Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Генетика признаков связанных с аллогамией риса

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Генетика признаков связанных с аллогамией риса"

РТБ ОД

? О «

- Научно-технический центр по рису (НТЦ рис)

Всероссиййский научно-исследовательский институт риса

На правах рукописи

Гончарова Юлия Константиновна

УДК 633.18:631.521+575

Генетика признаков связанных с аллогамией риса (06.01.05 - селекция и семеноводство)

АВТОРЕФЕРАТ

I»

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар

1996

Работа выполнена в 1989-1995 гг. в лаборатории генетики Всероссийского научно-исследовательского института риса

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В. А. Дзюба

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук Свиридов A.A. кандидат биологических наук Белая Л. П.

Ведущее учреждение: Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. II. П. Лукьянепко

Защита состоится "7-7 " 1996 г. в_ч.

на заседании диссертационного совета Д О £ Р С Ь 0± во Всероссийском научно-исследовательском институте риса по адресу: 353204, г. Краснодар, п. Белозерный

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института риса.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Рис - одна из важнейших культур в мировом сельском хозяйстве. Однако традиционная селекция во многом исчерпала свои возможности в создании более продуктивных форм этой культуры. Так потенциал продуктивности новых сортов, несмотря на их большую устойчивость к болезням и вредителям, остается на уровне IR 8, выведенного в IRRI еще в шестидесятые годы.

Выдающегося достижения добились ученые Китая, внедрив гибридный рис в призводство. Гибриды не только превосходят лучшие сорта традиционной селекции по урожайности на 20-30 %, но и отличаются увеличенным содержанием белка в зерне, а также обладают повышенной адаптивностью к неблагоприятным факторам внешней среды.

Внедрению в производство гибридного риса в других странах препятствует отсутствие среди сортов подвида japónica эффективных восстановителей фертильности, а также низкий уровень перекрестного опыления, что приводит к большим затратам на производство гибридных семян. Китайская технология получения гибридного риса очень трудоемка и требует применения дешевой рабочей силы.

Тем не менее все проблемы, стоящие на пути внедрения в производство гибридного риса, могут быть решены в самое ближайшее время. Так, ученые многих стран создают линии восстановители фертильности подвида japónica путем переноса генов восстановления от образцов подвида indica селекционным путем. Создаются также линии с высокой величиной аллогамии на основе мутантных форм или посредством гибридизации местных сортов с дикими перекрестно опыляющимися видами.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований являлось изучение генетической системы признаков, связанных с аллогамией, и создание, линий, сочетающих в себе более высокий уровень перекрестного опыления с приспособленностью к местным условиям существования.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- изучить перспективные сорта местной селекции и коллекционные образцы по признакам, влияющим на величину аллогамии;

- выделить сорта, обладающие донорскими качествами по признакам связанным с аллогамией;

- изучить корреляции между наиболее важными признаками, влияющими ва уровень перекрестного опыления;

- провести диаллельное скрещивание, позволяющее изучить генетическую систему признаков связанных с аллогамией;

- выявить особенности цветения ЦМС и фертильных линий;

- создать линии с более высоким уровнем аллогамии на основе межвидовой гибридизации Oryza sativa / Oryza longistaminata;

- разработать рекомендации для селекционной практики создания линий с высоким уровнем аллогамии.

Научная новизна исследования. В итоге работы впервые в России изучена генетическая система некоторых признаков, влияющих на величину перекрестного опыления, среди них: длина пыльника и рыльца, длина опушенной части рыльца, диаметр рыльца, выдвинутость рылец, длина и ширина флагового листа. Изучены коллекционные образцы, а также сорта местной селекции по признакам, связанным с аллогамией. Выделены сорта, обладающие донорскими качествами по данным признакам. Созданы стерильные аналоги сортов Сюрприз, Альтаир, Родник.

Изучена биология цветения ЦМС и фертильных линий, предложен способ создания синхронно цветущих стерильных и фертильных аналогов. ' ,

Установлены корреляционные связи между основными признаками, влияющими на величину аллогамии.

Преодолен барьер нескрещиваемости ir получены межвидовые гибриды между Oryza sativa и Oryza longistaminata. .

Практическая ценность работы. В ходе исследований созданы линии, обладающие более высоким уровнем перекрестного опыления. Данные по наследованию признаков, влиящих на величину аллогамии, в дальнейшем значительно облегчат селекционную работу по созданию линий с высоким уровнем перекрестного опыления. Изучение динамики цветения позволило выделить синхронно цветущие фертильные и ЦМС-линии. Высокая корреляция, установленная между признаками, характеризующими размеры рыльца, позволит сократить количество измерений, проводимых при изучении признаков цветка.

Апробация работы. Основные результаты, а также выводы диссертационной работы докладывались на конференциях молодых ученых и специалистов (Одесса, 1990; Краснодар, 1992; 1993), республиканской

конференции "Проблемы теоретической и прикладной генетики в Казахстане" (Алма-Ата, 1991).

Объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, рекомендаций и списка литературы,4 включающего 21§ источников, из них на иностранных "языках. Работа изложена на /-'■У страницах машинописного текста, содержит 49 таблиц и 11 рисунков.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

Исследования проводились в лаборатории генетики ВНИИ риса с 1990 по 1995 годы. ;

Почвенный покров экспериментального орошаемого участка представлен лугово-черноземовидными почвами, характеризующимися мощностью гумусного горизонта около 85 см. Количество гумуса в почве до 4,6 %, среднее его содержание составляет 3,2-3,8 %.

Климат края характеризуется жарким летом и мягкой зимой. Среднегодовые колебания месячных температур не выше 22°С. Общая продолжительность периода с температурой выше 5°С составляет 220 дней. Сумма активных температур в этот период составляет 3400-3600°С. Важным фактором внешней среды, оказывающим значительное влияние на завязываемость зерновок риса, является относительная влажность воздуха. В случае перекрестного опыления этот фактор имеет решающее значение. Климатические условия за годы проведения опытов были вполне благоприятны для роста и развития растений.

Материалом для проведения исследований признаков, связанных с аллогамией, послужили 25 сортов из коллекции ВНИИ риса. В качестве доноров признаков высокой продуктивности и приспособленности к условиям проведения опыта были взяты перспективные сорта местной селекции, а также ряд районированных в Краснодарском крае. Как доноры признаков, повышающих уровень перекрестного опыления были использованы сорта Viktoria tarsio, Паноза - обладающие крупными пыльниками (Ляховкин, Сингильдин, 1975). А также сорта Садри, Sarvasi karcsu, Альтаир, Shinegai, выделенные*4^ работе Подольских (1989), как перспективные для создания линий с высоким уровнем аллогамии.

Для проведения межвидовых скрещиваний был взят дикий перекрестно опыляющийся вид Oryza longistaminata, несколько образцов семян которого были получены из ШАТ (Франция).

Родительские формы и гибриды выращивали в лизиметрах и вегетационных сосудах, которыми служили ведра из оцинкованного железа конической формы с верхним диаметром 30 см. В каждый сосуд набивали по 7 кг просеянной почвы, взятой из чека и перемешанной с удобрениями, доза которых в действующем веществе составила 0,3 г азотных, 0,2 г фосфорных на 1 кг почвы. Фосфорные удобрения использовали в полной дозе, азотные - треть общей дозы вносили перед посевом, треть - в виде подкормки перед началом кущения, а остальные - в конце кущения, по общепринятой методике (Сметанин, Дзюба, Апрод, 1972; Мазур, 1982).

Опыление -при гибридизации осуществляли твел-методом. Пыльники из материнских растений удаляли с помощью пневмокастратора.

Для создания ЦМС линий родительские формы высевали в лизиметрах чередующимися рядками. Семена растений-опылителей высевали в два срока для лучшей синхронизации цветения. Соотношение родительских форм было близко 1:1.

Для биометрического анализа брали все растения, выращенные в лизиметрах и сосудах. Анализировали следующие признаки: высота растения, число зерен на метелке, длина вегетационного периода от посева до цветения, длина и ширина флагового листа, выход метелки, длина метелки, выход рылец из цветковых чешуй, длина пыльников, длина рылец, длина опушенной части рылец, диаметр рылец.

За длину пыльника сорта принимали среднее значение по длине пыльников, полученное по десяти измерениям с десяти растений. Длиной пыльников гибридов первого поколения считали среднюю величину длины пыльников для 30 растений. Во втором поколении длину пыльников измеряли в среднем у 50 растений одной комбинации.

Размеры пыльников и рыльца измеряли при помощи бинокулярного микроскопа МБС-2. За длину рыльца растения брали среднее значение лопасти рыльца, вычисленное из 5 цветков, при этом измеряли обе лопасти рыльца. Диаметр опушенной части рылец измеряли в наиболее широкой части опушения лопасти. Длину опушенной части рыльца, диаметр рыльца, также как и его длину рассчитывали как среднюю величину по 5 цветкам.

Изучение суточной динамики цветения проводили в ясные солнечные дни во время массового открытия цветковых чешуй образцов. Процент открытых и закрытых колосков на метелке подсчитывали каждые 20 минут. Учтенные колоски маркировали фломастером.

Длительность цветения метелки определяли регистрацией даты раскрытия колоска, зацветшего первым, и колоска, отцветающего последним. Наблюдения вели ежедневно над 10 нормально развитыми растениями одного образца с 9 до 16 часов. Цветочные чешуи отцветших колосков окрашивали в цвет, принятый для определенного дня.

Продолжительность выметывания определяли ежедневно, путем подсчета на 20 растениях количество выметавших метелок. За начало периода выметывания принимали дату появления первой метелки. За конец - выход всех метелок исследуемых растений из влагалищ флаговых листьев.

Период открытого стояния отдельных' колосков определяли как время от начала раскрытия цветковых чешуй до их полного закрытия. Ежедневно в течение 6 дней анализировали 3-4 цветка на метелках главных побегов. Цветки отмечали тушью, метелки - этикетками. Прохождение цветения отдельным колоском регистрировали через каждые пять минут.

В период созревания проводили подсчет колосков, у которых рыльца пестика после цветения остаются снаружи цветковых чешуй. Для этого брали по 10 метелок при изучении родительских особей и по 30 - у гибридных форм каждой комбинации.

Выход соцветия измеряли как расстояние между влагалищем флагового листа и узлом метелки.

За длину и ширину флагового листа принимали среднюю величину этого признака у 30 растений.

3. ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Генетика признаков, связанных с аллогамией

Целью работы было изучение изменчивости признаков, оказывающих влияние на величину аллогамии, а также выделение среди сортов мировой коллекции образцов, которые могли бы стать донорами ценных для аллогамии признаков.

Было изучено 26 сортов риса отечественной и зарубежной селекции по следующим признакам: длина пыльников, выход метелки, процент колосков с выдвинутыми за пределы цветка рыльцами пестика (выход рылец), длина и ширина флагового листа, высота растения (Табл. 1).

Таблица 1

Характеристика изученных сортов по признакам, связанным с перекрестным опылением (1991 г.)

Образец Длина пыльника (мм) Выход метелки (см) Выход рылец (%> Флаговый лист Высота растения (см)

длина (см) ширина (см)

Дулар 2,16 0,5 28,8 23,8 1,03 73,9

КПХ-1 1,83 1,6 6,3 20,9 1,12 69,3

Кулу < 2,19 2,4 41,5 21,0 0,93 103,0

Садри 2,26 4,3 63,7 37,3 0,77 106,5

Паноза 2,93 1,1 . 8,1 19,7 1,34 76,4

Альтаир 2,07 1,2 19,1 24,7 1,09 74,5

ВНИИР 8847 1,06 1,3 24,6 ч 14,6 1,24 51,9

ВНИИР 5200 1.75 1,2 2,9 23,3 1,13 79,5

ВНИИР 1171 1,77 1,8 12,9 19,5 1,09 53,9

Кулон 1,77 2,4 46,6 18,9 1,15 68,2

Вевель 1,84 2,2 19,6 21,9 1,01 78,0

Victoria tarsio 3,13 1,9 48,1 23,9 1,21 91,8

СпаДьчик 1,45 1,5 5,3 16,1 1,47 59,4

Эколог 2,45 1,1 54,7 21,7 0,95 75,9

Сюрприз 2,39 1,2 52,7 26,2 0,85 72,4

Краснодарский 424 1,89 4,4 5,4 27,5 1,03 85,7

Румыния 2951 2,37 2,0 17,9 25,1 1,04 86,5

Szarvasi karcsu 2,43 2,9 47,3 23,8 1,26 100,6

Полиген 2,04 5,7 18,1 21,2 1,34 73,3

Славянец 1,97 1,2 6,2 17,3 1,23 67,3

Родник 2,23 1,8 44,7 19,8 1,00 68,8

Лиман 1,82 1,4 8,6 19,7 1,31 65,9

Первоцвет 1,77 0,7 53,9 22,6 1,08 65,7

Паритет 1,81 0,0 14;5 17,7 1,02 55,0

Shineigai 2,35 4,4 43,5 24,2 1,20 83,4

НСР попарно 0,84 2,21 14,0 3,81 0,12 9,31

■

Исследования показали, что большинство сортов селекции ВНИИ риса плохие опылители и обладают небольшой изменчивостью признаков, влияющих на величину аллогамии. Для местных сортов характерны мелкие пыльники, небольшой выход метелки и рылец, широкие флаговые листья.

В качестве доноров признака "крупные пыльники" нами выделены сорта Панова и Victoria tarsio. Донорами признака "высокий процент , выходящих за пределы цветка рылец" могут • служить сорта Садри, Эколог, Сюрприз, Первоцвет.

Для проведения циклического скрещивания нами были отобраны сорта Паноза, Victoria tarsio - как обладающие крупными пыльниками, Первоцвет и Родник - несущие пыльники средней величины, Спальчик - имеющий мелкие пыльники.

