Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетико-демографическое изучение популяций эвенов и юкагиров Якутии

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетико-демографическое изучение популяций эвенов и юкагиров Якутии"

I и

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЦИТОЛОГИИ И ГЕНЕТИКИ

На правах рукописи УДК: 575.591

ПОСУХ Ольга Леонкдовка

ГЕНЕТИКО-ДЕМОГРАФИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ЭВЕНОВ И ГКАГИРОВ ЯКУТИИ

Генетика - 03.00.15

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск. 1991

Работа выполнена в Институте цитологии и генетики СО АН СССР, г. Новосибирск

Научный руководитель - доктор биологических наук

Р.И. Сукерншс.

Институт цитологии и генетики СО АН СССР, г. Новосибирск

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

И.О. Раушенбах, Институт цитологии и генетики со АН СССР, г. Новосибирск

доктор биологических наук, профессор В.А. Сгощын, Всесоюзный научный медико-генетический центр, г. Москва

Ведущее учереждение - Институт общей генетики АН СССР,

г. Москва

Защита диссертации состоится " « и?О-1?_» 199 2г.

на . (?заседании специализированного совета

Д - 002.11.01. по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте цитологии и генетики СО АН СССР в конференц-зале Института по адресу: 630090, г. Новосибирск, проспект академика Лаврентьева, Ю.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института цитологии и генетики СО АН СССР

Автореферат разослан " ^ " ап.р?_ 199.2г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук

Д.А. Груздев

'Cftb^iC

' * США Ш'ШЕРШШ РАБОТЫ

¡«а Актуальность проЗгеиы. Анализ гвкетико-дэмографичоских процессов в немногих сохранившихся малочисленных популяциях ¿ртациис^овеаа с тралициошюа племенной структурой, испытывавших в течение многих поколений воздействие суровых условий среди обитания, безусловно, является необходимой базой для глубокого понимания микроэволюционных процессов в современных популяциях человека большой численности Шэе1. 1933» Heel et al., 1988! Chakratorty at al., 1983). Учитывая, что число такта популяций невелико и в рззультате интенсивных социальных преобразований быстро сокращается, их детальное популпционно-генэтическоэ изучение приобретает особую актуальность.

В упе проведенных исследованиях показано, что каждая из изученных групп коренного населения Сибири обладает уникальным генофондом, а их популяционная структура имэет ряд характерных особенностей (Алексеева и др.. 1970s Рычков, Шереметьева, 1972а. 19726s Рычков и др., 1976, 1984» Сукершяе и др.. 1977а, 19776, 1965. 1386а, 19866» Соловенчук, 1984» Соловенчук и др., 1985» Соловенчук, Глушенко, 1965). Генетико-демо-графические деяние относительно двух коренных народностей Си-' бири - эвенов и Еквпгров ш настоящее время немногочисленны (Спицын, 1985: Соловенчук и др., 1985: Соловенчук, 1989).

Шяь п задача Есслдозкая. Целью настоящей работы является генетико-демографическоэ описание наиболее изолированных популяций эвенов Якутии и двух сохранившихся на сегодняшний день популяций шагиров, оценка микрозволвдионных процессов, происходящих в этих популяциях, выявление характерных особенностей их генетической структуры и определение генетических взаимосвязей звенов и юкагиров с другими популяциями коренного населения Сибири.

Конкретные задачи состояли в еле душем!

1) описать демографическую структуру наиболее изолированных популяций эвенов Якутии и сохранившихся до настоящего времени популяций пкагиров, оценить степень их смешения с другими этническими группами, получить данные rto ряду репродуктивных показателей!

2) оценить влияние отбора в этих популяциях, используя индекс потенциального отбора Кроу, выявить конкретный вклад составляющих его компонент и сопоставить с аналогичными параметрами

для других северных популяций!

3) изучить полиморфизм групп крови, эритроцит арных ферментов, сывороточных белков и аллотипов иммуноглобулинов в популяциях эвенов и юкагиров Якутии;

4) выявить характерные особенности генетической структуры изучаемых популяций;

5) на основе генетических данных определить взаимосвязи популяций звенов и шагиров Якутии с другими популяциями коренного населения Сибири;

6) на основе полученных данных об изменчивости полиморфных систем и данных по репродукции попытаться выявить связь между уровнем индивидуальной гегерозиготности и плодовитостью.

Научн8Я новизна. Впервые с генетико-демографических4 позиций изучены наиболее изолированные популяции эвенов Якутии и две популяции юкагиров, сохранившиеся в настоящее время. Получены новые данные по вариабельности групп крови, эритро-цитарннх ферментов, сывороточных белков и аллотипов иммуноглобулинов. Определены генетические взаимосвязи эвенских и юкагирских популяций с другими северными народностями Сибири. Выявлена слабая отрицательная связь между уровнем индивидуальной гетерозиготности и плодовитостью женщин с законченным репродуктивным периодом в популяциях эвенов, сохранивших естественный характер репродукции.

Практическая давность. Результаты генетико-демографи-ческого исследования популяция эвенов и шагиров могут быть использованы при прогнозировании развития этих этнических групп, а также представлять собой основу для генетико-демографического мониторинга коренного населения Сибири и сопоставления с современными большими популяциями человека.

Апробация работа. Материалы диссертации были представлены на ю-ом объединенном Пленуме Советского и республиканского комитетов по программе ЮНЕСКО "Человек и биосфера" (ишь 1988 г., г.Алма-Ата), на 12-ом международном конгрессе антропологических и этнологических наук (июль 1988г., г.Загреб, Югославия), на рабочем совещании Советского комитета по программе ЮНЕСКО "Человек и биосфера" (сентябрь 199'л\, г.Томск), на семинаре в Институте генетики Китайской академии наук {декабрь 1990г., г.Пекин, Китай).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структур» диссертация. Диссертация написана на 147 страницах машинописного текста, иллюстрирована 5 рисунками и 19 таблицами. Она состоит из введения, обзора литературы, описания исследуемых популяций и использовавшихся методов, результатов исследования и обсуждения полученных данных, заключения, выводов и списка цитируемой литературы из 209 работ.

В сборе некоторой части первичной генетической информации принимали участие научный руководитель Р.И. Сукерник, научные сотрудники В.П.Вибе, Т.М.Карафег, Л.П.Осипова, являющиеся соавторами статей, опубликованных по теме диссертации. Анализ взаимосвязи индивидуальной гетерозиготности и плодовитости осуществлен в соавторстве с Ю.Е. Дубровой (ИОГен АН СССР, г.Москва). Всем указанным лицам автор приносит свою искреннюю благодарность.

мшршы и мшш йссадоаша

Э35НЫ ("ламуты") - северо-восточная ветвь тунгусов, отдельная этнографическая группа оленеводов и охотников (Туголуков, 1932). Они принадлежат к байкальскому антропологическому типу северных монголоидов и говорят на различных диалектах эвенского языка (Рогинский, Левин, 1978). В середине ХУН в. эвены населяли территорию, простирающуюся от отрогов Верхоянского хребта на западе до Охотского побережья на юго-востоке. В последущие два столетия эвены расширили свои территории за счет земель ослабленных эпидемиями и голодом юкагиров и коряков. Большую часть юкагиров эвены ассимилировали. В настоящее время эвены живут относительно обособленными группами на территории Якутии, Хабаровского края, Магаданской области, Чукотского автономного округа и Камчатки. По данным Всесоюзной переписи 1979 г. эвенов - 12 тыс. человек. В течение последних десятилетий в связи с социальными преобразованиями и сопутствующими им процессами смешения резко сокращается число территориальных группировок эвенов, сохранивших традиционный образ жизни.

Юкагиры, в прошлом юкагиры занимали обширную территорию от низовьев р.Лены на западе до бассейна р.Анадырь на востоке и от побережья Северного Ледовитого океана на севере до верховий рр. Яны, Индигирки и Колымы на юге. Впоследствии юкагиры были вытеснены или ассимилированы тунгусскими племенами и | предками якутов ("Народы Сибири", под ред. Левина, Потапова,

1956). Число гаеагиров в XYIIв. по данным Б.О. Долгих (Долгих, 1960) составляло около 4,5 тыс. человек. Однако, в дальнейшем, юс численность и занимаемые территории были сокращены вследствие эпидемий оспы, голода и давления со стороны тунгусов, находившихся на более высоком уровне общественного развития. Уяа к началу XX в. шагирн представляли собой ряд групп, вкрапленных в массивы эвенского, якутского и русского населения. В настоящее время на территории Якутии существует лишь две, крайне малочисленные, группы твгиров, в большой степени смешавшиеся с эвенами, якутами, русскими старожилами и чукчами. - это популяция Андршкино (ниниеколымские, тундровые, швгири) и популяция Нелекяое (верхпеколымские, таежные, юкагиры). Язык шагиров, занимащий особое место в группе палеоазиатских языков, распадается на два сильно различающихся диалекта - вэрхнэколымский и ни&неколымский. По данным Всесоюзной переписи 1979 г. гжагиров насчитывалось около 400 человек. Основой хозяйственного уклада юкагиров является охота. оленеводство и рыбная ловля.

В процессе экспедиционной работы в 1985-1990 гг. (шесть экспедиций) проводился сбор генетико-демографической информации. Данные похозяйственных книг сельских советов уточняли и дополняли путем опроса глав и членов семей. На основе прямого и перекрестного опроса составляли расширенные родословные на глубину 3-5. иногда более, поколений. Выясняли имена, возраст, этническую принадлежность супругов, их родителей, сиб-сов, причину и возраст смерти для умерших. У женщин собирали информацию о возрасте вступления в брак, числе браков, начале и конце репродукции, количестве и исходах беременностей.

Кровь забирали из локтевой вени у взрослых и детей старше 9 лет в объеме 5-10 мл. Сгустки венозной крови и сыворотку разделяли, замораживали и транспортировали в г.Новосибирск. Оставшиеся в пробирке (под сгустком) эритроциты использовали для определения групп крови.

При определении эритроцитарных антигенов и аллотипов иммуноглобулинов использовали следующие антисыворотки: anti-A,, -аг(н), -в. -м, -n, -s. -е. -р, , -С. -о, -с", -D, -е, -в, -IVa, -Dia, соотЪв -serum и аллотипические сыворотки:

G1m (z. а, х. í). G3m (ЬО, Ы, ЬЗ, Ъ5, s, t, g).

Электрофоретические варианты ферментов; АсР, pgmi, 6-pgd

и сывороточных «Звлков - Hp. Hi определили с применением стен-двртных методов электрофореза в-крахмальном геле с последующей окраской (Корочяин и др., 1977! Karp, Satton, 1967» Glb-lett, 1969; Koen, 1971). Варианты группоспецифического компонента сыворотки крови - Gc выявлялись методом из о алек трофоку-сирования {IEP) с последующей ишунофиксацией в тонком слое полиекриламидного геля- по методу Конствнса и Выз (Coruat виз, Viau, 1977). Изо8лектрофокусировенив Go выполнено на базе лаборатории популяционной генетики человека Института генетики Китайской академии наук, г.Пекин.

Индекс потенциального отбора и его причинные компоненты считали согласно Кроу icron, 1958) и Дгонсгону, Кенсингвру (Johnston and Kenainger, 1971). Частоты генов систем АВО и MKSa вычисляли по методу максимального правдоподобия (Reed, Schull, 1968). Частоту рецессивного аллеля доминантной системы р определяли как квадратный корень из доли рецессивных гомозигот. При подсчете частот гвплотипов в системах MKSs, с&п и Ehesua использовали семейный анализ. Теоретическую среднюю гегерозиготность на локус, достоверность различий уровней средней гетероэигогности меяду популяциями считали согласно Ней (Nei, 1973» Net, Koychcudhury, 1974). При анализе генетической структуры популяций использовали метод, предложенный Харпендингом и Дженкинсом (Harpending, Jenkins. 1973). Статистические метой!, использующиеся при анализе взаимосвязи потенциальной плодовитости и индивидуальной геторо-зиготности, взяты из руководства Сокала и Рольфа (Sokal, Rohif, 1981). Прочие статистические расчеты и сравнения производили стандартными общепринятыми методами (Плохинский, 1970! Лакин, 1980). Анализ взаимосвязи уровня индивидуальной гетерозиготности и потенциальной плодовитости был выполнен по программе, разработанной с.н.с. D.E. Дубровой (ИОГен АН СССР, г.Москва).

РЕЗУЛЬТАТЫ ^СЛЕДОВАНИЯ Я HZ ОБСЩЗПВ

Исследовались три наиболее изолированные и консолидированные популяции эвенов Якутии: Березовка, Себян-Кюель и Анд-ршкино. Выбор последней обусловлен еще и тем, что эта популяция включает в себя одну из двух, сохранившихся на настоящий момент групп шагиров. Исследовалась также и вторая попу- |

ляция шагнров - Нелемное.

Авэжгз счшшп эвенских и юкагирских популяций Якутии шишки особенности метисации и ассимиляции, затронувших эти группы в разной степени в зависимости от конкретных особенностей формирования и исторического развития (см. твбл. 1).

Таблица 1. Численность и этнический состав изученных популяций

Популяции

Березовка Себян-Кюель Андрпзкино Нелэмное

Численность 292 682 639 233

"Чистая" в этническом отношении группа «:

п. 217 299 191 18

(2) (74,3) (43.8) (29,9) (7,7)

Метисы с уровнем метисации:

< 0.5« п. 23 97 105 18

(7,9) (14,2) (16.4) (7.7)

= 0,51 п 29 179 223 65

(9,9) (26,2) (34.9) (27.9)

> 0.5( п 0 20 38 91

(«) (0,0) (2.9) (5.9) (39.1 )

Всего п - 52 296 366 174

метисов»($) (17,6) (43.4) (57.3) (74.7)

Мигранты - якуты, чукчи, эвенки:

п 15 53 69 26

(%) (5,1 ) (7.8) (10.8) (11.2)

Мигранты - русские , украинцы, прочие»

п а 34 13 15

($) (2.7) (5,0) (2.0) (6,4)

Примечание»

• - в Березовке и Себяы-Кгелз- это эвены, в Андршкино- это "эвэно-юкагирскоо ядро" популяции, в Нелемыом - это тагирн.

Большая изолированность эвенской популяции Березовка, б силу ее своеобразной истории, обусловила наибольшую сохранность »венского генофонда в этой группе. Приток брачных мигрантов другого этнического происхождения незначителен (7,8%). Гамет-ный вклад эвенов Березовки в собственную популяцию наиболее , велик по сравнению с другими эвенскими группами (85,2%). Процессы метисации в эвенской популяции Себян-Кюель имеют большую глубину и интенсивность« "чистых" эвенов здесь - 43,8«, их гаметный вклад в популяцию - 68,3«. Андршкино характеризуется многокомпонентное™) этнического состава! эвены, юкагиры, а также якуты, чукчи и пришлое европеоидное население.

Выделенное "эвено-Еисагирское ядро" популяции составляет 29.9г. Гвметный вклад "эвено-скагкрского ядра" в популяцию равен 60 , 49>. Неле мне в - небольшая, в значительной степени мэ-тисированнвя якутами и пришлым некоренным населением, гкагкр-ская группа. С помощьи тщательного генеалогического анализа удалось определить, что только 7,7% представителей этой популяции являются прямыми потомками нескольких татарских родов, издавна обитавших в верховьях Колимы. Гаматный вяад юкагиров здесь составляет 37,3%.

Широкое основание половозрастных пирамид (см. рис.1)

СГ

9

1-И- |Г%

Э» СНЫ (СОХАШ1

»•ены и кклгыри шштеиио!

Рис.1 .Распределение по возрасту и полу (без брачных мигрантов, метисы выделены черным цветом): по вертикальной оси - возрастные интервалы (в годах), по горизонтальной оси - доля возрастной категории.

свидетельствует о том, что изученные группы эвенов и юкагиров 1 относятся к растущему типу популяций, рост численности кото-

рых обусловлен как естественным приростом, так и ассимиляцией: к смешением с другими этносами. Прогнозируются "растворение" и утеря через 1-2 поколения юкагирского генофонда, и такие же процессы, возможно, более растянутые во времени, - в эвенских популяциях, за исключением популяции Березовка, которая может рассматриваться как группа с вероятным сохранением эвенского генофонда в ряду будущих поколений.

Анализ ярjmjjh брш® показал, что миграционные процессы, а такнэ стремление я выполнению экзогамных норм, eme существующих у эвенов и юкагиров в силу ограниченного размера их локальных популяций, способствуют процессам метисации с окружающими этносами. Близкородственные браки единичны. Доля смешанных браков эвенов и исагиров с другими народностями Севера варьирует от 18,78 в Березовке до 53,855 в Нелемнои, а с представителями пришлого европеоидного населения - от 4,9% в Аядрппкино до 30,8® в Нелемном и осковноэ их число приходится на возрастную группу от 18 до 30 лет.

Авали рзярсдуитакш парааетроэ женщин-эвенок показал, что для эвенских популяций, в целом, характерен естественный тип репродукции, присущий природным популяциям человека. Об этои свидетельствуют высокие темпы воспроизводства» средний промежуток между беременностями равен 2.2 года, между рождениями сивых детей - 2.5 года, высокое среднее число беременностей (7.75) и живорождений (7.23) на женщину, а также небольшое число бесплодных женщин (4,52).

Объем нэвоепроизводяпэгося из поколение в поколение генофонда в эвенских популяциях равен 30-40« и определяется, в основном, дорепродуктивными потерями - 23$, что отличает эвенские популяции от современных урбанизированных, где основной вклад в невоспроизводство генофонда вносят социально обусловленные эмбриональные (плодные) потери.

Квдмю яомшвшаого отбора itot в популяциях эвенов равен 0.62. что существенно ниже, чем в других северных популяциях (см. табл.2) прежде всего за счет относительно низкого для северных групп значения компоненты, определяемой дорепро-дуктивной смертностью dm=0.30). Не исключая наличия каких-либо генетических адаптационных механизмов, определяющих большую .выживаемость в дорепродуктивном возрасте у эвенов Якутии, предполагается участие ряда социальных факторов в

соэдении более благоприятной по сравнению с другими северными группами демографической ситуации в эвенских популяциях.

Таблица 2. Индекс Кроу и его составляйте в некоторых северных популяциях.

Популяции in J-tot Ссылка

Нганасаны 1.17 0,13 1,56 Гольцова.Сукер-шш. 1979

Лесные ненцн 0.79 0,20 1.15 Абанина. 1983

Азиатские эскимосы 1.04 0.15 1.35 Вкбв, 1990

Ханты 0.45 0.24 0,80 Пузырев, 1988

Зскимосн Аз:ш 0,82 0.22 1,22 Соловенчук, 1989

Береговые чуэти 0,96 0.20 1,36 — И—

Оленине чукчи 0,60 " 0.21 0,94

Коряки 0.54 0.31 1,01

Эзеяы (Чукотка) 0.59 0.22 0.94 — и_

Эвены (Якутия) 0,30 0.25 0,62 Посух И др. ,1990

На представительных (от 46.9? в Андршкино до 72,1% в Березовке ) выборках из несмешанной части популяций с примерно равным соотношением венского и муаского полов, а также разных возрастных групп, описан гевофоэд ®£®еоэ а импфсэ йтутпа по 13 полиморфным системам крови. Обшее число обследованных - 621 человек.

В таблице 3 представлены частоты генов групп крови, белков и ферментов в изученных популяциях. Эвены и гоагирн Якутии обладают характерным для северных монголоидов, набором аллелей и гаплотипов. Отсутствуют "европеоидные" аллели и г алло типы, такие как л2 (ABO), cwDe (Eh). рс (АоР), а гаплотипы (fb) (либо fab) (Gm) и cde (либо cDe) (Bh) обнаруяиваются в следовых концентрациях.

Ссобекносга генофавдз тьоз.. Отмечается существенная вариабельность частот ряда полиморфных локусов. Высокая для

Таблица S. Частоты полиморфных генов

Яокус Аллель, Популяции гетлотип Березовка Себян-квель Андршкино В целом

abo 0 Ai 0,720 0,147 0,598 0.212 0,511 0.340 0,610 0.321

в 0,133 0.190 0,150 0,159

MUS s ¡S3 ms HS Но 0,020 0,610 0,0 0,370 0.015 0.566 0.0 0.417 0,100 0.426 0.004 0.470 0.045 0.533 0,002 0.420

hhesus CD® cDE cDa(cde) 0,593 0,402 0,006 0,610 0.383 0.007 0.565 0,427 0,008 0,590 0,403 0,007

p 0,167 0,201 0,255 0,205

P2 0,833 0,799 0,745 0,795

Duífy Ту" 0,977 0,023 0,875 0,125 0.956 0.044 0,933 0,067

Diego »ig Ki 0,003 0,997 0.012 0,988 0,018 0,982 0,011 0.989

pg&í1 p ad 0,919 0.863 0,878 0.885

PGMf 0,081 0,137 0.122 0.115

6-pgd PGDp pgd 0,899 0,101 0,960 0,020 0,990 0,010 0.959 0.041

àcp 0,179 0,821 0,260 0,740 0.380 0,620 0.276 0.724

Hp Hp¿ 0,517 0,483 0,380 0.620 0.360 0.640 0,416 0,584

Tf jfC TfB 1,0 0,0 1.0 0,0 0.990 0,010 0.996 0,004

Gc Go2 0,659 0,265 0,076 0,711 0,135 0,154 ' 0,773 0,134 0,094 0.715 0.174 0,111

Gm zas g zaxig zait035at Í.*b0135 0,719 0,053 0,225 0,003 0.576 0,113 0,299 0,012 0,519 0,050 0,418 0,013 0.600 0.074 0.316 0.010

северных монголоидов частота гаплотипа MS (MNSs) в популяции

Ашфкшкино (0,100) и аллеля PGDC (6-pgd) (0,101) в Березовке обусловлены "эффектом основателя". Присутствие аллеля Dla (Diego) с частотой 0,018 в Ащгршкино, в большой степени, определяется чукотским влиянием. Резкое преобладание частоты аллеля рг над частотой Р1 (Р) отличает эвенские популяции Якутии от эвенов Чукотки, где показано обратное соотношение частот этих генов (Соловенчук. 1985). В Березовке отмечается максимальная для популяций эвенов (Якутия, Чукотка, Камчатка) частота аллеля Нр1 (Кр) - 0,517. В Андршкино, наряду с на-идентифицированным вариантом трасферрина тI в (?) обнаружен вариант Tf BQ1, характерный для монголоидных групп, а вариант Tî Dchi, описанный во многих монголоидных группах, отсутствует во всех исследованных популяциях. Впервые для монголоидных групп Северо-Восточной Азии проткпировада варианты Gc 1 (Gc). Показано, что изученные популяции характеризуются существенным преобладанием частоты аллеля Ga1F над частотой Gc1s. Присутствие в следовых концентрациях гаплотипа л (либо iab) (Gm) объясняется якутской примесью.

ОссЗзексп: таюфо.чда ЕКвгаров. Выборка из популяции Андршкино подразделена на группу юкагиров, эвенов и эвено-якутских метисов. Выборка юкагиров популяции Нелемное немногочисленна и имеет в своем составе значительную доли пкагиро-якутских метисов.

Распределение частот генов в популяциях юкагиров представлено в таблице 4. Две группы пкагиров существенно отличаются друг от друга. Отмечается чрезвычайно низкая частота аллеля А1 (АВО) - 0,061 в популяции Нелемное, что объясняется малой численностью выборки, включашей в себя несколько родственных кланов юкагиров, а гаагирн Андршкино характеризуются типичным для северных монголоидов распределением частот генов системы АВО. У юкагиров Нелемяого обнаружена повышенная частота гаплотипа cDe (возможно, наряду с гаплотипом cde) (Rh) - 0,069, что объясняется родством носителей этого гаплотипа, в глубине родословных которых прослеживается европеоидная примесь. Присутствие гаплотипа fb (либо iab) (Gm) у юкагиров Нелемного обусловлено якутским влиянием. Отличительной особенностью генофонда юкагиров Аняринкино являются высокие частоты гаплотипов Ns (MNSs) - 0,587 и zab035st (Gm) - 0,449, что сближает их с нганасанами и находится в хорошем соотвэт-

• а

^ C-I

OVO сл счел (Т> »-ffl»- ш см COCU оо

■ч- T-lf* CV1 СЛСЛСЛ 65 •«- OOV сиф

ЮСЛ -Г- -ÎO -Í IÍWO — СО то ооч

00 О оооо ООО о о оо оо

g: CD

In uro

s

S a

M

vota vo tut'S c^

1ЛС1

o l>> M

S'

00 CM

CUCO o\

00 О

■tri

irwt-t

vO^Oi

ослоп

Cl»- vB — vp PJ

coo

• л •

oo о

О «4 Ю

§

юил ОчО

ш^о

оо о оооо ооо

со си S-сл си Ф

ю сл 14) t- & си

си с^ ЙО оа>

о о оо оо о о

№ into

00 о о'ооо ООО

Ifl (Л0\О*

юш УЭ t-mvo

ошоси r>sno

ОООО ООО

ел t- t-сл

<т\ 0 in-tf

си а*о

о ó оо

ю ■ч- оо

а> о феи

35 So

» »

о о ОО

•el

о

aw о

д «(=> ооо

о

CVJ

а\ <п оо оо ô ô

Sc ~

оо ч* vo

оду

Sit

о о о о

«- си а а,

S s

ЙЯ Й.

к)

в a

©M,

'tin

OO oo

«-o oo oo ООО

10<0 OJCW-r-

œt—ït сл^осм ÛOOO

c^t- cotvj шсм vp^ cvj^'i r-r-o\o

<i>o t-CO t-СЧ cû»- t-lf>t- -»J^w

(74 О CVO CMC— СЛО S"-0 mono

• Я « » » » » — • » fc « » at »

oo oo oo oo ooo oooo

JT* ^min invoca

5«- (Лфф CQvo-*

Ko cooo -îoto

- - -, » -

ó о oo <5o OO ООО oooo

ФСМ "^vO oo t-см cp*~ <T)0 йю ело

min CM in-* -r-ÖO. CMC-

oo t-wo oo oo AS ôoo

oovo^ lotfflCT» " ШОСМО

oooo

00 «ÎA.

_ Рч<Й

D.D.

S5? ей

m

•p Ш

(1Ю

flO

BO^

(ff w <í M M N S-t

i vO

5

г

Vi

о о

I

Наименьшее значение уровня средней гетерозиготноста в

■Березовке (Н=0,275) согласуется с историей происхождения и этнической однородностью этой популяции: максимально изолированная е прошлом, она не испытывала инородного этнического влияния. 3 Себяя-Юоелэ, где Н = 0,317, смешение с другими этносами (в основном, с якутами) началось гораздо раньше, очень часто родословные лиц, считающих себя эвенами, содержат в своей глубине, u-б поколение) указание па родство с якутами. Наиболее высокий уровень гетерозиготноста в популяции Андрш-ккко (Н=о, 327) хорошо соответствует многокомпонентное™ ее этнического состава. Немногочисленность выборки Нелемяого {Ы=51чел.), включающей юкагиров, большая часть которых восходит к нескольким семейным кланам, предопределяет относительно низкий уровень генного разнообразия (Н=0,293) в этой группе.

Анализ геивтаческоЭ структуры изученных популяций эвенов и юкагиров выполнен с применением метода Харпендинга и Дкен-кинса (Harpending, Jenktns, 1973). Минимальная генетическая дистанция - 0,0383 характерна для популяций Себян-Кюель и Ан-дрюшкино, что объясняется общим происхождением значительной части эвенского населения Анлргакино и эвенов Себян-Кюеля. Березовка занимает отдаленное от других эвенских групп положение вследствие происхождения этой группы от обособившихся уже в xyiib. эвенских родов, заселявших Северо-Восток Сибири со стороны Охотского моря (Новикова, 1962; Туголуков, 1982), а также большой изолированности этой популяции. Значительное генетическое расстояние - 0,1473, разделяющее две юкагирские группы, определяется ярко выраженными эффектами дрейфа генов, а также существованием в различном этническом окружении.

Максимальный вклад в дифференциацию данной совокупности эвенских и юкагирских популяций внесли аллели А1 и о (ABO), FGDC (б-PGD). галлотипн Мз (MNSs) и л> (Gm), а также частоты гаплотипов cDe (Rh), Ns (MNSs), zabst (Gm) и аллель pa (AcP).

Проведен анализ генетических взаимоотношений эвенов и юкагиров с другими этническими группами северо-восточного ре-' гиона: нганасанами и чукчами. Степень гетерогенности данной совокупности популяций оказалась достаточно высокой (Rst = 0,0457). Графическое представление дано на рис.2 (в составе популяции Андроткино выделена юкагирская группа, группа эвенов и группа эвено-якутских метисов). В отличие от компактных

е ©

©

уКАПТРЯ

©ЩИ

зшьлшшалвш© («и"»«!

САДОМ»)) ^

ааги

© оЛ""-»«

© © о

1 Т Г. Ч И

О

ЦЕЕИ

(ЭД»ж>ви)

©

рцгта

(Ним»«)

Рис.2,Генетическая структура приполярных популяций Сибири: размещение популяций эвенов и юкагиров, нганасан и чукчей в пространстве двух первых главных компонент.

кластеров чукчей и нганасан кластер эвенских и юкагирских популяций оказался наиболее гетерогенным. Близкими друг другу на "генетической карте" в силу общности происхождения являются эвены Андршкино, эвено-якутские метисы Андршкино и эвены Себян-Кюеля, а Березовка удалена от этих эвенских популяций. Группа юкагиров Андршкино ближе всего располагается к совокупности из трех нганасанских популяций в соответствии с этнической историей нганасан и юкагиров. Некоторые роды шаги-ров являлись одним из компонентов нганасанской общности (Долгих, 1952, Симченко, 1976). Возможно, именно юкагиры Андршкино являются потомками той юкагирской ветви, которая в прошлом влилась в состав нганасан. Популяция таежных юкагиров (Келемное) максимально удалена от популяции тундровых юкагиров (юкагирская группа Андрюшкино), что свидетельствует о

большой генетической дифференцировке двух юкагирских групп, и от нганасанского и чукотского кластеров. История юкагиров как древнейшего пласта населения Северо-Востока Сибири, прошедшего через опустошающие эпидемии и голод, претерпевшего за три последних столетия резкое сокращение численности, вплоть до полного исчезновения отдельных локальных групп, и ассимиляция другими этносами привела как к глубоким различиям в традиционном хозяйстве и культуре, так и существенной генетической дифференцировке двух сохранившихся на сегодняшний день групп юкагиров.

Работ по нзгтанио связей кеаду гетерогиготностъп а параметрам плодовитости в популяциях человека немного (Огак-гаЪоггу ег а1., 1986; Дуброва и др., 1989), что объясняется значительными методическими трудностями. Для популяций эвенов, сохранивших естественный характер репродукции, показано наличие слабой отрицательной связи (г= - 0,2913 -0,1302. р < 0,05) между числом беременностей у женщин, закончивших репродуктивный период, с уровнем индивидуальной гетерозиготности по 9 полиморфным локусам. Наблюдаемая отрицательная связь между числом беременностей и индивидуальной гетерозиготностью объясняется эффектами трех локусов; 01ш, Аср, Нр, (женщины, гетерозиготные по этим локусам, обладают существенно сниженной плодовитостью). Полученные данные могут свидетельствовать о вероятном действии отбора, связанного с дифференциальной плодовитостью женщин в популяциях эвенов Якутии.

ВЫВОДЫ

1.Описана демографическая структура популяций эвенов и юкагиров Якутии. Показано, что эти популяции находятся на различных стадиях смешения и распада традиционной' популяцион-ной структуры. Популяции эвенов характеризуются естественным типом репродукции. Общее невоспроизводство генофонда из поколения в поколение ( 30-40$ ) в большой степени обусловлено дорепродуктивными потерями, что отличает природные популяции человека от современных урбанизированных'популяций. 2.Установлено, что эвенские популяции характеризуются наименьшим по сравнению с другими северными группами индексом потенциального отбора Кроу (0,62), за счет сравнительно низкого значения компоненты индекса, связанной с дорепро-дуктивной смертностью.

3.Изучен полиморфизм групп крови, изоферментов, сывороточных белков и аллотипов иммуноглобулинов по 13 полиморфным системам в популяциях эвенов и шагиров Якутии. Эвены и.юкагиры имеют характерный для северных монголоидов набор аллелей и гаплотипов. Отсутствуют "европеоидные" маркеры по системам ABO, Rhesus и кислой фосфатазе (АсР). Впервые для монголоидных популяций Северо-Востока Азии описан полиморфизм группо-специфического компонента (Gc) с субтипированием аллелей.

4.Выявлены характерные особенности популяционной структуры эвеноЕ и юкагиров Якутии. Предполагается, что основными причинами генетической дифференциации этих популяций являются генный дрейф и миграционные потоки генов.

5.Данные о распределении частот двух полиморфных систем Gm и MNSs в одной из популяций шагиров могут служить генетическим подтверждением родственной близости юкагиров'и нганасан.

6.Обнаружена слабая отрицательная связь (г=-о,2913) мевду уровнем гетерозиготности по 9 полиморфным локусам и плодовитостью (числом беременностей) у женщин-эвенок с законченным периодом репродукции, которая определяется вкладом ло-кусов G1m, АсР, Hp.

Сшюок основная работ, отубляковбиас но теыо г«с$ртг:ги:

1.nocp О.Л., 8абэ В.П., СукергШ Р.И. Генетическое и экологическое изучение коренных жителей Северо-Востока Сибири. Сообщение III. Демографическая структура трех современных популяций эвенов Якутии // Генетика.-1990.-Т.26, N9.-С.1628-1636.

2.Посу1 О.Л., Вибе В.П., Сукзрник P.E. и др. Генетическое и экологическое изучение коренных жителей Северо-Востока Сибири. Сообщение IY. Генофонд и генетическая структура трех современных популяций эвенов Сибири // Генетика.-1990.-Т.26, N9.-С.1637-1647.

3.Posukh O.L. , Vlebe V.P., Sukernlk R.I. et el. Genetic study of the Evens, an ancient human population of Eastern Siteria // Hum. Biol.-1990.-V.62, N4.-P.457-465.

4.Дуброва Ю.Е., Посух О.Л., Сукерник Р.И. Отрицательная связь между гетерозиготностыэ и потенциальной плодовитостью в популяции эвенов Якутии // Генетика.-1990.-Т.26, N10.-С.1880-1883.

5.Посух О.Л. Генетико-демографическое изучение эвенов Якутии // Тез.докл. на и съезд мед. генетиков (1990г., г.Алма-Ата).