Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекция риса и сорго с использованием отдаленной гибридизации в условиях Северного Кавказа

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция риса и сорго с использованием отдаленной гибридизации в условиях Северного Кавказа"

ОА

На правах рукописи

КОСТЫЛЕВ Павел Иванович

СЕЛЕКЦИЯ РИСА И СОРГО С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ОТДАЛЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Краснодар - 1998

- г -

Работа выполнена на Ростовской государственной селекиионно-опытной станции (Донской селекиентр)

официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

Зеленский Г. л.

доктор биологических наук. Казакова А С.

доктор сельскохозяйственных наук. Колесников Ф. А.

Ведущее учреждение Кубанская опытная станция

. Всероссийского НИИ растениеводства им. н. И. Вавилова

Защита состоится Убг^РН^АЪЪЬ г.

в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 020. 66. 01 вс> Всероссийском научно-исследовательском институте риса по адресу: 350101. г.Краснодар, п/о Белозерное

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИ риса

Автореферат разослан ' ___1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

и

Сорочинская Е. Н.

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность тены. Рис и сорго являются древними и широко распространенными в мировом земледелии культурами. Рис является ведушей культурой орошаемого земледелия и выращивается в 108 странах мира на плошади более 145 млн. га, сорго - в засушливых, полузасушливых и зонах недостаточного увлажнения в 85 странах на плошади более 50 млн. га. Среди Факторов, лимитируюших рост урожайности, Еедушее место занимают болезни и вредители, поэтому необходимо создание высокоурожайных сортов, устойчивых к болезням и вредителям, отвечающих требованиям интенсивного земледелия.

Опыт селекционной практики свидетельствует о возможности передачи культурным растениям ряда ценных признаков от других родственных видов, в том числе дикорастущих, скрещиванием растений. принадлежащих к различным видам и родам, можно создавать совершенно новые Формы, разновидности и виды, с использованием отдаленной гибридизации по многим культурам были получены сорта, сочетающие высокую продуктивность с экологической пластичностью, устойчивостью к болезням, вредителям и неблагоприятным факторам окружающей среды, а также другими свойствами и качествами. Поэтому изучение потенциала родственных видов риса и сорго и вовлечение их в селекционный процесс является весьма актуальным и имеет большое теоретическое и практическое значение.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - создать новые высокоурожайные и высококачественные линии, сорта и гибриды риса и сорго, устойчивые к болезням и вредителям, на основе отдаленной гибридизации культурных и дикорастущих видов.

Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:

- изучить сортообргзцы различных видов риса и сорго коллекции ВИР, IRRI, ICRISAT по морфологическим и Физиологическим признакам и отобрать доноры и источники хозяйственно-ценных признаков;

- оценить устойчивость образцов к болезням и вредителям и отобрать резистентные Формы для использования в селекции;

- усовершенствовать методы отдаленной гибридизации и с их использованием получить межвидовые гибриды;

- изучить характер наследования ряда основных морфологических признаков в первом и втором поколениях межвидовых гибридов с целью синтеза нужного генетического комплекса;

- на основе межвидовых гибридов создать исходный материал для практической селекции, сочетающий комплекс хозяйственно-цен-

- 4 -

ных признаков с устойчивостью к болезням;

- создать новые сорта риса, а также сорта и гибриды сорго.

Научная новизна. Впервые в нашей стране проведено изучение гз видов риса (88 образцов), происходящих из Азии. Африки, Австралии и Америки и отобраны хозяйственно-пенные Формы.

Осуществлена гибридизация культурного азиатского риса Oryza sativa с африканским видом О. еlatérrima и тринадцатью дикорастущими видами по 107 комбинациям скрещивания.

Изучен исходный материал сорго, представленный более 400 сортообразиами, относящимися к ю видам. Получены 390 гибридов между видами зернового, сахарного сорго и суданской травы, а также гибрид сахарного сорго Sorghum saccharatum с колумбовой травой.

Установлен ряд закономерностей отдаленной гибридизации, на основе которых разработаны приемы повышения завязываемости и всхожести гибридных семян.

с помощью компьютерной программы генетического анализа установлен характер наследования ряда качественных и количественных признаков в Fl и F2 межвидовых гибридов риса и сорго.

Обоснована и экспериментально подтверждена перспективность отдаленной гибридизации риса и сорго в условиях Северного Кавказа.

Отобраны и используются в селекционной работе гибриды и линии риса и сорго, сочетающие ценные признаки от разных видов.

Создано с участием автора б новых высокоурожайных сортов риса, б сортов и гибридов сорго, из них 7 занесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.

Практическая ценность работ выделены 30 образцов дикорастущего риса с высокой полевой устойчивостью к пирикуляриозу и с их участием получены межвидовые гибриды.

Установлено, что для получения Фертильного потонства при отдаленной гибридизации наиболее целесообразно в качестве материнской формы использовать скороспелые сорта культурного риса, а в качестве отцовских - близкородственные азиатские вида о. nlvara, О.rufipogon, О.perennls, геномы которых гомологичны геному о. sativa (АА). Для повышения завязываемости необходимо использовать в гибридизации Формы культурного риса с мужской стерильностью.

Из F3-F5 выделены Фертильные линии, близкие по морфологии к культурному рису и несущие в себе высокую резистентность к пири-кулярии, которые включены в селекционный процесс в качестве промежуточного материала и переданы в ВИР и ВНИИ риса.

среди сортообразцов сорго выделены формы с высокой устойчи-

востью к вредителю - тле, к бактериозам и головне, а также линии с крупным зерном, с высоким содержанием сахара в соке и другие.

На основе частичной аллогамии сорго установлена высокая результативность гибридизации сорго без стерилизации пыльцы.

Отобраны константные линии сорго с новыми сочетаниями хозяйственно-ценных признаков, отсутствующими в мировой коллекции.

Созданы новые сорта риса и сорго с комплексом хозяйственно-пенных признаков и свойств, представляющие интерес для сельскохозяйственного производства. Выведены и внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию 4 сорта риса, 2 - сахарного сорго и 1 сорго-суданковый гибрид.

Апробация работы. Основные положения по теме диссертации ежегодно докладывались в Форме отчетов в отделе крупяных культур ВИРа (1981-1985 гг.), на конференции молодых ученых и аспирантов ВИРа (1984); на областных конференциях ВОГиС (Ростов, 1981-1994); на областной научно-технической конференции (Ростов. 1984!, на Всесоюзном семинаре "Селекция скороспелых сортов риса"(Зерноград, 1984), координационных совещаниях специалистов по рису (Краснодар, 1983) и Фитопатологов (Москва, 1984), всесоюзном полевом семинаре (Кобулети, 1986), на Всесоюзных научно-методических совещаниях по селекции, семеноводству технологии возделывания и переработки сорго (Зерноград. 1993. Волгоград, 1992, Саратов, 1995), на V Международной научно-производственной конференции "Селекция, экология, технология нетрадиционных растений" (Алушта, 1996), на ученых советах Донского селекцентра и ВНИИ сорго (1981-1997 гг.).

По материалам исследований, представленных в диссертации, опубликованы 30 работ, в том числе 23 в соавторстве.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. результаты опенки коллекционных образцов культурного и дикорастущего риса и сорго по комплексу хозяйственно-ценных признаков и свойств. Устойчивые к поражению наиболее распространенными болезнями сортообразиы различных видов.

2. новые межвидовые гибриды риса и сорго и их характеристика,

3. Анализ наследования качественных и количественных признаков у гибридов первого и второго поколения. Разработка компьютерной программы генетического анализа.

4. новые линии (К5-Кб) риса и сорго с комплексом признаков, полученных от разных видов. Сорта риса, а также сорта и гибриды сорговых культур, занесенные в Государственный реестр селекцион-

- б -

ных достижений, допущенных к использованию.

Структура работа. Диссертация состоит из введения. 6 глав, основных выводов и предложений для производства и селекционной практики, списка литературы 630 наименований, в тон числе зоо иностранных, 26 приложений. Работа изложена на 300 страницах, включающих 71 таблицу и 76 рисунков; списка опубликованных работ и авторских свидетельств на сорта риса и сорта и гибриды сорго.

Представленная работа написана на основании экспериментального материала, полученного в течение 1976-1997 гг.

2. УСЛОВИЯ. НАТЕРИАЛ И НЕГОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ

2.1. Условия исследований. Экспериментальная работа проводилась в 1978-1996 годы в отделе селекции, семеноводства и сортовой агротехники риса Донского селекдентра ДЗНИИСХ, ОПХ "Пролетарское" Пролетарского района Ростовской области, а также в ГУНПП "Соре" и ОПХ "Сорго" Зерноградского района Ростовской области.

Климат зоны континентальный. Характерная особенность его -обилие тепла и недостаток увлажнения, что в сочетании с сильными ветрами приводит к низкой относительной влажности воздуха. Среднегодовое многолетнее количество осадков за период вегетации (май-сентябрь) составляет £59 мм, за год - 571 мм, гидротермический коэффициент 0. 7-0.8. Сумма активных температур (май - сентябрь) - 2928-2959*с. Световой день - длинный, до 15 часов 40 минут (Агроклиматические ресурсы Ростовской области, 1972).

2.2. натериал исследований. В качестве исходного материала взяты различные виды риса и сорго из коллекции ВИР, IRRI, ICRISAT.

Коллекция риса была представлена 10 образцами культурного африканского риса о. glaberrima и 78 образцами дикорастущего ди- и тетраплоидного риса, относящихся к 22 видам, происходящих из Азии. Африки. Америки и Австралии. Для гибридизации с ними были использованы 8 сортов, 3 гибридных популяции с генной мужской стерильностью (ГНС) о. sativa, полученных из ВНИИ риса.

коллекция сорго включала более 400 образцов зернового, сахарного и веничного сорго, а также суданской, колумбовой, джонсо-новой и тунисской травы, принадлежащих к ю видам.

2. 3. Нетодика исследований. Посев и изучение образцов проводили в сосудах и в поле во второй декаде мая вручную и сеялками ССФК-б, СН-16 и СПЧ-6. Агротехника соответствовала рекомендациям по их возделыванию в Ростовской области (Зерноград. 1980).

фенологические наблюдения, оценку морфологических признаков и биологических свойств растений проводили по классификаторам родов Oryza L. (1982) и Sorghum Moench. (1982), методике государственного испытания полевых культур (1963), методике полевого опыта (1978), методическим указаниям ВИР (1974), методике ВНИИ риса (1972) и методике ВИЗР (1972). Опенку на иммунитет проводили на инфекционном Фоне в г. зернограде и г. Кобулети (Грузия). содержание Сахаров определяли рефрактометрически в полевых условиях. индукцию цветения добивались созданием короткого двенадцатичасового дня (Katayama, 1964). гибридизацию осуществляли вакуумным способом (Третьяков,Сметанин, 1973). проращивание недоразвитых семян проводили методом эмбриокультуры (Iyer,Govlla, 1964).

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили по Mather (1949). Доспехову (1973), Рокипкому (1974), Воскресенской. Ипоте (1967), Омарову (1975), на компьютере IBM PC AT. степень доминирования рассчитывали по методу Wright (1921). Генетический анализ качественных и количественных признаков проводили по методикам серебровского (1979), Федина (1980), Мережко (1984), с помошыо компьютерной программы (костылев, Иванов,1997).

Автор выражает глубокую благодарность д. с.-к.н., профессору Дзюбе в. А. , д. с. -х. н. , профессору парфенюку А. А. , д. с. -х. н., чл.-кор. ААО Метлину В. В. , сотрудникам РГСОС и ВНИИ сорго,

3. ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ 3. 1. Характеристика дикорастущих видов риса

Род oryza L. по общепринятой классификации (Sharma, Shastry. 1964) разделен на 3 секции, которые подразделяются на 8 серий, включающих 33 вида. Большая часть видов - диплоиды (2п-24), в сериях Latifoliae и Ridleyanae имеются тетраплоиды (2п=48). Изучение в условиях Северного Кавказа двух культурных и 22 дикорастущих видов риса показало значительное разнообразие их по многим признакам и позволило выделить ценный материал для селекции [193.

Наблюдения за начальными Фазами роста растений показали значительные различия дикорастущих видов по продолжительности периода покоя семян и темпам их прорастания, которые обусловлены внутренними химическими Факторами - ингибиторами роста. Испытание различных вариантов преодоления покоя семян, таких, как прогрев, промывка водой и эмбриокультура показало, что наиболее

эффективным является метод промывки семян, очишенных от цветковых чешуй, в течение двух суток проточной водой,

Дикорастущие виды различались между собой и по темпам роста проростков. Наибольшая скорость роста отмечена у о. australlensls, о. breviligulata. О. ruflpogon, 0. alta, наименьшая - y o. bra-chiantha, О. rldleyl. о. longiglumis. Высота растений в возрасте одного месяца варьировала в пределах от 4 до 60 см.

Видовые различия по признаку кустистости также оказались очень значительными. К шестимесячному возрасту максимальная кустистость была у о. brachiantha - до 234 побегов, несколько меньше у О. nivara - 152. минимальная - у о. rldleyi - 7 побегов. У остальных представителей рода она варьировала от 20 до 100 побегов. Вид о. longistaminata отличался от других способностью формирования подземных корневиш, дающих многочисленные надземные побеги. Обычное кущение при этом останавливалось на стадии 20-36 побегов.

По продолжительности жизни виды риса были многолетние (серии Latifollae, Perrierianae, Ridleyanae) и однолетние (серии Australlensls, Brachyanthae). среди видов серии Satlvae многолетними являются о. perennis, О. longistaminata, О. cubensls; однолетними, отмирающими в конце года - о. glaberrima и о. breviligulata.

Габитус растений в пределах рода различался от прямостоячего у О. austral lensls, о. alta, о. glaberrima. O.ruflpogon. до раскидистого, распростертого у О. nivara, О. minuta, О. breviligulata.

У изученных видов имелись значительные различия по высоте растений, длине метелок и колосков, числу колосков в метелке и массе 1000 зерен (табл. 1).

Большие различия между видами имелись по Форме и размеру листовых пластинок. Самые мелкие листья были у О. brachyantha и о. perrleri (максимальная длина 17 и 9 см, ширина 0. б и 0. 7 см, соответственно); самые крупные - у представителей серии Latifollae (до 90 см длиной и 4. б см шириной) и у о. australlensls (длина до 80 см, ширина - 2. s см). Цвет листьев варьировал от светло-зеленого до темно-зеленого. У видов О. nivara и О. perennls центральные жилки и края листьев, ушки и узлы, а также влагалища листьев и основания стеблей нескольких образцов имели антоциановую окраску. Метелки разных видов подразделялись на раскидистые и сжатые, с мутовчатым и очередным расположением веточек. Мутовчатые раскидистые метелки имели о. australlensls и все представители серии Latlfoliae. Остальные виды имели очередное расположение веточек на метелках. Растения видов серии Satlvae несли как раскидис-

тые ( О. регешиг, о. Ьгеу1^и^а), так и сжатые метелки ( о. е1а-ьегпта, о. п1Уага). сжатые метелки имелись также у о. Ьгаспуапгьа.

Таблица 1

Характеристика ряда признаков у видов риса (1981-1983 гг.)

Высота Длина Число Длина Нас с а

вид растений, главной колосков колоска, 1000

метелки. в метелке зерен.

см см ШТУК мм г

Orrza satlva 90. 1 16. 4 102. 8 7. 7 30. 0

0. rufipogon 86. 4 22. 8 67. 5 7. 9 17. 6

о. nivara 52. 3 9. 9 23. 7 7. 5 9. 8

0. perennls 56. 4 12. 5 27. 7 7. 4 17. 0

0. cubensis 82. 3 - - 7. 7 13. 4

0. glaberrima 77. 3 18. 7 47. 3 8. 0 24. 5

0. stapfii 79. 3 17. 8 43. 2 7. 2 21. 5

0. brevlllgulata 80. 2 16. 2 28.4 10. 2 27. 0

0,longistamlnata 147. б - - 8. 3 14. 6

0. punctata 123. 0 19. 6 ИЗ. 1 5. 8 10. 2

0.eichingeri 108. 8 18. 7 72. 9 4. 5 5. б

0. officinalis 104. 5 18. 9 77. 1 4. 8 б. 9

0.schweinfurthiana 113. 3 19. 1 69. 8 5. 1 8. 1

0. minuta 128. 7 12. е 64. 3 4. 4 3. 7

0. maiaiiipuzhaensis 85. 1 16. 2 40. 1 4. 8 8. 5

o. malabarensls 82. 8 16. 8 67. 0 5. 2 8. 5

0.latifolia 165. 5 24. 1 185. 5 5. 4 8. 3

0. alta 145. 5 27. 8 100. 3 7. 3 12. 1

0. grandiglumis 165. 3 - - 8. 3 12. 2

0. australlensls 142. 1 23. 1 74. 4 7. 4 И. б

0.brachyantha 48. 5 11. 5 17. 4 7. 2 5. 5

0. perrieri 47. 4 2. 8 9. 5 3. 8 1. 5

0. rldleyi 91. 8 23. 3 33. 5 9. 1 5. 9

0. longiglumls 63. 0 - - 7. 5 5. 2

Длина метелок составляла от 2.8 см (О. perrlerl) до 27.8 см (О.alta), число веточек на них - от 3.2 (О.perrlerl) до 13.2 (О.australiensls), число колосков на метелке - от 10 (О. perrlerl) до 185 (О. latifolla), длина колоска - от 4 мм (О. minuta) до И мм (О.brevlligulata).

Колоски почти всех видов, кроне о. glaberrima и некоторых образцов о. officinalis, несли ости, от коротких и тонких to. rld-leyi. О. elchlngerl) до очень длинных, толстых и грубых (О. brevi-llgulata, о. brachyantha). Рыльца перистые, с антодиановой окраской от розовой до темно-Фиолетовой. Длина пыльников составляла от 1 мм (О. nlvara) до 4-5 мм (О. perennis, о. australlensls). окраска перикарпа у всех видов риса - различных оттенков красного и коричневого цвета. V о. glaberrima и О. ruflpogon встречались белозерные Формы.

Все изученные в наших условиях образцы дикорастущего риса проявили чувствительность к длине дня. После г-4 месяцев вегетации в теплице и пересадки растений в поле и в сосуды выметывание в естественных условиях происходило через 119 - 191 дней, а при искусственно укороченном 1£-часовом дне - через 54 - 79 дней. Ускорение выметывания составило для разных видов от 59 до 109 дней, степень Фоточувствительности колебалась от 49. 4 до 64. 9 я. Критическая длина дня, при которой происходило Формирование метелки, достигала для отдельных видов 14 часов 40 минут. Четыре вида: О. cubensis. О. longlstaminata, о. grandlglumis и О. longlglumls не перешли к цветению даже в условиях короткого дня [2].

Во всех рисосеющих странах, в том числе и в нашей стране, основным патогеном, приводящим к потерям урожая, является гриб Piricularia oryzae Cav. Ежегодные потери урожая риса в разных странах составляют от 5 до 90 ч. (Петрова, 1968, Гужов, 1902).

в связи с этим нами были проведены изучение и оценка на устойчивость к пирикуляриозу 88 образцов риса, относящихся к 23 видам. Результаты изучения показали, что в пределах каждого вида были как устойчивые, так и неустойчивые формы, причем, резистентных форм оказалось больше. Полное отсутствие поражения (балл 0) наблюдалось у 30 образцов, единичные точечные коричневые пятна (балл 01) имели 43 образца, тринадцать видов были представлены только устойчивыми образцами, два - неустойчивыми, восемь - и теми, и другими. Широкий спектр изменчивости по признаку устойчивости к пирикулярии показали о. glaberrima, о. australiensis. о.latl-folia, о. alta. Наиболее устойчивыми видами были: из близких культурному рису - о. nlvara, о. perennis, о. brevliigulata. о. stapfil; из далеких - о. punctata. О. brachyantha, О. perrierl. Эти образцы, особенно близкородственные о. nlvara, о. perennis, О. ruflpogon, послужили источниками устойчивости в качестве исходного материала для селекции риса СI. 8, in,

- и -

3. 2. Характеристика видов сорго

Род Sorehum Moench. по классификации Ивашокович (1990) разделен на 7 секций, 5 серий, содержащих 70 видов с различным числом хромосом (10, 20, 40). В наших исследованиях использовались шесть видов из каждой серии секции sorghm, два вида из секции Arundinacea и два - из секции Blumenbachla. По способу их использования виды сорго подразделяются на четыре хозяйственные группы; зерновое, сахарное, веничное и травянистое.

При посеве коллекции различных видов сорго в разные сроки период от посева до всходов сильно варьировал. Более ранние всходы появлялись у суданской и колумбовой травы; за ними прорастали китайское, хлебное, веничное и сахарное сорго. Всходы остальных, более теплолюбивых видов появлялись в последнюю очередь С18).

Одной из первых и хозяйственно-важных особенностей сорго является, по мнению Е. с. якушевского (1969). скорость роста и высота молодых растений через 30 дней после начала появления всходов. Изученные нами сортообразпы различных видов сорго значительно различались между собой по этому признаку - от 21 до 86 см. Наиболее быстрый рост растений отмечен у значительной части сор-тообразцов хлебного, китайского, сахарного, травянистого сорго.

наибольшей кустистостью отличались образцы суданской травы, растения которой Формировали 5-7 стеблей, и колумбовой травы -более 10 побегов на растении, а также короткие корневища.

Изученные сортообразпы сорго разных видов значительно различались по вегетационному периоду, высоте растений, длине метелки, массе метелки и 1000 зерен (табл.2).

требования, предъявляемые к зерновому и кормовому сорго по признаку высоты растений - противоположны. Сорта зернового направления должны быть низкорослыми (до 150 см), кормовые - высокорослыми с большой зеленой массой. Изученные сортообразпы сорго у всех видов значительно различались по высоте растений. По средним значениям наибольшая высота растений была у хлебного и сахарного сорго, наименьшая - у гвинейского и кафрского.

сортообразцы изученных нами видов незначительно различались по длине и ширине метелки, но по ее плотности имели сильное отличие. Рыхлыми метелками характеризовались гвинейское и травянистое сорго, плотно сжатыми - хлебное и китайское.

Самые крупные метелки отмечены у отдельных сортообразцов хлебного сорго: IS-18547 (129.5 г), китайского: Цзипза 70 (124 г).

сахарного: Ноао (118.6 г) и индийских образцов зернового сорго: 1С5Н-89045 (17&.3 г) и и-бОЗЗб (215.1 г), эти образцы представляют большой интерес в селекции на зерновую продуктивность.

Таблица 2

Характеристика ряда признаков у видов сорго (1991-1993 гг.)

Период Высота Длина Масса Нас с а

Виды всходы- растений, главной главной 1000

цветение, метелки, метелки, зерен,

дни см см г г

S. guineense 84. 3 127. 3 30. 4 37. 4 18. 9

S. caffrorum 73. 5 120. 9 25. 0 45. 9 30. 9

S. caudatuni 80. 4 187. 5 21. 0 50. 3 30. 5

S. durra 93. 5 238. 3 18. 6 61. 3 35. 5

S. durra-caudatum 91. 1 135. 5 26. 4 79. 4 28. 7

S. nervosum 77. 7 161. 2 21. 8 72. 9 24. 0

S.saccharatum 76. 2 221. 8 24. 4 50. 6 23. 7

S. sudanense 76. 8 210. 1 29. 2 26. 7 14. 2

S. virgatum 79. 0 215. 0 за. 3 19. 5 8. 3

S. almum 77. 0 200. 0 26. 0 4. 1 8. 6

S. halepertse 79. 5 153. 0 25. 3 б. 9 7. 8

По количеству зерен в нетелках различия между сортообразыа-ми были очень значительными: от 500-600 зерен у суданской травы до 5000 - у зерновых индийских сортообразпов. Количество семян обратно коррелировало с их размерами (г=-0. 77±о. 12) [22].

Размер зерна является экономически важным признаком у сорго и влияет на интенсивность прорастания, развитие, рост и силу проростка. Наибольшее значение массы юоо зерен показал образец хлебного сорго IS-31705 (93 г), средняя масса 1000 семян хлебного сорго была максимальна и составляла 35. 5 г; у суданской травы и особенно, дикорастущих видов - она была минимальна (7.5-14.2 г).

Окраска зерновок варьировала в пределах каждого вида от белой и желтой до красной и темно-коричневой. Отселектированные образцы зернового сорго характеризовались светлой окраской зерна. Между видами имелись также различия по Форме зерновок и колосков.

Коллекционный материал характеризовался значительным разнообразием по продолжительности вегетационного периода. Более скороспелыми были образцы S. caffrorum. средняя продолжительность периода всходы-цветение которых составляла 73.5 дня. Самыми

позднеспелыми были представители хлебного сорго (93.5 дня), среди которых 60 крупнозерных сортообразцов были фоточувствительными.

многолетнее изучение коллекции сахарного сорго показало, что по содержанию Сахаров в соке стеблей выделяется около 13 '/. сортообразцов с очень высокими значениями ( >19 '/■) [15].

Из коллекции было выделено 23 сортообразиа с концентрацией Сахаров в соке стеблей 20'/ и более. Самыми сахаристыми были Amber DaKota cane. Atlas. BlacK Amber, л-304-140-90, SchroK Kaffir, Early Folger и Wagonia Orange, Сахарное 20, Оранжевое улучшенное.

По валовому выходу сахара с единицы плошади лучшими оказались сортообразцы л-305-143-90, Leotl red. Медовое и Местное, которые дали урожайность сахара в пересчете на l га от 3. 4 до 4. 3 т.

Из болезней сорго распространены зерновая и метельчатая головня, бактериозы листьев, а их вредителей - зерновая тля. Генетическая однородность возделывамых сортов способствует ускорению адаптивной микроэволюции вредных организмов. Поэтому необходим поиск сортообразцов с генетическим разнообразием их устойчивости.

Результаты полевой оценки повреждения злаковой тлей показали наибольшую устойчивость у травянистого сорго (6.6 балла), за ним следовали хлебное (5.6 балла), негритянское (5.5 балла), сахарное (в т.ч. веничное) (5.0 баллов), китайское (4.6 балла), гвинейское (4.0 балла), кафрское, индийское (по 3.6 балла). Высокой устойчивостью к тле характеризовались образцы хлебного сорго Джугара (К-923, К-928, К-930), Дурра (К-665). IS-23830. IS-32113, гвинейского - Shallu (К-9921). негритянского - Фетерита (К-9233), сахарного - Сахарное 32, Комплексное 138. Соргоградское, ДрейФ.

Опенка коллекционного материала на поражение покрытой и пыльной головней на жестком инфекционном Фоне позволила выявить устойчивые к обоим видам болезни образцы хлебного, негритянского и кафрского сорго, такие, как дурра (К-665). майло желтое (К-680), Tamaran (И-534861). Malwal 1 (К-3212) и Sb 1.26 (К-3221). Среди сахарного сорго по устойчивости к обоим видам головни выделились сортообразцы: Янтарь черный 39. Янтарь красный 271. север 4, Север 6. высокую устойчивость проявили образцы травянистого сорго.

Полную устойчивость к бактериозу показали образцы гвинейского сорго: Shallu, гвинейское раннее; кафрского: Солнечное 1/5; негритянского: Хегари раннее (К-2401), Sb. 1.26 (К-3221); хлебного: дк-18, джовар (К-2612), Джугара. Дурра; китайского: Цзииза 70, Цзитянь 2; сахарного: Комплексное 138, Сахарное 57, Соргоградское; суданской травы: Piper (К-315). Д-1-90-12; колумбовой травы,

- 14 -

3. 3. Результаты иежвидовой гибридизации

Скрешиваеность видов риса. В настоящей работе были получены межвидовые гибриды риса 107 комбинаций скрещивания с участием двух культурных и 13 дикорастущих видов риса, представленных 48 образцами. В обшей сложности было опылено 1757а цветка, получено 2722 зерновки, 1638 проростков, 1006 гибридных растений (F1).

При скрещивании культурного азиатского риса о. sativa с африканским о. glaberrima и дикорастущими видами установлены большие различия в завязываемости и всхожести семян (табл. 3) С5, 7].

Таблица 3

Результаты скрещиваемости о. sativa с близкородственными видами риса (1982-1984 гг. )

Комбинация скрещивания Число Завязы- Всхо- Число Процент

опылен- ваемость жесть гибрид- к числу

ных гибридных семян, ных ра- цветков

цветков семян, у. У. стений У.

0. glaberrima х 0. sativa 183 33. 3 86. 9 45 24. 6

0. sativa х 0. glaberrima 1595 13. 0 74. 9 84 5. 3

х 0. nlvara 826 9. 4 80. 8 46 5. 6

-"- x 0. rufipogon 2595 30. 9 76. 7 376 14. 5

x 0. perennls 1676 18. 5 78. 4 154 9. 2

-"- x 0. stapfii 928 18. 0 67. 1 56 6. 0

-"-x o. brevlligulata 628 9. 2 58. б 24 3. 8

обшие 8431 20. 0 75. 7 785 9. 3

У гибридов между культурными видами отмечены реципрокные различия. Если в качестве материнской Формы брали О. glaberrima, то завязываемость гибридных зерновок составила 33. 3 v., всхожесть -86.9 z, успех скрещивания - 24.6 у.; о. sativa: 13.0,- 74.9; 5.3 г, соответственно. Это связано с видовыми различиями в цитоплазме.

При опылении цветков о. sativa пыльцой близких дикорастущих видов более высокая завязываемость была в комбинациях с о. rufipogon (30.9 У-), средняя - с о. stapf 11 (18. о '/■) и о.perennls (18.5 у.) и низкая с о. brevlllgulata (9.2 у.) и о. nlvara (9.4 у.). Всхожесть семян была примерно одинаковой, изменялась от 58. 6 до 80. 8 /.. в целом, успех скрещивания был максимальным при гибридизации о. sativa с о. rufipogon (14.5 у.), минимальным - с O. brevill-

gulata (3.8 у.). Во всех комбинациях скрещивания О. sativa с близкими видами Формировались выполненные, жизнеспособные зерновки.

При гибридизации о.sativa с далекими в Филогенетическом отношении видами риса, имеющими различные геномы (ВВ, сс. ввсс, ССДД, ЕЕ), результаты скрещиваемости были значительно ниже, чем с близкородственными (табл.4).

Таблица 4

Результаты скрещиваемости О. sativa с далекими в Филогенетическом отношении видами риса (1982-1984 гг. )

Комбинация скрещивания Число Завязы- Всхо- Число Процент

опылен- ваемость жесть гибрид- К ЧИСЛУ

ных гибридных семян. ных ра- цветков

цветков семян, v. У. стений У.

0. sativa х 0. punctata 796 4. 1 51. 5 8 1. 0

х 0. eichingeri 686 4. 4 43. 3 10 1. 5

х 0. officinalis 4049 13. 6 38. 9 139 3. 4

-"-x 0. schweinfurtiana 481 15. 4 28. 4 19 4. 0

-B-x 0. malampuzhaensis 86 47. 7 9. 8 1 1. 2

-"- x 0. latifolia 864 3. 7 46. 9 7 0. 8

x o. alta 1520 8. 0 51. б 26 1. 7

x 0. australiensis 659 24. 0 10. 8 И 1. 7

общие 9141 П. 4 35. 0 221 2. 4

Успех скрещивания, или процент гибридных растений к числу опыленных цветков, колебался от 0,8 г у О. sativa х О. latifolia до 4.ОХ у о. sativa х О. schweinfurthiana, что значительно ниже, чем в группе гибридов О. sativa с близкими видами. Отмечено, что более высокую всхожесть имели семена из комбинаций с низкой завязьгеае-мостыо, например, О.sativa х о. punctata (51.5*), а более низкую -из комбинаций с высокими значениями завязываемости семян, например, о. sativa х о. malampuzhaensis (9.8 у.) и о. sativa к О. austra-liensis (10.8 '/). гибридные проростки из этих двух комбинаций были слабыми, хлоротичными, росли очень медленно и в большинстве случаев погибали. При скрещивании 0. sativa с далекими видами корреляция между завязываемостью и исхожестью была отрицательной (г = -о. 73¿o. 22), а с близкими - положительной (г - 0. 76±0, 23), Это связано с генетическими отличиями у видов с разными геномами (А, В, С, ВС, СД, Е). По-видимому, геномы далеких в Филогенетическом отношении видов определяют различные значения метаболизма.

которые влияют на процессы оплодотворения, Формирования семян и их прорастания. Более высокая метаболическая активность отцовской Формы способствует лучшему прорастанию пыльцы на рыльце и оплодотворению яйцеклетки, но препятствует развитию в тканях материнского растения чужеродного зародыша, и наоборот, повышенное значение метаболической активности материнской Формы угнетает рост пыльцы, но способствует нормальному Формированию зародыша [10],

Опыление цветков культурного риса смесью пыльны разных видов не приводило к существенному увеличению завязываемости гибридных зерен, однако, всхожесть их была выше, чем при опылении пыльцой одного из родителей, в ряде случаев отмечено появление гибридных растений от скрещивания О. sativa с далекими видами из выполненных зерновок, если второй отцовской формой был близкородственный вид. В комбинациях ГНС-23 х О. alta + о. glaberrima; ГМС-23 х О. officinalis + О.glaberrima; ГИС-39 х о. schweinfurthi-апа + О. nlvara; гибриды о. sativa с о, glaberrima и о. nivara были получены из выполненных зерновок, а с далекородственными видами -из щуплых и из выполненных. Отцовские виды существенно различались по морфологии, что позволило легко разделить их потомство.

Разные Формы одного вида: как в качестве материнских, так и отцовских, существенно отличались друг от друга по степени совместимости с другими видами. В частности, линии с генной мужской стерильностью (ГНС), отобранные из гибридных популяций, имели более высокие значения завязываемости семян, чем сорта (табл.5),

Таблица 5

Завязываемость гибридных семян у различных Форм культурного риса, опыленных пыльцой других видов, у., (1962-1984 гг. )

Материнская Форма О. sativa Дикорастущие виды, как отцовские формы

О. perennis 0. rufipogon 0, nlvara 0. brevi-ligulata 0. eichingeri

солярис Сальский ГНС-линии 2. 8 9. 9 30. 9 4. 9 9. 1 39. 5 3. 5 б. 1 21. 7 4. 7 6. l 11. 7 1. 1 г. 8 6. 8

Положительную роль в данном случае могли сыграть как гете-розиготность Форм с ГНС, так и отсутствие повреждаемости рылец при кастрации, что способствовало лучшему прорастанию на них пыль-

цы и завершению оплодотворения. Различия отцовских Форм одного вида также были причиной неодинаковой завязываемости гибридных зерновок. При опылении цветков одного растения (ГМС-24) пыльцой трех образцов О. officinalis отношение числа завязавшихся зерен к числу цветков было различным: 10. 8 '/., 5. 4 '/. и 2. 5 '/•, соответственно.

Таким образом, установлены значительные различия в скрещиваемости О. sativa с другими видами риса. Более успешной была гибридизация с близкими видами, имеющими геном АА. При скрещивании о. sativa с далекими видами наиболее удачными были те комбинации, в которых материнской Формой брали внутривидовые гибриды культурного риса с генной мужской стерильностью, а отцовскими - два хорошо различающихся по морфологии вида: близкий и далекий.

При скрещивании о. sativa с близкородственными видами Формируются, как правило, выполненные зерновки, которые хорошо прорастают в обычных условиях без использования специальных методов.

При скрещиваниях видов с разными геномами Формируются щуплые недоразвитые семена, неспособные прорастать в обычных условиях. В этих случаях необходимо применение культуры изолированных зародышей. Нами было установлено, что оптимальной средой для проращивания зародышей является среда Мурасиге и Скуга. содержащая ИУК (0.5 мг/л) и кинетин (0.5 мг/л). При сравнительном изучении прорастания как изолированных зародышей, так и шуплых семян было установлено, что скорость прорастания и количество проростков в случае изолированных зародышей была немного выше сбЗ.

На прорастание зародышей большое влияние оказывало Физиологическое состояние зерновки. Обычно появление проростков наблюдали через 7-Ю дней после начала культивирования. Однако в ряде случаев отмечали период покоя до 2 месяцев, это связано или с ин-гибируюшим действием перикарпа, или с состоянием зародыша.

генетические различия родительских форм проявлялись в характере прорастания на питательных средах гибридных зародышей, которые различались по интенсивности роста, по отсутствию или наличию корешков, их размерам и. т. д. В трех комбинациях скрещивания одного и того же материнского растения о. sativa с разными формами О. officinalis в процессе прорастания семян наблюдалось образование каллусов, на которых после их отделения от проростков и переноса на среду для регенерации появлялись маленькие растения, зеленеющие на свету. Несколько растений оказались альбиносами. Это свидетельствует о том, что в состоянии каллуса отдаленные гибриды могут приобрести различные спонтанные мутации.

Метод эмбриокультуры позволяет получать растения отдаленных гибридов лишь в случае нормального развития зародыша. Различные аномалии в развитии являлись причиной нежизнеспособности гибридных семян, и. следовательно, невсхожести их на любой среде. В данной работе всхожесть семян от отдаленных скрещиваний на искусственной питательной среде составила, в среднем. 35. о тогда как от близкородственных скрешиваний в обычных условиях - 75, 7 '/.. это свидетельствует о том. что при скрещиваниях отдаленных видов Формируется гораздо больше аномальных, нежизнеспособных зародышей. не прорастающих на искусственной питательной среде, чем при скрещиваниях близкородственных видов.

При опылении ГИС-Форм риса пыльцой зернового сорго наблюдалось многочисленное Формирование зерновок, завязываемость достигала 82 у.. Оболочка из перикарпа в начале развития была заполнена жидкостью, которая со временем исчезла. Эндосперм не был сформирован. Зародыши, извлеченные из зерновок и помешенные на питательную среду, оказались нежизнеспособными. В одном случае было зафиксировано антоииановое окрашивание агаровой среды, что свойственно только тканям сорго. Это свидетельствует о том. что данный зародыш был настоящим рисо-сорговым гибридом, однако хромосомные различия между родителями оказались настолько велики, что он не смог нормально развиваться.

У сорго, в отличие от риса, репродуктивные барьеры проявляются в значительно меньшей степени. В пределах этого рода удается получать гибриды не только между видами из одной секции, но и между разными секциями, например, между культурными видами (2п = 20) и дикими тетраплоидами Э. а1тшп, 5. Ьа1ерепзе (2п = 10) (БсЪепг е1. а1. , 1965), а также с ю-хромосомными видами секции Рагаэогвьшп (Ргазайа, 1989). Отсутствие репродуктивных барьеров привело к существованию в природе переходных Форм между видами.

Для получения коммерческих гетерозисных гибридов обычно используются линии с цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС). Способ, использующий ЦИС-Формы, безусловно, наиболее результативный, но может использоваться при ограниченном спектре задач. Подавляющее большинство видов и сортообразцов не имеют стерильных аналогов и поэтому их необходимо скрещивать на Фер-тильной основе с использованием некоторых методов стерилизации, например, с помощью пинцета, горячей водой или воздухом.

Кроме этих способов, мы использовали метод гибридизации без стерилизации, он основан на естественной способности сорго к пе-

рекрестному опылению (до 30 '/■). Цветущие под общим изолятором родительские метелки, завязывали в среднем 11.6 у. гибридных семян, потомство которых хорошо отличалось от исходных Форм по доминантным признакам и по гетерозису, высокий коэффициент размножения сорго (до 5 тысяч семян на метелке), позволяет получить достаточный для эффективного отбора объем популяций К2.

В обшей сложности в период с 1992 по 1996 гг. было получено 390 комбинаций скрещивания между видами на Фертильной основе и 91 - на стерильной, не считая внутривидовых гибридов (табл. 6).

Таблипа б

Количество межвидовых комбинаций скрещивания сорго

нн Материнские виды Отцовские виды к

1 2 3 4 5 б 7 8 9

1. S.guineense (6) (2) 1 (3) (1) (1) **

2. S. caffrorum 4(3) 18(10) 7(1) 2 23(20) (2)

3. S. с au datum 1(1) 4 2 16(10) (1)

4. S. durra 3(1) 2(3) 3 2 46(7) 2

5. Guinea-сaudatum 2 1 1(1) 6(1) (2)

6. S. nervosum 3 4(1) 1 1(11) 1

7. S. saccharatum 13 16 171 4(1) 2(2) 1

8. S. sudanense 25 1 1

9. S. almum

Примечание: * - номера отцовских видов те же, что и материнских, ** - в скобках гибриды на стерильной основе метод свободного перекрестного опыления был успешно применен при отдаленной гибридизации сахарного сорго и колумбовой травы. в массиве размножения колумбовой травы было вырашено около 30 растений сорта Сахарное 32, семена с которых (около 1 кг) были на следующий год высеяны на площади 0. 2 га. В результате тщательного осмотра около 20 тысяч растений Сахарное 32 среди них было обнаружено одно (0.005 у.) с Фенотипом колумбовой травы, но с высокой степенью стерильности. На нетелке из 476 колосков завязалось лишь 15 зерен (3. 15 у.), всхожими из которых оказались восемь. Цитологический анализ клеток кончиков корешков показал наличие 40 хромосом. Это свидетельствует о том, что тетраплоидный гибрид сформировался от опыления нередуцированной женской гаметы сахарного сорго пыльцой колумбовой травы.

- го -

3. 4. Характеристика нежвидовых гибридов риса

Изучение наследования морфологических признаков у гибридов О. sativa с о. glaberrlma и 13 видами дикорастущего риса показало значительное сходство гибридных растений с отцовскими видами по многим качественным и количественным признакам [4].

V гибридов доминировали такие признаки отцовских Форм, как габитус растений, кустистость, форма ушек, тип метелки (раскидис-тость), осыпаемость колосков, остистость, Фиолетовая окраска рылец, длина пыльников, чувствительность к фотопериоду, устойчивость к болезням. Из признаков культурного риса доминировали у гибридов лишь признаки антоциановой окраски апикулюса и других частей растений, а также шетинковидное покрытие поверхности листьев и колосков, если отцовская Форма их не имела. Фиолетовую окраску ушек, язычка и узлов стебля имели гибриды культурного риса (не обладающего окраской) с о. alta и некоторыми образцами О. íati-folla и О. officinalis, несущими этот признак.

Гибриды первого поколения были изучены по двенадцати количественным признакам. Анализ полученных данных показал, что гибриды имели в зависимости от комбинации скрещивания различные типы наследования (гибридная депрессия, полудоминирование, доминирование. сверхдоминирование и др.) (табл.7).

По вегетативным признакам у большинства комбинаций проявлялось сверхдоминирование, по генеративным - депрессия. По высоте растений у одной половины изученных гибридов было сверхдоминирование (hp от 1. 16 до 10.16), у другой - частичное и неполное доминирование. Коэффициент истинного гетерозиса по высоте растений у гибридов о. sativa с семью видами изменялся от 1,8 z до lö, 2

По длине листьеЕ большинство изученных гибридов превышало исходные Формы, у гибридов о. sativa с семью видами наблюдалось сверхдоминирование (hp от 1.42 до 12. 15), с о. schwelnfurthiana и о. stapf11 - неполное доминирование, с о. breviiiguiata, о.punctata, О. latlfolia, о. alta - частичное отрицательное доминирование, а с О. australiensls - депрессия.

Ширина листьев у большей части гибридов частично доминировала (hp от 0. 13 до 0.33). У гибридов с шестью видами отмечено сверхдоминирование; коэффициент доминирования варьировал от 1.05 до 4.71. Аналогично наследовалась ширина Флагового листа.

длина Флагового листа у большинства гибридов частично доминировала (hp от -о. 36 до +0. 17). V гибридов о. sativa с о. alta и

О. та1ашри2Ьаепз1з установлено неполное негативное доминирование признаков дикорастэтгох Форм {йр = -0.85 и -о.69).

Таблица 7

Характеристика межвидовых гибридов риса (), 1983 г.

Комбинация Высота Длина Число Длина

растений метелки колосков колосков

скрещивания в метелке

X, см hP X, см hP X hP х, мм hp

0. glaberrimaxo. satlva 79. 5 -0. 31 18. 1 0. 38 55. 0 -0. 58 8. 2 -0. 8

0. sativaxo. glaberrlma 91. 7 1. 24 17. 9 0. 05 59. 9 -0. 85 7. 7 -1. 0

-"- x 0. nivara 79. 9 0. 46 18. 5 1. 38 77. 4 0. 15 7. 5 -1. 0

X 0. rufipogon 101. 2 7. 17 17. 9 -0. 6 73. 6 -0. 76 7. 6 0. 0

x 0. perennls 101. 0 1. 68 16. 6 0. 19 58. 3 -0. 26 7. 2 -0. 7

x 0. stapfii 98. 1 2. 55 17. 0 -3. 5 46. 6 -0. 84 7. 4 -0. 3

-"-x 0.breviliguiata 106. 5 4. 13 16. 1 -1. 1 47. 5 -0. 49 9. 5 0. 5

0. satlva x 0. punctata 115. 7 0. 55 18. 4 0, 25 104. 5 0. 35 6. 8 -0. 1

-"- x 0. elchingeri 103. 4 -0. 13 21. 4 2. 62 122. 7 6. 16 5. 8 -0. 3

-"- x 0. officinalis 97. 3 -0. 37 15. 9 -2. 9 60. 1 -г. 21 5. 3 -0. 7

-"-xO. schweinfurtíana 116. 7 1. 18 20. 8 0. 33 95. 3 -о. 32 5. 1 -0. 9

-"-xO. malampuzhaensis 113. 0 10. 16 14. 0 -2. 1 50. 0 -0. 75 6. 0 -0. 3

x o. latifolla 115. 3 -0. 31 £0. 9 0. 38 107. 7 -0. 84 5. 8 -0. 7

x 0. alta 108. 8 -0. 52 19. 4 -0. 8 82. 1 -4. 15 7. 1 0. 0

-"-x 0. australiensls 105. 4 0. 26 18. 7 -1. 9 69. 7 -0. 95 7. 9 0. 3

Примечание: х - среднее значение, hp - степень доминирования

По признаку длина язычка у гибридов первого поколения наследование было различным - от частичного доминирования до сверхдоминирования (от -0.23 до 2.34).

По длине метелки гетерозис проявлялся только у гибридов О. satlva с о. nivara и о. elchingeri (Г ист. = 6.9 и 8.6 у.). V большинства гибридов отмечено частичное доминирование (hp от 0. 05 до 0.38), у гибридов с о.rufipogon и о. alta имело место отрицательное неполное доминирование признаков культурного риса (hp = -0.6 и -0.81), а у гибридов с О. stapfii, О.brevlligulata. О. officinalis. о. malampuzhaensis и о. australlensls наблюдалась депресия. По количеству веточек на метелках у гибридов О. satlva с О. elchingeri отмечено сверхдоминирование (hp = 6.09), у гибридов

с О. stapfii и О. malampuzhaensls - неполное негативное доминирование признака дикого типа (hp= -0.62, -0.71), у гибридов с о. nlvara, О. glaberrlma, О. perennis, О. brevlligulata, О. schweinfurthiana и о. punctata - частичное доминирование, а у остальных - депрессия.

Количество колосков на метелках сверхдоминировало лишь у гибрида культурного риса с О. elchingeri. Гибриды о. sativa с О.alta и о.officinalis обладали депрессией по этому признаку, а остальные показывали частичное и неполное отрицательное доминирование (табл.7). Явление некоторой недоразвитости метелок было связано с условиями искусственно - укороченного дня, при котором происходило их Формирование. Это подтверждается тем, что гибриды, способные выметываться при естественной длине дня, имели в этих условиях значительно более крупные метелки, чем при коротком дне.

Длина и ширина колосков почти у всех гибридоЕ имели промежуточные значения между родительскими особями. Признак длины колоска у гибридов культурного риса с О. glaberrima и О. nivara наследовался по типу полного отрицательного доминирования родительской Формы с меньшим значением признака (hp = -1.0), с О.rufipogon и О. alta - полудоминирования, а у большинства остальных - по типу частичного и неполного отрицательного доминирования. Наследование ширины колоска у гибридов со всеми видами происходило по типу частичного отрицательного доминирования (hp от -0.4 до -0. 1).

Ости у гибридов были мощными, толстыми, грубо зазубренными. Их размеры значительно превышали размеры остей родительских диких видов, несмотря на то, что Формы культурного риса были, как правило, безостые. По признаку длины остей у всех гибридов О.sativa с отдаленными видами, а также с О. nivara и О. stapfii наблюдалось сверхдоминирование (hp от 1. 17 до 4. 4). У гибридов с четырьмя другими близкими видами наблюдалось неполное доминирование признаков дикорастущих видов (hp от 0.57 до 0.74). Появление довольно длинных остей (3-5 см) у гибридов от скрещивания безостых сортов О. sativa с безостыми Формами О. glaberrlma и О. stapfii объясняется комплементарным взаимодействием доминантных геноЕ, полученных от разных видов.

Некоторые Формы О. glaberrlma и О. alta обладали длинными колосковыми чешуями, развитие которых у О. sativa определяется рецессивным геном g (TaKáhashi, 1982). При скрещивании таких образцов с О. sativa, имеющим этот признак, он появлялся и у гибридов, этот Факт указывает на определенную гомологию хромосом родительских Форм, так как данный ген находился у них в одинаковых локусах.

