Гибридная селекция подсолнечника на основе новых ЦМС - Rf систем

Шерстюк, Сергей Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Гибридная селекция подсолнечника на основе новых ЦМС - Rf систем
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Гибридная селекция подсолнечника на основе новых ЦМС - Rf систем"

На правах рукописи

ШЕРСТЮК СЕРГЕЙ ВЛАДИМИРОВИЧ

ГИБРИДНАЯ СЕЛЕКЦИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА НА ОСНОВЕ НОВЫХ ЦМС - М СИСТЕМ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Воронеж 2004

Работа выполнена в лаборатории отцовских форм Вейделевского научно-производственного сельскохозяйственного института селекции и семеноводства подсолнечника ЦЧР, (п. Вейделевка) в 1998 - 2003 гг.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, Таволжанский Н. П.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор, ведущий н.с. ГБС РАН Анащенко А. В.

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник, Потапов А.П.

Ведущее предприятие: Белгородская государственная сельскохозяйственная

академия (БГСХА).

Защита состоится «15» июля 2004 г. в 13 °° часов на заседании диссертационного совета К 006.046.01 при НИИСХ ЦЧП имени В. В. Докучаева по адресу: 397463, Воронежская обл., Таловский р-н.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИСХ ЦЧП имени В. В. Докучаева.

Автореферат разослан «15» июня 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.с.-х.н

В. В. Бакалова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Подсолнечник в России является основной масличной культурой. Доля подсолнечного масла в общем объеме производства растительных жиров в стране составляет свыше 80%. Количество посевных площадей под этой культурой возрастает с каждым годом.

В настоящее время в странах с развитой экономикой производство подсолнечника базируется исключительно на возделывании гетерозисных гибридов, обладающих несомненным преимуществом над сортами по целому ряду качеств, что позволяет снизить затраты на производство продукции. Более того, возделывание гибридов обеспечивает защиту авторских прав селекционера. На данном этапе гетерозисной селекции основное внимание уделяется созданию простых межлинейных гибридов ультраскороспелой, скороспелой и раннеспелой групп спелости, обладающих генетической устойчивостью к патогенам подсолнечника.

Мировое гибридное семеноводство в настоящее время основано на использовании лишь одного источника цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС РЕТ1), обнаруженного Р. Leclerq в поколении от скрещивания Helianthus petiolaris Ñutí, и культурного подсолнечника. Такое интенсивное использование единственного типа ЦМС приводит к высокой генетической однородности гибридов подсолнечника, несущих родственный тип плазмы, что делает повсеместно возделываемые гибриды чрезвычайно уязвимыми к новым расам патогенов и создает потенциальную угрозу эпифитотий, имеющих серьезные экономические последствия.

С целью предотвращения возможных негативных явлений учеными разных стран проводятся широкомасштабные исследования новых источников ЦМС подсолнечника и восстановителей фертильности к ним, конечная цель которых - поиск новых ЦМС-Rf систем для гибридной селекции этой культуры. Накопленные к настоящему времени сведения о цитоплазматической мужской стерильности позволяют моделировать альтернативные системы ведения селекционного процесса с целью его оптимизации, а также улучшения генетической базы культурного подсолнечника. Однако конкретная информация, представляющая непосредственный интерес для практической селекции, а также данные о приложении теоретических аспектов непосредственно в селекционном процессе часто остаются за рамками публикаций, представляя собой коммерческую ценность. Поэтому назрела необходимость проведения нашей работы, в которой показано реальное использование различных источников ЦМС и восстановителей фертильности к ним в гетерозисной селекции подсолнечника.

Цель и задачи исследования Цель работы - создание простых гибридов подсолнечника на основе новых (официально не используемых в селекции и семеноводстве) ЦМС-Rf систем. В связи с этим нами были

поставлены следующие задачи:

1. Изучить возможность использования новых источников ЦМС в селекции подсолнечника.

2. Создать ЦМС-аналоги ряда перспективных материнских линий на базе различных типов ЦМС и провести их иммунологическую и морфобиологическую оценку.

3. Создать новые линии-восстановители фертильности пыльцы, изучить их спектр восстановления, а также провести селекционную и иммунологическую оценку новых линий.

4. Получить и комплексно оценить простые гибриды подсолнечника на основе новых ЦМС-К^истем.

Научная новизна исследований. Впервые в отечественной селекции показана реальная возможность внедрения в селекционный процесс новых ЦМС-Rf систем. Получены и комплексно исследованы ЦМС-аналоги материнских линий на основе различных источников ЦМС. Также впервые в отечественной научной литературе представлены данные о влиянии типов плазм на хозяйственно-ценные признаки селекционного материала, в том числе и на устойчивость к наиболее опасным патогенам подсолнечника. Созданы и детально изучены новые ^-линии, у них определен спектр восстановления фертильности. Получены принципиально новые гибридные комбинации на различных цитоплазматических субстратах, морфобиологическая и

иммунологическая оценка которых выявила их селекционную значимость.

Практическая ценность работы и реализация результатов исследований. В результате проведенных исследований впервые получены гибриды с коротким периодом вегетации; выделены перспективные гибриды ультраскороспелой и раннеспелой групп созревания; получены гибридные комбинации с высоким содержанием масла в семянке. Созданы линии - доноры ультраскороспелости (ВБ 354В) и высокой масличности (ВБ 3090В), селекционная ценность которых подтверждена патентами. В Государственном сортоиспытании находятся первый в России ультраскороспелый гибрид подсолнечника Вейделевский 11 и высокомасличный гибрид Вейделевский 18.

Использование в селекции новых ЦМС-Rf систем с генетическим механизмом восстановления фертильности, подобным ЦМС РЕТ1, способно существенно увеличить изменчивость цитоплазматического генома коммерческих гибридов подсолнечника без изменения существующей системы семеноводства.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Использование в селекционном процессе различных источников ЦМС при создании родительских линий подсолнечника.

2. Влияние типа стерильной цитоплазмы на некоторые хозяйственно-ценные признаки селекционного материала.

3. Создание и комплексная оценка простых гибридов подсолнечника ультраскороспелой и раннеспелой групп спелости на основе новых ЦМС-^ систем.

Апробация результатов диссертации. Основные результаты исследований были доложены на II съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (1-5 февраля, 2000 г., г. Санкт-Петербург), на международной конференции молодых ученых «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур» (1-2 марта 2001 г., г. Краснодар), на техническом совещании FAO (7-9 октября, 2002 г., Монпелье, Франция), на VI европейской конференции по биотехнологии подсолнечника (5-9 октября, 2003 г. Севилья, Испания), на международной научно-практической конференции «Технологические свойства новых гибридов и сортов масличных и эфиромасличных культур» (5-6 июня, 2003 г., г. Краснодар), а также на ежегодных отчетно-плановых сессиях ученого совета Вейделевского института подсолнечника.

Публикации. По результатам исследования опубликовано пять статей в научных сборниках, тезисы в сборниках докладов конференций, одна статья, находится в печати, зарегистрировано два патента на созданные линии-восстановители фертильности.

Структура и объем диссертации. Диссертация содержит вступление, шесть разделов, выводы, практические рекомендации, список литературных источников и приложения. Работа изложена на 126 страницах машинописного текста, содержит 27 таблиц, 11 рисунков. Список литературных источников представлен 223 наименованиями, 132 из них - на иностранных языках.

_Автор выражает глубокую благодарность к. с-х н. Чиряеву Павлу

за методическое руководство при проведении исследований и к. б. н. Чепурной Анне Леонидовне за научное консультирование при написании диссертационной работы и моральную поддержку.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В обзоре освещено народно-хозяйственное значение культуры, приведена современная классификация НеНаШкиз, представлены сведения о генетических ресурсах рода, а также обозначены последние тенденции и направления современной селекции подсолнечника. Всесторонне рассмотрен феномен ЦМС подсолнечника: приведены данные последних молекулярных исследований природы этого явления и генетического контроля восстановления фертильности. Показано использование диких видов подсолнечника при создании источников ЦМС и генов-^ к ним. Представлены существующие классификации идентифицированных источников ЦМС подсолнечника. Описан процесс создания гибридов подсолнечника на основе системы ЦМС-Rf РЕТ1.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работу проводили в Вейделевском институте подсолнечника ВИП (п. Вейделевка, Белгородская обл.) в течение 1998 - 2003 гг. в соответствии с тематическим планом института (НТП 06.01. «Разработать новые физиолого-генетические и биохимические методы селекции для создания гибридов и сортов масличных и эфиромасличных культур, обладающих комплексной устойчивостью к основным патогенам и абиотическим стрессовым факторам, усовершенствовать адаптивные технологии их возделывания, обеспечивающие эффективное использование природно-климатических и материально-технических ресурсов»).

Для проведения исследований нами были использованы шесть источииков ЦМС подсолнечника, полученных на основе цитоплазмы следующих диких видов: Helianthns petiolaris Nutt (РЕТ1), H. argophyllus T.&G. (ARG1, ARG3), H. praecox Engelm & A. Gray ( P R НЯ figiffäsa s s . ) Desf. (RIG2), H. debilis Nutt. (DEB1). В качестве восстановителей фертильности пыльцы использовали девять Rf-линий (RHA-274, R1209, R1213, М-11-784, М-8-777, ВБ 3090, ВБ 354, ВБ 2003 и ВБ 2004). Для создания ЦМС - аналогов в качестве отцовского родителя было использовано четыре закрепителя стерильности линий ВБ 246, ВБ 127, ВБ 217, ВБ 1002. Для оценки полученных ЦМС-аналогов по основным селекционным показателям использовали в качестве контроля исходный родительский компонент этих линий. Для селекционной оценки полученных гибридных комбинаций в качестве контроля применили сорт подсолнечника Белгородский 94 и гибрид Вейделевский 99.

Для определения восстановительной реакции источников ЦМС и спектра восстановительной способности новых Rf-линий проводили гибридологический анализ по полной схеме топ-кроссов. Комбинации скрещиваний проводили в двукратной повторности. Растения поколений и описывали по признаку стерильности/фертильности. Потомство каждого растения высевали на отдельной делянке и анализировали индивидуально. Проверку соответствия наблюдаемого расщепления предлагаемой нами генетической модели проводили методом "хи-квадрат" (х,2).

Самоопыление проводили также в питомниках самоопыления для получения и последующего размножения линий-восстановителей фертильности.

Для создания стерильных ЦМС-аналогов линий использовали метод насыщающих скрещиваний. С целью выявления уровня соответствия созданных ЦМС-аналогов контролю, а также для оценки полученных гибридных комбинаций по основным хозяйственным параметрам проводили биометрические измерения. Также определяли длину вегетационного периода, начало и конец цветения. Полученные семена анализировали по лузжистости, масличности. Определяли массу 1000 семян и урожай семянок, рассчитывали сбор масла с единицы площади. Панцирность семянок определяли химическим методом. Данные подвергались статистической обработке.

Иммунологическую оценку родительских линий проводили на карантинном питомнике института в соответствии с общепринятой методикой. Оценку полученных гибридов на устойчивость к склеротинии, фомопсису и заразихе проводили в конкурсных питомниках. На ранних этапах создания родительских линий — Дз) оценку образцов на устойчивость к ложной мучнистой росе проводили в лабораторных условиях путем искусственного заражения проростков.

Инфекционный фон возбудителей склеротинии был создан путем внесения в почву склероциев из расчета 5 склероциев на 1 м2, фомопсиса-методом размещения пораженных растительных остатков в промежутках между растениями. Заражение почвы заразихой проводилось в период предпосевной культивации методом внесения популяций ее семян (1 г/м2).

Для оценки сформировавшегося уровня инокулюма возбудителей болезней и заразихи в условиях инфекционного фона был использованы в качестве контроля сорта подсолнечника Восход и Гигант 549. Иммунологическую оценку проводили трижды в течение вегетационного периода: на ранних этапах онтогенеза (первая декада июня), во время массового цветения (вторая декада августа) и в конце вегетации (третья декада сентября). Проявление болезней и заразихи оценивалось их распространенностью.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

СОЗДАНИЕ СТЕРИЛЬНЫХ АНАЛОГОВ НА ОСНОВЕ РАЗЛИЧНЫХ ИСТОЧНИКОВ ЦМС

Перед переводом линий на различную цитоплазматическую основу необходимо было определить восстановительную реакцию образцов с различной цитоплазматической природой и сравнить ее с восстановлением фертильности источника ЦМС РЕТ1, а также параллельно отобрать из отцовских родителей линии, несущие гены-Rf к плазмам, взятым для эксперимента. Для этого образцы типов ЦМС РЕТ1 (линия ВБ 246), ARG1, ARG3, RIG2, DEB1 и PRH1 были скрещены с фертильными линиями RHA-274, R-1209, R-1213, М-11-784 и М-8-778. Анализ тест-гибридов, полученных от скрещивания [РЕТ1 х Rf], показал наличие полного восстановления фертильности во всех комбинациях. Расщепление растений на стерильные и фертильные в поколении каждой комбинации соответствовало теоретической модели 3:1. Полученные данные подтверждают описанный в литературе контроль восстановления фертильности ЦМС РЕТ1 одним геном-Rf или двумя комплементарными доминантными генами и один из которых в доминантном гомозиготном состоянии находится в геноме материнского растения.

Описание тест-гибридов остальных источников ЦМС выявило их 100%-ную фертильность в большинстве комбинаций. Однако, тест-гибриды источников ЦМС RIG2, DEB1 и PRH1 с линией М-11-784 расщеплялись в поколении F1 в соотношении 1 : 1 или же были стерильными. Линия М-8-778 оказалась неэффективной для всех типов ЦМС, за. исключением РЕТ1. Генетический анализ поколений F2 выявил у изучаемых типов ЦМС механизм восстановления фертильности одним-двумя доминантными комплементарными генами-Ш", подобный таковому у источника ЦМС РЕТ1, что соответствует литературным данным. Наблюдаемые различия восстановительной реакции внутри группы этих типов ЦМС свидетельствуют о генетическом различии разных видов плазм:

Создание стерильных аналогов осуществляли посредством перевода на различную стерильную основу линий, являющихся родительскими компонентами некоторых перспективных гибридов ВИП (Вейделевский 98, Вейделевский 99, МСЧ98). Нами было создано 20 стерильных аналогов на основе различных источников ЦМС с системой восстановления, подобной ЦМС РЕТ1. Изучение беккросных поколений показало, что по большинству признаков стерильные ЦМС-аналоги достигают фенотипического сходства с фертильными линиями уже после 4-5 циклов насыщающих скрещиваний.

Согласно результатам морфобиологической оценки полученные ЦМС-аналоги по своим агрономическим характеристикам не уступали контролю (исходным линиям на плазме РЕТ1), а по отдельным признакам несколько превосходили его (табл. 1). Причем данная тенденция сохранялась даже после большого количества циклов возвратных скрещиваний. Так, длина вегетационного периода у аналогов на основе типов ЦМС ARG1, АШС3 и РШН1 была на 3-5 дней меньше контроля. ЦМС-ШЮ2-аналоги имели продолжительность периода вегетации до цветения на уровне контроля, а ЦМС-DEBl-аналоги превышали его на 3-5 дней. Растения практически всех ЦМС-аналогов были выше растений исходных Б-линий; уровень отклонения от контроля варьировал от 5 до 15 см. Стерильные линии, созданные на основе типов ЦМС DEB1 и ШЮ2, превышали по диаметру корзинки контрольные образцы на 2-3 см. Весь остальной материал имел размер корзинки на уровне, незначительно превышающем величину этого признака у контрольных линий. Масса 1000 семянок у ЦМС-аналогов была на уровне или ниже, чем у исходных линий и только у ЦМС^ЕВ1-аналогов превышала контроль. Уровень масла в семянке у созданных аналогов был на уровне или несколько ниже, чем у контрольных образцов. У ЦМС-аналогов на плазме РШН1 эта величина была незначительно выше контроля.

Результаты иммунологической оценки свидетельствовали о значительной устойчивости полученных ЦМС-аналогов к некоторым опасным заболеваниям подсолнечника: процент поражения практически всех ЦМС-аналогов был значительно ниже, чем у исходных линий (табл. 1). Наиболее неустойчивыми к фомопсису и склеротинии оказались ЦМС-РШН1-аналоги, тем не менее, процент поражения растений этих стерильных линий был существенно

Таблица 1

Характеристика стерильных аналогов подсолнечника на основе различных источников ЦМС (ВИП, 2001 - 2003 гг.)

Линия, аналог

Длина вегетации-

оного периода, дн.

цвете -ния

созревания

Высота растений, см

Диаметр корзинки , см

Масса 1000 семян, г

Маслич

-ность, %

Лузжис-тость, %

Урожай -ность, ц/га

Патоген

Фомопсис

Склеротини я

Зара зиха

ВБ246 РЕТ1

139,6±0,58

17,7+0,46

64,8

46,1

19,3

14,4

58,0

25,1

48,3

ВСбА1«31

145,1+1,02

18,0+0,29

55,4

45,0

18,7

13,9

12,7

1,8

34,3

ВСбАЯСЗ

151,8+0,77

18,1+0,30

56,9

45,2

21,4

14,2

29,5

ВС6ЯЮ2

140,3±0,83

19,2+0,53

62,6

44,8

20,6

13,6

13,7

4,9

35,5

ВС6ОЕВ1

158,5+0,92

20,0+0,47

68,1

45,7

22,0

12,8

30,8

12,8

16,5

48,8

ВСбРЯШ

156,1+0,78

17,5+0,54

59,3

46,4

19,7

13,4

45,0

19,8

39,0

ВБ 217/РЕТ1

129,0+0,62

18,1+0,51

66,1

50,2

19,9

14,1

49,5

15,3

36,3

ВС&АЯС!

136,7+0,97

17,9+0,36

57,3

48,4

19,0

12,9

9,3

1,3

30,8

ВСьАЯСЗ

144,2±0,84

18,0±0,33

59,2

49,7

21,6

13,6

25,8

ВСбЯЮ2

133,8+0,90

19,4+0,47

63,8

46,5

20,4

13,5

12,0

3,8

29,3

ВС„ОЕВ1

100

142,4±0,87

21,1+0,52

69,6

49,3

22,2

13,6

27,8

11,3

10,3

46,8

ВСбРЯШ

153,1+0,74

17,8+0,46

65,0

50,1

19,5

13,8

36,4

14,2

26,0

ВБ 127/РЕТ1

128,8+0,71

17,3±0,55

57,6

50,0

20,6

12,9

52,0

19,8

32,3

Примечание: 1 - карантинный питомник;

2 — селекционный питомник;

3 - прикорневая форма;

4 — корзиночная форма.

ниже, чем у контрольных. Стерильные линии, созданные на основе источника ЦМС ARG3, обладали комплексной устойчивостью. Поражения заразихой и ложной мучнистой росой (ЛМР) на инфекционном фоне и у ЦМС-аналогов, и у контрольных образцов, отмечено не было.

Подобные отклонения параметров от контрольных величин, очевидно, были связаны с влиянием на хозяйственно-ценные признаки типа цитоплазмы (табл. 2). Практически у всех аналогов наблюдали сокращение длины вегетационного периода, увеличение высоты растений, диаметра корзинки, а также значительное возрастание, по сравнению с контролем, устойчивости к патогенам. Поскольку выраженного отрицательного влияния плазмы на агрономические признаки ни в одном случае нами зафиксировано не было, все полученные ЦМС-аналоги были использованы нами в следующих этапах эксперимента.

Таблица 2

_Влияние типа стерильной цитоплазмы на агрономические признаки

Признак.

Источник ЦМС

ARG1

ARG3

RIG2

DEBI

PRH1

Длина периода вегетации: цветение созревание

Высота растения

Диаметр корзинки

Масса 1000 семян

Масличность Устойчивость к: фомопсису склеротинии ЛМР

заразихе_

Примечание: | - увеличение показателя по сравнению с контролем;

| - уменьшение показателя по сравнению с контролем; * - показатель соответствует контролю.

Таким образом, несмотря на сходство в генетическом механизме восстановления фертильности как с источником ЦМС РЕТ1, так и между собой, каждый из участвующих в эксперименте типов ЦМС обладает, вероятно, индивидуальным цитоплазматическим геномом, что опосредованно выражалось в различном влиянии на некоторые агрономические характеристики. Таким образом, введение новых типов ЦМС в селекционный процесс будет способствовать усилению генетической базы культурного подсолнечника без изменения существующей схемы семеноводства.

СОЗДАНИЕ И ОЦЕНКА ОТЦОВСКИХ ЛИНИЙ - ВОССТАНОВИТЕЛЕЙ ФЕРТИЛЬНОСТИ ПЫЛЬЦЫ ПОДСОЛНЕЧНИКА

Семена исследуемых в работе источников ЦМС высевали на селекционном питомнике для получения гибридных комбинаций. Одновременно с процессом перевода материнских линий на новые типы ЦМС проводили отбор нескольких растений для свободного опыления- таким образом, чтобы максимальное количество отцовских форм могло принять участие в их опылении. Семенной материал массово высевали на следующий год и индивидуально оценивали на наличие эффекта восстановления. Выщепившиеся фертильные растения самоопыляли. В течение последующих полевых сезонов эту процедуру многократно повторяли с целью достижения однородности материала, а также параллельно проводили отбор на автофертильность. Таким образом, были получены новые линии - восстановители ВБ 3090 (на плазме РЕТ1), ВБ 2003 (на плазме АЯв3), ВБ 2014 (на плазме АЯв1), ВБ 354 (на плазме РЯН1).

На ранних этапах получения отцовских форм одновременно исследовали восстановительную способность новых ЯГ-линий относительно источников ЦМС, участвующих в эксперименте. На делянках всех тест-гибридов [ЦМС * ЯГ] наблюдали полное восстановление фертильности всех источников ЦМС. Характер расщепления растений по признаку фертильности / стерильности в поколении свидетельствовал о наличии в ядерном геноме новых линий-восстановителей фертильности пыльцы полного комплекса генов-ЯГ к источникам ЦМС РЕТ1, АЯв1, АЯвЗ, РЯН1, БЕБ1 и ЯШ2. Причем один из генов-ЯГ в гомозиготном состоянии вероятно присутствовал у обоих родителей: на - делянках некоторых комбинаций [ЦМС х ЯГ] расщепление растений на фертильные и стерильные наблюдали в соотношении как 9 : 7, так и 3: 1.

Полученные в результате проведенной работы линии-восстановители были оценены по основным морфобиологическим признакам; характеристика проводилась в сравнении с общеизвестной Я-линией ЯНА-274 (табл. 3).

Новые линии-восстановители фертильности ветвистые (за исключением ВБ 3090), центральная корзинка хорошо выражена. Длина вегетационного периода ЯГ-линий в общем соответствует контролю. Только у линии ВБ 354 вегетационный период значительно короче остальных. Продолжительность цветения ветвистых форм составляла от 16 до 24, а однокорзиночной линии ВБ 3090 - от 11 до 14 дней. Полученные отцовские линии по высоте растений превышали линию ЯНА-274 от 7 (ВБ 354) до 20 см (ВБ 2003). Диаметр корзинки новых восстановителей фертильности соответствовал контролю у ветвистых форм и превышал его у однокорзиночных. Масса 1000 семянок и содержание масла у всех изучаемых линий были на уровне или выше, чем у контрольной ЯНА-274. Линия ВБ 3090 по уровню масличности и массе 1000 семянок существенно превышала контроль.

Таблица 3

Морфобиологическая характеристика полученных в опыте линий-восстановителей фертильности подсолнечника (ВИП, 2001-2003 гг.)_

Линия 2 Р а о и ш У 1) 5 Н Длина периода вегетации, дней до г о Я н о 2 ес ® 3 = = 5 о о и о Я 05 Я 2 V® О4 .о" 0 1 г ОС 5 X 4> Н О СЗ О. ев я 3 к х га о. X 1> м Ьй 5

5 о Ш «в. ■¡е. 2 и г о. о О сЗ с

° к цветения созревания 5 я

ЯНА274 25 55-57 89-91 108,6 10,6 31,7 42,8 В -

ВБ 354 19 44-46 79-83 105,1 11,2 32,2 46,1 В *

ВБ 2003 26 56-58 90-93 128,4 12,6 36,1 49,8 в **

ВБ 2014 24 57-58 91-95 126,7 11,3 34,4 47,2 в -

ВБ 3090 23 55-57 87-90 117,9 15,9 42,0 52,1 0 -

Примечание: * - лимонная окраска язычковых лепестков корзинки;

** - желтая пятнистость листа; В - ветвистые растения; О - однокорзиночные растения.

Две из четырех полученных линий-восстановителей фертильности обладают ярко выраженными моногенными морфологическими маркерными признаками с рецессивным типом наследования.

Одновременно с изучением новых линий нами была проведена иммунологическая оценка к комплексу основных болезней подсолнечника всех девяти участвующих в эксперименте восстановителей фертильности. Согласно полученным результатам все Ш-линии в той или иной степени поражались большинством болезней (табл. 4). Однако наиболее восприимчивым к патогенам оказался непосредственно сам контроль. Новые Ш-линии обладали наибольшей устойчивостью к болезням не только по сравнению с контролем, но и с исходными восстановителями фертильности.

Так, все Ш-линии, включая контроль, поражались фомопсисом на карантинном и селекционном питомниках. Наиболее устойчивой к фомопсису оказалась линия ВБ 2003, наибольший процент поражения зафиксировали на делянках линии ШНА-274. Поражение белой гнилью в опытах было отмечено в двух формах: прикорневой и корзиночной. Наиболее распространенной формой была корзиночная форма белой гнили: патоген зафиксировали у растений всех исследуемых линий. Максимальный процент поражения корзиночной формой белой гнили отмечен у материала, полученного с участием плазм РЕТ1 и РШН1, и у линии ШНА-274. Линии, созданные на основе источников ЦМС ШЮ2 и АШв1, поражались в меньшей степени. Прикорневую форму гнили наблюдали у большинства новых линий. При этом линии ВБ 3090 и ВБ 354 не поражались

прикорневой формой белой гнили как на инфекционном, так и селекционном питомниках. В селекционном питомнике (естественный фон) большинство материала не имело поражения вообще.

За трехлетний период изучения используемых в эксперименте и полученных новых линий-восстановителей фертильности поражения ложной мучнистой росой и заразихой отмечено не было.

Таблица 4

Иммунологическая оценка линий-восстановителей фертильности _пыльцы подсолнечника (ВИП, 2001-2003 гг.)_

Поражение, %

11-линия Фомопсис Склеротиния

1 2 1 2 ЛМР Заразиха

ввк ББП Бвк ББП

ЛНА-274 76,8 58,5 36,0 21,7 31,2 3,5 0 0

ВБ 354 32,5 12,8 30,8 0 13,9 0 0 0

ВБ 3090 36,4 12,9 15,6 0 12,3 0 0 0

ВБ 2003 0,5 0 6,2 1,9 0 0 0 0

ВБ 2004 27,3 17,5 13,6 4,9 3,8 0 0 0

Я-1213 35,0 12,6 2,9 7,6 8,2 0 0 0

Я-1209 10,9 9,9 11,8 1,0 0 0 0 0

М-11-784 17,3 13,4 11,5 38,6 10,3 7,2 0 0

М-8-778 21,3 15,9 18,0 20,4 14,7 9,7 0 0

Примечание: 1 - инфекционный фон; 2 - селекционный питомник;

ssk - прикорневая форма склеротинии; зт - корзиночная форма.

Таким образом, результаты морфобиологической и иммунологической оценки, гибридологического анализа, а также сведения о наличии у некоторых из них важных хозяйственно-ценных особенностей характеризуют новые линии-восстановители, как перспективные для селекции.

СОЗДАНИЕ ГИБРИДОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА НА ОСНОВЕ НОВЫХ ЦМС-М СИСТЕМ

В результате проведенных скрещиваний [ЦМС-аналог х Я-линия] было получено 216 гибридных комбинаций. В процессе их испытания выявлены гибриды с коротким вегетационным периодом, вследствие чего исследуемый в работе материал в дальнейшем был разбит на две группы и сравнивался с двумя контролями. Для раннеспелой группы был применен в качестве контроля гибрид Вейделевский, для ультраскороспелой группы - сорт Белгородский 94. После первого года изучения из экспериментального материала были исключены две отцовские линии М-8-777 и М-11-784 вследствие их низкой восстановительной реакции.

Характеристика гибридов ультраскороспелой группы

В наших исследованиях гибридные комбинации [ЦМС х ВБ 354] имели короткий вегетационный период. Результаты испытания позволили нам предположить, что созданная отцовская форма является донором ультроскороспелости, так как во всех скрещиваниях, где участвует эта родительская форма, наблюдалось уменьшение периода вегетации экспериментальных гибридов.

Сокращение продолжительности периода вегетации полученных гибридов снижалось по сравнению с ЦМС-аналогами в среднем на 18 - 20 дней (рис. 1)

РЕТ-1 ARGt ЛЖИ RIG2 DEB1 PRH1

Примечание: ИЗ - экспериментальные гибридные комбинации;

п - стерильные аналоги; Ц- линия восстановитель ВБ-354; • • ........ длина вегетационного периода контроля сорт Белгородский 94.

Рис. 1. Продолжительность вегетационного периода гибридов в зависимости от типа используемой плазмы (ВИП 2001- 2003 гг.)

По сравнению с контролем, отклонение гибридов в большую или меньшую сторону по продолжительности вегетационного периода составило от 1 до 6 дней.

Наиболее перспективными в создании ультраскороспелых гибридов можно считать стерильные аналоги, полученные на основе источников ЦМС ARG1, ARG3, PRH1, а также «классического» типа ЦМС РЕТ1. Наименьший период вегетации проявлялся у гибридных комбинаций, полученных с участием плазмы PRH1.

Аналоги, созданные на базе источников ЦМС RIG2 и DEB1, обладали более продолжительным периодом созревания.

Результаты изучения продуктивности гибридных комбинаций выявили у большинства из них достоверную положительную прибавку урожая и сбора масла, относительно контроля (рис. 2).

6-94 it PET! ARG1 ARG3 RIG2 DES) PRH

Примечание Ц - урожайность, ц/га (HCPos = 1,0) Ц^б о р масла, ц / ^H=I0s 04), Б-94 - контроль сорт Белгородский 94

Рис. 2. Урожайность и сбор масла экспериментальных гибридов ультраскороспелой группы (ВИП, 2001-2003 гг.)

Так, положительную прибавку показали гибриды, созданные с использованием типов ЦМС РЕТ1, ARG1 и ARG3. На уровне контроля отмечен урожай у гибридных комбинаций, полученных на основе источников ЦМС PRH1 и RIG2, а гибриды с участием ЦМС DEB1 имели урожай ниже контроля. Величина масличности полученных экспериментальных гибридов была на уровне контроля или ниже. Максимальный процент содержания масла в семянке отметили у комбинаций, полученных с участием аналогов на основе источников ЦМС РЕТ1 и PRH1, а минимальный - у комбинаций, созданных на базе типов ЦМС RIG2 и DEB1. Максимальный сбор масла зафиксирован у гибридов на плазме РЕТ1. Он составил 0,79 т/га при уровне контроля 0,7 т/га. Гибриды на этой плазме во всех случаях давали достоверную прибавку сбора масла относительно контроля. В отдельных случаях выделялись гибриды, созданные на основе источников ЦМС ARG3 и PRH1. Характеристика лучших комбинаций, полученных по схеме [ЦМС * ВБ 354], представлена в таблице 5.

Таблица 5

Характеристика лучших гибридных комбинаций [ЦМС х ВБ 354В] (ВИП, 2001-2003 гг.)

Сорт, Гибрид Происхождение Период вегетации, дней Урожайность семянок, ц/га Маслич-ность, % Сбор масла, т/га Поражение, %

Фомоп-сис Склеротиния ЛМР Заразиха

Ssn Ssk

Белгородский 94 контроль 85 16,4 48,9 0,70 31 1 12 0 0

Вейделевский 11 ВБ246РЕТ1 х ВБ354В 84 18,5 48,6 0,79 24 0 8 0 0

Вейделевский 13 ВБ246АКШ х ВБ354В 86 18,3 47,7 0,77 17 0 6 0 0

Вейделевский 16 ВБ127РЕТ, х ВБ354В 86 18,5 47,9 0,78 20 0 4 0 0

Вейделевский 19 BB127Arg3 х ВБ354В 85 18,2 47,2 0,76 14 0 3 0 0

Вейделевский 23 ВБ217РЕТ, х ВБ354В 84 18,2 48,5 0,78 9 0 5 0 0

Вейделевский 25 ВБ217дц0з х ВБ354В 87 18,3 48,2 0,78 6 0 4 0 0

Вейделевский 29 ВБ1002рЕТ,х ВБ354В 85 17,9 48,9 0,77 18 0 7 0 0

Вейделевский 31 ВБЮ02АКОЗх ВБ354В 87 18,0 47,5 0,75 11 0 8 0 0

Вейделевский 34 BB1002PRHI х ВБ354В 83 17,8 48,2 0,75 27 0 5 0 0

НСР05= 1,0 0,04

Примечание: Ssn - прикорневая форма;

Ssk - корзиночная форма

Одновременно с изучением гибридных комбинаций на селекционном питомнике по основным морфобиологическим признакам нами была проведена иммунологическая оценка по устойчивости гибридного материала к болезням (табл. 5). Наиболее поражаемым фомопсисом и склеротинией оказался непосредственно контроль сорт Белгородский 94. Процент поражения фомопсисом в гибридных комбинациях варьировал от 6 до 27 в зависимости от исходной родительской формы. Поражение склеротиний отмечено на всем материале. Болезнь проявлялась в виде корзиночной формы, величина поражения варьировала от 5 до 10 %. Экстремальным для проявления этой болезни был 2003 год. Если в предыдущие годы поражение изучаемого в опыте материала составляло 0 - 10 %, то в 2003 г. оно колебалось от 0 до 60 %. Поражения ложной мучнистой росой и заразихой гибридов и контроля за трехлетний период испытания отмечено не было.

Таким образом, общий анализ гибридных комбинаций показал, что наиболее перспективны для получения гибридов данной группы стерильные аналоги линий ВБ 246, ВБ 127, ВБ 217 и ВБ 1002 на основе источников ЦМС РЕТ1, ARG3 и, в отдельных случаях, PRH1. Созданные гибриды превышают контроль по урожайности и сбору масла, а также по устойчивости к фомопсису и склеротинии. Гибриды, полученные на цитоплазматическом геноме ARG3, обладают комплексной устойчивостью к патогенам подсолнечника.

В результате проведенного исследования нами выделена линия-восстановитель фертильности пыльцы ВБ 354, которая в скрещиваниях со стерильными аналогами предает получаемому гибриду свойство сокращения продолжительности периода вегетации без видимого отрицательного воздействия на другие хозяйственно-полезные признаки.

Необходимо отметить, что создание гибридов с укороченным периодом вегетации является одним из приоритетных направлений селекции, которое позволит продвинуть культуру в северные районы, где раннее подсолнечник традиционно не возделывался, и получать гарантированные урожаи высококачественных семян.

Характеристика гибридов раннеспелой группы

В результате скрещиваний ЦМС-аналогов четырех стерильных линий ВБ246, ВБ217, ВБ127 и ВБ1002 на различных типах плазмы с пятью отцовскими формами (RHA274, ВБ 2003, ВБ 2004, R1213, R1209) было получено 144 гибридных комбинации.

Продолжительность вегетационного периода экспериментальных гибридов варьировала в зависимости от типа используемой в комбинации плазмы. Так, у гибридов, полученных на базе источников ЦМС PRH1 и ARG1, период вегетации в среднем варьировал в пределах 95 - 96 дней, у гибридов, созданных на основе типов ЦМС RIG2 и DEB1, он составлял 101 - 105 дней (рис. 3). Наиболее близкими к контролю гибриду Вейделевский 99 были гибридные комбинации на основе источников ЦМС РЕТ1, ARG 1, ARG3 и PRH1.

Примечание: В- гибридные комбинации; Щ - стерильные аналоги; ..... контроль гибрид Вейделевский 99

Рис. 3. Средняя продолжительность вегетационного периода у гибридов

раннеспелой группы в зависимости от ЦМС-аналога (ВИП, 2001-2003 гг.)

У гибридов, созданных на базе источников ЦМС БЕВ1 и ЯЮ2, продолжительность вегетационного периода была больше, чем у контроля, на 6 - 8 дней. Продолжительность вегетационного периода у полученных гибридных комбинаций относительно исходных стерильных аналогов, используемых в опыте (РЕТ1), в среднем увеличилась на 3 - 8 дней.

Общий анализ масличности гибридных комбинаций, полученных с участием различных ЦМС-аналогов, показал, что содержание масла в семенах варьировало в пределах 44 - 49,2 % (рис. 4). Наиболее близкими по масличности к контролю были гибридные комбинации, полученные на основе плазм РЕТ1, ЛЯ03, РЯИ1. Трехлетний анализ продуктивности экспериментального материала показал, что урожайность изучаемых гибридных комбинаций варьировала в пределах от 23 до 27 ц/га в зависимости от типа используемого для их создания стерильного ЦМС-аналога. Наиболее близки к контролю были гибриды, полученные на основе источников ЦМС РЕТ1, ЛЯ03 и РЯИ1, несколько менее продуктивными были гибридные комбинации на базе типа

цмс ляет.

Примечание: О - урожайность, ц/га (НСР05=1,7); Щ - сбор масла, и/га (НСРо5=0,7);

В-99 - контроль гибрид Вейделевский 99

Рис. 4. Характеристика гибридных комбинаций по урожайности и сбору масла (в среднем за 2001 - 2003 гг.)

Трехлетний анализ продуктивности экспериментального материала показал, что величина урожайности гибридных комбинаций варьировала в пределах от 23 до 27 центнеров с гектара в зависимости от типа используемого при их создании стерильного ЦМС-аналога. Наиболее близки к контролю гибриды, полученные на основе источников ЦМС РЕТ1, ЛЯОЗ и РЯИ1, несколько менее продуктивными были гибридные комбинации на плазме ЛЯ01.

Сбор масла с гектара варьировал в пределах от 0,88 до 1,18 т/га. Наибольший выход масла с единицы площади отмечен у гибридного материала, полученного при участии стерильных аналогов на основе типов ЦМС РЕТ1, ЛЯОЗ и РЯИ1. Несколько уступали по сбору масла гибриды на плазме ЛЯ01.

Проведенный анализ продуктивности гибридов раннеспелой группы позволил нам выделить 16 гибридных комбинаций с высоким содержанием масла в семянке (табл. 6). Лучшими из них являются:

- созданные на плазме две гибридные комбинации между

материнскими формами ВБ 127 и ВБ 1002 и отцовской формой ВБ 2003;

- полученная на основе источника ЦМС ЛЯ01 гибридная комбинация

стерильной линии ВБ 246 и отцовской формы ВБ 2003;

Таблица 6

Характеристика некоторых гибридных комбинаций [ЦМС х Rf] (ВИП, 2001-2003 гг.)

Гибрид Происхождение Период вегетации, дней Урожайность, ц/га Масличность, % Сбор масла, т/га Поражение, %

Фомопсис Склеротииия ЛМР Заразиха

плазма РЕТ-1

Вейделевский 99 контроль 95 26,8 49,3 1,16 23,1 19,6 0 0 0

Вейделевский 2 ВБ217РЕТ| х ВБ 2003В 97 28,2 49,7 1,23 14,9 7,1 0 0 0

Вейделевский 3 ВБ127рет, х ВБ 2003В 98 28,7 49,3 1,25 17,1 8,6 0 0 0

Вейделевский 4 ВБ1002РЕТ| хВБ 2003В 96 28,5 50,1 1,26 15,8 8,3 0 0 0

Вейделевский 5 ВБ127РЕТ, х ВБ 2014В 98 28,2 49,7 1,23 18,2 10,6 0 0 0

плазма А1Ю-3

Вейделевский 14 ВБ246Аксз х ВБ2003В 95 28,8 49,2 1,23 15,1 6,4 0 0 0

Вейделевский 15 ВБ217АКСЗ х ВБ2003В 98 28,5 49,5 1,24 11,7 4,7 0 0 0

Вейделевский 19 ВБ127Аасп х ВБ2003В 98 28,7 49,1 1,24 12,8 5,8 0 0 0

Вейделевский 23 ВБЮ02акС1 х ВБ2003В 96 29,1 50,3 1,29 12,3 5,2 0 0 0

Вейделевский 36 ВБ1002АКГ,] х ВБ2014В 98 28,4 49,9 1,25 13,9 6,4 0 0 0

плазма Р1Ш-1

Вейделевский 49 ВБ246РКН1 х ВБ2014В 94 27,9 49,2 1,21 18,1 10,5 0,4 0 0

Вейделевский 51 ВБ127РКН, х ВБ2014В 95 28,1 49,3 1,22 17,3 9,9 0 0 0

Вейделевский 52 ВБ1002рКЖ х ВБ2014В 94 27,7 50,2 1,22 18,5 9,2 0,1 0 0

НСР,0„ 1,7 0,7

Примечание: ssk - корзиночная форма, ббп - прикорневая форма.

- созданные на основе типа ЦМС АШв3 четыре гибрида, в создании которых

принимали участие все исходные материнские линии (ВБ 246, ВБ 217,

ВБ 127 и ВБ 1002) и линия-восстановитель фертильности ВБ 2003;

- полученные на плазме РШН1 две гибридные комбинации, произошедшие

от скрещивания двух ЦМС-аналогов (ВБ 246 и ВБ 127) с отцовской

линией ВБ 2014.

Лучшие гибридные комбинации оценивали по устойчивости к патогенам подсолнечника (табл. 6). Поражение фомопсисом наблюдали у всего изучаемого в опыте материала. Наиболее поражаемым был гибридный материал, полученный на основе типов ЦМС РЕТ1 и РШН1, однако процент поражения в этих комбинациях был значительно ниже контроля. Минимальное поражение отмечено у гибридов, созданных на основе источников ЦМС АШв1 и АШв3.

Проявление белой гнили в опыте наблюдали только в 2003 г., поражения болезнью в предыдущие годы не наблюдалось. Учет проводился как прикорневой, так и корзиночной формы склеротинии. Наименьшее проявление зафиксировали у прикорневой формы болезни. Она незначительно проявлялась в отдельных комбинациях на основе источников ЦМС РЕТ1 и РШН1. В большей степени гибридные комбинации поражались корзиночной формой белой гнили: поражение отмечено на делянках всех полученных в опыте гибридных комбинаций. Наименьшее поражение зафиксировали у гибридов, полученных с участием источника ЦМС АШв3.

Поражения растений гибридов и контроля ложной мучнистой росой и заразихой в посевах за годы испытаний отмечено не было.

Таким образом, в ходе эксперимента из группы раннеспелых гибридных комбинаций, созданных на различных цитоплазматических геномах, нами были выделены наиболее перспективные, удовлетворяющие селекционным требованиям по агрономическим параметрам и обладающие высокой устойчивостью к наиболее опасным болезням подсолнечника.

ОПИСАНИЕ ПЕРСПЕКТИВНЫХ ЛИНИЙ И ГИБРИДОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА, СОЗДАННЫХ ВО ВРЕМЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТА

В разделе приведено иллюстрированное описание отдельных линий подсолнечника (ВБ 354, ВБ 2003, ВБ 3090), полученных при непосредственном участии автора за время проведения исследований, а также перспективных экспериментальных гибридов, рекомендованных для передачи в Государственное сортоиспытание (Вейделевский 11, Вейделевский 14, Вейделевский 18, Вейделевский 23 и Вейделевский 47).

ВЫВОДЫ

1. Впервые в отечественной селекции показана реальная возможность внедрения в селекционный процесс новых ЦМС-Rf систем.

2. Создано 20 стерильных аналогов четырех материнских линий на основе различных источников ЦМС (ARG1, ЛКй3, ЯЮ2, DEB1 и PRH1), проведена их морфобиологическая и иммунологическая оценка.

3. Впервые установлен характер влияния различных типов плазм на агрономические признаки селекционного материала, в том числе и на устойчивость к некоторым опасным патогенам подсолнечника.

4. Селекционный материал, созданный на плазме НеНашИш а^оркуНш, обладает высокой толерантностью к некоторым болезням подсолнечника. Стерильные ЦМС-аналоги и гибридные комбинации, полученные на базе источника ЦМС ARG3, характеризуются комплексной устойчивостью к прикорневой форме склеротинии, фомопсису, ложной мучнистой росе и заразихе.

5. Создано четыре линии-восстановителя фертильности с участием источников ЦМС РЕТ1, ARG1, ARG3 и PRH1. У них определен спектр восстановления фертильности, проведена морфобиологическая иммунологическая оценка.

6. Получено 168 принципиально новых гибридных комбинаций на различных цитоплазматических субстратах, морфобиологическая и иммунологическая оценка которых выявила их селекционную значимость.

7. Создана R-линия ВБ 354 (патент № 1726) - донор ультраскороспелости. Продолжительность вегетационного периода линии в условиях Белгородской области составляет до цветения - 44 дня, до созревания -85 дней.

8. Впервые получены гибриды с коротким периодом вегетации. В Государственном сортоиспытании находится ультраскороспелый гибрид Вейделевский 11, полученный с участием отцовской формы ВБ 354.

9. Получено 8 перспективных гибридных комбинаций раннеспелой группы созревания.

10. Создана R-линия ВБ 3090 (патент № 1728) - донор высокой масличности.

11. Получено 16 гибридных комбинаций с высоким содержанием масла в семянке.

12. В Государственном сортоиспытании находится высокомасличный гибрид подсолнечника Вейделевский 18, полученный с участием R-линии ВБ 3090.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Мобилизация альтернативных систем ЦМС-КГ на основе источников ЦМС ЛЯв1, ЛЯв3, ЯЮ2, БЕВ1 и РЯИ1 с генетическим механизмом восстановления фертильности, подобным ЦМС РЕТ1, сможет существенно увеличить изменчивость цитоплазматического генома коммерческих гибридов подсолнечника, повысив его потенциальную устойчивость к эпифитотиям без изменения существующей системы семеноводства.

2. Внедрение в производство гибридов с укороченным периодом вегетации позволит продвинуть культуру подсолнечника в северные и восточные районы страны, и, следовательно, расширить ареал его возделывания.

3. Использование в производстве гибридов подсолнечника, полученных на основе различных источников ЦМС, позволит снизить опасность потери урожая вследствие поражения болезнями.

4. Созданные линии-восстановители фертильности обладают широким спектром ценных признаков и могут быть рекомендованы для использования в гибридной селекции подсолнечника.

5. Полученные ЦМС-аналоги материнских линий ВБ 246, ВБ 127, ВБ 217 и ВБ1002 являются основой создания гибридов подсолнечника на базе различных цитоплазматических геномов.

ОПУБЛИКОВАННЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Чиряев П.В., Шерстюк С. В. Исходный материал для селекции раннеспелых линий - восстановителей фертильности пыльцы у подсолнечника // II съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Санкт-Петербург, 1-5 февр., 2000.Тезивы докладов. -Т. 1-С. 90.

2. Есаев А. Л., Шерстюк С. В., Таволжанский Н. П. Генетический контроль признака восстановления мужской фертильности для некоторых линий с ЦМС не РЕТ-1 подсолнечника // Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. -Краснодар, 2001. - Вып. 124. - С. 36-38.

3. Шерстюк С. В., Таволжанский Н. П. Исходный материал для селекции отцовских линий восстановителей фертильности пыльцы у подсолнечника // Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. - Краснодар, 2001. -Вып. 124.-С. 48-51.

4. Таволжанский Н. П., Чиряев П. В., Шерстюк С. В., Алтынникова В. И., Тихомиров В. Т. Исходный материал для селекции подсолнечника на признаки качества семян, масла и белка в условиях ЦентральноЧерноземного региона // Сб. докл. межд. научно-практ. конф. «Технологические свойства новых гибридов и сортов масличных и эфиромасличных культур» - Краснодар. - 2003. - С. 3 - 6.

5. Chepurnaya A. L., Sherstyuk S. V., Tikhomirov V. Т. CMS-Rf system for sunflower breeding // Helia. - 2003. - V. 26. - N. 38. - P. 59 - 66.

6. Tavoljanskiy N. P., Chepurnaya A. L., Scherstyuk S. V. The obtaining of sunflower sterile CMS analogues on the base of different cytoplasmic backgrounds // SUNBIO. -5-9 Oct. 2003, Sevilia (Spain) (в печати).

7. Российская Федерация. Патент на селекционное достижение № 1726. Подсолнечник (Helianthua annuus L.) ВБ 354В / Таволжанский Н. П., Чиряев П. В., Шерстюк С. В. - Заявка № 9811629 от 24 декабря 2001 г. -Зарегистрировано в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений 21.01.2003 г.

8. Российская Федерация. Патент на селекционное достижение № 1728. Подсолнечник ВБ 3090В / Таволжанский Н. П., Чиряев П. В., Шерстюк С. В. - Заявка № 9811627 от 24 декабря 2001 г. -Зарегистрировано в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений 21.01.2003 г.

Подписано к печати 09.06.04 г. Формат 60x90/16. Объем 1,0 печ. л.

Вейделевская типография, заказ № 654, тир. 100.

04-1«»*

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Шерстюк, Сергей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

РАЗДЕЛ 1. Система ЦМС-Rf РЕТ1 - центральный компонент современной гибридной селекции подсолнечника (литературный обзор).

1.1. Народно-хозяйственное значение подсолнечника.

1.2 Происхождение подсолнечника.

1.3. Систематика рода Helianthus.

1.4. Генетические ресурсы рода Helianthus.

1.5. Основные тенденции современной селекции подсолнечника.

1.6. Система ЦМС-Rf в селекции подсолнечника.

1.6.1. Феномен цитоплазматической мужской стерильности у подсолнечника.

1.6.2. Генетическая система ЦМС-Rf PET 1.

1.6.3. Гибридная селекция подсолнечника на основе

Н. petiolaris.

1.6.4. Идентификация и классификация новых типов ЦМС.

1.6.5. Поиск доноров генов восстановления фертильности.

РАЗДЕЛ 2. Материал и методика эксперимента.

2.1. Условия проведения эксперимента.

2.2. Материал и методы исследования.

ЭКСПЕРЕМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

РАЗДЕЛ 3. Создание стерильных аналогов материнских линий на основе различных источников ЦМС.

3.1. Восстановление фертильности источников ЦМС подсолнечника.

3.2. Создание и испытание ЦМС-аналогов.

3.3. Иммунологическая оценка ЦМС-аналогов

РАЗДЕЛ. 4. Создание и оценка линий - восстановителей фертильности пыльцы подсолнечника.

4.1. Создание и испытание линий - восстановителей.

4.2. Иммунологическая оценка линий - восстановителей.

РАЗДЕЛ 5. Создание гибридов подсолнечника на основе новых

ЦМС-Rf систем.

5.1. Характеристика гибридов ультраскороспелой группы.

5.2. Характеристика гибридов раннеспелой группы.'.!.

РАЗДЕЛ 6. Описание перспективных линий и гибридов подсолнечника, созданных во время проведения эксперимента.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Гибридная селекция подсолнечника на основе новых ЦМС - Rf систем"

Актуальность темы. Подсолнечник в России является основной масличной культурой. Доля подсолнечного масла в общем объеме производства растительных жиров в стране составляет свыше 80 %. Количество посевных площадей под этой культурой возрастает с каждым годом.

В настоящее время в странах с развитой экономикой производство подсолнечника базируется исключительно на возделывании гетерозисных гибридов (что стало возможным с открытием ЦМС-Rf системы у подсолнечника). Это объясняется тем, что гибриды в отличие от сортов популяций, обладают более высоким потенциалом урожайности, дружно цветут и созревают, выровнены по основным морфологическим признакам (высота растений, наклон корзинки). Эти качества приветствуются производителем, так как они позволяют снизить затраты на производство продукции. Более того, возделывание гибридов обеспечивает защиту авторских прав селекционера. На данном этапе гетерозисной селекции основное внимание уделяется созданию простых межлинейных гибридов ультраскороспелой, скороспелой и раннеспелой групп спелости, обладающих генетической устойчивостью к патогенам подсолнечника.

Мировое гибридное семеноводство подсолнечника в настоящее время базируется на основе лишь одного источника цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), полученного от скрещивания Helianthus petiolaris Nutt. с культурной формой (РЕТ1 по кодификации FAO). Такое интенсивное использование единственного типа ЦМС приводит к высокой генетической однородности гибридов подсолнечника, несущих родственный тип цитоплазмы. Это делает возделываемые гибриды чрезвычайно уязвимыми к новым расам патогенов и создает потенциальную угрозу эпифитотий, имеющих серьезные экономические последствия.

С целью предотвращения возможных негативных явлений и улучшения генетической базы культурного подсолнечника многие исследователи, научные учреждения и даже специальные рабочие группы в рамках международных проектов проводят широкомасштабные исследования новых источников ЦМС и восстановителей фертильности к ним, конечная цель которых — поиск альтернативных ЦМС-Rf систем для селекции подсолнечника.

Связь работы с научными программами, планами, темами. Исследования по теме диссертационной работы проводили в течение 19982003 гг. в группе отцовских форм лаборатории селекции и первичного семеноводства Вейделевского института подсолнечника в соответствии с тематическим планом института (НТО 06.01. «Разработать новые физиолого-генетические и биохимические методы селекции для создания гибридов и сортов масличных и эфиромасличных культур, обладающих комплексной устойчивостью к основным патогенам и абиотическим стрессовым факторам, усовершенствовать адаптивные технологии их возделывания, обеспечивающие эффективное использование природно-климатических и материально-технических ресурсов»). г *

Цель и задачи исследования: Цель работы — создание простых гибридов подсолнечника на основе новых (официально не используемых в селекции и семеноводстве) ЦМС-Rf систем. В связи с этим нами были поставлены следующие задачи:

1. Изучить возможность использования новых источников ЦМС в селекции подсолнечника.

3. Создать новые линии-восстановители фертильности пыльцы, изучить их спектр восстановления, а также провести селекционную и иммунологическую оценку новых Rf-линий.

4. Получить и комплексно оценить простые гибриды подсолнечника на основе новых ЦМС-Rf систем.

Научная новизна полученных результатов: Впервые в отечественной селекции показана реальная возможность внедрения в селекционный процесс альтернативных ЦМС-Rf систем. Получены и комплексно исследованы ЦМС-аналоги материнских линий на основе различных источников ЦМС. Также впервые в отечественной научной литературе представлены данные о влиянии типов плазм на хозяйственно-ценные признаки селекционного материала, в том числе и на устойчивость к наиболее опасным патогенам подсолнечника. Созданы и детально изучены новые Rf-линии, у них определен спектр восстановления фертильности. Получены принципиально новые гибридные комбинации на различных цитоплазматических субстратах, морфобиологическая и иммунологическая оценка которых выявила их селекционную значимость.

Практическая ценность работы: В результате проведенных исследований впервые получены гибриды с коротким периодом вегетации; выделены перспективные гибриды ультраскороспелой и раннеспелой групп созревания; получены гибридные комбинации с высоким содержанием масла в семянке. Созданы линии - доноры ультраскороспелости (ВБ 354В) и высокой масличности (ВБ 3090В), селекционная ценность которых подтверждена патентами. В Государственном сортоиспытании находятся первый в России ультраскороспелый гибрид подсолнечника Вейделевский 11 и высокомасличный гибрид Вейделевский 18.

На защиту выносятся следующие основные положения:

2. Влияние типа стерильной цитоплазмы на некоторые хозяйственно-ценные признаки селекционного материала.

3. Создание и комплексная оценка простых гибридов подсолнечника ультраскороспелой и раннеспелой групп спелости на основе новых ЦМС-Rf систем.

Личный вклад соискателя: Вместе с научным руководителем были е выполнены: подбор методик исследования, разработка плана и структуры диссертационной работы. Собственно диссертантом был подобран для эксперимента исходный материал. Непосредственно ним выполнены все исследования по теме диссертации — получение родительских форм и гибридных комбинаций, их селекционная и иммунологическая оценка в полевых условиях, анализ результатов исследования, а также сформулированы основные положения и выводы работы. При непосредственном участии диссертанта созданы линии ВБ 3090В, ВБ 354В и гибриды Вейделевский И, Вейделевский 18. I

Апробация результатов диссертации: Основные результаты исследований были доложены на II съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (1-5 февраля, 2000 г., г. Санкт-Петербург), на международной конференции молодых ученых «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур» (1-2 марта 2001 г., г. Краснодар), на техническом совещании FAO (7-9 октября, 2002 г., Монпелье, Франция), на VI европейской конференции по биотехнологии подсолнечника (5-9 октября, 2003 г., Севилья, Испания), на международной научно-практической конференции «Технологические свойства новых гибридов и сортов масличных и эфиромасличных культур. Научно-технические аспекты производства экологически чистых масел, белковых продуктов с высокими потребительскими качествами» (5-6 июня, 2003 г., г. Краснодар), а также на ежегодных отчетно-плановых сессиях ученого совета Вейделевского института подсолнечника.

Публикации: По результатам исследования опубликовано пять статей в научных сборниках, тезисы в сборниках докладов конференций, одна статья находится в печати, зарегистрировано два патента на созданные линии-восстановители фертильности.

Автор выражает глубокую благодарность кандидату сельскохозяйственных наук [Чиряеву Павлу Викторовичу! за методическое руководство при проведении исследований и кандидату биологических наук Чепурной Анне Леонидовне за научное консультирование при написании диссертационной работы и моральную поддержку. м

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Шерстюк, Сергей Владимирович

ВЫВОДЫ

2. Создано 20 стерильных аналогов четырех материнских линий на основе различных источников ЦМС (ARG1, ARG3, RIG2, DEB1 и PRH1), проведена их морфобиологическая и иммунологическая оценка.

4. Селекционный материал, созданный на плазме Helianthus argophyllus, обладает высокой толерантностью к некоторым болезням подсолнечника. Стерильные ЦМС-аналоги и гибридные комбинации, полученные на базе источника ЦМС ARG3, характеризуются комплексной устойчивостью к прикорневой форме склеротинии, фомопсису, ложной мучнистой росе и заразихе.

5. Создано четыре линии-восстановителя фертильности с участием источников ЦМС PETl, ARG1, ARG3 и PRH1. У них определен спектр восстановления фертильности, проведена морфобиологическая иммунологическая оценка.

9. Получено 8 перспективных гибридных комбинаций раннеспелой группы созревания. Ю.Создана R-линия ВБ 3090 (патент № 1728) - донор высокой масличности.

11.Получено 16 гибридных комбинаций с высоким содержанием масла в семянке.

12.В Государственном сортоиспытании находится высокомасличный гибрид подсолнечника Вейделевский 18, полученный с участием R-линии ВБ 3090.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Мобилизация альтернативных систем ЦМС-Rf на основе источников ЦМС ARG1, ARG3, RIG2, DEB1 и PRH1 с генетическим механизмом восстановления фертильности, подобным ЦМС РЕТ1, сможет существенно увеличить изменчивость цитоплазматического генома коммерческих гибридов подсолнечника, повысив его потенциальную устойчивость к эпифитотиям без изменения существующей системы семеноводства.

3. Использование в производстве гибридов подсолнечника, полученных на основе новых источников ЦМС, позволит снизить опасность потери урожая вследствие поражения болезнями.

5. Полученные ЦМС-аналоги материнских линий ВБ 246, ВБ 127, ВБ 217 и ВБ 1002 являются основой создания гибридов подсолнечника на базе различных цитоплазматических геномов. т

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Шерстюк, Сергей Владимирович, Вейделевка

1. Абрашова Л. И., Орлова И. Н. Руководство по цитологической технике. Ленинград, 1974. - 56 с.

2. Аладьина 3. К. Создание исходного материала подсолнечника устойчивого к заразихе в восточной лесостепи УССР: Автореф. дис.канд. с.-х. наук / Харьков: Украинский научно-исследовательский институт растениеводства, селекции и генетики, 1991. 16 с.

3. Анащенко А. В. Цитоплазматическое наследование протогонии у подсолнечника // Доклады ВАСХНИЛ. 1968. - № 6. - С. 14 - 16.

4. Анащенко А. В. Генетика мужской стерильности у подсолнечника. Сообщение IV. Цитоплазматическая форма мужской стерильности // Генетика.- 1969. T.V, № 10.- С.54 - 60.

5. Анащенко А. В. К систематике рода Helianthus L. II Бот. журнал. 1974. -Т. 59, № 10.-С. 1472 - 1481.

6. Анащенко А. В. Цитоплазматические формы мужской стерильности у подсолнечника // Доклады ВАСХНИЛ. 1974. - № 4. - С. 11 - 12.

7. Анащенко А. В. Генофонд подсолнечника и его использование в селекции: Автореф. дис.д. биол. наук: 03.00.15/ЛГУ. — Л., 1980. -212 с.

8. Анащенко А. В. Центры происхождения геномов и центры наибольшего разнообразия видов и форм p. Helianthus II Вестник с.-х. науки. 1982. - № 6. - С. 47 - 53.

9. Анащенко А. В., Кукош М. В. Изучение генетической системы ЦМС-Rf у подсолнечника {Helianthus annuus L.). Сообщение 1. Восстановительная способность образцов подсолнечника в разных типах ЦМС // Генетика. 1985. - Т. 21, № 5. - С. 803 - 808.

10. Анащенко А. В., Кукош М. В. Изучение генетической системы ЦМС-Rf у подсолнечника {Helianthus annuus L.). Сообщение 2. Восстановлениемужской фертильности у гибридов на основе ЦМСр // Генетика. -1985. T.XXI, № 12. - С. 1999 - 2004.

11. Н.Анащенко А. В., Кукош М. В. О взаимодействии генов-Rf у подсолнечника при восстановлении фертильности // Сельскохозяйственная биология. — 1985. № 3. — С. 84 - 88.

12. Анащенко А. В., Кукош М. В. Изучение генетической системы ЦМС-Rf у подсолнечника (Helianthus annuus L.). Сообщение 4. Идентификация Rf-генов из разных источников восстановителей фертильности // Генетика. 1986. - Т. 22, № 1. - С. 80 - 85.

13. Н.Анащенко А. В., Милеева Т. В., Рожкова В. Т. Источники мужской стерильности подсолнечника// Тр. по прикл. бот., генет. и селекции ВНИИ растениеводства. 1974. - Т. 53, № 3. - С. 242 - 254.

14. Н.Анащенко А. В., Попова А. И. Коллекция дикорастущего подсолнечника и пути ее использования в селекции // Сельскохозяйственная биология. 1985. - № 10. - С. 9 - 11.

15. Анисимова И. Н. Геномный анализ рода Helianthus L. II Генетика. -1984.-Т. XX, №12.-С. 1925- 1935.

16. Бочкарев Н. И., Крохмаль С. Д. История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет. Краснодар, 2003. - 400 с.

17. Бочкарев Н. И., Толмачев В. В., Цухло JI. Г. Маркерные признаки растений и семян / В кн.: Биология, селекция и возделывание подсолнечника (под общ. ред. Пенчукова В. П.). -Москва: ВО Агропромиздат, 1992. С. 39 - 43.

18. Бурлов В. В., Артеменко Ю. П. Генофонд устойчивости и вирулентности у эволюционно-сопряженной пары подсолнечник (Helianthus annuus L.) заразиха (Orobanche ситапа Wallr.) И Генетика. - 1983. - Т. XIX, № 4. - С. 659 - 664.

19. Бурлов В. В., Артеменко Ю. П. Идентификация генов устойчивости подсолнечника к заразихе и вирулентность ее различных экотипов //

20. Всес. Конф. "Проблемы в связи с задачами селекции". JL- 1981.Ч. 4.- С. 5.

21. Бурлов В. В., Артеменко Ю. П. Пенетрантность и идентификация генов устойчивости подсолнечника к ложной мучнистой росе {Plasmopara helianthi Novot) // Генетика. 1983. - Т. XIX, № 5. - С. 828 - 833.

22. Бурлов В. В., Костюк С. В. Наследование устойчивости к местной расе заразихи (Orobanche ситапа Wallr.) у подсолнечника // Генетика. — 1976. — Т. XII, №2.-С. 44 -51.

23. Бурлов В. В., Костюк С. В. Создание аналогов восстановителейфертильности пыльцы устойчивых к заразихе (Orobanche ситапа

24. Wallr.) и ложной мучнистой росе {Plasmopara helianthi Novot.) II Матер. /

25. VII Межд. Конф. по подсолнечнику (27 июня 3 июля 1976 г.). - М.: Колос.- 1978.-С. 162-165.

26. Васильев Д. С. Подсолнечник. — М.: Агропромиздат, 1990. 174 с.

27. Вольф В. Г. Некоторые вопросы генетики мужской стерильности (МС) у подсолнечника // Тезисы докл. совещания по состоянию и перспективам развития генетики и генетических основ селекции. -Киев. 1966. - С. 12-13.

28. Вольф В. Г. Соняшник. К.:Урожай, 1972. - 228 с.

29. Воскобойник Л. К. Гетерозисная селекция подсолнечника // Бюлл. НТИ ВНИИМК. 1977. - Вып. 3. - С. 16 - 19.

30. Вронских В. Д. Биологические особенности подсолнечника. Сорта и гибриды // Прогрессивная технология возделывания подсолнечника. -Кишинев: Картя Молдавеняске, 1988. — С. 10-26.

31. Гаврилова В. А. Генетическая изменчивость видов рода Helianthus L. и возможности ее использования в селекции: Автореф. дис. д.б.н.:03.00.15/ НИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова. Санкт-Петербург, 2003. - 25 с.

32. Гундаев А. И. Использование гетерозиса у подсолнечника и получение гибридных семян на основе М.С. // Объеденная научн. сессия по проблеме гетерозиса, селекции технич. и корм, культур: тезисы докладов. М. - 1966.- С. 20-23.

33. Доспехов Б. JI. Методика полевого опыта. — М.: Колос, 1979. — 416 с.

34. Есаев А. Л., Шерстюк С. В., Таволжанский Н. П. Генетический контроль признака восстановления мужской фертильности для некоторых линий с ЦМС не РЕТ-1 подсолнечника // Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. Краснодар, 2001. - Вып. 124. - С. 36 - 38.

35. Жученко А. А. Эколого-генетические основы адаптивной селекции растений // Сельскохозяйственная биология. 2000. - № 3. - С. 3 - 29.

36. Комарницкий И. А. Ботаника (систематика). М.: Просвещение, 1975. - 608 с.

37. Константинова JI. Н. Цитологические нарушения развития пыльников при гаметоцитной мужской стерильности // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции ВНИИ растений. 1980. - Т. 67, № 3. с. 134 - 140.

38. Коренев Г. В., Подгорный П. И., Щербак С. Н. Растениеводство с основами селекции и семеноводства. М.: Агропромиздат, 1990. 575 с.

39. Кукош М. В. Некоторые аспекты изучения восстановителей фертильности у подсолнечника (Helianthus annuus L.) II Бюл. ВНИИ растениеводства. 1981. - № 115. - С. 44 - 49.

40. Кукош М. В. Генетико-селекционное изучение признака восстановление фертильности пыльцы у подсолнечника: Автореф. дис.канд. биол. наук. / Ленинград: ЛГУ, 1982. 16 с.

41. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

42. Лукомец. В.М. Вступительное слово //Сб. докл. межд. научно-практ. конф. «Технологические свойства новых гибридов и сортов масличных и эфиромасличных культур» Краснодар. - 2003. - С. 3 - 6.

43. Матвиенко А. Ф. Влияние ЦМС типа Н. petiolaris на некоторые хозяйственно-ценные признаки растений подсолнечника: Дисс.канд. с.-х. наук: 06.01.05 /Всес. Сел.-ген. инст-т. 1989. - 162 с.

44. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (под общ. ред. Федина М. А.). — М.: Изд-во стандартов, 1991. — Вып. 3. — 184 с.

45. Милеева Т. В. Восстановление фертильности пыльцы у гибридов первого поколения подсолнечника // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции ВНИИ растениевод. 1979. - Вып. 64. - № 2. - С. 160 - 162.

46. Милеева Т. В. Восстановление фертильности пыльцы у гибридов подсолнечника // Бюл. ВНИИ растениевод. 1981. - № 114. — С. 49 -51.

47. Никитчин Д. И. Подсолнечник К.: Урожай, 1993. - 192 с.

48. Никитчин Д. И. Масличные культуры. — Запорожье: ВПК «Запор1жжя», 1996.- 336 с.48,Орлова Н. Н. Генетический анализ. М.: Изд-во МГУ, 1991. - 316 с.

49. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. — М.: Колос, 1980. — 304 с.

50. Пимахин В. Ф. Методы и результаты селекции подсолнечника в Поволжье: Автореф. дис.д. с.-х. н.-06.01.05/ НИИ сельского хозяйства Юго-востока. Саратов, 2000. - 66 с.

51. Пимахин В.Ф., Лекарев В. М., Чехонин В. Н. Методы и результаты гетерозисной селекции подсолнечника // Проблемы и путипреодоления засухи в Поволжье. Научные труды. Саратов, 2000. Ч. I. -С. 142-165.

52. Пирев М. Н. К цитоэмбриологии мужской стерильности подсолнечника // Бул. Акад. Штиинце РСС Молд., Изв. Молд.ССР. Сер. биол.и с.-х. наук. 1965. - № 9. - С. 37 - 42.

53. Погорлецкий Б. К., Гешеле Э. Э. О наследовании иммунитета к ложной мучнистой росе // Генетика. — 1975. Т. XI, № 3. - С. 21 - 28.

54. Погорлецкий Б. К., Гешеле Э. Э. Об иммунитете подсолнечника к заразихе // Генетика. 1975. - Т. XI, № 7. с. 18 - 26.

55. Подсолнечник (под общ. ред. Пустовойта). Москва: Колос, 1975. -592 с.

56. Пузиков А.Н. Создание высокопродуктивного раннеспелого исходного материала для селекции подсолнечника в условиях западной Сибири /Дисс.канд. с.-х. н.:06.01.05. Всероссийский научно — исследовательский институт. - Краснодар, 1999. - 134 с.

57. Пустовойт В. С. Межвидовые ржавчиноустойчивые гибриды подсолнечника // Отдаленная гибридизация растений. — М, 1960.

58. Пустовойт Г. В. Селекция подсолнечника на групповой иммунитет методом межвидовой гибридизации // Масличные и эфиромасличные культуры. М., 1963. - С. 75 - 92.

59. Пустовойт Г. В. Селекция подсолнечника на групповой иммунитет: методы межвидовой гибридизации // Сельскохозяйственная биология. 1969.-№6.-С. 803-812.

60. Пустовойт Г. В., Крохин Е. Я. Наследование устойчивости к ложной мучнистой росе у межвидовых гибридов подсолнечника // Фитопатология. — М., 1978. — 209 с.

61. Пустовойт Г. В., Слюсарь Э. Л. Использование диких видов Helianthus в селекции // Бюл. ВИР. 1977. - Вып. 69. - С. 11 - 19.

62. Сациперов Ф. А. Опыт скрещивания двух форм подсолнечника H.annuus xH.argophyllus II Тр. по прикл. бот., ген. и селекц. — 1916.-№ 9.

63. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения качества (под ред. Василенко Т. И.). М.: Изд-во стандартов, 1991. - Ч. 2. — 417 с.

64. Симоненко В. К. Цитоэмбриологические причины мужской стерильности подсолнечника // Научн.-техн. бюл. Всес. селекц.-генет. инст-та. 1975. - Вып. 24. - С. 24 - 30.

65. Симоненко В. К. Цитологическое проявление различных типов мужской стерильности у подсолнечника // Научн.-техн. бюл. Всес. селекц.-генет. инст-та. 1978. - Вып. 31. - С. 32 - 38.

66. Симоненко В. К. Особенности развития пыльника и микроспор у фертильных форм и ЦМС — линии подсолнечника // Репродуктивный процесс и урожайность полевых культур. Одесса, 1981. — С. 83 — 90.

67. Симоненко В. К. Развитие пыльника и микроспор у фертильных и ЦМС-линий подсолнечника // Цитология и генетика. 1982. - Т. 16, № 5. — С. 34-41.

68. Симоненко В. К. Цитология развития пыльника в норме и при различных типах мужской стерильности, используемых в селекции. -Автореф.дис. д. биол. наук: 03.00.05 / Никитский бот. сад УААН. -Ялта, 1994. 44 с.

69. Солдатов К. И., Воскобойник JI. К., Харченко JI. Н. Высокоолеиновый сорт подсолнечника Первенец // Бюл. НТИ по масличным культурам. — Краснодар, 1976. С. 3 - 7.

70. Сорока А. И. Использование метода культуры зародышей в селекции подсолнечника // Научн.-техн. бюл. ИМК УААН. Запорожье. - 2000. -Вып. 5. - 2000. - С. 28 -31.

71. Спирова М., Николов С., Маркова М. Количественные признаки и активность некоторых ферментов подсолнечника с ЦМС // Генетика и селекция (НРБ). 1984. - Т. 17, № 6. - С. 426 - 433.

72. Таволжанский Н. П. Теория и практика создания гибридов подсолнечника в современных условиях. — Белгород, 2000. — 452 с.

73. Тихомирова М. М. Генетический анализ. Л.: Изд-во ЛГУ, 1990.- 280 с.

74. Тодерич К. Н. Эмбриология подсолнечника (Helianthus annuus L, Н. rigidus и др.): Автореф. дисс.канд. биол. наук: 03.00.05 / Бот. ин-т. Ленинград, 1988. - 18 с.

75. Толмачев В. В. Изучение генетического контроля заразихоустойчивости подсолнечника и идентификация генов у различных источников устойчивости // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л.:ВИР. - 1987. - Т. 113. - С. 19 - 23.

76. Толмачев В. В. Генетический контроль устойчивости подсолнечника к заразихе Orobanche cumania wallr.: Дис.канд. биол. наук: 03.00.15. — Ленинград, 1990. 148 с.

77. Чепурная А. Л. Восстановление фертильности некоторых источников ЦМС подсолнечника // Вестник ЗГУ. 2001. - № 2. - С. 174 - 178.

78. Чепурная А. Л. Новые источники ЦМС для селекции гибридов подсолнечника/ Дисс. к. б. н.: 03.00.15. Вейделевский научно-производственный сельскохозяйственный институт селекции и семеноводства подсолнечника ЦЧР. — Вейделевка. - 2002.- 123 с.

79. Чепурная А. Л. Новые источники ЦМС для селекции гибридов подсолнечника. Автореф.дисс. к. б. н.: 03.00.15/ Московская сельскохозяйственная академия им. К. А. Тимирязева. - Москва, 2002. -18 с.

80. Чепурная А. Л., Першин А. Ф. Мобилизация новых типов цитоплазматической мужской стерильности в селекции подсолнечника // Научно технический бюллетень ИМК УААН. - Запорожье. - 2000. -Вып. 5.-С. 41 -45.

81. Чепурная А. Л., Першин А. Ф. Поиск новых источников генов восстановления фертильности подсолнечника // Вестник ЗГУ. 2001. -№ 1.-С. 222-227.

82. Чиряев П. В. Создание исходного материала для селекции раннеспелых линий восстановителей фертильности пыльцы у подсолнечника: Автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.01.05 / 1999.

83. Чиряев П.В., Шерстюк С. В. Исходный материал для селекции раннеспелых линий восстановителей фертильности пыльцы у подсолнечника // II съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Санкт-Петербург, 1-5 февр., 2000.Тезивы докладов. — Т. 1-С. 90.

84. Шерстюк С. В., Таволжанский Н. П. Исходный материал для селекции отцовских линий восстановителей фертильности пыльцы у подсолнечника // Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. Краснодар, 2001. -Вып. 124.-С.48-51.

85. Шувалов Е. И. Краткий литературный обзор в помощь изучающим историю подсолнечника. Краснодар, 1990. — 60 с.

86. Эльконин Л. А., Тырнов В. С. Генетический контроль цитоплазматической мужской стерильности растений: состояние проблемы и современные подходы для ее исследования // Генетика. -2000. Т. XXXVI, № 4. - С. 437 - 450.

87. Якуткин В. И. Идентификация возбудителя фомопсиса подсолнечника и методы его учета (методические указания). — Санкт-Петербург, 1991. -23 с.

88. Якуткин В. И., Милютенкова Т. И. Учет, прогноз склеротинии и серой гнили подсолнечника (методические указания). Санкт-Петербург, 1991.-39 с.

89. Atlagic J. Occurrence of sterility and reduced fertility in Fi and BC1F1 hybrids between perennial wild species and cultivated sunflower // Int. Sunf. Conf. Novi Sad 25-29.07, 1988. V.2. - P. 337 - 338.

90. Aurelic L. Report of sunflower research in Argentina // Proc. of 1st Sunf. Conf. Texas.-1964. - P. 32 - 34.

91. Baldini M., Megale P., Benvenuti A. Stability analysis, cytoplasmatic effects and possible utilization on three male sterility sources in sunflower {Helianthus) И Ann. bot. 1991. - V. 49. - P. 27 - 36.

92. В1оск С. C. Screening for Alternaria leaf blight resistance in the USDA germplasm collection // Proc. Sunf. Res. Fargo. 1992. - P. 64 - 66.

93. Cazaux E., Series H., Labbert P., Sossey-Alooui K., Tersac M., Berville A. Phenotypic and molecular analyses of "sunflower x Helianthus mollis" interspecific crosses // Biotechnology & Wild species. 1996. - P. 1093 -1098.

94. Chandler J. M. Sunflower interspecific hybridization using embrio culture. -Davis, Ca, 1979. P. 1 - 58.

95. Chandler J. M., Beard В. H. Sunflower interspecific hybridization using embrio culture // Proc. of the 8th Inter. Sunf. Conf. — Minneapolis. — 1978. -P. 510-516.

96. Chandler J. M., Beard В. H. Embrio culture in Helianthus annuus II Crop. Science 1983. - V. 23, N. 5. - P. 1004 - 1007.

97. Christov M. A new source of cytoplasmic male sterility in sunflower originated from H. argophyllus II Helia. 1990. - N13.-P. 55-61.

98. Christov M. Species of Helianthus and Tithonia sources of Rf-genes for CMS in sunflower // Proc. of 13th Int. Sunf. Conf. 1992. - 7-11 Sept. -Pisa, Italy. - P. 1356-1361.

99. Christov M. Results in using interspecific hybridization in sunflower // Eucarpia Symposium on Breeding of Oil and Protein Crops Albena (Bulgaria). -22-24 Sept. - 1994. - P. 208 - 212.

100. Christov M. Production of new CMS sources in sunflower // Helia. -1999.-V. 22,N31.-P. 1 12.

101. Christov M. New type of cytoplasmic male sterility in sunflower originated from H. argophyllus II Helia. 2003. - V. 26, N 38. - P. 51 - 58.

102. Christov M. Helianthus species in the improving research work on sunflower // Сб. докл. межд. научно-практ. конф.«Технологические свойства новых гибридов и сортов масличных и эфиромасличных культур» Краснодар. - 2003. - С. 34 - 45.

103. Christov М., Ivanova I., Ivanov P. Some characteristics of the Helianthus species in the Dobrodja collection. 1. Protein content and amino acid composition in proteins // Helia. 1993. - V. 16, N 18. - P. 63 — 70.

104. Christov M., Shindrova P., Enceva V. Development of fertility restorer lines originating from interspecific hybrids of genus Helianthus // Helia. 1996. - V. 15, N 24. - P. 65-72.

105. Christov M., Shindrova P., Entcheva V. Transfer of new characters from wild Helianthus species to cultivated sunflower // Genet, a Selecht. -1996. V. 32, N 4. - P. 275 - 286.

106. Demurin Y., Scoric D., Karlovic D. Genetic variability of tocopherol composition in sunflower seeds as a basis of breeding for improved oil quality // Plant Breeding. 1996. - V. 115. - P. 33 - 36.

107. Dorrell D. G., Whelan E. D. P. Chemical and morphological characteristics of seeds of some sunflower species // Crop Science. 1978. — V. 18.-P. 969-971.

108. Dozet В. M. Resistance to Diaporthe (Phomopsis helianthi) Munt-Cvet. in wild sunflower species // Proc. Sunf. Res. Workshop. National Sunf. Assoc. Bismark (ND). - 1990. - P. 86 - 88.

109. Enns H. Fertility restorers // Proc. 5th Int. Sunf. Conf. Clermont. -1972.-P. 213-215.

110. Espinasse A., Volin J., Dybing C. D., Lay C. Embryo rescue through in ovuio culture in Helianthus II Crop Science. 1991. - V. 31, N 1. - P. 102 - 108.

111. Fick G. N., Zimmer D. E. Fertility restoration in confectionery sunflowers // Crop Sci. 1974. - V. 14, N 4. - P. 603 - 604.

112. Fick G. N., Zimmer D. E. Monogenic resistance to verticillium vilt in sunflower// Crop science. 1974. - V. 14, N 5. - P. 895 - 896.

113. Fick G. N., Zimmer D. E., Domingues-Gimenez J., Rehder O. A. Fertility restoration and variability for plant and seed characteristics in wild sunflower // Proc. 4th Int. Sunfl. Conf. Bucharest. 1974. - P. 333 - 338.

114. Fick G. N., Zimmer D. E., Thompson Т. E. Wild species of Helianthus as a source of variability in sunflower breeding // Proc. Sunf. Forum. 1976. - S. 1.-P.4-5.

115. Friedt W. Use of biotechnology in sunflower breeding // Helia. 1996. - V. 19 (Special issue). - P. 161 - 179.

116. Friedt W. Biotechnology in breeding of sunflower as an industrial oil crop // Proc. of the 12th Int. Sunf. Conf. NoviSad (Jugoslavia). - July 25-29,1998.-V. 2.-P. 316-321.

117. Friedt W., Ganssmann M., Korell M. Improvement of sunflower oil quality // Eucarpia Symposium on Breeding of Oil and Protein Crops -Albena (Bulgaria). 22-24 Sept. - 1994. - P. 1 - 29.

118. Gagliardi D., Leaver C. Polyadenylation accalerates the degradation of the mithochondrial mtRNA, associated with CMS in sunflower // EMBO Journal.- 1999.-V. 18, N. 13. P. 3757 - 3766.

119. Gentzbittel L., Vear F., Zhang Y. X., Berville A., Nicolas P. Development of a consensus linkage RLFP map of cultivated sunflower СHelianthus annuus L.) II Theor. Appl. Genet. 1995. - V. 90. - P. 1079 -1086.

120. Giminez J. D., Fick G. N. Fertility restoration of male sterile cytoplasm in wild sunflowers // Crop Science 1975. - V. 15. - P. 724.

121. Griveau Y., Serieys H., Belhassen E. Resistance evaluation of interspecific and cultivated progenies of sunflower infected by Diaporthe helianthi //Proc. Of the 13th Int. Sunfl. Conf., 7-11 Sept. 1992. V. 2. -P. 1072-1077.

122. Griveau Y., Serieys H., Cleomene J., Belhassen E. Yield evaluation of sunflower genetic resources in relation to water supply // Proc. of the 14th Int. Sunfl. Conf. 18-20 June 1996. S II. - P. 79 - 84.

123. Heiser С. B. Registration of Indiana 1 CMS sunflower germplasm // Crop Science. - 1982. - V. 22, N 5. - P. 1089.

124. Heiser С. В., Smith D. M., Clevenger S. B, Martin W. C. The North American Sunflowers (Helianthus) 11 Memoirs of the Torrey Botanical Club. 1969.-V. 22, N3.-220 p.

125. Hoes J. A. et al. Resistance to verticillum wilt in collections of wild Helianthus in North America // Phytopathology. 1973. - V. 63. — P. 517520.

126. Holden J., Peacock J., Williams T. Genes, crops and the environment // Cembridge Press. New York. - 1993. - P. 109 - 126.

127. Horn R., Friedt W. CMS mechanisms in sunflower. How many are there? // Plant Mitochondria: from gene to function (cds. I. M. Moller, P. Gardestrom, K. Glimeltus, E. Glase). Leiden: Backhuys Publishers, 1998. - P. 79 - 82.

128. Horn R., Friedt W. Molecular characterisation of CMS sources in sunflower (1997-1998 report) // FAO working group progress report 19961999: Identification, study and utilisation in breeding programs of new CMS sources. P. 50 - 54

129. Horn R., Kohler R. H., Zetsche K. A mitochondrial 1 kD protein is associated with cytoplasmic male sterility in sunflower // Plant Mol. Biol. -1991.-V. 17.-P. 29-36.

130. Horn R., Kusterer В., Lazarescu E., Prufe M., Ozdemir N., Friedt W. Molecular diversity of CMS sources and fertility restoration in the Helianthus genus // Helia. 2002. - N 25. - P. 29 - 40.

131. Horner H. T. J. A comparative light- and electron-microscopic study of microsporogenesis in male-fertile and cytoplasmic male-sterile sunflower СHelianthus annum L.) II Amer. J. Bot. 1977. - V. 64, N. 6. - P. 745 -759.

132. Jan С. C. FAO report of the WG "Indentification, study and utilization in breeding programs of new CMS sources" (for the 1995 1996 period). — 1997.

133. Jan С. C. Cytoplasmic male sterility in two wild Helianthus annuus L. accessions and their fertility restoration // Crop Sci. — 2000. N 40. — P. 1535- 1538.

134. Jan С. С., Chandler J. M. Transfer of Powdery mildew Resistanse from Helianthus debilis Nutt. to Cultivated sunflower // Crop Sci. 1985. -V. 25.

135. Jan С. C., Chandler J. M. Sunflower interspecific hybrids and amphiploids of H. annuus x H. bolanderi // Crop Science. 1989. - N 29. -P. 643 - 646.

136. Jan С. C., Chandler J. M., Beard В. H. A practical method of chromosome doubling in sunflower // Proc. Sunf. Research Workshop. -1983.-Jan. 26.-P. 12-13.

137. Jan С. C., Gulya T. J. Two new sources of cytoplasmic male sterility from wild Helianthus annuus L. // Proc. Sunf. Research Workshop. P. 7.

138. Jan С. C., Zhang Т. X., Miller J. F., Fick G. N. Fertility restoration and utilization of a male-sterile H. rigidus cytoplasm // Proc. Sunf. Research

139. Workshop. 1994. - P. 70 - 71.

140. Kinman M. New developments in the USDA and state experiment station sunflower breeding programs // Proc. 4th Int Sunf. Conf. Memphis, Tennessee, USA. - 1970. - P. 181 - 183.

141. Knowles P. E. et al. Variability in the fatty acid composition of sunflower seed oil // In Proc. 4th Int. Sunf. Conf., Paris, Franse. -1970. — P. 215-218.

142. Kohler H., Friedt W. Genetic variability as identified by AP-PCR and reaction to mild-stem infection of Sclerotinia sclerotiorum among interspecific sunflower {Helianthus annuus L.) hybrid progenies I I Crop Science. 1999. - N 39. - P. 1456 - 1463.

143. Kohler R. H., Horn R., Lossl A., Zetshe K. Cytoplasmic male sterility is correlated with the cotranscription of a new open reading frame frame with the atpA gene // Mol. Gen. Genet. -1991. V. 227. - P. 369 - 376.

144. Kovacik A., Skaloud V. Collocation of sunflower marker genes available for genetic studies // Helia. 1980. - N 3. - P. 296 - 299.

145. Kulshta V. В., Gupta P. K. Cytogenetic studies in the genus Helianthus L. II Cytologic 1979. - V. 44, N 2. - P. 325 - 334.

146. Kural A., Miller J. F. The inheritance of male fertility restoration of the PET2, GIG1 and MAX1 sunflower cytoplasmic male sterile sources // Proc. 13th Int. Sunf. Conf. Pisa (Italy). - 7-11 Sept. 1992. - V. 2. - P. \ 107 - 1112.

147. Laver H. K., Reynolds S. J., Moneger F., Leaver C. J. Mitochondrial genome organization and expression assosiated with cytoplasmic male sterility in sunflower // Plant Mol. Biol. 1991. - V. 1. - P. 185 - 193.

148. Lawson W. R., Goulter К. C., Henry R. J., Kong G. A., Kochman J. K. RAPD-markers for a sunflower rust resistance gene // Austral J. Agr. Res.- 1996. V. 47, N 3. - P. 395 - 401.

149. Lawson W. R., Henry R. J., Kochman J. K., Kong G. A. Genetic diversity in sunflower {Helianthus annuus L.) as revealed by random amplified polymorphic DNA analysis // Austral J. Agr. Res. 1994. - V. 45. -P. 1319-1327.

150. Leclercq P. Cytoplasmic male sterility in sunflower // III Int. Sunf. Conf. 1968. - P. 40 - 45.

151. Leclercq P. Une sterilite male cytoplasmique chez le tournesol // Ann. Amel. Plantes. 1968. N. 10. - P. 99 - 106.

152. Leclerq P. Cytoplasmic male sterility in sunflower. II. Influence of genetics and the environment on fertility restoration // Ann. Amelior. Plant.- 1979. V. 29, N 2. - P. 201 - 212.

153. Lees С. B. Sunflower. Horticulture. 1965. - V. 43. - P. 24 - 25.

154. Marincovic R., Miller J. F. A new cytoplasmic male sterility source from wild Helianthus annuus II Euphytica. 1982. — N 82. — P. 39 — 42.

155. Megale P. Fertility restoration analysis and genetic determinism of F2thhybrid progenies of three CMS sources in sunflower // Proc. 13 Int. Sunf. Conf. Italy. - 7-11 Sept. - 1992. - P. 1141 - 1151.

156. Miller J. F. Breeding and genetic inheritance of salt tolerance in sunflower // In Proc. Sunf. Res. Workgroup, Fargo. Nat. Sunf. Assoc., Bismark. 1993. - P. 119 - 123.

157. Miller J. F. Inheritance of salt tolerance in sunflower // Helia. 1995. -V. 18, N. 23. - P. 9- 16.

158. Miller J. F. Inheritance of restoration of Helianthus petiolaris sp. fallax (PEF1) cytoplasmic male sterility // Crop Science. 1996. - V. 36, Nl.-P. 83-86.

159. Miller J. F. The genetics of sunflower (Sunflower technology & production): Agronomy monograph, 1997. N 35. - P. 441 - 495.

160. Miller J. F., GuliaT. J. Inheritance of resistance to race 3 of downy mildew in sunflower // Crop Sci. 1987. - V. 27. - P. 210 - 212.

161. Miller J. F., GuliaT. J. Registration of 6 downy mildew resistant sunflower germplasm lines // Crop Sci. 1988. - V. 28. - P. 1040 - 1041.

162. Miller J. F., GuliaT. J. Inheritance of resistance to race 4 of downy mildew derived from interspecific crosses in sunflower // Crop Sci. 1991. -V.31.-P. 40-43.

163. Miller J. F., Gulia T. J., Roath W. W. Registration of RHA 309, RHA 310 and RHA 311 sunflower gerplasm (Reg. Nos. GP 11 to GP 13) // Crop Sci. 1983. - V. 23, N 3. - P. 602.

164. Moneger F., Smart C. J., Leaver C. J. Nuclear restoration of cytoplasmic male sterility in sunflower is associated with the tissue-specific regulation of a novel mitochondrial gene // EMBO-Journal. 1994. -V. 13, N. l.-P. 8-17.

165. Morized J., Cruizilat P., Chatenoud J., Picot P., Leclercq P. Improvement of drought resistance in sunflower by interspecific crossing with wild species Helianthus argophyllus. Methodology and 1st results // Agronomie. 1984. - V. 4. - P. 577 - 585.

166. Nakashima H., Hosokawa S. Изучение гистологических особенностей мужской стерильности подсолнечника (Helianthus annuus L.) II Crop. Science 1974. - V. 43, N. 4.- P. 475 - 481.

167. Nikolova L., Encheva V. Study of the Diaporthe (Phomopsis helianthi) resistance in some annual Helianthus species I I Eucarpia Symposium on Breeding of Oil and Protein Crops Albena (Bulgaria). - 2224 Sept.-1994.-P. 178-181.

168. Nurhidayah Т., Horn R., Rocher Т., Friedt W. High Regeneration rates in anther culture of interspecific sunflower hybrids // Plant Reports. -1996.-V. 16.-P. 167-173.

169. Patil S. A., Gafoor A., Ravikumar R. L. Impact of cytoplasmic male sterile sources on seed yield and yield components in sunflower // Helia. -2003. V. 26, N 38. - P. 67 - 72.

170. Paun L. The cytologic mechanism of male sterility in sunflower // Proc. 6th Int. Sunf. Conf. Bucharest.- 1974. - P. 249 - 257.

171. Putt E. D. Breeding behavior of resistance to leaf mottle or verticillium in suflower // Crop Sci. 1964. - V. 4. - P. 177 - 179.

172. Putt E. D., Sackston W. E. Studies on sunflower rust. 1. Some sources of rust resistance // Can. J. Plant Science. 1957. - N. 37. - P. 43 - 54.

173. Putt E. D., Sackston W. E. Studies on sunflower rust. 1. Two genes Rt and R2 for resistance in the host // Can. J. Plant Science. 1963. - N. 43. -P. 490-496.

174. Quillet M. C., Madjian N., Griveau Y., Series H., Tersac M., Louriex M., Berville A. Mapping genetic factors controlling pollen viability an interspecific cross in Helianthus sect. Helianthus // Theor. Appl. Genet. -1995.-N. 91.-P. 1195- 1202.

175. Rambaud С., Bourquin J.-C., Bellamy A., Vasseur J., Dubreucq A. Molecular analysis of the fourth progeny of plants derived from a cytoplasmic male sterile chicory cybrid // Plant Breeding. 1997. - V. 116. -P. 481 -486.

176. Rambaud C., Dubois J., Vasseur J. Male-sterile chicory cybrids obtained by intergeneric protoplast fusion // Theor. Appl. Genet. 1993. -V. 87.-P. 347-352.

177. Reddy P. S., Reddi M. S., Thammiraju B. Transfer of restorer genes over a new genetic background in sunflower (Helianthus annuus L.) // Curr. Science. 1976. - V. 45, N. 10. - P. 391 - 392.

178. Reddy P. S., Thammiraju B. Inheritance of fertility restoration in sunflower (Helianthus annuus L.) II Euphytica. 1977. - V. 26, N. 2. -P. 409 - 412.

179. Reddy P. S., Thammiraju В., Reddi M. S. Genetic implications in transferring fertility restorer genes into a new genetic background in sunflower (Helianthus annuus L.) II Sunflower Newsletter. 1980. - V. 4, N. l.-P. 8-9.

180. Roeckel-Drevet P., Gagne G., Moureyar S., Gentzbittel L., Phillipon J., Paul N. Collocation of downy mildew (Plasmopara halstedii) resistanse genes in sunflower {Helianthus annuus L.) I I Euphytica. 1996. -V. 91,N. 2.-P. 225-228.

181. Seetharam A., Kusuma Kumari P. Histological studies on cytoplasmic and GA induced male sterile lines of sunflower // Indian Journal of Genetics and Plant Breeding. - 1976. - V. 36, N. 3. - P. 342 - 344.

182. Seiler G. J. The genus Helianthus as a source of genetic variability for cultivated sunflower // Proc. 12th Int. Sunf. Conf., Novi Sad. -1988. P. 17 -58.

183. Seiler G. J. Registration of 15 interspecific sunflower germplasm lines derived from wild annual species // Crop Science. 1991. - V. 31, N. 5. -P. 1389 - 1390.

184. Seiler G. J. Utilization of wild sunflower species for the improvement of cultivated sunflower // Field Crops Research. 1992. - N. 30. - P. 195 -230.

185. Seiler G. J. Registration of six interspecific germplasm lines derived from wild perennial sunflower // Crop Science. 1993. - V. 33, N. 5. -P. 1110-1111.

186. Seiler G. J., Jan С. C. New fertility restoration genes from wild sunflower PET1 male-sterile cytoplasm // Crop Sciense. — 1994. V. 34. -N. 6.-P. 1526- 1528.

187. Seiler G. J., Stafford R. E., Rogers С. E. Prevalence of phytomelanin in pericarps of sunflower parental lines and wild species // Crop Science. -1984.-V. 24.-P. 1202- 1204.

188. Semelski-Kovacs A. Assimilation and dissimilation of sunflower in Europe // Acta Ethnogr. Acad. Sci. Hung. 1975. - Vol. 24. - P. 47 - 88.

189. Serieys H. Characterization of some new cytoplasmic androsterilities sources from Helianthus genus // FAO Meeting, July 21-25, Sindos, Greece. 1986.

190. Serieys H. Cytoplasmic effects on some agronomical characters in sunflower // Proc. of the 13th Int. Sunfl. Conf. 1992. - V. 2. - P. 1245 -1250.

191. Serieys H. Identification, study and utilization in breeding programs of new CMS sources //Helia. 1996. - 19 (Special issue). - P. 144 - 157.

192. Serieys H. Indentifkation, study and utilization in breeding programs of new CMS sources // Helia.- 1999. V. 22 (Special issue). - P. 71 - 84.

193. Serieys H. Identification, study and utilization of new CMS sources (Progress report 1996-1999) // IX FAO Consultation on Sunf. Dobrich (Bulgaria). - 1999.

194. Serieys H. ^identification, study and utilization in breeding programs of new CMS sources. Progress report 1999-2001 FAO Working group.

195. European Cooperative Network on Sunflower. Montpellier, France. -2002. - 53 p.

196. Serieys H., Vincourt P. Characterization of some new cytoplasmic male sterility sources from Helianthus genus // Helia. 1987. - N 10. - P. 9 -13

197. Shilling E. E., Heiser С. B. An infrageneric classification of Helianthus (Compositae) // Taxon 1981. - N. 30. - P. 393-403.

198. Skoric D. Sunflower breeding for resistance to Diaporthe (Phomopsis helianthi) Munt-Cvet. et al. // Helia. 1985. - V.8. - P. 21 - 24.

199. Skoric D. Sunflower breeding // Uljarstvo. 1988. - В. 1. - G. 25. -90 p.

200. Skoric D. Results obtained and future directions of wild species use in sunflower breeding // Proc. of the 13th Int. Sunf. Conf., Pisa, Italy. 1992. -P. 1317-1348.

201. Skoric D. Sunflower breeding for resistance to dominant desiases // Eucarpia Symposium on Breeding of Oil and Protein Crops 22-24 Sept., 1994, Albena (Bulgaria). P. 30 - 48.

202. Skoric D., Cuk L., Mihaljcevic M., Marinkovic R. New sources of fertility restoration and downy mildew resistance (PI genes) in Sunflowers // Proc. of the 8th Int. Sunf. Conf, Minneapolis, 1978. P. 423 - 426.

203. Slusar E. L., Firaz Alam M. D. Reaction of wild sunflower species to inoculation by Phomopsis helianthi II Eucarpia Symposium on Breeding of Oil and Protein Crops Albena (Bulgaria), 22-24 Sept. - 1994. - P. 76 - 84.

204. Smart C. J., Moneger F., Leaver C. J. Cell-specific regulation of gene expression in mitochondria during anther developmant in sunflower // Plant Cell. 1994. - V. 6, N 6. - P. 811 - 825.

205. Sossey-Alaoui K., Serieys H., Tersac M., Lambert P., Schilling E., Griveau Y., Kaan F., Berville A. Evidence for several genomes in Helianthus II Theor. Appl. Genet. 1998. - N. 47. - P. 422 - 430.

206. Sossey-Alaoui К., Serieys H., Tersac M., Lambert P., Schilling E., Griveau Y., Kaan F., Berville A. Molecular relationships of Helianthus based on RAPD markers // Helia.- 1999. V. 22, N. 30. - P. 1-18.

207. Tatum L. A. The southern corn leaf blight epidemic // Science. 1971. -N. 171.-P. 1113-1116.

208. Thompson Т. E., Zimmerman D. C., Rogers С. E. Wild Helianthus, as a genetic resource // Field Crop Research. 1981. - V. 4, N. 4. - P. 333 -343.

209. Vranceanu A. V., Stoenescu F. M. Sources of restorer genes for pollen fertility in sunflower. // An. Inst. cerc. cereale si plante tehn. — Fundulea. 1971. - P. 253 - 260.

210. Vranceanu A. V., Stoenescu F. M. Pollen fertility restores gene from cultivated sunflower (//. annuus L.) II Euphytica. 1971. - N. 20. - P. 536 -541.

211. Vranceanu A. V., Stoenescu F. M. Genes for pollen fertility restoration in sunflowers // Euphytica. 1978. - V. 27, N. 2. — P. 617 - 627.

212. Vranceanu A. V., Stoenescu F. M., Iuoras F. M. A contribution to the diversification of CMS sources in sunflower // Helia. 1986. - N. 9. - P. 21 -25.

213. Whelan E. D. P. A new source of cytoplasmic male sterility in sunflower // Euphytica. 1980. - N. 29. - P. 33 - 46.

214. Whelan E. D. P. Cytoplasmic male sterility in Helianthus giganteus L. x H. annuus L. Interspecific hybrids // Crop Science. 1981. —V. 21, N 6. -P. 855-858.

Информация о работе

Шерстюк, Сергей Владимирович
кандидата сельскохозяйственных наук
Вейделевка, 2004
ВАК 06.01.05

Диссертация

Гибридная селекция подсолнечника на основе новых ЦМС - Rf систем - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы