Генетическое разнообразие овса по фотопериодической чувствительности и скороспелости

Смирнова, Людмила Олеговна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Генетическое разнообразие овса по фотопериодической чувствительности и скороспелости
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Генетическое разнообразие овса по фотопериодической чувствительности и скороспелости"

На правах рукописи

Смирнова Людмила Олеговна

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ОВСА ПО ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ И СКОРОСПЕЛОСТИ

Специальности: 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений, 03.01.05 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 8 ДЕК 2011

Санкт-Петербург 2011

005003846

Диссертационная работа выполнена в отделе генетических ресурсов овса, ржи, ячменя и отделе физиологии растений Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова Россельхозакадемии (2007-2009 гг.)

Научные руководители: доктор биологических наук

Лоскутов Игорь Градиславович,

доктор биологических наук Кошкин Владимир Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Рожмина Татьяна Александровна,

доктор биологических наук, профессор Гончарова Эльза Андреевна

Ведущее учреждение: ГНУ Агрофизический научно-исследова-

тельский институт Россельхозакадемии

Защита диссертации состоится «1$> декабря 2011 г. в 14-00 часов на

заседании Диссертационного совета Д 006.041.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44; факс (812) 57187-28; эл. почта: v.gavrilova@vir.nw.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова, с

авторефератом - на сайтах института http://vir.nw.ru/ и Министерства образования и науки РФ.

Автореферат размещен в интернете и разослан «14» ноября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Гаврилова Вера Алексеевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТКА РАБОТЫ Актуальность темы. Овес посевной {Avena sativa L.) - одна из наиболее важных зерновых культур на земном шаре, занимающая около 20 млн. га пахотных земель. В условиях Севера-Запада РФ овес - это основная зернофуражная и кормовая культура. Это объясняется весьма высокими кормовыми качествами зерна, зеленой массы и повышенным содержанием белка в зерне с более высоким содержанием незаменимых аминокислот.

Вовлечение разнообразного, географически отдаленного, местного материала в селекционный процесс, при использовании, наряду с традиционными методами селекции, достижений современной генетики и физиологии, отвечает требованиям современной селекции по овсу (Лоскутов, 2007).

Главным направлением селекции овса в Северо-Западной зоне является скороспелость. Вегетационный период у скороспелых образцов значительно короче по сравнению с позднеспелыми, однако, скороспелые сорта обладают меньшей вегетативной массой и потенциальной продуктивностью метелки. В этой связи проблема совмещения сокращенного вегетационного периода и продуктивности в данной зоне становиться весьма актуальной.

Овес - культура длинного дня, поэтому освещенность играет важную роль в процессах и развития, а фотопериодическая реакция является важной физиологической основой адаптации растений к этим условиям (Кошкин, 1994).

В полевых условиях сложно дать однозначную сортовую оценку по продолжительности вегетационного периода (перепады температуры воздуха, неравномерность выпадения осадков и т.д.). В контролируемых условиях вегетационного опыта изучение фотопериодической чувствительности при различной длине дня позволяет выделить скороспелые образцы со слабой фотопериодической чувствительностью.

Таким образом, необходимость изучения физиологического механизма, контролирующего продолжительность вегетационного периода у овса, в значительной степени определяется задачами селекции на скороспелость. Кроме того, выделение источников слабой фотопериодической чувствительности необходимых для создания скороспелых сортов с оптимальной продуктивностью для любой зоны возделывания - важное направление адаптивной селекции.

Цель и задачи исследований

Целью данной работы является исследование генетического разнообразия овса по скороспелости и фотопериодической чувствительности (ФПЧ).

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- изучить в полевых условиях образцы овса из мировой коллекции ВИР и выделить источники по скороспелости и другим хозяйственно ценным признакам;

- изучить влияние продолжительности вегетационного периода и его отдельных межфазных периодов на основные элементы продуктивности у образцов овса;

- изучить в условиях вегетационного опыта фотопериодическую реакцию образцов овса;

- выделить источники скороспелости и слабой ФПЧ;

- изучить особенности морфологических признаков и элементов продуктивности слабо и сильно чувствительных к фотопериоду образцов овса в условиях разной длины дня и определить продолжительность периода всходы-выметывание;

- изучить влияние фотопериода на физиологические признаки (ассимиляционная поверхность листьев и относительное содержание хлорофилла) у контрастных по ФПЧ образцов в различные фазы онтогенеза;

- определить характер наследования признака слабой ФПЧ у гибридов овса.

Научная новизна и практическая ценность работы

В условиях Северо-Запада РФ проведено полевое и вегетационное изучение перспективных образцов овса для выделения источников скороспелости с комплексом хозяйственно ценных признаков и повышенной продуктивностью.

В полевом изучении установлена четкая связь темпов прохождения отдельных фаз развития с продолжительностью вегетационного периода и отдельными элементами продуктивности овса.

Из коллекции овса выделены скороспелые слабочувствительные к фотопериоду источники овса, обладающие стабильной продуктивностью.

Впервые установлены связи между чувствительностью образцов овса к фотопериоду и другими физиологическими, морфологическими и хозяйственно ценными признаками.

Впервые выявлены закономерности в изменении размера ассимиляционной поверхности листьев и относительного содержания хлорофилла растений овса в зависимости от длины дня, фенологической фазы растений и чувствительности образцов к фотопериоду.

Впервые при изучении коллекции образцов овса был апробирован прибор хлорофиллометр Field Scout CM ] ООО™ для определения относительного содержания хлорофилла (хлорофильный индекс) в листьях in vivo. Показано, что относительное содержание хлорофилла является дополнительной характеристикой чувствительности растений овса к фотопериоду.

Впервые определен доминантный характер наследования признака слабой фотопериодической чувствительности у гибридов овса по двум аллелям генов, контролирующих ФПЧ.

Впервые созданы скороспелые слабочувствительные и среднеспелые чувствительные к фотопериоду линии овса.

По результатам изучения опубликован «Каталог мировой коллекции ВИР» (СПб., 2010. Вып. 799. - 37 с.) с выделенными источниками слабой ФПЧ, которые были разосланы в 22 селекцентра РФ.

Апробация работы. Результаты исследований доложены или представлены на IV Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва-Пущино, 2007), XII съезде Русского ботанического общества «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008 г.), Годичное собрание ВОФР Международная конференция «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера» (Апатиты, 2009), на конференции молодых ученых и аспирантов «Генетические ресурсы растений и селекция» (Санкт-Петербург,

2010 г.), VII съезде общества физиологов растений России «Физиология растений -фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий» (Нижний Новгород, 2011), а также на заседании Ученого совета ВИР в 2009 г.

Публикации результатов исследований. Материалы диссертации изложены в 10 научных публикациях, в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 187 страницах машинописного текста. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы и приложений. Работа содержит 47 таблиц, 34 рисунка, и 6 приложений. Список литературы включает 277 источников, в том числе 91 - иностранных авторов.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

В 2007-2009 гг. на полях Пушкинского филиала ВИР изучали коллекцию овса в составе 150 образцов из 23 стран мира. В изучение были взяты культурные гексап-лоидные виды A. sativa L., A. byzantina C.Koch и тетраплоидный вид A. abyssinica Höchst. Стандартом служил районированный в Ленинградской области сорт Borrus (к-11840, Германия). Фенологические наблюдения, развитие растений по фазам (всхо-ды-выметывание, выметывание-созревание), проводили в соответствии с Международным классификатором СЭВ рода Avena L. (1984). Учет продуктивности и анализ структуры растений проводился по Методическим указаниям ВИР (1984).

В условиях вегетационной площадки Пушкинского филиала ВИР проводили изучение фотопериодической реакции образцов овса, выделенных в полевом изучении, по методике отдела физиологии ВИР. Оценку растений с различной скороспелостью и ФПЧ проводили по способу, предложенному В.А. Кошкиным с соавторами (1994; 1998). Ассимиляционную поверхность листьев измеряли по методическому указанию «Расчетный способ определения площади листьев (зерновые культуры)» (Зеленский, 1984). Относительное содержание хлорофилла измеряли с использованием хлорофиллометра - Field Scout CM 1000™.