Результаты, полученные нами в схеме диаллельного скрещива-'ния, были проанализированы по Хейману. По каждому анализируемому признаку были составлены диаллельные таблицы данных. Построены графики Хеймана, позволяющие описать генетику наследования изучаемого признака, а также выделить сорта-доноры факторов аллогамии.

Дисперсионный анализ данных диаллельной таблицы по признаку "длина пыльника" подтвердил константность суммы (Wr+Vr), что говорит о преобладании в популяции аддитивной дисперсии.

. Корреляция между средними значениями родителей и суммой (Wr + Vr) показывает направление доминирования и составляет г=-0,356. Это говорит . о том,' что доминирование в популяции направленное. Число рецессивных ' генов, имеющихся у сорта, коррелирует с величиной признака.

Параметр F1-P - разность между средней величиной гибридов первого поколения и средней родительских линий оценивает направление доминирования. Так как Fi-P= -0,058 меньше нуля, то, следовательно, . доминирование направлено в сторону уменьшения признака.

Значение Wr . и Vr минимально для точек, соответствующих сортам Спальчик, Родник, Первоцвет и, следовательно, число доминантных генов у них больше, чем у других линий. Напротив, для-сортов Паноза и Victoria tarsio эти величины максимальны, что указывает на присутствие большого числа рецессивных генов.

Линия регрессии пересекает ось абсцисс ниже точки пересечения координат (Рис. 1). Из этого можно сделать вывод, что внутри локусов

есть эффект межаллельной комплементации (сверхдоминирование). Некоторый наклон линии. регрессии к оси абсцисс указывает на наличие взаимодействия между локусами (комплементарный эпистаз).

Дисперсионный анализ данных диаллельной таблицы по признаку "длина рыльца" подтвердил константность суммы (Wr+Vr), что говорит о преобладании в популяции аддитивной дисперсии.

Корреляция между средними значениями родителей и суммой (Wr-t-Vr) показывает направление доминирования и составляет г= 0,267, следовательно, число рецессивных генов, имеющихся у сорта, коррелирует 6 величиной признака.

Разность между усредненными значениями длины рыльца в первом поколении гибридов и средней величиной родительских линий составляет -0,074. Это значит, что доминирование направлено в сторону уменьшения признака.

Значения Wr и Vr минимальны для точек, соответствующих сортам Первоцвет и Victoria tarsio, что означает наличие у них большего количества доминантных генов, чем у сортов Спальчик, Паноза и Родник. Соответственно, сорта Спальчик, Паноза и Родник несут больше рецессивных генов по признаку "длина рыльца".

Построенная линия регрессии (Рис. 2) уходит вниз от начала координат, пересекая ось абсцисс в точке с координатами (0; 0,012). Из этого можно сделать вывод, что внутри локусов есть эффект межаллельной комплементации (сверхдоминирование). Некоторый наклон линии регрессии к оси абсцисс говорит о наличии взаимодействия между локусами. В нашем случае это комплементарный эпистаз.

Дисперсионный анализ данных диаллельной таблицы по признаку "длина опушенной части рыльца" не подтвердил константность разности (Wr-Vr), следовательно, в наследовании этого признака большую роль играют межлокусные и внутрилокусные взаимодействия ггнов, то есть в популяции возможно наличие эпистаза, доминирования и сверхдоминирования.

Корреляция между средними значениями родителей и суммой (Wr + Vr) составляет г=0,456, следовательно, с величиной признака коррелирует число рецессивных генов. Среднее направление доминирования оценивают по значению разности между средней родителей и гибридов первого поколения. В нашем случае она равна -0,002. Это означает, что доминирование направлено в сторону уменьшения

Рис. 1. График Хеймана для признака "длина пыльника"

Рис. 2. График Хеймана для признака "длина рыльца"

признака. График Хеймана для признака "длина опушенной части рыльца" представлен на рисунке (Рис. 3). Значения Wr и Vr минимальны для точек, соответствующих сортам Первоцвет, Victoria tarsio и Родник. Число доминантных генов по изучаемому признаку у этих сортов выше, чем у других линий в популяции. Для сортов Спальчик и Паноза эти величины максимальны, следовательно, они в основном несут рецессивные гены детерминации данного признака. Линия , регрессии уходит вниз и пересекает ось ординат в точке с координатами (0; -0,012). Из этого можно заключить, что внутри локусов есть явление межаллельной комплементации (сверхдоминирование). Некоторый наклон линии регрессии к оси абсцисс - это специфическая идентификация комплементарного эпистаза. В нашем случае это комплементарный эпистаз рецессивных генов, повышающих значение признака.

Для признака "диаметр рыльца" однофакторный дисперсионный анализ подтвердил константность суммы (Wr + Vr) и разности (Wr -Vr), следовательно, в популяции преобладает аддитивная дисперсия.

Разность между средними значениями гибридов первого поколения и средней родителей равна 0,0105, следовательно, доминирование направлено в сторону увеличения признака.

График Хеймана для признака "диаметр рыльца" представлен на рисунке (Рис. 4). Значения Wr и Vr минимальны для точек, соответствующих сортам Паноза, Спальчик и Victoria tarsio, обладающих' большим числом доминантных генов, чем Родник и Первоцвет, несущие в основном рецессивные гены по данному признаку. -Ливия регрессии 'уходит вниз от начала координат, пересекая ось ординат в точке с координатами (0; 0,0045), что говорит о наличии между локусами явления- межаллельной . комплементации (сверхдоминиро-_ вания). Линия регрессии наклонена вниз к оси абсцисс, следовательно, на наследование признака "диаметр рыльца " оказывает влияние также межгенное взаимодействие (комплементарный эпистаз).

Дисперсионный анализ данных диаллельной таблицы по признаку "выдвинутость рылец" не подтвердил койстантность суммы (Wr+Vr) и разности (Wr-Vr), следовательно, генетическая дисперсия в популяции представлена доминантной и эпистатической дисперсиями.

Корреляция между средними значениями выдвинутости рылец родителей и суммой (Wr+Vr) составляет 0,57. Значение достаточно

Рис. 3. График Хеймана для признака "длина опушенной части рыльца"

0,007 • 0,0038 • 0,0068

0,002 П.ПППЭ

0,< _____—----Т~ю,оооз ------- 0,002 0,004

-0,003

-0,008 • -0,0067

Рис. 4. График Хеймана для признака "диаметр рыльца"

высокое, следовательно, число рецессивных генов, имеющихся у сортов, положительно коррелирует с величиной признака.

Разность между усредненными значениями гибридов первого поколения и родительских линий оценивает среднее направление доминирования и составляет -3,139. Из этого можно сделать вывод, что доминирование направлено в сторону уменьшения признака.

Значения Wr и Vr минимальны для точек, соответствующих сортам Паноза, Victoria tarsio и Первоцвет, число доминантных генов по этому признаку у них больше. Спальчик и Родник несут больше рецессивных генов. Линия регрессии пересекает ось ординат в точке с координатами (0;-32), что говорит о влиянии межаллельной комплементации (сверхдоминирование). Наклон линии регрессии к оси абсцисс указывает на влияние комплементарного эпистаза на наследование признака "выдвинутость рылец"(Рис. 5.).

Дисперсионный анализ подтвердил константность суммы (Wr+Vr) и разности (Wr-Vr) для признака "длина флагового листа", следовательно, основной вклад в генетическую изменчивость в популяции вносит аддитивная дисперсия.

Корреляция между средними значениями родителей и суммой (Wr+Vr) составляет -0,456. Следовательно, число рецессивных генов, имеющихся у сорта, отрицательно коррелирует с величиной признака. Параметр (Fi-P) равен 0,7, это говорит о том, что доминирование направлено в сторону увеличения признака.

Значение Wr и Vr минимальны для сортов Спальчик и Victoria tarsio, следовательно, они содержат больше доминантных генов, чем другие. Сорта Первоцвет, Паноза и Родник - содержат больше рецессивных генов. Линия регрессии пересекает ось ординат в точке, с координатами (0; 1,2), что говорит о наличии эффекта неполного • доминирования внутри локусов (Рис. 6). Наклон линии регрессии к оси абсцисс указывает на влияние межгенного взаимодействия на наследование данного признака.

Дисперсионный анализ подтвердил константность суммы (Wr+Vr) и разности (Wr-Vr) для, признака "ширина флагового листа", что означант преобладание аддитивной дисперсии. Цараметр (Fi-P) равен 0,1, что указывает на направленность доминирования в 'сторону увеличения признака. Значения Wr и Vr минимальны для сортов Victoria tarsio и Первоцвет, несущих максимальное для популяции

Рис. 5. График Хеймана для признака "выдвинутость рылец"

Рис. б. График Хеймана для признака "длина флагового листа"

Рис. 7. График Хеймана для признака "ширина флагового листа"

число доминантных генов. Линия регрессии пересекает ось. ординат в точке с координатами (0; 0,0017) (Рис. 7). Подобное ее расположение указывает на наличие внутри локуса эффекта неполного доминирования. Наклон линии к оси. абсцисс говорит о влиянии комплементарного эпистаза на наследование. признака "ширина флагового листа".

Для подтверждения полученных результатов диаллельного анализа по'Хейману был проведен генетический анализ гибридов Гх й Рг- Так как на величину аллогамии наиболее сильное влияние" оказывают признаки цветка, мы ограничились > анализом только этих ■ признаков. ■ . .

Расщепление в Гг по признаку ."длица пыльника" соответствует теоретически ожидаемым моделям при аддитивном действии генов . (комулятивная полимерия)" и комплементарном эпистазе (Табл. 2),. что подтверждает полученные в ходе диаллельного анализа выводы.

Расщепление в ¥2 по Признакам "длина рыльца*' ,и "длина ■Опушенной части . рыльца" ■ также соответствует теоретичекси ожидаемым моделям при комулятивной полимерии и комплементарном эпистазе (Табл. 3 и 4). '

Таблица 2

Распределение растений гибридов второго поколения по длине пыльников (1993 г.)

Длина пыльников, мм Модель расще-

Комбинация 1,9 2,0 2,1 N 2,2 2,3 2,4 2,5 2,е 2,7 2,8 2,9 3,0 пления

Паноза/ 1 5 7 Ii 5 17 2 3

Первоцвет 28 23 9:7 0,33

Первоцвет/ 2 5 6 8 6 7 3

Родник 22 15 9:7 0,17

Первоцвет/ Victoria tarsio 2 3 5 11 23 16 2 1:4:6:4:1 2,08

Паноза/ Родник 2 7 17 10 2 1:4:6:4:1 1,29

Паноза/ Victoria tarsio 6 14 21 15 3 1:4:6:4:1 1,68

Паноза/ 6 7 13 5 5 7 6 2

Спальчик 27 24 0,24

Родник/ 2 9 13 7 8 10 3

Victoria tarsio 30, 22 9:7 0,04

Спальчик/- 1 7 6 4 5 5 2 1

Victoria tarsio 22 11 9:7 0,94

На основании генетического анализа данных гибридов первого и второго поколений диаллельного скрещивания можно сделать вывод, что наследование большинства признаков цветка (длина пыльника, размеры рыльца) обусловлено полигенами. В контроле этих признаков важное значение имеют как аддитивные, так и неаддитивные эффекты взаимодействий. Результаты наших исследований четко согласуются с литературными данными (Huang, Huang, 1978; Yang et al., 1987).

. Нами изучались парные корреляции между признаками: длина пыльника, длина рыльца, длина опушенной части рыльца, диаметр рыльца, выход рылец, длина и ширина флагового листа, а также высота растения. Большинство признаков показали отрицательную, либо слабую положительную корреляцию между' ними. Сильная корреляционная взаимосвязь отмечена только между признаками

Таблица 3

Расщепление гибридов второго поколения по длине рылец (1993 г.)

Длина рылец, мм Модель расще-

Комбинация - № 1,2|1,3|1,4|1,5|1,6|1,7|1,8|1,9|2,0|2,1 пления X*

Паноза/ Первоцвет 35 1 2 8 14 6 4 3 1:4:6:4:1 6,0

Первоцвет/ 5 17 6 15 2 1

Родник 47 27 19 9:7 0,54

Первоцвет/ 1 7 18 11 17 2

Victoria tarsio 56 34 22 9:7 0,45

Паноза/ Родник 41 3 9 16 11 2 1:4:6:4:1 2,57

1 8 13 8 8 10 9 2

Паноза/

Victoria tarsio 59 31 28 9:7 0,32

Паноза/Спальчик 57 5 12 22 11 7 1:4:6:4:1 5,76

1 9 16 12 12 2

Родник/

Victoria tarsio 52

Спальчик/

Victoria tarsio 32

32 20

2 11 7 9 3

17 15

9:7 0,04 9:7 0,12

рыльца. Высокая корреляция определена между признаками длина пыльника и высота растения, причем только в Fj. Анализ взаимосвязи между признаками растений F3 показал другие значения (Табл. 5).

Низкий уровень естественного перекрестного опыления практически у всех культивируемых сортов указывает на малоэффективность отбора по этому признаку. Один из путей решения этой проблемы возможен на основе переноса признаков аллогамии от , дикого перекрестноопыляющегося африканского риса О. longistaminata в генотипы культивируемых сортов.

Нами получены гибриды О. sativa (сорт Первоцвет) х О. longistaminata. По фенотипу гибридные растения напоминали дикую форму. Анализ гибридов показал полное доминирование дикого типа по выходу рылец и их размерам.и неполное доминирование по длине пыльников (в сторону уменьшения величины признака). Аналогичные результаты были ранее получены во Франции (Tallebois, 1983).

Таблица 4

Расщепление гибридов второго поколения по длине опушенной части

рылец (1993 г.)

Длина опушенной части рылец, мм Модель расщеп-

Комбинация № 0,7|0,8|0,9|1,0|1,1|1,2|1,3| 1,4 ления

Первоцвет/Victoria tarsio 56 3 16 24 12 1 1:4:6:4:1 2,89

Паноза/Первоцвет 50 3 13 20 12 2 1:4:6:4:1 0,87

Родник/Паноза 38 2 17 6 23 11 15 2 9:7 0,27

Victoria tarsio/Паноза 63 4 17 28 12 2 1:4:6:4:1 2,41

Паноза/Спальчик 50 3 12 19 11 5 1:4:6:4:1 1,37

Родник/Victoria tarsio 52 8 18 9 11 4 2

Спальчик/ Victoria tarsio 32 "2 30 9 13 6 22 2 9:7 1:4:6:4:1 0,44 1,46

Первоцвет/Родник 36 1 7 20 6 2 1:4:6:4:1 1,69

Таблица 5

Коэффициенты парной корреляции между признаками аллогамии у гибридов П и родительских форм риса (1992 г.)

Длина, мм Диаметр Выдви-

Признак пыль- рыль- опушенной рыльца, нутость

ника ца части рыльца мм рылец, %

Длина рыльца -0,288 - - - -

Длина опушенной

части рыльца -0,357 0,812 - - -

Диаметр рыльца -0,226 0,794 0,885 - -

Выдвинутость 0,090 0,036 0,024 0,109 -

Высота растения 0,708 -0,669 -0,686 -0,466 0,117

3.2. Изучение динамики цветения ЦМС и фертильпых лилий

Несинхронность цветения ЦМС-форм и фертильпых линий, как суточная, так и разница в продолжительности вегетационного периода до цветения создает множество проблем, значительно уменьшая озерненность стерильных линий. Суточные динамики полученных нами фертильпых линий (с улучшенными характеристиками цветка) не

ЕЭ

имйот существенных различий между собой. Цветение фертильных форм начинается в 11 ч. утра и заканчивается в 15 ч., его пик наблюдается между 12.30 и 13 часами. Суточная динамика цветения стерильных аналогов значительно отличается от фертильных линий.

У всех изученных ЦМС-линий (Пластик А/Родник, Пластик А/ Сюрприз, ВНИИР 1390 А/Альтаир) было выделено три типа цветения. Пик цветения первого типа совпадал по времени с открытием колосков фертильных Линий и был отмечен между 12.30 и 13 часами. Второй тип характеризовался двумя пиками. Первый пик наблюдался в 13 ч. В это время было открыто до 86 % колосков, цветущих в этот день (у линии, выделенной из комбинации Пластик А/Родник он был выражен слабее), второй - в 14 ч. Третий тип цветения характеризуется еще более поздним открытием колосков. Пик цветения наблюдался между 14.30-15.30, когда цветение фертильных линий уже заканчивалось.

Продолжительность открытия цветков стерильных линий, отобранных из комбинации Пластик А/Родник была максимальной, а у особей, выделенных из гибрида ВНИИР 1390 А/Альтаир - минимальной. Продолжительность цветения метелки стерильных линий несколько длиннее, чем у фертильных сортов. Широкое варьирование числа дней до цветения у фертильных и стерильных линий позволяет предложить способ подбора пар для гибридизации и создание синхронно цветущих фертильных линий и стерильных аналогов.

N '

Характеристика полученных линий с улучшенными цветковыми характеристиками приведена в таблице (Табл. 6).

Таблица 6

Характеристика линий с высокими значениями аллогамии (1995 г.)

Признаки

Линии Длина, мм Выход. Высота Флаговый лист

пыль- рыль- опушен- рылец, метел- расте- Длина, Шири-

ника ца ной части % ки, см ния, см на, см

рыльца см

8(19) 3,02 1,72 1,29 20,57 3,4 85,1 31,2 1,21

8 (32) 3,11 1,44 0,98 25,7 4,8 91,5 29,9 1,62

8(31) 2,99 1,84 1,23 21,7 2,1 94,3 29,1 1,4

4(37) 3,13 1,59 1,05 26,05 5,3 105,4 37,0 1,56

7 (1,2) 2,88 1,38 0,97 29,7. 3,5 107,2 27,1 1,36

3 (22) 2,93 1,5 0,98 41,2 2,3 81,5- 31,5 1,61

НСР 0,206 0,238 0,212 7,814 0,820 13,689 2,823 1,446

выводы

1. Изученные нами коллекционные образцы и сорта местной селекции в основном оказались плохими опылителями. Длина пыльников большинства сортов не превышала 2,43 мм (исключение Victoria tarsio и Паноза). Наибольший размах варьирования отмечен по признаку выход рылец, но высоким показателем по данному признаку отличается небольшое число сортов. Выход метелки большинства сортов не превышает 2,4 см. При переводе на стерильную основу это приводит к цветению стерильных линий, создаваемых при участии таких сортов, во влагалище верхнего листа. Широкий размах внутри и межсортового варьирования размеров флагового листа позволяет проводить отбор по этому признаку.

2. Выявлено два образца (Victoria .tarsio и Паноза), как доноры признаков "большая длина пыльника", обладающие рецессивными генами, детерминирующими ' увеличение данного признака. В качестве доноров признака "выдвинутость рылец" предлагаем сорта Садри, Эколог, Сюрприз, Victoria tarsio, Первоцвет. По признаку "выход метелки" наиболее высокий показатель у сортов Полиген и Краснодарский 424. Донором признака "очень короткий флаговый лист* может быть ВНИИР 8847, а признака "узкий флаговый лист" -Садри.

3. Установлены слабые положительные и отрицательные корреляции между большинством признаков, связанных с аллогамией. Только значения признаков рыльца тесно коррелируют между собой. Коэффициент корреляции между длиной рыльца и величиной его опушенной части составляет +0,812, а также длиной рыльца и его диаметром - +0.794, между длиной опушенной части рыльца и его диаметром - +0,885.

4. В наследовании признаков цветка (длина пыльника и рыльца, длина опушенной части рыльца и его диаметр) аддитивная дисперсия

■ в популяции преобладает над нёаддитивной. Отмечены также межгенрые взаимодействия (комплементарный эпистаз). Доминирование при наследовании всех вышеперечисленных признаков, кроме диаметра рыльца, направлено в сторону уменьшения фактора. У

диаметра рыльца доминирование направлено в сторону увеличения признака.

В наследовании признака выдвинутость рылец основную роль играют неаддитивные эффекты. Генетические дисперсии в популяции главным образом представлены доминантными и эпистатическими дисперсиями.

В наследовании признаков длина и ширина флагового листа основную роль играют аддитивные эффекты генов.:. Неаддитивные эффекты, такие как комплементарный эпистаз и' внутрилокусные взаимодействия (неполное доминирование), также Играют роль в наследовании признаков длина и ширина флагового листа.

Максимальное число генов как доминантных, тек и рецессивных, увеличивающих признаки цветка несут сорта Панова, Victoria tarsio, Родник ц Спальчик.

5. Выявлены три типа цветения у стерильных линий. Пик цветения у линий одного из них наступает одновременно с раскрытием колосков фертильных линий.

Наибольшая подолжительность открытия цветков отмечена у " линий, отобранных из гибрида Пластик А/Родник. Максимальная продолжительность цветения метелки отмечена у стерильной линии из комбинации ВНИИР 1390 А/Альтаир.

6. Полученные линии из гибридов Oryza sativa/ Oryza longistaminata, несмотря на более высокие показатели признаков, связанных с аллогамией, имеют более длинный период вегетации, осыпаемость семян. Селекционным путем возможно улучшить эти показатели.

Практические предложения и рекомендации

1. Для создания ЦМС-линий, восстановителей фертильности и закрепителей стерильности рекомендуем использовать полученные нами линии 8(31), 8(32), 8(19), 7(1,2), 4(37) и 3(32) с улучшенными характеристиками по признакам аллогамии, а также линии, полученные на основе межвидовой гибридизации Oryza sativa / О. longistaminata.

2. Отбор ЦМС-линий, синхронно цветущих с фертильными ормами, необходимо вести на ранних этапах создания ЦМС-

1ЭЛОГОВ.

3. При отборе форм с увеличенными размерами рыльца эстаточно измерять лишь один показатель из трех благодаря ысокой корреляции между ними.

4. Характер наследования большинства признаков цветка озволяет уже во втором поколении выделить гомозиготные формы с пучшенными показателями.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Гончаров C.B., Гончарова Ю.К. Эффективность перекрестного пыления у риса с цитоплазматической мужской стерильностью // [роблемы теоретической и прикладной генетики в Казахстане. Алма-та, 1990. С. 40-41.

2. Гончаров C.B., Гончарова Ю.К. Эффективность перекрестного пыления у риса с цитоплазматической мужской стерильностью // овременные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственых астений (Тезисы докладов Всесоюзной научно-технической онференции молодых ученых). Одесса, 1991. С. 8-9.

3. Гончарова Ю.К. Изучение некоторых признаков, влияющих а перекрестное опыление у риса //Тезисы конф. молодых ученых-исоводов. Краснодар, 1992. С. 16.

4. Гончарова Ю.К., Гончаров C.B. Предварительные данные по ежвидовой гибридизации Oryza sativa х Oryza longistaminata // езисы конф. молодых ученых-рисоводов. Краснодар, 1993. С. 21.