Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Микроэволюция пшеницы в условиях интенсивного селекционного процесса

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Микроэволюция пшеницы в условиях интенсивного селекционного процесса"

')

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

НАУЧНО-ПРОИЗВОДСТВЕННОЕ ОБЪЕДИНЕНИЕ «ПОДМОСКОВЬЕ»

МИКРОЭВОЛЮЦИЯ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ИНТЕНСИВНОГО СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Немчинопка, Московская область, 1992 г.

На правах рукописи

БУРДУН Алексей Михайлович

1'1:^£аЬота выполнена в отделе селекции пшеницы раснодарского Ордена Ленина и ордена Трудового Красного гаменн научно-исследовательского института, сельского ззяйства им.П.П.Лукьяненко в 1970-1991 гг.

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Пухальский З.А. доктор сельскохозяйственных наук, профессор Коновалов Ю.Б. доктор сельскохозяйственных наук Голик B.C.

Ведущая организация НПО "Среднсволжкое"

ита состоится "21" C\Y\^eh9 1992 г.

Q час на заседании Специализированного ета к 020.19.01 IfflO "Подмосковье" по адресу 013, Не:.:чиновка-1 Московской области.

С диссертацией можно сзнако;.2ться в библиотеке КИС "Подмосковье"

Автореферат разослан "S.0" о&йpmtL- 1992

г.

üz секзетао-

пализпЬсванногс совета,

идзт сельскохозяйственных ,

З.А.Еуц

ОНЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Производство зерна пшеницы в мире составляет 380-390 млн.тонн. В СНГ пшеница занимает примернс одну треть всех ее посевов мира и дает более 50% валового сбс зерна. Дальнейший рост его производства будет осуществляться основе внедрения интенсивных технологий возделывания культур.

Решение этой задачи находится в прямой зависимости от интенсификации селекционного процесса и характера направленности эволюции пшеничного растения в условиях доместикации. В этой связи большую значимость приобретает исследование закономерностей гликроэволзоции пшеницы в условиях интенсивного селекционного процесса и совершенствование селекционных технологий.

Цель и задачи исследований. Главной целыо работы являет определение отличительных особенностей микроэволюции пшеницы в условиях интенсивного селекционного процесса и на этой основе совешенствование селекционных технологий.

В задачи исследований и на защиту выкосятся слелутеие вопросы: особенности организации селекционного процесса инк сивного типа как специфической среды обитания пшеницы; пршп пы построения моделей идеатипа и оптимального агроэкотша и соответствие направлению естественного эволюционного процес1 причины изменений генотипов и способы их индукции е условия доместикации; фоны и факторы отбора и их связь с моделью ид типа; развитие адаптивных свойств отдельных особей и ценозо в условиях доместикации; принципы создания скороспелых форм пшеницы интенсивного типа; развитие экологической адаптивнс

и значение способов отбора форм с широкой экологической здтивностыз; результаты селекции сортов интенсивного типа.

Общая методика исследований. Основным методом исследова-\ являлся многофакторный полевой эксперимент. Оценку роли от-1ьньсс факторов вели по биологическим и хозяйственно ценным ¡знакам полевыми и лабораторными методами. Исследования выпол-ш в период с 1970 по 1991 год в отделе селекции пшеницы Крас-[арского научно-исследовательского института сельского хозяйка имени П.П.Лукьяненко (КНШСХ). Роль факторов эволюции чали в интенсивном селекционном процессе яровой пшеницы.

При анализе экспериментального материала использовали алго-мы для ЭВМ E-I032, основанные на современных методах вариа-нного, корреляционного, регрессионного и дисперсионного ана-ов (Выханду I.K., 1964; Доспехов Б.А., 1973; Дрзйпер Н., г Г., 1973; Лопатина Л.М., 1986; Мазер Е., Джинкс Дж., 1985; хекор Дж.У., 1961; Eberhart 5.А. .Rüssel '.i.A. ,1969; Pinlay K.W., cinson a.N.,1963; Tai G.C.C.,1971).

Научная норизна. В работе выявлены основные причины, опаляющие специфичность эволюции пшеницы в условиях интенсивно-:елекционного процесса, разработаны теоретические, методоло-¡скке и методические основы совершенствования селекции, опи-[ факторы интенсификации микроэволяции пшеницы в условиях стикации. В частности разработаны схема интенсивного селенного процесса, позволяюдая за 4-6 лет создавать сорта яровой ой и твердой пшеницы, принципы построения оптимальной модели а для конкретной экологической зоны в течение однолетзего огического эксперимента и определения, таким образом, векто-гбора в селекции, принципы селекции скороспелых сортов гн-

тенсивного типа, не уступающих по урожайности распространенным позднеспелым, разработаны способы интенсификации формообразовательного процесса на основе индукции рекомбинаций, трансдукцин, трансформации и факторов геномного стресса, изменения блоков коадоптированных генов на фоне летальных и сублетальных аллелей Впервые в трех областях СССР районирован скороспелый сорт интенсивного типа (урожайность выше 60 ц с I га) Дружина, в Краснодарском ж Ставропольском краях районирован скороспелый сорт Салют, в Краснодарском крае скороспелые сорта интенсивного типа Спектр и Будимир. В Ульяновской области был перспективен сорт Эритросперцум-24. Всего за период исследований (21 год) по теме работы создано десять сортов в Краснодарском НШСХ и шесть сортов в соавторстве с другими учреждениями страны. Из них 4 районировано, I цроходат государственное сортоиспытание.

Совокупность подученных результатов позволила обосновать методы создания сортов, пригодных для возделывания по интенсив! технологиям, устойчивых против вредителей и болезней с широкой экологической адаптивностью. По теме получено 4 авторских сввд* тельства на сорта, 8 авторских свидетельств на изобретения и подано 5 заявок на предполагаемые изобретения.

Практическая пенность работы. В процессе исследований ра: работана схема интенсивного селекционного процесса, позволяющая создавать сорта за.4-6 лет вместо 9-12, разработана метода ка построения модели идеатипа для конкретной екологической зоны по результатам однолетних исследований, определены параметр идеальной модели агроэкотипа для Краснодарского края, выявлены основные адаптивно значимые признаки пшеницы и определены фоны и факторы отбора по этим признакам. Разработаны способы создания исходного материала в селекции пшеницы и отбора форм с ши-

рокой экологической адаптивностью. Изучена роль вируса штрихо-ватой мозаики ячменя (ВШМЯ) в индукции рекомбинаций, транспозиций и переноса генетического материала из одной особи растений в другую. Показано, что катаболитн могут вызывать ошибки в редупликации ЛНК и, таким образом., создавать наследуемые изменения организмов. Описана роль факторов геномного стресса в интенсификации формообразовательного процесса в микроэволюции. Рекомендуется для этого использовать кроме вирусов и ката-болитов транслокации и геномы современных видов, предки которых участвовали в возникновении пшеницы. Результаты исследований реализованы путем районирования скороспелых сортов яровой пшеницы интенсивного типа Салют (A.c. СССР $ 2772 от 27 ноября 1980 г.) в Краснодарском п Ставропольском краях; Дружина (а.с. СССР й 3426 от 27 ноября 1983 г.) в Челябинской, Курганской и Восточно-Казахстанской областях; Спектр (а.с. СССР № 4341 от 14 октября 1987 г.) в Краснодарском крае для подсева и пересева изреженных посевов озимой пшеница и Будимир (а.с. СССР й 5270 от 27 сентября 1991 г.); внедрения в селекции способа индукции рекомбинаций у пшеницы с помощью вируса штриховатой мозаики ячменя (а.с. СССР й 933052 от 9 февраля 1982 г.) в Краснодарском НИК сельского хозяйства игл. П.П.Лукьяненко, на основе ::оторого созданы и переданы на государственное испытание сорта Вектор, Коммунар-2 и Зорян,изданы "Рекомендации по получению рекомбинаций признаков у пшеницы с помощью вируса штриховатой моза-

ячменя" (Краснодар, 1987). Этот способ внедрен в Сибирском £7: сельского хозяйства и изучается в других научно-исследова-учрез^еших. Спссобь "переноса генетического материала с---::;: oeoin растений в другу»" (а.с. Л I204I57 от 15 сентября узколистных, мз.тос'лпстзэнных ферм тени—

цы" (а.с. № III7022 от 8 июня 1934 г.) используются в селекции яровой пшеницы в Краснодарском НИИ сельского хозяйства. Издана "Методика интегральной оценки экологической адаптивности селекционного материала на ранних этапах его создания" (Краснодар, 1989 г.), которая используется в селекции яровой пшеницы в Крас нодарском НИЙСХ и предложена для организации экологического испытания селекционного материала разных селекцентров СССР. Созданный по теме исходный селекционный материал, отвечающий идеа-типу по ряду хозяйственно ценных и адаптивно значимых признаки использован в работах ряда селекционных учреждений страны, в том числе Украинским НИИ растениеводства, селекции и генетики им. В.Я.Юрьева, Сибирским БИИ сельского хозяйства и соавторами сортов Коммунар, Волжская-2, Хвалынь, Железняр, Коммунар-2 -Всероссийским НИИ орошаемого земледелия, Карабахской научно-экспериментальной базой института селекции и генетики АН Азербайджанской ССР и другими учрездениями, ряд образцов передан Всесоюзному НИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова. В учебник "Краткий курс генетики" (Москва, 1987 г.. в соавторстве с С.С.Замота) ловым) включен раздел "Индукция рекомбинаций с помощью вирусоз в котором напши отражение результаты исследований по теме дисс! тации. Методика построения модели ндеатипа используется в научных исследованиях аспиранта Кубанского сельскохозяйственного института Бегуновой А.Г., что позволило защитить в соавторстве с нею авторским свидетельством способ определения площади лист: ев у гороха, построить модели идеатипов гороха и подать заявку на предполагаемое изобретение способа отбора в селекции гороха

Впервые созданы формы интенсивного типи яровой твердой пшеницы, устойчивые против красногрудой пьявицы, характеризуя»-

щиеся высокими макаронными и крупяными качествами зерна - линии Солнышко, Леукурум 692Н29, Леукурум 868Н8 и другие, которые используются селекционерами СНГ .

Апробация работы. По результатам исследований по теме диссертации опубликовано 67 работ, защищено авторскими свидетельствами 4 сорта (четвертый районируется с 1990 г.^восемь изобретений способов селекции и подано 5 заявок на предполагаемые изобретения. Материалы диссертации докладывались на координационных •.овещаниях по селекции яровой пшеницы в г.Саратове (1973 г.), чБезенчуке (1975, 1982 гг.), г.Шортанды (1980, 1984 гг.), г.Но-юсибирске (1983 г.), г.Омске (1982, 1983, 1989 гг.), на Всесоюз-ых совещаниях по рекомбиногенезу и экологической генетике в •Кишиневе (1987, 1989 гг.), по методам отбора по комплексам ризнаков в селекции растений з г.Симферополе (1989 г.), на Все-оюзном совещании по устойчивости растений к вирусам в г.Ленин-раде (1978 г.), на IX Конгрессе ЕУКЛРПИА в г.Ленинграде (1980 г.) на X Конгрессе ЕУКАРПИА в Нидерландах (1982 г.), на заседании энтрального Совета ВОШС игл. Н.И.Вавилова в г.Москве (1983 г.), i Всесоюзном совещании по селекции зерновых культур и исходному сериалу в г.Баку (1975 г.), на У съезде ВОШС в г.Москве (1986с).

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 332 стратах машинописного текста, содержит 85 таблиц, иллюстрирована '. рисунками и состоит из введения, трех глав, выводов и предлоги'.,": для селекционной практики. Список используемой литературы ."¿улет 7ó3 наименований, в том числе 191 на иностранных язы-х. Приложение изложено на 26ч страницах и включает 105 таблиц, /.- 'шин сортов и ноли:' док-ментов, подтверздащЕх азтсрство на

чтения и внедрение результатов исследований.

УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫ»! МАТЕШАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили на экспериментальных участках отдела селекции пшеницы в зоне г. Краснодара при орошении и без орошения на Западно-Предвказском сверхмощном малогумусном слабовы-щелоченном черноземе в период с 1970 по 1991 год. По метеорологическим условиям г. Краснодар относится к зоне достаточного увлажнения с благоприятным для пшеницы температурным режимом. Гидротермический коэффициент (ГТК) в среднем колеблется в пределах 1.35.

За период с 1970 по 1931 год суховей отмечен только в 1975 году, а существенное отклонение ГТК от нормы - в 1986, 1987 и 1988 гг. (2,63, 2,00 и 2,74 соответственно).

На орошаемом участке применяли влагозарядку в 1200 м осенью и один вегетационный полив (500 м^)в фазе кущения. Исходным материалом для исследований служили сорта озимой пшеницы селекции КНИИСХ, коллекция яровой пшеницы разных стран мира, гибридные и индуцированные популяции, селекционный материал собственный и полученный из разных селекцентров путем обмена генофондом. Ежегодно изучали не менее 35 тысяч номеров. Для интенсификации микроэволюции использовали теплицы, условия субтропиков и северных районов края и страны. Содержание белка и лизина определяли в отделе растительного белка под руководством д.б.н. В.Г.Рядчикова и к.б.н. А.В.Лебедева. Технологические качества зерна - в лаборатории технологии зерна под руководством к.с.-хл Н.Д.Тарасенко и д.с.-х.н. А.Т.Казарцевой, устойчивость к болезням изучали в лаборатории иммунитета с участием сотрудника этой лаборатории Л.И.Шуровенковой, к вредителям - к.с.-х.н. Н.Х.Бо-рисенко и Т.П. Смирной , устойчивость к вирусам определяли под

[руководством И.В.Панарина в полевых условиях и в теплице (Пана-рин И.В., Дубоносов Т.О., 1975; Панарин И.В., ЗабаЕИна Е.С., 1977). Математический анализ вели на ЭШ E-I032 по программам к.б.н. Л.М.ЛопатиноЙ,В.ИЛужиновой, Н.Г.Полетико и к.с.-х.н. З.З.Пакудина.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

• I. СЕЛЕКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС ИНТЕНСИВНОГО ТИПА КАК СРЕДА ОШТАНИЯ ПШЕНИЧНОГО РАСТЕНИЯ

Доместикация по мнении академика Д.К.Беляева (1981) пред-газляет собой величайший биологический эксперимент, глагным эзультатом которого является вспышка изменчивости организмов, увлекаемых в одомашнивание.

Наиболее эффективно доместикация протекает в условиях науч-| организованного селекционного процесса, который Н.Й.Вавалов 935) назвал организованным человеком эволюционным процессом, современном этапе эволюции пшеничное растение практически шествует в условиях интенсивного селекционного процесса, в ко-ром человек применяет все более совершенные методы, стшулирую-s изменчивость^ все более эффективные факторы отбора. Так, адемше П.П.Лукьянекко (1973) успешно применил метод гибридиза-5 эколого-географически отдаленных форд, академик В.Н.Ремесло )70) - метод трансформации яровых форм.в озимые. Широкое при-[ение нашли методы индуцированного-мутагенеза, межвидовой и ;родовой гибридизации . Ведутся исследования по использованию елекща пленздьг методов геномной и генной инженерии, культуры ток к тканей, методов геномного стресса (Петров К.А., 1955; гггкМ.Г., 1971; 1972; Цицин Н.В., 1978;Bluthner Wolf-Dietor,

Mettin Dieter, 1573йз04ев Б..КОСТОВЭ Р., 1976}- Borlaug U.E., 1958,

1968; Събева 3., 1976 и др. )

Постоянно совершенствуются применяемые в селекции методы идентификации и отбора желаемых генотипов. При этом в интенсивном селекционном процессе большое значение отводится выбору генерального направления отбора путем построения модели идеатипа (Вавилов H.H.j 1935; Лукьянэнко П.П., 1949, 1965; Бороевич С., 1973, 1981; Володарский Н.И., 1976; Неттевич Э.Д., 1970; Кума-ков В.А., 1977; Borlaug N.B.,1958; Mookey J., 1966; Donald С.M., 1968; Poityn J., 1975).Все эти факторы доместикации специфичны для селекционного процесса как среды обитания пшеничного растения. Абстрагируясь от естественных условий и учитывая всеобщее признание метода гибридизации в селёкционной практике (Вавилов Н.И., 1935; Лукьяненко П.П., 1949; Бороевич С., 1973; Пустовойт B.C., 1966; ' Borlaug N.B. , 1958; Мамоктоза В.Н., 1980 и др.) можно сказать, что пшеница в условиях интенсивного селекционного процесса, как специфической .среды обитания, существует как амфигамное растение, со Есе более выраженным амфимиксисом. Сегодня практически в любой точке, земного шара в условиях интенсивного, селекционного процесса можно воспроизвести любую гибридную популяцию пшеницы.

Огромные возможности интенсивного селекционного процесса могут быть эффективно использованы на благо человечества только при научной его организации, ведущим звеном которой является научно обоснованный выбор.магистрального направления и его сопоставление с направлением естественного эволюционного процесса. Такой выбор важно сделать для каждой конкретной зоны, дая которой создаются сорта.

I.I. Выбор магистрального направления в селекции и его соответствие направлению естественного эволюционного процесса. Модель идеатипа

Изучению связи мекду факторами среды 'и показателями продук- • ?ивности растений с целью разработки моделей будущих сортов (Золь-iôe внимание уделили П.П.Лукьяненко (1949, 1965); С.Бороевич 1973), Н.И. Володарский (1976); Э.Д.Неттевич (Т.970); В.А.Кума-:ов (1977); N.Borlaug (1958), J.MaoKey(1966), C.M.Donald(1968); J.Poltyn (1975) . Первая модель сорта пшеницы была описана ! .И.Вавиловым (1935). В настоящее время предложено множество ва-иантов моделей оптимальных агроэкотипов для разных растений и кологических зон Шеттевич Э.Д. и др., 1972; Зснищева Л.С., инарник Ф., i960; Орлюк А.П., 1974; Кумаков В.А., 1977; Donald .M.,1968; Poltyn J., 1976, 1978.

Главной особенностью этих моделей является глубокое физио-огическое обоснование ее параметров.

В нашей работе при выборе магистрального направления в се-екции мы исходили из основной задачи, которую ставит перед сэ-экцией интенсивное сельскохозяйственное производство. Этот прин-;ш признается основным и был высказан в трудах Н.И.Вавилова [935) и неуклонно соблюдается всеми селекционерами (Лукьяненко .П., 1973; Ремесло В.Н. и др., 1982; Неттевич Э.Д. и др., 1970; шонтова В.Н., 1980; Зыкин В.А. и Савицкая В.А., 1977; Глухов-^ва Н.И., 1977; Конечный В.М., Шиндин И.М., 1977 и др.). Глав-а.т отличит ель ными принципат построения модели оптимального 'роэкотипа, которыми мы руководствовались в нашей работе, явится: I) постановка эксперимента в условиях экологической зо-I, для которой создается сорт, на репрезентативной выборке ге-¡тического разнообразия признаков и свойств рода, к которс:лу

относится селектируемый вид; 2) поиск корреляционных связей, запрещающих свободное сочетание желаемых состояний признаков и свойств будущего сорта (генетических запретов) и определение перспектив рекомбиногенеза; 3) выбор адаптивно-значимых для конкретнрй экологической зоны состояний признаков и свойств вида для построения адаптационной модели; 4) определение оптимальных состояний результирующих признаков при:соответствующем' состоянии, адаптивно-значимых признаков и свойств; 5) построение идеатипа-растений, соответствующего оптимальной модели агроэко-типа; 6) состояние адаптивно- не.значимых в конкретной агроэко-зоне признаков и свойств-задается селекционерам, .исходя из моды на конечную продукцию или потребностей производства; 7) состояние адаптивно-значимых признаков, ограничивающих лимитирующее действие фитопатогенов, не должно вызывать тотальную гибель отдельных из них и ускорять их эволюцию.

При построении модели идеатипа в 1973-1975 гг. в зоне Краснодара изучено 99 сортов-Канады, США," Мексики, Чили, Перу, Аргентины, Бразилии, стран Западной Европы, Алжира, Эфиопии, Кении, Родезии, СССР, Пакистана, Индии, Австралии, отражающих все многообразие рода тритикум по состоянию признаков и свойств, кроме озимой пшеницы. У этого материала учитывали варьирование 46 признаков и свойств, определено 1200 коэффициентов корреляции и 2400 коэффициентов регрессии, проведен дисперсионный анализ криволинейных связей, найдены оптимальные состояния ададтив-"но-значимыхЧАЗП) и "результирующих признаков.

Установлено, что ряд признаков, независимо от условий выращивания, сохраняет высокую положительную связь (табл. I). Эти связи не противоречат целям создания высокопродуктивных сортов. Б исследованиях мы не нашли связей, которые препятствовали бы .

Таблица .1

Корреляционные связи важнейших признаков яровой пшеницы (Бурдун A.M. и Гуйда А.Н., 1977 г.)

Пары коррелируемых признаков

Значение коэффициента корреляции !с рлн __по годам__! у ^

1973 ! 1974 ! 1975

Продуктивная кустистость:

масса зе^ен растения +0,760+0,13 (-0,737+0,046 +0,555+0,071 +0,684

масса зевен главного колоса +0,228+0,19 +0,202+0,096 +0,250+0,091 +0,230

Высота растений: длина главного

колоса +0,752+0,13 +0,309+0,091 +0,551+0,072 +0,540

опушение листьев +0,399±0,18 +0,342+0,089 +0,322+0,090 +0,354

период кущение -

выход в трубку +0,622+0,16 +0,503+0,074 +0,750+0,050 +0,626

Масса зерен главного колоса:

масса зерен растения +0,777+0,13 +0,762+0,045 +0,760+0,050 +0,766

число зерен главного колоса +0,559+0,17 +0,741+0,045 +0,751+0,045 +0,684

Число зерен главного колоса - масса зетэен растения +0,492+0,17 +0,649+0,058 +0,690+0,055 +0,610

сочетанию благоприятных состояний признаков.

Ятя признаков, находящихся в слабой линейной или криволинейно;: зависимости мы предложил использовать дисперсионный! анализ завися?,гости результирующего признака от факториального. Анализ соответствует определен™ корреляционного отношения, но лоззо-ляет установить еулестзенность зависимости результирующего приз-чанэ. [7) от раят-прчзки факториального признака (X) и, з последу-

эдем выбрать лучший класс признака X по лучшему классу призно У. Установлено, что в условиях Краснодара не все признаки яровой пшеницы существенно связаны друг с другом, а уровень связи и число признаков, которые в сильной степени зависят от изменения факториального признака, характеризуют его адаптивную значимость данной экологической зоне. Большое число признаков, находящихся в достоверной связи с факториальным, свидетельствует о его высокой адаптивной значимости (табл. 2).

Таблица 2

Характеристика адаптивно-значимых признаков (АЗП) яровой пшеницы в условиях г.Краснодара

АЗП

Юпти- !Коли-!мальное!чество !состоя-!зависи-!ние !ыых приз-1АЗД !ШРВ,

(Номера зависимых ! признаков тто перечиню (табл. КНИИСХ)

i

Высота растений

Продолжительность вегетационного периода

Общая кустистость

Выполненность стебля растений

Опушение листа,лит. волосков на I ьг

Устойчивость против ржавчин, степень поражения, %

Устойчивость против мучнистой росы, степень поражения, %

Устойчивость против вирусных болезней, степень поражения, балл Устойчивость против фузариоза колоса, степень поражения

60-60 см. 38

75-85 дней

3,19

0.48-0,60

16

О

О О О

25 7 II

7

31

9

45 6

22,23,25,26,27,28,29, 30,32,33,34,35,36,37,17,

íáfcW-4"-

I...15,22,23.24,25,26, 29,21,Í6...18

23,25,26,28.30,32,33 26,28,43,32...36,30, 22,23

27,21,26,38,39,28,29 24,26 ...30,23,1...15, 43,38,39,32...37

26 ...30,23,38,39,43

Все признаки растений при заражении всходов

26...30,43

Большинство результирующих признаков имеет благоприятное состояние при высоте растений 78-80 см у скороспелая форм с высокой общей и продуктивной кустистостью, с продолжительностью периода всходы-колошение 50-62 дня и всходы - восковая спелость в 82-88 дней, с выполненной соломиной (0,43-0,58) с максимально опушенными листьями, устойчивых против ржавчин, вирусов и других фитопатогенов (табл. 3).

Таблица 3

Состояние основных признаков идеатипа интенсивного сорта яровой пшеницы для условий Краснодара

Признаки идеатипа

¡Единица ! Состояние признаков ¡измере- ! 1974 ; 1975 г>

Всходы - начало колошения дней 61...62 50...58

Всходы - восковая спелость дней 87...88 82«•»88

Начало колошения - полное колошение дней 3* 3х

Начало колошения - восковая спелость дней _ 33...34

Масса 1000 зерен г 37,4 32,5

Общая кустистость шт. 3,7 3,1

Высота растений см 80+1,95 78,3+7,1

Масса зерен главного колоса г 1,09 0,90

Продуктивный стеблестой шт/м^ 1050 1244

Урожайность т/га 11,5 11,2

Выполненность стебля доли ед. % 0,43 0,58

Повреждено не спиленных пилильщиком стеблей 1,85 1,15

Повреждение пьяницей л 10 0 0

Спуаение лпстьез шт/мм2 31,2 17,8

Иммунитет к вирусам да, нет да да

" При развитии фузариоза колоса желательно не более I дня.

Ряд хозяйственно ценных признаков пшеницы адаптивно нейтрален и связан в той или иной мере лишь с выживаемостью растений (нужен - не нужен производству). К таким относятся признаки главного колоса, масса зерна растения, показатели качества зерна, численность потомства. Адаптивно-нейтральные признаки легче поддаются селективному изменению, а их состояние может быть задано селекционером исходя из возможностей технологии возделывания растения. В этой связи образ идельного сорта может меняться. Неизменными будут лишь адаптивно-эначимыз признаки при допустимом варьировании их степени выраженности.

Модель идельного растения (идеатипа) служит основой опти-

«

мального агроэкотипа. Признаки агроэкотила определяют состояние продуктивности колоса, растения и системы особей (урожайность), а так же адаптивность ценоза.

1.2. Эволюция скороспелости и конкурентной способности растений в ценозах разного уровня продуктивности. Модель агроэкотипа

Адаптация организма к окружающей среде осуществляется не только в отношении физических факторов, например, температуры, влажности, но и в отношении конкурентов (Пианка Э., 1981). Морфологическая адаптация является важным типом приспособления организмов к неблагоприятным условиям внешней среды. Так, восковой налет повышает устойчивость растений к засухе (Гуслиц И.С., 1976; Носатовский A.M., 1965), опушение листьев - устойчивость к вредителям (Мегалов В.А., 1927). Широко известно значение в адаптации архитектоники и габитуса растений (Дорофеев В.Ф., I960; Donald С.Ы.,1968; Ничипорович A.A., 1963;Lupton P.G.,1966; Stoy V., 1965; Tsunoea S., 1959.)

i счет вертикального положен листьев в ценозе улучшается ос-зценность во всех ярусах, ув> гаивается фотопотенциал культуры 1ональд С.М., 1964, 1968; Syv 'ко A.A., 1980), снижается конку-!нция за свет, что происходит а счет адаптации к перенаселению [узьмин H.A., Молокостова E.H., 1983, 1985; Шкель U.M., Кац Г., Драгавцев В.А., Базавлук И.М., 1981).

В наших исследованиях установлено, что адаптивность ценоза щественно зависит от его плотности. Так, при увеличении норм сева всхожих зерен на I га с 2,5 до 15,0 млн. повреждение бло;'-~ ми и пилильщиками снижалось с 5,3 до 0,0 % и с 27,7 до 7,0 % ответственно, а поражение вирусами - с 3,0 до 1,0 балла. О.тна-увеличение нормы высева как правило сопровождается умекь'ле-ем полевой всхожести (Винников В.Ф., 1981; Семенов Г.В.,1976; езкин П.Р., 1904; Соколовская Л.Н., 1975; Фокиев П.М., Фомин I., 1977; Якушин И.В., Черномаз H.A., 1959).

В наших опытах полевая всхожесть семян изменялась с увелп-■шем норм высева и в зависимости от способа посева. Отмечена ютипическая специфичность реакции пшеницы на увеличение нормы :ева и лучшее распределение особей по площади, занимаемой цено-I. Формы пшеницы с вертикальными листьями и меньшей облиствен-:тью (Салют, Грекум 206ÍI50) с увеличением норм высева до 10 млн. гее интенсивно сколют полевую всхожесть (71,0-64,0$ у Салюта), юрмы с поникающими широкими листьями ( Siete Сеггоз-66 ) сни-rv полевую зсхожссть сильнее (с 68,0 при 7 млн. до 47,0 при 10 .). Наивысшие показатели полевой всхожести получены прл ширине дауядк; С ,1 s¡(y Siete Сеггоа-66 при мездурядап 0,1 м - 73 ,СГ> в днем ло трем нормам зысева, при мездурядки 0,15 м - 52,7 /', у г- и -33,0 .1, Грекум 206:150 - 54,3 и 55,7 % сс;т-

^ГЗСНлО; . с ГО 0В11ДеТ0-~ЬСТВу0Г Сб I!3M8H9ICÍZ ЕЭЛрЯКвКНССГ'! I'.OII—

курентных отношений в период прерастания семян при формировании ценозов разной плотности.

В благоприятных по влагообеспеченности условиях фазы развита растений наступает независимо от норм высева (Горбунов В.В. 1983). Однако при увеличении нормы высева в 2-3 раза против оптимальной наблюдается модификация признаков и свойств в предела: нормы реакции, отражающая направление эволюции вида на предшествующем этапе филогенеза и указывающая направление естественно: вектора отбора.. .

Установлено, что с увеличением нормы высева и количества стеблей на I м^ с 480 при 5 млн. до 862 при 15 млн. в среднем п трем сортам (табл. 4) продолжительность периода начало кущения -восковая спелость у сортов Эритросперыум Й99Н29, Салют и Сеггоз-бб сокращалась с 62,7 до 57,7 дня (табл.5.).

Таблица 4

Общий стеблестой форм пшеницы при разных нормах высева семян

Гп т ¡Количество стеблей (шт.на 1м2)! Среднее

!при разных нормах высева (млн. ! по сортам ! вех, зерен на -I га )___!

5 ! 7 ! 10 ! 15 !

Эритроспермум • 2Э9Н29 ' 403 540 725 872 635

Салют 569 788 750 871 745

487 669 584 814 638

Среднее по нормам высева 480 665 686 862 672

НСРч.с. -П9;НСРА. -60 НСРв-69 НСРдв-69

Ускорение развития растений с обострением конкуренции за влагу в условиях лимита свидетельствует в пользу ценозов,.сложенных из более скороспелых генотипов.

Таблица 5

Продолжительность периода начало кущения - восковая спелость форм яровой пшеницы при разных нормах высева семян

Сорт

'.Нотзмы высева (млн. всхожих зерен на I га

5 ! 7 ! 10 ! 15

62 62 62 57

62 62 62 57

64 64 59 59

62,7 62,7 61,0 57,7

Эпитроспермум 2Э9Н29

Салют

Среднее

С увеличением плотности ценоза меняются и другие признаки, растения становятся менее кустящимися (рис I) с меньшими по ли-нейныгл размерам листьями (табл. 6). Отмечено, что сорта с вертикальными листьями меньше изменяют габитус. У сорта Siete Сеггоз-66 кустистость изменяется меньше в связи с большей изреженностью за счет самопзреялвания в процессе конкуренции за свет (рис I).

Уменьшение площади листьев отдельной особи ценоза связано с изменением многих признаков растения (Ничипорович A.A., 1963, 1975; Сокольская Л.Н., 1975; Иониди И.П., Петин И.Д., 1974; Фо-кесв Л.М., Фомин Т.И., 1977; Baker R. J., 1977 -.Barres А.,1977 и др.).

Установлено, что площадь нторого сверху листа и масса зерна колоса не коррелирует ( г= + 0,104). Длина и ширина этого листа соло.тительно сиг.сгпы с массой зерна колоса ( г = + 0,445 и +0,341 соответственно), но связь носит криволинейный характер, что позволяет вести селекцию на сшкение дайны и ширины листа одновременно. При этом ыирика листа легче поддается изменению, та::

.^олиместбо стго/иги

5 7 10 15 20 Нормы

ВиС^ьа

Рис I. Кущение форм яровой пшеницы в зависимости от норм высева семян, 1980 г.

_ общая кустистость

--- продуктивная кустистость

ее криволинейная связь с массой зерна колоса выражена сильнее

Площадь второго листа сверху положительно и достоверно коррелирует с массой зерна растения. Однако с увеличением плс щади листьев растения количество развитых колосков колоса воз растет слабее, чем количество не развитых колосков, что снинг эффективность использования фитоценозом ресурсов среды (рис 2 Изучение линейной зависимости между массой зерна одного колос и площадью листьев растения показало, что теоретическая лшда регрессии не соответствует фактической криволинейной связи

Таблица 6

Длина второго сверху листа форм яровой пшеницы при разных нормах высева семян

Сорт

Нормы высева, млн. всхожих зерен'Среднее

г 5 ! 7 ! 10 ! t 15 Í см (А,

Э^т^оспврмум 20,7 19,8 19,5 18,9 19,7

Салют 19,9 19,9 19,5 18,9 19,5

Siete Сеггоз-66 23,8 23,4 21,0 19,2 21,8

Среднее по нормам высева (В) 21,4 21,1 20,0 19,0 20,4

НСРч>с> - 2,03; НСРА -1,01 шч^сгЬо Ko/icciíoé колеса,шт. ; НСРВ - 1,17; hcPAB- 1,7

20

15 -3 i ^b.HeJui^^oCiot. __

: ÍO --

5 -- 1

3 i

■С

I-

С ""

K-bo рачьиты* ыалосксfe

-i—i—i i

20 80 IVO 200

Площлд.ч ЛйСТЫгЬ рас Г£НН9, tM"

?2с 2. Лтэ^ная зависимость между числом колосков з колосс и площадью листьев растения .

t .

(рис 3). Колос с массой зерна более одного грамма могут иметь растения с площадью от 45-50 до 140 см2 и более. У сорта Салю? площадь листьев одного среднего побега при норме высева 5 млн, всхожих зерен на I га составила 81,4 см2 (лучший вариант по урожайности), в 1980 г. - 73 см2 или 5,5 м2 на I м2 посева. Эта площадь листьев на I м2 посева может считаться оптимально: для зоны Краснодара.

Масса ъерьи колоса , мг

Пмощддь листаеь' рлстения.см2 Рис 3. Линейная зависимость между массой зерна колоса и площадью листьев растения.

__ теоретическая

--- фактическая

Исходя из этого нами построены модели сортов яровой пше шгтш с плотностями ценозов в 1650 и 2000 продуктивных стебле Такие плотности являются реальными при создании сортов соответствующих приведенным моделям (рис 4). Б настоящее время I процессе селекции созданы узколистные формы (Спектр ВС-15) с вертпкальнши лестьяш, родуцировашо-диотшс .¿о^ии глипа Лш

цене 778Н5, полученные на базе редуцированно-листного мутанта озимой пшеницы 3135М.

Рис 4. Модель идеатипа (а) по признаку облиственности при 1650 продуктивных стеблей на I м2 и перспективных типов облиственности (б - редуцированные листья; в - безлигульные, завитые вокруг стебля), ь - длина листа, з - ширина.

Таким образом генеральным направлением в селекции, максимально соответствующим естественному направлению эволюции, мы избрали модель растения с продолжительностью вегетационного периода 82-88 дне;: от всходов до полной спелости, с выполнентплл стеблем, опушенными листьями, опушенным колосом, остпсткм з

а

б

в

верхней части, с опушением верхнего междоузлия под колосом, узкими вертикальными или обвивающимися вокруг стебля листьями (в перспективе редуцированными) с сильным восковым налетом, устойчивого против гессенской мухи, пилильщиков, красногрудой пья-вице, блошек, тлей, трипсов, хлебных жуков, вредной черепашки, вирусов, бурой, желтой и стеблевой ржавчин, головневых грибов, септориоза, церкоспореллеза, гельминтоспориоза, фузариоза, черного бактериоза, высотой 60-80 см, с числом листьев на стебле не более 5, с хлебопекарными качествами сильной пшеницы, содержанием белка более 15%, способного выдерживать 1650-2000 лродук тивных стеблей на I м2 и давать не менее 11,5-12,0 тонн зерна с I га.

При этом оптимальный агроэкоценоз за счет сложения адаптив них "сигналов" каздой особи в "информационный поток" будет отлг чаться повышенной адаптивностью, эффективным использованием ресурсов среда, оптимальной напряженностью конкурентных отношензй при минимальной дисперсии конкуренции. .

1.3. Схема интенсивного селекционного процесса как фактор микроэволюции пшеницы

Идеальным можно считать такой селекционный процесс, при котором на создание исходного материала, его размножение к иде тификацига желаемых генотипов затрачивался бы один календарный год, а на испытание' хозяйственно ценного генотипа - 2-3 года I сорт создавался бы за 3-4'года. Мы считаем, что после определи ния вектора селекции в конкретной экологической зоне необхода оптимизировать способы создания и условия реализации генофонд; изучаемых популяций.

Таблица 7

СХЕМА интенсивного селекционного процесса

Год изучения селекционного материала

; Содержание работ по испытании и размножению I селекционного материала

1-й

2-й

3-й

4-й

5-й

6-й

7-й

Индукция рекомбинаций.

Скрещивание, выращивание Рт, в теплице и сложная гибридизация, выращивание £Р в теплице (втопо!: посев). Выращивание Р^ в й субтропиках. Отбор в Р? лучших комбинации. Размножение рекомбинантов в теплице.

Выращивание Р9 в поле, отбор в полевых условиях элитных растений или ОЗП в Краснодаре и в северных районах СССР. Размножение ОЗП в теплице. КП рекомбинантов.

Изучение 30-100 тысяч ОЗП на искусственных

^онах и в СП. Отбор лучших семей по идеатипу. ырашивание Р4 в КП в условиях субтропиков. ЭСЙ линий лучших гибридов, КСИ - I рекомбинантов.

Изучение лучших семей Рс в КСИ-1 на делянках 10-15 м*. КП основной чести семей Рд. Отбор лучших линии, повторный отбор, отбор по результатам ЭСИ. Оценка хлебопекарных качеств зерна по урожаю КП и КСИ-1. КСИ-П рекомбинантов. ЭСИ рекомбинантов.

Изучение основной части материала Ре в КСИ-1 и в КСИ-П. Полная оценка хлебопекарных свойств и иммунитета. СП сетей повторного отбора начало первичного семеноводства передаваемых в ГСП линий. НИШ 10-15 лучших линий. КП двукратного отбора. Передача сорта (рекомбинанта) в ГСИ.

Изучение Р.вЕ,в КСИ-П, ЭСИ, П-1, П-2.ПИШ. КСИ-1 двукратного отбора. Передача сорта в Шч. Оценка хлебопекарных свойств и иммунитета.

КСИ-П (то же, что и в 6-й гсд). КСТ-П линий двукратного индивидуального отбора, ПР1Ш, полная оценка тех же линий. Передача сорта в ГСИ.

Для этого следует максимально использовать условия искусственного климата, субтропиков и крайних северных и южных районов возделывания культуры, возможности и роль изоляции и миграции генетического материала, вести селекционный процесс на фоне наиболее эффективных естественных факторов отбора, в том числе в зонах с максимальным безморозным периодом и благоприятной для идентификации желаемых генотипов длиной дня. Факторами ускорения микроэволюции являются пониженные площади экспериментальных делянок, использование краевого эффекта для повышения коэффициента размножения, идентификация генотипов по признакам идеати-па. Сокращение сроков создания новых сортов в условиях интенсивного селекционного процесса предполагает использование современных схем селекции. Нами на основе схемы академика П.П.Лукья-ненко (1975), разработана схема селекционного процесса, позволяющая создавать новые сорта в течение 4-6 лет вместо 9-12 (табл. 7).

2. МИКРОЭВОЛЮВДЯ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ИНТЕНСИВНОГО СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА

В естественно сложившемся ценозе процессы конкурентных отношений ведут к выживанию более приспособленных особей, к замене одних генотипов другими и смене нормы реакции на изменения условий среды. В агроэкоценозе развитие конкурентных отношений в борьбе за средства существования приводят к изменению продуктивности ценоза, изменению сбора урожая полезной продукции и через эту информацию к полной замене генотипов, слагающих агро-экооеноз. Человек в своей практической деятельности не имеет возможности ожидать результатов микроэволюционных процессов а

созданном ем ценозе за счет сложившихся в нем условий. Он вправе рассчитывать на результаты подобных изменений в модельном микроэволюционном процессе, осуществляемом в специальных селекционных программах. В схеме селекционного процесса микроэволюция моделируется поэтапно, в разобщенном виде, где каждый фактор эволюции действует, как бы, в чистом вице.

Факторами микроэволюции в этих условиях являются: а) традиционные методы создания популяций исходного материала - внутри-и межвидовая гибридизация, физический и химический мутагенез;

б) не традиционные методы создания популяций - индукция рекомбинаций с помощью вирусов, индукция ошибок в репликации ДНК, транс-дукцня, использование факторов геномного стресса, трансформация, трансгенозис, генно-инженерные способы конструирования генотипов;

в) факторы искусственного отбора - изоляция уникальных генотипов с резким изменением генофонда популяции; искусственные ин-вазионЕые и инфекционные фоны с условным оставлением на плеия выдающихся генотипов; мода на технологические качества зерна; модель оптимального сочетания признаков и свойств пшеницы; критерии математического абстрагирования, связь признаков идеатипа с фонами отбора. Эффективность этих факторов показана в диссертации на опыте селекции'с 1970 по 1989 год.

2.1. Методы создания популяций и выбор исходного материала

Гибридизация является основным методом создания популяций исходного материала в селекции. Ее используют все эффективно действующие селекционеры (Лукьяненко П.П., 1969; Мамонтова В.П., 1980; Неттевич Э.Д., 1977; Бороевич С., 1984; Беспалова Л.А.,

Волков А.Я., Лысак Н.И., 1977; Голик B.C., 1977; Пучков Ю.М., Колесников Ф.А., 1982; Ремесло В.Н., 1972 и др.). При наличии модели.идватипа подбор пар для скрещиваний легче вести по совокупности признаков и свойств, необходимых для его получения. Высокоэффективный метод подбора пар для скрещиваний при получении желаемого рекомбинанта предложен С.П.Мартыновым (1986). Зтот метод основан на функции "качества" скрещивания и практически сочетает в себе подбор пар по принципу эколого-географи-ческой разобщенности родителей (обоснован для пшеницы академиком П.П.Лукьяненко) и максимального соответствия будущего рекомбинанта модели идеатипа. В нашей работе подбор родительских пар ведется на основе этого принципа.

Интенсификация селекционного процесса в последнее время привела к вовлечению в скрещивания такого количества генотипов, при котором многие популяции по своему формообразовательному процессу стали повторять друг друга. К этому ограничению рекомби-ногенеза приводит сцепление генов в хромосомах и удивительная стабильность расхождения хромосом к полюсам в мейозе. Существуют и другие механизмы ограничивающие формообразовательный процесс (описаны в диссертации).

В этой связи огромное значение в микроэволюции приобретают нетрадиционные способы создания исходного материала. К ним относятся индукция рекомбинаций с помощью БШМЯ, перенос генетического материана из одной особи в другую в среде - носитачэ с ИЖ ЗШЛЯ, трансформация и транспозиции, индукция ошибок з редупликация ДНК иод давлением катаболитоз, разработанные в процессе исследований по теме диссертации.

2.1.1. Индукция рекомбинаций и транспозиций с помощью вируса штриховатой мозаики ячменя

В опытах 1969-1980 гг. автор диссертации обнаружил спонтанный процесс возникновения новых признаков и свойств озимой пшеницы сортов Безостая I, Кавказ, Аврора, Предгорная 2,которые ранее были получены в опытах с индуцированным мутагенезом (Эйгес Н.С., 1966). Цитологический анализ показал, что этот процесс связан с крупными хромосомными аберрациями и нарушениями их конъюгации. У отдельных форм к полюсам отходило в анафазе I мейоза 7 унивалентов вместо 21. У кукурузы аналогичный процесс был назван эффектом "аберрантного отношения" ( Sprague Q.P., ЫсKinney H.H.,l966;Pring D.R.,1974) и был связан с ВШМЯ. В 19781932 гг. я в соавторстве с И.В.Панариным и Е.С.Забавиной разработал способ индукции рекомбинаций у пшеницы. В опытах с сортами Дружина, Салют, siete Cerros-66 , Саратовская 29, Артемовна, Опал была показана высокая эффективность действия ВШМЯ на геном пшеницы (Бурдун A.M., Панарин И.В., Забавина Е.С., 1983).

• В результате применения ВШМЯ у сорта Саратовская 29 был получен ряд линий, отличающихся более высокой устойчивостью к болезням, против полегания и более скороспелых (табл. 8). Из них линии Саратовская 29 - 1267 и Саратовская 29 - 1262 переданы на государственное сортоиспытание под названием Вектор и Коммунар 2 соответственно. Коммунар 2 оказался лучше стандартов в условиях Волгограда и Шортанды.

Анализ полученных при помощи ВШМЯ рекомбинаций, сопоставление структуры компонентов его генома со структурой транспозонов и плазмид подсказал нам возможность использовать ВПМЯ в качестве трансдуцирукгцего фага.

Таблица 8

Характеристика лучших линий сорта Саратовская 29, полученных при применении ВШМЯ

Сорт, линия

Урожай-¡Отклонение от ¡Высота ¡Период¡Поражение,

ность Iстан-'исход- 1расте-¡всходы!-

зерна, ний, - пол- бурой мучни-

.ттял- того ,см ,ная ¡psaB-ÍCTOS

т -с Ш I га jf • с

•í га

ного сорта, Г т с I га

i

!спе- !чиной!росой ¡лость,! ! ¡да. I 1

Siete Cerros

стандарт

Саратовская 29

Саратовская 29-1262

Саратовская 29-1263

Саратовская 29-126? (Вектор)

66

НСР,

05

4,11 - - 72 87 10 0-1

3,37 -0,74 - 105 95 60 О

3,15 -0,95 -0,22 92 89 30-60 О

3,55 -0,56 +0,18 85 91 0(1) 5

4,20 +0,09 +0,83 82 89 0(5) 0-5 0,36

Мы провели эксперименты по переносу генетического материала лз сорта Опал в сорт Салют и получили два растения на 1000 высеянных зерен, зараженных инфекцией с Опала растений сорта Салют, В опытах с яровой твердой тлеющей сорта Солнышко был получен эффект, тождественный транспозициям. В теплице и в поле потомство зараженных ЕШМЯ растений давало особи с красным зерном с частотами 16'Ю"3 и 8'Ю"3. В 1988-1989 гг. этот опит повторен. Поцучен аналогичный результат. При этом одна иг четырех краснозерных особей в следующем поколении дает только белозерные особи, а в потомстве этих белозерных с прежней частотой (в -эплизе 16'10~3) возникают краснозерные. На этом основании ж сделали вывод, что ВШЯ л^бо сам выполняет функции транспозона, либо активизирует их, что подтверждает выводы других исследователей.

Расхождения в частотах возникновения краснозерных особей в тешшце и в поле объясняется разной частотой выживаемости ре-комбинантов в разных условиях, что показано в опытах с популяциями, в которых наличие таких генотипов известно (табл. 9).

Таблица 9

Частота генотипов с пониженной конкурентной способностью в популяциях при разных условиях их выращивания (1983-1984 гг.)

Наименование Частота слабоконкурентноспособных. популяции |-генотщоз-

поле ! теплица

778Н85 х Спектр 2-Ю-3 232'Ю-3

778Н10 х 693Н18 З'Ю-3 196-Ю-3

650Н15 х 778Н5 (редуцированный лист) 1,5'ПГ3 364'Ю-3

Радант + БПМЯ 20-Ю-3 44-Ю-3

Солнышко + ВПМЯ 8-Ю-3 16-Ю-3

2.1.2. Индукция ошибок в редупликации ДНК как способ получения рекомбинаций

При изучении адаптивной значимости массы.зерновки у пшеницы и семени у гороха в 1970-1976 годах было установлено, что линии распределения частоты фенотипов по массе в урожае и доли этих фенотипов, участвующих в воспроизведении потомства на графиках пересекаются. При этом 21,6-25,8 % мелких семян и 3,3-9,0$? крупных тлеют пониженную жизнеспособность и адаптивность, что является результатом действия условий формирования се?/лн на материнском растении.

Из работ А.Парди и Дж.Беквита (1965) о индукции-репрессии

синтеза конститутивных ферментов можно допустить, что меньшая жизнеспособность мелких и особенно крупных семян связана с повышенной их обеспеченностью в период формирования катабсшитами.

Мы в 1980-1988 гг. провели эксперимент по индуцированию гигантизма семян методом пинцировки колосьев (Коновалов Ю.Б., 1975). При этом на пинцированном растении оставляли 1-2 цветка на побеге до опыления.

В 1982 г. у сорта Фортуна было получено 100 зерен из пинцированных колосьев. Из них 12 % крупных и 77 % средних по массе. Из крупных 50 % (6) растений были сублетальны (выживали до плодоношения, но давали 1-2 зерна) или бесплодны с признаками гаплоидов (резко выражена узколистность, деформированность стебля и листьев). Средние по массе семена дали 7,8 % таких растений. В контроле их было 4 %.

Крупные семена действительно оказались в значительной мере отягощены генетическими аномалиями. Об этом свидетельствует потомство альбиноснсго растения, полученного из "гигантского" зерна, индуцированного пинцировкой колоса у сорта Спектр, среди восьми растений которого были типичное для Спектра, рыхлоколосое более скороспелое, компактоидное, стерильное позднеспелое, узколистное стерильное по мужской и частично женской линии, полностью стерильное, не давшее потомства и при принудительном опылении, и два гаплоидных растения, одно из которых было частично само-фертильно (гаплоидность подтверждена цитологически Кировым Е.Г.).

Таким образом в условиях селекционного процесса управление питанием развивающейся зерновки является эволюционно значимым фактором. Этим способом получена серия линий сорта Спектр, в том числе более позднеспелая на 10 дней Спектр I.

2.1.3. Способы создания исходных популяций на сснсзо геномного стресса и форм, несущих ген:: гибридной карликовости

Эффективным способом, индуцирующим необычные рекомбинации i основе геномного стресса, является скрещпзакие видов с высоки гомеологичностью хромосом или форм, различающихся наличием прогрессивной транслокации. Источником "видов с высоко;; го:;зо-)гичностью хромосом может быть ресинтез сложных видов на осно-1 современных их исходных форм. Одним из таких ресинтетиксз ви-i Tr.aestivum L. является амридиплоид к-46917 (2 г'-42

ЗОМОСОМы) , полученный при СКреЩИВаНИИ Tr.dicoccoides х Ае-luarrosa . При скрещивании этого аглБидишюида с Tr.polor.i-cum , в частности, получены опушеннолистные, скороспе-

ie трансгрессивные форды Tr.durum Desf. - Леукурум 692НЗ, гукурум Р92Н29, Церулесценс 692HI2 и др.

При этом возникали жизнеспособные формы исходных видов, ко зеди них были такие, которые по состоянию генома существенно :личались от них. Так, в описанном скрещивании была получена >рма 692Н50, относящаяся по морфологическим признакам к исход-илу виду Tr.polonicum , но при скрещивании с амфидиплоидом -46917 дающая летальные гибриды. Это свидетельствует о перестроЛ-IX в геноме, связанных с нарушением гомологичной хонъюгащш ччномным стрессом). .Для такого стресса межвидовые различия меж-т скрещиваемыми формами могут сужаться до различной по одному з фрагментов чужеродной хромосомы, что наблюдается, например, du скрещивании форм яровой пшеницы,не несущих опушения верхнэ-) междоузлия под колосом с линией, несущей это опушение от ржи Эритроспермум 5I5II5.

При создании исходного материала в селекции сортов интенсивного типа перспективным является использование способа получения узколистных малооблиственных форм пшеницы по авторскому свидетельству СССР К III7022, основанному на скрещивании тритикале с формами пшеницы, несущими гены гибридной карликовости Д-j-, íg, Д3 в доминантном состоянии, с последующим беккроссом узколистных растении первого поколения на исходные формы пшеницы. В этом случае имеет место коадаптация сублетальных аллелей в геноме пшеницы на фоне фрагментов генома ржи, что позволяет создавать хозяйственно ценные интрогрессивные формы.

2.2. Фоны отбора и их связь с моделью идеатипа

' В естественной эволюции фоны и факторы отбора представлены условиями существования (Дарвин Ч., 1952; Сковрон С., 1965). Нередко фон отбора выступает и его фактором (Дарвин Ч., 1952). Знание этой закономерности показывает, что в случае искусственного отбора тот или иной признаки могут быть использованы в качестве маркерного. Фон отбора, как условие существования буд щего сорта пшенину, оказывается связанным с адаптивно значимым] состояниями признаков. Так, в условиях Северного Кавказа по мнению М.Н.Кравцова (1926) на фоне широкого распространения красногрудой пьявицы, которая выступает одновременно и в качестве фактора отбора, преимущество получили формы пшеницы с опу аекными листьями. Отсюда следует, что идеатип должен в этих ус ловлях включать признак опушения листьев. Искусственный отбор по этому признаку не требует наличия фона отбора, т.к. сам при как четко дифференцирует адаптивные формы и является в этом случае маске тзнкм.

Антибиоз является криптсмерным маркерным признаком, количэст-¡енный учет состояния которого может обойтись дороже разведения зредителя для создания фона для отбора. В этом случае фон от-5ора не имеет визуальной связи с признаками модели идеатипа.

Ярким примером использования биохимических признаков в ка-сестве маркерного при отборе на высокие хлебопекарные качества . шляется электрофорез глиаданов (Созинов A.A., Попереля i.А., 972). Отбор по компонентному составу глиаданов является более адежным, чем отбор по хлебопекарным качествам муки, т.к. ком-онентный состав практически не зависит от модифицирующих факто-ов среды.

Нередко экспрессия генов зависит от лимитирующих факторов реды, что приводит к переопределению генетических формул прпз-аков (Драгавцев В.А., Аврышова А.Ф., 1989; Драгавцев В.А., атун П.П., Шкель Н.М., Нечшоренко H.H., 1984). Один из таких эизнаков - содержание белка в зерне пшеницы (белковость). Фо-)м доя отбора в этом случае является высокая обеспеченность. ютения азотом, селектируемым признаком - высокое содержание >лка в зерне. Однако идентификация генотипов по содержанию !лка в зерне на разных этапах селекции оказывается крайне не дежной.

Исходя из работ В.А.Драгавцева, Н.М.Шкеля, Н.Н.Нечипоренко 983) и А.Н.Павлова (1982) мы путем математического анализа ксимально связанных с белковостью признаков нашш, что отбор сокобелковистых форм следует вести по урожаи незерновой части стения в популяции, ограниченной по высоте и уровню хозяГ:ст-нного коэффициента

<кхоз)- Пря КХ03 3 1>0 и шсоте ... 90 см связь между содержанием белка в зерне и массой

зерновой части растения в зоне Краснодара максимальная

( г = 0,772 + 0,240) (подана заявка на предполагаемое изобретение) .

Скороспелость, полукарликовость и выполненность стебля являются маркерными признаками отбора устойчивых против пилильщиков форм (табл. 10), т.к. они имеют существенную связь со степенью повреждения растений. Используя маркерные признаки к'.есто фонов отбора, мы создали сорта Спектр, Будикир, Свободар, ело 2 выполненным стеблем.

Таблица 10

Козрфидиекты корреляции между количеством поврежденных стеблеи у. признаками устойчивости против пилильщиков

Второй коррелируемый признак

-

Продолжительность вегетационного

периода +0,412 + 0,18

Выполненность стебля -0,469 + 0,17

Высота растений +0,634 0,15

Зысскоо'Йектпьон отбор по маркерному признаку без фена отбора на устойчивость к красногрудо;: пьянице (табл. II). Однако благодаря применению .".дов против этого вредителя с 1984 г. эффективность отбора по третьему листу сверху снизилась, т.к. про изойти изменения в составе популяции вредителя.

'Гтоср на устойчивость к вирусам Сгз вирусного фона практически не зозмежен. Сложность селекции на устойчивость к от;?.: патогена:.: определяется сложнсс :ь;:- взаимодействия их зи-до: ме:::ду соссй з организм; хозяина и быстр-;:.: эзсдйлпонным едзпгем г ••;-.-¿онда. популяции. Так, н течение 1-Т-З—Т^-Г-:г. имункый :: з:г:у.:у мсзаасп костра сезсстогс сор? "пестри;:; у. ненцу г.ет.и'.да на

9-11 % стал поражаться. Сорт Скала в 1976 и 1977 гг. бия усто2 чив, а в 1979 году поразился на 74?.

Таблица II

Опушенность трех листьев сверху и устойчивость сортов яровой пшеницы к щ>асногрудой пьявице (1984 г.)

Сорт ! Количество волосков ! на I Шовредденность ¡листьев личинками

!флаго- !вый •лист ¡2-Й ¡лист 1 1 3-Й | лист ; балл ! £ ! 1

Спектр 6,0 10,0 19,0 2,5 24

Дружина 2,6 9,6 10,3 3,5 50

Э^итроспермум 16,0 19,0 30,6 0,0 0

На примере красногрудой пьявшщ и вирусов мы пршин к выводу, что иммунитет и эффективные яды ведут к быстрому изменению генофонда популяции патогена и смене одних его биотипов другап. Поэтому средства тотального уничтожения и высокий иммунитет дяя селекции и производства не пригодны.

2.3. Развитие экологической адаптивности шеницн в условиях доместикации

В сельскохозяйственной практике наивысшую оценку получают сорта, обладающие высокой устойчивостью урсзайнсста по зонпм возделывания в разные годы. Такие сорта, по нал ему мнению, должны отличаться широкой экологической адаптивностью, которая представляет собой совокупность вариантов специфической з не специфической адаптации и обусловливает высокую продуктивность

в условиях лимита факторов среды и высокую отзывчивость на устра ненке этих лимитов. Узкая экологическая адаптивность означает специализацию организма в конкретных условиях внешней среды. В этом случае возрастает адаптированность организма к относительно постоянным условиям среды. Эти генотипы ведут себя как пластичные. Они слабо адаптированы при лимите либо при оптимуме факторов среды. Формы с широкой экологической адаптивностью наиболее вероятно могут возникнуть при искусственном отборе. В процессе совершенствования способов оценки экологической адаптивности нами разработаны и защищены а.с. СССР три способа, поданы заявки на три способа, издана методика интегральной оценки экологической адаптивности.

Эти способы основаны на графическом изображении пластичности и стабильности генотипов на графике С.Тай и построении уравнений множественной регрессии по Н.Драйперу и Г.Смиту.

Выполненные теоретические исследования получили логическое завершение в виде практических результатов, внедренных в селекционную практику 5 новых способов селекции, защищенных авторскими свидетельствами и четырех районированных сортов, которые защищены авторскими свидетельствами.

Суммарная площадь возделывания районированных скороспелых сортов превышает 100 тыс.га, экономический эффект - I млн. руб. в год.

Средняя урожайность лучших сортов за годы испытаний (I983-I99I) в Краснодаре и на Северо-Кубанском филиале КНК1СХ (ст.Ленинградская) подтверждает их высокую адаптивность в этих условиях, "аксиальный урожай зерна получен в 1978 и в I9S0 годах. По этому показателю наиболее близким к идеатипу является сорт Будимпр (табл.12).

Таблица 12

Средняя урожайность районированных сортов селекции КНИИСХ в годы испытания, т.с I га

Условия испытания

_Сорта_

Салют ; Дружина; Спектр

Ьудимкр

г. лраснодар

Северо-Кубанскпй филиал КНИИСХ ст.Ленинградская

52,9 58,3 • 45,7

40,3 48,9 37,9

53,9

56,7

Г С У

Ейский 26,0

Гиагинский • 28,6

Нозо-Покрозский 25,5

Кавказский 42,1

21.3 26,8

26.4 42,6

26,2 36,1 31,8 37,0

Среднее по краю 30,6 29,3 32,8

х Максимальный урожай

за годы испытаний 80,2 71,0 81,3 82,5

к Салют - 1978 г., Дружина - 1978 г., Спектр - 1990 г., Будимир - 1990 г.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

I. Идеальным является такой селекционный процесс, при котором на создание исходного материала, его размножение, пред-

варительную идентификацию генотшов и их размножение' затрачивается I год, а на создание сорта до испытания уходит не более четырех, лет. По такой схеме создан сорт Вектор.

2. Селекционный процесс, максимально соответствующий идеальному, является специфической средой обитания пшеницы, вызывающей значительное ускорение микроэволюции. Факторами ее интенсификации являются: повышение частоты мутаций и негомологичной рако1й5инаиии; сокращение продолжительности эволюционно-значимого времени; ^экстальная реализация генетической информации популя-

за счет оптюизации условий выращивания; миграция на основе активного обмена генетическим материалом между селекцентрами; отбор по признакам вдеатипа; замена автогамии аллогамией.

ЗГ Уодель вдеатипа является фактором отбора в условиях интенсивного селекционного процесса и будучи его вектором, должна быть согласована с вектором естественного отбора в конкретной экологической зоне. Ее построение является важнейшим условием организадгл селекционного процесса.

4. Основными принципами построения модели мы считаем: а) выбор ептагальных значений параметров признаков вдеатипа в экологическом эксперименте зоны, для которой планируется будущий сор:; б) оценку адаптивней значимости всего разнообразия состоя-н?2 признаков z свойств рода, к которому принадлежит вид улучшаемого растения; в) адаптационный характер модели в сочетании с высоко! адаптизЕсетьэ ценоза, слабо"; конкурентной способностью особой д их высокой толерантностью к загущению агрофптоце-гзза; г) определение пара:.-етров адаптивно не значимых в конкретней зене признаков исходя из требований производства к сор-

Л; ссггояниз адаптивно знач^^е признаков, лимитирующих да-сгниг ¿зтепатогеноз, не должно ускорять ¿¡х ззолюцда.

5. Скороспелость является вазнэСэшм адаптивно признаком. Оптшалышмп для условий Краснодарского к-а.ч -.•-т-ются форш с продолжительностью периода всходы - колс^::::; 50-62 дня.

Скороспелые сорта интенсивного типа, равные пс утэ.тайнсс-ти позднеспелым, должны иметь высокий выход зорка из с:-:";;-'/ биомассы, низкую облиственность с продатагсгельнш периоде-,: се функционирования, преимущественно один продуктивный стебель 1-е ра.-те-нии, высокою хаюдосто^ость в период гаметогенозз п отсутствие реакции на длину дня, высокую толерантность к загу:;спггегез, широкую экологическую адаптивность.

6. Для Краснодарского края оптимальная адаптационная у.с;'-\-ь сорта включает устойчивость к недостатку влаги в почве и воздухе в периоды кущения, колошения и налива зерна, скороспелость, холодостойкость в периоды гамегогеноза и цветения, устойчивость к полеганию, бурой, желтой и стеблевой ржавчинам, мучнистой росе, септориозу, гельмпнтоспориозу, церксспореллезу, офпоболдезу, фузарпозу колоса, пыльной и твердо!! головне, черному бактериозу, красногрудой пьявпцо, хлебни.! пилильщикам, трппсач, тлям, клопу вредно:: черепашки, гессонской мухе, шведской мухе, зеленоглазке, хлебнкл жукам, злаковым блошкам, толерантность к загущению посевов, слабую облиственность. Растения должны иметь вертикальные узкие короткие сильно опушенные томно-золеные с сильным восковым ¡цветом листья; вертикальные с жесткими опушенными чешуямн покрытие сильным восковым налетом остистые в верхней части колосья; 1роччыо сильно лигнизировашшс заполненные паренхимой высотой 50-85 см стебли. Ценоз должен выдерживать 1650-2000 продуктивна: стеблей на I м2 со средней массой зерна одного колоса 0,8-),9 гс качеством згрна сильных пшениц.

7. В условиях доместикации выживаемость генотипа не зависит от прямого воздействия фактора отбора. В его роли может выступать интегральная оценка адаптивности в виде критерия математической абстрации. Сорта, стабильно воспроизводящие высокие урокам з разных условиях в разные годы возделывания имеют адаптивное преимущество• Сорт Дружина адаптирован более широко, чем сорта Салют и Спектр, что подтверждается его районированием и результатами оценки экологической адаптивности.

6. Для тыеницы ЕЕШ наиболее эффективен при ее заражении з ?азе 2-3 листьев. Частота уклоняющихся от нормы форм под действием ВПШ у пшеницы достигает 34,3-98,5 %. Это позволяет интенсифицировать селекционный процесс на основе испытанных в про-пзводстве сортов.

9. Использование катаболкческой репрессии редупликации ДНК - один из доступных для широкого круга экспериментаторов способов 2!Д7д;п генетических изменений. Таким способом у сорта Спектр получены скороспелые и позднеспелые рекомбинанты.

10. 7 растет;" ггленпцц перекос генов может осуществляться

с помощью среды-носителя, включалцо": ИГК РЛ.1Я, репродуцированную з растсют-дснсро. Та:-: полнены трансдуктан?:: сорта Сашг с приз нги-.а:" сорта Опат.

11. ЗЕ'Л способен пр:: интеграции в клетку вызывать "зарыв" активности транспоооноз. Сто позволит изменять экспрессш генох з тс:.: числе адаптивно-зна'ыс.ЕГ': в конкретно/ экологической зоне ¡.устойчивость к бслазня.:, к проуассс:п:а ссгон в поле до уборки

устойчивых против полегания с высокими хлебопекарными качествами сортов. Примером служат сорта Спектр и Будимир.

13. Опушение листьев растений пшеницы характеризуется адаптивной значимостью отдельных его параметров. На современном этале эволюции идеальным является опушение сорта Саратовская 29. Близки к идеалу по этому признаку сорта Спектр и Будкмир.

14. Устойчивость к злаковой тле основана на антибиозе. Скороспелость как возможность избежать контакта с фитофагом является также адаптивнил признаком. Фенологической усгойчязосгыэ .характеризуются сорта Спектр, Будпмир, линия Греку:.: 2511-4 сслеглп:: КНИИСХ и образец из Чили & 503.

15. Имунные формы против клопа вредной черепашки не обнаружены. Адаптация пшеницы к вредителю осуществляется за счет ";учк-ций ценоза. На первом месте стоит микроклимат ценоза, затет,: архитектоника растений, способствующие появлению и жизнедеятельности энтомофагов. Большое значение имеют карликовость, скороспе -лость, узкие вертикальные листья.

16. Для повышения адаптивности пшеницы против агрессивных видов вирусов необходимо использовать иммунитет в сочетании с устойчивостью против их переносчиков :г интерференцию. Такс:: устойчивостью обладают Пиротрикс 23-6, Лютесценс ■ 788НЗЗ, Лютес-ценс 794Н28 и другие линии нашей селекции.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ для селекционной практики

Предлагается внедрить:

1. Проверенную в Краснодарском НШСХ схему интенсивного селекционного процосса, позволяющую создавать сорта за 4-5 лет.

2. При построении модели ядеатипа и селекции скороспелых

ссстоз руководствоваться принципами, разработанными в ходе исследовании по теме диссертации, отдаьая предпочтение адаптационно:: модели скороспелого сорта, толерантного к загущению посевов

Попользовать при создании исходного материала, наряду о гибридизацией, икдуцирозанным химическим мутагенезом, индук-' ппз рекомбинации ЗПМЯ по а.с. СССР 933052, тралсдукцш по а.с. СССР 12С4157, формы с фрагментами чужеродных гономов, типа линии Зрптроспермум 815Н5 и Рзмозоапуликум ВЗЗНЗ, имеющие спу-ление верхнего междоузлия под колосом от ржи.

4. Пси создании олабсоблистнсннизс, толерантных к загущению посевов форм интенсивного типа рекомендуем применять способ по п..с. СССР Л 1117022.

5. При создании ;юрм аяенящ:, одновременно устойчивых к красногрудо:': пьявице и пмидыдихам, использовать в качество исходного материала сорта Коммунар, Спектр, Будпмир, Свободар, Спектр ЗС-15, а таг"-,' линию эритроспермум С15115.

6. При :озданни сортов твердо!1, пшеницы, устойчивых к красногрудо:": пъяэице, з качестве донороз опуяет'л листьев рекомендуются Сслныгхс, Леукурум 392Н29, Церулссцепс ^92Н12, Леукурум £5£Н9, Леукурум 868Н12 к другие аналогичные фор;.::; селекции Краснодарского 1-2 НИ.

7. Использовать в качестве доноров :г.:мукптота к вирусу мозаики костра безостого сорта Пиротрикс 28, Скала :: линии селекции КгйТИСХ Лютесценс 513Н11, Зритрсспермум 14ГН1, Пиротрикс 2451119, Лютесцекс 794Н23.

5. 3 Краснодарском крае для ремонта посевов озимой ~:ен:: -цы использовать районированные сорта Спектр и Будимир.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации включает 67 наименований. Основное содержание опубликовано в следующих работах:

1. Селекция сортов яровой пшеницы, устойчивых к красногрудой пьявице // Вестник сельскохозяйственной науки.- 1574. -

№ 9. - С.33-37 (в соавт.).

2. Корреляционная связь выполненности стебля яровой пшеницы о ее хозяйственно ценными признаками // Сб.научн.трудов / КНИИСХ. Селекция. - Краснодар. - Вып.IX, 1975. - С.94-102 (в соавт.).

3. Засухоустойчивость сортов яровой пшеницы в условиях Краснодара // Труды общества генетиков и селекционеров. - Краснодар, 1975. - Вып. I. - С.3-10 (в соавт.).

4. Селекция сортов яровой пшеницы, устойчивых протпв пилильщиков // С.-х. биология. - 1976. - Т.1. - И. - С.146-151 (в соавт.).

5. Основные параметры идеального сорта яровой пшеницы на Кубани // Селекция яровой пшеницы. М:, 1977. - С.126-130

(в соавт.).

6. Адаптивно-ценные признаки яровой пшеницы в условиях Кубани // Сб.науч.трудов/ КНИИСХ: Вопросы селекции зерновых, зернобобовых культур и трав. - Краснодар, 1977. - Вып.ХЕУ,-С.61-67 (в соавт.).

7. Устойчивость яровой пшеницы к вирусам и перспективы селекции // Вирусные болезни сельскохозяйственных культур, растений и меры, борьбы с ними. - М., 1978. - С.27-28 (в-соавт.).

8. Исходный материал яровой пшеницы в селекции на иммунитет к вирусам // Вирусные болезни с.-х. культур. - М., 1980. -С.10-16 (в соавт.).

9. Иммунитет пшеницы к вредителям // Защита растений. -1982. - № 6. - С.15-17 (в соавт.).

10. Селекция сортов яровой мягкой пшеницы и твердой пшеницы интенсивного типа для районов Северного Кавказа // Селекция и генетика пшеницы. - Краснодар, 1982. - С.61-70 (в соавт.).

11. Характеристика исходного материала для селекции сортов яровой вшенида с высоки:.® технологическими свойствами в условиях Краснодара // Научно-технический бшлетень СО ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1980. - Вып. 5,6. - С.49-54 ( в соавт.).

12. Рекомбинации пшеницы, индуцированные вирусом штрихова-той мозаики ячменя // Селекция и семеноводство. - 1984. - 5 2, - С.15-16 ( в соавт.).

1&. Принципы селекции скороспелых сортов яровой пшеницы интенсивного типа // Физиологические основы селекционного процесса. - Саратов, 1984. - 4.1. - С.15-16.

14. Конкурентная спсзбность особей и продуктивность агро-экоценозов // Селекция и семеноводство зерновых, бобовых и технических культур: Труды КубСХИ. - Краснодар, 1984. - Вып. 241 (269). - С.24-30 (в соавт.).

15. Биологическая активность вируса штриховатол мозаики ячменя на пшенице // Докл. ^АСХЫЛ. - 1983. - II. - С.21-23 (в соавт.).

16. Устойчивость пшеницы к вируса:.: и ее эволюция в условиях интенсивного селекционного процесса // С.-х. биология. - 1984. -£ I - С.86-92 ( в соавт.).

17. Селекция скороспелых сортов яровой пшеницы // Селекция и генетика пшеницы. - Краснодар, 1985. - С.34-45 (в соавт.).

16. Сб устойчивости опушенных форм пшеницы :-: красногрудой пьяБИце .// Селекция и семеноводство, - 1955. - 11 £. - С. 19-20

( Е соавт.).

19. Роль морфологических признаков пшеницы в развитии адап-I тивных функций растений // Продуктивность пшеницы и пути ее повышения: Труды Куб СХИ. - Краснодар, 1985. - Внп.257 (285). -

С.76-80 ( в соавт.).

20. Использование генов flj, Д^ и Дд в селекции пшеницы и • тритикале при создании слабоконкурентноспособных форм //Japp.n J. Breeding , 1984. - J i 34. - P.45I-458 (англ.) (в соавт.).

21. Сорт яровой пшеницы Салют: Авторское свидетельство СССР Л 2772 по заявке № 3570 от 25.09.1979 (в соавт.).

22. Сорт яровой пшеницы Дружина: Авторское свидетельство № 3426 по заявке й 4222 от 22.04.1983 ( в соавт.).

23. Способ получения узколистных, малооблиственных форм -пшеницы: Авторское свидетельство № III7022 по затаке .'s 3452697. Приоритет от II.06.1982 (в соавт).

24. Способ получения рекомбинаций у пшеницы: Авторское свидетельство № 933052 по заявке № 2968789. Приоритет от 04.09. 1980 (в соавт.).

25. Способ переноса генетического материала, из одной особи растений в другую: Авторское свидетельство № I204I57 по заявке JS 3615338. Приоритет от 20.04.1983 (в соавт). .

26. Сорт яровой пшеницы Спектр. Авторское свидетельство И 4341 по заявке Jé 8203674 от 06.04.1982. (в соавт.).

27. Сорт яровой пшеницы Будимир: Авторское свидетельство й 5270 по заявке й 8803250 от 18.II.1987 г. (в соавт.).

28. Способ индукции рекомбинаций У пшеницы //Autorske osvéd-ceni, cislo 241990 38SR , pv - 3007-82 OT 27.04. 82 (в соавт.).

29. Принципы селекции ультраскороспельпс сортов яровой пшеницы интенсивного типа //Cereal Research -Jornr.iunicQtionr: ,1987. - i. 15. - j:> 4 - P.273-279 (англ.) я(в соавт.).

30. Способ отбора адаптированных форм растений: Авторское свидетельство I5I4276 по заявке й 4244566. Приоритет от 13.05.1987 (в соавт.).

31..Способ определения устойчивости сортов растений пшеница к засухе: Авторское свидетельство $ I64I226 по заявке й 44I657I. Приоритет от 26.04.1988 (в соавт.).

32. Способ получения высоксгетерозисных гибридов пшеницы с иирокой экологической адаптивксстью: Авторское свидетельство li I63S529 по заявке 44306S8. Приоритет от 26.05.IS88 (в ссавт.)