Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Исходный материал для селекции подсолнечника с различной окраской язычковых цветков
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Исходный материал для селекции подсолнечника с различной окраской язычковых цветков"
На правах рукописи
Барнашова Екатерина Константиновна
ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ПОДСОЛНЕЧНИКА С РАЗЛИЧНОЙ ОКРАСКОЙ ЯЗЫЧКОВЫХ ЦВЕТКОВ
Специальность: 06 01.05 - селекция и семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
Саратов-2008
Ои344
003447626
Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова»
Научный руководитель: Официальные оппоненты:
Ведущая организация:
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Лобачёв Юрий Викторович доктор биологических наук, профессор Крупное Василий Ананьевич кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Старичкова Наталья Ивановна Федеральное государственное научное учреждение Российский научно-исследовательский и про-ектно-технологический институт сорго и кукурузы «Россорго»
Защита состоится «•/*/ » октября 2008 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 220.061.05 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова» по адресу: 410012 г. Саратов, Театральная пл., д. 1.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ».
Автореферат разослан « 40 » сентября 2008 г.
Учёный секретарь диссертационного совета
Пронько Н.А.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В России подсолнечник является стратегической сельскохозяйственной культурой, из семян которой получают основное количество растительного масла. Основные производственные площади подсолнечника заняты сортами с недостаточным потенциалом продуктивности. Внедрение высокопродуктивных гетерозисных гибридов сдерживается высокой стоимостью их семян, а также низкой культурой земледелия, при которой разница по продуктивности между сортами и гибридами нивелируется.
Внедрение в селекционный и семеноводческий процессы генетических маркеров позволит повысить качество селекционной продукции и снизит затраты на производство семян. В настоящее время необходимы генетико-селекционные работы по поиску и оценке морфологических и биохимических генетически детерминируемых маркеров у подсолнечника.
Цель и задачи исследования. Целью исследований являлось изучение селекционной ценности и биологической характеристики серии генов 1,1а, о, ра, контролирующих окраску язычковых цветков у подсолнечника
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1) изучение эффектов генов 1, 1а, о, ра и попарных сочетаний этих генов, находящихся в гомозиготном состоянии, на селекционные и биологические признаки подсолнечника;
2) изучение эффектов генов 1, 1а, о, ра, находящихся в гетерозиготном состоянии, на селекционные и биологические признаки подсолнечника;
3) разработка методики определения химического состава красящих веществ язычковых цветков подсолнечника;
4) определение химических веществ, характеризующих разные варианты окраски язычковых цветков подсолнечника.
Методы исследования. В исследованиях в качестве ведущего использован метод изогенного анализа, включающий изучение набора почти изогенных моногенных и дигенных линий и их сибов, а также коизогенных гибридов Р|. Селекционную оценку линий и гибридов подсолнечника проводили по методике ГНУ НИИСХ Юго-Востока Для изучения химического состава красящих пигментов, выделенных из язычковых лепестков подсолнечника, использовали метод хромато-масс-спектрометрии в авторской модификации.
Научная новизна. Впервые изучены селекционная ценность и биологическая характеристика набора почти изогенных дигенных линий, различающихся по окраске язычковых цветков (гены 1, 1а, о, ра); селекционные и биологические эффекты попарного сочетания генов 1,1а, о, ра, находящиеся в гомозиготном и состоянии. Впервые изучены селекционные и биологические эффекты генов 1,1а, о, ра, находящиеся в гетерозиготном состоянии.
Впервые разработана и использована методика определения химического состава красящих веществ, выделенных из язычковых цветков подсолнечника (заявка на выдачу патента РФ № 2008112865 от 02.04.2008 г), определены специфические вещества для каждой цветовой вариации окраски язычковых цветков подсолнечника.
Практическая ценность и реализация результатов работы Изучены эффекты генов I, 1а, о, ра и их попарных сочетаний, контролирующих окраску язычковых цветков, на хозяйственные и биологические признаки подсолнечника. Предложено использовать эти гены в селекции подсолнечника для создания сортов, гибридов и родительских линий гибридов Разработана методика определения химического состава красящих веществ, выделенных из язычковых цветков подсолнечника.
Результаты исследований внедрены в селекционный процесс в ГНУ НИИСХ Юго-Востока для создания сортов, гибридов и родительских линий гибридов, а также используются в учебном процессе на кафедре биотехнологии, селекции и генетики ФГОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет имени Н И. Вавилова».
На защиту выносятся следующие основные положения:
1) селекционная ценность и биологическая характеристика проявления генов 1, 1а, о, ра и их попарных сочетаний, находящихся в гомозиготном состоянии и контролирующих разные цветовые вариации окраски язычковых цветков у подсолнечника;
2) селекционная ценность и биологическая характеристика проявления генов 1,1а, о, ра, находящихся в гетерозиготном состоянии у подсолнечника;
3) методика определения химического состава красящих веществ язычковых цветков подсолнечника;
4) химический состав красящих веществ различных по окраске язычковых цветков подсолнечника.
Доля участия соискателя в диссертационной работе. Соискатель принимал участие в планировании и проведении полевых и лабораторных экспериментов, анализе результатов исследований. Доля личного участия соискателя составляет не менее 80%.
Апробация работы Результаты исследований были доложены на следующих научно-практических конференциях и совещаниях: международных - «Роль молодых ученых в реализации национального проекта «Развитие АПК», (Москва, 2007); «Вавиловские чтения-2007», посвященные 120-й годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова (Саратов, 2007), всероссийских -«Вавиловские чтения-2005, 2006», посвященных 118-й, 119-й годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова (Саратов, 2005, 2006); научной конференции студентов и аспирантов «Молодые исследователи - регионам» (Вологда, 2006); а так же на научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов по итогам научно-исследовательской и учебно-методической работы (Саратов, 2005-2008); 37-й военно-научной конференции 33-го ЦНИИИ Минобороны РФ «Экологические проблемы совершенствования методологии исследований и разработка средств РХБ защиты» (Вольск-18, 2007).
Публикации По результатам исследований опубликовано 14 работ, в том числе в рекомендуемом ВАК РФ издании Заявка на выдачу патента РФ на изобретение № 2008112865 от 02.04.2008 г.
Структура и объем работы. Работа состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы и приложения. Работа изложена на 198 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 18 рисунками, 43 таблицами и 30 приложениями. Список литературы включает 263 работы, из которых 105 на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ
Работа выполнена в 2005-2007 гг. на опытном поле ГНУ НИИСХ Юго-Востока, расположенного в зоне черноземно-засушливой степи Саратовской области. Почвы - чернозем обыкновенный. Климат отличается резкой континентальностью
Температурный режим периода вегетации 2005 года практически не отличался от среднемноголетних показателей. Этот год можно охарактеризовать как умеренный в отношении температурного режима и влажный, с превышением по количеству выпавших осадков (157,6% от нормы).
Температурный режим вегетационного периода 2006 года незначительно отличался от среднемноголетних показателей. Этот год можно охарактеризовать как умеренный в отношении температурного режима и засушливый по количеству выпавших осадков (74% от нормы).
Температурный режим вегетационного периода 2007 года незначительно отличался от среднемноголетних показателей. Этот год можно охарактеризовать как умеренный в отношении температурного режима с незначительными отклонениями от среднемноголетних показателей и засушливый по количеству выпавших осадков (76% от нормы).
Изучаемый материал. В качестве объекта исследования использовали четырнадцать почти изогенных мокогенных и дигенных линий подсолнечника, различающихся аллелями генов 1,1а, о, ра, контролирующих цветовые вариации окраски язычковых цветков, созданные методом беккроссов в генофоне самоопыленой линии ЮВ-28Б Ю.В. Лобачевым и Е.А. Константиновой (2004). В конкурсном сортоиспытании набора почти изогенных линий в качестве стандартов использовали сорт ВНИИМК 8883 улучшенный и фертильную реципиентную линию ЮВ-28Б. В другом эксперименте в качестве объекта исследования использовали двадцать экспериментальных гибридов Рь полученных с участием материнских форм, маркированных разными аллелями генов, контролирующих различную окраску язычковых цветков. Гибриды изучались в конкурсном сортоиспытании. В каждом блоке стандартом служил гибрид, полученный при скрещивании с материнской формой ЮВ-28А с желтой окраской язычковых цветков и соответствующей отцовской формой. В исследование также в качестве стандарта был включен гибрид ЮВС 4, выведенный в ГНУ НИИСХ Юго-Востока.
Методы исследований. Почти изогенные моногенные и дигенные линии и экспериментальные гибриды первого поколения изучали по типу конкурсного сортоиспытания на полях ГНУ НИИСХ Юго-Востока. В течение трех лет изучаемый материал вручную высевали в мае по черному пару по типу конкурсного сортоиспытания на 6-рядных делянках в 3-х кратной повторности с полной рендомизацией вариантов. Норма высева - 40 тыс. растений на 1 га.
Общая площадь делянки одного изучаемого варианта составляла 70-80 м2, учетная площадь - 40-50 м2. Для анализа использовали растения с четырех средних рядков, два крайних рядка из учета исключались В эксперименте с набором почти изогенных линий в качестве стандартов использовали сорт ВНИИМК 8883 улучшенный и фертильную реципиентную линию ЮВ-28Б. В эксперименте с гибридами в каждом блоке стандартом служил гибрид, полученный при скрещивании с материнской формой ЮВ-28А с желтой окраской язычковых цветков и соответствующей отцовской формой, а также гибрид ЮВС 4, выведенный в ГНУ НИИСХ Юго-Востока.
За период вегетации, проводили фенологические наблюдения: определяли продолжительность межфазных периодов «всходы-цветение», «цветение-полная спелость», «всходы-полная спелость» (сутки). В фазу полной спелости измеряли высоту растений (см), диаметр корзинки (см) по общепринятой методике. Урожай семян с делянки пересчитывали на 1 га. В фазу полной спелости брали 20 растений для лабораторного анализа элементов структуры урожая. Количество семян с корзинки (шт.) учитывали с помощью автоматического счетчика семян «АСС», массу семян с корзинки (г) и массу 1000 семян (г) определяли на лабораторных весах «ВЛТК-500», натурную массу (г/л) находили при помощи стандартной пурки.
Для изучения влияния окраски язычковых цветков на устойчивость подсолнечника к болезням и вредителям была проведена оценка набора почти изогенных линий на наличие у семян панцирного слоя методом запаривания семян (Семена сельскохозяйственных культур, 1991), на устойчивость к заразихе (по методу Кукина В.Ф., 1960) и к ложной мучнистой росе (по методу Панченко А.Я., 1965)
Все результаты подвергали статистической обработке методом однофакторного дисперсионного анализа (Доспехов Б. А., 1985).
Для анализа химических веществ, отвечающих за окраску язычковых цветков подсолнечника, разработали в соавторстве оригинальную методику, на которую подана заявка № 2008112865 на выдачу патента РФ на изобретение «Способ установления отличительных признаков в химическом составе моногенных линий подсолнечника». В анализе использовали навеску 3 г свежесобранных лепестков, которые помещали в пробирку объемом 15 мл с притертой пробкой и заливали 5 мл экстрагента. В качестве экстрагентов использовали: диэтиловый эфир, метанол, бензол. Все экстрагенты
соответствовали категории качества - ч.д.а. (чистый для анализа). Содержимое пробирки закрывали пробкой и выдерживали в течение 5 часов, при периодическом встряхивании. Затем пробирка помещалась в ультразвуковую ванну фирмы Ketsch (Германия), заполненную водой комнатной температуры.
Содержимое пробирки подвергалось воздействию ультразвука частотой 20 кГц в течение 4 часов. После завершения процесса обработки ультразвуком, содержимое пробирки отстаивали в течение 30 минут. Затем из пробирки отбирали пробу - 2 мл отфильтрованного раствора. Пробу упаривали в токе азота (квалификации х ч. - химически чистый) до получения концентрированного раствора объемом 0,4 мл. Готовая проба подвергалась анализу. Для расшифровки химического состава образца использовался метод хромато-масс-спектрометрии. Идентификация обнаруженных веществ производилась по наличию и соотношению характеристичных ион-фрагментов путем эталонного сравнения с использованием баз данных библиотечных каталогов масс-спектров Willey 275 , NBS-75 и NIST 98, входящих в ХМС-комплекс MS-25RF фирмы Kratos (Англия).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
ОЦЕНКА НАБОРА ПОЧТИ НЗОГЕННЫХ ЛИНИЙ С РАЗЛИЧНОЙ ОКРАСКОЙ ЯЗЫЧКОВЫХ ЦВЕТКОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА ПО БИОЛОГИЧЕСКИМ И ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ
Фенологические и морфологические признаки. В конкурсном сортоиспытании в 2005-2007 гг. по продолжительности межфазных периодов «всходы-цветение», «цветение-полная спелость» и «всходы-полная спелость» почти изогенные моногенные и дигенные линии с различной окраской язычковых цветков ежегодно и в среднем за три года существенно не различались между собой, альтернативными по окраске язычковых цветков сибами и линией ЮВ-28Б. Также не установлено влияние изучаемых генов на высоту растения и диаметр корзинки (табл. 1).
Урожаеобразующие признаки. Почти изогенные моногенные и дигенные линии, их сибы и линия ЮВ-28Б достоверно не различались между собой по годам исследований и в среднем за 2005-2007 гг. по урожайности семян, количеству семян в корзинке, массе семян с корзинки, массе 1000 семян. У сорта ВНИИМК 8883 улучшенный по годам исследований и в среднем за три
года урожаеобразующие показатели были достоверно выше, чем у почти изогенных линий, их сибов и линии ЮВ-28Б (табл. 2).
1. Фенологические и морфологические признаки, 2005-2007 гт.
Сорт, линия Продолжительность периода, сутки Высота растения, см Диаметр корзинки, см
«всходы-цветение» «цветение- полная спелость» «всходы-полная спелость»
ВНИИМК 8883 улучшенный 53,0 35,0 87,2 166,9 20,7
ЮВ-28Б 60,3 45,0 104,2 95,7 17,2
ЮВ-28Б1 60,3 45,0 104,2 95,8 17,1
ЮВ-28БЬ-еиб 60,3 45,0 104,2 95,8 17,3
ЮВ-28Б1а 60,3 45,0 104,2 95,9 17,0
ЮВ-28БЬа-сиб 60,3 44,9 104,1 96,2 17,3
ЮВ-28Бо 60,3 44,9 104,1 95,3 17,0
ЮВ-28БО-сиб 60,3 44,9 104,1 96,0 17,0
ЮВ-28Бра 60,3 45,0 104,2 96,1 17,2
ЮВ-28БРа-сиб 60,3 45,0 104,2 96,0 17,3
ЮВ-28Б1,1а 60,3 45,0 104,2 95,9 17,3
ЮВ-28Б1а,о 60,3 44,9 104,1 95,9 17,0
ЮВ-28Б1а,ра 60,7 44,9 104,2 96,1 17,5
ЮВ-28Б1,о 60,3 44,9 104,1 96,3 17,3
ЮВ-28Б1,ра 60,3 44,9 104,1 95,9 Ш
ЮВ-28Бра,о 60,3 45,0 104,2 96,2 17,2
Р(Ьахт 23,8* 1008,3* 914,2* 431,9* 10,1*
НСР05 1,1 0,2 0,4 2,4 0,8
Примечание Здесь и далее * - Рфакт > Ртеор 2. Урожайность семян
Сорт, линия Урожайность Количество Масса семян с Масса 1000
семян, т/га семян в корзинке, шт корзинки, г семян, г
ВНИИМК 8883 2,70 1082,2 67,9 61,8
улучшенный 81
ЮВ-28Б в» 2,02 909,3 49,6 53,6
ЮВ-28Б1 2,03 903,9 49,6 53,5
ЮВ-28БЬ-сиб 2,04 905,6 50,0 54,1
ЮВ-28Б1а 2,03 904,0 49,9 54,1
ЮВ-28Б1а-сиб 2,01 906,1 49,8 54,3
ЮВ-28Б0 2,01 903,1 49,7 54,2
ЮВ-28БО-сиб 2,00 905,9 49,5 53,9
ЮВ-28Бра 2,02 910,7 49,6 54,4
ЮВ-28БРа-сиб 2,04 904,3 50,3 54,5
ЮВ-28Б1,1а 1,99 895,9 49,3 53,6
ЮВ-28Б1а,о 2,02 905,1 50,1 54,6
ЮВ-28Б1а,ра 2,01 906,0 50,1 53,9
ЮВ-28Б1,о 2,01 903,9 49,8 54,0
ЮВ-28Б1,ра 2,00 898,1 49,8 54,0
ЮВ-28Бра,о 2,02 904,7 49,9 54,0
Рфакт 50,78* 23,3* 101,0* 10,1*
НСРоз 0,07 25,8 1,3 1,7
Показатели качества семян. Почти изогенные моногенные и дигенные линии достоверно не различались по годам исследований и в среднем за 20052007 гг. по содержанию масла в семенах, сбору масла с единицы площади, содержанию олеиновой кислоты в масле, лузжистости и натурной массе семян. У сорта ВНИИМК 8883 лузжистость семян достоверно была выше, а содержание олеиновой кислоты в масле и натурная масса семян достоверно были ниже, чем у почти изогенных линий, их сибов и линии ЮВ-28Б (табл. 3). Устойчивость к болезням, паразитам и вредителям. Реципиентная линия ЮВ-28Б, а также почти изогенные моногенные и дигенные линии и, различающиеся по окраске язычковых цветков, устойчивы к подсолнечниковой моли, заразихе и ложной мучнистой росе. Сорт ВНИИМК 8883 улучшенный поражался подсолнечниковой молью, заразихой и ложной мучнистой росой на 15-20%
3. Показатели качества семян, 2005-2007 гг.
Сорт, линия Содержание Сбор Содержание Лузжистость Натурная
масла масла, олеиновой семян, % масса
в семенах, % т/га кислоты в масле, % семян, г/л
ВНИИМК 8883 49,9 1,33 24,7 24,3 382,5
улучшенный в!
ЮВ-28Б 50,3 1,10 30,8 22,1 401,4
ЮВ-28Б1 50,1 1,04 30,4 22,0 397,5
ЮВ-28БЬ-сиб 49,7 1,01 • 30,5 21,7 398,1
ЮВ-28Б1а 50,6 1,91 30,2 22,0 398,3
ЮВ-28БЬа-сиб 50,2 0,98 29,9 21,5 343,2
ЮВ-28БО 49,5 0,98 30,6 21,7 400,3
ЮВ-28БО-сиб 49,4 0,97 30,8 21,7 400,0
ЮВ-28Бра 50,3 0,98 30,8 21,7 399,6
ЮВ-28БРа-сиб 50,1 1,01 30,5 21,3 403,7
ЮВ-28Б1,1а 49,8 0,99 30,4 21,4 405,3
ЮВ-28Б1а,о 50,2 1,01 30,4 21,4 402,1
ЮВ-28Б1а,ра 49,7 1,00 30,1 21,6 403,1
ЮВ-28Б1.0 49,6 1,00 30,2 21,4 402,5
ЮВ-28Б1,ра 49,3 0,97 30,2 21,4 403,6
ЮВ-28Бра,о 49,8 0,99 30,1 21,7 402,3
Рфакт 1,2 1,10 55,7* 2,9* 1,0
НСРо5 - - 0,5 1,2 -
СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ ГИБРИДОВ Г, ПОДСОЛНЕЧНИКА, ПОЛУЧЕННЫХ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МАТЕРИНСКИХ ФОРМ С РАЗЛИЧНОЙ ОКРАСКОЙ ЯЗЫЧКОВЫХ ЦВЕТКОВ
Фенологические и морфологические признаки. По продолжительности периодов «всходы-цветение», «цветение-полная спелость», «всходы-полная спелость», высоте растений, диаметру корзинки экспериментальные гибриды Р| ежегодно и в среднем за 2005-2007 гг. существенно не различались между собой и своими стандартами в каждой родственной группе гибридов. Гибрид ЮВС 4 был достоверно более скороспелым, чем экспериментальные гибриды Р, (табл 4).
4. Фенологические и морфологические признаки, 2005-2007 гг.
Гибрид** Продолжительность периода, сутки Высота растения, см Диаметр корзинки, см
«всходы-цветение» «цветение- полная спелость» «всходы-полная спелость»
ЮВС-4 st 55,4 37,0 92,3 128,0 20,5
ЮВ-28А х Л-931 st 56,9 38,2 95,1 123,7 21,0
ЮВ-28А1 х Л-931 56,9 38,2 95,1 124,3 20,9
ЮВ-28А1а х Л-931 57,0 38,2 95,2 125,1 20,4
ЮВ-28Аох Л-931 57,0 38,2 95,2 124,9 20,3
ЮВ-28Арах Л-931 57,1 38,3 95,4 123,9 20,6
Рфакт 5,6* 6,5* 12,5* 38,1* 1,3
НСРо5 0,4 0,4 0,5 2,5 -
Примечание ** - полный перечень гибридов приведен в диссертационной работе
Урожаеобразующие признаки. Экспериментальные гибриды Р| существенно не различались между собой и своими стандартами в соответствующей группе гибридов по урожайности семян, количеству семян в корзинке, массе семян с корзинки, массе 1000 семян как по годам исследований, так и в среднем за 2005-2007 гг. Гибрид ЮВС 4 в среднем за 2005-2007 гг. достоверно превосходил экспериментальные гибриды Р| по этим признакам (табл. 5).
Устойчивость к болезням, паразитам и вредителям. В лабораторных и вегетационных опытах определяли устойчивость экспериментальных гибридов Р) к болезням, паразитам и вредителям. Семена проверяли на наличие панцирного слоя (обеспечивает устойчивость к подсолнечниковой моли), оценивали устойчивость растений к заразихе и ложной мучнистой росе. Все
изученные гибриды были устойчивы к подсолнечниковой моли, заразихе,
ложной мучнистой росе.
_5. Урожайность семян и ее структура, 2005-2007 гг.
Гибрид** Урожайность семян, т/га Количество семян в корзинке, щт Масса семян с корзинки, г Масса 1000 семян, г
ЮВС-4 3,09 1139,0 77,5 74,4
ЮВ-28А х Л-931 в! 2,71 1037,1 68,9 68,8
ЮВ-28А1 х Л-931 2,84 1034,9 70,5 68,3
ЮВ-28А1а х Л-931 2,74 1032,4 68,3 67,7
ЮВ-28Ао х Л-931 2,75 1033,6 68,5 67,9
ЮВ-28Арах Л-931 2,75 1031,7 68,4 68,0
Рфакт 2,64* 49,9* 3,0* 1,9*
НСР05 0,14 10,0 3,3 2,8
Примечание ** - полный перечень гибридов приведен в диссертационной работе
Показатели качества семян. Экспериментальные гибриды Р) ежегодно и в среднем за 2005-2007 гг. существенно не различались между собой и своими стандартами в родственной группе гибридов по содержанию масла в семенах, сбору масла с единицы площади, содержанию олеиновой кислоты в масле, лузжнстости и натурной массе семян. Гибрид ЮВС 4 в среднем за 20052007 гг. достоверно превосходил экспериментальные гибриды Р| только по сбору масла с единицы площади и содержанию олеиновой кислоты в масле (табл. 6).
6. Показатели качества семян масла, 2005-2007 гг.
Гибрид** Содержание масла в семенах, % Сбор масла, т/га Содержание олеиновой кислоты в масле, % Лузжистость семян, % Натурная масса семян, г/л
ЮВС-4 эГ 49,8 1,51 30,0 21,5 322,8
ЮВ-28Ах Л-931 49,3 1,34 27,8 21,4 318,7
ЮВ-28А1 х Л-931 49,7 1,39 27,8 21,4 314,4
ЮВ-28А1а х Л-931 49,2 1,33 28,2 , 21,5 314,7
ЮВ-28Ао х Л-931 49,6 1,34 27,8 21,5 312,9
ЮВ-28Ара х Л-931 49,3 1,33 28,2 21,3 314,7
Рфакт 2,3* 2,10* 13,8* 0,6 1,0
НСР05 0,7 0,09 0,4 - -
Примечание ** - полный перечень гибридов приведен в диссертационной работе
СОСТАВ КРАСЯЩИХ ВЕЩЕСТВ ЯЗЫЧКОВЫХ ЦВЕТКОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА
Определение красящих химических веществ. Анализ химического состава образцов проб различных вариантов окраски язычковых цветков подсолнечника проводили методом хромато-масс-спектрометрии с ионизацией электронным ударом.
Проба вводилась торированным микрошприцем в испаритель хроматографа, где происходило образование парогазовой смеси. Парогазовая смесь направлялась потоком газа-носителя к входу в хроматографическую колонку, расположенную в термостате. После прохождения хроматографической колонки, разделенная паро-газовая смесь направлялась в камеру детектора-катарометра. Регистрация содержания индивидуальных веществ производилась путем измерения теплопроводности потока на выходе из колонки электронным методом. Полученный сигнал регистрировался самописцем в виде кривой линии, которая представляет собой ряд отдельных пиков, соответствующих индивидуальным веществам Величины площадей под пиками соответствуют относительным содержаниям компонентов в смеси. Количественная оценка производилась путем детерминирования площадей под пиками выходной кривой.
На втором этапе анализа производилась масс-спектрометрия индивидуальных веществ с целью их идентификации путем установления молекулярной массы и структуры органического соединения.
Масс-спектр индивидуального соединения записывается как зависимость относительного количества образующихся ионов от величины ш/е, которая для однозарядных ионов совпадает с массой данного иона. Интенсивность пика в масс-спектре пропорциональна количеству образовавшихся ионов данного вида. Оценка интенсивности пиков принималась в процентах по отношению к общей величине ионного тока.
Идентификация обнаруженных веществ производилась по наличию и соотношению характеристичных ион-фрагментов путем эталонного сравнения с использованием баз данных библиотечных каталогов масс-спектров Willey 275, NBS-75 и NIST 98
В результате проведения анализов было установлено, что хроматограммы всех образцов содержат значительное количество пиков, соответствующих
индивидуальным химическим соединениям (порядка 50-60, приведены в диссертационной работе) (рис. 1-2).
АЬипОапсе
1600000 1400000 1200000 1000000 800000 600000 400000 200000 О
?4 78
2Ь 08
Т1С 15^Е1=2и.О 31 ?<)
I'
(
. 35 *>
31 5.3
-эр - 3/ 61 40 3/ Ш
. 32 Р
29 3/ 29 47
I |----'ЧЧ-'рг - ' -I > -г Г-ГТ--Г-Г-1—-Г-, Г7-,-т г 1- 1-, , т Г——
24 00 26 00 28 00 30 00 32 00 34 00 36 00 38 00 40 00 42 00
31 «ГМ 01
Л,'!
3 38 ¡39 05
Рис. 1. Хроматограмма эфирного экстракта из желтых язычковых цветков
подсолнечника.
/ЧЬиПС|«ЛГ1С.<3
1400000
1300000
1200000
11ооооо
1 оооооо -I
ЭООООО
800000
700000
бООООО
500000
400000
ЭООООО V 1 о»
200000 | I 1 с
1 ооооо ' '"Л
Т 1С 15^МЕ2и О
«д;
л о н»>
Рис. 2. Хроматограмма метанольного экстракта из желтых язычковых цветков подсолнечника.
После прохождения хроматографа, каждая из фракций смеси, соответствующая индивидуальному химическому соединению, попадала в камеру ионизации масс-спектрометра, где подвергалась воздействию электронов. В результате происходило расщепление индивидуального соединения с образованием ряда характеристичных фрагментов. Регистрация фрагментов производилась в виде масс-спектра, соответствующего данному соединению. Далее производилась статистическая обработка полученных спектральных данных путем сравнения характеристик пиков на масс-спектрах.
При степени совпадения, равной > 95 %, индивидуальное соединение считалось идентифицированным. Необходимо отметить, что предложенным методом в различных пробах экстрагентов были идентифицированы порядка 94,28% индивидуальных соединений от их общего числа, зарегистрированного в результате хроматографического разделения образца. Количество не идентифицированных соединений в различных пробах экстрагентов составило порядка 5,72% от их общего числа.
Анализ идентифицированных химических соединений показал, что в пробах присутствуют вещества различных химических классов, основными из которых являются: углеводороды (алканы, алкены, циклические и полициклические соединения), органические кислоты и их зфиры, спирты, производные фенола, фенантрена, фурана, нафталина, хинолина.
На основании анализа экстрактов из образцов всех изучаемых язычковых цветков подсолнечника нами было выделено 28 химических веществ, ответственных за окраску, относящихся к классам соединений, производных нафталина, фенантрена, кумарина и хинолина (табл. 7, рис. 3).
Универсальные химические вещества. В результате расшифровки химических веществ установлено, что некоторые соединения обнаружены во всех пробах язычковых цветков подсолнечника, независимо от их окраски. Эти соединения могут быть отнесены к универсальным химическим веществам, отвечающим за окраску язычковых цветков у подсолнечника. К этим веществам относятся 9 соединений: каларен; цис [а] копаен-8-ол; 5,8-диметокси-2,4-диметилхинолин; 7-этенилфенантрен; биформен; кауран-16-ол; 1-фенантренкарбоксальдегид; подокарпен; кауран-16-ен-18-оевая кислота (табл. 7).
50 вО ТО
сн3
Рис.3. Масс-спектр и структурная формула 5,8-диметокси-2,4-диметилхинолина (масс-спектры и структурные формулы других соединений приведены в диссертации)
Частично универсальные химические вещества. Было установлено, что встречаются 8 химических соединений, которые присутствуют в двух и более вариантах окраски язычковых цветков, и могут быть отнесены к группе частично универсальных химических веществ (табл. 7).
Во всех образцах, за исключением бело-желтых, идентифицированы соединения: 6-ацетил-2,5-дигидрокси-1,4-нафтохинон; нафтопиран;
нафтофуран; 6-ацетил-2,5,8-тригидрокси-1,4-нафтохинон.
7. Химические вещества, ответственные за окраску язычковых цветков _подсолнечника -_
Класс соединит« Краткое название вещества Полное название вещества
производное нафталина каларен - 1а,2,3,5,6,7,7а, 7б-октагидро-1,1,7,7а-тетраметил-1Н-цикпопропа [а] нафталин
полициклическое соединение цис [а] копаен-8-ол - 7,8-диметил-5-(1-метилугил)-трицикло Г4,4,0,0,(2,7)] дек-8-ен-4-ол
производное хинолина 5,8-диметокси-2,4-диметилхинолин
производное фенантрена 7-этенилфенантрен - 7-этенил-1,2,3,4,4а,4в,5,6,7,9,10,10а-додекагндро- 1,4а, 7-триметил-1 -фенан-тренкарбоксальдегид
производное нафталина биформен - 1,1,4а-тржлетил-6-метилен-5-(3-метил-2,4-пентадиенил)-декагидронафталин
полициклическое производное нафталина кауран-16-ол
производное нафталина ¡-фенантренкарбоксальдегид - 7-этенил- 1,2,3,4,4а,4в,5,6,7,9,10,10а-додекагидро-1,4а,7-триметил-1- фенантренкарбоксапьдегид
производное фенантрена подокарпен - 13Р-метил-13-винилподокарп-7-ен-3-он
производное органической кислоты кауран-16-ен-18-оевая кислота
производное хинолина 8-амино-5,6-диметокси-4-метилхинолина
производное кумарина 6-трет-бутил-4-метилкумарин
производное нафталина 1,4-нафталендион
производное нафталина 6-ацетил-2,5-дигидроксинафтохинон
производное нафталина нафтофуран • [ЗаИ(За а, 5а а, 9а р, 9в а)] дека-гидро 5а-ш-этил-5,9-бис (метилен) нафто [1,2-р] фуран-2(ЗН)-он
производное оксинафталина нафтопиран - ЗЬ-этенил-1,За,ЗЬ,7,7-пентаметилдодекагидро-Ш-нафто [2,1-Ь] пиран
производное нафталина 6-ацетил-2,5,8-тригидрокси-1,4-нафтохинон
производное оксинафталина ксантон - 1-гидрокси-3,6-диметикси-8-метил-9Н-ксантон
производное нафталина 2-этенилнафталин
производное нафталина аристолен - 1а,2,4,5,6,7,7а-октагидро-1,1,7,7а-тетраметил-1Н-циклопропа [а] нафталин
производное нафталина 1,2,3,4-тетрагидронафталин -1,2,3,4-тетрагидро-1,1,2,4,4,7-гексаметилнафталин
производное нафталина метилэтенилнафталин - 4,4а,5,6,7,8-гексагидро-4,4а-димет№ (1 -метилэтенил)-нафталин
производное нафталина 1,8-ди-1 -пропионилнафталин
производное нафталина 1,8-дигидрокси-2-ацетил-3-метилнафталин
производное нафталина 1,7-дгшетш-],8-нафтазиридин-4-он-3 - 1,7-диметил-1,8-нафтазиридин-4-он-З-карбоксазид
производное нафталина нафталенон - 1,4,4,7-тетраметил-1,4,5,6,7,8-гексагидро-2-(ЗН)-иафталенон
производное нафталина нафто [1,2-/3] 2,8-диоксифуран - 3,5,9-триметил-3,5,5,6,7,9-гексагидро-нафто-2,8-диокси С1,2-(3]-фуран
производное нафтохинона 2-метилтио-1,4-нафтохинон
производное нафталина индено [1,2-а] нафталин - 8-гидрокси-3,3,5-триметил-1,2,3,4,5,5,6,7,8,9,9,10,11,11-тетрадекагидроиндено [1,2-а] нафталин
В желтых, лимонных и оранжевых язычковых цветках подсолнечника обнаружены 8-амино-5,6-димётокси-4метилхинолин и 1,4-нафталендион.
Во всех образцах, имеющих интенсивную желтую окраску (желтые, лимонные, зелено-желтые язычковые цветки) наблюдается присутствие соединения, идентифицированное как б-третбутил-4-метилкумарин.
Во всех язычковых лепестках подсолнечника, за исключением лимонных и зелено-желтых содержится ксантон.
Специфические химические вещества. Каждая из окрасок язычковых цветков подсолнечника может быть характеризована наличием специфических (индивидуальных) химических веществ. Нами установлено 11 таких соединений, которые мы отнесли к специфическим химическим веществам (табл. 7).
Установлено, что в пробах желтых язычковых цветков подсолнечника присутствует специфическое химическое соединение аристолен.
В экстрактах из лимонных язычковых цветков выявлено присутствие отличительного соединения, идентифицированного как метилэтенилнафталин.
В образцах бело-желтых язычковых цветков подсолнечника присутствует нафталенон.
Отличительной характеристикой зелено-желтых язычковых цветков является наличие в пробах трех соединений: 2-этенилнафталина; 1,8-ди-1-пропионилнафталина и 1,8-дигидрокси-2-ацетил-3-метилнафталина.
Экстракты из оранжевых язычковых цветков характеризуются чрезвычайно насыщенной цветовой гаммой Характеристичными для этих образцов являются следующие пять соединений: 1,2,3,4-тетрагидронафталин; 1,7-диметил-1,8-нафтазиридин-4-он-3; нафто [1,2-|3] 2,8-диоксифуран; 2-метилтио-1,4-нафтохинон; индено [1,2-а] нафталин
ВЫВОДЫ
1. Гены 1, 1а, о, ра и попарные их сочетания, находящиеся в гомозиготном состоянии, не оказывают достоверного влияния на фенологические, морфологические, урожаеобразующие признаки, качество семян и масла подсолнечника, а также на устойчивость к подсолнечниковой моли, ложной мучнистой росе и заразихе.
2 Гены I, 1а, о, ра, находящиеся в гетерозиготном состоянии, не оказывают достоверного влияния на фенологические, морфологические, урожаеобразующие признаки, качество семян и масла подсолнечника, а также на устойчивость к подсолнечниковой моли, ложной мучнистой росе и заразихе.
3 Разработана методика определения красящих химических веществ в язычковых цветках подсолнечника, различающихся по окраске. Подана заявка № 2008112865 от 02.04.2008 г. на выдачу патента РФ на «Способ установления отличительных признаков в химическом составе моногенных линий подсолнечника».
4. Установлены универсальные красящие химические вещества язычковых цветков подсолнечника, к которым относятся: каларен; цис [а] копаен-8-ол; 5,8-диметокси-2,4-диметилхинолин; биформен; кауран-16-ол; 7-этенилфенантрен; 1-фенантренкарбоксальдегид; подокарпен; кауран-16-ен-18-оевая кислота.
5. Установлены частично универсальные красящие химические вещества язычковых цветков подсолнечника, к которым относятся: 6-ацетил-2,5-дигидрокси-1,4-нафтохинон; нафтофуран; нафтопиран; 6-ацетил-2,5,8-тригидрокси-1,4-нафтохинон; 8-амино-5,6-диметокси-4-метилхинолин; 1,4-нафталендион; 6-третбутил-4-метилкумарин; ксантон.
6. Установлены специфические красящие химические вещества язычковых цветков подсолнечника, к которым относятся: 2-этенилнафталин; аристолен; 1,2,3,4-тетрагидронафталин; метилэтенилнафталин; 1,8-ди-1-пропионилнафталин; 1,8-дигидрокси-2-ацетил-3-метилнафталин; 1,7-диметил-1,8-нафтазиридин-4-он-3; нафто [1,2-(3] 2,8-диоксифуран; нафтоленон; 2-метилтио-1,4-нафтохинон; индено [1,2-а] нафталин.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Использовать гены 1,1а, о, ра и их попарные сочетания, контролирующие окраску язычковых цветков, в селекции сортов и гибридов подсолнечника.
2. Использовать методику определения красящих химических веществ в язычковых цветках в селекционно-генетических исследованиях подсолнечника.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Барнашова, Е К. Селекционная ценность окраски язычковых цветков у подсолнечника / Е К. Барнашова, Е.А. Константинова, Ю.В. Лобачев, В.М. Лекарев // Вавиловские чтения - 2005: материалы межрегиональной научной конференции, посвященной 118-й годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова. - Саратов, ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2005. - С. 64
2. Барнашова, Е.К. Использование маркерных генов в селекции сортов и гибридов подсолнечника / Е.К. Барнашова, Е.А. Константинова, Ю.В Лобачев, В.М. Лекарев // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сборник научных статей. - Выпуск 8. - Саратов, 2005. - С. 36-39.
3. Барнашова, Е.К. Оценка возможности установления морфологических особенностей различных сортов подсолнечника методом хромато-масс-спектрометрии / Е К. Барнашова, Ю В. Лобачев, Е.Б. Белоусов // Доклады академии военных наук.-№ 3 (31). - 2006. - С. 238-241.
4. Барнашова, Е К. Селекционная оценка линий подсолнечника с различной окраской язычковых цветков / Е.К. Барнашова, E.H. Пименова, Ю.В Лобачев // Сборник научных статей всероссийской научной конференции студентов и аспирантов «Молодые исследователи - регионам». - Вологда, 2006. - С. 9-10.
5. Барнашова, Е.К Использование генов, контролирующих окраску язычковых цветков, в селекции гибридов подсолнечника / Е.К. Барнашова, E.H. Пименова, Ю.В. Лобачев // Сборник научных статей всероссийской научной конференции «Молодые исследователи — регионам». - Вологда, 2006. — С. 10-11.
6. Барнашова, Е.К. Влияние окраски язычковых цветков на хозяйственно-биологические признаки подсолнечника / Е.К. Барнашова, Ю.В Лобачев, В.М. Лекарев, Е.А. Константинова // Вавиловские чтения - 2006: материалы межрегиональной научной конференции, посвященной 119-й годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова. - Саратов, ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ»,2006.-С. 3-5.
7. Барнашова, Е.К. Эффекты генов, контролирующих окраску язычковых цветков у подсолнечника / Е.К. Барнашова // «Развитие АПК». Сборник материалов Международной конференции. - М.: ФГОУ ВПО МГАУ, 2007. - С. 16-17.
8. Барнашова, Е К. Поиск генетических маркеров подсолнечника / Е.К. Барнашова // Интродуцирование растений в различных климатических зонах РФ и за ее пределами: материалы Всероссийской научно-практической конференции. Под ред. A.B. Голубева; ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ» - Саратов, 2007. - С. 2-3.
9. Барнашова, Е.К. Масс-спектрометрическое определение химического состава красящих пигментов язычковых цветков подсолнечника / Е.К. Барнашова, Ю.В. Лобачев, М.Г. Воронков, Е.Б. Белоусов // Агрохимия. - № 9. -2007. - С. 75-79 (рекомендованное ВАК РФ издание).
10. Барнашова, Е.К. Изучение влияния селекционной ценности окраски язычковых цветков у подсолнечника / Е.К, Барнашова, Ю.В. Лобачев, Е А. Константинова, В.М. Лекарев // Вавиловские чтения - 2007: материалы межрегиональной научной конференции - Саратов, ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2007.-С. 7-8.
11. Барнашова, Е.К. Установление различий в химическом составе язычковых цветков подсолнечника методом хромато-масс-спектрометрии / Е.К. Барнашова, Ю.В Лобачев, Е.Б. Белоусов, А.Н. Чавдарова // «Экологические проблемы совершенствования методологии исследований и разработка средств РХБ защиты». Сборник докладов 37-й военно-научной конференции 33-го ЦНИИИ Минобороны РФ - Вольск-18, 2007. - С. 126-135.
12. Барнашова, Е К Влияние окраски язычковых лепестков на хозяйственные и биологические признаки подсолнечника / Е.К. Барнашова, Ю.В. Лобачев, Е.А. Константинова, В.М Лекарев // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. Сборник научных статей. - Вып. 10. - Саратов, 2008. - С. 28-31.
13. Макаренко, А.Ф. Разработка методики эколого-аналитического мониторинга объекта уничтожения химического оружия / А.Ф. Макаренко, Е.К. Барнашова, Е Б. Белоусов, С.H Денисов, Д.Д Золотуха, Ю.В. Лобачев, C.B. Язынин // Современные проблемы АПК и природопользования. - Вып. 3 -Саратов, 2008.-С. 106-108.
14. Барнашова, Е.К. Разработка метода контроля генетической чистоты изогенных линий подсолнечника с целью тестирования качества аграрной продукции / Е.К. Барнашова, К.А Тараскин, Ю.В. Лобачев, М.П. Ступникова // Электронный научный журнал «Молекулярные технологии» - 2008, режим доступа http://niipa.rU/journal/articles/3.pdf
15. Заявка № 2008112865 на выдачу патента РФ на изобретение «Способ установления отличительных признаков в химическом составе моногенных линий подсолнечника». Заявитель: ФГУП «Научно-исследовательский институт прикладной акустики». Авторы: С.Г. Седунов, Е.К Барнашова, Ю.В. Лобачев, Е.Б. Белоусов, К.А. Тараскин, М.П. Ступникова. Приоритет от 02.04.2008 г.
Подписано в печать 09.09.2008 Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Times New Roman Печать RISO. Объем 1,4 печ. л. Тираж 100 экз.
Заказ № 077.
Отпечатано с готового оригинал-макета Центр полиграфических и копировальных услуг Предприниматель Серман Ю.Б. Свидетельство № 3117 410600, Саратов, ул. Московская, д. 152, офис 19, тел. 26-18-19, 51-16-28
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Барнашова, Екатерина Константиновна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. СЕЛЕК1ДИЯ И ГЕНЕТИКА ПОДСОЛНЕЧНИКА (обзор литературы).
1.1. Подсолнечник и основные направления его селекции.
1.2. Преимущества использования гетерозисных гибридов первого поколения.
1.3. Генетика подсолнечника.
1.4. Изучение химического состава красящих веществ язычковых цветков.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.'.
2.1. Изучаемый материал.
2.2. Методы проведения исследований.
2.3. Условия проведения исследований.
ГЛАВА 3. СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ САМООПЫЛЕННЫХ ЛИНИЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА С РАЗЛИЧНОЙ ОКРАСКОЙ ЯЗЫЧКОВЫХ ЦВЕТКОВ.
3.1. Фенологические и морфологические признаки.
3.2. Урожаеобразующие признаки.
3.3. Показатели качества семян.
3.4. Устойчивость к болезням, паразитам и вредителям.
ГЛАВА 4. СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ ГИБРИДОВ F, ПОДСОЛНЕЧНИКА, ПОЛУЧЕННЫХ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МАТЕРИНСКИХ ФОРМ С РАЗЛИЧНОЙ ОКРАСКОЙ ЯЗЫЧКОВЫХ ЦВЕТКОВ.
4.1. Фенологические и морфологические признаки.
4.2. Урожаеобразующие признаки.
4.3. Показатели качества семян.
4.4. Устойчивость к болезням, паразитам и вредителям.
ГЛАВА 5. СОСТАВ КРАСЯЩИХ ВЕЩЕСТВ ЯЗЫЧКОВЫХ ЦВЕТКОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА.
5.1. Определение красящих химических веществ.
5.2. Универсальные химические вещества.
5.3. Частично универсальные химические вещества.
5.4. Специфические химические вещества.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Исходный материал для селекции подсолнечника с различной окраской язычковых цветков"
Актуальность темы. В России подсолнечник является стратегической сельскохозяйственной культурой, из семян которой получают основное количество растительного масла. Основные производственные площади подсолнечника заняты сортами с недостаточным потенциалом продуктивности. Внедрение высокопродуктивных гетерозисных гибридов сдерживается высокой стоимостью их семян, а также низкой культурой земледелия, при которой разница по продуктивности между сортами и гибридами нивелируется.
Внедрение в селекционный и семеноводческий процессы генетических маркеров позволит повысить качество селекционной продукции и снизит затраты на производство семян. В настоящее время необходимы генетико-селекционные работы по поиску и оценке морфологических и биохимических генетически детерминируемых маркеров у подсолнечника.
Цель и задачи исследования. Целью исследований являлось изучение селекционной ценности и биологической характеристики серии генов 1, 1а, о, ра, контролирующих окраску язычковых цветков у подсолнечника.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1) изучение эффектов генов 1, 1а, о, ра и попарных сочетаний этих генов, находящихся в гомозиготном состоянии, на селекционные и биологические признаки подсолнечника;
2) изучение эффектов генов 1, 1а, о, ра, находящихся в гетерозиготном состоянии, на селекционные и биологические признаки подсолнечника;
3) разработка методики определения химического состава красящих веществ язычковых цветков подсолнечника;
4) определение химических веществ, характеризующих разные варианты окраски язычковых цветков подсолнечника.
Методы исследования. В исследованиях в качестве ведущего использован метод изогенного анализа, включающий изучение набора почти изо-генных моногенных и дигенных линий и их сибов, а также коизогенных гибридов Fi. Селекционную оценку линий и гибридов подсолнечника проводили по методике ГНУ НИИСХ Юго-Востока. Для изучения химического состава красящих пигментов, выделенных из язычковых лепестков подсолнечника, использовали метод хромато-масс-спектрометрии в авторской модификации. Статистическая обработка материала проведена по методике Б.А. Доспехова (1985).
Научная новизна. Научная новизна исследований заключается в том, что впервые изучена селекционная ценность и биологическая характеристика набора почти изогенных дигенных линий, различающихся по окраске язычковых цветков (гены 1, 1а, о, ра). Впервые изучены селекционные и биологические эффекты попарного сочетания генов 1,1а, о, ра, находящиеся в гомозиготном состоянии. Впервые изучены изучены селекционные и биологические эффекты генов 1,1а, о, ра, находящиеся в гетерозиготном состоянии.
Научная новизна исследований также заключается в том, что впервые разработана и использована методика определения химического состава красящих веществ, выделенных из язычковых цветков подсолнечника. Впервые определены специфические вещества для каждой цветовой вариации окраски язычковых цветков подсолнечника.
Практическая ценность работы. Изучены эффекты генов 1, 1а, о, ра и их попарных сочетаний, контролирующих окраску язычковых цветков, на хозяйственные и биологические признаки подсолнечника. Предложено использовать эти гены в селекции подсолнечника для создания сортов, гибридов и родительских линий гибридов. Разработана методика определения химического состава красящих веществ, выделенных из язычковых цветков подсолнечника.
На защиту выносятся следующие основные положения: 1) селекционная ценность и биологическая характеристика проявления генов 1, 1а, о, ра и их попарных сочетаний, находящихся в гомозиготном состоянии и контролирующих разные цветовые вариации окраски язычковых цветков у подсолнечника;
2) селекционная ценность и биологическая характеристика проявления генов 1,1а, о, ра, находящихся в гетерозиготном состоянии у подсолнечника;
3) методика определения химического состава красящих веществ язычковых цветков подсолнечника;
4) химический состав красящих веществ различных по окраске язычковых цветков подсолнечника.
Реализация и внедрение результатов работы. Результаты исследований внедрены в селекциоршый процесс в ГНУ НИИСХ Юго-Востока, а также используются в учебном процессе на кафедре биотехнологии, селекции и генетики ФГОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова».
Доля участия соискателя в диссертационной работе. Соискатель принимал участие в планировании и проведении полевых и лабораторных экспериментов, анализе результатов исследований. Доля личного участия соискателя составляет не менее 80%.
Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ им. Н.И. Вавилова» в 2005-2007 гг.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Барнашова, Екатерина Константиновна
1. Гены 1, la, о, pa и попарные их сочетания, находящиеся в гомозиготном состоянии, не оказывают достоверного влияния на фенологические, морфологические, урожаеобразующие признаки, качество семян и мас ла подсолнечника, а также на устойчивость к подсолнечниковой моли, ложной мучнистой росе и заразихе.2. Гены 1, 1а, о, ра, находящиеся в гетерозиготном состоянии, не оказыва ют достоверного влияния на фенологические, морфологические, уро жаеобразующие признаки, качество семян и масла подсолнечника, а также на устойчивость к подсолнечниковой моли, ложной мучнистой росе и заразихе.3. Разработана методика определения красящих химических веществ в язычковых цветках подсолнечника, различающихся по окраске. Подана заявка № 2008112865 от 02.04.2008 г. на выдачу патента РФ на «Спо соб установления отличительных признаков в химическом составе мо ногенных линий подсолнечника».4. Установлены универсальные красящие химические вещества язычко вых цветков подсолнечника, к которым относятся: каларен; цис [а] ко паен-8-ол; 5,8-диметокси-2,4-диметилхинолин; биформен; кауран-16-
ол; 7-этенилфенантрен; 1-фенантренкарбоксальдегид; подокарпен; кау ран-16-ен-18-оевая кислота.5. Установлены частично универсальные красящие химические вещества язычковых цветков подсолнечника, к которым относятся: 6-ацетил-2,5-
дигидрокси-1,4-нафтохинон; нафтофуран; нафтопиран; 6-ацетил-2,5,8-
тригидрокси-1,4-нафтохинон; 8-амино-5,6-диметокси-4-метилхинолин;
1,4-нафталендион; 6-третбутил-4-метилкумарин; ксантон.6. Установлены специфические красящие химические вещества язычко вых цветков подсолнечника, к которым относятся: 2-этенилнафталин; аристолен; 1,2,3,4-тетрагидронафталин; метилэтенилнафталин; 1,8-ди 1-пропионилнафталин; 1,8-дигидрокси-2-ацетил-3-метилнафталин; 1,7-
диметил-1,8-нафтазиридин-4-он-3; нафто [1,2-(3] 2,8-диоксифуран; наф толенон; 2-метилтио-1,4-нафтохинон; индено [1,2-а] нафталин.ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Использовать гены 1, 1а, о, ра и их попарные сочетания, контролирую щие окраску язычковых цветков, в селекции сортов и гибридов под солнечника.2. Использовать методику определения красящих химических веществ в язычковых цветках в селекционно-генетических исследованиях под солнечника.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Барнашова, Екатерина Константиновна, Саратов
1. Аграрные ресурсы Саратовской области. — Саратов, 1970. — 315 с.
2. Ананьева, СВ . Селекция подсолнечника на генетической основе / СВ . Ананьева // Селекция и семеноводство, 1936. - № 2. - С 50-54.
3. Анисимова, И.Н. Запасные белки семян подсолнечника. Гетерогенность, полиморизм, генетический контроль / И.Н. Анисимова // Международная научно-практическая конференция «Семя». - 1999. - 122.
4. Анисимова, И.Н. Некоторые вопросы геномного анализа рода Не- lianthus L. / И.Н. Анисимова, А.В. Анащенко, И.П. Гаврилюк // Вестник сельскохозяйственной науки. — 1982. - № 3. - 98-104.
5. Антонова, Т.С. Грибы из рода Fusarium на подсолнечнике в Краснодарском крае и их патогенность / Т.С. Антонова и др.. // Современная микробиология в России. Тез. докл. 1 съезда микробиологов, 2002. - 171.
6. Антонова, Т.С. Распространение фузариоза подсолнечника в Краснодарском крае / Т.С. Антонова, Н.М. Арасланова, Л. Саукова // Доклады РАСХН, 2002. - Вып. 3. - С 6-8.
7. Артамонов, А.С. Оценка линий и гибридов подсолнечника на градиенте густот при селекции на продуктивность / А.С Артамонов // Со-временные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений. Тез. междун. конф. -Харьков, 2001. — 3-4.
8. Артамонова, Н. И. Флавоноиды / Н.И. Артамонова // Химия природных соединений. - 1982. - № 4. - 35-38.
9. Архипов, Д.Б. Современное состояние методологии молекулярной масс-спектрометрии / Д.Б. Архипов, Л.Н. Галль // Журн. анал. химии. — 1999. - Т. 54. - № 6. - 585-592.
10. Билай, В.И. Фузарии. / В.И. Билай. - Киев, 1977. - 254 с.
11. Биология, селекция и возделывание подсолнечника / Т.А. Пере- стова и др..; под общ. ред. В.М. Пенчукова, ВАСХНИЛ; ВНИИ масл. культур им. B.C. Пустовойта. - М., Агропромиздат, 1991. - 284 с.
12. Биология. Большой энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С. Гиляров. - М.: «Большая Российская энциклопедия». - 3 изд. - 1999. — 864 с.
13. Биохимия лепестков подсолнечника / В.Я. Чирва и др.. // Химия природных соединений. - 1968. - № 2. — 140.
14. Болотов, В.М. Химические пути расширения эксплуатационных свойств природных красителей из растительного сырья России / В.М. Болотов, О.Б. Рудаков // Химия растительного сырья. - 1999. - № 3. - 35-45.
15. Бородин, Г. Методом «резервов» селекция сортов подсолнечника во ВНИИМК / Г. Бородин // История научных исследований во ВНИИМК за 90 лет. - Краснодар, 2002. - 7-14.
16. Бородин, Г. Методы искусственного заражения подсолнечника грибами рода Fusarium / Г. Бородин, И.А. Котлярова, Г.А. Терещенко // Масличные культуры. НТБ ВНИИМК, 2006. - Вып. 2 (135). - 45-48.
17. Бородин, Г. Селекция сортов подсолнечника специального назначения / Г. Бородин // Сб. науч. тр. ВНИИМК. Матер, межд. конф., посвященной 90-летию ВНИИМК. - Краснодар, 2003. - 15-25.
18. Бочкарев, Н.И. История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет / Н.И. Бочкарев, Д. Крохмаль // Сельские зори. - 2003. - 228-229.
19. Бочкарев, Н.И. О некоторых вопросах молекулярно- генетического маркирования линий и гибридов подсолнечника / Н.И. Бочкарев, Т.А. Челюстникова, З. Турков // Междун. науч.-практ. конф. «Семя». -1999.-С. 119-120.
20. Бочкарев, Н.И. Создание изогенных линий подсолнечника по маркерным признакам / Н.И. Бочкарев, Л.Г. Шаповалова // Технические культуры. - 1995. - № 1-2. - 16-17.
21. Бочковой, А.Д. Система семеноводства трехлинейных гибридов подсолнечника во ВНИИМК / А.Д. Бочковой // Междун. науч.-практ. конф. «Семя».-1999.-С. 260.
22. Бочковой, А.Д. Трехлинейные гибриды подсолнечника, перспективное направление исследований / А.Д. Бочковой, М.Л. Шарыгина // НТБ ВНИИМК. - Краснодар, 1988. - Вып. 3. - 45-49.
23. Бриттон, Г. Биохимия природных пигментов / Г. Бриттон // М.: Мир. - 1986. - 422 с.
24. Васильев, Д.С. Подсолнечник / Д.С. Васильев - М.: Агропромиз- дат,1990.-176с.
25. Ведмедева, Е.В. Наследование белой и светлой окраски пыльцы подсолнечника / Е.В. Ведмедева, В.В. Толмачев // Вюник Запор1зьского державного ушверситету. — 2002. — № 1. — 156-157.
26. Ведмедева, Е.В. Новые маркерные морфологические признаки подсолнечника / Е.В. Ведмедева, В.В. Толмачев // НТБ ВНИИМК. - Краснодар, 2001. -Вып. 124. - 31-33.
27. Ведмедева, Е.В. Новые морфологические признаки вегетативных органов подсолнечника / Е.В. Ведмедева, З.И. Лебедь // Зб1рник наукових праць 1нституту олшних культур УААН. Запор1жжя, 2001. - Вип. 6. - 7-11.
28. Вольф, В.Г. Наследование признаков в популяции подсолнечника / В.Г. Вольф, А.Н. Касьяненко // Селекция и семеноводство. - 1972. - Вып. 21 . -С. 37-42.
29. Гаврилова, В.А. Генетическая коллекция подсолнечника / В.А. Гаврилова, А.Л. Есаев, Н.Н. Мартынова // Материалы съезда ВОГИС. - СПб, 2000.-С. 98-99.
30. Гаврилова, В.А. Генофонд подсолнечника / В.А. Гаврилова // НТБ ВНИИМК. - 1991. - № 4. - 45-50.
31. Гаврилова, В.А. Подсолнечник / В.А. Гаврилова, И.Н. Анисимо- ва.-СПб, 2003.-209 с.
32. Глубокой, Т.П. Многолетние подсолнечники / Т.П. Глубокой. - Саратов, 1946.-254 с.
33. Горбаченко, О.Ф. Первичное семеноводство Rf-линий подсолнечника / О.Ф. Горбаченко / Генетика и селекция растений на Дону. Под редакцией д. с.-х. н. В.Г. Картамышева. - Ростов-на-Дону, 2003. - Вып. 3. - 246-249.
34. Горбунов, Т.А. Лечение растениями / Т.А. Горбунов. - Москва, 1994.-303 с.
35. Гуляев, Г.В. Генетика / Г.В. Гуляев - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1984.-351 с.
36. Гундаев, А.И. Основные принципы селекции подсолнечника / А.И. Гундаев // Генетические основы селекции растений. - М.: Наука, 1971. -С. 417-465.
37. Гусакова, Н.Н. Методы определения флавоноидов в растительном сырье / Н.Н. Гусакова, Н. Еременко, Ю.В. Лобачев // Проблемы аналитической химии. Мустафинские чтения. Сб. науч. работ. - Саратов.: Изд-во Саратовского ун-та, 1999.-С. 101-102.
38. Демурин, Я.Н. Наследование некоторых маркерных признаков подсолнечника / Я.Н. Демурин, В.В. Толмачев // Вопросы прикладной физиологии и генетики масличных культур. - Краснодар, 1986. - 14-19.
39. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.
40. Дука, М.В. Поиск белковых маркеров для генетической системы ЦМС-Rf подсолнечника / М.В. Дука, Ю.В. Поликарпова // Физиология растений. - 2004. - Т . 51. - № 5. - 698-701.
41. Дьяков, А.Б. Сопряженная изменчивость комплекса признаков в процессе селекции подсолнечника / А.Б. Дьяков // Сельскохозяйственная биология. - 1986. - №1. - 77-87.
42. Жданов, Л.А. Биология подсолнечника / Л.А. Жданов, P.M. Бар- цинский, И.Ф. Лященко. - Ростов-на-Дону, 1950. - 450 с.
43. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи / П.М. Жуковский. - Л., 1971.-3 изд. - 455 с.
44. Запрометов, М.Н. Основы биохимии природных соединений / М.Н. Запрометов. - М.: Высшая школа, 1974. - 324 с.
45. Запрометов, М.Н. Основы биохимии фенольных соединений / М.Н. Запрометов. -М. , 1974. - 213 с.
46. Изучение коллекции самоопыленных линий подсолнечника / В.Ф. Пимахин и др.. // Материалы межрегиональной науч. конф. молодых ученых и специалистов АПК Приволжского Федерального округа. — Саратов: СГАУ 52003.-С. 18-19.
47. Инге-Вечтомов, Г. Генетика с основами селекции / СТ. Инге- Вечтомов. — М.: Высшая школа, 1989. - 591 с.
48. Иршенкова, В. В его имени солнце / В. Иршенкова // Флора. - 1 998 . -№6 . -С . 25.
49. Использование генетической коллекции в селекции подсолнечника / Ю.В. Лобачев и др.. // Материалы междун. конф., посвященной 90-летию ВНИИМК Сб. науч. тр. Краснодар: ВНИИМК, 2003. - 72-77.
50. Казицына, Л. А. Применение УФ-, ИК-, ЯМР- и масс- спектроскопии в органической химии / Л.А. Казицына, Н.Б. Куплетская. - М.: Изд. Московского университета, 1979. - 240 с.
51. Коваленко, А.В. Создание и изучение коллекции низкорослого подсолнечника / А.В. Коваленко // Сб. тез. 2-й междун. конф. молодых ученых. - Харьков, 2003. - 159.
52. Ковальчук, Т.В. Определение флавоноидов в цветках одуванчика лекарственного. Визначення флавоноцив у квггках кульбаби лнсарсько1 / Т.В. Ковальчук, А.В. Гудзенко, А.О. Цуркан // Фармацевтический журнал. — 2003. - № 6 . -С . 82-85.
53. Конарев, В.Г. Организация морфогенетических процессов и принципы молекулярных маркеров / В.Г. Конарев // Теоретические основы селекции. - 1992. - Т . 1. - 56-58.
54. Константинова, Е.А. Генетический контроль и селекционная ценность окраски язычковых цветков у подсолнечника: автореф. дис... канд. биол. наук / Константинова Елена Александровна. - Саратов, 2004. - 18 с.
55. Краснов, Е.А. Выделение и анализ природных биологически активных веществ / Е.А. Краснов, Т.П. Березовская // Томск.: Изд. Томского университета, 1987. — 184 с.
56. Кретович, В.Л. Основы биохимии растений / В.Л. Кретович. - М., 1971.-5 изд.-568 с.
57. Кудряшов, СП. Генетический контроль эректоидных листьев у подсолнечника / СП. Кудряшов, В.Ф. Пимахин, Ю.В. Лобачев // Аграрные реформы в России: опыт, проблемы, перспективы. Материалы Российской науч.-практ. конф. Саратов: СГСХА, 1995. - С 185-187.
58. Кудряшов, СП. Результаты изучения линий подсолнечника с высоким содержанием олеиновой кислоты в масле / СП. Кудряшов, В.М. Лека-рев, Ю.В. Лобачев // Вавиловские чтения - 2007: Материалы конф. - Саратов: Научная книга, 2007. - 32-33.
59. Кудряшов, СП. Селекционная ценность эректоидных листьев у подсолнечника / СП. Кудряшов, Ю.В. Лобачев, В.М. Лекарев // Вавиловские чтения 2005: мат. конф. - Саратов: СГАУ, 2005. - 30-31.
60. Кукин, В.Ф. Метод оценки подсолнечника на устойчивость к заразихе / В.Ф. Кукин // Защита растений от вредителей и болезней. - 1960. - № 7 . -С . 39.
61. Культура подсолнечника / П.Г. Семихненко и др... - М.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1960. -275 с.
62. Лебедев, А.Т. Масс-спектрометрия в органической химии / А.Т. Лебедев. - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2003. - 493 с.
63. Лекарев, В.М. Результаты селекции подсолнечника / В.М. Лекарев // Селекция и семеноводство полевых культур. - Пенза, 2001. - С 82-84.
64. Лихачев, Н.И. Сорта и гибриды подсолнечника на Алтае / Н.И. Лихачев, В.А. Апарин // Селекция и семеноводство. - 2004. - № 2. - 16-18.
65. Лобачев, Ю.В. Генетические исследования в Саратовском государственном аграрном университете им. Н.И. Вавилова / Ю.В. Лобачев // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. — Саратов, 2 0 02 , -№4 . -С . 5-7.
66. Лобачев, Ю.В. Исследования в области генетики и селекции растений в Саратовском Государственном Аграрном Университете имени Н.И. Вавилова // Ю.В. Лобачев // Вавиловские чтения - 2007: Материалы конф. — Саратов: Научная книга, 2007. — 36-37.
67. Лобачев, Ю.В. Наследование девяти маркерных признаков у подсолнечника / Ю.В. Лобачев, В.Ф. Пимахин, Ю.Ю. Лобачев // Вопросы генетики и селекции зерновых культур на Юго-Востоке России. Сб. науч. работ. — Саратов: СХИ, 1993. - 138-140.
68. Лобачев, Ю.В. Селекция подсолнечника на скороспелость // Ю.В. Лобачев, В.Ф. Пимахин, СП. Кудряшов // «Вавиловские чтения - 2006». Материалы конференции, посвященной 119-й годовщине со дня рождения Н.И. Вавилова. - Саратов, 2006. — С 21-22.
69. Лукомец, В.М. Биопотенциал возделывания масличных культур в России / В.М. Лукомец, Н.И. Бочкарев // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2005. - № 2. - С 7-10.
70. Лященко, И.Ф. Материалы по генетике подсолнечника / И.Ф. Лященко // Ученые записки. Труды биол.-почв. факультета. - 1953. - Вып. 3. - Т . 19.-С. 3-72.
71. Мамонов, А.И. Использование нового метода определения круп- ноплодности при создании селекционного материала подсолнечника / А.И. Мамонов // Масличные культуры. НТБ ВНИИМК, 2006. - Вып. 2 (135). - 31-39.
72. Мамонов, А.И. Новый крупноплодный селекционный материал подсолнечника / А.И. Мамонов // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы седьмой регион, науч.- практ. конф. молодых ученых. Краснодар: КубГау, 2005. - 52-53.
73. Мамонов, А.И. Создание крупноплодного селекционного материала подсолнечника кондитерского, грызового и масличного направления / А.И. Мамонов // НТБ ВНИИМК - 2004. - Вып. 2 (131). - 39-41.
74. Мамонов, А.И. Создание крупноплодного селекционного материала подсолнечника кондитерского, грызового и масличного направления: автореф. дис. канд. с.-х. наук. / А.И. Мамонов. - Краснодар, 2007. - 21 с.
75. Маслиенко, Л.В. Видовой состав Fusarium ssp.Ha подсолнечнике / Л.В. Маслиенко, Н.В. Мурадосилова // НТБ ВНИИМК. - Краснодар, 2000. -С. 25-31.
76. Международный классификатор СЭВ культурных видов рода Helianthus L. I А.В. Анащенко и др... - Л., 1989. - 225 с.
77. Миннулин, Г.С. Опыт возделывания подсолнечника в республике Татарстан / Г.С. Миннулин // Земледелие. - 2005. - № 1. - 19-20.
78. Молекулярнобиологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции / под ред. В.Г. Конарева. - М.: Колос, 1993. - 447 с.
79. Направления, методы и результаты работ по селекции подсолнечника / В.Ф. Пимахин и др.. // Результаты селекции полевых культур и новые методы создания исходного материала. — Саратов, 1989. - 81-87.
80. Наследование окраски язычковых цветков у подсолнечника / Пимахин В.Ф. и др.. // Проблемы селекции полевых культур на адаптивность и качество в засушливых условиях. - 2001. - 187-189.
81. Онищенко, М.А. Повышение продуктивности подсолнечника в процессе семеноводства / М.А. Онищенко // Селекция и семеноводство. — 1972.-Вып. 21 . -С. 109-114.
82. Основные направления и результаты селекции подсолнечника / В.Ф. Пимахин и др.. // Тез. докл. науч.-метод, совещ. - Саратов: НИИСХ Юго-Востока, 1996. - 33-35.
83. Панченко, А.Я. Ускоренный метод оценки на устойчивость к ложной мучнистой росе / А.Я. Панченко // Селекция семеноводство. — 1965. -№ 2. - 52-54.
84. Пигменты. Введение в физическую химию пигментов / Под ред. Д. Паттерсона, пер. с англ. - Л.: Химия, 1971. - 176 с.
85. Пимахин, В.Ф. Использование маркерных признаков у подсолнечника / В.Ф. Пимахин, Ю.ГО. Лобачев // Генетика, 1994. - Т. 30. — Приложение. - С . 121.
86. Пимахин, В.Ф. Методы и результаты селекции подсолнечника в Поволжье, дис. в виде науч. докл. ... д-ра с. - х. наук / Пимахин Виталий Федорович. - Саратов, 2000. - 66 с.
87. Пимахин, В.Ф. Новые сорта и гибриды подсолнечника и кукурузы / В.Ф. Пимахин, В.И. Жужукин, Ю.В. Лобачев // Вопросы крестьяноведе-ния. - Саратов: СГСХА, 1996. - Вып. 3. - 149-153.
88. Пимахин, В.Ф. Подсолнечник / В.Ф. Пимахин // Селекция с.-х. культур (к 80-летию НИИСХ Юго-Востока) Сб. науч. тр. - Саратов, 1994. -Т. 1.-С. 140-154.
89. Пимахин, В.Ф. Селекция сортов на высокую урожайность и адаптивность к местным условиям /В.Ф. Пимахин // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье. Научные труды. - Часть 1. - Саратов, 2000. - 122-141.
90. Пимахин, В.Ф. Создание и изучение форм подсолнечника с эрек- тоидным расположением листьев / В.Ф. Пимахин, СП. Кудряшов, Ю.В. Ло-бачев // Тез. докл. науч.-прак. конф. - Саратов: НПО «Элита Поволжья», 1995.-С. 84.
91. Пимахин, В.Ф. Состояние и основные результаты работ по селекции подсолнечника в Поволжье / В.Ф. Пимахин, В.М. Лекарев // Сб. науч. тр. ВНИИМК. Матер, междун. конф., посвященной 90-летию ВНИИМК. - Краснодар, 2003. - 66-71.
92. Плачек, Е.М. Материалы к классификации масличного подсолнечника / Е.М. Плачек // Труды III Всероссийского съезда в Саратове. - Саратов, 1920.-С. 20-25.
93. Плачек, Е.М. Подсолнечник / Е.М. Плачек, А.И. Стебут // Труды Сарат. обл. с.-х. опыт, станции. - Саратов, 1915. -Вып. 5. (Отчет селекционного отдела). — 67 с.
94. Плачек, Е.М. Селекция подсолнечника / Е.М. Плачек // Селекция и семеноводство.- 1936. - № 8. — 10-15.
95. Племенков, В.В. Введение в химию природных соединений / В.В. Племенков. - Казань, 2001. - 376 с.
96. Подсолнечник (монография) / Под общей ред. академика B.C. Пустовойта. - М.: Колос, 1975. - 592 с.
97. Полякова А.А. Тенденции развития приборных масс- спектрометрических комплексов и их применение в органическом анализе / А.А. Полякова // Журн. анал. химии. - 1991. - Т. 46. - № 9. - 1675 - 1686.
98. Посевная — 2007: нута будет больше, подсолнечника - меньше, а пшеница - вне конкуренции Электронный ресурс., 2007 -.- Режим доступа: http.V/w\vw.saratov.gov.ru/governiTient/structure/minagro/news/detail.php?ID=162 44, свободный. - Загл. с экрана.
99. Пустовойт, B.C. Избранные труды / B.C. Пустовойт. - М.: Агро- промиздат, 1990. - 367 с.
100. Пустовойт, B.C. Подсолнечник / B.C. Пустовойт // Избранные труды. - М., 1965. -2 изд. - 387 с.
101. Пустовойт, Г.В. Развитие идей Пустовойта B.C. в селекции и семеноводстве подсолнечника на современном этапе / Г.В. Пустовойт // Сель-ско-хозяйственная биология. — 1986. — № 1. - 71-76.
102. Растения в медицине // Саратовский государственный университет. - 1983.-440 с.
103. Реестр селекционных достижений Электронный ресурс., 2007 - . - Режим доступа: http://www.gossort.eom/reestiVree_17.html#lll, свободный. -Загл. с экрана.
104. Сайт Администрации Пугачевского муниципального района Саратовской области Электронный ресурс., 2007 -.- Режим доступа: http://pugachev.saratov.gov.ru/?vm=4.view.l006.17, свободный. - Загл. с экрана.
105. Саукова, Л. Виды гибридов из рода Fusarium, встречающиеся на подсолнечнике и поражение всходов при разных дозах инфекционной нагрузки / Л. Саукова // Научно-технический бюллетень ВНИИМК. - Краснодар, 2001. - 173-175.
106. Селекционная ценность эректоидных листьев у подсолнечника // Ю.В. Лобачев и др.. // «Вавиловские чтения - 2005». Материалы конф., посвященной 118-й годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова. — Саратов, 2005. - С . 78.
107. Селекция масличных культур на Дону / Ф.И. Горбаченко и др.. // Генетика и селекция ратений на Дону. Под редакцией д. с.-х. н. В.Г. Карта-мышева. - Ростов-на-Дону, 2003. - Вып. 3. - 223-242.
108. Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь / Гл. ред. В.К. Месяц. — М.: «Большая Российская энциклопедия», 1998. - 656 с.
109. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения качества. -М . : Изд-во стандартов, 1991. —Ч. 1.-С. 115-121.
110. Синская, Е.Н. Историческая география культурной флоры / Е.Н. Синская; под ред. Д.Д. Брежнева. - Л., 1969. - 342 с.
111. Система ведения агропромышленного производства Саратовской области. - Саратов, 1998. - 320 с.
112. Создание и изучение генетически маркированных самоопыленных линий подсолнечника / В.Ф. Пимахин и др.. // Развитие научного наследия академика Н.И. Вавилова. Тез междун. науч. конф. Саратов: СГСХА, 1997.-Ч. 1.-С. 74.
113. Степанов, Б.И. Введение в химию и технологию органических красителей / Б.И. Степанов // М.: Химия. - 1984. - 375 с.
114. Теплюк, Н.Ю. Индивидуальная изменчивость морфологических и химических признаков жимолости голубой Красноярского / Н.Ю. Теплюк, О.М. Евтухова, М.А. Шемберг // Химия растительного сырья. - 2003. — № 1. — 87-91.
115. Терентьева, Е. Подсолнечники / Е. Терентьева // В мире растений. - 2 002 . -№ 10.-С. 10.
116. Терехин, Э.С. Биологические особенности семян и проростков заразихи. Возможные эколого-генетические подходы к защите / Э.С. Терехин //Междун. науч.-практ. конф. «Семя». - 1999. - 136-138.
117. Толмачев, В.В. Генетический контроль формы краевых цветков подсолнечника / В.В. Толмачев // «Масличные культуры. Научно-технический бюллетень» ВНИИМК, 2006. — Вып. 2 (135).
118. Тюкавкина, Н.А. Флавоноиды Larix dahurica / Н.А. Тюкавкина, К.И. Лаптева, В.А. Пентегова // Химия природных соединений. - 1967. - № 4. - С . 278-279.
119. Усов, Н.И. Почвы Саратовской области / Н.И. Усов // Часть первая. Правобережье. - Саратовское областное издательство, 1949. - 287 с.
120. Фаизов, М. Серфинг на рыночной волне в сельском хозяйстве удается не всем / М. Фаизов // Комсомольская правда, 30 мая 2005 год. - 4.
121. Характеристики сортов и гибридов подсолнечника, пшеницы и ячменя Электронный ресурс. / опытно-семеноводческое хозяйство "Березан-ское", 2007 -.- Режим доступа: - http://sunseed.narod.ra/sorts.htm#BHHHMK8883, свободный. - Загл. с экрана.
122. Чепурная, А.Л. Поиск новых источников генов восстановления фертильности подсолнечника / А.Л. Чепурная, А.Ф. Першин // BICHHK Запор1зького державного ушверситет. - 2001. — № 1. - 12-24.
123. Шампетье, Г. Химия лаков, красок и пигментов / Г. Шампетье, Г. Рабатэ // пер. с франц. — Т. 2. — М.: Государственное научно-техническое издательство химической литературы, 1962. — 575 с.
124. Шафигулин Р.В. ВЭЖХ Флавоноидов, содержащихся в чае / Р.В. Шафигулин, А.В. Буланова // Международная конференция «Теоретические проблемы химии поверхности, адсорбции и хроматографии», Москва-Клязьма, 24-28 апр., 2006. - М., 2006. - 238.
125. Штрук, М. Подсолнечник. Рекомендации по возделыванию / М. Штрук, М. Джонс, Г. Нестеров // ООО «Экспертное Бюро-Т», 2002. - 31 с.
126. Юлдашев, М.П. Флаваноиды из надземной части Trigonella gran- diflora / М.П. Юлдашев // Химия природных соединений. - 2002. - № 3. - 243 - 244.
127. Якуткин, В.И. Прогноз болезней подсолнечника / В.И. Якуткин // Защита и карантин растений. — 2005. - № 5. — 41.
128. A study of wild species of Helianthus L. I V.A. Gavrilova and other. // Report of working group FAO on sunflower. - France, 1994. - P. 131.
129. Aconitum napellus subsp neomontanum / G. Fico and other. // Phy- tochemistry. - 2001. - V. 57. - № 4. - P. 543-546.
130. Acylated anthocyanidin 3-sophoroside-5-glucosides from Ajuga rep- tans flowers and the corresponding cell cultures / Norihiko Terahara and other. // Phytochemistry. - 2001. - V. 58. - № 3. - P. 493-500.
131. Alexander, M.P. Differential staining of aborted and non-aborted pollen / M.P. Alexander // Stain Technology. - 1969. - № 11 (3). - P. 17-123.
132. Anashencko, A.V. Trudy pro Prikladnoi Botanike, genetike i Selektii / A.V. Anashencko, T.V. Mileeva, V.T. Rozhkova. - 1974. - V.3. - № 53 - P. 242-254.
133. Antiviral flavonoids from the root bark of Moras alba L. / J. Du // Phytochemistry. - 2003. - V. 62. - № 8. - P. 1235-1238.
134. Atlagic, J. Inheritance of Some Quantitative Characters in Fi Interspecific Sunflower Hybrids / J. Atlagic // Uljarstvo. - 1991. - Vol. 28. - P. 1-2.
135. Atlagic, J. Cytogenenc study of different sources of CMS in sunflower / J. Atlagic, D. Skoric, R. Marinkovic // Proc. of the 14 th Int. Sunf. Conference. -1996.-V. 1.-P. 156-161.
136. Bimba, Meera. Indian Chem / Meera Bimba, S.B. Kaalidar // Soc. — 2004. - V. 81. - № 7. - P. 609-610.
137. Bohorova, N. Izucavane rodstvenie vzaimootnosenija mezdu razlicno ploidni vidove Helianthus i citogeneticna harakteristika na hibridite v Fi / N. Bohorova // Avtoreferat of candidate dissertation. — 1977. - 18 p.
138. Borojevic, S. Nacin nasledivanja i heritabilnost kvantitativnih svojstava u ukrstanjimaraznih sorti pecnice / S. Borojevic // Savremena poljoprivicda, 1965. - № 7-8. - P. 587-608.
139. Chemical constituents of the flowers of Azadirachta indica / S. Siddi- qui Bina and other. // Helv. Chim. Acta. - 2003. - V.86. - № 8. - P. 2787-2796.
140. Christov, M. A new source of cytoplasmic male sterility in sunflower originating from Helianthus argophyllus I M. Christov // Helia. — 1990. — № 13 (13).-P. 55-61.
141. Christov, M. New sources of male sterility and opportunities for their utilization in sunflower hybrid breeding / M. Christov // Helia. - 1992. - № 15 (16).-P. 41-48.
142. Christov, M. Sources of cytoplasmic male sterility produced at IWS "Doboudja" / M. Christov // Biotechnol. Eq. - 1993. - V. 7. - № 4. - P. 132-135.
143. Christov, M. Species of Helianthus and Tithonia sources of Rf genes for CMS in sunflower / M. Christov // Proc. of the 13th Inter. Sunf. Conf. (7-11 September, 1992. Pisa, Italy).-P. 1356-1361.
144. Christov, M. Study of wild species of the Helianthus genus in view of their use in sunflower breeding / M. Christov // Dissertation. Sofia, 1990. — P. 160-174.
145. Cockerell, T.D.A. The red sunflower / T.D.A. Cockerell // Pop. Sci. Monthly. - 1912. - P. 373-382.
146. Cytoplasmic male sterility in sunflower with the cotranscription of a new open reading frame with atpA gene / R.H. Kohler and other. // Molecular Gen Genet. - 1991. - № 227. - P. 369-376.
147. Cytoplasmic male sterility Sunflower: comparison of molecular biology and genetic studies / D. Crouzillat and other. // Plant Molecular Biology. -1991.-№ 16. - P . 415-426.
148. Development and molecular characterization of alloplasmatic CMS in Helianthus annuus IR. Horn, and other. // In: Kiick, U. and Wricke, G. (eds). Advances in Plant Breeding. - Blackwell Wissenschaftsverlag, Berlin, 1995. - № 18. - P . 89-110.
149. Development of fertility restorer lines originating from interspecific hybrids of genus Helianthus / M. Christov and other. // Helia. - 1996. - № 19 (24).-P. 65-71.
150. Dua, R.P. Genetics of seed yield and its components in sunflower Helianthus annuus L.) / R.P. Dua, P.T. Yadova // Proc. 11th Int. Sunfl. Conf. Argentina, 1985. - P . 627-632.
151. Dugo, P. LC-MC for the identification of oxygen heterocyclic compounds in citrus essential oils / P. Dugo, B. Mondello // J. Pharm. end biomed anal. -2000.-V. 2 4 . -№ 1.-P. 147-154.
152. Effects cytoplasmiques sur les caracteres du tournesol / J.L. Deselle and other. // Bilan de Г experimentation conduite a 1TNRA de 1988 a 1992. -Rapport PROMOSOL. - 1992. - 183 p.
153. Egger, Kurt. Die Xanthophyllester der Sonnenblume / Kurt Egger // Z. Naturforsch. - 1968. -b. 23. - № 5. - P. 733-735.
154. Fertility restoration and utilization of a male-sterile H. rigidus cytoplasm / C.C. Jan and other. // Proc. Sunflower Research Workshop, 1994. - P. 70-71.
155. Fick, G.N. Genetics of floral color and morphology in sunflower / G.N. Fick // The Journal of Heredity. - 1976. - Vol. 67. - July-August. - P. 227-230.
156. Fukui, Yudo. Struccture of rosacyanin B, a novel pigment from the petals of rosa hybrida / Yudo Fukui, Taranki Kusumi // Tetrahedrone Lett. - 2002. - V. 43. - № 14. - P. 2637-2639.
157. Further constituents from Caralluma negevensis /A. Bader and other. //Phytochemistry.-2003.-V. 6 2 . -№8 . - P . 1277-1281.
158. Gavrilova, V.A. The study of dwarf form of sunflower in different climatic zones / V.A. Gavrilova, A.L. Yesaev // Proc. 14 EUCARPIA Congress. -Finland, 1995.-P. 78.
159. Harborne, J.B. The flavonoids / J.B. Harborne, T.J. Mabry H. Mabry / 1.., 1975.-267 p.
160. Harborne, J.B. Comparative biochemistry of the flavonoids / J.B. Harborne / L. - N. Y., 1967. - 233 p.
161. Hockett, E.A. Intheritance of branching sunflower Helianthus annuus 1.. I E.A. Hockett, P.F. Knowles // Crop. Sci. - 1970. - № 10. - P. 432 - 436.
162. Hohn, V. Molecular analysis of the CMS-inducing MAX 1 cytoplasm in sunflower / V. Hohn, W. Friedt // Theor. Appl. Genet. - 1994. - № 89. - P. 379-385.
163. Horn, R. CMS mechanisms in sunflower - How many are there? In: Plant Mitochondria: From Gene to Function, eds. / R. Horn, W. Friedt // I.M. Mol-ler, P. Gardestrom, K. Glimelius, E. Glaser. - Backhuys Publishers. — Leiden, 1998.-P. 79-82.
164. Horn, R. CMS sources in sunflower: different origin but same mechanism? / R. Horn, W. Friedt // Theor. Appl. Genet. - 1999. - № 98. - P. 195-201.
165. Interfluence of trans-cis isomerisation of coumarie acid substituents on colour variance and stabilization in anthocyanins / F. George and other. // Phy-tochemistry. - 2001. - V. 57. - № 5. - P. 791 - 795.
166. Jan, C.C. Mitomycin С and streptomycin-induced male sterility in cultivated sunflower / C.C. Jan, J.N. Rutger // Crop Sci. - 1988. - № 28 - P. 792-795.
167. Jan, C.C. Two new sourses of cytoplasmic male-sterility from wild H. annuus L. I C.C. Jan, T.J. Gulya // Proc. Sunflower Research Workshop, 1988. - P. 7.
168. Kasprzyk, Z. The glycosides of triterpenic asids from Helianthus annuus L. flowers / Z. Kasprzyk, Z. Wojciechowski, I. Kuczewska - Jankowska // Bull. Acad, polon. sci. Ser. sci. boil. - 1966. -V. 14. № 11-12. - P . 747-749.
169. Kazuma K. Malonylated flavonol glycosides from the petals of Clito- ria ternatea / K. Kazuma, N. Noda, M. Suzuki // Phytochemistiy: The International Journal of Plant Biochemistry. - 2003. - V. 62. - № 2. - P. 229-237.
170. Kinrnan, M.L. New development in the USDA and State Expriment Station sunflower breeding programs / M.L. Kinman // Proc. 4th Sunfl. Conf., Memphis, Tenn, 1970.-P. 181-183.
171. Kovacik, A. Collection of sunflower marker genes available for genetic studies / A. Kovacik, V. Skaloud // Helia. - 1980. - V. 3. - P. 296-299.
172. Kovacik, A. Genetika slunecnice a aplikace slechtitelskych metod / A. Kovacik // Genetika a slechteni. - 1971. - № 7. - P. 1.
173. Kovacik, A. The pollen sterility in sunflower, Helianthus annuus L.I A. Kovacik, V. Skaloud // Genetika a slechteni. - 1973. - № 9. - P. 3.
174. Kurt, E. DieXanthophyllester der Sonnenblume / E. Kurt // Z. Natur- forsch. - 1968. - b. 23. - № 5. - P . 733 - 735.
175. Laveau, J.H. Microsporigenesis abortion in cytoplasmic male sterile plants from H petiolaris fallax crossed by sunflower in the sunflower {Helianthus annuus) I J.H. Laveau, C. Schneider, A. Berville // Annals of Botany. - 1989. - № 64 . -P . 137-148.
176. LC determination of flavonoids: separation of quercetin, luteolin and 3-O-methylquercetin in Achyrocline satureioides preparations / K.C.B. De Souza and other. // Pharm. and Biomed. Anal. - 2002. - V. 28. - № 3.4. _ p. 771-777.
177. Leclerq, P. Etude de divers cas de sterilite male cytoplasmique chez le tournesol / P. Leclerq // Agronomie. - 1983. - № 3 (2). - P. 185-187.
178. Leclerq, P. Heredite de quelques caracteres qualitatifs chez le tournesol /P. Leclerq//Ann. Amelior. Plant. - 1968. - № 18 - P . 307-315.
179. Leclerq, P. Identification of genes for restoring fertility to sterile cytoplasms in sunflower / P. Leclerq // Agronomie. - 1984. - V. 4. - № 6. - P. 573-576.
180. Leclerq, P. Inheritance of some qualitive characters in sunflower {Helianthus annuus) I P. Leclerq // Ann. Amelior. Plantes. - 1979. — V. 18. — № 3. - P. 307-315.
181. Leclerq, P. Une sterilite male chez le tournesol / P. Leclerq // Ann. Amelior. Plantes. - 1969. - № 19. - P. 99-106.
182. Luczkiewicz, T. Inheritans of same characters and properties in sunflower {Helianthus annuus L.) IT. Luczkiewicz // Genet. Pol. - 1975. - V. 16. — P. 167-184.
183. Marc, J. Determination of the length of the vegetative and prefloral stages in the day-neutral plant Helianthus annuus L. by chilling pulses / J. Marc, J.H. Palmer // J. Exp. Bot, 1978. - № 29. - P. 367-373.
184. Marc, J. Relationship between water potential and leaf and inflorescence initiation in Helianthus annuus L. / J. Marc, J.H. Palmer // Physiol. Plant. -1976 . -№36 . -P . 101-104.
185. Miler, Jerry F. The genetics of sunflower (Sunflower technology & production) / Jerry F. Miler. // Agronomy monograph. - 1997. - № 35. - P. 441-495.
186. Miller, J. Inheritance of Restoration of Helianthus petiolaris spfallax (PEF 1) cytoplasmic Male Sterility / J. Miller // Crop Sci. - 1996. - № 36. - P. 83-86.
187. Mitochondrial DNA RFLP and genetical studies of cytoplasmic male sterility in the sunflower (Helianthus annuus) I D. Crouzillat and other. // Curr. Genetics. - 1994. - № 26. - P. 146-152.
188. Mitochondrial genome organization and expression associated with cytoplasmic male sterility in sunflower Helianthus annuus II H.K. Laver and other. // Plant J. - 1991. - № 1. - P. 185-193.
189. Molecular analysis of a new cytoplasmic male sterile genotype in sunflower / M. Spasova and other.; FEBS Lett. - 1992. - № 297. - P. 159-163.
191. Morphological features of vegetative organs in sunflower dwarf lines / V.A. Gavrilova and other. // 15-th Int. Sunflower Conference, Toulonse-France, 2000.-V.2.-P.E129-E133.
192. Mosjiidis, LA. Inheritance of color in the pericarp and corolla of the dise florets in sunflower / LA. Mosjiidis // Heredity. - 1982. - №73. - P. 461-464.
193. Nasini, Gianluca. Struccture and absolute configuration of acetosel- lin, a new polyketide from a phytotoxic of Cercosporella acetoselia / Gianluca Nasini, Arnone Alberto // Tetrahedron Lett. - 2002. - V. 43. - № 9. - P. 1665-1668.
194. P-Coumaric acid esters from Tanacetum longifolium / U. Mahmaod and other. // Phytochemistry. - 2003. - V. 64. - № 4. - P. 851-853.
195. Petrov, P. Effects of various cytoplasmic male sterility sourses (CMS) on some sunflower qualities / P. Petrov // Proc. Of the 13 Inter. Sunf. Conf, (7-11 September, Pisa, Italy). - 1992. - P . 1211-1215.
196. Phenolic glycosides of forage legume Onobiychis viciifolia / Yinrong 1.u and other. // Phytochemistry. - 2000. - V. 55. - № 1. - p. 6 7 -75 .
197. Pieters, G.A. Relation between the diameter of the growing shoot and the mature size of leaves and flower head of sunflower / G.A. Pieters / Physiol. Plant. - Copenhagen, 1 9 86 . -№68-P . 113-118.
198. Profilling changes in metabolism of isoflavonoids and their conjugates in Lupinus albus treated with biotic elictor / K.P. Bednare and other. // Phytochemistry. - 2001. - V. 56. - № 1. - P. 77-85.
199. Putt, E.D. Recessive braching in sunflowers / E.D. Putt // Crop. Sci. - 1964.-V. 4 . -P . 444-445.
200. Rudorf, W . Die Sonnenblume. Zuchtung der sonderkultur pflanzen / W. Rudorf// Handbuch der Pflanzenztichtung, 1961. - B. V. - P. 89-114.
201. Secerov-Fizer, V. Inheritance of flower color and morphology in ornamental sunflower / V. Secerov-Fizer, D. Skoric // In Proc. 12 Sunflower Conf., Novi Sad, Yugoslavia 2-29 July 1988. // Int. Sunflower Assoc. - Paris, France, 1988.-P. 442.
202. Secerov-Fizer, V. Inheritance of inflorescence traits in Fi interspecific sunflower hybrids / V. Secerov-Fizer, J. Atlagic, R. Marinkovic // Review of Research Work at Faculty of Agricultyre, 1997. - V. 42. - № 2. - P. 105-110.
203. Seiler, G.J. New fertility restoration genes from wild sunflower PET1 male-sterile cytoplasm / G.J. Seiler, C.C. Jan // Crop Sci. - 1994. - V. 34. - № 6. -P. 1526-1528.
204. Seiler, G.J. Valuable sunflower germplasm collected from the Northwestern United States / G.J. Seiler, J.S. Pomeroy, R. Marinkovic // Helia. - 1992. -№15 (17).-P. 1-6.
205. Serieys, H. Indentification, study and utilization in breeding programs of new CMS sources / Herve Seriyes / Helia. - 1994. - № 21 (17) - P. 93-102.
206. Serieys, H. Indentification, study and utilization in breeding programs of new CMS sources / H. Seriyes // FAO progress report. - Helia. - 1996. - № 19 (Special issue). - P . 144-158.
207. Serieys, H. Indentification, study and utilization in breeding programs of new CMS sources / Herve Series. / Helia. - Special issue. - 1999. - № 22. - P. 71-84.
208. Serieys, H. Vincourt P. Characterization of some new CMS sources from Helianthus genus / H. Seriyes, P. Vincourt / Helia . - 1987. - № 10. - P. 9-13.
209. Shen Xia. Huadong Hgong daxue xuebao / Xia Shen, Wen-qing Zhang, Shao-jing Wo // Ziran kexue ban J. E. China Univ. Sci. and Technol. Nat. Sci. Ed. - 2005. - V.31. - № 2. - P. 259-262.
210. Siculella, L. Physical and gene organization of mitochondrial DNA in fertile and male-sterile sunflower / L. Siculella, J.D. Palmer // Nucleic Acids Res, 1988. - № 16. - P. 3787-3799.
211. Skaloud, V. Study of inheritance of progressive sunflower plant traits in relation to stand density / V. Skaloud, A. Kovacik // Helia. - 1992. - V. 15. - № 17.-P. 25-32.
212. Stoenescu, F.L Ameliorarea florii-soarelui in Muresan Т., Craciun T. / F.I. Stoenescu // Ameliorarea speciala a plantelor. — Bucuresti, Editura «Ceres», 1972.-P. 45-48.
213. Stoenescu, F.I. Floarea-soarelui / F.I. Stoenescu, F.V. Vranceanu // Editura Academiei Republicii Socialiste. - Romania, Bucuresti, 1974. - P. 92-125.
214. Supercritical fluid extraction of antioxidant compounds from oregano. Chemical and functional characterization via LC-MS and in vitro assays / Sofia Cavero and other. // J. Supercrit. Fluids. - 2006. - V. 38. - № 1. - P. 62-69.
215. Terahara, Norihiko. Acylated anthocyfnidin 3-sophorosides from Ajuga reptance flowers and the corresponding cell cultures / Norihiko Terahara, Callebaut Alfons // Phytochemistre. - 2001. - V. 58. - № 3. - P. 493-500.
216. The CMS-associated 16 kDa protein encoded by orfH. 522 is also present in other male sterile cytoplasms of sunflower / R. Horn, and other. // Plant. Mol. Biol. - 1996. - № 50. - P. 523-538.
217. Two diacylated malvidin glicocides from Petunia hybrida flowers / E. Gonzalez and other. // Phytochemistry. - 2001. - V. 58. - № 8. - P. 1257-1262.
218. Two novel 6-hydroxyantocyanins in the flowers of Alstroemeria «Westland» / Fumi Tatsuzawa and other. // Heterocycles. - 2002. - V. 57. - № 10.-P. 1787-1792.
219. Vranceanu, V.A Contribution to the diversification of cytoplasmic male sterility sources in sunflower / V. Vranceanu, M. luoras, F.M. Stoenescu // Helia. - 1986. - № 9. - P . 21-25.
220. Vranceanu, V.A. Pollen fertility restores gene from cultivated sunflower (H. annuus L.) / V.A. Vranceanu, F.M. Stoenescu // Euphytica. — 1971. - № 20 . -P . 536-541.
221. Vranceanu, V.A. Sources of restorer genes for pollen fertility in sunflower / V.A. Vranceanu, F.M. Stoenescu // Analele Institutului de Certari pentra Cereale si Plante Technice. - 1973. - № 39. - P. 253-260.
222. Vranceanu, V.A. Sunflower / A.V. Vranceanu // Academy of Romania Socialist Republic. - 1974. - P . 1-332.
223. Vulpe, V. Surce de androsterilitete le floara soarelni / V. Vulpe // Analele institute de Ceretale si plante tehnie Fundulea. Academia Stiinte Agricole si plante tehnie Fundulea. Academia Stiinte Agricole si Silvice. - 1972. — № 38. — P. 273-277.
224. Whelan, E.D.P. A new source of cytoplasmic male sterility in sunflower / E.D.P. Whelan // Euphytica. - 1980. - № 29. - P. 33-36.
225. Whelan, E.D.P. Cytoplasmic male sterility in Helianthns giganteus L x H. annuus L. interspecific hybrids / E.D.P. Wlielan // Crop Science. — 1981. - № 21 . -P . 855-858.
226. Whelan, E.D.P. Registration of sunflower germplasm composite crosses CMG 1, CMG 2, CMG 3 / E.D.P. Whelan, W. Dedio // Crop Science, 1980.-V. 2 0 . -P . 832.
227. Wild sunflower germplasm exploration and collection from the Great 1.akes Region of United States / B. Dozet and other. // Uljastvo. - 1990. -№ 27 (1-2).-P. 28-31.
228. Wild sunflowergermplazm collected from the Central Great Plains of the United States / G.J. Seller and other. / Proc. Of the 13-th Inter. Sunf. Conf., (7-
229. September 1992, Pisa, Italy). - 1992. - P. 1375-1380.
230. Zimmermann, H.G. Die Sonnenblume / H.G. Zimmermann // Deutscher Baneruverlag. -1958. - P. 65-71.
- Барнашова, Екатерина Константиновна
- кандидата сельскохозяйственных наук
- Саратов, 2008
- ВАК 06.01.05
- Генетический контроль и селекционная ценность окраски язычковых цветков у подсолнечника
- Генетический контроль и селекционная оценка формы язычковых цветков у подсолнечника
- Исходный материал для селекции гибридов подсолнечника на самофертильность и пчелопосещаемость
- Методы и результаты селекции подсолнечника в Поволжье
- Исходный материал для селекции подсолнечника на скороспелость и эректоидный морфотип растений