Статистическую обработку проводили по Б.А. Доспехову (1984) с использованием пакета Microsoft Exel (2007) и статистической программы Statistica 5.0.

РАЗНООБРАЗИЕ ОВСА ПО ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА И ПРОДУКТИВНОСТИ ОВСА В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА

РФ

Вегетационный период

В период проведения исследований (2007-2009 гг.) наблюдалось варьирование продолжительности вегетационного периода в целом и по межфазным периодам. Это, прежде всего, было вызвано изменениями метеорологических условий.

Размах варьирования межфазного периода всходы-выметывапие в 2007 г. составил от 32 до 62 дней (У=9,3%), в 2008 г. и 2009 г. - 35-57 и 36-65 дней, соответственно.

На основании трехлетнего изучения коллекция была разделена на три группы спелости. Для определения границ каждой группы, интервал изменчивости признака ранжировали по продолжительности межфазного периода всходы-выметывание: для скороспелых он составил 32 - 43 дней, среднеспелых - 44 - 54 дней и позднеспелых образцов - 55 и более дней.

Позднеспелая группа образцов существенно отличалась по продолжительности этого периода от скороспелой и среднеспелой группы. Средняя продолжительность межфазного периода всходы-выметывание у позднеспелой группы образцов в 2008 г. и 2009 г. составила 57,0 (V=4,6%) и 58,2 (V-7,4%) дней, соответственно. В

2007 г. в эту группу вошел только один образец с продолжительностью периода всходы-выметывание 62,0 дня.

По нашей классификации, стандарт относился к группе среднеспелых сортов. Благоприятные условия 2007 г. отразились на стандарте, у которого средняя продолжительность периода всходы-выметывание составила 42,5 дня, а в 2008 г. и 2009 г. была 47,0 и 46,8 дней, соответственно.

За три года изучения были выделены наиболее скороспелые образцы овса, обладающие коротким периодом всходы-выметывание. Самый короткий период всходы-выметывание был в 2007 г. у местных образцов из Израиля (к-2895) - 32 дня и Казахстана (к-4096) - 32 дня. В 2008 г. и 2009 г. у данных образцов, период всходы-выметывание увеличился до 40 и 41 дней, соответственно.

На основе трёхлетних данных установлено, что продолжительность межфазного периода всходы-выметывание изменялась не только по годам изучения, но и у образцов по группам спелости. Установлено, что продолжительность периода всхо-ды-выметывание находится в прямой зависимости от осадков (г=+0,38), выпавших за вегетационный период, и в обратной - от суммы температур воздуха (г=-0,48) за тот же период. Следовательно, для Северо-Западного региона РФ наиболее перспективными являются образцы с непродолжительным межфазным периодом всходы-выметывание, который определяет продолжительность всего вегетационного периода.

Коэффициент вариации межфазного периода выметывание-созревание за три года изучения составил V=17,9%. Значительная изменчивость признака наблюдалась в 2009 г. (V=23,7%), по сравнению с 2007 г. и 2008 г. и была вызвана скачкообразным изменением температуры с первой декады июня по третью декаду июля и незначительным выпадением осадков в этот период.

Во все годы изучения скороспелые образцы имели наиболее продолжительный период выметывание-созревание: в 2007 г. он составил 35,8 дней, в 2008 г. -39,0 дней, в 2009 г. - 36,8 дней. В неблагоприятных по метеорологическим условиям

2008 и 2009 гг. период выметывание-созревание особенно затянулся из-за понижения температу ры воздуха в первой декаде июля.

Таким образом, основная часть коллекции характеризовалась продолжительным периодом всходы-выметывание, именно этот период был определяющим в сокращении всего вегетационного периода изученных образцов, выращенных в условиях полевого опыта.

Набор изучаемых образцов по годам, характеризовался различной продолжительностью периода всходы-созреванне: в 2007 г. он был 75,4 дня (V=4,9%), в 2008 г. - 82,7 дней (V=6,0%), в 2009 г. - 81,0 день (V=9,7%). У стандарта средняя продолжительность периода всходы-созревание в 2007 г., 2008 г. и 2009 г. была 76,9, 84,4 и 84,3 дня, соответственно.

Продолжительность периода всходы-созревание у образцов различных групп спелости варьировала по годам. Среднее значение продолжительности периода всходы-созревание у скороспелой группы в 2007 г., 2008 г. и 2009 г., составило 72,9 (V=3,8%), 75,3 (V=5,3%) и 75,4 (V=3,9%) дней, соответственно. На основе трехлетних данных, выделены наиболее скороспелые образцы овса по продолжительности периода всходы-созревание (табл. 1).

Таблица 1. Скороспелые образцы овса с наименьшей продолжительностью периода всходы-созревание (Пушкин, 2007-2009 гг.)

№по каталогу ВИР Образец Происхождение Продолжительность периода всхо-ды-созреванне, дней

2007 г. 2008 г. 2009 г. среднее

15023 Гибрид Ленинградская обл. 71,0 73,0 76,0 73,3

6274 Местный Смоленская обл. 77,0 75,0 75,0 75,7

3363 Местный Читинская обл. 76,0 76,0 76,0 76,0

4096 Местный Казахстан 73,0 75,0 75,0 74,3

7751 Местный Турция 72,0 75,0 75,0 74,0

13327 Multiline Е-73 США 72,0 75,0 75,0 74,0

14902 IL 3555 США 71,0 75,0 75,0 73,7

14903 IL 3587 США 71,0 75,0 79,0 75,0

13243 Soroca Колумбия 68,0 75,0 75,0 72,7

Стандарт Borrus Германия 76,9 84,4 84,3 81,9

НСРо.5 1,4

Коэффициент корреляции между периодом всходы-выметывание и периодом всходы-созревание за годы изучения был значимым и положительным (г=+0,56). Следовательно, предварительный отбор скороспелых образцов можно проводить на основании данных о длине периода всходы-выметывание.

Таким образом, продолжительность вегетационного периода у скороспелых образцов определяется темпом прохождения периода всходы-выметывание; у среднеспелых образцов - продолжительностью периода выметывание-созревание; у позднеспелых образцов затягивание продолжительности вегетационного периода определяется уже на первых этапах развития растений.

Высота главного стебля и устойчивость к полеганию

Изучаемая коллекция овса по высоте растений была разнообразна, варьирование среднего значения по коллекции составило от 99,9 см до 122,2 см. В результате изучения выделены короткостебельные и устойчивые к полеганию образцы овса. Для устойчивых к полеганию образцов овса в 2007-2008 гг., получены положитель-

ные корреляционные связи между продолжительностью периодов всходы-выметывание и всходы-созревание (г=+0,78). Что касается неустойчивых к полеганию образцов, то положительная корреляционная связь у них обнаружена между продолжительностью периодов выметывание-созревание и всходы-созревание (г=+0,77).

Устойчивость к болезням

В 2007-2009 гг. проводилась полевая оценка устойчивости овса к болезням на естественном инфекционном фоне. Индикатором наличия инфекции различных заболеваний служил стандарт Borrus, который сильно поражался патогенами. В результате проведенного изучения выделен ряд устойчивых образцов к распространенным на Северо-Западе РФ болезням овса (корончатой ржавчине, гельминтоспо-риозу и вирусу желтой карликовости ячменя), которые могут быть рекомендованы для дальнейшего использования в селекции на устойчивость к патогенам.

Продуктивность и составляющие ее элементы

Продуктивная кустистость

Большинство изученных образцов существенно различались по способности к продуктивному кущению. Средняя продуктивная кустистость у коллекционных образцов овса в 2007 г. составила 2,3 шт./растение, в 2008 г. - 1,7 шт./растение, 2009 г. - 1,3 шт./растение. Анализ полученных данных показал существенные различия между образцами в зависимости от метеорологических условий года.

Длина метелки

Длина метелки главного стебля не является основным элементом продуктивности, но от нее зависит формирование органов, составляющих продуктивность. По результатам наших исследований за 2007-2009 гг. отмечено, что длина метелки главного стебля изменялась от очень короткой (10,8 см) до очень длинной (24,7 см). При анализе образцов по группам спелости, было определено, что образцы скороспелой и среднеспелой группы по длине метелки недостоверно различались между собой, но значительно отличались от позднеспелой группы. Позднеспелая группа образцов преимущественно обладала наиболее длинной метелкой, в первую очередь на это оказывала влияние (г=+0,52) значительная продолжительность периода всхо-ды-выметывание. Все образцы, выделившиеся по длине метелки, относились к группе высокорослых образцов. При проведении корреляционного и кластерного анализов были найдены значительные коэффициенты корреляции между длиной метелки и длинной главного стебля (г=+0,67).

Число колосков в метелке

При рассмотрении каждого года отдельно, среднее значение числа колосков в метелке по коллекции овса в 2007 г., 2008 г. и 2009 г. составило - 24,2 шт., 19,7 шт. и 16,3 шт., соответственно. У стандарта среднее значение числа колосков в 2007 г. составило 25,4 шт., 2008 г . - 24,0 шт., 2009 г. - 19,4 шт. Рассмотрев образцы по критерию спелости, было определено, что скороспелые и среднеспелые образцы недостоверно различаются по числу колосков в метелке главного стебля, но значительно отличаются от позднеспелой группы растений. Позднеспелая группа образцов имела

наибольшее число колосков, на эхо оказывала влияние (г=+0,63) продолжительность периода всходы-выметывание (более 55 дней). Важно отмстить, что у скороспелой группы продолжительность периода всходы-выметывание была до 43 дней.

Число зерен в метелке

За три года исследований большинство изученных образцов оказалось в группе с малоозерненной метелкой, так как среднее число зерен в метелке главного стебля составило 34,0 шт. В 2007 г., 2008 г. и 2009 г., среднее число зерен составило: 45,5 шт., 33,6 шт. и 25,1 шт., соответственно. Число зерен в метелке сильно варьирующий признак. Его величина существенно зависит от числа колосков, длины метелки, сортовых особенностей и метеоусловий. У растений с длинной метелкой и большим числом колосков, число зерен больше, чем у образцов с малоколосковой метелкой. У позднеспелых образцов величина этого показателя выше, чем у скороспелых.

Масса зерна с метелки главного стебля

За три года изучения средний показатель массы зерна с метелки определялся как малый (1,1 г). Коэффициенты вариации были велики по каждому году (\=37-40%) и в среднем за три года составили У-43%, что говорит о широкой изменчивости признака.

В 2007 г., 2008 г. и 2009 г., признак масса зерна с метелки главного стебля сильно коррелировал с числом зерен в метелке (г=+0,81, +0,88, +0,74). Из результатов корреляционного анализа следует, что масса зерна с метелки может быть основной характеристикой, определяющей продуктивность растения.

В результате изучения выявлен ряд образцов с наибольшей длинной метелки, большим числом зерен и колосков в метелке, высокой массой зерна с главной метелки. Полученные результаты подтвердили, что длина метелки - мало изменчивый по годам признакам, но ее увеличение приводит к увеличению числа колосков и зерен в метелке. Однако не всегда большое число колосков и зерен в метелке главного стебля приводит к получению большой массы зерна с метелки. Отмечено, что благоприятным годом для формирования изученных признаков метелки главного стебля был 2007 г., в неблагоприятном по погодным условиям 2009 г., напротив, признаки имели более низкие значения. Перечисленные элементы, формируют структуру продуктивности и достоверно зависят друг от друга.

Масса 1000 зерен

Масса 1000 зерен - важный показатель, который отражает особенности сорта и условия выращивания культуры. Этот признак зависит от погодных условий в период налива зерна.

Среднее значение массы 1000 зерен изученной коллекции по годам составило: в 2007 г., 2008 г. и 2009 г. - 34,1 г, 33,2 г и 32,2 г, соответственно, что указывает на среднюю крупность зерна. По данному показателю выделены образцы с большой массой 1000 зерен.

Отмечено, что с увеличением продолжительности периода всходы-выметывание увеличивалась масса зерна с метелки главного стебля и уменьшалась масса 1000 зерен. У позднеспелых образцов масса зерна увеличивается за счет числа

зерен (г=+0,58). Уменьшение массы 1000 зерен у позднеспелой группы происходит за счет щуплости зерна, при неблагоприятных погодных условиях и с увеличением продолжительности вегетационного периода.