Все гибриды о. sativa с отдаленными видами оказались полностью стерильными. С целью восстановления Фертильности с помощью колхицина были получены амФидиплоиды гибридов О. sativa с видами О. punctata, о. elchlngeri, О. officinalis, о. latifolia. Один амФидиплоид - о. sativa х О. punctata был получен совместно с ВНИИ риса в процессе регенерации растений из гибридного каллуса в результате спонтанного удвоения числа хромосом. Цитологический анализ клеток кончиков корешков показал наличие у амфидиплоидов О. sativa х О. latifolia 72 хромосом, а у остальных - 48 хромосом. Фертильность при этом не восстановилась.

Гибриды о. sativa с близкородственными африканскими видами, несмотря на сходство геномов, были почти полностью стерильны, а с азиатскими видами частично Фертильны. Зерновки Фертильных гибридов О.sativa с О. nivara, о. rugipogon и О.perennls по своей массе были близки мелким зерновкам диких видов. По этому признаку наблюдалось неполное отрицательное доминирование, (hp = -о. 56, -о.82 и -0.78, соответственно). По окраске цветковых чешуй и перикарпа зерновки гибридов были сходны с зерновками диких видов. Цветковые чешуи были чаще бурыми, а перикарп красным или коричневым.

озерненность метелок гибридных растений очень сильно варьировала в зависимости от генотипов родительских Форм и условий внешней среды. Более высокая Фертильность была у гибридов О. sativa с О. rufipogon - в среднем 27.9 */, саная низкая - у гибридов с О. ni vara - в среднем 5.0 '/. (табл.8).

Таблица 8

Признаки зерновок межвидовых гибридов (F1) и их родителей, 1983 г.

Название Фертильность, '/■ Насса зерновки, мг

пределы изменчивости среднее пределы изменчивости среднее

0. sativa 65. 9-94. 1 90. 5 27. 5-34. 0 30. 0

0. ni vara 57. 7-68. 2 61. 4 7. 8-10. 5 9. 3

0.rufipogon 81. 4-90. 3 85. 2 15. 9-19. 5 17. 7

0. perennls 66. 1-83. 5 78. 6 13. 3-23. 1 17. 0

0. sativa x 0. ni vara 3. 7-6. 2 5. 0 13. 0-14. 6 13. 8

0. sativa x 0. rufipogon 12. 1-62. 3 27. 9 16. 7-22. 3 18. 8

0. sativa x 0. perennis 4. 8-42. 6 19. 5 13. 2-21. 1 18. 0,

- гч -

Как видно из приведенных данных, изменчивость Фертильности внутри каждой группы гибридов очень большая. Причиной этого являются хромосомные перестройки: инверсии, транслокации, дупликации, возникшие в результате дивергентной эволюции и приводящие к появлению нежизнеспособных гамет.

В условиях летней пленочной теплицы с высокой температурой и влажностью у гибридов завязывалось значительно больше зерновок, чем на вегетационной площадке или в зимней стеклянной теплице. Под полиэтиленовой пленкой Формировались единичные зерновки даже у гибридов о. glaberrima х о. sativa и О. sativa х О. stapfll. стерильных в других условиях.

Анализ гибридов пяти сортов о. sativa с о. ruflpogon (Д-142) показал, что вегетативные признаки растений развивались в поле значительно лучше, чем на площадке, а генеративные признаки, в частности длина метелки и количество колосков на ней - хуже. При 12-часовом освещении продуктивность метелок была примерно одинакова (75 - 95 колосков), при естественном освещении - сильно различалась. Была установлена прямая зависимость полевой продуктивности гибридов (F1) от степени скороспелости материнских Форм (г= 0.90). в полевых условиях у гибридов о. ruflpogon с ультраскороспелыми (до 100 дней) сортами культурного риса Северный и Дальрос по числу колосков на метелке и другим признакам метелки наблюдали сверхдоминирование (hp = 6. 36 и 9.04, соответственно), у гибридов со скороспелым (до lio дней) сортом Солярис - частичное доминирование (hp - 0.45), а у гибридов со среднеспелыми (до 120 дней) Формами ГКС-54 и ГНС-61 - депрессию (hp = -1.39 и -1.80, соответственно) (табл. 9) [3].

Таблица 9

Характер наследования числа колосков в метелке у гибридов (Fi) о, sativa х О. rufipogon (д-142), 1983 г.

Гибридная Р1 Р2 F1 F1 hP hP Г ИСТ. Г ИСТ.

комбинация <$> (Л (I) (II) (I) (II) (I) (II)

Северный хД142 47. 6 60. 8 75. 1 96. 2 3. 14 6. 36 23. 5 58. 2

Дальрос х 70. 4 60. В 92. 3 109. 0 5. 56 9. 04 31. 1 54. 8

СОЛЯРИС х -"- 102. 4 60. 8 87. 1 91. 1 0, 26 0. 45 -14. 9 -И. 1

ГМС-54 х -"- 125. 2 60. 8 78. 3 48. 2 -0. 46 -1. 39 -37. 5 -61. 5

ГИС-61 х -"- 150. 4 60. 8 95. 7 25. 0 -0. 22 -1. 80 -36. 4 -83. 4

Примечание: Pl, Р2 - значения родительских признаков: Fi - значения гибридов на Фотопериодической площадке (I) ив поле (II); hp-степень доминирования; г ист. - коэффициент истинного гетерозиса

В результате неаллельных взаимодействий между группами генов, отвечающих за сроки цветения и чувствительность к Фотопериоду, урожайность гибридов скороспелых Форм культурного риса с о. rufipogon в полевых условиях оказывается значительно более высокой, чем у гибридов среднеспелых и, тем более, позднеспелых. Для селекции имеет большое значение то, что созревание семян гибридов скороспелых Форм происходит в оптимальные сроки. Это позволяет высеять относительно большое количество семян и получить значительное количество гибридов второго поколения.

Сложность гибридологического анализа у риса заключается в том, что межвидовые гибриды F1 имеют низку» Фертильность, высокую Фоточувствительность и осыпаемость колосков, что значительно затрудняет получение достаточного количества растений F2. Кроме того, из-за высокой Фоточувствительности и позднеспелости части растений F2, учет их генеративных признаков в полевых условиях невозможен, т. к. отсутствует цветение. Сцепление генов, контролирующих продолжительность вегетации и чувствительности к длине дня, с генами морфологических и Физиологических признаков еше больше усложняет анализ растепления, изучение межвидовых гибридов риса ШГР) двух комбинаций скрещивания: Северный х О. rufipogon (НГР-9) и солярис х О. perennis (МГР-2) показало моно- ди- и полигенное расщепление по качественным и количественным признакам [9].

По признакам окраски цветковых чешуй и перикарпа зерновок наблюдали моногенное расщепление, близкое к теоретическому 1:2:1. В потомстве F2 (МГР-2) 43 растения имели цветковые чешуи черного цвета, еб - бурого и 49 - желтого (х2 = 0.48). Темно-коричневая окраска перикарпа проявилась у 57, светло-коричневая - у 84, белая - у 37 растений F2 (х2 = 2. 78). Это свидетельствует о том, что у О.perennis, как и у о. sativa, присутствуют доминантные гены Bh (черные цветковые чешуи) и Re (коричневый перикарп), проявление которых зависит от дозы генов.

По признаку окраски основания стебля (листовых влагалищ) при расшепленш в F2 обнаружены следующие числовые отношения: у 99 растений имелась темно-фиолетовая окраска, у 22 - розовая, а у 57 - отсутствовала. Сходные числа получены по окраске рыльца пестика: 114, 14, 50, соответственно, эти соотношения близки модели дигибридного растепления 9:3:4, когда один из доминантных генов

определяет окраску, а другой доминантный ген ее усиливает, но сам по себе не дает окраски. Окраска апикулюса и остей различалась по интенсивности: 114 растений имели темно-фиолетовую окраску, как у О. perennis, а 64 - светло-фиолетовую, как у сорта Солярис.

Важным хозяйственным признаком является также осыпаеиость колосков при созревании. Этот признак доминирует у межвидовых гибридов, а в F2 расщепляется на деэ основных типа. Так, у гибрида ИГР-2 вышеплялось 50 растений с неосыпаюшимися колосками и 126 -с осыпающимися. У МГР-9 расщепление по этому признаку было аналогичным: 58 и 164, соответственно, что свидетельствует о моногибридном расщеплении, близком 3:1 (х2 = 0. 48 и 0. 05).

По количественным признакам наблюдали непрерывный ряд изменчивости, причем размах ее у гибридов F2 был значительно шире, чем у F1 и родительских форм.

По длине нетелки у обоих гибридов наибольшие частоты значений этого признака у растений F2 и большего родителя находились в одном и том же классе, что свидетельствует о доминировании большей длины метелки (степень доминирования - 0.81-0.86). При этом у ИГР-2 кривая была асимметричной, а у МГР-9 - симметричной и положительно трансгрессивной (степень трансгрессии - 11.i х).

По числу колосков на метелке кривые распределения частот охватывали большое количество классов и выходили за пределы варьирования родительских значений в сторону увеличения. У обоих гибридов наблюдалась трансгрессия, особенно высокая у ИГР-9, где преобладали Формы с большим количеством колосков на метелках. Средние значения этого признака в F2 были выше, чем в F1, что связано с вышеплениен большого количества продуктивных среднеспелых форм со слабой чувствительностью к Фотопериоду (рис.1-2). Степень доминирования в F1 составила 6.36, а в F2 она была 7. 76.

В практическом плане использование ультраскороспелых сортов культурного риса в качестве родительских Форм при межвидовой гибридизации позволяет получать большое количество гибридных растений ранних поколений, что повышает вероятность отбора ценных рекомбинантов.

Насса 1000 зерен варьировала в F2 у ИГР-2 от 14 до 30 г (в среднем 19. 2 г), а у ИГР-9 от 14 до 36 г (в среднем 22.8 г) и почти не выходила за рамки родительских значений. В потомстве преобладали мелкозерные Формы, однако средняя масса юоо зерен была выше по сравнению с F1.

" « РП

in ш

штук

Рис. i. Распределение растений по числу колосков на нетелке в F2 у гибрида о. sativa (Солярис) х о. perennis (МГР-2), 1 - материнская Форма, 2 - отцовская Форма. 3 - гибрид

— го т

m и» г-*. во

(ЙО — МИ*1Пв

штук

Рис. 2. Распределение растений по числу колосков на метелке в F2 у гибрида о. sativa (Северный) х о. rufipogon (НГР-9). 1 - материнская Форма, 2 - отцовская Форма, 3 - гибрид

Фертильность гибридов второго поколения различалась в очень широких пределах, от 10-20 г до 90-95 При этом средние значения фертильности стали вше у обоих гибридов в F2 по сравнению с F1, от 24.2 X до 63.9 я (ИГР-2) и от 35.8 Ч. до 51.9 '/ (МГР-9). У этих гибридов происходило вышепление полностью фертильных растений, что свидетельствует о возникновении форм со сбалансированным набором хромосом и стабилизации мейотического деления.

Гибриды с участием других образцов культурного риса о. sativa и дикорастущих видов о. perennis, о. rufipogon и о. nivara были гораздо менее продуктивными вследствие высокой фоточувстби-тельности и низкой Фертильности.

Следует отметить, что гибридное потомство отличалось чрезвычайно высокой степенью разнообразия по всем признакам. Полученные Формы отличались и от родителей, и друг от друга. Среди них выделены линии поздних поколений, которые расщеплялись yace в значительно меньшей степени, чем F2. индивидуальный отбор позболил выделить растения, максимально приближающиеся к культурному рису и использовать их в селекционном процессе.

Устойчивость культурного риса к пирикуляриозу, по данным японских исследователей, определяется доминантными генами Р1 (TaKahashi, 1982). в настоящее время известно 13 генов устойчивости, но они не обеспечивают полной резистентности риса к патогену, что обуславливает необходимость поиска новых источников. Широкие возможности в этом отношении открывает использование дикорастущих видов, постоянно подвергающихся сильному естественному отбору на устойчивость к болезням.

При скрещивании О. sativa с двадцатью устойчиеыми образцами дикого риса получены межвидовые гибриды, которые показали полную устойчивость к патогену, что свидетельствует о доминировании признака устойчивости. Поскольку большинство гибридов F1 были стерильными, выявить характер расщепления признаков в F2 и следующих поколениях было возможно лишь у гибридов О. sativa с о. nivara, О. rufipogon и О. perennis с частичной фертильностью,

От скрещивания поражающегося сорта Солярис с высокоустойчивым образцом О. perennis (Д-151) гибриды F1 были полностью устойчивыми. Все растения F2, также оказались устойчивыми, но в различной степени: одни растения были полностью свободны от поражения, на других иногда появлялись отдельные бурые точки, что классифицируется как устойчивость. Восприимчивые Формы обнаружены лишь в третьем поколении. При этом, растения F3 являлись потомка-

ни только сорока процентов растений Р2. поскольку остальные 60 х, вследствие высокой Фоточувствительности, не дали семян.

Некоторые гены устойчивости, в частности Р1-2. сцеплены с генами Фоточувствительности, поэтому они могут попасть в генотипы растений F3 только в результате рекомбинация. Другие гены устойчивости сцеплены с такими нежелательными в селекционном отношении признаками, как остистость, осыпаемость колосков, окрашенный перикарп. Поэтому среди гибридов очень редко встречаются Формы культурного типа, сочетающие в себе максимум признаков О. sativa с высокой устойчивостью к пирикуляриозу.

Гибриды, сходные по морфологии с культурным рисом, оказываются в Различной степени восприимчивыми к патогену. Тем не менее, было выделено 55 линий из F5, имеющих высокую устойчивость к пирикулярии и приближающиеся по морфологии к культурному рису [20]. Часть из них представлена в таблице 10.

Таблица 10

Характеристика линий межвидовых гибридов риса Солярис х о.perennis (д-151). 1985-1987 г.

Название Высота Длина число фертиль- Масса Длина

линий и растений, метелки. колосков ность, семян, остей,

родителей см см в метелке 7. мг см

МГР-21115 107. 3 19. 5 127. 8 87. 9 23. 4 0. 5

ИГР-21334 115. 1 22. 0 138. 0 92. 1 24. 2 -

МГР-23216 103. 2 21.4 141. 2 94. 5 29. 5 -

МГР-25211 81. б 16. 4 137. 5 83. 6 21. 1 0. 7

МГР-26143 94. 8 18. 9 156. 4 91. 5 26. 7 -

МГР-27222 91. 4 17. 5 179. 8 89. 0 22. 3 1. 2

солярис 89. 0 16. 3 102. 4 90. 4 31.0 -

0.perennis 88. 2 13. 8 24. 0 67. 8 15. 3 4. 5

Растения выделенных линий были неполегающими с крупной метелкой, несущей большое количество колосков, иногда с зачатками остей, перикарп зерновок - белого цвета. Масса юоо зерен имела промежуточные между родительскими значения. Фертильность линий была на уровне культурного риса, все Формы вызревают в условиях Ростовской области и используются нами в селекционном процессе в качестве источников устойчивости. Испытание этих линий в бласт-пи-томяике г. Кобулети показало высокую устойчивость к пирикуляриозу.

- 30 -

3.5. Характеристика межвидовых гибридов сорго

В процессе работы с межвидовыми гибридами сорго нами изучен характер наследования таких качественных признаков, как чувствительность к Фотопериоду, наличие корневищ, сочность стебля, окраска листьев, основания стебля, колосковых чешуй, зерна, форма и наклон метелки, наличие остей, устойчивость к тле и бактериозу.

Корневиша. признак наличия корневищ был изучен на гибриде Б. зассЬага'Шт х 3. а1тшп (Сахарное 32 х Колумбова траЕа). Гибридное растение повторяло облик колумбовой травы, но было в значительной степени стерильным и не имело корневищ. В К2 корневища сформировались у 1/4 растений, что указывает на моногенный рецессивный контроль данного признака. Подтверждением этому служит то, что потомство корневищных растений РЗ-РЧ не расщеплялось по данному признаку, а у остальных появлялись потомки с корневищами.

Сочностебельность. Наличие сока в сердцевине стебля имеет большое значение для получения сахарного сиропа, изучение наследования этого признака показало, что в Р1 доминировала сухостебе-льность, а в Р2 у нескольких межвидовых гибридов расщепление было моно- ди- и тригибридным с комплементарным взаимодействием генов.

Окраска листьев. V сорго наблюдаются различия в интенсивности зеленой окраски листьев. Один из образцов кафрского сорго (Солнечное 1/5) имел светло-зеленую окраску. Анализ его гибридов с другими видами показал моногенное наследование этого признака, который определялся рецессивным геном (табл.11). Все светлолист-ные растения имели высокую интенсивность роста, скороспелость и отсутствие-кущения, что связано со сцеплением генов.

Окраска основания стебля. Анализ расщепления у двух гибридов показал, что этот признак определяется доминантным геном, но у второго были еще два комплементарных гена - ингибиторы окраски.

Окраска колосковых чешуй. При скрещивании сортообразца Солнечное 1/5, имеющего кирпичную окраску колосковых чешуй, с 1Б-12196, отличавшегося черно-бурыми чешуями, в Р1 получены растения с каштаново-пурпурной окраской, в появились еще черная, оливковая, лиловая, соломенно-желтая и оливково-кирпичная в соотношении 27:9:9:9:3:3:3:1 (х2=2.вз, 0.90 <Р<0. 95), определяемом различными сочетаниями трех генов.

Окраска семян. Окрашенное зерно меньше повреждается плесе-невыми грибками, но для пищевых целей более пригодны сорта со светлым зерном, не содержащие таннин. Окраска семян зависит от

цвета эпикарпия, толщины незокарпия, наличия или отсутствия тесты (интегумента) и контролируется, по меньшей мере, семью генами с комплементарным взаимодействием (Аууапбаг и др. , 1933).

Таблица и

Расщепление по качественным признакам в ?г у межвидовых гибридов сорго (1993-1996 гг. )

Признаки И* Соотношение Фенотипов Х2 Р

Фактическое теоретическое

Сердцевина стебля, 3 330:25 15:1 0. 38 0. 50 -0. 75

сухая : сочная 6 118:42 3:1 0. 14 0. 50 -0. 75

5 377:75 54: ю 0. 32 0. 50 -0. 75

оттенок листьев, 1 789:249 3:1 0. 59 0. 25 -0. 50

темный:светлый 4 137:47 3:1 0. 03 0. 75 -0. 90

основание стебля, 7 128:45 3:1 0. 10 0, 75 -0. 90

розовое:зеленое 1 155:345 21:43 0. 75 0. 25 -0. 50

Окраска семян, **

бур. : б. -кр. : ор. : ж. 1 542:191:201: 60 9:3:3:1 1. 88 0. 50 -0. 75

бур. : св. -бур. : белая 4 127:36: Ю 12:3:1 0. 51 0. 75 -0. 90

Остистость колосков,

б/ост. :кор. ост. *** 4 149:33 13:3 0. 05 0. 75 -0. 90

кор. о:б/о:п/о:дл. о 1 607:216:156: 44 39:13:9:3 2. И 0. 50 -0. 75

Форма метелки, 3 329: 5 63:1 0. 04 0. 95 -0. 99

рыхлая:сжатая 5 443: 9 63:1 0. 54 0. 25 -0. 50

Наклон метелки, 1 704:325 43:21 0. 71 0. 25 -0. 50

прямая:наклонная 3 205:160 9:7 0. 05 0. 75 -0. 90

Фертильность:сте-

рильность колосков 4 155:28 54:10 0. 01 0. 90 -0. 95

Устойчивые:неустой-

чивые к бактериозу 4 103:80 9: 7 0. 01 0. 90 -0. 95

Устойчивость к 5 424:28 15:1 0. 53 0. 25 -0. 50

злаковой тле. 8 232:75 3:1 0. 16 0. 50 -0. 75

устойчивые:воспри- 9 171:54 3:1 0. 18 0. 50 -0. 75

имчивые 10 298:39 57: 7 0. 25 0. 50 -0. 75

И 156:125 9:7 0. 25 0. 50 -0. 75

чувствительность к 12 143:122 9:7 0. 57 0. 25 -0. 50

Фотопериоду, да:нет 13 111:83 9:7 0. 28 0. 50 -0. 75

Примечания: * гибриды: 1) Солнечное 1/5 х IS-12198. 2) IS-12198 х Зерноградский янтарь. 3) IS-12198 х Д-1-90-12. 4) Сахарное 20 х Солнечное 1/5. 5) Сахарное 20 х д-1-90-12, б) солнечное 1/5 х Оранжевый сумак. 7) Джугара 730 х ссг-1117, 8) Сахарное 20 х Ставропольское 30, 9) santana х комплексное 138, 10) Комплексное 138 х Джугара 730. 11) Джугара 730 х сахарное но, 12) Перспективное х IS-31705, 13) Солнечное 1/5 х IS-31705; ** бурая: красная: оранжевая: желтая, бурая: светло-бурая: белая; *** короткоостистые : безостые : полуостистые : длинноостистые.

В наших исследованиях были установлены дигенные различия между родительскими образцами, но в разных локусах, в зависимости от комбинации скрещивания. При расщеплении появились трансгрессивные Формы с желтым и белым зерном.

Остистость. При скрещивании короткоостистого (до б ми ) кафрского сорго (Солнечное 1/5) с безостым (Сахарное 20) в F1 доминировала безостость, а в F2 произошло расшепление 13:3, что свидетельствует об эпистазе, обусловленном присутствием гена - ингибитора. В другой комбинации от скрещивания Солнечное 1/5 с полуостистым (ости на 50 '/■ колосков) сорго IS-12198 в F1 доминировали короткие ости, а в F2 обнаружено взаимодействие трех генов: А1 -короткоостистость, А2 - длинноостистость, I - безостость.

Двусемянность. гибрид от скрещивания двусемянного хлебного сорго с сахарным (Твин к Комплексное 138) показал доминирование этого признака. В F2 произошло моногенное расщепление 153 двусемянных: 56 односемянных, т.е. 3:1 (хг = 0.36, о. 75 < Р < 0.90). Этот признак важен для повышения семенной продуктивности сортов.

Форма нетелки. Представители рода sorghum характеризуются большим разнообразием Форм метелок, которые зависят от длины центральной оси и боковых веточек, угла их прикрепления, числа колосков на боковых ветвях, при скрещивании S. saccharatum и s. durra, имеющих сжатую метелку, с s. sudanense, несушим рыхлую, развесистую метелку, в F1 формировалась рыхлая метелка, а в F2 соотношение растений с рыхлой и сжатой метелками соответствовало тригиб-ридному расшеплению 63:1.

Стерильность. В работах в. н. Малиновского (1963, 1971) было установлено, что стерильные растения часто появлялись во втором поколении гибридов от скрещивания хлебного и кафрского сорго.

в нашей работе в комбинации сахарное 20 х солнечное 1/5 в F2 вышеплялись стерильные растения с соотношением 54:10, свидетельствующим о том, что для нормального функционирования гамето-

Фита необходимо наличие минимум двух из трех доминантных генов.

Устойчивость к бактериозу. Из различных болезней сорго наиболее часто поражается бактериозом: коричневой, красной и штриховой пятнистостью. V сорта сахарное 20 иногда встречаются растения, пораженные красной пятнистостью. При скрещивании его с устойчивым образном кафрского сорго Солнечное 1/5 в F1 доминировала устойчивость, а в F2 произошло расщепление (9:7), свидетельствующее о детерминации признака двумя комплементарными генами.

Устойчивость к тле. Тля представляет серьезную угрозу для растений сорго. Нами было изучено наследование устойчивости к местной популяции тли на пяти гибридных комбинациях, в Fi у всех гибридов доминировала устойчивость к вредителю, а в F2 происходило moho- ди- и тригенное расщепление на устойчивые: восприимчивые. При этом одни гены действовали независимо, другие комплементарно.

Чувствительность к Фотопериоду. В процессе селекционной работы в скрещиваниях используются виды из различных регионов мира. Тропические и субтропические образцы часто чувствительны к длине дня. Для изучения характера наследования чувствительности к фотопериоду два скороспелых сорта сорго Солнечное 1/5 и перспективное были скрещены с Фоточувствительным образцом IS-31705. В F1 доминировала Фоточувствительность. Растения F2 обеих комбинаций значительно варьировали по продолжительности периода всходы -цветение, при этом не выметались 9/16 растений, что свидетельствует о контроле признака двумя комплементарными генами.

У межвидовых гибридов сорго было изучено наследование количественных признаков. К ним относятся урожайность зерна и листос-тебельной массы, которые в свою очередь определяются количественными признаками высоты растений, размеров метелок и массы семян.

В данном исследовании были определены типы наследования и число главных генов, контролирующих признаки интенсивности начального роста, высоты растений, числа листьев, размеров четвертого сверху листа, длины верхнего междоузлия и Флагового раструба, длины, ширины и массы метелки, продолжительности периода всходы-цветение, массы 1000 зерен на примере трех межвидовых гибридов: S.caffrorum х S. durra (Солнечное 1/5 х IS-12198) - НГС-1. s.durra х S. saccharatum (IS-12198 х Зерноградский янтарь) - НГС-2 и S.durra х S. sudanensls (IS-12198 х д-1-90-12) - НГС-3 [24],

Средние значения F2 почти по всем признакам были ниже, чем в F1. что обусловлено снижением гетерозиса, так как часть генов перешла в гомозиготное состояние (табл. 12).

Таблица 12

Характеристика сортов и их гибридов П-Г2 с крупнозерной Формой

Сорт или к Темп Высота Дней до Длина Ширина Масса Масса

гибрид роста, расте- 50 г метел- метел- метел- 1000

см/ ний, цвете- ки. ки. ки. зерен.

/сутки см ния см см г г

- 12198 1 1. 70 215 90 17. 0 7. 7 110. 0 43. 0

2 0. 96 162 91 14. 0 7. 0 82. 0 51. 0

Солнечное 1/5 1 2. 70 122 60 20. 0 3. 2 26. 2 27. 3

2 1. 39 81 58 16. 0 3. 0 12. 4 30. 2

Зерноградский 1 1. 80 235 80 24. 4 5. 9 66. 7 22. 6

Янтарь 2 1. 85 177 70 24. 2 5. 5 42. 8 20. б

Судан, трава 1 2. 60 210 58 27. 7 2. 0 5. 5 13. 5

0-1-90-12 2 1. 20 172 54 26. 0 2. 0 3. 0 13. 5

Солнечное 1/5 1 2. 31 214 76 22. 0 8. 1 110. 7 37. 4

х 15-12198 2 1. 70 108. 4 73 15. 2 5. 4 58. 6 36. 2

13-12198 х 1 1. 74 270 85 25. 2 9. 0 135. 8 26. 1

Зерн. Янтарь 2 1. 40 115. 2 88 17. 9 6. 2 46. б 27. 9

1б-12198 x 1 2. 34 310 70 29. 7 5. 5 51. 6 30. 2

x 0-1-90-12 2 1. 50 143. 2 76 21. 1 - 27. 2 24. 7

Примечание: * 1 - 1993 г. , 2 - 1994 г. , у гибридов -П. Г2

В результате проведенной работы были определены степень доминирования и коэффициент наследуемости тринадцати количественных признаков (табл. 13). В П для признаков масса 1000 зерен, длина верхнего междоузлия, длина раструба Флага, продолжительность вегетационного периода, число листьев, было установлено частичное, неполное доминирование и полудоминирование, а для признаков высота растений, кустистость, длина, ширина и масса метелки - доминирование большего значения или СЕерхдоминирование.

таким образом, истинный гетерозис наблюдался по таким важным в хозяйственном отношении признакам, как высота растений, кустистость, длина и масса метелки. Коэффициент наследуемости колебался от 25.5 до 99.0 Самая низкая наследуемость была у признаков: масса метелки и число листьев, высокая - у признаков: масса юоо зерен, длина вегетационного периода и кустистость.

для облегчения и ускорения генетического анализа количественных признаков нами была разработана компьютерная программа.

Таблица 13

Характер наследования количественных признаков у межвидовых гибридов сорго (1993 - 1994 гг. )

Признак Степень доминирования Наследуемость, '/.

1 * 2 3 1 2 3

Интенсивность роста . 22 -. 20 . 42 84 46. 2 79. 3

Высота растения . 98 4. 5 39 79, 2 86, 3 89. 9

Кустистость 1. 5 3 1. 4 99 - 97. 3

Число листьев . 65 1 . 11 82. 9 68. 8 64. 4

Длина 4 листа . 95 1. 23 1. 41 87 87. 8 85. 8

Ширина 4 листа . 12 . 32 -. 21 83. 3 63. 3 79. 9

Длина 1 междоузлия . 18 -. 16 . б 58. 4 84 94. 3

Длина раструба Флага . 45 04 . 14 91 94. 4 83. 1

Период вегетации , ОТ 0 -. 25 98. 7 98. 1 98. 2

Длина метелки 2. 33 1. 22 1. 37 85 91. 7 96. 8

Ширина метелки 1. 18 2. 44 . 21 92. 1 86. 8 -

Масса метелки 1. ЗТ 3. 5 0 67. 4 25. 5 64. 5

Масса 1000 зерен . 29 66 -. 15 96. 6 95. 7 96. 3

Примечание: * 1 - Солнечное 85 х 15-12196, 2 - 13-12196 х зернограаский Янтарь, 3 - 12-12193 х Д-1-90-12 За основу были взяты теоретические модели распределения в Р2 при условиях отсутствия сцепления генов, одинакового вклада генов в изменение признака, однонаправленной доминантности. Программа последовательно читает модели из подключенного к ней Файла и сравнивает их с реальным распределением по критерию кг. Если полученная величина х2 превышает соответствующее табличное значение, то модель отбрасывается. В результате программа выдает 1-3 наиболее близкие модели. В соответствии с полученной информацией планируется дальнейшая селекционная работа: минимальный размер популяции и направление отбора [283.

Во втором поколении наблюдался широкий размах изменчивости по всем изучаемым признакам, часто с трансгрессиями. Кривые распределения частот признаков в основном были симметричными, например по Еысоте растений, массе 1000 зерен, по числу листьев на растении, по длине и ширине четвертого листа, по ширине метелки и другим, что свидетельствует об аддитивном характере наследования, иногда наблюдалась лево- или правосторонняя асимметрия,

указывающая на доминирование меньшего или большего признака, например по нассе метелки, длине верхнего междоузлия, длине раструба Флагового листа, длине метелки. Встречались также многовершинные кривые, когда родительские Формы сильно различались по степени выраженности признаков, например, по длине вегетационного периода.

Отличия по числу генов между родителями были разными в зависимости от комбинации. Чем больше Фенотипически различались родительские Формы, тем большим числом генов определялся признак. Наибольшие различия по числу генов 16) установлены для признака масса юоо зерен между IS-12198 и д-1-90-12. при таких различиях вероятность отбора в F2 линий с массой 1000 зерен, как у IS-12198, равна 1/4096. Следует отметить, что ряд количественных и качественных признаков, таких, как светлая окраска листьев, интенсивный первоначальный рост, скороспелость, низкорослость, мелкое зерно и маленькая метелка, наследовались сцепленно.

Вегетационный период. По данным КУинби (1967), длина вегетационного периода у сорго контролируется четырьмя генами На.

У НГС-1 в F2 кривая распределения растений оказалась четы-рехвершинной, причем светло-зеленые растения были на 15 дней более скороспелыми, чем темно-зеленые. Сделан вывод, что ген mal, эпистатичный по отношению к генам Mal и Иа2, сцеплен с геном светлолистности. Внутри обеих групп расщепление соответствовало 6:9:1 (х2=0. 37), что говорит о присутствии еше двух доминантных генов. У МГС-3 в F2 наблюдали доминирование скороспелости в соотношении 9:7, что свидетельствует о наличии у суданской травы двух комплементарных доминантных генов скороспелости. У МГС-2 родительские Формы различались по аллельному состоянию гена mal, укорачивающего вегетационный период на 15 дней (табл. 14).

Интенсивность первоначального роста. Этот признак имеет большое хозяйственное значение, т. к. позволяет растениям сорго обгонять в росте сорняки и успешно конкурировать с ними за питание. воду и свет. Исходные формы значительно различались между собой по этому признаку. В F1 наблюдалось промежуточное наследование, в F2 кривые распределения частот были симметричными, что свидетельствует об аддитивном характере генов. Различия между родительскими Формами составили 2-3 гена.

высота растений. Проведенный анализ генетической структуры признака высота растения показал в F1 доминирование и сверхдоминирование высокорослости, а в F2 уменьшение средних значений из-за снижения гетерозиса и вышепления большого количества низкорос-

лык растений. Компьютерный анализ показал различия между родителями по двум локусам с аддитивным взаимодействием.

Таблица 14

Различия по количеству геноЕ количественных признаков между родительскими Формами межвидовых гибридов сорго, 1994-1995 гг.

Солнечное 1/5 х 1Б-12198Х ЗеРНО- 15-12198 Я

15-12198 градский Янтарь И-1-90-12

Признак

адди- доминан- адди- доминан- адди- доминан

тивные тные тивные тные тивные тные

Вегетационный

период 1 2 1 2

Интенсивность

роста всходов 3 2 3

Высота растений 2 2 2

Число листьев 3 1 1 4

Длина 4 листа 2 2 2

Ширина 4 листа 1 1 1 2

Длина раструба

Флагового листа 2 1 3

Длина верхнего

междоузлия 3 1 2 1 2 1

Длина метелки 2 1 1 2 1

ширина метелки 3 2 3

Вес метелки 1 2 3 2

Масса 1000 зерен 4 4 1 5 1

Количество листьев. Большая степень облиственности желательна для сортов или гибридов силосного -направления. Нногие авторы указывают на существование положительной корреляции между числом листьев и длиной вегетационного периода (Ишин, 1970).

Это подтверждается результатами наших исследований, в которых использовались виды с крайними проявлениями этого признака. Е гибридов кривые распределения частот признака числа листьев были симметричными или с небольшой асимметрией. Их анализ показал различия между родительскими Формами в 1 и 4 аддитивных гена, а у ИГС-1 3 аддитивных и 1 доминантный (табл. 14). Каждый из трех доминантных генов добавлял на растениях по одному листу, начиная

- 38 -

с девяти, а один - сразу на три листа.

Длина листьев. Размеры листьев имеют положительную корреляцию с размерами и весом метелки (г от 0. 53 до о.64). наиболее типичным является четвертый сверху лист, в Р2 преобладали промежуточные значения признака, что свидетельствует об аддитивном взаимодействии геноЕ. Расшепление во всех комбинациях соответствовало дигибридному (1:4:6:4:1). Вариационный ряд был симметричным и распределился на 5 классов длиной 9 см каждый.

Ширина листьев. Этот признак тесно связан с предыдущим и вместе с ним определяет площадь листьев и, следовательно, размер Фотосинтетического аппарата. В П ширина листьев была промежуточной, в помимо них, появились трансгрессивные растения. Генетический анализ расщепления у НГС-1 и МГС-3 показал наличие двух аддитивных геноЕ. а у НГС-2 - одного доминантного,

Длина раструба Флага. С размерами влагалища ФлагоЕого листа связана длина метелки. По нашим данным, коэффициент корреляции между этими признаками положительный, средний (0.55-0.71). в П значение признака было промежуточным, а в Г2 гены, определяющие среднюю длину (у 13-12198 24-25 см), оказались доминирующими по отношению как к генам малой длины (у Солнечного 1/5 - 17-18 см), так и к генам большой длины (у Зерноградского янтаря - 31-32 см). У ИГС-3 установлены различия по трем аддитивным генам.

Длина верхнего неждоузлия. Этот признак имеет большое значение для создания промышленных сортов и гибридов зернового сорго, пригодных для комбайновой уборки. Родительские формы значительно различались по этому признаку: у 15-12198 22-23 см, у Солнечного 1/5 42-45 см, у Зерноградского янтаря (35-38 см), у суданской травы (69-74 см), в ТЕ кривые распределения у всех гибридов оказались с небольшой левосторонней асимметрией, что указывает на частичное доминирование меньшей длины, и в двух комбинациях имели положительные и отрицательные трансгрессии. Анализ кривых показал, что в проявлении данного признака участвовали один доминантный ген, укорачивающий междоузлие, и два - три аддитивных гена.

Длина метелки. Сорта зернового сорго с крупными метелками более урожайны, но если длина метелки мала, то увеличивается ее плотность и затрудняется процесс созревания и высыхания зерна. Поэтому селекционеры ориентируются на создание сортов с длинными, слабо сжатыми метелками. В Р2 НГС-1 кривая распределения величин признака была симметричной. Соотношение частот величин признака

составило 1:4:6:4:1, и соответствует взаимодействию двух пар аддитивных генов. В других комбинациях кривые распределения признака в Р2 имели левостороннюю асимметрию, что свидетельствует о наличии, кроме аддитивных, доминантных генов, укорачивающих метелку.

Ширина метелки. Этот признак, наряду с длиной, определяет размеры метелки и ее массу, способствуя увеличению продуктивности сорта. У НГС-1 и МГС-2 признак ширины метелки сверхдоминировал в Кривые распределения частот признака в Р2 были симметричными, а их конфигурации соответствовали взаимодействию трех и двух пар аддитивных генов, соответственно. У 15-12196 х Д-1-90-12 этот признак частично доминировал в Р1, а в К2 наблюдали тригенное доминирование признака рыхлой, узкой (в сжатом состоянии) метелки.

Насса нетелки. Этот признак непосредственным образом влияет на продуктивность сортов и гибридов, поэтому изучение характера его наследования имеет большое значение для селекции.

У изученных нами гибридов признак массы метелки в п сверхдоминировал, за исключением гибрида с суданской травой, где он проявлял полудомининантный эффект. В Р2 наблюдался широкий размах варьирования по этому признаку, причем у всех гибридов появились положительные трансгрессии, кривые распределения величин признака имели сильную левостороннюю асимметрию, указывающую на преобладание в популяции РЕ более легких метелок и доминирование меньшей массы (рис. 3). Генетический анализ растепления показал наличие у НГС-1 двух доминантных и одного аддитивного генов, у МГС-2 - трех доминантных, а у МГС-3 - двух доминантных генов (табл.14!.

Насса 1000 зерен. По данным ряда авторов, крупнозерные образцы сорго более урожайны (Уо1гь ег. а1. , 1966). Кроме того, из крупного зерна получается крупа лучшего качества, увеличивается ее выход. Признак крупнозерности определяется 3-4 аддитивными рецессивными генами ШШег, 1975). Большинство существующих сортов имеют массу юоо зерен около 20 г, некоторые - более 90г [163.

Анализ гибридов показал, что в гг появлялись промежуточные формы с преобладанием мелкозерных. Чем мельче было зерно у одного из родителей, тем левее находились вершины кривых распределения, что свидетельствует о доминировании мелкозерности (рис.4). Различия между родительскими Формами у мгс-1 были в четыре аддитивно действующих гена, у мгс-2 - четыре аддитивных и один доминантный ген, у мгс-3 - пять аддитивных и один доминантный (табл.14) [27].

Для создания еще более крупнозерных форм два ультраскороспелых сорта зернового сорго Солнечное 1/5 (26 г) и Перспективное

30

20

---\

I) \ \з V

г \ г ■ ■ — - -............1 ■■ ■

1 ..20

21..40

-и..ео

61 ..во

01 ..100

101„120 121..140 141 „160 г

рис. з. Распределение растений по нассе метелки в р2 гибридов сорго: солнечное 1/5 х 1Б-1219В (1), 13-12198 х Зерноградский янтарь (2) и 13-12198 X Д-1-90-12 (3)

Рис. ч. Распределение растений по нассе 1000 семян в кг гибридов сорго: Солнечное 1/5 х 13-12198 (1), 13-12198 х Зерноградский янтарь (2) и 15-12198 X Д-1-90-12 (3)

- -

(34 г), были скрещены с самым крупнозерным образцом из Эфиопии 15-31705 (93 г). Генетический анализ ?г показал, что по массе 1000 зерен между родителями гибрида Перспективное х 18-31705 были различия по 5 аддитивным генам, а в комбинации Солнечное 1/5 х 15-31705 - по шести. В процессе работы удалось отобрать скороспелые низкорослые линии с компактной плотной метелкой и крупным (60-32 г) зерном, сочетающие лучшие признаки обоих родителей.

Для создания крупнозерных сортов сахарного сорго и суданской травы нами совместно с 1СК13АТ были получены гибриды между мелкозерными сортами сахарного сорго: Север 5, сахарное 20, Сахарное 35, Ставропольское 36, Зерноградский янтарь, суданской травы Станичная 7 с 28-ю крупнозерными образцами хлебного сорго.

В гибридных популяциях у большинства растений масса 1000 зерен была в пределах 15 - зо г, лишь у отдельных линий превышала 50 г. тем не менее, нам удалось отобрать несколько десятков линий с сочетанием признаков, близким к оптимальной модели сорта [17].

Производство сахара и сахарозаменителей играет важную роль в экономике России, это заставило интенсифицировать селекционную работу с целью создания гетерозисных гибридоЕ сахарного сорго для переработки в глюкозо-фруктозный сироп, а также начать подбор стерильных линий для увеличения выхода гибридных семян [26].

Для изучения наследования сахаристости сока стеблей был получен и проанализирован гибрид Солнечное 85 х Сахарное 20, родители которого значительно различались по содержанию Сахаров (11 и 21 '/■ соответственно). В Р1 установлено полудоминирование этого признака, а в гг - аддитивное взаимодействие двух пар генов, которое привело к расщеплению на пять Фенотипических классов с концентрацией Сахаров 6-10, 10. 1-14, 14. 1-18, 18. 1-22 и 22. 1-26 X, в классическом соотношении 1:4:6:4:1. Фактическое соотношение растений в разных классах составило 9:43:62:40:9, что близко к теоретическому расшеплению (х2 = 0. 29, 0. 95 < Р < 0. 99).

Оценка гибридов п. полученных с участием ЦИС-линий А-278, л-10398, А-63, А-83, АПК-б и сортов сахарного сорго по содержанию Сахаров показала, что они существенно уступают отцовским Формам. Из более 200 изученных гибридов лишь А-10398 х Д-667/92 и А-10398 х Д-2341/92 сформировали урожайность сахара около 5 т/га, за счет более высокой продуктивности стеблевой массы, тогда как в коллекционном питомнике ряд сортов имел урожайность более 4 т/га, которая получена благодаря высокой концентрации Сахаров в стеблях.

Это вызвало необходимость создания стерильных линий с высо-

кии содержанием сахара в соке. С этой целью в 1993 г. линия Л-63 и ее стерильный аналог А-бЗ были скрещены с сортами сахарное 20, Оранжевый Сумзк и S. wlntersome, являющимися закрепителями стерильности. В дальнейшем, от скрещивания низкорослых стерильных и Фертильных растения F2-F4 между собой получена группа константных низкорослых линий с высоким содержанием Сахаров в соке (18-20 и).

Создание гибридов сорго на зеленый кори и силос потребовало оценки исходных родительских Форм по комбинационной способности (КС), которая является основой селекции на гетерозис. С целью выделения исходных материнских Форм с высокой КС по продуктивности и вегетационному периоду были изучены гибриды, полученные от скрещивания 7 стерильных линий различных видов сорго с тремя тестерами по методу полных топкроссов. Наилучшей ОКС по урожаю зеленой массы на силос и зеленый корм обладали стерильные линии: А-278, Вега 3, Вега 4. По урожаю сухого вещества у силосных гибридов выделилась линия А-278. Выделены также линии с высокими эффектами СКС по различным признакам. Так, Вега 3 имела максимальный эффект СКС по урожаю зеленой массы на силос, А-10398 и А-83 -наибольшие вариансы СКС по урожаю зеленого корма, среди тестеров с высокой оке по урожаю зеленой и сухой массы на силос выделены сорта Сахарное 35 и Сахарное 32.

Высокая продуктивность гибридов с этими сортами обусловлена наличием у них гена Hal (Maturation), который, согласно Куинби (1967), в гетерозиготном состоянии удлиняет вегетационный период. Идентификация аллельного состояния гена у этих сортов проведена нами с помощью тестера - негритянского сорго Хегари, имеющего доминантный ген Mal.

Скрещивания на фертильной основе Сахарного 32 и Сахарного 35 с тридцатью другими сортами сорго позволили распределить их на две группы, представители которых различались по аллелям гена Mal. Формы, имеющие ген Mal, также, как Сахарное 32, показывали высокий гетерозис при скрещивании со стерильными линиями а-27е, А-63, А-10398 и Вега 4. Использование данной генетической системы позволяет создавать высокопродуктивные коммерческие гибриды силосного направления. С участием сортов, несущих ген Mal, созданы и переданы в госсортоиспытание гетерозисные гибриды Кормовой 35 (А-278 х Сахарное 35) и Кормовой 94 (А-278 х В-10511) х Сахарное 32, которые имеют очень еысокую продуктивность зеленой массы, соответственно 66. 9 и 67. 4 т/га, в среднем за три года, превышая родительские сорта на 14.0-19.5 т/га [21. 23. 25].

- 43 -

3.6. Создание сортов риса и сортов и гибридов сорго

За время работы в Донском селекцентре {теперь Ростовская государственная селекционная станция) автор принял непосредственное участие в создании б сортов риса: Буденновский, Привольный, Раздольный, Контакт, Кордон, вираж, из которых первые четыре районированы, последние два находятся в Государственном сортоиспытании [12, 13]. Характеристика их урожайности и продолжительности вегетационного периода приводится в таблице 15.

Таблица 15

Результаты конкурсного испытания сортов риса в опх "Пролетарское" (1981-1995 гг. )

Годы ис- Урожайность К стан- Вегетаци-

СОРТ пытаний зерна, дарту онный пе-

т/га риод, дни

Буденновский 1981-1984 б. 78 +0. 60 126

Привольный 1981-1984 6. 56 + 0. 38 124

Кубань 3, стандарт _ н _ 6. 18 - 123

Раздольный 1987-1989 7. 25 + 0. 96 120

Кубань 3, стандарт б. 29 - 123

Контакт 1988-1991 6. 16 +0. 96 104

сальский, стандарт _ и _ 5. 20 - 109

кордон 1993-1995 7. 32 + 1. 20 116

Кубань 3, стандарт _ г» „ 6. 12 - 119

Вираж 1995-1997 6. 55 + 0. 32 105

Контакт, стандарт __ 1» _ 6. 23 - 105

НСР 05 0. 26-0. 42

Среднеспелый сорт Буденновский выведен путем индивидуального отбора из гибридной популяции Ансеатико 230/67 х Спальчик. Районирован с 1986 года в Дагестане.

Среднеспелый сорт Привольный, имеющий удлиненное зерно, выведен путем гибридизации сортообразпов ВНШР-5001 х Цезарио (франция) с последующим отбором элитного растения. Районирован с 1990 года в Астраханской области и Калмыкии.

Среднеспелый сорт Раздольный выведен путем индивидуального отбора из популяции сорта Буденновский растений с темно-зеленой окраской листьев и прямостоячей метелкой, районирован с 1993 го-

да в Ростовской области и с 1994 года в Астраханской области.

скороспелый сорт Контакт выведен путем гибридизации и отбора лучших растений из популяции Кб к-5885 (и-210) х Белозерный, районирован с 1994 года в Ростовской области.

Среднеспелый сорт Кордон Еыведен путем скрещивания продуктивного сорта Пролетарский 2 с длиннозерным высококачественным сортом приманычский и последующим индивидуальным отбором из гибридной популяции. Передан на госсортоиспытание в 1995 году.

Скороспелый низкорослый сорт риса Вираж выведен путем индивидуального отбора из гибридной популяции Буденновский х Приманычский. Скрещивание проведено в 1984 году. В 1997 году сорт передан на государственное сортоиспытание.

Сорта и гибриды сахарного сорго созданы автором во время работы в ГУНПП "Соре" совместно с селекционерами ВНИИ сорго.

Сорт сахарного сорго Север 2 выведен методом многократного индивидуального отбора из гибридной комбинации Оранжевое 160 (сахарное) х Сарваши (хлебное) (табл. 16).

Таблица 16 Результаты конкурсного испытания сорго

Сорт или Годы Урожайность К стан- Вегетаци-

гибрид испытаний зеленой дарту онный пе-

массы, т/га +_ риод, дни

Север 2 1991-1995 42. 1 + 4. 3 ИЗ

Зерноградское 3, ст-т 37. 8 - 119

Северное 44 1991-1993 61. 9 + 9. 6 124

Зерноградский

янтарь, стандарт 52. 3 - 123

Казачий 2 1991-1993 55. 1 + 4. 8 126

Сочностебельный 3,ст-т _ И _ 50. 3 - 127

Кормовой 94 1992-1994 67. 4 + 16. 0 144

Сахарное 32, ст-т 51. 4 - 123

Зерсил 1994-1996 43. 0 + 7. 7 132

Придонский 1, ст-т 35. 3 - 140

Дарсил 1995-1996 45. 0 8. 1 124

Придонский 1, ст-т _ » _ 36. 9 - 139

НСР 05 3. 2-4. 1

По результатам государственного сортоиспытания сорт Север '2

- 45 -

включен в Реестр сортов растений Украины на 1997 год.

Сорт сахарного сорго Северное 44 создан путем гибридизации сортов Север 86 и к-44 (Б. уггга^-ит, дикое сорго) с последующим самоопылением и отбором. Отличается высокой урожайностью, повышенным содержанием сахара^,соке. Сорт внесен в Государственный Реестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Средне-Волжскому региону в 1996 году.

Сорго-суданковый гибрид Казачий 2 выведен методом гибридизации стерильного гибрида Бега 1, полученного от скрещивания низкорослых линий сахарного (Л-278) и хлебного сорго (Л-63) с сортом суданской травы Сочностебельная 2. Гибрид предназначен для возделывания на зеленый корм, силос и сенаж. Материнская линия Вега 1 отличается высокой семенной продуктивностью (3.7-4.2 т/га). Гибрид внесен в государственный Реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в 1997 году.

Двойной сортолинейный гибрид сахарного сорго Кормовой 94 получен от скрещивания стерильного гибрида Вега 4 (А-278 х В-10511) с сортом Сахарное 32. Линия В-10511 относится к виду кафрского сорго. По продуктивности зеленой массы этот гибрид значительно превосходит районированный сорт Сахарное 32 и не уступает простому гибриду Кормовой 35, а по семенной продуктивности материнской Форш значительно превосходит его. Передан в Государственное сортоиспытание на 1995 год.

Гибрид сахарного сорго Зерсил создан путем скрещивания низкорослой стерильной линии сахарного сорго АПВ-1115 и сорта сахарного сорго Северное 44. Передан в Государственное сортоиспытание на 1997 год. Материнская линия АПВ-1115 создана во ВНИИ сорго путем параллельной гибридизации линии В-278 и ее стерильного аналога А-278 с сортом зернового кафрского сорго Перспектива 80 и последующего опыления Бышепляюшихся стерильных гибридов - Фертильны-ми гибридами со сходным фенотипом.

Трехлинейный гибрид сахарного сорго Дарсил создан с использованием цис путем скрещивания низкорослого стерильного гибрида Вега с сортом сахарного сорго Северное 44. Передан в Государственное сортоиспытание на 1998 год. Материнская линия Вега представляет собой стерильный простой межвидовой гибрид между линиями сахарного и хлебного сорго (А-278 х Сарваши карликовое) и отличается высокой семенной продуктивностью (3-5 т/га).

эти сорта и гибриды предложены для возделывания в СевероКавказском. нижне-Волжском и других регионах страны.

- 46 -ВЫВОДЫ

1. изучена коллекция 23 видов риса, представленная 68 образцами из Азии. Африки, Америки и Австралии, в результате чего выделены в качестве исходного материала для селекции на устойчивость 30 образцов дикорастущего риса (16 видов) с высокой резистентностью к пирикуляриозу.

■2. При проведении гибридизации культурного азиатского риса с шестью близкими видами, имеющими геном АА, завязываемость семян составила 9. 2-33. 3 z, всхожесть - 58. 6-86. 9 успех скрещивания - 3.8-24. 6 '/■; с восемью далекими видами (геномы ВВ, СС, ВВСС, CCDD. ГО) завязываемость семян составила 3. 7-47. 7 у., всхожесть - 9.8-51.6 V-, успех скрещивания - 0.8-4.0 '/.. По 107 комбинациям скрещивания получено 1006 гибридных растений (F1). Установлена корреляция между завязываемостью и всхожестью семян: при скрещиваниях с близкими видами положительная ( г=о, 76+0. 023), с далекими - отрицательная (г = -0.73+0.022). Формы культурного риса с генной мужской стерильностью, отобранные из гибридных популяций, имели более высокую завязываемость семян, чем сорта.

3. Гибриды F1 по Фенотипу были близки дикорастущим формам. По вегетативным признакам у большей части гибридов проявлялось сверхдомширование, по генеративным - депрессия, фертильность была выше у гибридов О. sativa с О. rufipogon (27.9 '/■), несколько ниже у гибридов с о. perennis (19.5 у.), и самая низкая у гибридов с О, nivara (5.0 у.), остальные гибриды были стерильными. Установлена прямая зависимость полевой продуктивности гибридов F1 от степени скороспелости материнских Форм О. sativa. По признакам метелки у гибридов диких видов с ультраранними сортами наблюдали гетерозис, со скороспелыми - полудоминирование, со среднеспелыми - депрессию.

4. Проанализирован характер расщепления качественных и количественных признаков в F2. У гибридов, гетерозисных в F1, в f2 выявлена трансгрессия по признакам продуктивности.

5. Выделено 55 линий межвидовых гибридов риса, сочетающие комплекс хозяйственно-ценных признаков с высокой полевой устойчивостью к пирикуляриозу, которые испытываются в селекционном и контрольном питомнике и переданы в другие селекционные учреждения.

6. Созданы шесть продуктивных сортов риса, устойчивых к полеганию, болезням, осыпанию и прорастанию на корню, четыре из которых внесены в Государственный реестр селекционных достижений: Буденновский, привольный, Раздольный, Контакт, а два находятся на

-4 т -

госсортоиспытании: Кордон и Вираж.

7. В процессе изучения сортообразцов сорго различного эко-лого-географического происхождения из мировой коллекции ВИР (Россия), ИКРЙСАТ (Индия) и других научных учреждений выделен новый исходный материал для селекции урожайных, комплексно-устойчивых сортов и гибридов интенсивного типа: продуктивные, интенсивно растущие, устойчивые к злаковой тле, бактериозам и головне, наиболее скороспелые, высокорослые (более 300 см), крупнозерные.

8. В результате изучения коллекционных и селекционных сортообразцов сахарного сорго было выделено 23 образца с концентрацией углеводов в соке стеблей более 20 лучшие из которых Формируют урожай Сахаров от 3.4 до 4. 3 т/га (Медовое, Местное, Leoti Red, Wintersome, Orange, Л-305-143-90 и другие).

9. В результате генетического анализа качественных и 13-ти количественных признаков у межвидовых гибридов сорго были установлены степень доминирования, коэффициент наследуемости, число генов, по которым различались родители, и характер их проявления. Разработана компьютерная программа генетического анализа количественных признаков, которая определяет модели расщепления.

В зависимости от комбинации скрещивания различия в числе генов между образцами были по одному - шести генам с различными типами взаимодействия, информация о числе генов, контролирующих признак, позволила планировать объем F2, необходимый для поиска нужных рекомбинантов.

10. В результате изучения трех тестеров - Сахарное 32, Сахарное 35 и Сахарное 30 - методом полных топкроссов по изучаемым признакам получили достоверные различия между стерильными линиями и тестерами по эффектам ОКС и СКС. Высокой ОКС среди тестеров по урожаю зеленой массы на силос и сухого вещества выделялся сорт Сахарное 35. Среди стерильных линий выделились А-278 и низкорослые стерильные межвидовые гибриды Вега 3 (А-278 х В-10398, сахарное х негритянское) и Вега 4 (А-278 х В-10511, сахарное х каФрское), обладающие высокими эффектами ОКС и вариансами СКС.

11. Впервые созданы двойные сортолинейные гибриды, в которых используются стерильные гибриды (материнские формы) и сорта-восстановители, например, (А-278 х В-Ю398) х Сахарное 32, позволяющие Формировать высокую урожайность зеленой массы на силос (67 - 75 т/га) и зеленый корм (47 - 64 т/га).

12. Созданы новые сорта и гибриды сахарного сорго на зеленый корм и силос, обладающие высокой продуктивностью и качеством

зеленой массы, устойчивые к болезням и вредителям. Всего было передано на госсортоиспытание шесть сортов и гибридов: Север 2, Северное 44, Казачий 2, Кормовой 94, Зерсил и Дарсил, позволяющих за период вегетации Формировать стабильно высокую по годам урожайность зеленой массы от 42. 1 до 67. 4 т/га. Из них первые три Енесены в Государственный реестр селекционных достижений.

ПРЕДЛ01ЕШШ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. При межвидовой гибридизации риса необходимо:

а) в качестве материнских Форм использовать ультраскороспелые сорта культурного риса типа Северный (К-3767), поскольку гибриды с ними имеют высокий гетерозис и трансгрессию по признакам продуктивности и е полевых условиях дают большое количество хорошо вызревших семян;

б) в целях увеличения завязываемости, а также общего количества гибридных семян использовать в качестве материнских Форм образцы с генной мужской стерильностью,

2. В селекции на устойчивость к пирикуляриозу и другим болезням следует вовлекать в скрещивания с культурным рисом три близкородственных азиатских дикорастущих вида: о.rufipogon, о. ре-rennis и О. nivara, гибриды с которыми частично фертильны.

3. Рекомендуется широко вовлекать в гибридизацию выделенные в процессе работы иммунные линии межвидовых гибридов риса, прошедшие жесткий отбор на инфекционном Фоне в г, Кобулети, и близкие по морфологии к культурному.

4. В селекционных программах по созданию новых сортов и гибридов необходимо использовать полученную информацию о генетических закономерностях наследования количественных признаков и в соответствии с этим планировать обьем своей работы.

5. В селекционных программах по сорго следует использовать в качестве исходного материала выделенные источники комплексной устойчивости к болезням и вредителям, высокоурожайные, с высоким качеством корма сорта Север 4, Янтарь черный, Сахарное 35, Сахарное 32, Комплексное 136, Джугара (К-930), Сахарное 65, и другие.

6. На Северном Кавказе целесообразно возделывать на крупу сорта риса Буденновский, Привольный, Раздольный, Контакт, а на силос и зеленый корм новые высокопродуктивные сорта и гибриды сахарного сорго: Север 2, Северное 44, Казачий 2 и Кормовой 94.

- 49 -

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕНЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Возможность использования диких видов в создании высокоурожайных иммунных сортов риса. // Тез. докл. II обл. научн. практич. конференции. - Зерноград, 1962. - С. 16-17 (1).

2. К вопросу о привлечении в селекцию сельскохозяйственных культур их дикорастущих сородичей. // Селекция и сем. зерн. и корм, культур. - зерноград, 1982. - С. 64-67 (1).

3. Отдаленная гибридизация риса //Тезисы докл. обл. н. -т. конФ. по рез. н.-и. работ, - Ростов/Д, 1984. - с. 43-44 (1).

4. Особенности межвидовых гибридов риса. // Н. -т. бюлл. ВНИИР им. Н. И. Вавилова. - 1984. - вып. 144. - С. 72-74 (1).

5. Результаты межвидовой гибридизации риса. // Сел. и сем. с.-х. растений в Рост. обл. - зерноград, 1985.-с. 88-101 (1).

6. Применение эмбриокультуры при межвидовых скрещиваниях РИса//Докл. ВАСХНИЛ. -1986. - К 5. - С. 1-12 (2).

7. Гибридизация культурного риса с дикорастущими сородичами. //БЮЛЛ. НТИ ВНИИ риса. - 1986. - 35. - С. 3-7 ¡2).

8. Перспектива селекционного использования диких видов риса: АвтореФ. дисс... к. с.-х. н. - Ленинград, 1986. - 16 с. (1).

9. Скрещиваемость культурного риса с дикорастущими сородичами. // Селекция зерновых и крупяных культур на Дону. - Зерноград, 1987. - С. 57 - 65 (1).

10. Дикорастущие виды риса - источники устойчивости к пири-куляриозу.// Селекция и семеноводство, - 1987. - Н 4. - С. 31-32 (2).

И. Селекция риса в условиях Ростовской области. //Тез. докл. 5 съезда ВОГЙС - М. . 1987. - Т. 4. - 2. - С, 128 (2).

12. Новые сорта риса интенсивного типа.// Селекция зерновых и крупяных культур на Дону, - Зерноград, 1987. - с. 54 - 57 (2).

13. Генетика риса. // Генетика культурных растений: кукуруза, рис, просо, овес. - Ленинград, 1988, - с. 124-147 (2!.

14. Селекционная работа с сахарным сорго по увеличению сахаристости сока. // Проблемы биологии, селекции и технологии возделывания и переработки сорго. - Тез. докл. росс. конФ. - Волгоград, 1992. - С. 22-23 (2).

15. Нетрадиционное использование сорго, // нетрад. с. -х. культуры. - Тез. докл. 1 междун. конФ. - Евпатория, 1993 (2).

16. Влияние ФоточуЕствительности исходных родительских Форм сорго на выметывание гибридных растений второго поколения. // Селекция, семеноводство и агротехника зерновых и кормовых культур

на Дону. - Сб. научн. трудов ДЗНИИСХ. - Зерноград, 1994. - С. 160-183 (2).

17. Подбор родительских форм по интенсивности начального роста для создания коммерческих гибридов сахарного сорго на зеленый корм и силос. // Селекция, семеноводство и агротехника зерновых и кормовых культур на дону. - Сб. науч. тр. дзниисх. - зерноград, 1994,- с. 56-61 (2).

18. Систематический обзор рода риса (огуга ь. ). // Генетика и селекция растений на Дону. - Ростов н/Д, 1995. - Вып. 2.

С. 63-68 (2).

19. Создание исходного материала риса, устойчивого к пири-куляриозу на основе межвидовой гибридизации. // генетика и селекция растений на Дону. - Ростов н/Д, 1995, - Вып. 2. - с. 69-72 (2).

20. Комбинационная способность стерильных линий (типа А1) в селекции сорго силосного направления. // Проблемы сел., сем., технол. воздел, и перераб. сорго. - тез. д. науч. -пр. конф. - Саратов,- 1995. - С. 34-38 (2).

21. Крупнозерные сортообразцы зернового сорго коллекции 1С1?12АТ. // Комплексные исследования по селекции, семеноводству, технологии возделывания сорго. - Сб. научн. тр. - Зерноград, 1995. - С. 19-22 (2).

22. Продуктивность зеленой массы на силос новых сортов сахарного сорго. // Комплексные исследования по селекции, семеноводству, технологии возделывания сорго. - Сб. науч. тр. - зерно-град, 1995. - С. 62-66 (2).

23. Изучение наследования количественных признаков у сорго. // Проблемы селекции, семеноводства, технологии возделывания и перераб. сорго,- Тез. докл. науч.-пр. конф,- Саратов, 1995.-С. 25-26 (2).

24. Использование гена На1 в создании коммерческих гибридов сахарного сорго. // Проблемы селекции, семеноводства, технологии возделывания и переработки сорго. - Тез. докл. научно-прак-тич. конф. - Саратов, Поволжский НИПТИ сорго и кукурузы, 1995.

С. 27-29 (2).

25. Селекция сахарного сорго на увеличение продуктивности Сахаров в стеблях растений. // проблемы селекции, семеноводства, технологии возделывания и переработки сорго. - Тез, докл. науч.-пр. конф. - Саратов, Поволжский НИПТИ сорго и кукурузы, 1995. - С. 42-44 (2).

26. Наследование признака крупносемянности у сорго. // Се-

лекция, экология, технология возделывания и переработки нетрадиционных растений. - тез. докл. У-й междунар. научно-производств. конф. - Алушта, 1996. - С. 115-117 (2).

27. Компьютерная программа генетического анализа количественных признаков. // Селекция и семеноводство, 1997. - Н 4, - С. 16-19 (2).

28. Анализ гибридов (Р1-Г2) сахарного и зернового сорго и суданской травы с крупнозерными индийскими образцами и отбор ценных в селекционном отношении Форм. // селекция и семеноводство (в печати) (2).

29. Раннеспелый сорт сахарного сорго Север 2 (в печати) (2).

30. Селекция сахарного и зернового сорго на крупнозерность (в печати) (1).

31. Авторское свидетельство К 4965 от 3 июля 1989 года на сорт риса Буденновский (2).

32. Авторское свидетельство К 5303 от 27 сентября 1991 года на сорт риса Привольный (2).

33. Авторское свидетельство К 6024 от 3 марта 1993 года на сорт риса Раздольный (2).

34. Авторское свидетельство N 6396 от и апреля 1994 года на сорт риса Контакт (2).

35. Сорт риса Кордон. Заявка н 9601724 от за. и. 1995 г. (2).

36. Сорт риса Вираж, заявка Н 30727, код сорта 9703985 от

01. 12. 1997 г. (2).

37. Авторское свидетельство н 359 от 1997 года на сорт сахарного сорго Север 2. Включен в реестр НСХ Республики Украина 1997 года, Н заявки 231309, от 02. 12. 1993 г. (2).

38. Авторское свидетельство N 7141 на сорт сахарного сорго Северное 44. Включен в реестр 1996 года, Н заявки 9401504, от

02. 12. 1993 Г. (2).

39. Авторское свидетельство Н 27806 на сорго-суданковый гибрид казачий 2. Включен в реестр 1997 года, N заявки 9401920, от 08. 12. 1993 г. (2).

40. Гибрид сахарного сорго Кормовой 94. Заявка N 9401920, от 23. 12. 1994 г. (2).

Примечание: (1) - публикация без соавторов;

(2) - публикация в соавторстве.

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Костылев, Павел Иванович, Краснодар

Президх-г- .

(решение от " Я?....." > г., N°

присудил ученую са гпен- С:. './.АГОРА

&-&и(У0с>хс>2£>с/ ет наук

■з/с!з

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАНК РОСТОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЕКЦИОННО-ОПЫТНАЯ СТАНЦИЯ (ДОНСКОЙ СЕЛЕКЦИОННЫЙ ЦЕНТР)

На правах рукописи

КОСТНЛЕВ Павел Иванович

УДК 633. 18:631. 527 С4?0)

СЕЛЕКЦИЯ РИСА И СОРГО С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ОТДАЛЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Краснодар - 1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ....................................................6

f. КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О КНЯЬТУРЕ РИСА И СОРГО................II

1.1. Мировое производство и потребление..................11

1.1.1. Рис.............................................11

1.1.2. Сорго...........................................13

1.2. Классификация родов..................................15

1.2.1. Род Oryza L....................................15

1.2.2. Род Sorghum Moench.............................21

1.3. Ботанико-географическая характеристика видов........26

1.3.1. Рис.............................................26

1.3.2. Сорго...........................................30

1.4. Основные болезни и вредители........................36

1.4.1. Рис.............................................36

1.4.2. Сорго...........................................39

1.5. Кариология..........................................43

1.5.1. Рис.............................................43

1.5.2. Сорго...........................................45

1.6. Отдаленная гибридизация.............................46

1.6.1. Скрещиваемость видов............................46

1.6.2. Геномный анализ и эволюция рода Oryza L........51

1.6.3. Геномный анализ и эволюция рода Sorghum Moench..54

1.6.4. Использование отдаленной гибридизации в селекционных целях..............................................5?

2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ

И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ......................69

7

- О -

2.1. Природно-климатические условия......................69

2.1.1. Орошаемый участок...............................69

2.1.2. Богарный участок................................73

2.2. Исходный материал...................................79

2.2.1. Рис.............................................79

2.2.2, Сорго...........................................82

2.3. Методика исследований..,............................84

3. ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ РИСА И СОРГО.............88

3.1. Период покоя семян..................................88

3.2. Характер роста растений.............................92

3.3. Морфобиологические особенности видов риса..........,98

3.3.1. Продолжительность вегетации и фотопериод,......,96

3.3.2. Морфология растений...........................102

3.3.3. Устойчивость к патогенам.......................117

3.4. Морфобиологические особенности видов сорго.........120

3.4.1, Продолжительность вегетации и фотопериод..,----120

3.4.2, Морфология растений...........................125

3.4.3, Оценка на содержание Сахаров в стеблях.........137

3.4.4, Устойчивость к патогенам.......................142

4. РЕЗУЛЬТАТЫ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ.....................146

4.1. Гибридизация видов риса............................146

4.1.1. Скрещиваемость видов...........................147

4.1.2, Культура изолированных гибридных зародышей.....153

4.2. Гибридизация видов сорго...........................156

4.2.1. Скрещиваемость видов...........................156

5. ХАРАКТЕРИСТИКА МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ.....................163

5.1. Наследование морфобиологических признаков у гибри-

дов 0.sativa с отдаленными видами..................163

5.1.1. Анализ наследования признаков в первом поколении гибридов.......................................163

5.1.2. Получение амфидиплоидов........................174

5.2. Наследование морфобиологических признаков у гибридов 0.sativa с близкими видами.....................177

5.2.1. Анализ наследования признаков в первом поколении гибридов 0. sat i va с близкими видами............177

5.2.2. Анализ расщепления признаков во втором поколении гибридов 0. sat i va с близкими видами............190

5.2.3. Создание селекционных линий 0,sat i va с ценными признаками от других видов риса....................203

5.3. Наследование морфобиологических признаков у межвидовых гибридов сорго...............................206

5.3.1. Наследование качественных признаков ...........208

5.3.1.1, Признаки вегетативные органов,,............208

5.3.1.2, Признаки генеративных органов..............214

5.3.2. Наследование количественных признаков .........236

5.3.2.1, Признаки вегетативные органов..............246

5.3.2.2. Признаки генеративных органов..............270

5.3.3. Получение линий с заданными свойствами.........280

5.3.3.1, Крупнозерные линии.........................280

5.3.3.2, Создание высокосахаристых гибридов.........284

5.3.3.3, Создание гибридов на зеленый корм и силос..287

6. СОЗДАНИЕ СОРТОВ РИСА И СОРТОВ И ГИБРИДОВ СОРГО.........293

6.1. Характеристика сортов риса, созданных с участием

автора.............................................294

6.1.1. Сорт риса Буденновский.....................295

6.1.2. Сорт риса Привольный, ,,297

6.1.3. Сорт риса Раздольный.......................296

6.1.4. Сорт риса Контакт..........................299

6.1.5. Сорт риса Кордон...........................301

6.1.6. Сорт риса Вираж............................302

6.2. Характеристика сортов и гибридов сорго, созданных

с участием автора..................................305

6.2.1. Сорт сахарного сорго Север 2...............305

6.2.2. Сорт сахарного сорго Северное 44...........308

6.2.3. Сорго-суданковый гибрид Казачий 2..........310

6.1.4. Гибрид сахарного сорго Кормовой 94.........312

6.2.5. Гибрид сахарного сорго Зерсил..............314

6.2.6. Гибрид сахарного сорго Дарсил..............316

ВЫВОДЫ....................................................319

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ.......................322

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ..........................324

ПРИЛОЖЕНИЯ................................................383

- 8 -ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Рис и сорго являются древними и широко распространенными в мировом земледелии культурами. Рис является ведущей культурой орошаемого земледелия и выращивается в 108 странах мира на площади более 145 млн. га. Сорго возделывается в засушливых, полузасушливых и зонах недостаточного увлажнения в 85 странах на площади более 50 млн. га.

В Российской Федерации производство риса не удовлетворяет потребности населения в этом ценном диетическом продукте. Среди факторов, лимитирующих рост урожайности риса, ведущее место занимают болезни и вредители. Поэтому необходимо создание высокоурожайных сортов, устойчивых к неблагоприятным факторам среды, с высоким качеством зерна, иммунных к болезням и вредителям, отвечающие требованиям интенсивного земледелия.

Среди однолетних кормовых культур большого внимания заслуживает сорго. Оно используется в нашей стране как пищевая и кормовая культура для производства крупы, сахарного сиропа, кормового зерна, силосной и зеленой массы на корм и сено.

Высокая урожайность сорговых культур, засухоустойчивость и солевыносливость позволяют широко возделывать их в засушливых районах. Однако, несмотря на это, они еще не получили должного распространения. Основные причины, сдерживающие увеличение посевных площадей сорговых культур - отсутствие новых высокоурожайных сортов и гибридов с высокой устойчивостью к болезням и вредителям и интенсивностью первоначального роста.

Опыт селекционной практики свидетельствует о возможности передачи культурным растениям ряда ценных признаков от других родственных видов, в том числе дикорастущих. С использованием методов отдаленной гибридизации по многим культурам были получе-

ны сорта, сочетающие высокую продуктивность с экологической пластичностью, устойчивостью к болезням, вредителям и неблагоприятным факторам окружающей среды, а также другими свойствами и качествами. Б нашей стране такая работа проводилась на недостаточном уровне. Б связи с этим изучение широкого потенциала родственных видов и вовлечение их в селекционный процесс является весьма актуальным и имеет большое теоретическое и практическое значение.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - создать новые высокоурожайные и высококачественные линии, сорта и гибриды риса и сорго, устойчивые к болезням и вредителям, на основе отдаленной гибридизации культурных и дикорастущих видов.

Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:

- изучить сортообразцы различных видов риса и сорго коллекции ВИР, 1Ш, 1С1ШАТ по морфологическим и физиологическим признакам и отобрать доноры и источники хозяйственно-ценных признаков;

- оценить устойчивость образцов к болезням и вредителям и отобрать резистентные формы для использования в селекции;

- усовершенствовать методы отдаленной гибридизации и с их использованием получить межвидовые гибриды;

- изучить характер наследования ряда основных морфологических признаков в первом и втором поколениях межвидовых гибридов с целью синтеза нужного генетического комплекса;

- на основе межвидовых гибридов создать исходный материал для практической селекции, сочетающий комплекс хозяйственно-ценных признаков с устойчивостью к болезням;

- создать новые сорта риса, а также сорта и гибриды сорго.

Научная новизна. Впервые в нашей стране проведено изучение

23 видов риса (88 образцов), происходящих из Азии, Африки, Австралии и Америки и отобраны хозяйственно-ценные формы.

Осуществлена гибридизация культурного азиатского риса Oryza sativa с африканским видом O.glaberrima и тринадцатью дикорастущими видами по 107 комбинациям скрещивания.

Изучен исходный материал сорго, представленный более 400 сортообразцами, относящимися к 10 видам. Получены 390 гибридов между видами зернового, сахарного сорго и суданской травы, а также гибрид сахарного сорго Sorghum saccharaíim с колумбовой травой.

Установлен ряд закономерностей отдаленной гибридизации, на основе которых разработаны приемы повышения завязываемости и всхожести гибридных семян. С помощью компьютерной программы генетического анализа установлен характер наследования ряда качественных и количественных признаков у межвидовых гибридов риса и сорго. Обоснована и экспериментально подтверждена перспективность отдаленной гибридизации риса и сорго в условиях Северного Кавказа.

Отобраны и используются в селекционной работе гибриды и линии риса и сорго, сочетающие ценные признаки от разных видов. Создано с участием автора 6 новых высокоурожайных сортов риса, 6 сортов и гибридов сорго, из них 7 занесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.

Практическая ценность работы. Выделены 30 образцов дикорастущего риса с высокой полевой устойчивостью к пирикуляриозу и с их участием получены межвидовые гибриды.

Установлено, что для получения фертильного потомства при отдаленной гибридизации наиболее целесообразно в качестве материнской формы использовать скороспелые сорта культурного риса, а

в качестве отцовских - близкородственные азиатские виды Ü.nivara, O.rufipogon, O.perennis, геномы которых гомологичны геному 0.sativa. Для повышения завязываемости необходимо использовать в гибридизации формы культурного риса с мужской стерильностью.

Из F3-F5 выделены фертильные линии, близкие по морфологии к культурному рису и несущие в себе высокую резистентность к пи-рикулярии, которые включены в селекционный процесс в качестве промежуточного материала и переданы в ВИР и ВНИИ риса.

Среди сортообразцов сорго выделены формы с высокой устойчивостью к вредителю - тле, к бактериозам и головне, а также линии с крупным зерном, высоким содержанием сахара в соке и другие.

На основе частичной аллогамии сорго установлена высокая результативность гибридизации сорго без стерилизации пыльцы.

Отобраны константные линии сорго с новыми сочетаниями хозяйственно-ценных признаков, отсутствующими в мировой коллекции.

Созданы новые сорта риса и сорго с комплексом хозяйствен-ноценных признаков и свойств, представляющие интерес для сельскохозяйственного производства. Выведены и внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию 4 сорта риса, 2 - сахарного сорго и 1 еорго-суданко-вый гибрид.

Апробация работы. Основные положения по теме диссертации ежегодно докладывались в форме отчетов в отделе крупяных культур ВИРа С 1981-1985 гг.), на конференции молодых ученых и аспирантов ВЙРа (1984); на областных конференциях ВОГиС (Ростов, 1981-1994); на областной научно-технической конференции (Ростов, 1984), на Всесоюзном семинаре "Селекция скороспелых сортов риса"(Зерноград, 1984), координационных совещаниях специалистов по рису (Краснодар, 1983) и фитопатологов (Москва, 1984), Всесоюзном полевом семинаре (Кобулети, 1986), на Всесоюзных науч-

но-методических совещаниях по селекции, семеноводству технологии возделывания и переработки сорго (Зерноград, 1993, Волгоград, 1992, Саратов, 1995), на U Международной научно-производственной конференции "Селекция, экология, технология нетрадиционных растений" (Алушта, 1996), на ученых советах Донского се-лекцентра и ВНИИ сорго (1981-199? гг.).

По материалам исследований, представленных в диссертации, опубликованы 30 работ, в том числе 23 в соавторстве.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Результаты оценки коллекционных образцов культурного и дикорастущего риса и сорго по комплексу хозяйственно-ценных признаков и свойств. Устойчивые к поражению наиболее распространенными болезнями сортообразцы различных видов.

2. Новые межвидовые гибриды риса и сорго, их характеристика.

3. Анализ наследования качественных и количественных признаков у гибридов первого и второго поколения. Разработка компьютерной программы генетического анализа.

4. Новые линии (F5-F6) риса и сорго с комплексом признаков, полученных от разных видов. Сорта риса, а также сорта и гибриды сорговых культур, занесенные в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, основных выводов и предложений для производства и селекционной практики, списка литературы 605 наименований, в том числе 310 иностранных, 7 приложений, включающих авторские свидетельства на сорта и гибриды. Представленная работа написана на основании экспериментального материала, полученного в течение 1978-1997 гг.

Автор выражает глубокую благодарность д. б. н., профессору Дзюбе В.А,, д. с.-х, н., профессору Парфенюку A.A., д. с.-х. н., чл.-корр. ААО Метлину В.В., сотрудникам РГ СОС и ВНИИ сорго.

- 11 -

Глава 1. Краткие сведения о культуре риса и сорго 1.1. Мировое производство и потребление 1.1.1. Рис

Рис 'шшилхм основным продуктом питания более половины населения земного шара. Его возделывают в 108 странах. С рисом связано экономическое благополучие большинства, стран Азии. Поэтому развитию рисоводства здесь придается большое значение.

Проведенный специалистами Ш1 анализ данных ФАО показывает, что в послевоенный период мировое рисоводство развивалось очень стабильно [Нике, 1990 3. За последние 40 лет площадь, занимаемая рисом, возросла в 1.68 раза и составила более 145 млн. га, урожайность - в 1.95 раз С3.27 т/га), а сбор нешелушенного риса вырос в 3.27 раза, достигнув в 1987 г. 475.5 млн.тонн. При этом рис занимает всего лишь около 10 % площади пахотной земли.

Основными производителями риса в мире являются 14 стран, в их числе 11 азиатских, а также Бразилия, США и СНГ. В этих странах в 1987 К было произведено 92.1 % общего мирового сбора риса. Здесь же сосредоточено 89.2 X рисовых площадей. Урожайность колеблется по странам весьма, значительно. Если в Корее, Японии, США получают свыше б т с 1 га, то в Индии, Таиланде, Бразилии сбор риса в три раза ниже. Поэтому повышение продуктивности полей является основным резервом увеличения производства риса.

Ведущее положение среди рисопроизводящх стран занимают Китай и Индия. Они обеспечивают 56,2 7, мирового производства риса. В этих странах находится 50.9% площади, занятой рисом в мире.

Рис используется в пищу практически во всех странах. Для народов Азии, Африки и Латинской Америки он является важнейшим

продуктом питания. Потребление ими риса составляет 100 кг и более в год на душу населения.

Крупа, риса отличается высокой питательностью и хорошим вкусом. По усвояемости (96 X) и переваримости (9В У.) она занимает ведущее положение среди других круп и поэтому широко используется как диетический продукт, необходимый в лечебном и детском питании [Алешин, Рахманов, Кочак, 1389].

Рис широко используется не только как продукт питания, но и для других целей. Известно, что рисовый отвар с давних времен применяется как лечебное средство при желудочных заболеваниях. Из плодовых оболочек, алейронового слоя и зародыша зерновок получают фитин, витамины группы В и другие фармацевтические препараты. Из зародышей риса добывают масло для мыловарения и производства свеч. Сечку, получающуюся при выработке крупы, используют для производства консервов, спирта, особых сортов водки и пива. Из сечки вырабатывают также крахмал и рисовую пудру. Рисовые отруби - прекрасный корм для животных, так как в них содержится от 10 до 15 X белка и до 23 % жира,

Рисовая солома является хорошим кормом для животных, особенно если ее силосуют совместно с зеленой массой люцерны или гороха. Кроме этого, рисовая солома используется для изготовления высокосортной бумаги, картона, веревок и мешков. В странах Восточной Азии из соломы делают легкую обувь, шляпы, циновки и другие предметы домашнего обихода. Рисовая лузга также является ценным сырьем. Ее применяют в качестве наполнителя при изготовлении прессованных плит, которые используют как строительный материал.

Столь высокая пищевая и хозяйственная ценн