Генетико-биологические аспекты создания исходного материала для гетерозисной селекции подсолнечника (Helianthus annuus L.) и риса (Oryza sativa L.)

Гончаров, Сергей Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Генетико-биологические аспекты создания исходного материала для гетерозисной селекции подсолнечника (Helianthus annuus L.) и риса (Oryza sativa L.)
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Генетико-биологические аспекты создания исходного материала для гетерозисной селекции подсолнечника (Helianthus annuus L.) и риса (Oryza sativa L.)"

На правах рукописи

ГОНЧАРОВ Сергей Владимирович

ГЕНЕТИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СОЗДАНИЯ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ ГЕТЕРОЗИСНОЙ СЕЛЕКЦИИ ПОДСОЛНЕЧНИКА {HELIANTHUS ANNUUS L.) И РИСА (ORYZA SATIVA L.)

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена в 1987-2004 гг. во ВНИИ риса, ВНИИ масличных культур им. B.C. Пустовойта, г. Краснодар,. Россия, а также в Институте селекции растений (Seed and Plant Improvement Institute), г. Кередж, Исламская Республика Иран.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Гаврилова Вера Алексеевна

доктор биологических наук, профессор Пыженков Владимир Ильич

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Зеленский Григорий Леонидович

Ведущая организация - Кубанский государственный университет

Защита состоится 24 ноября 2005 г. в 10_часов на заседании

Диссертационного совета Д 006.041.02 в Государственном научном центре Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государственного научного центра РФ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова.

Автореферат разослан «_» октября 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

доктор биологических наук М.А. Вишнякова

Ш6-Ч ¡diiS"

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одним из перспективных путей повышения урожайности и адаптивности сельскохозяйственных культур является использование гетерозиса. Открытие явления гетерозиса, по мнению академика A.A. Жученко (2001), - важнейшее практическое достижение генетики XX века. Гетерозис успешно используется на многих культурах, в том числе на кукурузе, сорго, сахарной свекле, томатах, рисе, подсолнечнике, ржи, кормовых травах.

Рис (Oryza sativa L.) является одной из важнейших культур в мировом сельском хозяйстве, занимая второе после пшеницы место по посевным площадям и валовым сборам, поэтому повышение урожайности этой культуры остается главной задачей дня ученых многих стран мира. Гибриды риса впервые в коммерческих масштабах начали возделываться в Китае с 1976 г., где площадь под гибридным рисом ежегодно возрастала, пока не достигла примерно половины всей площади под рисом. Гибриды превышают по урожайности лучшие традиционные сорта на 15-20 %, имеют повышенную адаптивность к неблагоприятным факторам внешней среды и ряд других преимуществ. В настоящее время национальные программы по гибридному рису приняты в Японии, США, Индии, Вьетнаме, на Филиппинах и в ряде других стран.

Подсолнечник (Heliantkus annuus L.) - основная масличная культура нашей страны. На его долю приходится основная часть производимых и потребляемых в Российской Федерации растительных масел. В большинстве стран мира подсолнечник в производстве представлен именно гибридами. Сорта-популяции подсолнечника воздеяываются на территории бывшего СССР, Китае, Иране, некоторых других странах. Тем не менее, тенденция к переходу на гибриды заметна везде. В Краснодарском крае доля посевов гибридов подсолнечника в последние годы составляет около 60 %.

На решение комплекса проблем, связанных с созданием исходного материала и селекцией гибридов риса и подсолнечника, отвечающих всем современным требованиям, и были направлены наши исследования.

Исследования проводили в соответствии с заданиями государственных и ведомственных программ НИР по проблеме 0.51.15 (номер госрегистрации 880015414) и НТП «Масло» (номер госрегистрации 01880015403).

- провести анализ наследования признака восстановления фертильности пыльцы у отечественных линий риса с ЦМС типа WA, гибридов японского производства на основе ЦМС типа ВТ, а также подсолнечника с UMC-petl;

- разработать рекомендации для селекционной практики по созданию ЦМС-аналогов, линий-восстановителей и семеноводства гибридного риса в условиях Краснодарского края;

- изучить суточную динамику цветения ЦМС-линий риса в сравнении с линиями-восстановителями фертильности пыльцы;

- провести оценку эффективности перекрестного опыления у риса в различных комбинациях, выявить относительный вклад в этот признак генотипов родительских линий;

- усовершенствовать методику скрещиваний в процессе создания исходного материала для селекции линий подсолнечника;

- изучить местный и создать новый исходный материал для селекции гибридов подсолнечника в рамках совместной программы ВНИИМК и Исламской Республики Иран;

- усовершенствовать методы создания исходного материала и селекции подсолнечника с повышенной толерантностью к фузариозу;

- выделить донор устойчивости подсолнечника к испанской расе заразихи и создать новый исходный материал для селекции;

- вывести новые линии и гибриды подсолнечника разных сроков созревания, устойчивые к основным патогенам, в том числе с измененным жирно-кислотным составом масла.

Научная новизна исследований.

Впервые в наследовании восстановления фертильности пыльцы у WA-ЦМС-линий риса обнаружен ген-регулятор. Установлены число и способ взаимодействия генов в ходе восстановления. С помощью дисперсионного анализа проведена оценка относительных вкладов мужского и женского родителей в величину перекрестного опыления у риса.

Впервые в России успешно проведена гибридизация культурного риса с его дикорастущим африканским сородичем Огуга 1оп%Шатта1а А. СЬеу. е! ЯоеЬг. с целью передачи признаков, связанных с аллогамией.

Впервые в нашей стране обнаружен донор устойчивости подсолнечника к испанской расе заразихи, на его основе создан новый исходный материал для селекции. Изучен характер наследования признака.

Показана возможность успешного применения в селекции подсолнечника на устойчивость к фузариозу лабораторного метода оценки.

Практическая ценность и реализация результатов исследований.

Полученные данные по генетическому контролю признака восстановления фертильности пыльцы у риса значительно облегчат в дальнейшем селекцию новых линий-восстановителей и ЦМС-линий.

Результаты изучения перекрестного опыления у ЦМС-линий риса могут быть использованы при создании линий для гетерозисной селекции с улучшенной способностью к перекрестному опылению.

Научная и практическая значимость разработанных и усовершенствованных методов создания исходного материала и селекции подсолнечника подтверждена авторскими свидетельствами на новые гибриды - Кубанский 480, Кубанский 930, Кубанский 931, Кубанский 941, Триумф и Юпитер, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений и рекомендованные к возделыванию в различных регионах Российской Федерации. Авторские свидетельства получены также на родительские формы гибридов подсолнечника - простые стерильные гибриды Кубанский 48, Кубанский 86, Кубанский 93 и Кубанский 176 и самоопыленные линии подсолнечника - ВК-276, ВК-653, ВК-591, ВК-571, ВК-541, ВК-580, ВК-876, ВК-175, ВК-174, ВК-551 иВК-678.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Генетическая система восстановления фертильности пыльцы у риса с \УА-ЦМС состоит из трех взаимодействующих главных генов. В процессе восстановления участвуют гены-модификаторы.

2. Межвидовая гибридизация культурного риса с дикорастущим Огуга ЬэпфйШттМа позволяет повысить эффективность перекрестного опыления и таким образом решить проблемы семеноводства гибридного риса.

3. Возможность эффективного использования в селекции линий подсолнечника метода лабораторной оценки устойчивости проростков к фузарио-зу.

4. Обнаружен донор устойчивости к испанской расе заразихи, показана успешность передачи данного признака, контролируемого рецессивными генами, создан новый исходный материал.

5. Созданы новые гибриды подсолнечника - Кубанский 480, Кубанский 930, Кубанский 931, Кубанский 941, Юпитер и Триумф, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений и рекомендованные к возделыванию в различных регионах Российской Федерации. Авторские свидетельства получены также на родительские формы гибридов подсолнечника - простые стерильные гибриды Кубанский 48, Кубанский 86, Кубанский 93 и Кубанский 176 и самоопыленные линии подсолнечника - ВК-276, ВК-653, ВК-591, ВК-571, ВК-541, ВК-580, ВК-876, ВК-175, ВК-174, ВК-551 и ВК-678.

гг.), Международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений» (Санкт-Петербург, 2001 г.), 4-ом Международном симпозиуме по гибридному рису (Ханой, Вьетнам, 2002 г.), международной конференции «Современные вопросы создания и использования сортов и гибридов масличных культур» (Запорожье, Украина, 2002 г.), Первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям (Санкт-Петербург, 2002 г.), международной конференции, посвященной 90-летию ВНИИМК (Краснодар, 2002 г.), 2-ой конференции Московского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2003 г.), 2-ой международной конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур» (Краснодар, 2003 г.), Международной научно-практической конференции «Технологические свойства новых гибридов и сортов масличных и эфиромасличных культур» (Краснодар, 2003 г.), шестой европейской конференции по биотехнологии подсолнечника (Севилья, Испания, 2003 г.), 16-ой Международной конференции по подсолнечнику (Фарго, США, 2004 г.).

Публикация результатов исследований. Основные результаты исследований опубликованы в 49 работах, общим объемом 6,5 печатных листов, из них пять - на английском языке, в том числе глава в книге «Hybrid rice for food security, poverty alleviation, and environmental protection» (Гибридный рис для обеспечения пищевой безопасности, борьбы с бедностью и защиты окружающей среды) под редакцией Virmani S.S., Мао S.X., Hardy В., Los Baños (Philippines), 2003 г., монография «Селекция подсолнечника в Иране», Краснодар, 2004 г. и 21 авторское свидетельство на самоопьшенные линии и гибриды подсолнечника.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 221 странице машинописного текста и состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и рекомендаций для селекции и производства, списка использованной литературы и приложения. Экспериментальный материал представлен в виде 53 таблиц, 11 рисунков. Список использованной литературы включает 280 источников, из них 166 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В опытах использовали четыре ЦМС-линии риса WA-типа селекции ВНИИ риса (г. Краснодар). В качестве исходного материала для селекции линий-восстановителей фертильности пыльцы использовали беккроссы отечественных сортов Кулон, Лиман, ВНИИР 8847, ВНИИР 5972 и М 189 на линию-восстановитель IR 54 после однократного самоопыления.

Материалом для изучения ЦМС типа ВТ и восстановления фертильности у гибридов с этой цитоплазмой служили коммерческие гибриды перво-

го поколения японской селекции: Sasanishiki А/8411, Sasanishiki A/Walun 422, 152 A/Walun 422, Shurei A/Cp 211, Akihikari A/Walun 422, Xianghing A/Walun 422, а также их F2 и F3.

Для цитологического изучения кроме вышеперечисленных использовались также ЦМС-линии подвида indica V20AhV41 Ас цитоплазмой типа WA, а также восстановители фертильности селекции Международного института риса (Филиппины) IR 54 и IR 24.

Для селекции на устойчивость подсолнечника к фузариозу использовали два изолята фузария - F. oxysporum var. orthoceras (App. et Wr.) Bilai как наиболее распространенный на подсолнечнике в Краснодарском крае и F. sporotrihiella var. sporoirichioides (Sherb.) Bilai как наиболее агрессивный.

В работе использовались линии, гибриды и сорта подсолнечника селекции ВНИИМК, а также Института селекции растений, Кередж, Иран.

Для оценки устойчивости к фузариозу использовали метод искусственного заражения проростков подсолнечника, разработанный во ВНИИМК. Оценку устойчивости образцов к испанской расе заразихи проводили в осенне-зимний период в лаборатории иммунитета и электрофореза ВНИИМК по модифицированной методике А.Я. Панченко (1975). Жирно-кислотный состав масла подсолнечника определяли методом газо-жидкостной хроматографии, масличность семянок - методом ядерно-магнитного резонанса.

ЦМС И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ФЕРТИЛЬНОСТИ

Наследование восстановления фертильности пыльцы изучали у гибридов риса с ВТ и WA типами ЦМС и гибридов подсолнечника с ЦМС-petl.

Пыльники всех 8 гибридов риса с ВТ-ЦМС первого поколения содержали половину фертильной и половину стерильной пыльцы. Стерильные пыльцевые зерна характеризовались полным отсутствием крахмала (неокрашивае-мость в растворе йодистого калия) и задержкой в развитии на стадии двух-ядерного пыльцевого зерна до момента опыления.

Изучение фертильности пыльцы показало, что в F2 наблюдается расщепление на 2 класса, фертильных и полуфертильных растений, в соотношении 1:1. Фертильные растения несли 80-100 % (в редких случаях 60-80 %) фертильной, окрашиваемой раствором йода, пыльцы. Пыльники полуфертильных растений содержали 40-60 % фертильной пыльцы, то есть их фертильность по пыльце была такой же, как и у растений Fb Растения с фертильностью ниже 40 % в выборке отсутствовали (табл. 1).

Эти данные позволяют сделать вывод о моногенном характере восстановления фертильности пыльцы и о гаметофитной природе ЦМС данного типа. Рецессивная аллель гена восстановления на фоне стерильной цитоплазмы

оказывается леталью для пыльцевого зерна. В оплодотворении участвуют, таким образом, только пыльцевые зерна, несущие доминантную аллель гена Я/\, что приводит к отсутствию в последующих поколениях от самоопыления полностью стерильных растений. Этот вывод подтвердил и анализ пыльцевой фертильности Р3.

Таблица I. Расщепление по фертильности пыльцы у растений риса с ВТ-ЦМС в Г2 по окрашиваемости в растворе йода (Краснодар, 1990 г.)

Гибридная комбинация Количество Количество растений с фертильностью пыльцы, шт. Соотношение

растений, шт. 41-60 % 61-80% 81-100 %

АИЫкап А х \Valun 422 68 35 3 30 1:1*

АЫЫкап А х Ср 211 55 24 0 31 1:1*

вавагтЫк! А х 8411 81 42 2 37 1:1*

152 А х \Уа1ип 422 40 18 1 21 1:1*

вавашвЫк! А х Walun 422 30 14 0 16 1:1*

8Ьиге1 А х Ср 211 32 18 1 13 1:1*

152 А х Ср 211 38 19 0 19 1:1*

Х1ап;>11^ А х \Valun 422 31 15 1 15 1:1*

Всего 375 -1 185 8 182 1:1*

------■---

* - Достоверно на уровне Р=05 (X' = 0,07) - классы с фертильностью пыльцы 61-80 % и 81-100 % были объединены.

Потомство полностью фертильных в Р2 растений было также полностью фертильным, тогда как потомство полу фертильных растений давало расщепление на фертильные и полуфертильные растения в соотношении 1:1, что подтверждает полученные ранее выводы. Эти данные соответствуют литературным.

Хотя по фертильности пыльцы все гибриды показали идентичные результаты, по озерненности метелки они значительно отличались друг от друга (табл. 2).

Предположив, что разница в озерненности метелок гибридов была обусловлена генотипами их родительских форм, провели двухфакторный дисперсионный анализ, где факторами были фертильность пыльцы и гибридная комбинация. Дисперсионный анализ показал статистически достоверное влияние на степень озерненности метелки генотипа родительских форм с долей влияния 16,2 %, тогда как фертильность пыльцы была определяющим фактором. Отсутствие взаимодействия между факторами указывает на независимость генетических систем, контролирующих восстановление фертильности пыльцы и озерненность. Статистически достоверные различия по озерненности гибри-

дов говорят о необходимости учитывать этот фактор при использовании этого типа ЦМС.

Таблица 2. Распределение по озерненности гибридов риса с ВТ-ЦМС во втором поколении (Краснодар, 1990 г.)

Гибридная комбинация Объем выборки, шт. Средняя озернен-ность, % Классы по озерненности, %

10 30 50 70 90

Sasanishiki А х 8411 133 69,0 13 16 31 40 43

Akihikari А х Ср 211 54 75,2 0 0 6 23 25

Akihíkari А х Walun 422 58 64,4 0 3 15 26 14

152 А х Walun 422 102 86,8 0 1 1 17 ; 83

При изучении WA-типа ЦМС использовали отечественные ЦМС-линии риса (подвида japónica), а также ЦМС-линии V20A и V 41 А (подвида indica). У ЦМС-линий селекции ВНИИ риса и всех стерильных гибридов этих линий к моменту цветения пыльники содержали только пустые оболочки пыльцевых зерен. Линии V 20 А и V 41 А значительно отличались по этому признаку - их пыльцевые зерна содержали живую цитоплазму, и были сферическими по форме, как и нормальные. Развитие их остановилось на одноядерной стадии, что согласуется с литературными данными. Эти различия показывают, что генотипы отечественных сортов значительно усиливают деформацию стерильных пыльцевых зерен.

Изучение генетики восстановления фертильности у WA-типа ЦМС риса проводили в процессе создания отечественных линий-восстановителей. До этого момента анализ наследования этого признака был практически невозможен, так как в скрещиваниях отечественных ЦМС-линий подвида japónica с имеющимися в коллекции линиями-восстановителями фертильности пыльцы подвида indica возникает гибридная стерильность, значительно снижающая фертильность гибридов.

Для проведения предварительного анализа восстановления фертильности были использованы ЦМС-линии Прикубанский А, Пластик А, ВНИИР 1390 А и Аист А и самоопыленные беккроссы от скрещивания сортообразцов селекции ВНИИ риса (Кулон, Лиман, ВНИИР 8847, ВНИИР 5972 и М 189) с линией-восстановителем подвида indica IR 54 в составе 123 семей после трех беккроссов и двух самоопылений. Материал был высеян в лизиметры для скрещивания. На каждую семью опылителей (четыре рядка) приходился один рядок стерильной линии.

Для проведения генетического анализа вся полученная популяция гибридов изучалась совместно, так как предварительное данные показывали, что

генотип всех используемых отечественных сортов не несет каких-либо генов, вызывающих или способствующих восстановлению фертильности. Дальнейший анализ показал, что такой подход был полностью оправдан.

В результате гибридизации было получено более 6000 гибридных зерновок, из которых в условиях теплицы было выращено и изучено 2940 растений. Отсутствие существенных колебаний температуры и влажности позволило в значительной мере пренебречь средовой изменчивостью, что было бы невозможным при выращивании гибридов в условиях вегетационной площадки.

Пыльца всех растений F] была проанализирована под микроскопом путем окрашивания в растворе йода. Из 2940 растений полное восстановление фертильности пыльцы (более 60 %) показали только одиннадцать растений риса, 21 растение было отнесено к полуфертильным (с фертильностью пыльцы от 30 до 60 %) и 75 растений - к полустерильным с фертильностью пыльцы ниже 30 %.

Анализ озерненности метелок полученных гибридов риса позволил выделить только 96 растений с отличной от нуля колосковой фертильностью, так как с фертильностью пыльцы ниже 10 % (в большинстве случаев такие растения имели лишь 1-5 % фертильной пыльцы) оказались полностью стерильны и не имели завязавшихся зерновок. Среди 96 растений, составлявших всего 3,3 % от общего объема выборки, по колосковой фертильности было выделено четыре класса: 74 растения с озерненностью ниже 10 %, в большинстве случаев имели 1-2 зерновки на метелку; восемь полустерильных растений с озерненностью от 10 до 30 %, пять полуфертильных растений с озерненностью от 30 до 50 % и класс фертильных растений с озерненностью 60-100 %.

Теоретические расчеты показывают, что в пыльце исходного материала частота встречаемости любого гена, привнесенного в популяцию от LR 54, должна составить 1/8, в отсутствие давления искусственного или естественного отбора по этому гену. Из литературы известно, что IR 54 несет две пары независимых доминантных генов восстановления для данного типа ЦМС (Lin, Уиап, 1980; Virmani, Edwards, 1983), каждый из которых в отдельности приводит к частичному восстановлению фертильности.

В этом случае в нашей популяции должно было быть не менее 25 % фертильных и частично фертильных растений, причем 1,56 % (или N/64) были бы полностью фертильны, сочетая в себе два доминантных аллеля генов восстановления. Таким образом, отклонения от теоретической модели слишком значительны.

Для объяснения полученных результатов можно предложить два альтернативных предположения: либо частоты встречаемости генов восстановления в популяции резко снижены в результате отбора или генетического несоответствия геномов разных подвидов риса, либо исходный сорт IR 54 дополнительно несет и другие гены, не выявленные в ходе скрещиваний с ЦМС-

линиями подвида indica, но оказывающие положительное влияние на восстановление фертильности пыльцы. Эти гены могут также находится и в геноме ЦМС-линий подвида indica.

В пользу второго предположения свидетельствуют также различия в степени деформации пыльцевого зерна, которые заключались в том, что пыльцевые зерна ЦМС-линий подвида indica сохраняли жизнеспособность до момента цветения (хотя не имели запасов крахмала и не могли участвовать в оплодотворении), в то время как отечественные ЦМС-линии (принадлежащие к подвиду japónica) в своих пыльниках содержали только полностью дегенерировавшие пыльцевые зерна с бесформенно смятыми оболочками.

Предположив большую сложность генетической системы восстановления фертильности пыльцы и соответствие частот встречаемости генов теоретически рассчитанной, получим четырехгенную модель восстановления фертильности, где два главных гена соответствуют описанным в литературе Rfx (WA) и Rfi (WA), ген Rfi - разрешает или запрещает восстановление фертильности двум главным, то есть выполняет регуляторную функцию и не проявляется в их отсутствие, и ген-модификатор Rft, усиливающий действие главных. Предложенная модель представлена в таблице (табл. 3). Несмотря на то, что предложенная модель не отвергается критерием у2 и достаточно хорошо объясняет полученные результаты, она требует экспериментальной проверки другими методами.

Таблица 3. Модель взаимодействия генов восстановления фертильности и ее соответствие эмпирическим частотам классов по озерненности

Предполагаемый Расчетная частота Эмпирическая Озерненность, %

генотип* частота

Rf, Rfi и Rf2 Rfi 2 x N/8'= 91,9 96 до 10

Rfi Rfi Ría N/8J=5,7 8 10-30

wmm N/8">=5,7 5 30-50

Rñ Rfi m N/8J=5,7 9 60-100

* - указаны только доминантные аллели генов восстановления X2 теор. = 3,11 < х2 факт. (Р=0,05) = 7,82

Для выявления роли средовой изменчивости в проявлении /¿/"-генов изученные растения были после срезки на отаву перенесены на вегетационную площадку. Значимых отличий в озерненности растений Р, в условиях длинного и короткого дня не обнаружено, что говорит о высокой стабильности экспрессии генов восстановления.

Для проверки предлагаемой модели действия генов восстановления проведено изучение фертильности популяций растений ¥2 и Для этого рас-

тения подвергли самоопылению под пергаментными изоляторами.

Прежде всего, для этой цели подходит потомство гибридов с полностью восстановленной фертильностью пыльцы и высокой озерненностью при самоопылении. Согласно предлагаемой модели, генотип этих гибридов должен быть Р./\г/\ /?/зг/з, что приведет во втором поколении к расщеплению на полностью фертильные, полуфертильные и стерильные растения в соотношении 27 : 18 : 19 (при объединении в один класс трудно различимых классов полуфертильных и полустерильных растений) (табл. 4).

Таблица 4. Теоретически ожидаемое расщепление по фертильности во втором поколении гибридов согласно предлагаемой модели

Генотип Соотношение Фенотип

Щ\-Rf2-Rf,- 27 фертильный

ЯЛ-гГ2гГ2т- 9 полуфертильный

гМ\ Я/г- НГз- 9 полу стерильный

гМ, гМ2 Л/з- 3 стерильный

м-т-г/згГз 9 стерильный

Я/г 1МгФ1\) 3 стерильный

ГМ\ Д/г- т/зС/з 3 стерильный

ГМ\ гМг >/зг/з 1 стерильный

Всего в опыте было изучено 163 растения Р2, из которых 72 растения бьши полностью фертильны, (фертильность пыльцы превышала 70 %), 49 растений имели различную степень фертильности пыльцы от 15 до 70 %, и 42 растения были полностью стерильны.

Эмпирическое распределение хорошо соответствует теоретическому (табл. 5 и 6), что подтверждает правильность предложенной модели.

Анализируя второе поколение гибридов, озерненность которых в Р, составила 30-50 %, следует ожидать расцепления только по двум генам, -главному гену с более сильным действием, и гену Д/з, выполнявшему регуля-торные функции, и, в соответствии с предложенной моделью взаимодействия генов восстановления фертильности пыльцы, расщепление должно быть на частично фертильные и полностью стерильные растения в отношении 9 : 7.

Эмпирические данные хорошо соответствуют теоретически ожидаемым. В обоих случаях мы не учитывали действие гена-модификатора ЯД, так как это значительно усложнило бы анализ и потребовало бы выделения в первом случае четырех классов внутри класса частично фертильных растений, а во втором случае - двух классов, что невозможно из-за небольшого объема выборки. Данные по озерненности метелок растений Р2 полностью соответствуют расщеплению по фертильности пыльцы.

Таблица 5. Расщепление по степени восстановления фертильности пыльцы в Р2 комбинаций, несущих предположительно три Л/"-гена (по окрашиваемости пыльцы) (Краснодар, 1991 г.)

Комбинация Классы по фертильности пыльцы

фертильные полуф ертильные стерильные

Аист А х Лиман-50 7 5 4

ВНИИР 1390 А х Кулон-28 65 44 38

Всего 72 49 42

X2 теор. = 1,20 < х2 факт. (Р=0,05) = 5,99

Таблица 6. Расщепление по степени восстановления фертильности пыльцы в Р2 комбинаций, несущих предположительно три Д/-гена (по озерненности метелки) (Краснодар, 1991 г.)

Комбинация Озерненность, %

70-100 1-70 0

Аист А х Лиман-50 8 4 4

ВНИИР 1390 А х Кулон-28 68 41 38

Всего 76 45 42

Анализ наследования восстановления фертильности в других комбинациях оказался невозможен из-за малочисленности выборки. В третьем поколении размах изменчивости увеличивается, фертильность пыльцы в некоторых семьях, несущих только два гена восстановления фертильности достигает 70 % и практически нормальной озерненности метелок при самоопылении. Это может объясняться накоплением под давлением естественного отбора слабых генов-модификаторов, суммарный эффект которых может в значительной мере усиливать действие главных генов.

Расщепление в Р3, как и предполагалось, носило сложный характер. Примерно в половине семей имело место расщепление, сходное с наблюдаемым в Р2. Выделены также семьи, в потомстве которых были только частично фертильные растения, без выщепления стерильных. Они составляли около 10 % всех проанализированных семей. В остальных семьях отношение частично фертильных к полностью стерильным растениям составило 1:1, что соответствует предложенной модели.

Расщепление в третьем поколении гибридов риса, продемонстрировавших в Р| полное восстановление фертильности, давало чрезвычайно сложную картину, как и следует из предложенной модели. Потомство полуфертильных растений Р2 в половине случаев расщеплялось на полуфертильные и стерильные в соотношении, близком к 9 : 7.

Часть семей давала расщепление 3:1, при этом фертилыюсть пыльцы в разных семьях колебалась очень значительно - от 20 до 50 %, в отдельных случаях до 60 %. Выделены также семьи, не дававшие расщепления и представленные только полуфертильными растениями. В целом картина наследования была идентична таковой в предыдущем варианте.

Обнаружены также нерасщепляющиеся семьи с различной фертильно-стью пыльцы - от 15 до 100 %, среди которых с практической точки зрения наибольшее значение имеют полностью фертильные семьи, сочетающие в себе стерильную цитоплазму и полный набор необходимых ядерных генов восстановления фертильности. Они могут использоваться и непосредственно как линии-восстановители, и в качестве доноров Rf-генов и стерильной цитоплазмы.

Наследование признака в F3 подтверждает предложенную модель, хотя и не может служить доказательством в строгом смысле слова. Так как генетическая система изучаемого признака на фоне стерильной цитоплазмы самым непосредственным образом влияет на эффективность размножения, она находится под жестким контролем естественного отбора. Давление отбора достаточно четко проявляется в увеличении фертильности гибридов в ряду поколений, хотя их генотип по главным генам восстановления фертильности пыльцы остается, по данным генетического анализа, неизменным. Особенно заметным это явление становится на фоне низкой фертильности исходного растения, и практически исчезает в ряду поколений высокофертильных растений. Так, гибриды с фертильностью пыльцы около 20 % в F2 дают уже 20-30 %, а в F3 от 20 до 40 % и даже выше.

Предлагаемая нами модель генетической системы восстановления фертильности у ЦМС-линий риса WA-типа в литературе не встречается, что в какой-то степени можно объяснить отсутствием данных по наследованию этого признака в скрещиваниях типа japónica х japónica.

Наблюдаемая нами картина обусловлена тем, что, по крайней мере, большая часть сортов риса нашей страны не несет никаких генов восстановления, что объясняется существенным обеднением генофонда на северной границе ареала. Доминантная аллель гена Rfo, по всей вероятности, свойственна большинству представителей подвида indica. В этом случае, когда эта аллель присутствует в генотипах и ЦМС-линии, и линии-восстановителя, расщепление будет типично дигенным, что в большинстве работ по генетике восстановления фертильности и отмечается.

Обобщая все вышеизложенное по генетической системе контроля восстановления фертильности пыльцы у риса с WA-ЦМС, можно сделать вывод, что предлагаемая модель взаимодействия Z?/1 генов, полученная на основе анализа частот встречаемости генов восстановления в исходной популяции, подтверждается данными по наследованию признака в F2 и F3. Анализ литератур-

ных данных свидетельствует, что предлагаемая модель, являясь более общим > случаем, не противоречит им, и включает в себя практически все известные ' ранее варианты наследования изучаемого признака в ряду поколений. Однако для полной уверенности в истинности предложенной модели необходимо установить локализацию постулируемых генов в группах сцепления. Теоретически модель может служить одним из дополнительных факторов в классифика-• ции различных типов ЦМС у риса.

Для коммерческого производства семян гибридов первого поколения у подсолнечника, как и многих других культур, используется цитоплазматиче-ская мужская стерильность. Несмотря на то, что известно более сорока типов ЦМС у подсолнечника, во всем мире коммерчески используется только один источник - ЦМС-РЕТ1, полученный П. Леклерком путем переноса ядерного генома культурного подсолнечника в цитоплазму дикорастущего Н. ре^о1агк ИийаИ (Ьес1егся, 1969).

Ген восстановления фертильности к РЕТ1 был обнаружен М. Кинманом еще в 1970 году (Клптап, 1970). Однако, по вопросу наследования данного признака до сих пор нет единого мнения - описаны моно-, ди- и трехгенные способы наследования с различными типами взаимодействия. I Для изучения этого вопроса были поставлены опыты на коммерческих и

перспективных гибридах подсолнечника селекции ВНИИМК во время их испытания в Исламской Республике Иран. Использовали десять комбинаций гибридов второго поколения, опыты были размещены на опытной станции Боразджан провинции Бушир в зимний период 1999-2000 гг.

Учеты проводили во время массового цветения растений подсолнечника. По наличию или отсутствию пыльцы растения соответственно были отнесены к мужски фертильным или стерильным (табл. 7).

Результаты анализа соотношения фертильных и стерильных растений подсолнечника показали, что в восьми из десяти случаев расщепление соответствовало моногибридному (3:1), тогда как в остальных двух наблюдали расщепление 9 фертильных : 7 стерильных, что говорит о наличии не менее двух генов восстановления фертильности пыльцы.

Вероятно, часть ЦМС-линий также несет второй ген, необходимый для восстановления фертильности, что и не позволяет выявить его в большинстве скрещиваний. Таким образом, генетическая система контроля признака восстановление фертильности у подсолнечника с ЦМС РЕТ-1 достаточно сложная, включающая в себя, как минимум, несколько взаимодействующих генов. Полученные результаты хорошо соотносятся с данными других ученых.

Таким образом, анализ наших результатов и литературных сведений показывает, что, хотя классический случай моногенного наследования восстановления фертильности у подсолнечника с ЦМС РЕТ1, является наиболее частым и вполне достаточным для практической селекционной работы, следу-

ет сделать вывод о более сложной генетической системе данного признака, включающей не менее двух пар взаимодействующих генов.

Таблица 7. Расщепление по фертильности гибридов подсолнечника в Р2 (Борозджан, Иран, 2000 г.)

Растений, шт. Тип расщепления

Гибрид фертиль- стериль- всего х2*

ных ных

Краснодарский 885 5 2 7 3 1 1 0,048

(8283 А х ВК-678) х ВК-571 13 11 24 9 7 0,042

Кубанский 341 7 2 9 3 1 0,037

Кубанский 371 20 10 30 3 1 0,111

Кубанский 480 8 2 10 3 1 0,133

Кубанский 930 11 2 13 3 1 0,641

Кубанский 931 13 7 20 3 1 1,067

Кубанский 937 10 20 30 3 1 |_ 2,778

Кубанский 939 18 8 26 3 1 0,462

Кубанский 941 11 14 25 9 7 1,524

*- Критическое значение ^=3,48

СИСТЕМА РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ И СПЕЦИФИКА

СЕЛЕКЦИОННОЙ РАБОТЫ В СЕЛЕКЦИИ ГИБРИДНОГО РИСА И ПОДСОЛНЕЧНИКА

Изучение перекрестного опыления у риса и создание исходного материала для селекции линий с улучшенной способностью к перекрестному

опылению

Эффективность перекрестного опыления у риса крайне низка, что позволяет считать эту культуру самоопыляющейся. Изучение факторов, влияющих на эффективность перекрестного опыления, является одним из важнейших этапов в развитии гетерозисной селекции риса. Увеличение выхода гибридных семян до экономически оправданного уровня сделает возможным использование гетерозиса у этой важной культуры в странах с высокой стоимостью рабочей силы, исключающей применение ручного труда при искусственном доопылении.

Биологию цветения фертильных и мужски стерильных линии изучали в августе 1989 года в лизиметрах на вегетационной площадке. Использовали четыре ЦМС-линии АЛ'А-типа: Аист А, Прикубанский А, ВНИИР 1390 А и Пла-

стик А и восстановители фертильности, создаваемые на основе сортообразцов отечественной селекции Кулон, Лиман, М 189, и ВНИИР 5972, несущие гены восстановления фертильности от IR-54. Изучение проводилось в условиях смешанных популяций. В биологии цветения нас, прежде всего, интересовала суточная динамика цветения, продолжительность цветения отдельных колосков и метелок, а также возможность повторного открытия колосков.

Установлено, что цветение у фертильных линий начинается на два - два с половиной часа позже, чем у ЦМС-линий и достигает максимума в 13.0014.30. Пик цветения у стерильных форм выражен не очень отчетливо. Максимальное число открытых колосков у них наблюдалось от 14.00 до 16.30, когда цветение фертильных линий уже прекращалось.

Во время наиболее массового цветения фертильных форм, с 13.00 до 14.00, на стерильных линиях наблюдалось следующее количество открытых цветков (в процентах от общего количества открывавшихся в этот день): При-кубанский А - 67,14-86,43 %; Пластик А - 38,91-76,30 %; Аист А - 40,4171,32 % и ВНИИР 1390 А - 15,04-30,41 %.

Продолжительность цветения отдельных колосков варьирует у различных форм, причем у стерильных аналогов она значительно выше, чем у соответствующих закрепителей стерильности.

Вместе с увеличением продолжительности цветения отдельных колосков у ЦМС-линий удлиняется и период цветения отдельных метелок. Так, у фертильных линий цветение одной метелки длится от трех до пяти дней, тогда как у ЦМС-форм - от шести до восьми и даже дольше. Такая пролонгация цветения происходит за счет снижения интенсивности цветения - одномоментно на метелках стерильных растений мы обнаруживали не более 10 % открытых колосков.

Эволюционное значение пролонгации цветения мужски стерильных форм очевидно - обеспечить завязывание хотя бы минимального количества зерновок. Требования же практического семеноводства другие, так как цветение линии-опылителя происходит очень интенсивно.

Важнейший показатель, определяющий экономическую эффективность производства гибридных семян и семеноводства ЦМС-линий - озерненность стерильных линий при перекрестном опылении.

Оценку озерненности метелок при размножении ЦМС-линий проводили в полевых условиях в 1989 г., опыляя линию Прикубанский А её аналогом-закрепителем стерильности и в 1990 г. - при размножении всех четырех ЦМС-линий. Генетические факторы, оказывающие влияние на уровень перекрестного опыления при производстве гибридных семян, изучали в условиях посева чередующимися рядками ЦМС-линий и линий-восстановителей фертильности в лизиметрах на вегетационной площадке.

Изучение показало, что опыление в лизиметрах значительно менее эффективно, являясь, по существу, ограниченно-свободным. Однако только в таких условиях можно было провести оценку всех 16 комбинаций. Наилучшие результаты получены в комбинации Пластик А х Лиман - средняя озернен-ность ЦМС-линии здесь была равна 7,27 %, достигая на отдельных растениях 32,68 %. Минимальная озерненность - в комбинации Аист А х Кулон, составляет лишь 1,98 % в среднем. Лучшими опылителями в опыте были сорта Кулон и Лиман, среди ЦМС-линий наилучшие результаты у линий Прикубан-ский А и Пластик А. Средние и максимальные значения озерненности стерильных линий при опылении различными линиями-восстановителями приведены в таблице 8.

Таблица 8. Эффективность опыления ЦМС-линий риса различными линиями-восстановителями фертильности (Краснодар, 1989 г.)

Озерненность при использовании опылителей, %*

ЦМС-линия Кулон Лиман М 189 ВНИИР 5972 Среднее по ЦМС-линии

Прикубанский А 5,38 4,86 3,67 2,48 4,10

18,18 26,53 14,54 11,91

Аист А 1,98 2,95 2,44 2,55 2,48

20,95 15,25 11,91 5,82

ВНИИР 1390 А 3,13 6,47 2,35 2,05 3,50

16,79 21,27 11,72 3,64

Пластик А 5,62 7,27 3,74 5,27 5,48

17,77 32,68 23,25 16,04

Среднее 4,03 5,39 3,05 3,09

* - верхняя цифра показывает среднюю, нижняя - максимальную озерненность.

Чтобы проверить достоверность различий по озерненности, и, следовательно, по эффективности перекрестного опыления, между различными комбинациями, а также выявить степень зависимости этого показателя от генотипов родительских форм, провели дисперсионный анализ. Для упрощения процедуры двухфакторного дисперсионного анализа в качестве параметра взяли среднее на рядок ЦМС-линий число завязавшихся зерновок на метелке. Факторами были генотип опыляемой линии и генотип линии-опылителя. Результаты анализа показывают, что факторы в значительной степени (на 57,8 %) определяют эффективность перекрестного опыления. Высокая доля остаточной изменчивости (42,2 %) объясняется тем фактом, что для всех ветро-опыляемых культур условия внешней среды имеют чрезвычайно большое

значение, в особенности сила и направление ветра, которые достаточно трудно контролировать в условиях полевого эксперимента.

Влияние обоих факторов и их взаимодействия статистически достоверно, что позволяет признать справедливость выводов, сделанных при сравнении средних данных по озерненности метелок ЦМС-линий в различных комбинациях. Генотипы родительских линий влияют на эффективность опыления » практически в равной степени - доля влияния генотипа опылителя равна 18,8 %, а опыляемой линии - 16,4 %. Неожиданно высокой оказалась оценка взаимодействия этих двух факторов - 22,7 %. Это указывает, что подбор пар для ^ гибридизации может иметь решающее значение в производстве гибридных семян.

Сравнение площадей перекрытия графиков динамики цветения показывает, что в случае ВНИИР 1390 А х ВНИИР 5972 эта площадь минимальна, а в комбинации Прикубанский А х Кулон - максимальна. Озерненность при этом соответственно равна 2,05 и 5,38 %. Этот результат говорит о том, что, по крайней мере, в некоторых случаях особенности суточной динамики цветения оказывают значительное влияние на уровень перекрестного опыления.

В целом результаты анализа показывают, что эффективность перекрестного опыления у риса может быть значительно повышена путем селекции, так как имеется значительная изменчивость по данному признаку и статистически достоверная зависимость его от генотипов родительских линий.

Ветроопыление в лизиметрах дает крайне заниженные результаты по сравнению с аналогичными данными, полученными в поле. Например, в тот же год при опылении линии Прикубанский А закрепителем стерильности Прикубанский Б в полевых условиях и при таком же соотношении рядков ЦМС-линия : опылитель (1:2) средняя озерненность составила 23,1 %, а на отдельных метелках достигала 60,2 %. Эффективность перекрестного опыления у других ЦМС-линий риса также было значительно выше в полевых условиях (табл. 9).

Таблица 9. Эффективность опыления ЦМС-линий риса их закрепителями стерильности в полевых условиях (Краснодар, 1989- 1990 гг.)

ЦМС-линия Год изучения Озерненность метелок, %

средняя максимальная

Прикубанский А 1989 22,7 ± 2,06 60,2

Прикубанский А 1990 21,8+1,87 54,8

Пластик А 1990 24,2 + 2,00 62,3

Аист А 1990 14,5 ±1,32 42,9

ВНИИР 1390 А 1990 9,4 ± 0,67 20,9

Суммируя результаты экспериментов по эффективности перекрестного опыления, можно сделать выводы, что полученные линии-восстановители фертильности, как и имеющиеся в наличии ЦМС-линии не могут непосредственно использоваться в производстве гибридных семян. Однако результаты можно считать обнадеживающими, так как широкий размах изменчивости по озерненности ЦМС-линий, а следовательно, по эффективности перекрестного опыления, показывает перспективность дальнейшего изучения генетических t факторов, влияющих на уровень перекрестного опыления и ведения селекции на эти признаки при создании восстановителей фертильности и ЦМС-линий риса. <

Поиск доноров аллогамии - межвидовая гибридизация

Культурный рис - типичный самоопылитель. Цветок риса демонстрирует приспособленность именно к такому способу опыления - пыльники небольшого размера, короткие рыльца, практически не выходящие за пределы колосковых чешуй. Изменчивость по этим признаком довольно низкая, особенно это касается возделываемого в нашей стране подвида japónica. Подвид indica имеет несколько больший размах изменчивости, но также не в состоянии обеспечить приемлемого уровня аллогамии.

Из других представителей рода Oryza в качестве кандидатов в доноры можно назвать О rußpogon Griff. - азиатский дикий рис (некоторые образцы мировой коллекции Международного института риса имеют выдающиеся характеристики по отдельным признакам цветка, связанным с аллогамией) и африканский дикий вид - О longistaminata A. Chev. et Roehr., который в отличие от всех остальных является типичным перекрестником, имеющим генетическую систему самонесовместимости. Морфология цветка делает его идеальным кандидатом в доноры признаков аллогамии для культурного риса. Из Франции нами было получено несколько образцов О longistaminata. У лучших по комплексу связанных с аллогамией признаков растений О longistaminata длина пыльников составила 5,5-5,8 мм, длина рыльца 4 мм, длина опушенной части рыльца 3 мм, диаметр опушенной части рыльца 1 мм. ' У всех изученных образцов рыльца после закрытия цветковых чешуй остаются снаружи, то есть О longistaminata имеет 100%-ный «выход рылец». Этот признак особенно важен для успешного перекрестного опыления, так как у большинства образцов культурного риса практически все рыльца доступны для опыления только в момент открытия колосковых чешуй.

Лучшие образцы дикого вида (табл. 10) были использованы для скрещивания с культурным рисом (сорт Первоцвет). Первоцвет обладал максимальными показателями по признаку «выход рылец» (53,9 %), сочетающимися с относительно длинными рыльцами (1,5 мм) и средней длиной пыль-

ника (1,8 мм). Гибриды были получены при опылении растений культурного риса (после пневмокастрации) пыльцой дикого вида.

Таблица 10. Характеристика отобранных для скрещивания образцов Огуга \ongistaminata (Краснодар, 1993 г.)

Пыльники, мм Рыльца, мм

Образец Происхождение Длина Толщина Длина Диаметр Длина опушенной части

С-498 Танзания 5,34 0,95 3,4 0,8 3,0

С-498а Танзания 4,17 1,30 2,2 0,6 1,4

С-502 Танзания 4,38 0,35 4,0 1,0 3,0

С-502а Замбия i 5,80 1,40 3,7 1,3 3,1

НСР05 попарно 0,404 0,189 0,70 0,17 0,78

Гибридные зерновки проращивали в чашках Петри на фильтровальной бумаге. Гибридные растения по большинству морфологических признаков и длине вегетационного периода были похожи на О. longistaminata. Средняя длина пыльников у растений гибридов первого поколения составила 3,8 мм (неполное доминирование мелких пыльников), размеры рылец соответствуют дикому виду (доминирование крупных рылец), «выход рылец» - 10 % (доминирование меньшего значения признака). Аналогичные данные ранее были получены Дж. Тальбуа во Франции (Tallebois, 1983а; 1983b; 1984).

Пыльники гибридов несли до 20 % окрашиваемой пыльцы, однако растения были стерильны при самоопылении, вероятно, из-за существующей у О longistaminata системы генетической самонесовместимости. Завязываемость гибридов при опылении пыльцой сорта Первоцвет достигала 82 %, что указывает на нормальное функционирование женских генеративных органов.

Беккроссы [(О, sativa / О longistaminata) / О. sativa] были стерильны в различной степени, от практически полной мужской фертильности (1-2 % стерильной пыльцы) до полной стерильности (1-2 % фертильной пыльцы). Большинство растений имело 30-70 % фертильной пыльцы, стерильные пыльцевые зерна были сильно деформированы. Несмотря на наличие некоторого количества стерильной пыльцы, большинство растений оказались самофертильны.

Потомство, полученное при их самоопылении, по многим признакам было близко к О longistaminata, в том числе, таким нежелательным, как высокая осыпаемость семян, позднеспелость, низкая продуктивность.

Хотя размер пыльников в BCi варьировал у различных растений от 2,36 до 3,70 мм со средним значением 2,96+0,15 мм, в целом он был ближе к размеру пыльников у О sativa (хотя и к максимально зарегистрированным). Дру-

гие признаки цветка, а именно «длина рыльца», «длина опушенной части рыльца» также были ближе к значениям признаков культурного риса.

Признак «длина рыльца» варьировал у различных растений от 1,25 до 2,63 мм со средним значением 2,07 + 0,18 мм Признак «длина опушенной части рыльца» варьировал от 0,88 до 2,06 мм со средним значением 1,44 + 0,21 мм. Успешная гибридизация и широкий размах изменчивости связанных с аллогамией признаков у гибридов позволяет рассчитывать на получение в будущем линий О sativa с улучшенными признаками аллогамии, которые сделают возможным решение проблем семеноводства гибридного риса при использовании прямого сева в странах с умеренным климатом.

Особенности работы с гибридным подсолнечником как перекрестноопыляющейся культурой

В отличие от риса, подсолнечник является перекрестноопыляющейся культурой. В обычных условиях перенос пыльцы осуществляется насекомыми, преимущественно медоносными пчелами. Самоопылению препятствует система самонесовместимости, а также тот факт, что пыльники появляются значительно раньше рылец пестика, что в совокупности приводит к низкому уровню завязываемости в отсутствие чужеродной пыльцы.

В условиях селекционной программы, направленной на использование гетерозиса, требуется чередование систем размножения растений - самоопыление при размножении линий и перекрестное опыление на участках гибридизации при получении семян гибридов. Если для гибридного риса основной проблемой здесь является низкий уровень перекрестного опыления, то для семеноводства гибридного подсолнечника, напротив, проблему представляет, прежде всего, необходимость обеспечения высокой степени изоляции участков размножения и гибридизации (не менее 5 км от других посевов подсолнечника), и в меньшей степени - преодоление самонесовместимости.

Проблема самонесовместимости решается в ходе селекции линий практически путем естественного отбора - независимо от происхождения исходного материала для создания инбредной линии требуется как минимум шесть поколений принудительного самоопыления. За это время как результат отбора более продуктивных образцов увеличивается и автофертильность растений. В процессе создания линий материал разного происхождения демонстрирует резкие различия по данному признаку.

Наименьшее количество семянок с изолированной корзинки дают сорта-популяции, так как самонесовместимость для них - естественное состояние, обеспечивающее гетерозиготность входящих в популяцию биотипов. Материал, полученный при инцухтировании гибридов первого поколения или межлинейных скрещиваний, обычно уже в значительной степени автофертилен и

количества получаемых семянок с одной корзинки вполне достаточно для дальнейшей селекционной работы. Эти особенности требуется учитывать при определении размеров исходной популяции, в частности, количества изолируемых корзинок.

Сорта-популяции является чрезвычайно ценным исходным материалом для селекции гибридов подсолнечника. Однако целесообразнее включать их в селекционный процесс не в виде потомства от самоопыления, как это делается в нашей стране чаще всего, а в виде гибридов от сорто-линейных скрещиваний. При этом ценные свойства сортов-популяций сразу же сочетаются с необходимыми для линий характеристиками (автофертильность, ветвистость для отцовских форм, устойчивость к ряду патогенов и т.д.). Хотя в первых поколениях от самоопыления сорто-линейных гибридов самонесовместимость проявляется также сильно, как и в исходных сортах, отобрать автофертиль-ные формы в таких популяциях удается значительно быстрее.

Успешная селекционная программа требует создания, оценки и использования достаточно больших объемов исходного материала. Исходным материалом могут являться готовые коммерческие продукты - сорта-популяции и гибриды подсолнечника, однако этого явно не хватает. Требуется целенаправленная наработка исходного материала путем гибридизации.

Нехватка времени на проведение ручной кастрации во время массового цветения подсолнечника в полевых условиях заставила разработать методики, сокращающие время, затрачиваемое на проведение скрещиваний.

Наиболее удобным является использование в качестве материнской формы ЦМС-линии или стерильного простого гибрида, однако для создания исходного материала для селекции материнских форм такой вариант неприемлем. Для скрещивания на основе фертильной цитоплазмы предлагается использовать разработанную нами методику. Суть ее заключается в использовании в качестве материнской формы инбредной линии. Корзинка материнской формы изолируется до начала цветения (индивидуальным изолятором или парным изолятором типа «рукав») и в период массового выхода рылец два-три раза опыляется с интервалом в один день.

Процесс опыления не отличается от общепринятого. В качестве опылителя могут выступать линии различных поколений инцухта, гибридные комбинации, коммерческие гибриды и сорта-популяции. Полученные с материнской формы семена высеваются в поле на следующий год, где гибридные растения легко распознаются среди растений инбредной линии и изолируются для самоопыления и дальнейшей работы.

Доля гибридных растений при этом значительно варьирует от комбинации к комбинации, однако, в полученном материале всегда удавалось обнаружить необходимое для самоопыления число гибридных растений. Высокая эффективность метода была продемонстрирована в 1998 г., когда было полу-

чено более 4 кг семянок по 36 комбинациям скрещивания (учитывались только те комбинации, по которым было получено достаточное для селекционной работы количество семянок), после чего эта методика стала основной в работе лаборатории исходного материала.

Простота и эффективность применения усовершенствованной методики позволяет использовать пыльцу с полученных гибридов также для опыления других линий, получая, таким образом, сложные гибридные комбинации, в дальнейшем показавшие себя ценным исходным материалом. I

В период 1999-2000 гг. она была успешно внедрена нами в работу отдела селекции масличных культур Института селекции растений (г. Кередж, Иран). В ходе работы там были получены семена 40 гибридных комбинаций, высеянные на юге Ирана (опытная станция Боразджан, провинция Бушир, Иран) в осенне-зимний сезон 1999-2000 гг.

Успешно идентифицированные гибридные растения были самоопылены и включены в селекционные программы Ирана и России (ВНИИМК). На их основе было получено 385 инбредных линий в Иране (что объясняется отсутствием там целого ряда патогенов, обычных для России, и малым объемом наработанного ранее линейного материала) и 41 перспективная линия во ВНИИМК.

Таким образом, усовершенствованная методика проведения скрещиваний показала свою эффективность для селекционной работы с гибридным подсолнечником не только во ВНИИМК, но и в селекционной программе БРН. В тех случаях, когда идентификация гибридов затруднена (например, при проведении возвратных скрещиваний) скрещивание рекомендуется проводить по классической методике - с ручной кастрацией женского родителя.

Биологические особенности также диктуют идеотип растения подсолнечника для рентабельного семеноводства - отцовская линия (восстановитель фертильности пыльцы) должна нести ген рецессивной ветвистости, что обеспечивает более продолжительный период цветения в пределах одного растения за счет большого числа корзинок, что облегчает согласование периодов цветения материнской и отцовской форм на участках гибридизации. Требование это не абсолютное, и среди коммерческих гибридов встречаются и такие, отцовские формы которых однокорзиночные (например, Кубанский 941).

ПРАКТИЧЕСКАЯ СЕЛЕКЦИЯ ГИБРИДОВ РИСА И ПОДСОЛНЕЧНИКА Перспективы селекции гибридов риса

Принципиальная возможность получения гибридных семян с целью коммерческого использования явления гетерозиса у риса в условиях Красно-

дарского края возникает с момента получения трех линий: линии с цитоплаз-матической мужской стерильностью, линии, закрепляющей стерильность, и линии, восстанавливающей фертильность пыльцы. Конечно, гибриды должны обеспечивать достаточно высокий уровень гетерозиса. Этот уровень зависит от средней урожайности традиционных сортов, чем выше урожайность, тем меньший уровень гетерозиса необходим для покрытия расходов на семеноводство гибридов. По мнению Вирмани и Эдвардса (Virmani, Edwards, 1983), ' при урожайности обычных сортов 5-6 т/га необходимый уровень стандартного гетерозиса составит всего 3,7 - 4,5 %, то есть всего около 0,2 т/га дополнительно.

f Такой уровень стандартного гетерозиса встречается достаточно часто.

Найти гибридные комбинации, обеспечивающие стандартный гетерозис на уровне 10-15 %, среди возделываемых сортов проблемы не представит. Так как все сорта отечественной селекции закрепляют стерильность ВТ и WA-типов ЦМС, то создание стерильных аналогов не составит особых трудностей. Трудности возникают при создании восстановителей фертильности, причем, только для WA-ЦМС, хотя и эта проблема, в принципе, решена с появлением первых линий-восстановителей на основе отечественных сортов.

Ключевой проблемой в создании гибридного риса на данном этапе остается разработка технологии производства гибридных семян, включающей, в первую очередь, селекцию линий с высокой способностью к перекрестному опылению.

Как показывают наши эксперименты, условия Краснодарского края вполне пригодны для этих целей, так как в полевых условиях без применения ручного труда была достигнута озерненность ЦМС-линий, аналогичная получаемой в Китае после ряда специальных процедур, включающих удаление флаговых листьев на родительских растениях, опрыскивания раствором гиб-береллина для лучшего выхода метелок и протягивания по полю веревки или бамбукового шеста в момент цветения, чтобы путем встряхивания усилить движение пыльцы в воздухе (Lin, Yuan, 1980).

Применение рассадной технологии позволяет обходиться минимальным ! количеством гибридных семян - 20-25 кг на 1 га, этому же способствует ис-

пользование гибридов с высокой продуктивной кустистостью. В наших условиях, при очень высокой норме высева, эффективность перекрестного опыления должна быть очень высокой, не ниже 40-60 %. Эта проблема не может быть разрешена только разработкой условий семеноводства.

Требуется создание линий с высокой способностью к перекрестному опылению, до сих пор селекция на этот признак в нашей стране не велась, вернее, сорта при достижении выравненности подвергались отрицательной селекции, так как выведение сорта у самоопыляющихся культур предусматривает достижение большой степени однородности. В такой ситуации, особенно,

если учесть низкое генетическое разнообразие на северной границе ареала, очень важно вести селекцию не только по общему уровню перекрестного опыления, но и по отдельным признакам, определяющим его. К таким признакам, прежде всего, относятся длина и толщина пыльников для восстановителей фертильности и закрепителей стерильности и процент колосков с остающимися снаружи рыльцами после закрытия чешуй и величина рыльца для ЦМС-линий.

Решение проблемы эффективности перекрестного опыления и создание экономически оправданной системы семеноводства ЦМС-линий и гибридов позволит внедрить гибридный рис на юге России.

Преимущества использования гетерозиса достаточно очевидны. Это и более высокая урожайность, повышение экологической пластичности, устойчивости к вредителям и болезням. Применение гибридов первого поколения позволяет использовать генофонд вида в значительно большей степени, чем использование только традиционных сортов.

Стоимость гибридных семян в Китае в 10 раз превышает стоимость обычных, тем не менее эти затраты окупаются, и площади под гибридным рисом в этой стране стремительно росли, пока не достигли примерно 50-55 % всех площадей под этой культурой, где и стабилизировались. Очевидно, этот предел экономически оправдан (Касаева, 1981; Virmani, Edwards, 1983; Yuan, 1998).

Таким образом, внедрение гибридного риса в Российской Федерации ставит следующие проблемы:

- значительное увеличение уровня естественного перекрестного опыления у ЦМС-линий и восстановителей фертильности,

- разработка семеноводства гибридного риса;

- селекция на восстановительную и комбинационную способность.

Наши исследования показывают, что все эти проблемы могут быть успешно решены путем селекции.

Селекция подсолнечника

Создание исходного материала (на примере совместной селекционной программы ВНИИМК-SPII)

Соглашение о сотрудничестве между Институтом селекции растений (SPII) Исламской Республики Иран и ВНИИМК (Россия) предусматривало в числе прочих задач развертывание в Иране полномасштабной селекционной программы по гибридному подсолнечнику, включающей интродукцию исходного материала, испытания коммерческих и перспективных гибридов

ВНИИМК, изучение материала местной селекции, создание и изучение совместных гибридов на территории обеих стран, создание нового исходного материала путем комбинирования генофонда рабочих коллекций различного географического происхождения, а также обучение и консультирование местных специалистов.

1 С целью изучения имеющегося и создания нового исходного материала

для селекционных программ по гибридному подсолнечнику ВНИИМК (Рос-4 сия) и Ирана был проведен ряд испытаний - 1) гибридов ВНИИМК в Иране ' (1999 г. - станции Кередж и Хой) и 2) совместных гибридов во ВНИИМК I (2000 г.) и в Иране (2000 г. - станции Кередж, Исфахан, Гонбад). "V Анализ первых полученных результатов показал, что, в целом, гибриды

и линии селекции ВНИИМК отличаются рядом положительных качеств - высокой урожайностью в сочетании с повышенной масличностью и укороченным, по сравнению с местными стандартами (как сортами, так и гибридами), вегетационным периодом, а также более технологичным типом растения -меньшая высота, оптимальный наклон и высота корзинки при созревании.

Климатические условия Ирана в регионах возделывания подсолнечника крайне разнообразны - от влажных субтропиков на севере до горных пустынь и полупустынь центрального плато, с резкими суточными и сезонными перепадами температур. Кроме того, принятая система орошения (по каналам) приводит к тому, что растения подсолнечника в течение всего периода вегетации периодически подвергаются кратковременному затоплению с последующей засухой, причем развитие мощной корневой системы нецелесообразно ввиду отсутствия влаги в нижних горизонтах.

Оценка российских гибридов в местных условиях позволила выявить селекционную ценность их родительских форм для включения в селекционные программы обеих стран. Кроме того, полученные результаты позволили нам рекомендовать некоторые из испытанных гибридов ВНИИМК для расширенного испытания (Кубанский 341 и Кубанский 939 - как высокоурожайные, Кубанский 937 и Кубанский 371 - как ультраскороспелые, пригодные для использования в качестве второй культуры и дающие хороший урожай в мест-^ ных условиях).

1 На втором этапе работы, при испытании совместных гибридов на терри-

тории ВНИИМК было показано отсутствие перспектив для прямого использо-^ вания таких гибридов на территории России - несмотря на превышение стандарта по отдельным показателям (урожай семян с единицы площади для комбинации Кубанский 48 х Я-82 и масличность для комбинаций Кубанский 93 х 11-68 и Кубанский 48 х 11-68) - все они проигрывали стандарту по основному показателю - сбору масла с гектара (табл. 11).

Испытания на территории Ирана, напротив, дали обнадеживающие результаты - в условиях головной станции Института улучшения семян и расте-

ний (г. Кередж) на искусственном орошении были получены рекордные урожаи. В трех точках испытывали одинаковый набор образцов, состоящий из 61 совместного гибрида, двух гибридов иранской селекции и сорта Рекорд, занимающего большую часть площадей под масличным подсолнечником в Иране.

Таблица 11. Основные показатели продуктивности совместных гибридов ВНИИМК и БРИ (Краснодар, 2000 г.)

Гибрид Период всхо-ды-цветение, ДНИ Урожайность, т/га Маслич- ность, % Сбор масла, т/га

Кубанский-930 (контроль) 55 2,833 51,3 1,31

Кубанский 48 х Я-14 57 2,360* 49,7 1,06*

Кубанский 48 х Г1-43 59 2,440* 49,7 1,09*

Кубанский 48 х 11-68 59 2,553 54,9* 1,26

Кубанский 48 х Я-82 57 2,913 47,2 1,24

Кубанский 48 х Я-217 56 2,670 51,1 1,23

Кубанский 93 х Я-14 55 2,583 49,4* 1,15*

Кубанский 93 х 11-43 58 2,463* 50,4 1,12*

Кубанский 93 х Я-68 60 2,630 54,3* 1,29

Кубанский 93 х 11-82 58 2,717 46,8* 1,14*

Кубанский 93 х 11-217 56 2,557 51,0 1,18

НСР05 0,297 1,65 0,13

Примечание: * - различия статистически достоверны на уровне значимости 0,05

На станции Кередж более половины совместных гибридов (34 или 56% от общего числа) превзошли местный стандарт - простой межлинейный гибрид Голынид по урожайности и масличности, причем ни один из испытанных гибридов достоверно не уступал стандарту на уровне значимости 0,05 (табл. 12).

На станции Исфахан - контроль превзошли 39 совместных гибридов (или 64 % от всех испытанных), с максимальной урожайностью 3,85 т/га у комбинации ВК-680 А х 11-68, при урожайности контроля (гибрид Голыпид) -2,87 т/га и сорта Рекорд - 2,47 т/га.

На станции Гонбад испытания проводили без искусственного орошения (это общепринятая технология выращивания подсолнечника в этой провинции), что вызвало снижение урожайности у всех испытанных образцов. Здесь контроль превзошли 47 совместных гибридов (или 77 % от общего количества испытанных), с максимальной урожайностью 2,07 т/га у комбинации ВК-746 А х 11-217, при урожайности контроля (гибрид Гольшид) - 1,19 т/га и сорта Рекорд - 1,66 т/га.

Эти данные показывают, что сочетание зародышевой плазмы лучших образцов селекции Ирана с материалом селекции ВНИИМК имеет чрезвычайно высокую потенциальную ценность для обеих стран.

Таблица 12. Основные показатели лучших совместных (Иран-ВНИИМК) гибридов подсолнечника (Кередж, Иран, 2000 г.)

Вегетацион- Высота Диаметр Масса Урожай-

Сорт, гибрид ный период, расте- корзин- 1000 ность,

дней ния, см ки, см семян, г т/га

Гольшид (контроль) 99 144,6 16,6 59,1 4,08

Рекорд 103 163,8 15,9 44,2 2,91

ВК-455А х 11-43 104 135.8 15.9 79.7 5.30

ВК-389А х 11-43 101 133,5 17,2 61,5 5,17

ВК-60А х 11-82 97 128,4 18,0 63,5 5,08

ВК-392А х Я-68 104 129,0 17,1 65,3 5,01

Кубанский 48 х 11-43 100 136,7 16,7 65,8 4,83

Кубанский 93 х 11-43 100 134,3 17,2 65,6 4,82

ВК-60А х Я-68 95 127,1 18,8 57,7 4,81

Кубанский 48 х Я-217 102 135,4 15,3 70,3 4,76

ВК-392А х Я-43 103 130,2 17,6 64,0 4,74

ВК-680А х Я-82 102 149,4 17,3 61,9 4,72

НСР05 7,9 13,3 - 7,9 1,38

С целью создания нового исходного материала для селекции линий-восстановителей фертильности пыльцы провели скрещивание пяти лучших иранских (БРП) ИТ-линий, взятых в качестве женского родителя с пятью Р, гибридными комбинациями ВНИИМК от парных скрещиваний И^-линий.

Для создания новых линий-закрепителей стерильности четыре иранские линии были скрещены с четырьмя Р1 гибридными комбинациями ВНИИМК от парных скрещиваний элитных линий-закрепителей стерильности, которые использовались как опылители. Скрещивания проводили по усовершенствованной методике на фертильной основе.

Семена всех 40 полученных таким образом гибридных комбинаций были высеяны на юге Ирана (опытная станция Боразджан, провинция Бушир) для самоопыления в течение зимнего сезона, чтобы получить поколения Р2.

В течение осенне-зимнего сезона 1999-2000 гг. были получены семена 35 Р2 гибридных комбинаций (часть из них была выбракована в ходе работы). Для самоопыления отбирались растения с лучшим морфотипом. Семена были разделены на две части - для дальнейшей селекции в условиях Ирана и Рос-

сии. Количество линий, созданных на основе этих 35 гибридных комбинаций, составило 385 в Иране, и 41 во ВНИИМК, что объясняется отсутствием на территории Ирана заразихи и фомопсиса и бедностью рабочих коллекций.

Таким образом, в результате изучения селекционного материала ВНИИМК в условиях Ирана и изучения материала иранской селекции, на основе вовлечения наиболее перспективных форм в селекционную программу был создан новый ценный исходный материал для селекции линий подсолнечника.

Создание и перспективы использования зимних питомников на юге Ирана для селекции подсолнечника

Организация зимних питомников - эффективный путь ускорения селекционного процесса. Климат южных провинций Ирана теоретически подходил для этой цели, особенно узкая полоса вдоль побережья Персидского и Оманского заливов. По согласованию с администрацией Института селекции растений была выбрана экспериментальная станция Боразджан провинции Бу-шир, где в осенне-зимний сезон 1999-2000 годов впервые в Иране были заложены зимние питомники по всем основным масличным культурам (подсолнечник, рапс, соя, кунжут, сафлор).

Материалом служили гибриды Р, и расщепляющиеся популяции Р2 подсолнечника, полученные в Кередже в ходе летнего сезона. Семена были высеяны 26-27 октября 1999 г., включая 40 комбинаций Р, (25 - для селекции Иллиний и 15 - для селекции В-линий) и 36 комбинаций ?2 (15 - для селекции К^линий и 21 - для селекции В-линий).

Кроме этого, два коммерческих гибрида подсолнечника ВНИИМК (Кубанский 931 и Кубанский 93) были высеяны там же для оценки влияния местных условий на их рост и развитие. Выращивание растений подсолнечника осуществлялось по общепринятой в Иране технологии с использованием орошения по каналам. Выбранные сроки посева обеспечивали прохождение периода покоя и хорошую полевую всхожесть как в условиях осенне-зимнего периода, так и весеннего сева полученного материала.

В целом эксперимент по получению дополнительного поколения подсолнечника в зимний период можно считать успешным. Однако необычные условия возделывания (короткий день и пониженные температуры) сказались на росте и развитии растений. Сравнение некоторых показателей гибрида Кубанский 931, который также изучался в Иране в двух точках испытания в весенне-летний сезон, позволяет оценить влияние условий зимних питомников. Обработка данных методом дисперсионного анализа показала статистически достоверное влияние условий зимних питомников на количественные призна-

ки (в том числе хозяйственно важные), поэтому данная станция может использоваться только в селекционных целях. Полноценное проведение испытаний гибридов подсолнечника в этих условиях невозможно.

Стерильный простой гибрид подсолнечника Кубанский 93 изучался для оценки воздействия местных условий на проявление цитоплазматической мужской стерильности. Стерильность была полной, что говорит о возможности использования данной станции для гибридизации подсолнечника в зимний период на стерильной основе.

Таким образом, результаты испытаний показывают, что использование южных провинций Ирана для ускорения селекционного процесса вполне возможно, как для получения дополнительного поколения в осенне-зимний период, так и для размещения участков гибридизации.

Селекция подсолнечника на устойчивость к болезням

Селекция на устойчивость к основным патогенам является обязательной частью работы с гибридным подсолнечником. Все гибриды, константные линии и линии поздних поколений инцухта оцениваются по полевой устойчивости ко всем идентифицируемым патогенам, лабораторная оценка ведется по устойчивости к заразихе и ложной мучнистой росе, как традиционно принято в отделе. Кроме этих рутинных процедур ведется направленная селекция на устойчивость к фузариозу и испанской расе заразихи.

Заразиха - цветковое растение, паразитирующее на корнях подсолнечника. Селекция на устойчивость к эволюционирующим расам заразихи - неотъемлемая часть истории селекции подсолнечника в России. В последние годы в Турции и Испании появились новые более агрессивные расы заразихи, поражающие устойчивые к другим расам гибриды подсолнечника.

Целью нашей работы в этом направлении являлось: поиск доноров, изучение устойчивости подсолнечника к испанской расе заразихи и создание линий, сочетающих устойчивость к ней с комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Предварительный анализ устойчивости к новой расе заразихи существующих в коммерческом производстве линий и гибридов подсолнечника селекции ВНИИМК показал, что все они являются восприимчивыми к ней.

В осенне-зимний период 2001-2002 гг. в теплице была проведена оценка рабочей коллекции константных линий подсолнечника (табл. 13). Из 14 линий абсолютное большинство (12) оказались восприимчивыми к поражению испанской расой заразихи, линия ВК-455 показала частичную устойчивость, и линия ВК-623 - полную устойчивость. Степень поражения (число проростков заразихи на корнях одного растения подсолнечника) варьировала от 0,0 (ВК-623) до 22,9 (СЛ-1) и в среднем составила 9,7. При этом все тестируемые ли-

нии были устойчивы к расе С, которая в настоящее время повсеместно распространена в районах возделывания подсолнечника в России.

Таблица 13. Поражение инбредных линий подсолнечника испанской расой заразихи (Краснодар, 2001 г.)

Линия Пораженных растений, % Степень поражения*

ВК-455 67 1,2

ВК-461 92 3,6

ВК-467 95 7,9

ВК-694 100 6,3

ВК-746 100 10,1

ВК-761 100 17,0

ВК-623 0 0,0

ВК-763 100 9,6

ВК-604 100 5,8

СЛ-1 100 22,9

СЛ-2 100 13,3

СЛ-3 92 13,8

СЛ-4 100 21,3

СЛ-5 90 2,2

* - Степень поражения - среднее число клубеньков заразихи на одно растение подсолнечника

Исходя из полученных данных, в тот же период были проверены все гибриды подсолнечника первого поколения с участием линии ВК-623 (три комбинации) и весь исходный материал, созданный с участием этой линии, показавший устойчивость к отечественной расе заразихи (четыре комбинации).

Все гибриды р! продемонстрировали восприимчивость к новой расе со степенью поражения от 9,2 до 16,3, растения без поражения в выборке отсутствовали (табл. 14). Это указывает на рецессивный характер наследования устойчивости к испанской расе заразихи, тогда как устойчивость к отечественной расе контролируется доминантным геном, что позволяло вести селекцию на устойчивость только материнских линий гибридов подсолнечника, обеспечивая при этом устойчивость к заразихе у всех гибридов селекции ВНИИМК. В случае распространения новой расы на территории России устойчивость к ней придется придавать также и отцовским линиям, что значительно усложнит селекцию гибридов подсолнечника.

Анализ исходного материала - популяций от скрещивания с линией ВК-623 - показал, что среди них с различной частотой встречаются непоражаемые новой расой заразихи растения. С наибольшей частотой такие растения наблюдались в сложной комбинации 14В х (ВК-623 х ВК-616). Было выделено 15 растений Р4 без поражения (потомство двух морфологически различных растений Р3, выделенных из этой комбинации), которые были пересажены в 4> вегетационные сосуды и подвергнуты самоопылению. Семена высеяли в поле,

растения Р5 подвергли отбору по комплексу селекционных признаков и принудительному самоопылению.

Таблица 14. Поражение гибридов подсолнечника первого поколения испанской расой заразихи (Краснодар, 2001 г.)

Гибридная комбинация Пораженных растений, % Степень поражения*

ВК-623 А х ВК-777 100 9,2

ВК-623 А х ВК-788 100 11,5

ВК-680 А х ВК-623 100 16,3

* - Степень поражения среднее число клубеньков заразихи на одно растение подсолнечника

Повторная оценка потомства этих растений в тепличном комплексе подтвердила устойчивость полученных линий. Таким образом, созданы две новые константные линии подсолнечника, сочетающие комплекс хозяйственно-ценных признаков с устойчивостью к обеим расам заразихи. Кроме того, доказана пригодность линии ВК-623 в качестве донора устойчивости к новой расе заразихи. В то же время рецессивный характер признака создает определенные трудности в селекции гибридов подсолнечника и поиск доноров устойчивости к испанской расе заразихи, контролируемой доминантными генами, целесообразно продолжить.

Селекционные питомники ВНИИМК регулярно обследуются специалистами по болезням растений. В течение последнего десятилетия различные виды грибов из рода Fusarium стали обычными патогенами для подсолнечника. Среднее число растений, имеющих видимые симптомы поражения фуза-риозом, составило 21 % в питомнике исходного материала в 2001 году, варьируя от 0 до 100 % в зависимости от линии.

Четыре расщепляющихся гибридные популяции подсолнечника были выбраны для нашей работы из питомника исходного материала. Они продемонстрировали максимальную полевую устойчивость ко всему комплексу патогенов среди перспективного селекционного материала. Их семена использовали для оценки лабораторным методом и отбора. После обработки F. oxysporum var orthoceras проростки Hwe.in р^ЭДЩйдаеднда/тофажения - от

БИБЛИОТЕКА > С Петербург 03 МО кг

едва заметных точечных некрозов до полного отгнивания корня с переходом на корневую шейку и выше.

Дисперсионный анализ показал существенные отличия по длине корешка у обработанных растений по сравнению с контрольными (табл. 15). Наиболее мощные, хорошо развитые растения с минимальными видимыми следами поражения были отобраны для пересадки в вегетационные сосуды и помещены в камеру искусственного климата, где растения были подвергнуты принудительному самоопылению.

Обработка Р зрого1ИЫе11а гаг sporotrichioid.es привела к появлению у проростков еще более выраженных симптомов поражения - длина корешков у всех проростков в результате заражения не превышала 5 мм. Для пересадки отобрали проростки подсолнечника с максимальным ростом и зелеными семядолями (у большинства обработанных проростков семядоли побурели в результате инфицирования).

Таблица 15. Длина корешков растений подсолнечника (мм) при лабораторном методе оценки устойчивости к фузариозу (Краснодар, 2001 г.)

Происхождение Обработка культурой Гюагшт оху.чрогит Контроль

Р4 (ВК-678 А х ВК-464) х ВК-541 15,9 22,8

Р3 Я-14 х (ВК-591 х ВК-539) 16,3 18,3

¥4 ВК-623 х (НА-385 х ВК-653) 22,3 22,8

Рз ВК-680 х Лидер (сорт) 10,3 28,2

Семена, полученные от самоопыления пересаженных растений, использовали для посева в поле для дальнейшей работы и определения их полевой устойчивости на естественном фоне.

Первый полевой эксперимент провели в 2001 г. Необычно холодная и влажная весна и жаркое лето сильно повлияли на ф итосанитарную обстановку в питомниках - фомопсис, лидирующий по проявлению в предыдущие годы, был отмечен только на сильно восприимчивых образцах подсолнечника (таких как линия ВК-571), а наибольшее распространение имели фузариоз, пепельная гниль и вертициллез.

Средний уровень поражения фузариозом в питомнике исходного материала составил 21 % растений подсолнечника с видимыми признаками заболевания. В питомнике потомств растений, отобранных с помощью метода лабораторной оценки, пораженных растений подсолнечника было почти вдвое меньше -11%. Доля семей, не имеющих растений с видимыми симптомами поражения, составила 62,5 % в этом питомнике по сравнению с 18,2 % в питомнике исходного материала (табл. 16). Таким образом, за один цикл отбора

удалось добиться значительного улучшения всех четырех гетерогенных популяций по селектируемому признаку.

Следующий шаг в селекции подсолнечника на повышение устойчивости к фузариозу был сделан с применением другого метода искусственного заражения - через почву. Полученный ранее материал после дополнительного цикла отбора в поле по комплексу селекционных признаков высевался на карантинном питомнике с одновременным внесением в каждое гнездо двух семянок и инфекционного начала Fusarium sporotrihiella vor sporotrichioides.

Таблица 16. Частота встречаемости семей с различным уровнем поражения фузариозом в полевых условиях на естественном фоне после одного цикла индивидуального отбора (Краснодар, ЦЭБ ВНИИМК, 2001 г.)

Питомник Пораженных растений, %

0% 1-39% 40-60 % 61-100%

Исходного материала (контроль) 18,2 67,0 14,8 0,0

Потомств отобранных растений 62,5 29,2 8,3 0,0

Индивидуальные растения подсолнечника без видимых признаков поражения отбирали и самоопыляли. После двух циклов индивидуального отбора лучшие линии оценивали с помощью лабораторного метода описанного ранее. Линии, отобранные из тех же исходных популяций только по результатам полевых оценок, служили контролем. Результаты показали высокую эффективность применения методов искусственного заражения в селекции на устойчивость к фузариозу (табл. 17).

Таблица 17. Увеличение устойчивости проростков подсолнечника к поражению Fusarium sporotrihiella var. sporotrichioides после двух циклов индивидуального отбора (Краснодар, 2003 г.).

Линия Гибель проростков в исходной популяции, % Доля устойчивых проростков после двух отборов, %

Л-1661-1 60 70

Л-1731-1 70 40

Л-1731-2 55 50

Л-1746-2 90 60

Л-1748-1 95 60

После получения убедительных доказательств результативности отбора на устойчивость к фузариозу с применением лабораторного метода оценки такой метод стал применяться ежегодно для создания нового исходного материала. В 2002 году работу проводили с четырьмя сортами-популяциями, в следующие годы - с выделенными по результатам полевой оценки перспективными и коммерческими гибридами, а также специально созданными синтетическими популяциями.

Таким образом, за три года был наработан исходный материал для селекции новых линий подсолнечника с улучшенной устойчивостью к двум разновидностям грибов из рода Fusarium.

Селекция на качество масла

Селекция линий и гибридов подсолнечника на качество масла традиционно является одним из приоритетных направлений исследований ВНИИМК и развивается по двум основным направлениям: высокое содержание олеиновой кислоты в масле (высокоолеиновые) и изменение состава токоферолов. Это направление работы сегодня не находит широкого применения в производстве в нашей стране, в отличие от США и ряда других стран-производителей подсолнечника.

Наша задача состояла в создании новых высокоолеиновых линий подсолнечника с устойчивостью к основным патогенам, высокой комбинационной способностью и сочетанием других хозяйственно-ценных признаков.

Исходный материал создавали путем скрещивания двух-трех элитных инбредных линий подсолнечника, как минимум одна из которых была высокоолеиновой. Начиная со второго поколения, материал подвергался интенсивному отбору по всему комплексу признаков, с третьего-четвертого поколения - включая анализ жирно-кислотного состава масла. Основные характеристики наиболее перспективных линий подсолнечника приведены в таблице 18.

Гибриды подсолнечника высевали в трехкратной повторности по стандартной методике ВНИИМК. Содержание олеиновой кислоты в масле у всех гибридов превышало 75 %. Учитывая отсутствие ценового стимулирования для такого масла, в качестве стандарта были приняты не только районированные высокоолеиновые гибриды, но и гибрид с обычным жирно-кислотным составом Кубанский 930, демонстрирующий в учетном году максимальную урожайность среди допущенных к использованию гибридов селекции ЦЭБ ВНИИМК (табл. 19).

Показано превосходство новых гибридных комбинаций над стандартом, и, соответственно, над ранее созданными высокоолеиновыми гибридами Кубанский 341 и Кубанский 941, уступившими в учетном году стандарту по урожаю семян и сбору масла с единицы площади.

В 2003 году из-за засухи отмечено снижение урожайности в целом по питомникам, что сказалось и на контроле - гибрид Кубанский 930 по сравнению с прошлым годом снизил урожайность с 3,43 т/га до 2,73 т/га. Из высокоолеиновых гибридов контроль достоверно превзошла только одна гибридная комбинация - ВК-623 А х ВК-777 (табл. 20). Тем не менее, эти испытания позволяют выделить линии, перспективные по комбинационной способности, для новых скрещиваний.

Таблица 18. Характеристика новых перспективных самоопыленных линий подсолнечника с высоким содержанием олеиновой кислоты в масле (Краснодар, 1999-2003 гг.)

Линия Дней до цветения Высота растения, см Диаметр корзинки, см Содержание олеиновой кислоты в масле, % Устойчивость

ЛМР заразиха раса С фомоп- сис, %

Материнские линии

ВК-680 56 117 21 90 8 Я 40

ВК-734 60 122 25 90 в Я 23

ВК-746 52 97 22 88 8 Я 32

ВК-905 54 145 20 88 8 Я 38

ВК-906 55 154 17 90 в Я 20

ВК-908 55 151 17 89 8 я 0

Отцовские линии

ВК-909 56 149 16 (в) 1 88 Я 8 0

ВК-780 60 146 15 (в) 87 И в 10

ВК-794 58 145 15 (в) 88 Я 24

ВК-913 59 150 21 1 86 Я 8 8

Примечания: в - ветвист ая линия (указан диаметр главной корзинки)

Я - устойчивая Б - восприимчивая

Сочетание устойчивых к ложной мучнистой росе линий-восстановителей фертильности пыльцы и устойчивых к заразихе материнских линий обеспечивает гибридам устойчивость к обоим патогенам.

Таким образом, для расширенного испытания рекомендуется несколько новых перспективных гибридов подсолнечника с высоким содержанием олеиновой кислоты в масле, сочетающих высокую урожайность с устойчивостью к заразихе и ложной мучнистой росе, толерантностью к фомопсису и ряду других патогенов. Широкому внедрению в производство высокоолеиновых гибридов и сортов подсолнечника препятствует сегодня отсутствие выраженного спроса на такое сырье со стороны производителя, и, как следствие, ценового стимулирования. При наличии такого спроса в России будет развернуто рас-

ширенное семеноводство и внедрение высокоолеиновых гибридов в производство, как это происходит во всем мире.

Таблица 19. Результаты предварительных испытаний перспективных высокоолеиновых гибридов подсолнечника (Краснодар, 2002 г.)

Гибрид Дней ДО цветения Высота растения, см Урожайность Мас-лич- носгь, % Сбор масла

т/га + к контролю т/га ±к контролю

Кубанский 930 (контроль) 55 178 3,43 53,3 1,64

Кубанский 341 55 175 3,39 -0,04 51,4 1,57 -0,08

Кубанский 941 56 187 2,98 -0,45 52,9 1,42 -0,23

ВК-734 А х ВК-780 58 179 3,41 -0,02 55,6 1,71* +0,06

ВК-734 А х ВК-794 58 173 3,52* +0,09 53,2 1,68* +0,04

ВК-734 Ах ВК-910 58 155 3,67* +0,24 47,9 1,58 -0,06

ВК-680 А х ВК-580-НО 55 175 3,53* +0,10 52,5 1,67 +0,03

НСР05 0,08 0,04

Таблица 20. Результаты предварительных испытаний перспективных высокоолеиновых гибридов подсолнечника (Краснодар, 2003 г.)

Гибриды Дней до цветения Урожайность Мас-личность, % Сбор масла

т/га + к стандарту т/га + к стандарту

Кубанский 930 (контроль) 50 2,73 49,5 1,22

Кубанский 941 (выс. ол.) 50 2,63 -0,10 50,0 1,18 -0,04

ВК-623 х ВК-777 50 2,90* + 0,17 50,6 1,32 +0,10

(ВК-680 х 694) х ВК-777 51 2,73 0,00 45,3 1,11 -0,10

ВК-467 х ВК-788 53 2,62 -0,11 48,6 1,15 -0,07

ВК-623 х ВК-788 50 2,61 -0,12 51,0 1,20 -0,02

ВК-680 х ВК-777 52 2,54 -0,19 49,2 U2 -0,09 |

НСР05 0,12 1

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНИРОВАННЫХ И ПЕРСПЕКТИВНЫХ ГИБРИДОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА И ИХ РОДИТЕЛЬСКИХ ФОРМ

Итогом селекционной работы являются созданные и внедренные гибриды подсолнечника. За период работы во ВНИИМК с нашим участием созданы следующие гибриды: Кубанский 480, Кубанский 930, Кубанский 931, Кубанский 941, Триумф и Юпитер. Все они включены в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации, допущенных к использованию (табл. 21).

Таблица 21. Характеристика гибридов подсолнечника (Краснодар, КСИ, 1995-2003 гг.)

Гибрид Вегетационный период, дней Высота растений, см Урожайность семян, т/га Маслич- ность, % Сбор масла, т/га Год внесения в реестр

Кубанский 480 83-85 165-170 2,80 51,3 1,29 1999

Кубанский 930 84-86 172-176 3,01 51,7 1,40 1999

Кубанский 931 85-87 180-200 3,08 52,8 1,46 2000

Кубанский 941 85-87 j 178-182 2,76 51,2 1,27 2003

Триумф 85-87 180-195 3,13 49,6 1,39 2003

Юпитер 85-87 1 170-190 2,84 49,9 1,27 2005

Кроме того, в госреестр внесены родительские формы гибридов подсолнечника: простые стерильные гибриды Кубанский 48 и Кубанский 93, а также константные самоопыленные линии ВК-653, ВК-276, ВК-591, ВК-571, ВК-541, ВК-580, ВК-876, ВК-175, ВК-174, ВК-551 и ВК-678. Переданы на испытание новые линии ВК-588 и ВК-850. Для производителей семян гибридов первого поколения разработаны подробные рекомендации.

Кубанский 480 - раннеспелый высокопродуктивный трехлинейный гибрид подсолнечника, созданный на основе ЦМС. Рекомендован к использованию для Нижне-Волжского региона, пригоден для выращивания в Центрально-Черноземном, Северо-Кавказском и Средне-Волжском регионах. Устойчив к заразихе (расе С) и ложной мучнистой росе, слабовосприимчив к поражению фомопсисом. Характерной особенностью этого, как и других трехлинейных гибридов селекции ВНИИМК, является высокая рентабельность семеноводства- выход кондиционных семян с участков гибридизации достигает 1,11,3 т/га. Материнская форма гибрида - стерильный простой гибрид Кубанский 48, отцовская - ветвистая линия-восстановитель фертильности пыльцы ВК-580.

Кубанский 930 - раннеспелый высокопродуктивный трехлинейный гибрид подсолнечника, созданный на основе ЦМС. Рекомендован к использованию в Северо-Кавказском, Средне-Волжском и Нижне-Волжском регионах, пригоден для выращивания в условиях Центрально-Черноземного региона. Устойчив к заразихе (расе С) и ложной мучнистой росе, отличается высокой толерантностью к поражению фомопсисом. Отличается повышенной экологической пластичностью. Выход кондиционных семян с участков гибридизации достигает 1,2-1,4 т. Материнская форма гибрида - стерильный простой гибрид Кубанский 93, отцовская - ветвистая линия-восстановитель фертильности пыльцы ВК-580.

Кубанский 931 - раннеспелый высокопродуктивный трехлинейный гибрид подсолнечника, созданный на основе ЦМС. Пригоден для выращивания в условиях Северо-Кавказского, Центрально-Черноземного, Средне-Волжского и Нижне-Волжском регионах. Устойчив к заразихе (расе С) и ложной мучнистой росе, отличается очень высокой толерантностью к поражению фомопсисом (на уровне лучших мировых сортообразцов). Характеризуется высокорентабельным семеноводством. Выход кондиционных семян с участков гибридизации достигает 1,2-1,5 т. Материнская форма гибрида - стерильный простой гибрид Кубанский 93, отцовская - ветвистая линия-восстановитель фертильности пыльцы ВК-591.

Кубанский 941 - раннеспелый высокопродуктивный трехлинейный гибрид подсолнечника, созданный на основе ЦМС. Пригоден для выращивания в условиях Северо-Кавказского, Центрально-Черноземного, Средне-Волжского и Нижне-Волжском регионах. Устойчив к заразихе (расе С) и ложной мучнистой росе, высоко толерантен к поражению фомопсисом.

Характеризуется высокорентабельным семеноводством. Выход кондиционных семян с участков гибридизации достигает 1,1-1,3 т. Материнская форма гибрида - стерильный простой гибрид Кубанский 93, отцовская - од-нокорзиночная линия-восстановитель фертильности пыльцы ВК-541. Гибрид специального назначения - с повышенным содержанием олеиновой кислоты в масле.

Основное достоинство - высокое содержание олеиновой кислоты в масле (70-75 %). Масло из семян гибрида Кубанский 941 по жирнокислотному составу и питательной ценности аналогично оливковому. Оно может использоваться как полноценный заменитель последнего в масложировой, консервной и медицинской промышленности.

Триумф - раннеспелый простой межлинейный гибрид подсолнечника. Создан на основе ЦМС. Пригоден для выращивания в условиях СевероКавказского, Центрально-Черноземного, Средне-Волжского и НижнеВолжском регионах. Устойчив к заразихе (расе С) и ложной мучнистой росе, высоко толерантен к поражению фомопсисом.

Материнская форма гибрида - стерильный аналог линии ВК-678, отцовская - ветвистая линия-восстановитель фертильности пыльцы ВК-580.

Юпитер - скороспелый высокопродуктивный трехлинейный гибрид подсолнечника, созданный на основе ЦМС. Пригоден для выращивания в условиях Северо-Кавказского, Центрально-Черноземного, Средне-Волжского и Нижне-Волжском регионах. Устойчив к заразихе (расе С) и ложной мучнистой росе, высоко толерантен к поражению фомопсисом.

Характеризуется высокорентабельным семеноводством. Выход кондиционных семян с участков гибридизации достигает 1,1-1,3 т. Материнская форма гибрида - стерильный простой гибрид Кубанский 86, отцовская - ветвистая линия-восстановитель фертильности пыльцы ВК-580. Передан на Госсортоиспытание в 2003 году, внесен в реестр в 2005 г.

В среднем за 2000-2002 гг. гибрид Юпитер превысил сорт-стандарт Родник по урожайности на 0,62 т/га и сбору масла с гектара на 0,24 т/га при уровне урожайности стандарта 2,22 т/га.

Кубанский 48 - простой стерильный гибрид подсолнечника, материнская форма гибридов Кубанский 341, Кубанский 371 и Кубанский 480. Создан на основе ЦМС. Материнская форма гибрида - линия ВК-678 А, отцовская -линия ВК-464. Устойчив к заразихе, толерантен к фомопсису, восприимчив к поражению ложной мучнистой росой.

Кубанский 93 - простой стерильный гибрид подсолнечника, материнская форма гибридов Кубанский 930, Кубанский 931 и Кубанский 941. Создан на основе ЦМС. Материнская форма гибрида - линия ВК-678 А, отцовская -линия ВК-653. Устойчив к заразихе, толерантен к фомопсису, восприимчив к поражению ложной мучнистой росой.

Кубанский 86 - простой стерильный гибрид подсолнечника, материнская форма гибрида Юпитер. Создан на основе ЦМС. Материнская форма гибрида - линия ВК-678 А, отцовская - линия ВК-276. Устойчив к заразихе, толерантен к фомопсису, восприимчив к поражению ложной мучнистой росой.

Кубанский 176 - простой стерильный гибрид подсолнечника, материнская форма гибрида Новоаннинский 3. Создан на основе ЦМС. Материнская форма гибрида - линия ВК-174 А, отцовская - линия ВК-276. Устойчив к заразихе, восприимчив к поражению ложной мучнистой росой.

Авторские свидетельства получены также на ряд самоопыленных линий - родительских форм коммерческих и перспективных гибридов: ВК-653, ВК-276, ВК-591, ВК-571, ВК-541, ВК-580, ВК-876, ВК-174, ВК-551, ВК-678 и ВК-175. Переданы в госкомиссию по защите селекционных достижений новые линии ВК-588 и ВК-850, аналоги линии ВК-580, отличающиеся биохимическими параметрами - ВК-588 с высоким содержанием олеиновой кислоты в масле (87 %) и преобладанием гамма-токоферола и ВК-850 с высоким содер-

жанием пальмитиновой кислоты (24 % вместо обычных для подсолнечника 37 %) в масле.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Использование явления гетерозиса для повышения урожайности, стабильности и технологичности производства сельскохозяйственных культур -одно из важнейших направлений в мировой селекции. Одновременно решается и другая немаловажная задача - защита селекционного достижения (гибрида) от несанкционированного воспроизводства.

Для обеих рассматриваемых культур - риса и подсолнечника - внедрение гетерозисной селекции в нашей стране происходило со значительным отставанием от мировой практики, и если гибриды подсолнечника в России сегодня занимают значительные площади, хотя и уступают сортам-популяциям, то гибриды риса остаются лишь одним из перспективных направлений, реализованным лишь в основном в тропических и субтропических регионах Азии.

Реализация гетерозиса и у риса, и у подсолнечника достигается путем создания и использования для производства конечного сельскохозяйственного продукта гибридов первого поколения на основе цитоплазматической мужской стерильности, что и определяет общие подходы, как в создании исходного материала, так и в селекции данных культур.

Молекулярные механизмы ЦМС, вероятно, общие для всех растений -нарушение взаимодействия ядерного и митохондриального геномов в результате перестройки митохондриальной ДНК, причем стерильность может подавляться ядерными генами восстановления фертильности. Количество источников или типов ЦМС различно у разных растений, однако, число генов восстановления фертильности пыльцы и способы их взаимодействия весьма ограничены и могут быть сведены к гаметофитному и спорофитному, внутри которых возможно выделение moho-, ди-, три и полигенных систем восстановления фертильности. Для подсолнечника описаны только спорофитные системы восстановления фертильности, для кукурузы и риса известны оба типа. После обнаружения стабильных и надежных систем ЦМС-восстановитель фертильности практическая селекция не сталкивается здесь с большими трудностями, и этот этап можно считать успешно пройденным для обеих культур.

Способ опыления растений - перекрестное или самоопыление также во многом определяет методы создания исходного материала и дальнейшую с ним работу. Так как в природе неизвестны виды, систематически чередующие авто- и аллогамию, как принято в сельскохозяйственном производстве гетеро-зисных гибридов, а именно чередование самоопыления (при создании и размножении линий) с перекрестным опылением (производство семян гибридов), то в селекции всех культур, как перекрестников, так и самоопылителей, се-

лекционеру приходится сталкиваться с проблемами. Для перекрестноопыляющихся культур, таких как подсолнечник, это, прежде всего, преодоление самонесовместимости в процессе селекции линий, и разработка приемов семеноводства гибридов, обеспечивающих высокий уровень генетической чистоты. Для риса, как самоопылителя, предстоит решение более сложных проблем - селекция на большую эффективность перекрестного опыления, что, на наш взгляд, возможно в первую очередь путем использования межвидовой гибридизации, где донором признаков аллогамии будет Oryza longistaminata. Эта задача на сегодняшний день остается нерешенной и весь прогресс в распространении гибридов риса в мировой экономике связан с интенсивным использованием ручного труда, что неприемлемо для стран с высоким уровнем механизации сельского хозяйства.

Дальнейший ход гетерозисной селекции более тесно связан со спецификой производства данной культуры, тем не менее, его можно легко разделить на ряд этапов - после первоначального этапа, заключающегося в создании работоспособной системы ЦМС - восстановление фертильности и разработки схем семеноводства и заканчивающегося внедрением в производство первых гибридов, наступает этап дальнейшей доработки селекционного продукта -создание гибридов разных групп спелости, приспособленных к конкретным условиям среды, устойчивых к основным патогенам и их новым расам, а также отвечающих определенным специфическим требованиям качества (гибриды специального назначения).

Гибридный подсолнечник, став обычной практикой в селекции этой культуры, проходил традиционные этапы - первоначальное внедрение, расширение площадей, улучшение качества, повышение стабильности урожая за счет селекции на устойчивость к патогенам и абиотическим стрессам, создание гибридов с укороченным вегетационным периодом, приспособленных к конкретным климатическим условиям отдельных регионов или гибридов специального назначения (высокоолеиновых и т.д.).

ВЫВОДЫ

1. В результате изучения генетических систем мужской стерильности и восстановления фертильности пыльцы у культур с альтернативными типами опыления: перекрестного у подсолнечника (Helianthus annuus L.) и самоопыления у риса (Oryza sativa L.) показано принципиальное сходство селекционных схем создания гетерозисных гибридов.

2. В ходе изучения ЦМС-линий риса выявлена определенная изменчивость проявления признака у разных типов стерильности и разных подвидов рода Oryza Дегенерация пыльцевых зерен у линий подвида japónica с WA-ЦМС начинается на одноядерной стадии развития и приводит к гибели пыльцевого зерна до момента цветения, у линий же подвида indica стерильные пыльцевые зерна сохраняют жизнеспособность. У линий риса с ВТ-ЦМС дегенерация пыльцевых зерен начинается между двух- и трехядерной стадиями развития.

3. Восстановление фертильности пыльцы у линий риса с ВТ-ЦМС контролируется одной парой доминантных ядерных генов, имеющих гаметофитное действие. Вследствие этого пыльники у гибридов с восстановленной фертиль-ностью несут только 50% способной к оплодотворению пыльцы и на озернен-ность метелок значительное влияние оказывают генотипы родительских линий.

4. Восстановление фертильности пыльцы у линий риса с WA-ЦМС контролируется сложной генетической системой, включающей три главных гена, из которых Rf] и Rf2 непосредственно восстанавливают фертильность, но могут экспрессироваться лишь в присутствии доминантной аллели Rf¡. Действие всех генов спорофитное. В восстановлении фертильности пыльцы принимают также участие гены-модификаторы. Присутствие в генотипе отцовской формы всех трех главных /{/"-генов приводит к полному восстановлению фертильности пыльцы и низкой пустозерности метелок у гибридов, с высокой стабильностью проявления в различных условиях среды.

5. Подтвержден дигенный контроль восстановления фертильности пыльцы у ЦМС-линий подсолнечника с ЦМС-РЕТ1.

6. Степень перекрестного опыления у имеющихся ЦМС-линий риса не превышает 20%, что делает селекцию на увеличение частоты аллогамии ключевым элементом создания гибридов риса в странах с высоким уровнем механизации сельского хозяйства. На успешность такого направления указывают высокая изменчивость родительских форм по завязываемости зерновок при перекрестном опылении и зависимость этого фактора от их генотипов. Генотипы родительских форм определяют эффективность перекрестного опыления на 57,8 %, причем генотипы ЦМС-линии и линии-восстановителя фертильности пыльцы влияют на изучаемый признак примерно в равной степени: их доли влияния составляют соответственно 18,8 и 16,4 %. Эффект взаимодействия (подбора пар) составил 22,7 %.

7. Суточная динамика цветения ЦМС-линий риса значительно отличается от динамики цветения фертильных линий, что может являться одной из причин низкой эффективности перекрестного опыления. Цветение фертильных форм начинается на 2 - 2,5 часа позже стерильных. Максимальное число открытых колосков на метелках стерильных форм наблюдалось уже после прекращения цветения фертильных форм.

8. В селекции на увеличение частоты аллогамии целесообразно использовать в качестве донора дикорастущий перекрестноопыляющийся африканский вид Огуга ¡оп^ЫаттМа, способный передать культурному рису ряд признаков цветка, способствующих аллогамии: крупные пыльники, длинные лопасти рылец пестика, остающиеся снаружи после закрытия колоска.

9. При создании линий подсолнечника требуется уделять внимание селекции на автофертильность. Исходный материал, созданный на основе инбред-ных линий и гибридов по этому признаку выгодно отличается от сортов-популяций и в меньшей степени от сортолинейных гибридов.

10. Разработанная усовершенствованная методика скрещиваний, включающая изоляцию некастрированных мужски фертильных корзинок инбредных линий подсолнечника и опыление их чужеродной пыльцой с последующей идентификацией в полученной популяции гибридов по проявлению гетерозиса, обеспечивает эффективную наработку больших объемов исходного материала.

11. Показано, что проблемы увеличения частоты перекрестного опыления у ЦМС-линий риса и селекции линий-восстановителей фертильности пыльцы, сдерживающие сегодня использование гетерозиса у риса в России, могут быть успешно решены путем селекции.

12. Результаты испытаний гибридов подсолнечника ВНИИМК в Иране позволяют рекомендовать для расширенного испытания гибриды Кубанский 341 и Кубанский 939 - как высокоурожайные, Кубанский 937 и Кубанский 371 -как ультраскороспелые, пригодные для использования в качестве второй культуры и дающие хороший урожай в местных условиях. Трехлинейные гибриды подсолнечника в условиях Ирана также позволяют сочетать высокую урожайность и технологичность производства с высокой рентабельностью семеноводства.

13. Испытания совместных гибридов ВНИИМК-БРН (Иран) показали нецелесообразность их использования на территории России (все уступают стандарту - гибриду Кубанский 930 по сбору масла с гектара), и в тоже время хорошие перспективы для внедрения в Иране - большинство из них превышают местный стандарт по урожаю семян и сбору масла при укороченном на 5-14 дней вегетационном периоде.

14. Созданы две новые константные линии подсолнечника, сочетающие комплекс хозяйственно ценных признаков с устойчивостью к новой (испанской) расе заразихи. Кроме того, доказана пригодность линии ВК-623 в качестве донора устойчивости к новой расе заразихи. В то же время рецессивный характер признака создает определенные трудности в селекции гибридов подсолнечника, поэтому поиск доноров устойчивости к испанской расе заразихи, контролируемой доминантными генами, целесообразно продолжить.

15. Показана высокая эффективность применения методов искусственного заражения в селекции подсолнечника на устойчивость к фузариозу.

16. Выведены новые гибриды подсолнечника - Кубанский 480, Кубанский 930, Кубанский 931, Кубанский 941, Юпитер и Триумф, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений и рекомендованные к возделыванию в различных регионах Российской Федерации. Авторские свидетельства получены также на родительские формы гибридов подсолнечника - простые стерильные гибриды Кубанский 48, Кубанский 86, Кубанский 93 и Кубанский 176 и самоопыленные линии подсолнечника - ВК-276, ВК-653, ВК-591, ВК-571, ВК-541, ВК-580, ВК-876, ВК-175, ВК-174, ВК-551 иВК-678.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для расширенного испытания рекомендуется несколько новых перспективных гибридов подсолнечника с высоким содержанием олеиновой кислоты в масле, сочетающих высокую урожайность с устойчивостью к заразихе и ложной мучнистой росе, толерантностью к фомопсису и ряду других патогенов.

2. При выборе систем цитоплазматической мужской стерильности у риса рекомендуется использовать, прежде всего, ВТ и АУА - типы как наиболее стабильные по проявлению. Селекцию линий-восстановителей фертиль-ности пыльцы для WA-ЦMC предлагаем вести на стерильной цитоплазме из-за сложной генетической системы контроля данного признака.

3. Важнейшее препятствие на пути внедрения гибридного риса в России -низкая степень перекрестного опыления у имеющихся форм. Для селекции на улучшение признаков, связанных с аллогамией у риса рекомендуется использовать метод межвидовой гибридизации с Огуга 1огг$з(аттМа.

4. В качестве донора устойчивости к испанской расе заразихи рекомендуется использовать линию подсолнечника ВК-623. В связи с рецессивным характером наследования признака устойчивости целесообразно также продолжить поиски донора доминантной устойчивости.

5. Для селекции подсолнечника на устойчивость к фузариозу необходимо шире использовать метод лабораторной оценки, разработанный в лаборатории иммунитета и электрофореза ВНИИМК.

6. Выведенные новые гибриды подсолнечника Кубанский 480, Кубанский 930, Кубанский 931, Кубанский 941, Юпитер и Триумф, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации рекомендуются к широкому внедрению в производство, как сочетающие высокую и стабильную урожайность с комплексной устойчивостью к основным патогенам.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Гончаров C.B. 1990 - Влияние генотипов опылителя и ЦМС-линии на эффективность перекрестного опыления у риса // Материалы Всес. конф. молодых ученых и специалистов - Краснодар, 1990. С. 6.

2. Гончаров C.B., Гончарова Ю.К. 1990 - Эффективность перекрестного опыления у риса с цитоплазматической мужской стерильностью // Проблемы теоретической и прикладной генетики в Казахстане - Алма-Ата, 1990. С. 40-41.

3. Гончаров C.B., Гончарова Ю.К. 1991 - Эффективность перекрестного опыления у риса с цитоплазматической мужской стерильностью // Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений -Одесса, 1991. С. 8-9.

4. Гончаров C.B. 1991 - Генетика восстановления фертильности пыльцы у отечественных ЦМС-линий риса // Тезисы конф. молодых ученых-рисоводов - Краснодар, 1991. С. 20.

5. Гончаров C.B. 1992 - Генетика восстановления фертильности у ЦМС-линий риса // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Краснодар, 1992. 20 с.

6. Гончаров C.B., Гончарова Ю.К. 1993 - Предварительные данные по межвидовой гибридизации Огу/а sativa х О. longistaminata // Тезисы конф. молодых ученых-рисоводов -Краснодар, 1993. С. 21.

7. Гончаров C.B. 1994 - О восстановлении фертильности у риса с WA-ЦМС // Селекция и семеноводство, 1994. № 2. С. 12-15.

8. Бражник В.П., Бочкарев Н.И., Бочковой А.Д., Гончаров C.B. и др. Методическое руководство по производству семян первого поколения гибрида подсолнечника Кубанский 341. - Краснодар, 1998. -14 с.

9. Бражник В.П., Бочкарев Н.И., Бочковой А.Д., Гончаров C.B. и др. Методическое руководство по производству семян первого поколения гибрида подсолнечника Кубанский 371. - Краснодар, 1998. -14 с.

10. Бражник В.П., Бочкарев Н.И., Бочковой А.Д., Гончаров C.B. и др. Методическое руководство по производству семян первого поколения гибрида подсолнечника Кубанский 930. - Краснодар, 1998. -14 с.

11. Гончаров C.B. Совершенствование методики создания исходного материала для селекции гибридов подсолнечника // Научно-техн. бюл. ВНИИМК. Краснодар. 1999. Вып. 120. С. 6-7.

12 Гончаров C.B. Изучение и использование генофонда подсолнечника Ирана в селекционных программах Ирана и ВНИИМК // Генетические ресурсы культурных растений / Мат-лы межд. научн.-практ. конф. Санкт-Петербург. 2001. С. 251-253.

13. Гончарова Ю.К., Гончаров C.B. Изучение и использование дикорастущего африканского Oryza longistaminata в качестве донора признаков аллогамии в селекции культурного риса на гетерозис // Генетические ресурсы культурных растений / Мат-лы межд. научн.-практ. конф. Санкт-Петербург. 2001. С. 253-255.

14. Гончаров C.B., Саукова C.JI. Использование лабораторного метода оценки в селекции подсолнечника на устойчивость к фузариозу // Научно-техн. бюл. ВНИИМК. Краснодар. 2002. Вып. 126. С. 18-21.

15. Гончаров C.B., Саукова С.Л., Рыженко E.H. Предварительные результаты по селекции подсолнечника на устойчивость к фузариозу // Первая Всерос. конф. по иммунитету растений к болезням и вредителям / Научные материалы. ВИЗР. Санкт-Петербург. 2002. С. 175-176.

16. Гончаров C.B., Саукова С.Л., Рыженко E.H., Репина М.В. Селекция на повышение устойчивости подсолнечника к фузариозу // Современные вопросы создания и использования сортов и гибридов масличных культур / Материалы межд. конф. Украина. Запорожье. ИМК УААН. 2002. С. 22.

17. Гончаров C.B. Создание нового исходного материала для селекции линий подсолнечника в селекционных программах Ирана и ВНИИМК // Сборник научных трудов ВНИИМК / Материалы межд. конф., поев. 90-летию ВНИИМК. Краснодар. 2003. С. 55-62.

18. Гончаров C.B. Селекция линий и гибридов подсолнечника с высоким содержанием олеиновой кислоты в масле // Сборник докладов Межд. научно-практической конф. «Технологические свойства новых гибридов и сортов масличных и эфиромасличных культур. Научно-технические аспекты производства экологически чистых масел, белковых продуктов с высокими потребительскими качествами». Краснодар. 2003. С. 52-54.

19. Гончаров C.B., Антонова Т.С., Арасланова Н.М. Селекция подсолнечника на устойчивость к новой расе заразихи П Актуальные проблемы генетики / Материалы 2-й конф. МОГиС Москва: Изд-во МСХА. 2003. Т.1. С. 49-51.

20. Гончаров C.B., Хазерани Ф. Перспективы использования зимних питомников на юге Ирана для ускорения селекции подсолнечника // Сборник докладов 2 межд. конф. «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур». ВНИИМК. Краснодар. Россия. 2003. С. 49-50.

21. Рыженко E.H., Гончаров C.B. Создание нового исходного материала с комплексной устойчивостью к основным патогенам // Сборник докладов 2 межд. конф. «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур». ВНИИМК. Краснодар. Россия. 2003. С. 54-56.

22. Фаррохи И., Гончаров C.B. Трехлинейные гибриды подсолнечника в Иране - перспективы использования // Сборник докладов 2 межд. конф. «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур». ВНИИМК. Краснодар. Россия. 2003. С. 51-53.

23. Гончаров C.B. Селекция подсолнечника в Иране. Краснодар: Советская Кубань. 2004.42 С.

24. Gontcharova I.K., Gontcharov S.V. Hybrid rice breeding in Russia // 4th Intern. Symp. on Hybrid rice / Abstracts. Vietnam, Hanoi. 2002. P. 27.

25. Gontcharova I.K., Gontcharov S.V. Hybrid rice breeding in Russia // Hybrid rice for food security, poverty alleviation, and environmental protection / Vir-mani S.S., Mao S.X., Hardy В., editors. Proc. 4th Intern. Symp. on Hybrid rice. Los Banos (Philippines): Int. Rice Res. Inst. 2003. P. 321-328.

26. Gontcharov S.V., Antonova T.S., Araslanova N.M. Sunflower breeding for resistance to the new broomrape race // Sunbio 2003 / Sixth Europian Conf. on sunflower biotechnology. Spain, Seville. 2003. P. 14.

27. Gontcharov S.V., Antonova T.S., Araslanova N.M. Sunflower breeding for resistance to the new broomrape race // Helia. 2004. V. 27. N. 40. P. 193 - 198.

28. Gontcharov S.V., Saukova S.L., Antonova T.S. Hybrid sunflower breeding for resistance to Fusarium II Proc. 16th Intern. Sunflower Conf.. Fargo, ND USA. 2004. V. 1. P. 85-88.

29. Гибрид подсолнечника Кубанский 480. A.C. № 29809 от 27.01.1999.

30. Гибрид подсолнечника Кубанский 930. А.С. № 29818 от 27.01.1999.

31. Самоопыленная линия подсолнечника ВК 591. А.С. № 31885 от 20.10.1999.

32. Самоопыленная линия подсолнечника ВК 276. А.С. № 31886 от 20.10.1999.

33. Самоопыленная линия подсолнечника ВК 653. А.С. № 31887 от 20.10.1999.

34. Самоопыленная линия подсолнечника ВК 571. А.С. № 31888 от

20.10.1999.

35. Гибрид подсолнечника Кубанский 931. А.С. №31898 от 09.02.1999.

36. Гибрид подсолнечника Кубанский 93. А.С. № 29813 от 19.06.2000

37. Гибрид подсолнечника Кубанский 48. А.С. № 29812 от 19.06.2000.

38. Самоопыленная линия подсолнечника ВК 541. А.С. № 29817 от

19.06.2000.

39. Самоопыленная линия подсолнечника ВК 580. А.С. № 29816 от 19.06.2000.

40. Самоопыленная линия подсолнечника ВК 175. А.С. № 37904 от 04.04.2002.

41. Самоопыленная линия подсолнечника ВК 876. А.С. № 37902 от 04.04.2002.

42. Гибрид подсолнечника Кубанский 941. А.С. № 34815 от 16.01.2003.

43. Гибрид подсолнечника Триумф. А.С. № 37434 от 16.01.2003.

44. Гибрид подсолнечника Юпитер. А.С. № 39330 от 26.01.2005.

45. Самоопыленная линия подсолнечника ВК 678. А.С. № 42264 от 14.04.2005.

46. Самоопыленная линия подсолнечника ВК 551. А.С. № 42262 от 14.04.2005.

47. Самоопыленная линия подсолнечника ВК 174. А.С. № 42266 от 14.04.2005.

48. Гибрид подсолнечника Кубанский 86. А.С. № 42268 от 14.04.2005.

49. Гибрид подсолнечника Кубанский 176. А.С. № 42270 от 14.04.2005.

Подписано в печать 12.10.2005 г. Формат бумаги 60x84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура шрифта «Тайме». Печать офсетная. Усл. печ. л. 3. Учетно-изд. л. 2,97. Тираж 100 экз. Заказ 123.

Гигиеническое заключение № 23.КК.02.543.П.000728.02.02 от 06.02.2002 г.

Отпечатано в ОАО «Издательство «Советская Кубань» 350000, г. Краснодар, ул. Рашпилевская, 106.

l' t.

РНБ Русский фонд

2006-4 19825

•с

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Гончаров, Сергей Владимирович

Введение

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Цитоплазматическая мужская стерильность и восстановление фертильности пыльцы у растений

1.2. Механизмы опыления в связи с использованием гетерозиса

1.3. Создание исходного материала и селекция гибридов риса и подсолнечника

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Условия проведения исследований

2.2. Материал

2.3. Методика проведения исследований

3. ЦМС И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ФЕРТИЛЬНОСТИ

3.1. Восстановление фертильности пыльцы у риса с ВТ-ЦМС

3.2. Восстановление фертильности пыльцы у риса с WA-ЦМС

3.3. Восстановление фертильности пыльцы у подсолнечника с ЦМС-petl

4. СИСТЕМА РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ И СПЕЦИФИКА СЕЛЕКЦИОННОЙ РАБОТЫ

4.1. Изучение перекрестного опыления у риса и создание исходного материала для селекции линий с улучшенной способностью к перекрестному опылению

4.1.1. Оценка исходного материала и перспектива повышения уровня аллогамии

4.1.2. Поиск доноров аллогамии - межвидовая гибридизация

4.2. Особенности работы с гибридным подсолнечником как перекрестноопыляющейся культурой

5. ПРАКТИЧЕСКАЯ СЕЛЕКЦИЯ ГИБРИДОВ РИСА И ПОДСОЛНЕЧНИКА

5.1. Перспективы селекции гибридов риса

5.2. Создание исходного материала и селекция подсолнечника

5.2.1. Создание исходного материала (на примере совместной селекционной программы ВНИИМК-SPII)

5.2.1.1. Оценка интродукционного материала и создание исходного материала путем комбинирования линий различного географического происхождения

5.2.1.2. Перспективы использования в Иране трехлинейных гибридов

5.2.1.3. Создание и перспективы использования зимних питомников на юге Ирана для селекции подсолнечника

5.2.2. Селекция на устойчивость к болезням

5.2.2.1. Селекция на устойчивость к испанской расе заразихи

5.2.2.2. Селекция на устойчивость к фузариозу

5.2.2.3. Селекция на устойчивость к остальным патогенам

5.2.3. Селекция на качество масла

6. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНИРОВАННЫХ И ПЕРСПЕКТИВНЫХ ГИБРИДОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА И ИХ РОДИТЕЛЬСКИХ ФОРМ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Генетико-биологические аспекты создания исходного материала для гетерозисной селекции подсолнечника (Helianthus annuus L.) и риса (Oryza sativa L.)"

Актуальность работы. Одним из перспективных путей повышения урожайности и адаптивности сельскохозяйственных культур является использование гетерозиса. Открытие явления гетерозиса, по мнению академика А.А. Жученко (2001), - важнейшее практическое достижение генетики XX века. Гетерозис успешно используется на многих культурах, в том числе на кукурузе, сорго, сахарной свекле, томатах, рисе, подсолнечнике, ржи, кормовых травах.

Рис (Oryza sativa L.) является одной из важнейших культур в мировом сельском хозяйстве, занимая второе после пшеницы место по посевным площадям и валовым сборам, поэтому повышение урожайности этой культуры остается главной задачей для ученых многих стран мира. Гибриды риса впервые в коммерческих масштабах начали возделываться в Китае с 1976 г., где площадь под гибридным рисом ежегодно возрастала, пока не достигла примерно половины всей площади под рисом. Гибриды превышают по урожайности лучшие традиционные сорта на 15-20 %, имеют повышенную адаптивность к неблагоприятным факторам внешней среды и ряд других преимуществ. Продвижению гибридного риса за пределы Китая препятствуют отсутствие линий-восстановителей фертильности в европейских странах и дефицит дешевой рабочей силы, необходимой для производства гибридных семян по китайской технологии. В настоящее время национальные программы по гибридному рису приняты в Японии, США, Индии, Вьетнаме, на Филиппинах и в ряде других стран.

Подсолнечник (Helianthus annuus L.) - основная масличная культура нашей страны. На его долю приходится основная часть производимых и потребляемых в Российской Федерации растительных масел. В большинстве стран мира подсолнечник в производстве представлен именно гибридами. Сорта-популяции подсолнечника возделываются на территории бывшего

СССР, Китае, Иране, некоторых других странах. Тем не менее, тенденция к переходу на гибриды заметна везде. В Краснодарском крае доля посевов гибридов подсолнечника в последние годы составляет около 60 %.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований являлось создание исходного материала и селекция гибридов риса и подсолнечника. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи: провести анализ наследования признака восстановления фертильности пыльцы у отечественных линий риса с ЦМС типа WA, гибридов японского производства на основе ЦМС типа ВТ, а также подсолнечника с ЦМС-petl;

- провести оценку величины перекрестного опыления у риса в различных комбинациях, выявить относительный вклад в этот признак генотипов родительских линий;

- вывести новые линии и гибриды подсолнечника разных сроков созревания, устойчивых к основным патогенам, в том числе с измененным жирнокислотным составом масла.

Научная новизна исследований. Впервые в наследовании восстановления фертильности пыльцы у WA-ЦМС-линий риса обнаружен ген-регулятор. Установлены число и способ взаимодействия генов в ходе восстановления. С помощью дисперсионного анализа проведена оценка относительных вкладов мужского и женского родителей в величину перекрестного опыления у риса.

Впервые в России успешно проведена гибридизация культурного риса с его дикорастущим африканским сородичем Oryza longistaminata A. Chev. et Roehr. с целью передачи признаков, связанных с аллогамией.

Практическая ценность работы и реализация результатов исследований. Полученные данные по генетическому контролю признака восстановления фертильности пыльцы у риса значительно облегчат в дальнейшем селекцию новых линий-восстановителей и ЦМС-линий.

Научная и практическая значимость разработанных и усовершенствованных методов создания исходного материала и селекции подсолнечника подтверждена авторскими свидетельствами на новые гибриды - Кубанский 480, Кубанский 930, Кубанский 931, Кубанский 941, Триумф и Юпитер, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений и рекомендованные к возделыванию в различных регионах Российской Федерации. Авторские свидетельства получены также на родительские формы гибридов подсолнечника - простые стерильные гибриды Кубанский 48, Кубанский 86, Кубанский 93, Кубанский 176 и самоопыленные линии подсолнечника - ВК-276, ВК-653, ВК-591, ВК-571, ВК-541, ВК-580, ВК-876, ВК-175, ВК-174, ВК-551 и ВК-678.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Генетическая система восстановления фертильности пыльцы у риса с WA-ЦМС состоит из трех взаимодействующих главных генов. В процессе восстановления участвуют гены-модификаторы.

2. Межвидовая гибридизация культурного риса с дикорастущим Oryza longistaminata позволяет повысить эффективность перекрестного щ* опыления и таким образом решить проблемы семеноводства гибридного риса.

3. Возможность эффективного использования в селекции линий подсолнечника метода лабораторной оценки устойчивости проростков к фузариозу.

5. Созданы новые гибриды подсолнечника - Кубанский 480, Кубанский 930, Кубанский 931, Кубанский 941, Юпитер и Триумф, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений и рекомендованные к возделыванию в различных регионах Российской Федерации. Авторские свидетельства получены также на родительские формы гибридов подсолнечника - простые стерильные гибриды Кубанский 48, Кубанский 86, Кубанский 93, Кубанский 176 и самоопыленные линии подсолнечника - ВК-276, ВК-653, ВК-591, ВК-571, ВК-541, ВК-580, ВК-876, ВК-175, ВК-174, ВК-551 и ВК-678.

Апробация работы. Основные результаты и выводы диссертационной работы докладывались на заседаниях отдела генетики ВНИИ риса (1988-1993 гг.), Всесоюзных конференциях молодых ученых и специалистов (Краснодар, 1990, 1991, 1993 гг.), Всесоюзной конференции молодых ученых (Одесса, 1990 г.), республиканской конференции "Проблемы теоретической и прикладной генетики в Казахстане" (Алма-Ата, 1991 г.), конференции молодых ученых и специалистов (ВНИИМК, Краснодар, 1999 г.), ежегодных отчетно-плановых сессиях ВНИИМК (2001-2004 гг.), заседаниях отдела селекции масличных культур Института селекции растений (г. Кередж, Иран, 1999, 2000 гг.), Международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений» (Санкт-Петербург, 2001 г.), % 4-ом Международном симпозиуме по гибридному рису (Ханой, Вьетнам, 2002 г.), Международной конференции «Современные вопросы создания и использования сортов и гибридов масличных культур» (Запорожье, Украина,

2002 г.), Первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям (Санкт-Петербург, 2002 г.), Международной конференции, посвященной 90-летию ВНИИМК (Краснодар, 2002 г.), 2-ой конференции Московского общества генетиков и селекционеров (Москва,

2003 г.), 2-ой Международной конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур» (Краснодар, 2003 г.), Международной научно-практической конференции «Технологические свойства новых гибридов и сортов масличных и эфиромасличных культур» (Краснодар, 2003 г.), шестой европейской конференции по биотехнологии подсолнечника (Севилья, Испания, 2003 г.), 16-ой Международной конференции по подсолнечнику (Фарго, США, 2004 г.).

Публикация результатов исследований. Основные результаты исследований опубликованы в 49 работах, общим объемом 6,5 печатных листов, из них пять - на английском языке, в том числе глава в книге «Hybrid rice for food security, poverty alleviation, and environmental protection» (Гибридный рис для обеспечения пищевой безопасности, борьбы с бедностью и защиты окружающей среды) под редакцией Virmani S.S., Мао S.X., Hardy В., Los Banos (Philippines), 2003 г., монография «Селекция подсолнечника в Иране», Краснодар, 2004 г. и 21 авторское свидетельство на самоопыленные линии и гибриды подсолнечника.

Структура работы. Диссертация изложена на 221 странице машинописного текста и состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и рекомендаций для селекции и производства, списка использованной литературы и приложения. Экспериментальный материал представлен в виде 53 таблиц, 11 рисунков. Список использованной литературы включает 280 источников, из них 166 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Гончаров, Сергей Владимирович

169 ВЫВОДЫ

1. В результате изучения генетических систем мужской стерильности и восстановления фертильности пыльцы у культур с альтернативными типами опыления: перекрестного у подсолнечника {Helianthus annuus L.) и самоопыления у риса {Oryza sativa L.) показано принципиальное сходство селекционных схем создания гетерозисных гибридов.

2. В ходе изучения ЦМС-линий риса выявлена определенная изменчивость проявления признака у разных типов стерильности и разных подвидов рода Oryza. Дегенерация пыльцевых зерен у линий подвида japonica с WA-ЦМС начинается на одноядерной стадии развития и приводит к гибели пыльцевого зерна до момента цветения, у линий же подвида indica стерильные пыльцевые зерна сохраняют жизнеспособность. У линий риса с ВТ-ЦМС дегенерация пыльцевых зерен начинается между двух- и трехядерной стадиями развития.

3. Восстановление фертильности пыльцы у линий риса с ВТ-ЦМС контролируется одной парой доминантных ядерных генов, имеющих гаметофитное действие. Вследствие этого пыльники у гибридов с восстановленной фертильностью несут только 50% способной к оплодотворению пыльцы и на озерненность метелок значительное влияние оказывают генотипы родительских линий.

4. Восстановление фертильности пыльцы у линий риса с WA-ЦМС контролируется сложной генетической системой, включающей три главных гена, из которых Rf\ и Rfi непосредственно восстанавливают фертильность, но могут экспрессироваться лишь в присутствии доминантной аллели Rfc. Действие всех генов спорофитное. В восстановлении фертильности пыльцы принимают также участие гены-модификаторы. Присутствие в генотипе отцовской формы всех трех главных Rf-генов приводит к полному восстановлению фертильности пыльцы и низкой пустозерности метелок у гибридов, с высокой стабильностью проявления в различных условиях среды.

5. Подтвержден дигенный контроль восстановления фертильности пыльцы у ЦМС-линий подсолнечника с ЦМС-РЕТ1.

8. В селекции на увеличение частоты аллогамии целесообразно использовать в качестве донора дикорастущий перекрестноопыляющийся африканский вид Oryza longistaminata, способный передать культурному рису ряд признаков цветка, способствующих аллогамии: крупные пыльники, длинные лопасти рылец пестика, остающиеся снаружи после закрытия колоска.

9. При создании линий подсолнечника требуется уделять внимание селекции на автофертильность. Исходный материал, созданный на основе инбредных линий и гибридов по этому признаку выгодно отличается от сортов-популяций и в меньшей степени от сортолинейных гибридов.

12. Результаты испытаний гибридов подсолнечника ВНИИМК в Иране позволяют рекомендовать для расширенного испытания гибриды Кубанский 341 и Кубанский 939 - как высокоурожайные, Кубанский 937 и Кубанский 371 - как ультраскороспелые, пригодные для использования в качестве второй культуры и дающие хороший урожай в местных условиях. Трехлинейные гибриды подсолнечника в условиях Ирана также позволяют сочетать высокую урожайность и технологичность производства с высокой рентабельностью семеноводства.

13. Испытания совместных гибридов ВНИИМК-SPII (Иран) показали нецелесообразность их использования на территории России (все уступают стандарту - гибриду Кубанский 930 по сбору масла с гектара), и в тоже время хорошие перспективы для внедрения в Иране - большинство из них превышают местный стандарт по урожаю семян и сбору масла при укороченном на 5-14 дней вегетационном периоде.

16. Выведены новые гибриды подсолнечника - Кубанский 480, Кубанский 930, Кубанский 931, Кубанский 941, Юпитер и Триумф, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений и рекомендованные к возделыванию в различных регионах Российской Федерации. Авторские свидетельства получены также на родительские формы гибридов подсолнечника - простые стерильные гибриды Кубанский 48, Кубанский 86, Кубанский 93 и Кубанский 176 и самоопыленные линии подсолнечника — ВК-276, ВК-653, ВК-591, ВК-571, ВК-541, ВК-580, ВК-876, ВК-175, ВК-174, ВК-551 и ВК-678.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

2. При выборе систем цитоплазматической мужской стерильности у риса рекомендуется использовать прежде всего ВТ и WA - типы как наиболее стабильные по проявлению. Селекцию линий-восстановителей фертильности пыльцы для WA-ЦМС предлагаем вести на стерильной цитоплазме из-за сложной генетической системы контроля данного признака.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Гончаров, Сергей Владимирович, Санкт-Петербург

1. Абрамова Л.И., Орел Л.И. Орлова И.Н. Руководство по цитологической технике. Л.: Изд-во ВИР. 1971. -24 С.

2. Алешин Е.П., Конохова В.П. Краткий справочник рисовода. М.: Агропромиздат. 1986. 253 с.

3. Анащенко А.В., Милеева Т.В., Рожкова В.Т. 1974 Источники мужской стерильности подсолнечника //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции /Ленинград, ВИР. Т. 53. Вып. 3. С. 242-254.

4. Антонова Т.С. Особенности оценки и отбора селекционного материала на устойчивость к основным патогенам в зависимости от защитных реакций подсолнечника: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Краснодар.1999.-51 С.

5. Антонова Т.С. Современные тенденции в селекции подсолнечника на устойчивость к болезням // Научн.-техн. бюлл. ВНИИМК. Краснодар.2000. М. Вып. 123. С. 3-8.

6. Антонова Т.С. Подсолнечник и заразиха в Краснодарском крае и в мире // Сборник научных трудов ВНИИМК / Материалы межд. конф., поев. 90-летию ВНИИМК. Краснодар. 2003. С. 49-54.

7. Антонова Т.С., Арасланова Н.М., Саукова C.JI. Распространение фузариоза в Краснодарском крае // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2002. N 3. С. 6-8.

8. Артеменко Ю.П. Ген Rf в материале от межвидового скрещивания Helianthus tuberosus L. х Helianthus annuus L. // Генетика. 1987. Т. XXIII. . N.7.C. 1342-1344.

9. Ашим Кумар Д.С. Использование форм генной мужской стерильности в селекции риса : Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Краснодар. 1981а. -22 с.

10. Ашим Кумар Д.С. Гетерозис у риса при гибридизации на мужской стерильной основе // Бюлл. НТИ ВНИИ риса. 19816. Вып. 30. С. 13-15.

11. Бейлин ИГ. Цветковые паразиты и полупаразиты. М.: Колос, 1968. -68 с.

12. Бородин С.Г. Селекция и семеноводство сортов-популяций подсолнечника: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук. Краснодар. 2002. 50 с.

13. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. Москва: Колос. 1984. 344 С.

14. Бочкарев Н.И. Селекция линий-восстановителей фертильности у подсолнечника // Селекция и семеноводство масличных культур. -Краснодар. 1980а. С. 47-51.

15. Бочкарев Н.И. Новое в создании аналогов восстановителей фертильности подсолнечника на стерильной цитоплазме // Селекция и семеноводство масличных культур. Краснодар. 19806. С. 66-69.

16. Бочкарев Н.И., Цухло Л.Г. Мужская стерильность // Биология, селекция и возделывание подсолнечника / Тихонов О.И., Бочкарев Н.И., Дьяков А.Б. и др., ред. М.: Агропромиздат. 1991. С. 49-52.

17. Бочковой А.Д. Селекция и семеноводство гибридного подсолнечника: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук. Краснодар. 1998. 50 с.

18. Бочковой А.Д. Гибридный подсолнечник // История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет / Бочкарев Н.И., Крохмаль С.Д., составители. Краснодар. 2003. С. 23-44.

19. Бочковой А.Д., Савченко В.Д. Новое в методике селекции межлинейных гибридов подсолнечника // Научн.-техн. бюлл. ВНИИМК. Краснодар. 1997. М. Вып. 118. С. 19-22.

20. Бочковой А.Д., Савченко В.Д. Генетические ресурсы исходного материала для селекции гибридного подсолнечника во ВНИИМК // Сборник научных трудов ВНИИМК / Материалы межд. конф., поев. 90-летию ВНИИМК. Краснодар. 2003. С. 26-34.

21. Бражник В.П., Бочкарев Н.И., Бочковой А.Д., Гончаров С.В. и др. Методическое руководство по производству семян первого поколения гибрида подсолнечника Кубанский 341. Краснодар, 1998. -14 с.

22. Бражник В.П., Бочкарев Н.И., Бочковой А.Д., Гончаров С.В. и др. Методическое руководство по производству семян первого поколения гибрида подсолнечника Кубанский 371. Краснодар, 1998. -14 с.

23. Бражник В.П., Бочкарев Н.И., Бочковой А.Д., Гончаров С.В. и др. Методическое руководство по производству семян первого поколения гибрида подсолнечника Кубанский 930. Краснодар, 1998. -14 с.

24. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972. -399 с.

25. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Труды по прикл. бот., ген. и селекции. Л.: 1926. Т. 16. Вып. 2. С. 3-248.

26. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням. М.: Колос. 1972. -С. 254.

27. Войников В.К., Константинов В.К., Негрук В.И. Генетические функции митохондрий растений. Новосибирск: Наука. 1991. 182 с.

28. Гешеле Э.Э., Пустовой? Г.В. Генетические основы селекции подсолнечника на иммунитет // Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М.: Наука. 1974. С. 228-246.

29. Голубева Г.С. Состояние гибридного рисоводства в Китае // Агропромышленное производство: опыт, проблемы и тенденции развития. М. 1988. Сер. 2. № 6. С. 21-25.

30. Голубева Е.А. Развитие пыльников фертильных и стерильных ЦМС растений сахарной свеклы II Труды по прикл. бот., ген. и селекции. Л.: ВИР. 1977. Т. 60. Вып. 2.-С. 94-98.

31. Гончаров С.В. 1990 Влияние генотипов опылителя и ЦМС-линии на эффективность перекрестного опыления у риса // Материалы Всес. конф. молодых ученых и специалистов - Краснодар, 1990. С. 6.

32. Гончаров С.В. 1991 Генетика восстановления фертильности пыльцы у отечественных ЦМС-линий риса // Тезисы конф. молодых ученых-рисоводов - Краснодар, 1991. С. 20.

33. Гончаров С.В. 1992 Генетика восстановления фертильности у ЦМС-линий риса // Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Краснодар, 1992. 20 с.

34. Гончаров С.В. 1994 О восстановлении фертильности у риса с WA-ЦМС // Селекция и семеноводство, 1994. № 2. С. 12-15.

35. Гончаров С.В. Совершенствование методики создания исходного материала для селекции гибридов подсолнечника // Научно-техн. бюл. ВНИИМК. Краснодар. 1999. Вып. 120. С. 6-7.

36. Гончаров С.В. Изучение и использование генофонда подсолнечника Ирана в селекционных программах Ирана и ВНИИМК // Генетические ресурсы культурных растений / Мат-лы межд. научн.-практ. конф. Санкт-Петербург. 2001. С. 251-253.

37. Гончаров С.В. Создание нового исходного материала для селекции линий подсолнечника в селекционных программах Ирана и ВНИИМК // Сборник научных трудов ВНИИМК / Материалы межд. конф., поев. 90-летию ВНИИМК. Краснодар. 2003. С. 55-62.

38. Гончаров С.В. Селекция подсолнечника в Иране. Краснодар: Советская Кубань. 2004. 42 С.

39. Гончаров С.В., Антонова Т.С., Арасланова Н.М. Селекция подсолнечника на устойчивость к новой расе заразихи // Актуальные проблемы генетики / Материалы 2-й конф. МОГиС. Москва: Изд-во МСХА. 2003. Т.1. С. 4951.

40. Гончаров С.В., Гончарова Ю.К. 1990 Эффективность перекрестного опыления у риса с цитоплазматической мужской стерильностью // Проблемы теоретической и прикладной генетики в Казахстане - Алма-Ата, 1990. С. 40-41.

41. Гончаров С.В., Гончарова Ю.К. 1991 Эффективность перекрестного опыления у риса с цитоплазматической мужской стерильностью И Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений - Одесса, 1991. С. 8-9.

42. Гончаров С.В., Гончарова Ю.К. 1993 Предварительные данные по межвидовой гибридизации Oryza sativa х О. longistaminata // Тезисы конф. молодых ученых-рисоводов -Краснодар, 1993. С. 21.

43. Гончаров С.В., Саукова C.JI. Использование лабораторного метода оценки в селекции подсолнечника на устойчивость к фузариозу // Научно-техн. бюл. ВНИИМК. Краснодар. 2002. Вып. 126. С. 18 21.

44. Демурин Я.Н. Генетический анализ и селекционное использование признаков состава жирных кислот и токоферолов в семенах подсолнечника // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Санкт-Петербург. -1999. -С. 36.

45. Дзюба В.А. Изучение гетерозиса у гибридов риса // Бюлл. НТИ ВНИИ риса. Краснодар, 1975. С. 3-7.

46. Дзюба В.А. Генетические основы селекции риса: автореф. дис. докт. биол. наук. М.: 1987. -44 С.

47. Дзюба В.А., Сингильдин Г.А. Изучение гибридов риса первого поколения, полученных на основе ГМС // Бюлл. НТИ ВНИИ риса. Краснодар, 1981. Вып. XXX. С. 10-12.

48. Дьяков А.Б. Рост и развитие // Биология, селекция и возделывание подсолнечника / Тихонов О.И., Бочкарев Н.И., Дьяков А.Б. и др., ред. М.: Агропромиздат. 1991. С. 7-10.

49. Дьяков Ю.Т. Механизмы сопряженной эволюции растений-хозяев и их паразитов // Генетические основы селекции растений на иммунитет. - М.: Наука, 1973. С. 150-180.

50. Ерыгин П.С. Физиология риса // М.: Колос, 1981. 208 С.

51. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос, 1975. 752 С.

52. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы): Монография. В двух томах. -М.: Изд-во РУДН, 2001. Том II.-708 с.

53. Зайцев В.Б. Рисовая оросительная система. М.: Колос. 1975. -352 с.

54. Иванова Д.И. Генетика признаков // Генетика культурных растений:кукуруза, рис, просо, овес. Л.: ВО Агропромиздат. 1988. С. 171-192.*

55. Касаева К.А. Состояние исследований по созданию гибридного риса // Достижения с.-х. науки и практики. Сер. Земледелие и растениеводство. М. 1981. С. 47-53.

56. Кириченко К.С. Почвы Краснодарского края. Краснодар: Крайгосиздат. 1952. -238 с.

57. Крупное В.А. Генная и цитоплазматическая мужская стерильность растений /М.: Колос. 1973. -С. 277.

58. Кукош М.В. Генетико-селекционное изучение признака восстановление фертильности пыльцы у подсолнечника: автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: ЛГУ. 1982. -16 С.

59. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 352 с.

60. Лобашов М.В. Генетика. Л.: Изд-во ЛГУ. 1967. 751 с.

61. Ляховкин А.Г., Сингильдин Г.А. Размер и окраска пыльников у разных сортов риса // Селекция и семеноводство. 1975. № 6. С. 28-29.

62. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. Москва: Мир, 1985. С.-463.

63. Мазур Т.Г. Гибридизация риса в условиях повышенной влажности воздуха // Бюлл. НТИ ВНИИ риса, Краснодар. 1978. Вып. 24. С.

64. Мазур Т.Г. Совершенствование методов гибридизации риса: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М. 1982. -14 С.

65. Методические указания по цитогенетике. М.: МСХ СССР. 1974. -23 С.

66. Морозов В.К. Селекция подсолнечника в СССР. М.: Пищепромиздат. 1947. 271 С.

67. Морозов В.К. Агробиологические основы возделывания подсолнечника на Юго-Востоке СССР. Саратовское книж. изд-во. 1953. 215 С.

68. Низовцев В.В. Пособие по микросъемке с основами оптики микроскопа. М.: Изд-во МГУ. 1986. -94 С.

69. Орел Л.И. Цитология цитоплазматической мужской стерильности кукурузы и других культурных растений. Л.: Наука, 1972. -84 С.

70. Орел Л.И. Цитология цитоплазматической мужской стерильности кукурузы и других культурных растений: Автореф. дис. докт. биол. наук. Л. 1973.-44 С.

71. Орел Jl.И., Вахрушева Э.И. Фертильность пыльцы кукурузы с различным числом доминантных аллелей Rfi и Rf2 при техасском типе ЦМС // Труды по прикл. бот., ген. и сел. Т. 60. № 2. 1977. С. 6-15.

72. Панченко А .Я. Ускоренный метод оценки подсолнечника на устойчивость к ложной мучнистой росе // Селекция и семеноводство -1965. -2. С. 52-54.

73. Плачек Е.М. К вопросу о способности подсолнечника противостоять поражению заразихой //Известия Саратовской обл. с-х. опытной станции. -1919.-2. Вып. 1-3. С. 1-10.

74. Плачек Е.М. Иммунитет подсолнечника к поражению заразихой //Известия Саратовской обл. с-х. опытной станции. - 1921.-3. Вып. 1-2. С. 65-82.

75. Плотников А.И. Биология цветения подсолнечника // Подсолнечник / Минкевич И.А., Демиденко Т.Т., Пустовойт B.C., ред. Краснодар: Краевое книгоиздательство. 1940. С. 44- 87.

76. Подольская А.П., Шмараев Г.Е. Генетика признаков // Генетика культурных растений: кукуруза, рис, просо, овес. Л.: ВО Агропромиздат. 1988. С. 68-100.

77. Подольских А.Н. Сравнительная оценка исходных сортов и образцов риса с ЦМС в процессе создания стерильных аналогов: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Алма-Ата, 1989. 18 с.

78. Подольских А.Н., Байбосынова С.М. Восстановление фертильности в зависимости от генотипа WA-ЦМС-линии // Тезисы конф. молодых ученых-рисоводов. Краснодар, 1991. С. 31.

79. Попов П.С., Демурин Я.Н. Генетика признаков качества масла // Биология, селекция и возделывание подсолнечника, под ред. В.М. Пенчукова, М.: Агропромиздат. 1991. -С. 57-61.

80. Пустовойт Г.В. Селекция подсолнечника на групповой иммунитет методом межвидовой гибридизации // Масличные и эфиромасличные культуры. -М.: Колос. 1963. С. 75-92.

81. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням / М.: Колос. 1982. С. 421.

82. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. М.: Колос. 1967.-607 с.

83. Рой И. Роль генотипа и некоторых факторов среды в проявлении гетерозиса у риса: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Краснодар. 1985. -23 с.

84. Саукова С.Л. Лабораторный метод оценки устойчивости проростков подсолнечника к фузариозу // Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений (Сборник тезисов межд. конф. молодых ученых. Харьков, Украина. 2001. С. 113-114.

85. Сингильдин Г.А. Гетерозис и его проявление у риса // Краткий отчет о НИР ВНИИ риса за 1967-1970 гг. Краснодар, 1971. С. 8-9.

86. Сингильдин Г.А. Гетерозис и его проявление у риса // Краткий отчет о НИР по рису в СССР за 1971-1975 гг. Краснодар, 1976. С. 18-19.

87. Сингильдин Г.А., Дзюба В.А. Мужская стерильность и гетерозис у риса обзор // С.-х. биология, 1983. № 8. С. 37-40.

88. Сингильдин Г.А., Шиловский В.Н. Проявление гетерозиса у риса // Селекция самоопыляющихся культур. М. 1969. С. 202-218.

89. Симакин А.И. Агрохимическая характеристика кубанских черноземов и удобрений. Краснодар. 1969. - С. 40.

90. Сисе Н'Фамара Математико-статистические методы подбора родительских форм риса // Труды Кубанского СХИ. 1989а. Вып. 292. С. 138-145.

91. Сисе Н'Фамара Использование генетических методов в оценке исходного материала риса при селекции на гетерозис: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Краснодар. 19896. -23 с.

92. Сметанин А.П., Дзюба В.А., Апрод А.И. Генетические исследования // Методики опытных работ по селекции, семеноводству, семеноведению и контролю за качеством семян риса. Краснодар. 1972. С. 52-65.

93. Солдатов К.И. Использование химического мутагенеза в селекции подсолнечника. Материалы 7 международной конференции по подсолнечнику (27 июня-3 июля 1976 г.). М.: Колос. -1978. -С. 179-182.

94. Тихонов О.И. Болезни и вредители подсолнечника и меры борьбы с ними // Биология, селекция и возделывание подсолнечника / Тихонов О.И., Бочкарев Н.И., Дьяков А.Б. и др., ред. М.: Агропромиздат. 1991. С. 200-219.

95. Турбин Н.В., Палилова А.Н. Генетические основы ЦМС у растений. Минск: Наука и техника. 1975. 184 С.

96. Фаррохи И., Гончаров С.В. Трехлинейные гибриды подсолнечника в Иране перспективы использования // Сборник докладов 2 межд. конф. «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур». ВНИИМК. Краснодар. Россия. 2003. С. 51-53.

97. Хаджинов М.И. Генетические основы цитоплазматической мужской стерильности // Селекция самоопыляющихся культур. М. 1969. С. 202218.

98. Харченко J1.H. О гено- и фенотипическом механизме регуляции биосинтеза жирных кислот в семенах подсолнечника // Физиология растений. -1979. -Т. 26, вып. 6. С. 1226-1231.

99. Харченко J1.H. Изменчивость содержания жирных кислот в масле семей подсолнечника//Цитология и генетика. 1984. -С. 447-452.

100. Шкорич Д. Генетические ресурсы подсолнечника // Сборник научных трудов ВНИИМК / Материалы межд. конф., поев. 90-летию ВНИИМК. Краснодар. 2003. С. 3-5.

101. Якуткин В.И. Фузариоз подсолнечника и проблема фитосанитарного мониторинга заболеваний в России // Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность. Санкт-Петербург. 1995. С. 108.

102. Akagi Н., Sakamoto М., Negishi Т., Fujimura Т. Construction of rice cybrid plants // Mol. Gen. Genet.-1989.V. 215. P. 501-506.

103. Antonova T.S., 1998. The interdependence of broomrape virulence and sunflower resistant mechanisms. // Current problems of Orobanche researches / Proc. of 4th Int. Workshop on Orobanche research. Albena. Bulgaria, pp. 147153.

104. Athwal D.S., Virmani S.S. Cytoplasmic male sterility and hybrid breeding in rice // Rice breeding. IRRI, Philippines. -1972. P. 603-607.

105. Aviv D., Fluhr R., Edelman M., Galun E. Progeny analysis of the interspecific somatic hybrids: Nicotiana tabacum (CMS) + Nicotiana silvestris with respect to nuclear and chloroplast markers // Theor. Appl. Genet.-1980. V. 50. P. 145-150.

106. Azzini L.E., Rutger J.N. Amount of outcrossing on different male steriles of rice // Crop Sci. 1982. V. 22. P. 905-907.

107. Barbier P. Ecological genetic study on wild rice population from Thailand // M.S. Thesis , Nagoya Univ., Nagoya, Japan. 1987. 122 p.• 187

108. Barsby T.L., Chuong P.V., Yarrow S.A., Wu S.C., Coumans M., Kemble R.G., Powell A.D., Beversdorf W.D., Pauls K.P. The combination of Polima CMS and cytoplasmic triazine resistance in Brassica napus // Theor. Appl. Genet. 1987a. V. 73. -P. 809-814.

109. Barsby T.L., Yarrow S.A., Kemble E.G., Grant I. The transfer of cytoplasmic male sterility to winter-type oilseed rape (Brassica napus L.) by protoplast fugion // Plant Sci. 1987b. V. 53. -P. 243-248.

110. Belliard G., Pelletier G. Morphological characteristics and chloroplast DNA distribution in different cytoplasmic parasexual hybrids of Nicotiana tabacum // Mol. Gen. Genet. 1978. V. 165. P. 231-237.

111. Bucio Alanis L., Perkins J.M., Jinks J.L. Environmental and genotype-environmental components of variability. 5. Segregating generations // Heredity. 1969. V. 24. P. 115-127.

112. Burke J.M., Tang S., Knapp S.J., Rieseberg L.H. Genetic analysis of sunflower domestication. Genetics, 2002. Vol. 161. P. 1257-1267.m* ' 128. Butany W.T. Natural crossing in rice // Rice News Teller. 1957. V. 5. N. 3. P. 18-21.

113. Carnahan H.L., Erickson J.R., Tseng S.T., Rutger J.N. Outlook for hybrid rice in the USA // Rice breeding, IRRI, Philippines. 1972. P. 603-607.

114. Chaudhary R.S., Virmani S.S., Khush G.S. Patterns of pollen abortion in some cytoplasmic-genetic male sterile lines of rice // Oryza (Cuttack, India). 1981. V. 18. -P. 140-142.

115. Cheng Y.K., Huang C.S. Studies on cytoplasmic genetic male sterility incultivated rice (Oryza sativa L.) 1. Effects of different cytoplasm sources on male abnormalities at anthesis // J. Agric. Assoc. China. 1979. V. 106. P. 1122.

116. Chu J.E., Shinjio C., Li G.S., Li H.V. Hybrid rice breeding. III. Cyto-hystological investigation of cytoplasmic male-sterile plants // Japan J. Genetics. 1972. V. 47. N. 3. P. 179-183.

117. Chuong P.V., Beversdorf W.D., Powell A.D., Pauls K.P. Somatic transfer of cytoplasmic traits in Brassica napus L. by haploid protoplast fusion // Mol. Gen. Genet. -1988. V. 211. P. 179-201.

118. Colhoun C.W., Street M.W. Microsporogenesis and the mechanism of cytoplasmic male sterility in maize // Ann. Bot. 1981. V. 48. N. 4. P. 417-424.

119. Cralgmiles J.P., Stansel J.W., Flinchum W.T. Feasibility of hybrid rice // Crop Sci. 1968. V.8. P. 720-722.

120. Dedio W. Performance comparison of single and three-way crosses in sunflower / Canad. J. Plant Sci. 1992. V. 72. P. 431-432.

121. Delin H., Yuhua M., Junyi G., Yugeng T. Inheritance of fertility restoration ability for CMS in sinica rice // Sci. Agr. Sin. 1989. V. 22, N. 6. P. 18-23.

122. Demeterio V.E.G., Ando S., Ramires D.A., Chang T.T. Cytological and histological studies of sterility in F1 hybrids of twelve indica-japonica crosses // Phyl. Agric. 1965. V. 49. V. 4. P. 248-259.

123. Deming Jin, Li Zebing, Wan Jingmeng Using and estimation of photoperiod sensitive genie male sterile rice in rice breeding // Sci. Agr. Sin. 1987. V. 20, N. l.P. 6-12.

124. Dominguez-Gimenez, J., and G.N. Fick. 1975. Fertility restoration of male-sterile cytoplasm in wild sunflowers. Crop Sci. 15:724-726.

125. Duvick D.N. Cytoplasmic pollen sterility in corn // Advan. Genet. 1965. V. 13. P. 1-56.

126. Duvick D.N. The use of cytoplasmic male sterility in hybrid seed production //Econ. Botan. 1959. V. 13. P. 167-195.

127. Edwardson I.R. Cytoplasmic male-sterility // Bot. Rev. 1956. V.22. P. 696

128. Edwardson I.R., Corbett M. Asexual transmission of cytoplasmic male sterility // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1961. V. 47. N. 3. P. 1-12.

129. Enns, H., D.G. Dorrell, J.A. Hoes, and W.O. Chubb. 1970. Sunflower research, a progress report, p. 162-167. In Proc. 4th Int. Sunflower Conf, Memphis, TN. 23-25 June 1970. Int. Sunflower Assoc., Paris, France.

130. Erickson I.R. Cytoplasmic male sterility in rice (Oryza sativa L.) // Agron. Abstr. 1969. P. 6.

131. Escote-Carlson L.I., Gabay-Laughnan S., Laughnan I.R. Nuclear genotype affects mitochondrial genome organization of CMS-S maize // Mol. Gen. Genet. 1990. V. 223. N. 3. P. 457-464.

132. Fick, G.N. Breeding and genetics // Sunflower science and technology. Agronomy 19. /Carter J.F., editor. USA, Madison. 1978. P. 279-338.

133. Fick G.N., Miller J.F. Sunflower breeding // Sunflower technology and production. Agronomy 35. /Schneiter A.A., editor. USA, Madison. 1997. P. 809-824.

134. Fick, and D.E. Zimmer. 1974b. Fertility restoration in confectionery sunflowers. Crop Sci. 14: 603-604.

135. Galya Т., Rashid K.Y., Masirevic S.N. Sunflower diseases // Sunflower technology and production. Agronomy 35. /Schneiter A.A., editor. USA, Madison. 1997. P. 263-379.

136. Gillham N.W. 1994 - Organelle genes and genomes / New York, Oxford: Oxford Univ. Press. P. 424.

137. Gontcharov S.V., Antonova T.S., Araslanova N.M. Sunflower breeding for resistance to the new broomrape race // Sunbio 2003 / Sixth Europian Conf. on sunflower biotechnology. Spain, Seville. 2003. P. 14.

138. Gontcharov S.V., Antonova T.S., Araslanova N.M. Sunflower breeding for resistance to the new broomrape race // Helia. 2004. V. 27. N. 40. P. 193 198.

139. Gontcharov S.V., Saukova S.L., Antonova T.S. Hybrid sunflower breeding for resistance to Fusarium // Proc. 16th Intern. Sunflower Conf. Fargo, ND USA. 2004. V. l.P. 85-88.

140. Gontcharova I.K., Gontcharov S.V. Hybrid rice breeding in Russia // 4th Intern. Symp. on Hybrid rice / Abstracts. Vietnam, Hanoi. 2002. P. 27.

141. Govinda Raj K., Siddiq E.A. Biochemical characterization of normal and male sterile anthers in rice (Oryza sativa L.) // Indian J. Genet., and plant breed. 1986. V. 46. N. 3. P. 541-549.

142. Govinda Raj K., Siddiq E.A. Genetics of fertility restoration and biochemical basis of male sterility-fertility restoration system in rice // Rice Gen. Newsletter. 1984. V. 1. P. 103-104.

143. Govinda Raj K., Virmani S.S. Causes of incomplete fertility restoring ability of some established restorer lines of "WA" cytosterility system in rice // Rice Gen. Newsletter. 1987. V. 4. P. 104-107.

144. Govinda Raj K., Virmani S.S. Genetics of fertility restoration of "WA" type cytopiaamic male sterility in rice // Crop Sci. 1988. V. 28. N. 5. P. 787-792.

145. Guangxing Xue, Deng Jinguang, Studying Hubei rice with photoperiod sensitive male sterility // Sci. Agr. Sin. 1987. V. 20. N. 1. P. 13-19.

146. Harlan J.R. Crops and man. USA, Madison. 1975. P. 1-295.

147. He Guiting, Amanda Те, Zhu Xigang, S.L. Travers, Lai Xiufang, Herdt R.W. The economics of hybrid rice production in China // Int. Rice Res. Inst. Res. Paper. 1984. N. 101. P. 1-14.

148. Heiser C.B. Taxonomy of Helianthus and origin of domesticated sunflower // Sunflower science and technology /Carter J.F., editor. Agronomy 19. USA, Madison. 1978. P. 31-53.

149. Heiser C.B., Smith D.M., Clevenger S.B., Martin W.C. The North American sunflowers (Helianthus). Mem. Torrey Bot. Club. V. 22(2). 1969. P. 1-218.

150. Henderson M.T. Cytogenetic studies at the Louisiana Agricultural Experimental Station on the nature of inter-varietal hybrid sterility in Oryza sativa // Rice Genetics and Cytogenetics. Amsterdam: Elsevier. 1964. P. 147153.

151. Horn R., Kohler R.H., Zetsche K. 1991 - A mitochondrial 16 kDa protein is associated with cytoplasmic male sterility in sunflower // Plant Mol. Biol. V. 7. P. 29-36.

152. Horn R., Kusterer В., Lazarescu E., Prufe M., Ozdemir N. and W. Friedt -2002 Helia, N. 36. P. 29-40.

153. Horn R., V. Hahn, and W. Friedt 1994 - Recombination: Effects on Structure and Function of the Mitochondrial Genome // Progress in Botany, Vol. 55 / Springer-Verlag / Berlin Heidelberg 1994, P. 219-235

154. Horn R., W. Friedt 1999a - 12 CMS sources in sunflower: many different origins, but only few mechanisms? // Helia, 22 N 30, Annex 2, P. 197.

155. Horn R., W. Friedt 1999b - CMS sources in sunflower: different origin, but same mechanism? // Theor. Appl. Genet., 98, P. 195-201.

156. Huang C.S., Tseng Т.Н., Liu C. Inheritance of fertility restoration of cytoplasmic male sterility in indica rice // Rice Genetics. IRRI. 1986. P. 649654.

157. Ivanov P. Study on compatibility and incompatibility display in crossing selfed sunflower lines // Rastenievud Nauk. 1975. V. 12 (9). P. 36-40.

158. Izhar S., Schlieter M., Swartzberg D. Sorting out in somatic hybrids of Petunia and prevalens of the hetero-plasmon through several meiotic cycles // Mol. Gen, Genet. 1983. V. 190. P. 468-474.

159. Jan, С С 1991 Cytoplasmic male sterility and fertility restoration of two wild Helianthus annuus accessions p 100 In Agron Abstr ASA, Madison, WI

160. Jan C.C. 1997 Cytology and Interspecific hybridization // Sunflower technology and production /Agronomy monograph N 35. USA, Ed. by A.A. Schneiter/ P. 497-558.

161. Jan, С С , TX Zhang, J F Miller, and G N Fick 1994 Fertility restoration and utilization of a male-sterile H rigidus cytoplasm p 70-71 In Proc 16th Sunflower Res Workshop, Fargo, ND 13-14 Jan 1994 Nat. Sunflower Assoc., Bismarck, ND

162. Jones D.F. Cytoplasmic separation of species // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1951. V. 37. P. 408-410.

163. Jones J.W. Hybrid vigour in rice // J. Am. Soc. Agron. 1926. V. 18. P. 423428.

164. Kato H., Namai H. Floral characteristics and environmental factors for increasing natural crossing rate for F1 hybrid seed production of rice Oryza sativa L. // Japan. J. Breed. 1987. V. 37. P. 318-330.

165. Katsuo K., Mizushima U. Studies on the cytoplasmic difference among rice varieties Oryza sativa L. 1. On' the fertility of hybrids obtained reciprocally between cultivated and wild varieties // Japan. J. Breed. 1958. V.8. N. 1. P. 1-5.

166. Kaul M. L.H. 1988 - Sterility in higher plants (Monographs on theoretical and applied genetics, 10) // Springer-Verlag / Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, 1988. P. 1005.

167. Kinman, M L 1970 New developments in the USDA and state experiment station sunflower breeding programs p 181-183 faProc 4th Int Sunflower Conf, Memphis, TN 23-25 June 1970 Int Sunflower Assoc , Pans, France

168. Kitamura E. Studies on cytoplasmic sterility of hybrids in distantly related varietes of rice Oryza sativa L. 2. Analyses of controlling cytoplasmic sterility // Japan. J. Breed. 1962. V. 12. N. 3. P. 166-168.

169. Kleingartner L.W. The world oilseed environment // Sunflower technology and production. Agronomy 35. /Schneiter A.A., editor. USA, Madison. 1997. P. 809-824.

170. Kohler R.H., Horn R., Lossl A., Zetsche K. 1991 - Cytoplasmic male sterility in sunflower is correlated with the co-transcription of a new open reading frame with the atpA gene // Mol. Gen. Genet. V. 227. P. 369-376.

171. Kumushiro Т., Asahi Т., Komari T. A new source of cytoplasmic male sterile tobacco obtained by fusion between Nicotiana tabaccum and X- irradiated N. africana protoplast // Plant Sci. 1988. V. 55. P. 247-254.

172. Kusterer В., Prufe M., Lazarescu E., Ozdemir N., Friedt W., Horn R. Mapping of the restorer gene Rfi in sunflower (Helianthus annuus L.). Helia. 2002. V. 25. N. 36. P. 41-46.

173. Laser K.D. Lersten N.R. Anatomy and cytology of microsporogenesis in cytoplasmic male sterile angiosperms // Bot. Rev. 1972. V. 38. P. 425-454.

174. Laver H.K., Reynolds S.J., Monegar F., Leaver C.J. 1991- Mitochondrial genome organization and expression associated with cytoplasmic male sterility in sunflower (Helianthus annuus). Plant J. 1: 185-194.

175. Leaver S.J., Gray M.W. Mitochondrial genome organization and expression in higher plants // Annu. Rev. Physiol. 1982. V. 33. P. 373-402.

176. Leclercq, P. 1969 Une sterilite male cytoplasmique chez le tournesol. Ann. Amelior. Plantes 19: 99-106.

177. Leclercq, P. 1971 La sterilite male cytoplasmique du tournesol I Premieres etudes sur la restauratm de la fertihte Ann. Amelior. Plant 21 45-54.

178. Lentz D.L., Pohl M.E.D., Pope K.O., Wyatt A.R. Prehistoric sunflower (Helianthus annuus L.) domestication in Mexico // Economic Botany. 2001. V. 55(3). P. 370-376.

179. Levings C.S., Sederoff R.R., Hu W.W.L., Timothy D.H. Relationships among plasmid-like DNAs of the maize mitochondria // Struct, and funct. plant genomes. Proc. NATO Adv. study Inst. 1983. P. 363-371.

180. Li Y.C., Yuan L.P. Genetic analysis of fertility restoration in male sterile lines of rice // Rice Genetics / IRRI. 1986. P. 617-632.

181. Li Zebeing, Zhy Yingguo Current status of research in rice male sterile cytoplasm and fertility restoration // Int. symposium on hybrid rice. Changsha.1986. P. 1-54.

182. Lin S.C., Yuan L.P. Hybrid rice breeding in China // Innovative approaches to rice breeding. Annual Rep. IRRI. 1980. P. 35-51.

183. Longfii Z., Houzhe H. About deficite of starch metabolism enzymes and male sterility in three-line rice // J. Xiamen Univ. Nat. Sci. 1987. V. 20. N. 4. P. 494-502.

184. Lu Y. H., Blanchard P., Vincourt P. Molecular mapping of the recessive branching gene bl and the fertility restoration gene Rfi in sunflower // Helia. 1998. V. 21. N. 29. P. 1-8.

185. Maan S.S. Genetic analysis of male fertility restoration in wheat. 2. Isolation, penetrance and expressivity of Rf-genes // Crop Sci. 1985. V. 25. P. 743-748.

186. Maruyama K., Kato H., Araki H. Mechanized production of F1 seeds in rice by mixed planting // Jap. Agr. Res. Quart. 1991. V. 24. N. 4. P. 243-252.

187. Mignouna H., Virmani S.S., Briquet M. Mitochondrial DMA modification associated with cytoplasmic male sterility in rice // Theor. and Appl. Genet.1987. V. 74. N. 2. P. 666-669.

188. Miller, J.F. Inhentance of restoration of the Helianthus petiolaris ssp fallax (PEF1) cytoplasmic male sterility. Crop Sci. 1996. V. 36 P. 83-86.

189. Morishima H. Wild plants and domestication // Biology of rice / Tsunoda S., Takahashi N., editors / Japan. Sci. Soc. Press, Tokyo. 1984. P. 3-30.

190. Nishiyama I. Male sterility caused by cooling treatment at the young microspore stage in rice plant. 17. Some enzyme activities in anthers during and after the cooling // Jap. J. Crop Sci. 1978. V. 47. N. 4. P. 551-556.

191. Nishiyama I. Male sterility caused by cooling treatment at the young microspore stage in rice plant // Jap. J. Crop Sci. 1982a. V. 51. N. 2. P. 172-177.

192. Oka H I., Chang T.T. Hybrid swarms between wild and cultivated rice species, Oryza perennis and O. sativa // Evolution. 1961. V. 15. P. 418-430.

193. Oka H.I. Origin of cultivated rice // Tokyo. 1988. -254 p.

194. Oka H.I., Morishlma M. Variation in the breeding systems of a wild rice, Oryza perennis // Evolution. V. 21 P. 249-258.

195. Parmar K.S., Siddiq E.A., Swaminathan M.S. Evaluation of known and new sources of cytoplasmic male sterility-restorer systems in cultivated rice, Oryza sativa L. //Z. Pflanzenzuecht. 1981. V. 86. N. 1. P. 1-10.

196. Parmar K.S., Siddiq E.A., Swaminathan M.S. Variation in anther and stigma characteristics in rice // Indian J. Genetics and Plant Breeding. 1979. V. 39. N. 3. P. 551-559.

197. Patnaik R.N., Pande K., Ratho S.M., Jachuch P.Y. Heterosis in rice hybrids *// Euphytica. 1990. V. 49. P. 243-247.

198. Pearson H. Nature and mechanisms of cytoplasmic male sterility in plants: a review//Hort. Sci. 1981. V. 16. N. 4. P. 482-487.

199. Prufe M., Lazarescu E., Brahm L., Friedt W., Horn R. Genome mapping and positional cloning of the restorer gene Rfl in sunflower // Helia. 1999. V. 22. N. 30. P. 201.

200. Putt E.D. History and present world status // Sunflower science and technology. Agronomy 19. /Carter J.F., editor. USA, Madison. 1978. P. 1-29.

201. Putt E.D. Early history of sunflower // Sunflower technology and production. Agronomy 35. /Schneiter A.A., editor. USA, Madison. 1997. P. 1-19.

202. Ratho S.N., Pande K. Isolation of maintainers and restorers for three different male sterile lines // Int. Rice Res. Newsletter. 1985. V. 10. N. 6. P. 9.

203. Rhoades M.M. Cytoplasmic inheritance of male sterility in Zea mays // Science. 1931. V. 73. P. 340-341.• 196

204. Rhoades M.M. The cytoplasmic inheritance of male sterility in Zea mays // J. Genet. 1933. V. 27. P. 71-95.

205. Roberts E.H., Craufurd R.Q., Le Cochec F. Estimation of percentage of natural cross pollinations in communities of different successional stages // American J. Botany. 1961. V. 64. P. 535-540.

206. Rogers C.E., Thompson Т.Е., Seiler G.J. Sunflower species of the United States. USA, Fargo. 1982. P. 1-75.

207. Sampath S. The significance of hybrid sterility in rice // Rice Genetics and cytogenetics / Amsterdam. 1964. P. 175-186.

208. Sampath S., Mohanty H.K. Cytology of semisterile rice hybrids // Current Sci. 1954. V. 23. P. 182-183.

209. Sano Y. Interspecific cytoplasm substitution of an indica strain of Oryza sativa L, and O. glaberrima Steud // Euphytica. 1985. V.34. P. 587-592.

210. Seiler G.J., Rieseberg L.H. Systematics, origin, and germplasm resources of the wild and domesticated sunflower // Sunflower technology and production. Agronomy 35. /Schneiter A.A., editor. USA, Madison. 1997. P. 21-65.

211. Serieys, H.A. 1995 Identification, study, and utilization in breeding programs of new CMS sources. FAO Sunflower Working Group Progress Rep., 1991 -1994. FAO, Rome, Italy.

212. Shikana Т., Yamada Y. Properties of the cultivar plasmid-like DNA, B-4, from mitochondria of cytoplasmic male sterile rice // Current Genetics. 1988. V.13. P. 441-443.

213. Shinjyo C. Cytoplasmic genetic male sterility in cultivated rice Oryza sativa T L. II. The inheritance of male sterility // Japan J. Genetics. 1969. V. 44. P. 149156.

214. Shinjyo C. Distribution of male sterility inducing cytoplasm and fertility restoring genes in rice. I. Commercial lowland rice cultivated in Japan // Japan J. Genet. 1972a. V. 47. N. 4. P. 237-243.

215. Shinjyo С. Distribution of male sterility inducing cytoplasm and fertility . restoring genes in rice. II Varieties introduced from sixteen countries // Japan J.

216. Breed. 1972b. V. 22. P. 329-333.

217. Shinjyo C. Cytoplasmic genetic male sterility and fertility restoration in rice having genome A // Biology of Rice / Tokyo. 1984. P. 321-338.

218. Shinjyo C., Ishimura Y., Tanaki M. Inheritance of male sterility in isogenic lines of Taicnung 65 possessing male sterile cytoplasm and fertility restoring gene of Oryza perennis W 1080 strain // Japan J. Breed. 1981. V. 31 (Suppl. 1). P. 238-239.

219. Shinjyo C., Motomura K. Inheritance of male sterility in isogenic lines of Taicnung 65 possessing male sterile cytoplasm and fertility restoring gene from Oryza perennis W 1080 strain // Japan J. Breed. 1981. V. 31 (Suppl. 1). P. 240241.

220. Shinjyo C., Omura T. Cytoplasmic male sterility and fertility restoration in rice (Oryza sativa L.) // Sci. Bull. Coll. Agric. Univ. Ryukyus. 1966. V. 22. P. 1-57.

221. Silitonga T.S. Natural outcrossing of male sterile V 20 A // Inter. Rice Res. Newsletter. 1985. V. 10. N. 6. P. 8-10.

222. Sindagi S.S., Virupakshappe I. Sunflower / Indian Council for Agr. Res. New Delhi. 1990. P. 1-36.

223. Stansel J.W., Craigmiles J.P. Hybrid rice: problem and potentials // Rice J. 1966. V. 69. N. 5. P. 14-15.

224. Su Xiaodao, Yang Rencui, Lu Haoran Heterosis and combining ability of hybrid rice in three-way cross // J. Fujian Agr. Coll. 1990. V. 19. N 1. P. 7-12.

225. Suenaga L. Basis studies on transfer of cytoplasmic male sterility by means of cytoplasmic hybridization in carrot (Daucus carota L.) // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ. 1991. V. 65. P. 62-118.

226. Swaminathan M.S., Siddiq E.A., Sharma S.D. Outlook for hybrid rice in India // Rice Breeding. Int. Rice Res. Inst., Philippines. 1973. P. 609-613.

227. Taillebois J. Transfert de 1 allogamie d Oryza longistaminata a Oryza sativa: These de Docteur-Ingenier en Sciences Agronomiques. ENSA/Rennes. 1983a. P. 1-111.

228. Taillebois J. Une nouvelle perspective pour la production de semences hybrides FI: le transfert des caracteristiques d aliogamie de 1 espece O. longistaminata A. Chev. a 0. sativa L. // L Agronomie Toplcale. 1983b. V. 38. N. 4. P. 303-308.

229. Taillebois J. Les riz hybrides FI. Perspectives pour les climats Mediterraneens //Reuniou FAO (du 11 an 14 septembre 1990) des riziculteurs des pays Mediteraneens.

230. Taillebois J., Guimares E. Observations on Gambiaca cytoplasm // Rice Genetic Newsletter. 1986. V. 3. P. 91-92.

231. Taillebois J., Guimares E. Obtantion ches le riz de lignees femelles permettant une production economiquede de semences hybrids //L Agronomie Tropicale. 1987. V. 42. N. 2. P. 121-125.

232. Tsunoda S. Synthesis and perspectives // Biology of rice / Tsunoda S., Takahashi N., editors / Japan. Sci. Soc. Press, Tokyo. 1984. P. 361-375.

233. Vaughan D.A. The wild relatives of rice (A genetic resources handbook). Philippines, Manila. IRRI. 1994. P. -137.

234. Virmani S.S., Aquino R.S., Khush G.S. Heterosis breeding in rice (Oryza sativa L.) //Theor. Appl. Genet. 1982. V. 63. P. 373-380.

235. Virmani S.S., Athwal D.S. Genetic variability in floral characteristics influencing outcrossing in Oryza sativa L.// Crop Sci. 1973. V. 13. N. 1. P. 6667.• 199

236. Virmani S.S., Atwal D.S. Inheritance of floral characteristics influencing outcrossing in rice // Crop Sci. 1974. V. 14. N. 3. P. 350-353.

237. Virmani S.S., Chaudnary R.S., Khush G.S. Current outlook on hybrid rice // Oryza. 1981. V. 18. P. 67-84.

238. Virmani S.S., Edwards I.B. Current status and future prospects for breeding hybrid rice and wheat//Adv. in Agronomy. 1983. V. 36. P. 145-214.

239. Virmani S.S., Govinda Raj K., Casal S., Dalmacio R.D., Aurin P.A. Current knowledge of and outlook on cytoplasmic-genetic male sterility and fertility restoration in rice // Rice Genetics. Int. Rice Res. Inst., Manila, Philippines. 1986. P. 633-647.

240. Virmani S.S., Shinjyo C. Current status of analyses and symbols for male sterile cytoplasms and fertility-restoring genes // Rice Gen. Newsletter. 1988. V. 5.P. 9-15.

241. Virmani S.S., Wan В. H. Development and use of diverse cytoplasmic male sterile lines in hybrid rice breeding // Int. Symposium on hybrid rice. Changsha. China. 1986. P. 1-17.

242. Vranceanu V.A., Stoenescu F.M. 1971. Pollen fertility restorer gene from cultivated sunflower (Helianthus annuus L.) // Euphytica. V. 20. P. 536-541.

243. Vranceanu V.A., Stoenescu F.M. 1978. Genes for pollen fertility restoration in sunflowers // Euphytica V. 27. P. 617-627.

244. Wan B.H., Li D.N., Huan Q.H. Classification on male sterile cytoplasms in rice // Int. Symposium on hybrid rice. Changsha. China. 1986. P. 18-32.

245. Wang S.L. Inheritance of R-genes in rice and methods for selection of new

246. R-lines //Agric. Sci. & Technology in Hunan. 1980. V. 4. P. 1-4.

247. Watanabe Y. Establishment of cytoplasmic and genetic male sterile lines by means of indica-japonica crosses // Oryza. 1971. V. 8. N 2. P. 9-16.

248. Watanabe Y., Sakagushi S., Kudo M. On the male sterile rice plant possessing the cytoplasm Burmese variety, "Lead Rice" // Japan J. Breed. 1988. V. 18. P. 77-78.

249. Whelan, E D P 1980 A new source of cytoplasmic male sterility in sunflower Euphytica 29 33-46

250. Xu Shuhua Cytological observation on pollen development in male sterile lines of sinica rice // Sci. Agr. Sinica. 1982. V. 2. P. 9-14.

251. Xuewen Z., Bin W. A new discovered ds-RNA associated with cytoplasmic male sterile rice // Acta Genet. Sinica. 1990. V. 17. N 4. P. 289-293.

252. Yabuno T. Genetic studies on the interspecific cytoplasm substitution lines of japonica varieties of Oryza sativa L. and O. glaberrima Steud. // Euphytica. 1977. V. 26. P. 451-483.

253. Yang R., Li W., Lu H. Combining ability for floral characteristics in rice // Acta Agron. Sinica. 1987. V. 3. P. 223-227.

254. Yingsheng Rao Cytohistological studies in cytoplasmic male sterile lines // Int. Symposium on hybrid rice. Changsha. China. 1986. P. 1-11.

255. Yingsheng Rao Cytological investigation of rice plant with cytoplasmic male sterility //Nat. Sci. J. Hunan Norm. Univ. 1987. V. 10. N. 4. P. 87-92.

256. Young J. Cytoplasmic-genetic male sterility and fertility restoration in rice: Thesis . master of science // Int. Rice Res. Inst. Manila, Philippines, 1983. P.-156.

257. Young J., Virmani S.S. Inheritance of fertility restoration in a rice cross // Rice Genetic Newsletter. 1984. V. 1. P. 102-103.

258. Yuan L.P. 1994 Increasing yield potential in rice by exploitation of heterosis. In: Hybrid rice technology: new developments and future prospects. P. 1-6.

259. Zetsche K., Horn R. 1993 Molecular analysis of cytoplasmic male sterility in sunflower (Helianthus annuus). In: Plant mitohondria (Ed. by Kucku U., Brennike A.) Springer, Berlin, Heidelberg, New York. P. 411-422.

260. Zohary M. Geobotanical foundations of the Middle East / Gustav Fisher Verlag Stuttgart-Amsterdam. 1973. V. 1. P. 1-340.

Информация о работе

Гончаров, Сергей Владимирович
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2005
ВАК 06.01.05

Диссертация

Генетико-биологические аспекты создания исходного материала для гетерозисной селекции подсолнечника (Helianthus annuus L.) и риса (Oryza sativa L.) - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы