томск, 2003. - 22 с.

163. Этническая история народов Севера / ред. И.С.Гурвич. -М.: Наука, 1982. -С. 129-197.

164. Энциклопедия Якутии / ред. Ф. Г. Сафронов. М.: Госкомпечать РФ, 2000.-Т.1.-539 с.

165. Юкагиры (историко-этнографический очерк). Новосибирск: Наука, 1975. - 244 с.

166. Atkinson Q. D., Gray R.D., Drummond A.J. Mitochondrial DNA variation predicts population size in humans and reveals a major Southern Asian chapter in human prehistory // Mol. Biol. Evol. 2008. - V. 25. - № 2. - P. 468-474.

167. Austerlitz F., Heyer E. Social transmission of reproductive behavior increases frequency of inherited disorders in a young-expanding population // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1998. - V. 95.-P. 15140 -15144.

168. Barrai I., Formica G., Scapoli C. et al. Microevolution in Ferrara — isonymy 1890-1990 // Ann. of Hum. Biol. 1992. - V. 19. - № 4. - P. 371-385.

169. Barrai I., Rodriguezlarralde A., Mamolini E. Elements of the surname structure of Austria // Ann. of Hum. Biol. 2000. - V. 27. - № 6. - P. 607-22.

170. Barrai I., Rodriguezlarralde A., Mamolini E. et al. Isonomy structure of USA population // Am. J. Phys. Anthropol. 2001. - V.l 14. - № 2. - P. 109-123.

171. Bener A., Alali Khald A., Consanguineous marriage in a newly developed country: the Qatari population // J. of Bios. Science. 2006. - V. 38. - P. 239246.

172. Beleza S., Gusmao L., Amorim A. et al. The genetic legacy of western Bantu migrations // Hum. Gen. 2005. - V. 117. - № 4. - P. 366-375.

173. Bittles A.H. A community genetics perspective on consanguineous marriage // Community Genet. 2008. - V. 11. - № 6. - P. 324-330.

174. Blanco Villages M.J., Boattoni A., Otera H.R. et al. Inbreeding patterns in La Cabrera, Spain: dispensations, multiple consanguinity analysis // Hum. Biol. — 2004.-V. 76.-№2.-P. 191-210.

175. Brattstrom L., Wilcken D., Ohrvik J., Brudin L. Common methylentetrahydro-folate reductase gene mutation leads to hyperhomocysteinemia but not to vascular disease the result of a meta-analysis // Circulation. 1998. - V. 98. - P. 25202526.

176. Cadenas A.M., Zhivotovsky L.A., Cavalli-Storza L.L. et al. Y-chromosome diversity characterizes the Gulf of Oman // Eur. J. Hum. Genet. 2008. - V. 16. -№ 3. - P. 374-386.

177. Calderon R., Aresti U., Ambrosio B. Et al. Geographic, demographic and inbreeding patterns in a Basgue mountainous region of Guipuzcoa // In. J. of An-trop. -2005. V. 2005. - № 3-4. - P. 173-197.

178. Carvajal-Carmona L.G., Soto I.D., Pineda N. Stron Amerind/white sex bias and a possible sephardic contribution among the founders of a population in Northwest Colombia // Am. J. Hum. Genet. 2000. - V. 67. - P. 1287-1295.

179. Cavalli-Sforza L.L., Bodmer W.F. The genetics of human populations. San Francisco: Freeman, 1971. 962 p.

180. Cavalli-Sforza L.L., Menozzi P., Piazza A. The History and Geography of Human Genes. Princeton, New Jersey: Princeton university press, 1994. - 518 p.

181. Chaix R., Quintana-Murci L., Hegay T. et al. From social to genetic structures in Central Asia // Curr. Biol. 2007. - V. 17. - P. 43-48.

182. Chiaroni J., Touinssi M., Frassati A. et al. Genetic characterization of the population of Grande Comore Islands (Njazidja) according to major blood groups // Hum. Biol. 2004. - V. 76. - № 4. - P. 527-541.

183. Cockerham C.C., Weir B.S. Estimation of inbreeding parameters in stratified populations // Ann. Hum. Genet. 1986. - V. 50. - № 3. - P. 271-281.

184. Colantonio S.E., Fuster V., Sanz Gimeno A et al. Factors related to inbreeding components from isonomy in an urban population: Aranjuez (Spain) // J. Biosoc. Sci. 2008. - V. 40. - № 2. - P. 239-246.

185. Conder M.K., Mortensen H.M., Reed F. A. et al. Whole-mtDNA genome se-guence analysis of ancient African lineages // Mol. Biol. Evol. 2007. - V. 24. -№ 3. - P. 757-768.

186. Сох M.P., Redd A J., Karafet T.M. et al. A Polynesian motif on the Y chromosome: population structure in remote Oceania // Hum Biol. 2007. - V. 79. - №5. -P. 525-35.

187. Crawford M.N., Koertevlyessy Т., Huntsman R.G. et al. Effect of religion, economics, and geography on genetic structure of Fogo Island, Newfoundland // Am. J. Hum. Biol. 1995. - V. 7. - № 4. - P. 437-451.

188. Crow J.F. Some possibilities for measuring selection intensities in man // Hum. Biol. 1958.-V. 30.-P. 1-13.

189. Crow J.P., Mange A.P. Measurement of inbreeding from the frequency of marriages between persons of the same surname // Eug. Quarterly. 1965. - V. 12. -№4.-P. 199-203.

190. Crow J.F. Rates of genetic change under selection // Proc. Nat. Acad. Sci . USA. 1968. - V. 59. - № 3. - P. 655.

191. Crow J.F. The estimation of inbreeding from isonymy // Hum. Biol. 1980. - V. 55.-P. 1-4.

192. Darlu P., Ruffie J. Relationships between consanguinity and migration rate from surname distributions and isonymy in France // Ann. of Hum. Biol. 1992. -V. 19.-№2.-P. 133-137.

193. Derbraekeleer M. Inbreeding and kinship in Saguenay-Lac-St-Jean a study of newborn samples 1956-1971 // Ann. Hum. Biol. - 1992. - V. 19. - № 2. - P. 115124.

194. De Silvestri A., Guglielmino C.R. Sicilian provinces: population subdivisions revealed by surname frequencies // Hum. Biol. 2004. - V. 76. - № 6 - P. 901920.

195. Devi N., Sinha E., Kaur H. et al. Surname repetition in three population groups of Andhra Pradesh: Kolam, Koya and Kuruma // Anthropologist. 2008. - V. 10. - № 4. - P. 297-299.

196. Dippieri J., Alfaro E., Scapoli C. et al. Surnames in Agentina: a population study through isonomy // Am. J. Phus Anthropol. 2005. - V. 128. - № 1. - P. 199-209.

197. Ellis W.S., Starmer W.T. Inbreeding as measured by isonomy, pedigress, and population size in Tobel, Switzerland // Am. J. Hum. Biol. 1978. - V. 30. - №4. -P. 366-376.

198. Esparza M., Garsia-Moro C., Hernandez M. Inbreeding from isonomy and repeated pairs of surnames in the Ebro Delta region (Tarragona, Spain) // Am. J. Hum. Biol. 2006. - V. 18. - № 6. - P. 849-852.

199. Fagundes N. J., Ray N., Beaumont M. et al. Statistical evaluation of alternative models of human evolution // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2007. - V. 104. - № 45.-P. 17614-17619.

200. Fathzadeh M., Bigi M., Bazrgar M. et al. Genetic counseling in Southern Iran: consanguinity and reason for referral // J. Gen. Coun. 2008. - V. 17. - № 5. - P. 472-479.

201. Fay J.C., Wu C.I. A human population bottleneck can account for the discordance between patterns of mitochondrial versus nuclear DNA variation // Mol. Biol. Evol. 1999. - V. 16. - P. 1003-1005.

202. Fujiki N., Nishigaki I., Mano K. Genetic polymorphisms in isolated commu-nites // Hum. Genet. 1982. - V. 27. - № 2. - P. 121-130.

203. Fuster V., Colantonio S. Isonymic analysis of population structure in Gredos, Spain // Coll. Anthropol. 2006. - V. 30. - P. 199-203.

204. Girotti M., Boetsch G., Rabino Massa E. Duration of marriages and remarriages in Chiomonte (Turin) in the XVII-XVIII century // Int. J. of Anthropol. 2005. -V. 20.-№3-4.-P. 247-257.

205. Genin E., Ober C., Weitkamp L., Thomson G. A robust test for assortative mating // Eur. J. Hum. Genet. 2000. - № 8. - P. 119-124.

206. Goldstein D.B., Chikhi L. Human migrations and population structure: what we know and why it matters // Ann. Review of Gen. and Hum. Gen. — 2002. — V. 3. -P. 129-152.

207. Grasemann H., Yandava C.N., Drazen J.M. Neuronal NO synthase (NOS1) is a major candidate gene for asthma // Clinical and Experimental Allergy. — 1999. — V.29. № 4. - P. 39-41.

208. Jacquard A. Inbreeding: one word, several meanings // Theor. Population Biol. 1975. - V. 7. - № 3. - P. 338-363.

209. Jobling M. A. In the name of the father: surnames and genetics. Thends in Genetics. - 2001. - V. 17. - № 6. - P. 353-375.

210. Jorde L. В., Bamshad M.J., Watkins W.S et al. Original and Affinities of Modern Humans: A Comparison of Mitochondrial and Nuclear Genetic Data // Am. J. Hum. Genet. 1995. - V. 57. - P. 523-538.

211. Jorde L.B., Watkins W.S., Bamshad M. J. Population genomics: a bridge from evolutionary history to genetic medicine // Hum. Mol. Biol. 2001. - V. 10. - № 20.-P. 2199-2207.

212. Heyer E. Mitochondrial and nuclear genetic contribution of female founders to a contemporary population in Northeast Quebec // Am. J. Hum. Genet. 1995. -V. 56.-P. 1450-1455.

213. Heyer E., Tremblay M. Variability of the Genetic Contribution of Quebec Population Fouders Associated to Some Deleterious Genes // Am. J. Hum. Genet. -1995.-V. 56.-P. 970-978.

214. Karafet T.M., Lansing J.S., Redd A.J. Balinese Y-chromosome perspective on the peopling of Indonesia: genetic contributions from pre-neolithic huntergatherers, Austronesian farmers, and Indian traders // Hum Biol. 2005. - V. 77. -№ 1.-P. 93-114.

215. Klaric I.M., Barac L., Bukovic D. et al. Short tandem repeat (STR) variation in eight village populations of the island of Korsula (Croatia) // Ann. Hum. Biol. -2001. V. 28. - № 3. - P. 281-294.

216. Labuda D., Zeitkiewicz E., Labuda M. The genetic clock and the age of the founder effect in growing population: a lesson from French Canadian and Ashke-nazim// Am. J. Hum. Genet. 1997. -V. 61.-P. 771-774.

217. Lappalianen Т., Laitien V., Salmela E. et al. Migration waves to the Baltic Sea region // Ann. Hum. Genet. 2008. - V. 72. - P. 337-348.

218. Lasker G.W. Surnames in the study of human biology // Am. J. Anthrop. -1977.-V. 82.-P. 525.

219. Lasker G.V.,Kaplan B.A. Demography in biological anthropology human-population structure and evolution // Am. J. Hum. Biol. - 1995. - V. 7. - № 4. -P. 425-430.

220. Luis J. R., Rowold D. J., Regueiro M. et al. The Levant versus the Horn of Africa: evidence for bidirectional corridors of human migrations // Am J. Hum. Genet 2004. - V. 74. - P. 532-544.

221. Lum J.K., Cann R.L., Martinson J .J., Jorde L.B. Mitochondrial and nuclear genetic relationship among Pacific Island and Asian populations // Am. J. Hum. Genet. 1998. - V. 63. - P. 613-624.

222. Lusiardo A., Barreto I., Hidalgo P.C. et al. Consanguinity in two Uruguayan cities: historical evolution and characteristics // Ann. Hum. Genet. — 2004. — V. 31. № 5. - P. 513-525.

223. Maksimova N. R., Нага K., Miyashita A. et al. Clinical, molecular and histopa-thological features of short stature syndrome with novel CUL7 mutation in Yakuts: new population isolate in Asia // J. Med. Genet. 2007. - V. 44. - P. 772 -778.

224. Malacarne E., Danubio M.E., Gruppioni G. The effects of geographical and prolonged cultural isolation on the marital behaviour of an Alpine community (Valessia-Italy, 1618-1899) //Hum. Evol. -2005. V. 20. - № 2. - P. 167-179.

225. Manni F., Barrai I. Genetic structures and linguistic boundares in Italy: a micro-regional approach //Hum. Biol. -2001. -V. 73. -№ 3. P. 353-347.

226. Mathieu J., De Braekeleer M., Prevost C. Genealogical reconstruction of myotonic dystrophy in the Saquenay-Lac-Saint-Jean area (Quebec, Ca nada) // Neurology. 1990. -V. 40. - P. 839-842.

227. Meza N.R., Mondragon M.C., Soto I.D. et al. Autosomal, mtDNA, and Y-chromosome diversity in Amerinds: Pre- and Post-Colombian patterns of gene flow in South America // Am. J. Hum. Genet. 2000. - V. 67. - P. 1277-1286.

228. Morera В., Ban-antes R. Is the Central Valley of Costa Rica a genetic isolate // Rev. Boil. Trop. 2004. - V. 52. - № 3. - P. 629-644.

229. Murray-Mcintosh R.P., Scrimshaw В J., Hatfielr P.J. et al. Testing migration patterns and estimating founding population size in Polinesia by using human mtDNA sequences // Proc. Natl. Acad. Sci USA. 1998. - V. 95. - P. 90479052.

230. Novelli C.E., Mahadevan M.S., Barcelo J.M. et al. High resolution genetic analysis suggests one ancestral predisposing haplotype for the origin of the myotonic dystrophy mutation // Hum. Mol. Genet. 1994. - V. 3. - P. 45-51.

231. O'Brien E., Zenger R., Jorde L.B. Genetic structure of the Utah Mormons: A comparison of kinship estimates from DNA, blood groups, genealogies, and ancestral arrays // Amer. J. Hum. Biol. 1996. - V. 8. - № 5. - P. 609-614.

232. Otto S.P. Detection the form of selection from DNA sequence data // TIG. — 2000. V. 16.-№ 12. - P. 526-529.

233. Pakendorf В., Morar В., Tarskaia L.A. Y-chromosomal evidence for a strong reduction in male population size of Yakuts // Hum. Genet. 2002. - V. 110. - № 2. - P. 198-200.

234. Pakendorf В., Wiebe V., Tarskaia L.A. Mitochondrial DNA evidence for admixed origins of Central Siberian populations // Am. J. Phys. Anthropol. 2003. -V. 120.-P. 211-224.

235. Pakendorf В., Novgorodov I., Osakovskij V. et al. Investigating the effects of prehistoric migratons in Siberia: genetic variation and the origins of Yakuts // Hum. Genet. 2006. - V. 120. - P. 334-353.

236. Pan H., Lin H., Ku W. et al. Haplotype analysis of the myotonic dystrophy type 1 (DM1) locus in Taiwan: implications for low prevalence and founder mutationsof Taiwanese myotonic dystrophy type 1 // Eur. J. Hum. Genet. — 2001. — V. 9. — P. 638-641.

237. Passarino G., Cavalleri G.L., Lin A.A. et al. Different genetic components in the Norwegian population revealed by the analysis of mtDNA and Y-chromosome polymorphisms // Eur. J. Hum. Genet. 2002. - V. 10. - № 9. — P. 521-529.

238. Peltonen L. Molecular background of the Finnish heritage // Ann. Med. — 1997. -V. 29.-P. 553-556.

239. Peltonen L., Jalanko A., Varilo T. Molecular genetics of the Finnish disease heritage // Hum. Mol. Genet. 1998. - V. 8. - № Ю. - P. 1913-1923.

240. Pena J.A., Morales В., Calderon R. New method for comparing levels of mi-crodifferentiation: application to migration matrices of two population from the Basque Country (Spain) // Hum. Biol. 1997. - V. 69. - № 3. - P. 329-344.

241. Poloni E.S., Semino O., Passarino A.S. et al. Human genetic for Y-chromosome P49,f/Tagl haplotypes show strong correspondence with linguistics //Am. J. Hum. Genet. 1997. - V. 61. - P. 1015-1035.

242. Popova S.N., Slominsky P.A., Pocheshnova E.A et al. Polymorphism of trinucleotide repeats in loci DM, DRPLA and SCA1 in East European populations // Eur. J. Hum. Genet. 2001. - V. 9. - p! 829-835.

243. Pritchard J.K, Seielstad M.T, Perez-Lezaun A. et al. Population growth of human Y chromosomes: A study of Y chromosome microsatellites // Mol. Biol. Evol. 1999. -V. 16.-P. 1791-1798.

244. Przeworski M., Hodson R.R., Rienzo A.D. Adjusting the focus on human variation//Trends in Genet. 1999.-V. 15.-P. 13-16.

245. Pennock-Roman M. Assortative marriage for physical characteristick in new-lyweds // Am. J. Phys. Anthropol. 1984. - V. 64. - P. 185-190.

246. Pettener D., Pastor S., TarazonaSantos E. Surnames and genetic structure of a high-altitude Quechua community from the Ichu River valley, Peruvian Central Andes, 1825-1914 // Hum. Biol. 1998. - V. 70. - №. 5. - P. 865-887.

247. Qian Y.P., Qian B.Z., Su B. et al. Multiple origins of Tibetan Y chromosomes // Hum. Genet. 2000. - V. 106. - № 4. - P. 453-454.

248. Quintana-Murci L., Veitia R., Fellous M. et al. Genetic structure of Mediterranean populations revealed by Y-chromosome haplotype analysis // Am. J. Phys Anthropol. 2004. - V. 121 - P. 157-171.

249. Reid R. M. Inbreeding in human populations // Methods and Theories of Antro-pological Genetics / Ed. M.H. Crawford, P. H. Workman. Albuquerque: University of New Mexico Press. 1973.-P. 83-116.

250. Riegler A., Marroni F., Pattaro C. et al. Isolation and marriage patterns in four South Tyrolean villages (Italy) during the nineteenth century // J. Bios. Science. -2008.-V. 40.-P. 787-791.

251. Rodriguezlarralde A., Formica G., Scapoli C. et al. Microevolution in Perugia -isonymy 1890-1990 // An. Human Biol. 1993. - V. 20. - № 3. - P. 261-274.

252. Rodriguezlarralde A., Pavesi A., Scapoli C. et al. Isonymy and the genetic-structure of Sicily // J. Biosocial science. 1994. - V. 24. - № 1. - P. 9-24. t

253. Rodriguezlarralde A., Barrai I., Nesty C. et al. Isonymy and isolation by distance in Germany // Hum. Biol. 1998. - V. 70. - №. 6. - P. 1041-1056.

254. Rosenberg N., Murata M., Ikeba Y. et al. The frequent 5,10-Methylenetetrahydrofolate Reductase C677T Polymorphism is Associated with a Common Haplotype in Whites, Japanese and Africans // Am. J. Hum. Genet. — 2002.-V. 70.-P. 758-762.

255. Rudan I, Smolej-Narancic N., Campbell H. et al. Inbreeding and the genetic complexity of human hypertension//Genet. 2003. - V. 163.-P. 1011-1021.

256. Ruiz-Pesini E., Mishmar D. Brandon M. et al. Effects of purifying and adaptive selection on regional variation in human mtDNA // Science. 2004. - V. 303. -P. 223-226.

257. Sajantila A., Salem A.H., Sovalainen P. Et al. Parental and maternal DNA lineages reveal a bottleneck in the founding Finnish population // Proc. Nat. Acad. Sci USA. 1996. - V. 93. - P. 12035-12039.

258. Santos C.3 Lima M., Montiel R. et al. Genetic structure and origin of peopling in the Azores uslands (Portugal): the view from mtDNA // Ann. Hum. Genet. — 2003. V. 67. - № 5. - P. 433-456.

259. Scapoli C., Mamolini E., Carrieri A. et al. Surnames in Western Europe: a com-parision of the subcontinental populations through isonymy // Theor. Popul. Biol. -2007. -71. № 1.-P. 37-48.

260. Scozzari R., Cruciani F., Malaspina P., Santolamazza P. Differential structuring of Human populations for Homologus X and Y Microsatellite Loci // Am. J. Hum. Genet. 1997. - V. 61. - P. 719-733.

261. Seielstad M. Asymmetries in the maternal and paternal genetic histories of Colombian populations // Am. J. Hum. Genet. 2000. - V. 67. - P. 1062-1066.

262. Seielstad M.T., Minch E., Cavalli-Sforza L.L. Genetic evidence for a higher female migration rate in human // Nat. Genet. 1998. - V. 20. - P. 278-280.

263. Seffield V.C., Stone E.M., Carmi R. Use of isolated inbred human population for identification of disease genes // TIG. 1998. - V. 14. - № 10. - P. 391-396.

264. Smith M.T., Abade A., Cunha E.M. Genetic structure of the Azores: marriage and inbreeding in Flores // Ann. Hum. Biol. 1992. - V. 19. - № 6. - P. 595-601.

265. Smith M. Т., Bittles A.H. Genetic structure of the Ards Peninsula, Northern Ireland: evidence from civil registers of marriage 1840-1911 // Hum. Biol. -2002. V. 74. - № 4. - P. 507-524.

266. Smith M.T., Fletcher-Jones L.J. Thus the Colliers and their wives migration, mate choice and population structure of some County Durham parishes in the mid-nineteenth century // Ann. Hum. Biol. 2003. - V. 30. - № 6. - P. 678-692.

267. Sharma К. Assortative mating for antropometric traits in parents of Punjabi twins // In. J. Anthropol. 1986. - V. 1. - № 4. - P. 361-367.

268. Tarskaia L., Gray R., Burkley B. et al. // Genetic Variotion at the Mitochondrial DNA 9-bp Repeat Locus in the Sakha of Siberia // Hum. Biol. 2006. - V. 78. -№2.-P. 179-198.

269. Thompson E.A., Neel J.V. Allelic Disequilibrium and allele frequency distributions as a function of social and demographic history // Am. J. Hum. Genet. -1997. -V. 60.-P. 197-204.

270. Underhill PA; Passarino G; Lin AA. The phylogeography of Y chromosome binary haplotypes and the origins of modern human populations // Ann. Hum. Genet. 2001.-V. 65. - P.43-62.

271. Wang S., Lewis С. M., Jakobsson M. et al. Genetic variation and population structure in native Americans // PLoS Genet. 2007. - V. 3. - № 11. - P. 185.

272. Wallace D.C. Mitochondrial DNA variation in human evolution, degenerative diseases, and aging // Am. J. Hum. Genet. 1995. - V. 57. - P. 201-223.

273. Weiss K.M. In search of human variation // Genome Research. — 1998. — P. 691-696.

274. Wright A.F., Carother A.D., Pirastu M. Population choice in mapping genes for complex diseases // Nat. Genet. 1999. - V. 23. - P. 397-404.

275. Yuasa I; Umetsu K; Ago K. Population genetic studies on nine aboriginal ethnic groups of Taiwan II. Serum protein systems // Anthropol. Sci. 2001. - V. 109. — P. 257-273.

276. Zei G., Guglielmino C.R., Siri E. et al. Surnames as Neutral alleles: Observations in Sardinia // Hum. Biol. 1983. - V. 55. - № 2. - P. 357-365.

277. Zerylnick C., Torroni A., Sherman S., Warren S. Normal variation at the myotonic dystrophy locus in global human populations // Am. J. Hum. Genet. 1995. -V. 56.-P. 123-130.

278. Xue F., Wang Y., Xu S. et al. A spatial analysis of genetic structure of human populations in China reveals distinct difference between maternal and paternal lineages // Eur. J. Hu m. Genet. 2008. - V. 16. - P. 705-7:

Информация о работе

Данилова, Анастасия Лукична
кандидата биологических наук
Томск, 2009
ВАК 03.00.15

Диссертация

Генетико-демографическое исследование народонаселения Республики Саха (Якутия) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы