Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ГЕНЕТИКО-БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ ПШЕНИЦЫ В КАЗАХСТАНЕ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ГЕНЕТИКО-БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ ПШЕНИЦЫ В КАЗАХСТАНЕ"

А -Ъ0391 ¿ш 633. // ' гл ^

633. // / бЗЛ^ ^

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО ' КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ им. К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

Шегебаев Онал Шегебаевич

УДК. 633.11.385:631.52:578:631.95

ГЕНЕТИКО-БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ ПШЕНИЦЫ В КАЗАХСТАНЕ

06.01.05. — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степенн доктора биологических наук

¿у. / /7 ¿¿М/сигг^^

Москва 1992

ре?, ¿Х.-^-

Работа выполнена в Казахском научно-исследовательском институте земледелич лм. В.Р.Вильямса в 1972-1991 гг.

Научный консультант - И.А.Абугалиев, доктор сельскохозяйствен™*

наук, член-корреспондент ВАСХКИЛ, профессор

Официальные оппоненты - В.С.Шевелуха, доктор биологических наук,

академик ВАСХНИЛ, профессор

- Ю.Л.Гужов, доктор биологических наук, профессор

- Ю.П.Лаптев, доктор биологических наук

Ведущее учреждение - Кыргызский научно-исследовательский институт земледелия

О

Зашита диссертации состоится " ^ " <•« <-1-'' /•!.} о-1992 г.

I (1> '

в /. * час гон на заседании специализированного совета

Д.120,35.04. при Московской сельскохозяйственной академии им.

К.А.Тимирязева.

С диссертацией мотшо ознакомиться в библиотеке ТСХА.

Адрес: 127550, г.Москва, ул.Тичирязевская, 49, сектор защиты диссертации ТСХА

Автореферат разослан X., 1992 г.

Ученый секре" ь рованне

лализи-ицент

Р.Р.УСМАНОВ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Успешное решение одной из первостепенных для народного хозяйства задач по увеличению производства товарного зерна дефицитных и дорогостоящих в мировом зернопроиз- -водства сильных и твердых пшениц возможно только на основе создания и внедрения в сельскохозяйственное производство высокопродуктивных сортов, пригодных :с интенсивным технологиям возделывания. Однако реализация генетического, потенциала продуктивности сортов в производственных условиях не превышает 30-40 %, Обусловлено это тем, что•формированию таких ценных качеств, как, например, устойчивость селектируемых сортов к воздействию стрессовых факторов внешней среда и к наиболее опасным вредителям и болезням, в течение длительного времени не уделялось должного внимания. Накопленный же генофонд пшеницы, достижения современной биологической науки, в частности метода количественной генетики и селекции, а в последнее время и биотехнологии, позволяют масштабно развернуть и существенно повысить эффективность селекции пшеницы /Вавилов, 1964; Жуковский, 1971; Лукья-ненко, 1970; Ремесло, 1973; Кириченко, 1979; Калиненко, 1979; Шевелуха,.1980; Гужов, 1980; Драгавцев, Рейтер, Цильке и др, 1984; Созинов, 1988; Вученко, 1988; Муромцев, Бутенко и др., 1990/.:

Особую важность эта проблема приобретает применительно к условиям Казахстана, являющегося одним из ведущих производителей и поставщиков зерна сильных и твердых пшениц в содружестве независимых государств /Абугалиев, 1983,1988; Удольская, 1985; Айт- • хожин, Рахимбаев, 1988; Сагадиев, 1991; Уразалиев, Шегебаев, 1984/. К тому же следует учесть, что пшеничный пояс республики расположен в зоне рискованного земледелия, характеризующейся ярко выраженной континентальностью и проявлением разнообразных стрессовых природно-климатических факторов, отрицательно воздействующих на рост и развитие растений пшеницы.

Целью исследований является разработка и совершенствование .генетико-биотехнологических аспектов интенсификации экологической селекции пшеницы для различных регионов Казахстана.

" -' Основные задачи ИСОЛВ-П^^^ИЯ' ттчттптгп — рлт^р^»^,».-» и ди_

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУМ! 1Л51 Ы-.БЯИОТЕКА Моск. сельагохоз. академии и:,. К.

аллельпых скрещиваниях в ьести экологических пунктах, расположенных в юго-восточных, южных, западных ч центральных регионах Казахстана, комбинационной ценности и генетики наследования признаков устойчивости и продуктивности мягкой и твердой (озимая и яровая ) пшеница л на этой основе создание исходного материала для биотехнологли, гетерозлонной и традиционной селекции;

определение генетико-биотехнологических гутей реализации "ядерно-плазмогенного эффекта" в решении проблем гибридно? гле-ювды на осьове цитоплазматической мужской стерильности л восстановления фертильности;

выявление эффективных подходов интеграцги методов хро"о-сомной лнгенерлк л гаплоидной технологии и на этой основе определение путей интенсификации экологической селекционной работы к стрессовым факторам внешней среды;

разработка эффективных приемов клеточно? биотехнологии и получение сомаклональнкх и дигаплоидных ллнир гаеницы дая целей экологической селекции;

оценка комбинационной способности и генетического анализа основных признаков регенерацлонной сгособности соматических и гаметических тканей сортообраздав пшеницы;

создание для экологической селекционной работы новых хозяйственно ценных регенерантов и сортов агроэкотипов пшеницы.

Научная новизна. Разработана и научно обоснована эффект:*в-ность созданной инфраструктура генетико-блотехнологическлх исследований го интенсификации экологической селекции пзенлцы для различных регионов Казахстана, включающей:

установление комбинационной ценности и определение особенностей генетического контроля признаков устойчивости и элементов гродукт^шности генотипов озимой и яровой пиеницы в различных экологических регионах Казахстана;

определение путей использования "ядерно-плазмогенного эффекта" пшеницы при гетерозисной селекции;

установление особенностей генетики наследования признака цитоплазматической мужской стерильности — "главные гены + гены-модификаторы", где их эффект определяется генотипом стерильных аналогов и факторов внешней среды;

выявление возможности ускоренного замещения хромосом 6А и 4Д генами и адаптивного маркерного признака засухоус-

тойчивости и на этой основе создание изопризнаковых линий и улучшенных аналогов сортов;

определение параметров основных факторов, определяющих регенерацию растений в культуре изолированных пыльников и соматических тканей;

доказательство наличия гаметоклональной и сомаклональной изменчивости селекционных признаков у андроклинных и сомакло-нальных линий регенерантов и установление на этой основе принципов формировании генетически однородных групп-регенерантов;

определение генетической системы контроля и оценки комбинационной способности по признакам каллусообразования и регенерации соматических тканей сортов мягкой и твердой пшеницы.

Практическая ценность работы заключается в том, что: создан исходный материал для генетико-биотехнологических исследований и экологической селекции мягкой и твердой пшениц в разных по природным условиям регионах Казахстана;

выявлен эффективный способ создания стерильных аналогов с высокой комбинационной способностью, найдены пути получения максимального количества гибридных зерен при свободном опылении в резко контрастных условиях вертикальной зональности;

определено число генов, контролирующих адаптивный признак засухоустойчивости (свертывание листьев), проведена их хромосомная локализация; установлено, что он контролируется двумя дубликатными генами Rij и Rig . • локализованными в хромосомах 6А и 4Д подобраны оптимальные параметры условий регенерации соматических и гаметических тканей, получены суспензии клеток от различных видов пшеницы;

создан банк информации о генетической системе контроля и комбинационной ценности рабочей коллекции сортов по. признакам • каллусообразования и регенерационной способности;

• созданы и переданы- для селекционного использования 344 новых сомаклональных и дигаплоидных линий озимой и яровой пшеницы;

получены изопризнаковые линии по районированным сортам, не-.сущие гены Bij и Rig маркерного признака засухоустойчивости для использования их в экологической селекции;

__ созданные дигаплоиды пшеницы БГ-2 и КГ-I с генами Rip и

Rig проходят экологическое конкурсное испытание в условиях Буря тии. Западной Сибири.и Казахстана; •

созданы и переданы в Государственное сортоиспытание новнэ сорта пиеницы: озимой мягкой - Карлыгал, Жетысу, Эритроспермум 350, Эритроспермум 260, Наурыз I и Наурыз 2, из них районированные и перспективные сорта озимой мягкой пзешзды: Карлыгош и Жетысу в условиях Алма-Атинской, Джамбульской, Талды-Курганской, Кзыл-Ординской, Семипалатинской и Чимкентской областей возделы- • вались на суммарной площади более 260 га с экономической эффективностью более 25 млн„руб.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на международных, всесоюзных и республиканских симпозиумах, конференциях и семинарах по физиологии, генетике, селекции и биотехнологии зерновых культур: Кустанай, I97S; Орунзе, 1976; Целиноград, I984,I9S8,I99I; Кокчетав, 1985; Краснодар, 1988; Кишинев, 1989; Киев, 1989; Москва, 1937,1983,1989,1990; Алма-Ата, 1978,1988,1989,1990; Зерноград, 1989; Минск, 1991; Болгария (София, Костинброд, .Чирпан, Толбухин, Албена), 1988,1989,1990; Германия (Кведлинбург), 1989; Венгр;я (Сегед, Г/лртенвалр), 1988; Чехословакия (Прага, Оломуцы), 1989; Китай (Урумчи), 1990,1991.

Публика игл. Основные положения исследований, изложенные в диссертационной работе, опубликованы в 45 научных публикациях-(статьи, брошоры, книги). •

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 255 страницах машинописного текста, состоит из введения, девяти разделов, выводов и предложений. Текст иллюстрирован В4 таблицами,-24 рисунками. Список использованной литературы включает 458 наименований, в том числе 133 на иностранных языках.

• • I. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И 1ЯГГ0ДИКА 'ИССЛЕДОВАНИЙ .

Экспериментальная работа проведена в течение 20-леткего периода (I972-I99I гг.) в 10 различающихся по агробиоценозу экологических пунктах, расположенных в восточном, юго-восточном, южном, западном, центральном и северном регионах Казахстана. Каждый из них характеризуется специфическими почвенно-климатически-ми условиями и потому ведение сельскохозяйственного производства ■в них осуществляется по зональным системам. Общей особенностью всех экологических пунктов является то,-что основные зоны возделывания озимой и яровой tmeHHsu располагаются в умеренно засушливой и засушливых зонах, что и определило направление няпрту ге-

нетико-биотехнологических и селекционных исследований.

В качестве исходного материала использованы: виды эгилопса и пшениц; стерильные аналоги и восстановители фертильности; образцы из коллекции ВИРа; районированные и перспективные сорта и номера селекции КазНШЗ, моносомные, дигаллоидные и сомаклональ-ные линии-регенеранты озимой и яровой пшеницы.

Методика исследований. Закладка экологических полевых опытов, уход, фенологические наблюдения, структурный анализ признаков осуществлялся в соответствии с методическими указаниями по изучению мировой коллекции (1977), кастрация колосьев материнских форм - по общепринятой методике, а опыление - по "твел-мето-ду" Борлауга (модификация Р.А.Уразалиева, О.Ш.Шегебаева, 1981).

Оценка технологических показателей качества зерна и устойчивости к болезням, электрофоретический анализ глиадина зерна и статистическая обработка данных проводились в лабораториях КазНШЗ /Перуанский Ю.В., Надиров Б.Т., Сарбаев А.Т., Абугалие-ва А./.

Изучение характера наследования, оценка комбинационной способности и диаялелышй анализ количественных признаков, показателей каллусообразования и регенерации соматических и гаметиче-ских тканей осуществлялись по В.В.Дорофееву, Г.А.Пушкиной (1974), В.Г.Вольф и П.П.Литун (1980), Р.А.Цильке и Л.П.Пристяжной (1979), В.А.Драгавцеву, Р.А.Цильке, Б.Г.Рейтер и др. (1984).

Методы цитогенетики и гаплоидной селекции применяли для ускоренного замещения хромосом с генами маркерного признака засухоустойчивости /Удольская, Шулембаева, 1987; Богданова, 1984/.

Гаплоидная технология применялась для искусственного получения андроклинных дигаллоидов пшеницы на основе применения общих принципов и методики по культуре пыльников растений /Бутенко, 1975; Шамина, 1983; Суханов, Кточков, Хохлов, Тырнов, 1978; Ра-химбаев и др., 1986/.

Культивирование соматических тканей и получение клеточной суспензии из незрелых зародышей пшеницы проводились по методикам Р.Г.Бутенко, Ж.К.Жардемалиева, Н.Ф.Гавриловой (1986).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2. КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ ШЕНИЦЫ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ КАЗАХСТАНА

Определение комбинационной ценности генотипов, обусловленной разными типами взаимодействия генов, особо важно для генетического анализа хоаяйственно ценных признаков в практической селекции пшенинд, представляет интерес для биотехнологии, особенно в последнее время /Федин, 1970; Синицын, Зинина, Армишева,1975; Уразалиев, Шегебаев, 1979; Хангильдин, Никонов, Шаяхметов, 1980; Гамзикова, Калашник, 1988/.

2.1. Комбинационная способность озимой ппеницы по зимостойкости

В Казахстане еще отсутствуют сорта озимой твердой к мягкой пшеницы, выдерживающие суровые зимние условия. Ареал этой культуры тянется узкой полосой, примыкающей к горным массивам, расго-ложенным на юге и юго-востоке республики, в частности в Чимкентской, Джамбулской, Алма-Атинской, Талды-Курганской и Восточно-Казахстанской областях. 3 этих условиях уровень продуктивности пшеницы во многом обуславливается их морозо- и зимостойкостью, что именно определяет приоритетные направления генетино-био-технологических и селекционных исследований по созданию новых сортов южно-казахстанских агроэкотипов с высоким уровнем замо-стойкости /Уразалиев, Ксжемяьян, Шегебаев, Ко'ахметов, 1980/.

В трех резко контрастных экологических пунктах юга Казахстана (КазЕИИЗ, Караой, Красноводопадская ГСС) в диаллельных и топкороссных скрещиваниях была проведена оценка комбинационной способности 65 сортообразцов озимой твердой пшеницы из коллекции ВИРа /Шегебаев, Абдулдаев, 1990/. Сопоставление варианс ОКС и СКС показало, что наибольшая часть их приходится на долю аддитивных эффектов генов я в среднем составляет в условиях КазШШЗ 62,7 %, Красноводопадской ГСС - 56,1 % (табл.1).

Таблица I. Доля аддитивных ( %) и неаддитивных ( ) генных эффектов, контролирующих признак зимостойкости озимой твердой пшеницы, %

Год КазНИИЗ Красноводопадская ГСС

к 9-1

1987 51,7 48,3 58,5 41,5

Продолжение табл.1

I 2 3 4 5 '

1988 79,5 20,3 67,4 32,6

1989 56,9 43,0 42,3 58,7

среднее 62,7 37,2 56,1 . 44,336 -

При этом стабильность проявления аддитивных и неаддитивных генных эффектов как по экологическим пунктам, так и в различные . годы варьирует в одинаковых пределах. В экологических пунктах одновременно по высокой зимостойкости и ОКС выделены Одесская гибридная, Одесская юбилейная, Новомичуринка и К-0109775, К-0109776, в двух пунктах - Парус, Коралл, Днепрянка и К-491711,по -вариансе СКС, в трех пунктах - Новомичуринка, К-475076," в двух - Парус, К-0109775, Л-3305 и К-475030. .

Анализ комбинационной способности позволил определить исходный материал дгас экологической селекции и биотехнологических исследований на зимостойкость (табл.2).

Таблица 2. Сортообразцы озимой твердой пшеницы с высокой комбинационной способностью по зимостойкости

укологиче-ские пункты

бй

КаэНИЙЗ

Караой

Красноведо-падская ГСС

Одесская гибридная и Одесская юбилейная, Днепрянка, Новомичуринка, Рубенс, К-335770, Парус,К-0109776, К-486517, К-475006, К-475030

Новомичуринка, Одесская гибридная, Одесская юбилейная, К-0109775, Вахт, К-0109776, К-491711

Одесская гибридная, Одесская юбилейная, Новомичуринка, Парус, Коралл^ Днепрянка; К-0109775, К-0109776, К-491711,' К—476805, К-7525, К-8155

Одесская юбилейная, Новомичуринка, Парус, Днепрянка, К-0109775, К-0109776, К-478156, К—485621, К—47606, К-475030

Днепрянка, Новомичуринка, Одесская гибридная, К-0109776, К-475030, Вахт, Л-3305

Новомичуринка, Парус, • К-0109775, К-485621, К-475076, Л-3305, К-476205, Коралл, К-7525, Рубено

Среди гибридов наибольшую ценность представляют комбинации: Одесская гибридная х Одесская юбилейная. Одесская гибридная к Новомичуринка, Одесская гибридная к Рубенс, К-0109776 х Еахт, К-0109775 X Бахт, К-485617 х 1-3305, K-4750J0 х К-4С0339, К-475076 X Бахт.

2.2. Комбинационная способность по признакам продуктивности пшеницы

Эффективность экологической селэкцг.: ьо многом определяется степенью сочетания свойств устойчивости к стрессовыу факторам внешней среды с основными элементами продуктивности. Это возможно при объединении путем гибридизации в одном генотипе лимитирующих признаков и свойств. Это достигается на осноеэ изучения л выделения родительских компонентов путем оценки их комбинационной способности /Гамзикова, Калашкик, 1988; Гусейнов, 1386; Аб-дуллаев, 1938; Мухадиев, 1990 и др./.

Б этом аспекте провенена исследования по оценке ксмбгнаци-онной ценности сортов " лгкой и твердой гаеншш по количественным признакам, связанным с засухоустойчивостью к продуктивностью, и на этой оснога создан исходный '.-атериал для гетерозлсной, гаплс-лдной и традиционной селекции.

Установлено, что наследэгаале изучаемых г р:'знаков обусловлено как адпитгвны"«', так и неаддитзЕньми эфтсктаг/г: генов, вклад их во многом зависит от условий срезы и генотипа родительских форм. Так, для озимой твердой пшеницы характерна большая активность действия генов с аддитивными эффектами в более благоприятных условиях роста и развития растений. По таким признакам, как число зерен с одного колоса, масса зерен с одного растения, масса 1000 зерен, она составила в условиях КазКИИЗа соответственно 54,7; 54,4 к 42,1 %\ на Красноводопадской ГСС - 25,1; 40,3 и 8,4 %. По эффекту ОКС и СКС по большинству признаков выделены и рекомендованы для селекциояно-биотехнологических исследований:

в КазНИИЗв - К-0109775 (Румыния), К-491711 (Греция), К-485617 (США), К—475006 (Мексика), К-56608 (Болгария), К-480339 (Венгрия), К-486128 (Венгрия), Одесская гибридная (ССОР), Новомичуринка (СССР), Днепрянка (СССР), Парус (СССР), Одесская юбилейная (СССР);

в условиях Караоя - Одесская гибридная (СССР), Днепрянка (СССР), К-54466 (Румыния), К-485604 (Мексика), К-476В05 (Италия),

K-49I7II (Греция);

на Красноводопадской ГСС - K-483I7 (США), К-56668 (Болгария), K-49I7II (Греция), К-485604 (Мексика), K-4803I9 (Индия), . К—476805 (Италия), К-480277(Килр), K-4860I2I (Италия).

Из выделенных образцов озимой твердой пшеницы наибольший интерес по комбинационной ценности во всех экологических пунктах представляют образцы селекция СССР, Румынии, Италии, Кипра, Греции и Мексики.

По озимой мягкой пшенице одновременно с такими признаками, которые связаны с засухоустойчивостью: число зерен с колоса, масса зерен с колоса, масса зерен с одного растения и маоса 1000 зерен - высокие эффекты ОКС и СКС в условиях КазНИИЗа показали Кавказ, Пржевальская, Донецкая 65, Дуброво, Лютесценс 85-2, Бе-лоцерковская, Херсонская 170, Мироновская 25, Одесская полукарликовая, Харьковская 38;

Караоя - Лютесценс 85-2,• Донская остистая, Одесская 51, Харьковская 63-1, Богарная 56, Донецкая 65, Северодонская. Надежная 45;

■ Красноводопадской ГСС - Прибой, Алма-Атинская 31, Пржевальская, Кавказ, Одесская полукарликовая, Георгия, Мироновская 25, Юбиляр, Прикуйская 39, Ростовчанка. .

Установлено, что донорами карликовости могут служить K-54I8, Алма-Атинская полукарликовая, Лютесценс 85-2, Прибой и Кавказ, а по продуктивной кустистости ■ - Богарная 56, Эритро-спермум 121/47, Краснодарская 39, Алма-Атинская полукарликовая, Надежная, Прибой и Надежная 45. Эти сорта с аддитивными эффектами генов были одинаково адаптивными в меняющихся условиях внешней среды. -

У яровой твердой пшеницы в 50 случаях из 64 (78 %) эффект аддитивных действий генов выше, чем неаддитивных. На изменчивость ОКС и СКС сильное модифицирующее влияние оказывали условия Караоя и Карагандинской СХОС, где в пяти и четырех случаях из 20 преобладали эффекты доминирования, сверхдоминирования и э'пистаза. Сильной изменчивости подвергается эффект неаддитивных действий генов по признаку "маоса 1000 зерен".

Для выделения максимального количества сортов с высоким эффектом ОКС необходимы более благоприятные климатические условия (КазНИИЗ), а по вариаясе СКС - наиболее засушливые (Караой, Ак-тюбинская СХОС и Карагандинская СХОС). Для селекционно-биотехно-

логических исследований выделенные сортообразцы {табл.3) характеризуются высокими эффектами ОКС и варианс СХС по 4-6 признакам /Мухадиев, 1990/.

Таблица 3. Выделившиеся сортообразцы для использования в селекционно-биотехнологических исследованиях яровой твердой пшеницы

Количество признаков с высокой ОКС и СКС Экологические пункты

КазНИИЗ Караой Актюбинская СХОС Карагандинская СХОС

по oiíxt-PKTV ОКС

6 Антей - Антей -

5 Саратовская 40 Накат - Алтайка

4 Накат, Актю-бинская 75, Алмаз, 15306 Актюбинская 75. 15200, 15006 Алмаз, 15290 15307

3 15307 Саратовская 40 Алтайка, 15097 Антей, Алмаз, 15306, 15290

по вариансе СКС

6 — Антей Накат

5 Саратовская 40, 15097 Харьговская 46, Саратов екая 4U -Актюбинская 75, 15290 Алмаз, Антей

3 Алтайка, Алмаз, 1з307 Алтайка, 15096 15096, 15057 Харьковская 46, 15096

Яровая мягкая пшеница. Более сильные проявления эффекта аддитивных генов отмечены в условиях КазНИИСа и Караоя, что указывает на необходимость дифференцированного подхода к оценке сортов по ОКС к СКС. Выявление максимального количества родительских форм по ОКС возмоиго в КазНШЗе и по СКС - на Караое.

Определены сорта, обладающие высоким эффектом ОКС и СКС одновременно по пяти-шости признакам: в условиях КазНИИЗа - Казахстанская 3, Казахстанская 10, Казахстанская раннеспелая, Ульблнка и Омская 9; Караоя - Казахстанская раннеспелая, Омская 9, Казахстанская 4, Эритроспермум 841, Саратовская 42.

3. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРИЗНАКОВ УСТОЙЧИВОСТИ • • И ПРОДУКТИВНОСТИ ПШЕНИЦЫ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ КАЗАХСТАНА

Практическая реализация задач экологической селекции пшениц в Казахстане на современном этапе требует расширения исследований по разработке генетических основ селекции, особенно в отношении полигенных признаков. Поэтому в последние десятилетия все большее внимание селекционеров республики привлекают вопросы . теории диаллелъных скрещиваний и ее практическое использование, позволяющее получать необходимую информацию о генетических свойствах,' степени и направлении доминирования генов, контролирующих признаков, соотношения рецессивных"и доминантных генов в определенном докусе, а также определять генетические свойства: анализируемых сортов /Уразалиев, Шегебаев, 1979; Сексенбаева, 1979; Абугалкев, 1985; Жангазиев, 1987; Кабаева, 1988/.

Генетический анализ признаков устойчивости и продуктивности проведен по четырем наборам сортообразцов твердой и мягкой пшеницы, включенных в диаллелъные скрещивания.

3.1. Генетический анализ признака зимостойкости озимой твердой и мягкой пшеницы

Зимостойкость - не единая, а ряд связанных между собой . функций организма. Их контролирует группа генов, объединенных в блоки, которые могут наследоваться как единое целое / Tsunewaki, 1966; Горлач, Ригин, Баршакова, 1975; Ордюк, 1975; Шулындин, 1975/. Установлены отдельные хромосомы, несущие гены, контролирующие морозо— и зимостойкость пшеницы / Sutka , 1981; Созинов, Попереля, 1976; Мусич. , Бондарь, 1981; charma, Miller, 1981/. Однако .неясны еще многие вопросы генетики наследования зимостойкости твердой и мягкой пшеницы, в частности эффект взаимодействия и число генов, особенности проявления доминантных, эпистати-ческих и других эффектов в конкретных экологических условиях перезимовки.

Зимостойкость сортов озимой твердой пшеницы на юге Казахстана . находится в пределах от 17,5 до 100 %г в генетическом контроле меязду докусами был отмечен различной степени комплементарный эпистаз. Коэффициент корреляции между средними значениями родительских форм ir суммой Wr + - достоверный и с отрицательным знаком, что свидетельствует о наличии генетической си-

стемы с доминантными генами, повышающими уровень зимостойкости (табл.4). Значение параметра средней доминантности ПН|) указывает на внутрилокусное сверхдомкнированяе_(табл.4).

. Таблица 4. Генетические параметры признака зимостойкости озимой твердой шенкцы

Экологические пункты

Генетические параметры КазНИИЗ Красноводопадная ГСС ; Караспан

1987 1938 1987 1988 1987 1988

-2) 789,1 914,4 53,1 988,2 194,2 208,4

Р 882,8 1637,5 39,6 1192,1 74,9 199,8

Н. 1036,9 3152,9 382,5 1679,9 ^193,4 958,9

На. 737,8 2301,7 350,7 1111,7 932,4 853,2

Ь1 309,4 1,15 772,8 1,79 664,3 0,54 2,43 15,2

1,83 . 2,68 0,29 2,15

Нг/4Н, 0,28 0,18 0,23 0,17 0,21 0,22

Ь7Нг 0,419 0,336 0,051 0,597 0,0С5 0,017

•т/^н.-Р' УА^Н,-?' 2,91 2,86 1,32 2,71 1.17 1,58

г(Уг*УгЬ йр -0,910 -0,690 -0,300 -0,230 0,060 -0,700

Е 1,12 0,99 0,99 0,87 1,03 1,53

Соотношение генов с положительными и отрицательными эффектами у родителей (Н:4Н) были неодинаковыми и находились в пределах от 0,17 до 0,22 (отклонение 0,25), что свидетельствовало о наличии асииметрии между доминантными п рецессивными аллелями в до-■ кусе. Параметр, указывагаций на неравномерное соотношение доминантных и рецессивных генов у родителей

всегда больше единицы, что говорит о преобладании доминантных генов. Максимальным количеством доминантных генов обладают в условиях: КазНШЗа - Вахт и К-0109776; Красноводопадской ГСС -К-480339, К-0109775 и К-4803439; Караспана - Вахт, Л-3305 и К-475С05.

По озимой мягкой пшенице для диаллельного скрещивания были включены новые районированные и перспективные сорта интенсивного типа селекции КазНИИ земледелия, созданные 1 непосредственным участии« соискателя - Карлыгаш, Еетысу, Береке, Таза, Толкын,

Жалын и (без соавторства диссертанта) - Прогресс, Богарная 56 я Опаке I, которые показали наибольшую зимостойкость в условиях Красноводопадской ГСС (табл.5). В генетическом контроле во всех экологических пунктах преобладал положительный доминантный (Н)~ эффект, нежели его отрицательный (Ц); он проявляется в большей мере, чем суровее зимние условия. Значение параметра (ffiPR, +1-/ *V45t>H| -F) свидетельствует о вариабельности соотношении доминантных и рецессивных генов у родительских форм в зависимости от особенностей условий перезимовки: в условиях КазНИМЗа значение . ее меньше единицы (0,93), что указывает на преобладание рецессивных генов, а на Караое и Красноводопадской ГСС - больше единицы (1,12; 1,31), подтверждая преобладание доминантных генов.

Таблица 5. Зимостойкость новых сортов озимой мягкой пшеницы в различных экологических пунктах. Казахстана, %

Сорт

Экологические пункты

КазНШЗ

Караой

Красноводопадская ГСС

Карлыгаш Прогресс Хетысу Береке Таза Толккн Богарная 56 Опаке I

78,2 88,9

79.1 . 73,0 77,8

66.2 71,8 87,7

72.2

78.3

69.1

70.2 48,8

55.3

69.4 80,8

82,2. 88,7. 72,2. 78,9

72.2 .70,0 82,8

92.3

Максимальным количеством доминантных генов обладают Богарная 56, Опаке I, Прогресс и Карлыгаш.

3.2. Генетический анализ элементов продуктивности пшеницы

Генетический анализ элементов продуктивности осуществлялся' пб четырем блокам диаялельных гибридов и их 31 родительского сорта твердой и мягкой (озимая, яровая) пшениц в шести экологических пунктах Казахстана. Под воздействием абиотических факторов • происходит существенное генетическое изменение уровня проявления и наследования количественных признаков. . Это связано с модифицирующим влиянием факторов внешней среды на генетическую систему

контроля признаками. У озимой твердой пшенгаы из 24 случаев в восьми от*"ечено неголное доминирование, в двух - полное, в 14 -сверхдоминирование внутри докуса. При этом в большинстве слу гаев !."сдду локусами установлен сильно» степени комплементарный эпистаз. Только по признаку "высота растения" на Карасе зафиксирован дубликатный эпистаз, здесь в 18 случаях значение параметра (гС^г+Уг),* ¿сР) было с отрицательным знаком, что свидетельствовало о наличии генетической системы с максимальным количеством доминантных генов, что увеличивало выраженность признаков. Для одних количественных признаков генетические системы контроля проявляются стабильно во всех экологических пунктах, а для других - сильно изменяются.

Преобладающим типом наследования по большинству количественных признаков у твердой и мягкой пшеницы во всех экологических пунктах является сверхдоминирование и наличие ксмплеуен-тарного эпистаза. Последнее проявляется эффектом действия рецессивных генов и представляет существенное практическое значение для селекции. В зависимости от условий экологических пунктов на графике Хеймана вдоль линии регрессии часто отмечается смена положения сортов, что объясняется генетическим эффектом взаимодействия генотипа с факторами внешней среды.

По результатам анализа составлена сводка о генетическом контроле хозяйственно ценных признаков. Наибольшую ценность из них по озимой твердой пшенице представляют К-0109775, К-47006, Л-3305, Вахт, К-480339, 6658/335759, Одесская юбилейная, 6699/ 33570; озимой мягкой - Карлыгаш, Опаке I, Богарная 56, Толкын и яровой твердой - Харьковская 46, Саратовская 40, 14976, Накат, Алмаз.

4. СЕЛЕКЦИОШО-БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ГИБРИДНОЙ ПШЕНИЦЫ В КАЗАХСТАНЕ

Нами предпринята попытка найти гибридные комбинации, характеризующиеся мощным гетерозисом в ^ и дающие большое количество трансгрессивных линий через гаплоидную технологию, что намного приближает решение проблемы селекции гибридной пшеницы /Шегебаев, Бондаренко, Жамбакин, Шулембаева, Богданова, 19881990 гг./.

* 4.1. Гетерозис и наследование признаков продуктивности и регенерации гаплоидов

Гаплоидная технология имоет особо важное значение в гетеро-зисной селекции пшеницы, т.е. при создании линий с цитоплазматической мужской стерильностью и эффективных восстановителей фер-тильности. Решение этой проблемы непосредственно связано с изучением генетики наследования основных показателей регенерации гаплоидов и их связи о уровнем гетерозиса по основным элементам продуктивности. Гетерозис по частоте андроклинии составил 69,7 %, что свидетельствует о наследовании по типу сверхдоминирования, значение его у гибридов составило 1,0-8,6 %, у материнских форм -0,0-3,1, у отцовских - 0,0^-3,0 % (табл.6). Высокий эффект гетерозиса отмечен у гибридов комбинации Казахстанская 4 х Казахстанская 7 (177,4 %), Саратовская 29 х Казахстанская 4 (69,2 %). Признак эмбриоидообразования у большинства гибридов (60,0 %) наследуется по типу сверхдоминирования, уровень гетерозиса составляет в среднем 50,3 %. Проявление гетерозиса и наследование признака регенерации зеленых гаплоидов по характеру несколько отличается от предыдущих /Шегебаев, Камбакин и др., 1990/,

Таблица 6. Гетерозис (Г) и тип доминирования ( ЬР )

признаков регенерации галлоидов межсортовыми гибридами мягкой пшеницы

Гибрид Частота андрокяинии Образование эмориоидов Регенерация гаплоидов

. Г ЬР Г Ьр Г ьР

Саратовская 29 х Казахстанская 7 -70,1 -0,3 -64,5 -0,7 0,0 0,0

Казахстанская 4 х Саратовская 29 26,9 2,6 20,4 2,7 88,8 2,8

Саратовская 29 х Казахстанская 4 69,2 5,0 58,8 4.3 100,0 3,0

Казахстанская 4 х Казахстанская 7 . 77,4 23,0 245,0 1,0" 166,6 4,3

Казахстанская 7 х Казахстанская 4 54,8 .7,9 118,0 27,0 33,3 1.7

Саратовская 29 х Саратовская 42 29,4 1.6 64,2 0,3 0,0 0,0

Саратовская 42 х Казахстанская 4 46,2 1,9 0,0 2,5 55,5 2,1

Экспериментально доказано, что в пределах 50 % межсортовые гибриды пшеницы по основным элементам продуктивности проявляют положительный гетерозис, который подтверждается сверхдоминантным типом наследования. Эта тенденция характерна при наследовании основных показателей регенерации зеленых гаплоидных растений, т.е. признаков чистоты андроклинпи, эмбриогенеза и выход гаплоидов.

Эффект гетерозиса по элементам продуктивности и признакам регенерационной способности в определенной степени связан с уровнем наследования количественных признаков у дигаплоидов. Это подтверждено по дигаплоиду БГ-2 (Бурятская х Грекум 476) х Бу- «

рятская, где устойчиво сохранился эффект гетерозиса при прохождении гаплоидной технологии.

4.2. Селекция пшеницы с цитоплазматической • 1

мужской стерильностью

Одна из причин проблематичности гибридной пшенвды связана с изменчивостью признака ЦМС и отсутствием эффективных восстановителей фертильности. .

Установлено, что сочетание ядра мягкой пшеницы с цитоплазмой стерильных аналогов в пределах Tr.aesti.vum осуществляется сравнительно легче, чем с Ае.с^ага или Тг.-ь1торЬееу1 /Уразали-ев, Шегебаев, 1976/. При этом количественные и качественные признаки рекурентных форм лучше передаются при скрещивании со стерильными аналога®!. На основе цитоплазмы стерильных аналогов создано 19 новых стерильных линий интенсивных сортов, характеризующихся высокой комбинационной способностью: Лютесценс 85-1, Кавказ,.Алма-Атинская полукарликовая. Днепровская 521, Гейнес, Лютесценс 85, Богарная 56, Аврора, Безостая 2, Одесская 51, Волна, Южанка, Ульяновка, Черноморка, Томпус, Гейнес, Южноукраинка, Атлас 66 и Лютесценс 85-2.

Показано полигенное наследование признака ЦМС - "главные гены + гены-модификаторы". Действия генов-модификаторов неравнозначны в резко контрастных условиях разных экологических пунктов, что вызывает непрерывный характер изменчивости в проявлении ЦМС и восстановления фертильности. Следовательно, при селекции стерильных аналогов необходимо вести отбор форм, у которых действия генов-модификаторов направлено на получение стабильно восстанавливающихся гибридов Р, в различных условиях среды /Ура-

залиев, Сешгов, Шегебаев, 1976/.

4.3. Наследование цитоплазматической мужской стерильности и особенности восстановления фертильности • гибридов

В проведенных исследованиях высокая стерильность отмечена в горной и сухостепной зонах (Шол-Адырь■Караой),среди стерильных аналогов относительно устойчиво проявляет стерильность пыльцы МС Бизон, который рекомендуется использовать в качестве источника ЦМС. При введении в "стерильную" цитоплазму геномов фертильных форм было установлено, что взаимная реакция этих компонентов в клетке может быть разной, т.е. один и тот же геном, являясь закрепителем стерильности в одной цитоплазме, в другой может, вести себя как восстановитель фертильности.. Большинство изученных сор-тообразцов в условиях, горной, предгорной и сухостепной зонах при скрещивании с МС Безостая I и МС Бизон являются полными закрепи-^ телями ЦМС. Частичными восстановителями фертильности являются в условиях горной.зоны Атлас 66 и Южанка; предгорной - Прибой, Атлас 66, Южанка, Лютесценс 85 (I) и в сухостепной зоне - Южанка и Лютесценс (2). Потомство сортов Ранняя 12, Прибой, Волна и Богарная 56 с МС Безостая I, давшие в условиях предгорной зоны наибольшее количество полуфертильных и фертильных растений, в горной и сухостепной зонах явились полными закрепителями стерильности, что свидетельствует о взаимодействии генотипа с факторами окружающей среды. Вероятно, указанные закрепители имеют в своих генотипах гены-модификаторы, действия которых проявляются только в определенных условиях внешней среды /Уразалиев, Шегебаев, 1975,1976,1977/.

Для создания надежных восстановителей фертильности практическую- ценность имеют гибрида, полученные с участием сортов Атлас 66, Ранняя 62, Лютесценс 85 (I), Лютесценс 85 (2), Волна, Южанка и Богарная 56.

4.4. Наследование признаков ^ и свободное опыление

Стерильная цитоплазма не оказывает отрицательного воздействия на основные количественные и качественные признаки мягкой пшеницы, а также на жизнеспособность.пестика. Способность к оплодотворению в условиях юга Казахстана сохраняется- в течение 912 суток, максимальное, завязывание зерен отмечено на 4-5 сутки цветения, составляя 80,0-85,0 % /Уразалиев, Сеилов, Шегебаев, 1975 а,б/. .

5. ИНДУЦИРОВАННЫЙ АНДРОГЕНЕЗ И СЕЛЕКЦИЯ 1ШЕНИШ

Одним из основных методов биотехнологии, повышающим эффективность селекционного процесса, является ускоренное получение дигаплоидов через культуры пыльников /Шамина, 1983; Суханов, 1984; Дьячук, Кудашкина, 1985; Новак, 1985; Рахимбаев, Кударев, • Богусбаев, 1987; АОугалиев, 1988; Муромцев, Бутенко и др., 1990; Шевелуха, 1991/.

Наиболее трудным объектом в получении гаплоидов являются злаки, прежде всего пшеница. Для получения достаточного количества ее дигагаюидов необходимо учитывать такие факторы, котор m непосредственно влияют на выход регенерантов в культуре пыльников, физиологическое состояние донорных растений, состав питательной среды, физиологические условия культивирования /Лукья-нюк, Игнатова, 1983; Алаторцева, Тырнов, 1988; Дьячук, 1988; Валиев, 1988; Богусйаев, Рахимбаев и др., 1991; К.1 Нал, 1985;

5.1. Регенерация андроклинных гаплоидных линий пшеницы

Продуктивность андрогенеза зависит от многих взаимосвязанных факторов / shannon et a l, 1985; Agache et al., 1988; Иванов, Ранду, 1991; Богусзаев, Аналияев, Батыргсжин, Рахимбаев, 1991/. Анализ образования морфогенных структур, количества альбиносов и выхода гаплоидов у 12 сортов и их гибридов показал, что по озимой мягкой пшенице наилучшие результаты получают на среде Potato -II с 2 мг/л 2,4 Д + 0,5 мг/л кинетика. Повышенная частота ин-дукага каллусов и змбриоидов выявлена у сложных межсортовых гибридов, где родительскими формами являются Казахстанская 3, Саратовская 29 и Казахстанская 4 /Шегебгез, Жамбакин, 1988-1990/. У сортов Казахстанская 3 и Казахстанская 7 подзлмний (осенний) срок посева отрицательно влияет ка морфогенез, у Казахстанской 4 и Казахстанской 10 - положительно, а у Казахстанской 8 и Казахстанской 9 он не играет какой-либо роли. У 16 испытанных районированных и перспективных в Казахстане сортов отмечены образования андроклинных структур в пределах от 0,4 до 11,92 %. Максимальное количество таких структур получено у сортов Саратовская 29 (11,92 %), Казахстанская 7 (7,2 %), Казахстанская 10 (3,23 %), Казахстанская II (3,49 %), Казахстанская 9 (2,75 %) и Казахстанская 4 (3,10 %). Зто свидетельствует о том, что регене-

рация андроклинных линий произошла в основном по местным сортам что связано, видимо, с адаптационными свойствами признаков рег& нерадии к местным условиям выращивания донорных растений. Наиболее отзывчивыми на индукцию морфогенных структур и регенерацию андроклинных растений оказались генотипы яровой и озимой мягкой пшеницы относительно к их твердым формам. Твердая пшеница требу ет подбора оптимальных питательных сред и особых условий культи вированш.

Частота выхода морфогенных структур у лучших межсортовых гибридов яровой мягкой пшеницы составила у Р| 1,80-3,80 % а - 0,73-6,21 %\ среди гибридов Р1 наилучшие показатели имели комбинации Казахстанская 4 х Казахстанская 7 (3,80 %), а по Казахстанская II х Казахстанская 4 (6,21), Казахстанская 10 х Казахстанская 4 (3,14 %) и Омская 9 х Саратовская 29 (2,89 %). Регенерация андроклинных гаплоидов составила у р[ 0,44-8,88 %, ¥1 - 0,37-1,77 % и у гибридов с участием генотипов озимой мягкой пшеницы - 3,11-5,12 %. Среди гибридных популяций лучшая ре-генерационная способность отмечена по тем комбинациям, где в ка честве одного из родителей участвует Казахстанская 4. Это позво ляет предположить, что признак регенерадионной способности возможно трансформировать посредством скрещивания, а в гибридных потомствах получить гетерозисный и трансгрессивный эффект /Шеге-баев, Жамбакин, 1988-1990/.

5.2. Наследование признаков регенерации андроклинных гаплоидов

Частота выхода морфогенных структур у гибридов Р{ яровой мягкой/пшеницы составила 0,33-6,10 %, Ра - 0,38-6,21 %, у гибри дов Р: с участием сортов озимой мягкой пшеницы - 0,70-17,3 %. Высокие'значения отмечены у гибридов, родительскими сортами которых явились высокочастотные. По признакам частоты образования эмбриоидов и регенерации растения преобладающим типом доминирования является сильное сверхдоминирование. Это объясняется тем, что обе аллели в гетерозиготе выполняют различные функции, взаимно дополняя друг друга. С'этой точки зрения гетерозиготность уже сама по себе оказывает стимулирующее влияние1 на развитие признаков регенерации андроклинных растений гибридного происхождения и вызывает лучшее ее проявление, чем у родительских, форм. Такой эффект может в сильной степени выражен у аллелей,

20 .

значительно различающихся между собой и как бы дополняющих друг друга в генетическом эффекте.

5.3. Гачотоклональная изменчивость селекционных признаков андроклинных дигаплоидов

Андрогенез является источником гаметоклональной изменчивости селекционных признаков дигаплоидов, возникающих в процессе, регенерации растений, т.е. при культивировании, обработке колхицином, одиночных мутациях генов, перестройке хромосом или генов /Ни Han, Суханов, 1988; Новак, 1983; Дьячук и др., 1988; Муромцев, 1990/.

В процессе исследования установлено, что многократные повторные культивирования пыльников у дигаплоидов приводят к проявлениям более короткостебельных линий с повышенной продуктивной кустистостью, не оказывая отрицательного влияния на проявление других селекционных признаков. Увеличение краткости андроклинии заметно повышает уровень гаметоклональной изменчивости всех изученных признаков, что весьма ценно для использования в практической селекции. Методом кластерного анализа на ЗВМ по совокупности основных элементов продуктивности с учетом их гаметоклональной изменчивости выявлены генетические разнородные группы (кластеры) дигаплоидов. Они различаются по продуктивности, устойчивости к видам ржавчины и по технологическим показателям качества зерна.

• Созданные андроклинные лишен и их генетически разнородные группы дигаплоидов используются в экологической селекции мягкой пшеницы. .

6. ХРОМОСОМНАЯ ИНЖЕНЕРИЯ И СЕЛЕКЦИЯ 1ГПЕНИЦЫ НА УСТОИЧШОСТЬ к СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ ВНЕШНЕЙ СРЕДУ ■

Основные регионы возделывания пшеницы в Казахстане находятся в зонах рискованного земледелия, характеризующихся резкой континентальностью климата. Задача экологической селекции осложняется именно тем, что экстремальные по абиотическим факторам годы чередуются с благоприятными, что вызывает необходимость создания сортов, сочетающих в себе продуктивность и засухоустойчивость. Генотические'особенности засухоустойчивости, роль различных признаков в ее проявлении, á также механизм самого этого явления изучены еще крайне недостаточно полно, что выдвигает эту

проблему в число наиболее актуальных. Среди генотипов пшениц обнаружены формы с признаком "свернутые листья", способные уменьшить траспирацию без потерь фотосинтетической способности, что является важным механизмом в повышении засухоустойчивости злаковых культур /3bwrly, Smith, Hard, 1979/.

Для практической селекции пшеницы разработаны методы на- -правленного замещения хромосом с генами, контролирующими хозяйственно ценные признаки / SearstI954; Rily, Charma, 1953; Oka-mota, 1967; Цильке, Майстренко, Герасимов, 1975; Цкяьке, 1979; Удольская, Шулембаева, 1985/. ■

Ввиду того, что замещение хромосом традиционными методами • требует много времени, проведение трудоемких цитогенетических

анализов и отбора были, определены путей" интенсификации исследований по хромосомной инженерии, т.е. по ускоренному и направленному замещению хромосом с генами, контролирующими лимитирующие селекционные признаки и создание на этой основе новых улучшенных ; аналогов по засухоустойчивости.

: В этих целях нами /Шегебаев, Бондаренко, Шулембаева, Богданова, 1938; Шулембаева, Бондаренко, Шегебаев, Богданова, 1990; Шегебаев, 1991/ осуществлена локализация генов адаптивного маркерного признака.засухоустойчивости пшеницы,разработана и реализована хромосомно-андроклинная ускоренная технология замещения' хромосом с генами адаптивного маркерного признака засухоустойчивости пшеницы; проведен моносомно-генетический анализ элементов продуктивности;. установлена геметоклональная изменчивость ан-дроклинных линий с замещенными хромосомами; созданы изопризнако-вые линии по засухоустойчивости на основе разработанной ускоренной рекурентно^авдроклинной технологии; определены эффективные приемы использования индуцированного андрогенеза в гаплоидной селекции на засухоустойчивость.

6.1. Локализация генов адаптивного маркерного признака засухоустойчивости пшеницы

. Нами установлено, что при скрещивании сорта Грекум 48S с моносомными линиями Казахстанской 126 гибриды Fj свертывают листовые пластинки при повышении-температуры. Наиболее свернутым в жаркие часы является флаговый лист, чуть меньше-следующий за " ним и т.д. Проявление этого признака у гибридов Fi свидетельствует о его доминантности, в Fa 'отмечены растения со свернутыми и одно - с обычными листьями (соотношение 15:1), что свидетельст-

вует о наличии двух доминантных генов, контролирующих этот признак, обозначенных нами и Wa /Богданова, Шулембаева, Шегебаев, Бовдаренко, 1988/.

Гибриды Fa с линиями по хромосомам 6А и 4Д характеризовались максимальным количеством со свернутыми листьями. Это показывает, что из 21 хромосомы 6А и 4Д несут гены и РДа адаптивного признака засухоустойчивости.

6.2. Генетический эффект хромосом с адаптивными генами RE; и R5t маркерного признака засухоустойчивости

Механизм генетического контроля количественных признаков в значительной степени может быть выяснен путем использования анеушюидов. В этих целях гроведен моносомно-генетическлй анализ основных элементов продуктивности у сорта Грекам 476, являющегося носителем адаптивного гена маркерного признака засухоустойчивости пшеницы. Хромосома 7А и 6Д сорта Грекум 476 контролирует признак "высота растения" в сторону ее удлинения, а 5В и ЗА - в сторону уменьшения (рис.1). Хромосома 5В контролирует уменьшение, а 6А и 7Д - увеличение длины колоса. Гены, контролирующие длину и продуктивность колосе, локализованы в хромосомах 6В и 7Д, хромосома 5В, уменьшая длину колеса, не влияет на его озер-ненность. Отсюда видно, что вовлечение Грекум 476 в селекционный процесс в качестве донора доминантных генов, контролирующих активный маркерный признак свертывания листьев, не будет отрицательно сказываться на продуктивность растений, а напротив, повысит потенциал целого ряда элементов, составляющих этот показатель.

Рис.1. Генетический эффект хромосом 7А (I) и ЗА, 5В (2) _ для признака "высота растений"

ШШ- 7А, ИШП - 5В, ЕИ- ЗА, 5В -- контроль

6.3. Хромосомно-авдрокликная технология созгалия засухоустойчивых генотипов пшеницы

Анеуплоиды в хромосомной инженерии обеспечивают перенос отдельных хромосом с генами хозяйственно ценных признаков от сортов в рецчпиентные формы, т.е. позволяют "ремонтировать" дефектные или лимитирующие признаки, усиливая их значения /Майстрзкко, Черных, 1973; Цильке, Майстренкс, Герасимов, 1973; Еулембаева, Бондаренко, Шегебаев, Богданова, 1988; Sarna,. Bhowi, 1973; Faulsen et al., 1983/. Перенос отдельных хромосом методом бек-кроссов - довольно трудоемкий и длительный процесс (12-14 лет). 3 этом аспекте разработана и предлагается наиболее эффективная "хромосомно-андроклинная ускоренная технология замещения хромосом - оа 2т2,5 года. Суть ее заключается в тем, что культивируются пыльники из дисомкых растений гибридов Fa с трансгрессгвным эффектом по элементам продуктивности с хромосомами 6А и 4Д, несшие сцдалтивные гены Я ¿г и Ría признака засухоустойчивости. При этом нат/2олее высокий выход каллусов, эмбриоидов и растенп?-ре-гене~антов отмечен у гибридов с моносомными линиями по хромосомам 5Д и 4Д Казахстанской 126 с Грекум 476. Это свидетельствует о том, что данные хромосомы, вероятно, несут гены, контролирующие способность растений к регенерации.

Наблюдения за развивающимися регенерантами показали наличие зависимости комбинаций скрещивания иссользуелых ггбридоз с формой листьев. Гаплоиды из комбинации moho 6А Казахстанской 126 х Грекум 486 и моно ЗД Казахстанской 126 имели в первых фазах более спирализоваанне листья.

Таким образом, используя в гаплоидной селекции пыльники гибрида Fe. моносомной линии moho 6А Казахстанской 126, критической по признаку "свернутые листья", о Грекум 476, нами получены гомозиготные яровые формы, несущие этот признак. Это свидетельствует о том, что анеуплоиднье линии с критическим по тому шш иному признаку хромосомы могут служить исходным материалом для получения ценных константных линий посредством индуцированного андрогенеза. Созданные по этой технологии дигадлсиды КГ-I, БГ-2 обладают высоким эффектом трансгрессии по элементам продуктивности и засухоустойчивости /Бондаренко, 1990/. В конкурсном сортоиспытании в условиях неорошаемого фона средний урожай их составил соответственно 34,4 и 35,5 ц/га при уровне исходных геноти-

' . 24 гов 20.5 и 17,0 ц/га (табл.7).

Таблица 7, Характеристика дйгаплоидов яровой шеницы

" _ с хромосомами 6А я 4Д, несущими гены и К с г.

Показатель КГ-1 БГ-2

? F, О* ' ? Fi о*

Урожайность, ц/га 22,0 34,4 15,5 19,0 35,5 15,5

Продуктивная кустистость 3,04 3,66 3,02 3,02 3,67 3,02 •

Высота растений,см 95,4 90,3 93,4 95,4 73,5 93,4

Длина колоса, см- II. 4 17,0 11,9. 11,9 13,9 11,9

Число колосков с колоса, шт. 17,0 20,0 20,5 20,5 23,6 20,5

Число зерен с колоса, шт. 47,9 67,9 62,8 62,8 94,8 62,8

Масса зерен с колоса, г 2,16 3,22 2,49 2,40 3,26 2,49

Масса зерен с растения, г 4,31 9,20 4,96 2,97 8,42 4,95

Масса 1000 зерен,г 42,8 48,4 38,0 38,0 33,5 38,0

6.4. Рекурентно-адцроклинная технология ускоренного создания изопризнаковых_линий с генами и Hti

Наряду с генетическим анализом признаков сорта Грекум 476 и локализацией адаптивных генов засухоустойчивости осуществлялись " исследования по введению этих генов в генотипы сортов яровой мягкой пшеницы - Казахстанская 4, Казахстанская 5, Саратовская 46 и Омская 9. Для этого нами разработана "рекурентно-андроклин-'ная" ускоренная технология создания засухоустойчивых изопризна-ковых линий. Суть его заключается в сочетании метода возвратных' скрещиваний с отбором трансгрессивных гетерозиготных популяций и использования их через индуцированный аядрогенез. При этом проведение возвратных скрещиваний позволяет внести в сорт гены, ответственные за улучшаемый признак, и закрепить все остальные • признаки рекурентного родителя. Созданные изопризкаковыа линии о • генами R£jz по продуктивной кустистости, длине и продуктивности колоса, массе 1000 зерен превосходили, а по высоте стебля были на уровне исходных сортов или несколько уступали им (табл.8). .. '

Им характерна раскидистая форма куста в фазу кущения, что

Таблица 8. Элементы продуктивности созданных изо-признаковых линий с генами к«, и р.е4 маркерного признака засухоустойчивости

Среднее значение

Признак ^ изоприз- наковых линий исходных сортов изоприэ- накоЕЫХ линий исходных сортов

I.Казахстанская'4 2. Казахстанская 5

Высота растения, см 81,6 77,8 92,5 95,0

Продуктивная кустистость, шт. 4,90 9,70 4,20 4,00

Длина колоса, см 13,1 • II.7 13,9 13,3

Число колосков в колосе, шт. 18,9 16,5 19,7- 18,1

Число.зерен в колосе. шт, 62,6 50,4 з,п • 2,75

Гасса зерен с колоса, г 2,95 2,15 '2,60 2,40

Масса 1000 зерен, г 50,44 49,80 53,40 50,20

3. Саратовская 46 4. Омская _2

Высота растений, см 89,40 91,00 89,70 98,30

Продуктивная кустистость, ИТ. 4,70 3,50 5,60 4,60

Длина колоса, см 14,40 13,70 13,80 11,90

Число колосков в колосе, шт. 20,20 21,40 20,60 19,80

Число зерен в колосе, шт 74,80 60,10 73,70 56,90

Масса зэрен с колоса. г 3,16 2,57 2,99 2,30

Масса 1000 зерен, г 43,60 .40,60 44,72 40,20

способствует оптимальному поглощению солнечной радиации. В фазу колошения листья верхнего яруса ориентированы вертикально, следующие за к™ имеют различные углы наклона, нижний ярус занимает, горизонтальное положение. Такая ориентация листьев п способность свертывать их при повышении температуры и развертывать при ее понижении позволяют растениям уходить от интенсивной инсоляции в наиболее жаркое время дня /Бондаренко, 1990/.

7. КЛЕТОЧНАЯ СЕЛЕКЦИЯ ПШЕНИЦЫ

Клеточная инженерия и селекция обеспечили осуществление реконструкции генотипа растений и получение соматических гибридных ' клеток путем трансформации генетического материала из донора в

реципиентные формы. Такой перекос возможен при условии, если манипулируемый объект представлен в виде протопластов, выделенных из суспензии клеток, получение которых зависит от многочисленных факторов /Бутенко, 1981; Глеба, Сытник, 1984; Калинин, Саранская, Полищук,'1980/.

7.1. Получение клеточных суспензий пшеницы

. Для растительных клеток особое значение.имеют искусственно создаваемые селективные среды резистентности к стрессовым воздействиям среды, что позволяет вести целенаправленную селекцию по хозяйственно ценным признакам на уровне отдельных клеток. Это возможно при получении нормально растущих суспензий клеток, что осуществлялось нами на основе изучения вопросов каллусообразую- . щей способности эксплантантов, влияния различных компонентов (пролин, гидролизат казеина, кокосовое молоко, цефотоксин, сорбит) и различных концентраций 2,4Д на рост и.развитие суспензионных клеток пшеницы. Определены оптимальные параметры факторов, необходимые для получения нормальных суспензий клеток пшеницы,' их роста и развития /Шегебаев, Соп&баева, 1990/.

7.2. Выделение протопластов пшеницы

Нами выяснены вопросы о генетической потенции разнохромо-сомных видов пшеницы - тг.ае smivum (Карлыгаш, Казахстанская4), ' Tr.durum (Казахстанская янтарная), Тг.тоцососсит на максимальное выделение протопластов /Джардемалиез, Шевченко, Сопобаева, ' Карабаев, Шегебаев, 1988/ и определены наиболее эффективные приемы и условия их культивирования. Наибольшее количество протопластов выделяют из каллусов, полученных из верхушки колеопти-ле корешков.

На рост клеток в суспензии существенное влияние оказывают пролин, гидролизат казеина, кокосовое молоко; на скорость деления клеток в суспензии и на популяционный состав - условия и время культивирования'(при рассеянном свете - 1-2 мес., при субкультивировании 7 через 14 сут. при скорости 150 об /мин) а скорость деления клеток в суспензионной культуре зависит от генотипа донорных растений.

. 8. СОМАКЛОНАЛЬНЫЕ ВАРИАЦИИ И СЕЛЕКЦИЯ ПШЕНИЦЫ

Возникновение мутаций в культуре соматических .тканей растений приводит к повышению генетической изменчивости, уникальной

для селекции /Бутенко, 1967; Бутенко, Джардемалиев, Гаврилова, 1983; Гапоненко, Петрова,"Искаков, Созинов, 1987; Кушаренко, Рахимбаев, 1988; Муромцев, Бутенко и др., 1990/. Однако открыть-ми остаются еще вопросы разработки технологии массового получения сомаклоналышх линий регенерантов, управления изменчивостью, а также принципы их использования для практической селекции.

Нами в этом аспекте осуществлено: изучение каллусообразующей и регенерационной способности соматических тканей из незрелых зародышей мягкой и твердой пшеницы; оценка генотипов по их комбинационной способности и особенности генетики наследования по показателям регенерации сомаклональных линий регенерантов /Карабаев, Солабаева, Шегебаев и др., 1988; Карабаев, Дкардема-лиев, Даркамбаева, Шегебаев, 1991; Шегебаев, Сопабаева, 19881990/.

8.1. Каллусообразующая и регенерационная способность гьро^-'пов шеницы

Способность каллусообразованик и регенерации соматических тканей из незрелых зародышей во многом определяются генотипом сортов и удачным подбором регуляторов роста, которые индуцируют деление клеток. В качестве ауксинов целесообразнее использовать 2,4Д и дикамб. Наибольший процент каллусогенеза отмечен при культивировании зародышей на 15-19 сутки после опыления. Более благоприятной для генотипов яровой твердой пшеницы оказалась ь-одифицированрая питательная среда Мурасиге-Скуга +■ 6 % сахароза + аспаргин + 2,4Д

8.2. Наследование признаков каллусообразования и регенерации растений

Изучены особенности наследования межсортовыми гибридами по степени доминирования (Ьр) показателей каллусообразования и регенерации через соматический эмбриогенез тканей, индуцированных из незрелых зародышей пшеницы (табл.9).

У большинства гибридов (57,0 %) озимой мягкой пшеница по признаку частоты каллусогенеза наследование идет по типу сверх-доыинирования, по частоте образования морфогенных каллусов — промежуточного наследования (50,0 %) и сверхдоминирования (12,9 %), по количеству зон регенерации - по типу сверхдоминирования. По показателю частоты образования морфогенных каллусов, выражающему регенерационный потенциал, лучшими были: Прогресс

Таблица 9. Тип доминирования показателей каллусо-образования и регенерации сомаклональных линий пшеницы (количество гибридов, %)

Доминирование Каллусообразо-вание Морфогенные каллусы Количество зон регенерации

мягкая твердая мягкая твердая мягкая твердая

-1 > Ьр <1 28,6 42,9 50,0 14,3 28,6 42,9

Ьр - 1 57,0 7,1 7,1 7,1

11р = -1 • 7,1 - ■ - - 14,3

Ьр > 1; г 35,7 42,9 50,0 64,3 28,6.

Ьр > -1' ' 7,1 14,3 - 28,6 - 14,2

(89,0 %), Карлыгаш (85,0 %), Джетысу (76,0 %), Алма-Атинская йо-лукарликовая (80,0 %), а среди топкроссных гибридов - Алма-Атинская полукарликовая х Прогресс (90,0 %), Южная х Прогресс (91,0$) и Безостая I х Прогресс-(91,0 $)..

Признак "количество"образования зон регенерации", характеризующий выход*регенерантов, у сортов составил 60 %, у гибридов - 50-73 %. Высокие показатели установлены у Алма-Атинской полукарликовой (60 ?),~Береке (60 по топкроссным гибридам -Безостая I х Прогресс (74 %), Береке х Прогресс (72 %) и Алмалых Прогресс (72 %) .Наследование признака" частоты" каллусогене за'у твердой пше-' ницы в-основном идет потяну промежуточного.доминирования (42,9 50" и-сверхдоминирования (35,7- ?); По- образованию морфоген-ных каллусов у 50гибридов отмечено"сверхдоминирование. Высокие значения по количеству зон-регенерации отмечены-у К-480339 (55-/5), К-485617 (52 %), а у их гибридов - в пределах от 30 до 55 52.

Определение типа наследования по особенностям морфогенеза представляется весьма перспективным в отношении передачи признака высокой регенерационной способности ценным сортам и использования гибрвдов в культуре клеток и тканей.

8.3." Комбинационная способность генотипов пшеницы -„ по признакам регенерации сомаклональных линий

Нами показано, что доля аддитивных и неаддитивных генных эффектов при проявлении комбинационной способности неравнозначны (табл.10). - • — - - . - - .." - , .. . ..

Определен« ценность сортообразцов по оценке ОКО и СКС, на

л л

Таблица 10. Доля аддитивных (£;) и неаддитивных ( <5$г) генных эффектов в наследовании признаков регензрацконной способности при соматическом эмбриогенезе

Пшеница Каллусообразо-вание Морфогэнные каллусы Зоны рс ции генера-

к 6?; 91

Озимая твердая 43,9 12.2 16 ¿0 4;4 8;6 4,3

Озимая мягкая 57,3 38,4 33,2 20,9 30,7 63;6

Яровая твердая 35,6 18,3 34,7 17,0 40,1 24;1

Яровая мягкая 60,9 30,1 40,7 43,6 47,6 15,7

базе которых рекомендуется получение межсортовых гибридов для их использования в целях создания ценных сомаклональных линий гибридного происхождения с широким диапазоном изменчивости селекционных признаков. Из озимых твердых пшениц к ккм относятся:- " К-475076, К-475006 и К-ЧП09775; озимых мягких - Береке, Таза, Южная 12 и Богарная 56; яровых твердых - 15096, Алтайка и Алмаз; яровых мягких - Казахстанская 10, Казахстанская раннеспелая, Омская 9, Целинная 21 и Саратовская 29.

Среди генотипов озимой твердой пшеницы высоким эффектом ОКС по частоте каллусогенеза обладают К-49171Г,' К-0109775, К-485621 и К-478156; по образованию морфогенных каллусов - К-0109776, К-476805, К-485617; по зонам регенерации - К-475076, К-475030 и К-475006. Сортообразцы, показавшие по одному из признаков высокий эффект ОКС, по другим давали противоположную картину," что ' свидетельствует о неравнозначности роли аддитивных-генных эффектов в наследовании признаков каллусообразовагон и регенерации.

Большое практическое значение для получения максимального":' количества сомаклопальных линий имеют генотипы, показавшие высокие ОКС и СКС по признаку "количество зон регенерации" -К-475076, К-475006 и К-0109776." .......

По признаку "образование зон регенерации" наибольшую ценность представляют гибриды-сортов: озимой мягкой пшеницы ~ Береке, Таза, Южный 12 и Богарная 56 (табл.II); яровой твердой -Алмаз, Саратовская 40, 15290, 15306 и 15307яровой мягкой -Казахстанская 10, Казахстанская раннеспелая, Омская 9, Целинная 21 и Саратовская 42.

Таблица II. Эффект ОКС и варианс СКС сортов озимой мягкой пшеницы по показателям каллусо-образования и регенерации растений •

Сорт Частота каллу-сообразования Морфогенные каллусы Количество зон регенерации

и «Я п ©Й ь

Нетысу -1,28 7,77 1,34 15,8 -1,28 1,57

Адмалы 0,90 0,71 0;04 5,71 0,37 0,15

Береке -0,58 19,6 0,39 19,7 0,67 0,31

Безостая I 2,00 1,29 1,11 16,1 ' -0,56 7,59

Алма-Атинская • полукарликовая -3,00 2,44 1,46 7,91* -0,13 0,92

Южная 12 • 2,92 4,94 0,64 11,42 . 1,79 4,82

Алма-Атинская высокорослая 4,40 2,86 3,91 3,20 -0,49- 9,23

Алма-Атинская 31 -0;53 5;59 4,61 16,7 0,19 1,29

Таза -1,95 21,7 -3,71 19,2 0,62 4;95 .

Толкын -1,43 13,8 -4,01 1,41 0,39 0;09

Богарная 56 1,20 0,08 3,11 2,71 1,27 1,53

ОПАЕСС I -0,10 1,29 -0,86 3,98 -1,38 0,01

Днепровская 521 0,35 3,'40 -3,64 2,15 -0,91 5,41

Жалын -2,88 0,22 -1,44 2,71 -0,56 2,41

0,73 0,54 0,14 • 0,37 0,12 0,21 •

8.4. Генетический контроль признаков регенерации

, сомаклональкых линий ..... ... ...

Генетический анализ регенерационной способности осуществлен с применением диаллельных скрещиваний по трем наборам 24 сортов . твердой, и мягкой (озимой, яровой) пшеницы. ' Установлены -различные генетические системы, контролирующие изучаемые признаки. Для озимой мягкой пшеницы в основном к ним относят сверхдоминирование внутри докуса и сильный межлокусный комплементарный-эпистаз; озимой твердой - весьма сильный комплементарный эпистаз и сверхдоминирование•и- яровой твердой - сильный комплементарный эпистаз и-неполное доминирование. ...... ..................—',...._.

"Частота каллу с оо бра зоваиия. Линия регрессии для озимой "мяг^ кой пшеницы (рио.2) и параметр "^/Д' =• 1,70; (табл. 12) указывают, на то, что в-.генетическом контроле..изучаемого-признака лежит

«а

• 80 аа'1 ¿Л)

Рло.2. Графики регрессия ЭД» и Уг для признаков "частота кал-лусооСразования'Ч А), "частота образования морфогенншс каллусов"(Б) и "количество зон рзгенерадии"(В)

I - сорта озимой мягкой пшеницы: I - Карлыгаш, 2 — Прогрэоо, 3 - Жетыоу, 4 - Береке, 5 - Таза, 6 -Толкын, 7-Жалын, &-Богарная 56, 9 - ОПАКО-1;

П - сорта озимой твердой пшеницы: I - Вахт (СССР), 2 - Л—3305 (СССР),3 - К—480339 (Венгрия).4 -К-01С9775 (Румыния),5 - К-0109776 (Румыния), 6 -К-476805 (Италия), 7 - К-475006 (Мексика), 8 -К-475076 (Мексика);

Ш - сорта яровой твердой пшагаты: I - Безенчукская 139, 2 - 14979, 3 - Накат, 4 - Харьковская 46. 5 - Саратовская 40, 6 - Алмаз,7-АкТюбинская 75

Таблица 12. Основные-генетические параметры признаков каллусообразования и регенерации сомакло-нальных линий растении (1987-1989 гг.)

Генетические параметры

Озимая пшеница

мягкая

твердая

Яровая

твердая

пшеница

Частота каялусообразования

/I)

1,70 0;16 3,54 -0,65

г(Мг + Тг)! Хр

Частота образования морфогенных каллусов

2;21 0;21 1;97 -0,25.

2;75

0.23

1,-41 0,16

8,27 • 0,24 1,16 -0,26

т(\;т +Уг); Хр

Количество образования зон.регенерации

1,69 0,24 1;16 0,70

8,61 0;23 1,47 .-0,28

г(Мг

3. ,__

+ Хп

1,99 0;20 2,03 -0,77

1,75 0';17 1;18 -0,86

8;61 0;23 ' 1,-47 >0,28

преимущественно сверхдоминирование. При этом коэффициент корреляции гС^г+Уг); ( показывающий меру направленности доминирования, характеризуется достоверным отрицательным значением (-0,65), свидетельствующим о наличии генетической системы с доминантными генными эффектами, детерминирующей признак в сторону увеличения ее выраженности. Соотношение-генов с положительными и отрицательными эффектами у родителей равны (Я^МН^) = 0,16, что свидетельствует о некоторой их ассиметричности в локусах и о преобладании в определении этого признака генов с отрицательным , эффектом. Соотношение доминантных и рецессивных генов у родите—-лей составило У4х>н1 + Г/У4х>Н,- р' = 3,54, что говорит о. преобладании доминантных генов. Максимальное количество-генов имеют Прогресс;' Богарная 56~к ОПАКС-Г.- Сортообразцы Вахт; К-0109775, К-48033 и К-475006 обладают максимальным количеством доминантных генов,- -а Л"3305--и К-476805 - рецессивными (озимая твердая пшеница).

У яровой твердой пшеницы наибольшим числом доминантных*ге--нов обладают Саратовская 40, Безенчукская 139г и Леукурум 79,"затем в порядке уменьшения — Алмаз, Накат, Харьковская 45 и Актю-

бкнская 75. - -; ...... ......... ...........

Частота образования морФогенных каллусов. Для озимой мягкой и яровой твердой пззници характерны сильный комплементарный эпи-стаз, вызываемый эффектом действия рецессивных генов. По числу -доминантных генов сорта располагаются в следующем порядке: озимая мягкая пшеница - Богарная - 55, Карлыгащ, Прогресс, Таза, Бе-реке, 0ПАКС-1; Еетысу и Жалын; яровая твердая пшеница - Харьковская 45, Безенчукская 139, Накат, Актюбинская 75, Леукурум 79,

Алмаз, Саратовская 40. .......... • .....

По озимой твердой пшенице отмечено сверхдоминирование; максимальным количеством доминантных генов обладают сорта К-480339,' К—475076 и К-019775. Значение коэффициента корреляции между суммой Wr + Vr и средними значениями признака у родительских форм-высоко достоверно и илеет положительный знак (г = 0,700), однако по озимой мягкой и яровой твердой пшенице она недостоверна, - Это указывает,что нанаследование выраженности признака в сторону ■ " увеличения у озимой твердой пшеницы работают рецессивные гены, у озимой мягкой и яровой твердой проявляется эффект лабильности генетических системв изменения-типа-доминирования.

Количество образования зон -регенерации является основным ; показателем, определяющим выход сомахлоналыгой линии регенеран-тов из незрелых зародышей пшеницы. Ее изменение управляется аддитивно-доминантной системой. Для озимой мягкой пшеницы линия регрессии пересекает оу на отрицательной ее части.под углом меньше 45°, что говорит о наличии комплементарного эпистаза. Параметр - 5р имеет отрицательное и высокодостоверное значение (-0,77), что указывает на эффект генетической системы■с . доминантными генами; увеличивающей выраженность признака. Здесь-максимальным количеством доминантных генов-обладают сорта Богарная 56, Толкын, Береке и £етысу и рецессивными - Жалын и Карлы-

гаи. . - .. • - • ■ ----

•■ По-озимой: твердой пшенице параметр ; -имел

высокодостоверное значение (-0,8а);-"что свидетельствует о генетической системе,-работ£ВД'б2"феае"бсив'шмй'5?ёнаш; детерминирую^-" щими изменения-выраженности -признака"?'сторону увеличения^' Положение линии регрессии и значение параметра Ун<7^= 1,75 показы-

; .....34 ■ ' ..........•

лают, что s генетическом'тсонтроле данного признака преобладает комплементарный эпистаз и полное доминирование;-Значение'Н2:4Д|= 0,17 подтверждает наличие значительной ассиметрии-положительных и отрицательных аллелей, и в наследовании этого признака преобладают доминантные гены (V4"»h.-.f / "V49>H,* F - • = -];, 18). По количеству максимальных доминантных генов сорто-образцы-располагаются в следующем порядке: Л-3305, K-0I09776, К-476806, К-475076,

K-0I09775, Бахыт, К-480339 и К-475006. "'*.;. .....

' По яровой,твердой пшенице в генетическом контроле изучаемого признака лежит сильный комплементарный эпистаз. На изменение типа доминирования работают другие гены, находящиеся в лабильных генетических системах (**= -0,28). Максимальным количеством доминантных генов обладают сорта Харьковская 4, Накат и Актюбин— екая 75, рецессивными - Леукурум 79, Алмаз и Саратовская 40.

На основе результатов анализа признаков каллусообразования и регенерации нами составлены сводки, где указаны основные типы а и системы генетического контроля, доноры изучаемых признаков.

9. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИОННЫХ И ГЕНЕТ ИКО-Б'ЛОТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ .

В творческом сотрудничестве с институтами молекулярной биологии и биохимии им.Айтхожина АН КазССР, физиологии растений им. К.А.Тимирязева и общей генетики им.Н.И.Вавилова АН СССР и Саратовским государственным университетом /Бутенко, 1987; Карабаев, Джардемалиев, 1987; Гапоненко, 1987; Суханов, 1987/ создана и изучена в различных экологических регионах Казахстана' более 3600 новых дигаплоидных и сомаклональных линий озимой'и яровой пшеницы и выделено 344 генотипа для селекционного использования (табл.13). "'."■'

• Результатом практической селекционной'работы является со-' здание в соавторстве семи районированных, перспективных и переданных в Государственное сортоиспытание новых сортов озимой и яровой•пшеницы:

- Сорт озимой мягкой пшеницы КАРЛЫГАШ роздан методом отбора из гибридной популяции от комбинации скрещивания•'7451 -(Киргизская 2 х Безостая-I> - х Кавказ. -Урожайность - 78,2 ц/га, .что на-10,0 ц/га-выше отандарта (Днепровская 521), среднеранний, устойчив « полеганию; слабо восприимчив*к желтой ржавчине, пыльной я твердой "голо вне",--поражается меньше, -чем стандарту-о хорошей зимостойкостью, масса 1000 зерен - 47,6-53,4, что на 1,9 г больше

Таблица 13. Количество хозяйственно ценных регене-рянтов для использования в экологической селекции пшеницы (1986-1991 гг.)

Экологические пункты выявления селекционно-ценных регенерантов Дигаплоиды Сомаклоны

мягкая пшеница мягкая пшеница яровая твердая пшеница

озимая яровая озимая яровая

КазНШЗ 7 42 21 40 18

Караой - 14 19 12 -

Красноводопадская ГСС - - 39 - -

Актюбинская СХОС - 18 - 16 -

Карагандинская СХОС - 9 - II -

Семипалатинская СХОС - 4 - 9 -

Восточно-Казахстанская СХОС _ 7 II 7 _

Кусталзйский НИИСХ - 8 - 17 -

Талды-Курганский ОП - 3 8 4 -

Всего: 7 1С5 98 116 18

стандарта, хлебопекарные качества хорошие. Районирован в Джам-булской, Чимкентской, Кзал-Ординской областях, получает широко от распространение в производственных условиях Алма-Атинской, Семипалатинской и Талды-Курганской областей.

Сорт озимой мягкой пшеницы КВТЫС5Г выведен ич гибридной популяции (Алма-Атинская полукарликовая х Харьковская 38), высокоурожайный - 95,6 ц/га (стандарт 86,1 ц/га), число зерен в колосе - 52,5 шт. с массой 1000 .зерен 44,1 г. Общая оценка качества зерна 4,2 балла, что соответствует сильной пшенице. Зимостойкость высокая (90 %), обладает полевой устойчивостью к распространенным болезням; технологичен, средненизкорослый (95 см), устойчив к полеганию, не осыпается, колосья не обламываются, хорошо вымолачивается, высокотребователен к водному и пищевому ра~ жимам.Рекомендован для районирования с 1992 г. з Алма-Атинской области.

Сорт озимой мягкой пшеницы ЗРИТРОСЕРЧУМ 350 выведен от комбинации скрещивания (Безостая I х Казахстанская 126), поливного агроэкотипа, устойчив а полеганию и суховеям, не осыпается, колос не ломкий, засухоустойчивость средняя, слабо поражается грибковыми болезнями, урожайность - 90,5 ц/га (стандарт -

77,8 ц/га), общая хлебопекарная оценка 4,1 балла. Предназначен для поливных земель юга Казахстана и республик Средней Азии.

Сорт озимой мягкой пшеницы ЗРИГРОСПЕРМУМ 260 выведен методом сложной гибридизации ( F,.Мутант х Карлик) х- F, (Эритроспер-" мум III2 х Днепровская 521), среднеспелый,с-высокой засухойстой-чивостыо, зимостойкость на уровне стандарта, относится к сильной пшенице, урожайность - 85,5 ц/га, устойчив к полеганию и желтой ржавчине. Предназначен для поливных земель юга Казахстана. Передан в Государственное сортоиспытание в 1990 г.

Сорт озимой мягкой пшеницы ДЕРБЕС выведен из гибридной популяции (K-4442I (США х Харьковская 51) х К-45406 (Канада). Среднепозднего типа, устойчив к полеганию, среднезасухоустой-- ■ чив, устойчив к пыльной головне, с крупным светло-желтым зерном, ' масса 1000 зерен 39-41 г, макаронные качества хорошие. Предназначен для лесостепной зоны северных и восточных регионов Казахстана, в Государственное сортоиспытание передан в 1991 г.

. ВЫВОДЫ .

1. Научно обоснована и создана инфраструктура генетико-биотехнологических и селекционных исследований по формированию исход. " ного материала и выведению сортов различных агрозкотипов озимой и яровой пшеницы (мягкая, твердая) для основных агроэкологических регионов Казахстана. Определны эффективные пути интеграции методов количественной генетики, традиционной и

. клеточной селекции, хромосомной инженерии, сомаклональной вариации и гаплоидии, основанных на дифференцированном и поэтапном подходах. ' . -

2. Установлена экологическая изменчивость комбинационной способности к аддитивности по признакам продуктивности и устойчивости к.факторам внешней среды восточного, южного,, юго-восточного, западного и центрального регионов Казахстана. Аддитивный эффект генов, контролирующих зимостойкость озимой твердой пшеницы,составляет 31,2-68,7 %\ признаков, связанных с засу~, хоустойчивостью - 52,8-77,0 % (твердые) и 47,6-75,4 % (мягкие); а яровой пшеницы - соответственно 14,0-79,1 % (твердые) и 17,6-75,4 % (мягкие). Создан рабочий генофонд родительских форм и гибридных популяций для традиционной, гетерозисной и гаплоидной селекции, хромосомной инженерии и сомаклональной вариации. •'

3. Проведен генетический анализ в шестл экологических пунктах по гризьакам устойчивости и продуктивное!/. 31 наиболее часто пр 'влека<""£пз а гибридизацию сорта мягкой и твердой пшеницы. Установлено наличие разнообразных л лабильность генетических слстем контроля признаков - комплементарный и дубликатный эптстаэ, сверхдомкнлроваяие, полное и частичное домлнлровп-ние. По болылинс-ву признаков в различных экологлческлх у с ловлях преобладает кошшеменАарный эпистаз. Определены доноры хозяйственно ценных признаков и дана их генетическая характеристика в целях использования в генетико-блотехнологических и селекционных исследованиях.

4. Сяраделечы солекциопно-биотехгологические пути лн?ене;ф*кащп1 исследований по глбридной пшенице. Установлен эффект гетерозиса по оснознкм признакам регенерации гаплоидных растений, составляющий по .астоте андроклинии в пределах от 23,8 до 177,4 , обраоованлю эмбриоидов - от 29,4 до 245,0 % л выходу регенврантов - от 5з,ь до 1~3,6 %. Эффект гетерозлеа по признакам продуктивности к регенерационной способноотл глеет ге-нетлческую сшзь с уровнем их проявлен»« у дигаглоидов.

5. Сочетание ядра мяхкой пшеницы с цлтонлат.-оЯ стерлльных аналогов ОС^аЭСТВЛЯеТСЯ легче, Чем Тг.^гаорЛееУг ИЛИ Ае.оуаъа , результатом явилось создание 19 новых стерилыкх аналогов ин-тонсивнох-о тлга с высоксл комбинационной способностью. Показано пелкгенное наследование признака цитоплази-атпческой чукской стерллььости - "главные гены + гены-¥одуфлкаторы", эффект де?ствля которых неравнозначен в ра <ко контрастных ус-ловлях различных экологлческ»:х реглоноз Казахстана.

6. Стертаная цлтоплазуа не оказывзет отр.щательного владния на основные хозяйственно ценные признаки пшенлш и на «изнеспо-собьость пестика. На юге Казахстана сгосо^ьссть пшеницы к оплодотворению сохраняется в течение 9-12 дней, максимальное завязывание гибрлдных зерен наблюдается при огклении на 4-5 сутки цветения и составляет 80,0-85,9 При свободном опылении форм гаюниш с 1Л*С завязываемость зерен в предгорной зоне достигает 55,5-80,4 %, в горной - 40-68, в сухостепной -40-70

7. Определеш эффективные п;ти пол^ченлд андроклинных линий и их использовании в экологической селекщк, установлены типы доминирования признаков регенерации гаплоидов в гибридном по-

томстве - сверхдоминироваяие, неполное и полное доминирование. Выявлены наиболее отзывчивые генотипы на частоту анд- -^ роклинии в гибридных популяциях и показаны возможности повышения регенерационной способности посредством привлечения их в скрещивания.

8. Разработана высокоэффективная "хромосомно-андроклинная технология" ускоренного замещения хромосом 6А и 4Д с генами RtiH Ría адаптивного маркерного признака засухоустойчивости, базирующаяся на интеграции методов хромосомной инженерии и гаплоидной селекции. Созданные на этой основе дигаплн-ды КГ-1 и БГ-2 характеризуются засухоустойчивостью и на богарных землях урожайность составила соответственно 34,4 и 35,5 ц/га при уровне исходных форм 20,5 и 17,5 ц/га. Они- • проходят экологическую селекционную оценку в различных"условиях Казахстана, Западной Сибири, Бурятии,"Китая и Болгарии.

9. Установлена эффективность разработанной "рекурентно-андро-клинной технологии" создания изопризнаковых линий по лимитирующим селекционным признакам. На основе этого созданы изо-признаковые линии сортов яровой мягкой пшеницы - Казахстанская 4, Казахстанская 5, Саратовская 46 и Омская 9, обладающие генами R^ и REs, характеризующиеся по элементам продук- ■ тивности и засухоустойчивости гомозиготностью и стабильно—' стью. _ 1

10. Определена роль отдельных хромосом в генетическом контроле■• •■ элементов продуктивности у донора адаптивных маркерных генов

признана засухоустойчивости (Грекум.476). В хромосомах 2А, ' ЗА, 7А, IB, 4Д, 6Д локализованы главные гены, контролирующие высоту растений, а в ЗА, 4А, 5В, 6В, 7Д - контролирующие озернённость колоса. -

11. Определены основные параметры условий получения суспензион-■— ных культур, протопластов, каллусообразования и регенераци-

. онной способности соматических тканей незрелых зародышей пшеницы и особенности их наследования межсортовыми гибрида-ми. Основными типами-доминирования признака частота каллусообразования у твердой пшеницы являются доминирование (42,9$) и сверхдоминирование (37,5 %), у мягкой - полное доминирование (57,0 %)t по частоте образования морфогенных каллусов у твердой пшеницы - депрессия (50,0 %), у мягкой - частичное доминирование (50,0 %) и сверхдоминирование (42,9 %); коли-

чество зон регенерации у твердой пшеницы - частичное доминирование (42,9 %), у мягкой - сверхдоминирование (64,3 %).

12. Доля аддитивных и неащытсвных генных пффектоЕ го признакам каллусооОразованш и регенерации соматических тканей пшеница неравнозначна. Эффект аддитивные генов у твердой пшеницы составил 16,0-43,9 %, мягкой - 30,1-60,9 %, а по количеству зон регенерации - соответственно 8,6-40,1 % и 30,7-47,6 %. На этой основе определена комбинационная ценность сортов для их использования при получении селекционно ценных регенеран-тов гибридного происхождения с широким диапазоном сомакло-нальной изменчивости.

13. Впервые с применением диаллельных скрещиваний осуществлен генетический анализ признаков регенерации растений из соматических тканей незрелых зародышей твердой и мягкой пшеницы. Установлены основные типы действия и взаимодействуя генов -аддитивности между локусами и внутри их, доминлровшше разных степеней. Для всех признаков одни генетические системы проявляются стабильно (комплементарный эпистаз), а другие -наоборот (сверхдоминирование), и они характеризуются высокой лабильностью.

Определены генотипы-доноры, представляющие ценность для селекционно-биотехнологичесчих работ при создании сомакло-нальных линий регенерантов.

14. На основе анализа хозяйственно ценных признаков сомаклональ— ных, дигаштоидных, изогенных линий озимой и яровой пшеницы (твердая, мягкая) созданы и выделены для экологической селекции 344 новых регенеранта

15. Создано семь новых сортов пшеницы, предназначенных для различных экологических регионов Казахстана: Карлыгаш, Нотыс/, Зритросгермум 350, Зритроспермум 260, Дербес, Наурыз I и Наурыз 2.

13. Районированные и признанные перспективными сорта озимой мягкой пшеницы Карлыгаш и Жетысу в условиях Алл-а-Аткнекой, Джамбулской, Кзыл-Ординской, Семипалатинской, Талды-Курганской и Ч:е.*кентской областей в целом возделывались на площади свыше 280 ООО га с экономическим эффектом 25,0 млн.руб.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

В' цепях интенсификации экологических селекционных и генети-ко-биотехнологических исследований по пшенице рекомендуется:

1. Использовать выделенные по комбинационным способностям и генетическим достоинствам сорто-образцы и их гибриды для создания дигаплоидных и сомаклональных линий с широким диапазоном изменчивости хозяйственно ценных признаков. • " " "-

2. Использовать 19 новых созданных стерильных аналогов, характеризующихся высокой комбинационной способностью и интенсивным типом развития для гетерозисной селекции пшеницы и принципы создания новых форм пшеницы с ЦМС на базе цитоплазмы сортов стерильных аналогов.

3. Применение установленных параметров комплекса условий (генотип донора, питательная среда культивирования, условия выращивания донорных растений, условия культивирования) и данные по регенерационной способности и их наследования у районированных и перспективных сортов при массовом получении андроклинных линий.

4. Применение ускоренной технологии замещения хромосом с генами, контролирующими лимитирующие селекционные признаки устойчивости и элементы продуктивности.

5. Использование пыльников дисомных линий гибридов Ра, несущих "критическую" хромосому с генами БЕа , "КЬ» адаптивного признака ("свернутые листья") для ускоренного создания засухоустойчивых аналогов и сортов пшеницы.

6. Применение в клеточной селекции и культуре соматических тканей параметров условий получения суспензий клеточных культур, изолированных протопластов, информации по оценке комбинационной ценности и генетического контроля признаков регенерации и приемов массового получения сомаклональных линий регенерантов и при№-ципы использования их в экологической селекции пшеницы.

7. Использование в экологической селекции созданных и выделенных дигаплоидных, сомаклональных и изогенных линий в количе--стве 344 образцов-регенерантов и широкое внедрение в зонах районирования по Казахстану новых высокопродуктивных сортов озимой мягкой пшеницы Карлыгаш и Жетысу, отвечающих требованиям интенсивной технологии возделывания.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАНИЯ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ РАБОТ

1. Уразалиев P.A., Шегебаев О.Ш. Проявление мужской стерильности у озимой пшеницы в 'зависимости от.генотипа мужской стерильности н условии вертикальной зональности // Известия АН КазССР, сер.биолог. - 1975. - № 6. - С.80-83.

2. Уразалиев P.A., Шегебаев О.Ш. Влияние генотипа родительских форм и условий выращивания на уровень восстановления фер-тильности у форм пшеницы с цитоплазматической мужской стерильностью // Известия АН КазССР, сер.биолог. - 1975. - № 6.

- С.37.

3. Уразалиев P.A..Шегебаев О.Ш. Условия виращивания и завязи-ваемость семян у форм озимой пшеницы с цитоплазматической мужской стерильностью // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. - 1976. - № 8. - С.37-39.

4. Уразалиев P.A., Сеилов Б.С., Шегебаев О.Ш. Генетический контроль признака цитоплазматической мужской стерильности у озимой пшеницы // Известия АН КазССР, сер.биолог. - 1976.

- № I. - C.3I.

5. Уразалиев P.A., Шегебаев О.Ш. Особенности опыления и завязы-ваемость семян у форм озимой пшеницы с цитоплазматической мужской стерильностью // Вестник сельскохозяйственной науки ' Казахстана. - 1976. - № 10. - С.20-22.

6. Шегебаев О.Ш., Уразалиев P.A., Сеилов Б.С. Восстановление фертильности у форм озимой пшеницы с. цитоплазматической мужской стерильностью // Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. - Алма-Ата: Наука,"1979. - С.153-169.

7. Уразалиев P.A., Шегебаев О.Ш., Пабиуллин Б. Факторы, влияющие на восстановление реакции у форм пшеницы с ЦМС // Еестник сельскохозяйственной науки Казахстана. - 1976. - Ji 12. -

„ C.II2-II4.

8. Уразалиев P.A., Сеилрв Б.С., Шегебаев О.Ш. Стабильность проявления цитоплазматической мужской стерильности пшеницы в зависимости от генотипа стерильных форм и условий внешней среды

• // Доклада ВАСХНИЛ. - 1977. - № 10. - C.I7-I8. .

9. Уразалиев P.A., Шегебаев О.Ш. Комбинационная способность сортов мягкой пшеницы по признаку "число зерен в колосе" // Ге-

: нетика. - 1978. - Т.Х1У, № II. - C.2049-205I.

10. Уразалиев P.A., Нурпеисов И.А., Шегебаев О.Ш. Оценка комбинационной способности по морозостойкости у сортов озимой пшени-

цы методом топкросса //;Тезисы 1У"Республ;конференции "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур". - Алма-Ата, 1980. - С.41.

11. Шегебаев О.Ш., Кудайбергенов М.С. Комбинационная способность сортов озимой пшеницы по признаку "высота растения" в раз- • личных экологических зонах // Тезисы докл. 1У Республ.конференции "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых-культур". -Алма-Ата, 1980. - С.23-24.

12. Шегебаев О.Ш., Кудайбергенов М.С. Характер наследования количественных признаков гибридов F< озимой пшеницы // Тезисы ■ докл. совещания по проблемам генетики и селекции растений.

; - Алма-Ата, 1979. - С.46-47.

13. Шегебаев О.Ш. Генетико-статистические компоненты основных

• количественных признаков озимой пшеницы // Тезисы докл. по проблемам генетики и селекции. - Алма-Ата, 1979. - С.97.

14. Шегебаев О.Ш. Проявления аддитивных и неаддитивных эффектов генов, контролирующие количественные признаки озимой пшеницы // Тезисы докл. по проблемам генетики и селекции. - Алма-Ата, 1979. - С.102. . •

15. Шегебаев О.Ш. Определение генетических компонентов аддитивно-доминантной системы контроля количественных признаков методом диаллельного анализа // I научная конференция молодых ученых ВО ВАСХНИЛ. - Алма-Ата, 1978..г С.39-40.

16. Шегебаев О.Ш. Характер проявления цитоплазматической мужской .стерильности и восстановления фертильности у озимой пшеницы

в условиях вертикальной зональности // Тезисы докл. УШ научно-теоретической конференции молодых ученых КазНИИЗ. - Алма-Ата, 1978. - С.128-129,- .

17. Уразалиег P.A., Шегебаев О.Ш. Генетические и средовые компоненты количественных признаков Tr.aestivum // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. - 1979. - Л 12. -

С. 15-20. • • - - .... •, ...

18. Уразалиев P.A.t Шегебаев О.Ш. Новый способ - получения гибридных зерен'зерновых*культур // Вестник сельскохозяйственной-науки Казахстана. - 1979. - J6 12. - C.I5-20.'

19. Уразалиев P.A., Кожемякин Е.В., Шегебаев О.Ш., Кожахметов К.К. Комплексная программа селекции агроэкотигов озимой пшеницы для Казахской ССР. - Алма-Ата: Кайнар, 1980. -.79 с.

20. Уразалиев P.A., Нурпвисов И.А., Еегебаев 0.31. Сравнительная комбинационная ценность сортов очгчой пшенкьд различных экотнгоз по признаку морозостойкости // Сельсколозяйствен-ная биология. - IS82. - Т.УШ, > I. - С.Ы-63.

21. Шегебаев О.Ш. Теоретические проблемы генетики количественных пр -знаков в селекции различных згроэчотипов озигоГ i о-юоды в Казахстане // Тезисы У Ресгубл.ксн]?. ""изиологиче-ские основы повытащи продуктивности и устойчивости зерновых культур". - Целиноград, 1984. - C.II-I2.

ZZ. Уразалиев P.A., Нурпеисов Л.А., Шегебаев О.Ш. Корреляция между основными признаками растений у сортов и гибрдаов озимой пшеницы // Тезисы доклад.У Республ.конф."Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур". - Целиноград, 1984. - С.71.

23. Uereöaod О.Ш., Новохатин В.В. Пути увеличения зерна сильной и твердой пшеницы // Материалы Всесоюзного совещания по пробле; ам заготовки зерна сильной и твердой пшеницы. - Кок-четав, 1985. - С.27-30.

24. Уразогиев P.A., Шегебаев О.Ш. Результаты генетических исследований в селекции озимой пшеницы // Повышение эффективности и устойчивости земледелия - основа интенсификации растениеводства. - Алма-Ата, IC85. - С.200-213.

2s. Сегебаев O.U., Воронкова Н.Е. Биотехнология - гуть интенсификации в селекции пшеницы // Сб.научн.трудов "Селекцкл и урожай". - Алма-Ата, IS88. - С.46-57.

26. Богданова Е.Д., ^уле"баева К.К., Шегебаев О.Ш., Бондарен-ко О.В. Шносомный анализ признака "свернутые листья" у мягкой озимой пшеницы // Генетика. - 1988. - Т.24, » 9. -C.I7I0-I7II.

27. Абугалиев И.А., Шегебаев 0.13. и др. Биотехнология экологической селекции сельскохозяйственных культур в Казахстане.

- Алма-Ата, 1988. - 48 с.

28. Шегебаев О.Ш. Проблема биотехнологии в экологической селекции гыешщы в Казахстане // Тезисы докл.Всесоюзной конференции по биотехнологии злаковых культур. - Алма-Ата, 1988.

- С.З.

29. Шегебаев О.Ш., Бондаренко О.В., Шулембаева К.К., Богданова Е.Д. Каллусообразование и еыход эмбриоидов в культуре пыльников анеуплоидных гибридов пшеницы // Тезисы докл.Все-

союзн.конф.по биотехнологии зерновых культур. - Алма-Ата, ' 1988. - С.14. ' -

30. Богданова Е.Д., Шулембаева К.К., Шегебаев О.Ш.у Бондарен-^ ко О.В. Использование никотинотрооров в гаплоидной селекции// Тезисы докл.Всес.конф. по'биотехнологии зерновых культур. -Алма-Ата, 1988. - С. 14.

31. Джардемалиев Ж.К., Шевченко В.А., Сопабаева Б.А., Караба-ев М.К., Шегебаев О.Ш. Суспензионная культура пшеницы // Тезисы докл.Всесоюз.конф.по биотехнологии зерновых культур. - Алма-Ата, 1988. - С.62-63. • Г . '"

32. Карабаев М.К., Джардемалиев К.К., Сопабаева Б.А.-, Курба- -ков О.Ш., Шевченко Е.Д., Бегалиев М.К., Шегебаев О.Ш. Культура in vitro пшеницы // Тезисы докл.Всесоюзн.конф.по биотехнологии зерновых культур. - Алма-Ата, 1988. - С.63.

33. Шегебаев О.Ш.,Проблемы биотехнологии в.создании высокопродуктивных сортов и гибридов зерновых культур//Тезисы докл.Республ.конф."Интенсификация и повышение эффективности общественного производства на основе ускорения научно-техни-

.« ческого прогресса". - Алма-Ата, 1988. - C.II-I3;

34. Шулембаева К.К., Бондаренко О.В., Шегебаев О.Ш., Богданова Е. Д. Моносомно-генетический анализ признака "свернутый лист" у озимой пшеницы // Физиологические основы повышения устойчивости и продуктивности сельскохозяйственных растений.

• - Алма-Ата,.1988. - С.19-20.

35. Шулембаева К.К., Шегебаев О.Ш., Джардемалиев Ж.К. Получение сомаклокальных линий регенерантов у мягкой пшеницы // Физиологические основы повышения устойчивости и продуктивности сельскохозяйственных растений. - Алма-Ата; 1988. - С.130.

36. Шегебаев О.Ш., Кабаева З.Н., Банбакин K.S. Сомаклональная

• ■ вариабельность селекционных признаков пшеницы в условиях

Казахстана // Тезисы докл. Всесоюзн.конф.по генетике соматических клеток и'культуре, посвященная памяти Шапиро Н.И. -Эерноград, 1989.'

37. Шегебаев О.Ш. Научные концепции Н.И.Вавилова и биотехнологические аспекты экологической селекции зерновых культур // . Материалы научн.конф., посвященной 100-летию оо дня рождения Н.И.Вавилова. - Алма-Ата, 1990. - С.56-61.

38. Бондаренко О.В., Богданова Е.Д., Шегебаев О.Ш. Создание исходного материала для гаплоидной селекции // Материалы Респ.

конф.псгпроблеме-теоретической и'прикладной генетики в Ка-

• захстанв. - Алыа-Ата:Пишм; '1990; - С; 10-12. " •

39. ШегебаевО.Ш., Кабаева -3;К.," Абугалиев" С.Г. 'Каллусообразур--- щая способность соматических тканей зрелых-семян яровой пшеницы // Материалы Респ.конф.по проблеме теоретической и • прикладной генетики в Казахстане. - Алыа-Ата:Галыы, 1990.

• -C.IC8. • " • - -

40. Бондаренко О.В., Богданова Е.Д., Шулембаева К.К. t Шегеба-" ев О.Ш. Изучение высокогетерозисных гибридов Fi для использования их в гаплоидной селекции // Повышение-устойчивости-и продуктивности зерновых культур. - Алма-Ата: Галым, 1991.

- С.81-85. .............

41. Шегебаев О.Ш. Инфраструктура биотехнолого-селекционных ис--следований зерновых'культур в Казахстане // Материалы Все-' совзн.конф.по сельскохозяйственной биотехнологии. - Целиноград, 1991. - С.7-8. ' - -

42. Карабаев М.К., Дкардемалиев Ж.К., Дарканбаева Е.Е., Шегебаев О.Ш. Изучение генетической обусловленности и наследуемо-

■ сти каллусообразующей и регенерациондай способности пшеницы' // Материалы Бсесорзн.конф.по сельскохозяйственной биотехнологии. - Целиноград, 1991. -'С.29-30.

43. Шегебаев О.Ш., Карабаев' М.К., Боранбаев С;, Лесова 1., Каляев Б. Получение сомаклонов яровой твердой пшеницы // Материалы Всесоюзн.конф. по сельскохозяйственной биотехнологии:'

- - Целиноград, IS9I. -С.45-46.

44. Сарбаев А.Т., Шегебаев О.Ш. Специфичность взаимодействия регенератов пшеницы с фитопатогенами как маркерный признак //• Тезисы докл.IX Всесоюзного совещания по иммунитету растений 'к болезням и'вредителям. - Минск, 1991, т.1. - С.25-26.

45. Шегебаев О.Ш; Биотехнологические исследования для селекции

. пшеницы в.Казахстане // Вестник сельскохозяйственной науки в -Казахстане. - 1991. * 8. - С.21-26.

Подписано в печать 10.01.92. Формат 60х841/1б. Буи. тип.№ 2. Печать офсетная. Усл.печ.л. 2.61. Усл.кр.-отт. 2-78. -Уч.изд.л.1.8. Тираж'100. Заказ 73.

Типография КазНИЮДО: 480120, г.Алка-Ата, Кирова, 221.