Таким образом, значения признаков, формирующих продуктивность метелки овса, меняются в зависимости от того, к какой группе спелости относится данный сорт. В группе скороспелых образцов масса 1000 зерен и число зерен в метелке, в основном разновеликие величины.

Отмечено, что компоненты структуры продуктивности, в большей степени, находятся под контролем продолжительности отдельных межфазных периодов, чем от продолжительности всего вегетационного периода.

Масса зерна с растения

За три года изучения по коллекции были отмечены образцы с массой зерна с растения от очень малой (0,8 г) до очень большой (4,3 г). Средняя масса зерна с растения за три года изучения составила 1,7 г, размах варьирования был от 0,4 до 7,0 г при коэффициенте V=56,6%. Коэффициенты вариации были велики, по каждому году, в 2007 г. - 39,5%, в 2008 г. - 48,2% и в 2009 г. - 49,0%, что свидетельствует о широкой изменчивости признака. Стандартный сорт Borrus имел высокие средние значения по массе зерна с растения: в 2007 г. (2,6 г), 2008 г. (2,0 г) и 2009 г. (1,6 г), чем образцы коллекции. Размах варьирования значений за три года у стандарта от 1,0 до 5,4 г (20%), т.е. это указывает на то, что образцы, выбранные для изучения в 2007-2009 гг. были больше скороспелые, нежели продуктивные.

Масса зерна с делянки

Изучение коллекции овса проходило в контрастных условиях, и поэтому продуктивность образцов, как и другие ее определяющие, показатели значительно варьировали по годам изучения. Погодные условия изменяли элементы продуктивности в ту или иную сторону и все это в совокупности реализовалось в конечной продуктивности сорта.

По результатам наших исследований отмечено, что относительно стандарта (100%) продуктивность зерна с 1м2 у образцов коллекции изменялась от очень низкого (65,1%) до очень высокого значения (больше 135,0%).

Для скороспелых (366,6±16,5 г/м2) и среднеспелых (487,4±18,5 г/м2) образцов наиболее благоприятный год по продуктивности был 2007 г. Наибольшая продуктивность у позднеспелых образцов (404,6±38,6 г/м2) отмечена в 2008 г., этот год был менее засушливым, с большим количеством осадков.

При рассмотрении образцов овса по трем годам изучения выделены образцы с относительно стабильной, на уровне стандарта и выше, продуктивностью зерна с 1м2 (табл. 2).

Таблица 2. Образцы овса с наибольшей продуктивностью зерна с 1м2 (Пуш-

кин, 2007-2009 гг.)

№ по каталогу ВИР Образец Происхождение Масса зерна с 1м2, г

2007 г. 2008 г. 2009 г. среднее

15020 Гибрид Ленинградская обл. 620 640 626 628,9

11718 Геркулес Московская обл. 480 505 875 620,1

14787 Привет Московская обл. 700 540 578 606,0

14373 Факир Кировская обл. 655 605 595 618,4

14857 Кречет Кировская обл. 890 751 681 774,1

14931 Аигоп Чехия 760 670 507 645,7

14932 Atego Чехия 780 475 646 633,9

Стандарт Воггиз Германия 632,5 537,0 557,0 578,1

ПСРо.5 22,8

У всех выделившихся по продуктивности образцов были средние значения по числу зерен в метелке и массе 1000 зерен. Все эти образцы по продолжительности периода всходы-выметывание (44-46 дней) и всходы-созревание (79-84 дня) относились к среднеспелым с укороченным периодом выметывание-созревание (34-38 дней).

Проанализировав образцы овса по группам спелости за три года, определили, что скороспелые и среднеспелые образцы значительно различаются по урожайности зерна с 1м2 (рис. 1). Позднеспелые образцы за три года изучения имели широкий размах варьирования признака и одна часть позднеспелых образцов была на уровне скороспелых, а другая на уровне среднеспелых образцов.

460

1« 440 «О 3 400 о 380 § 360

а 300 280 260 240

Рисунок 1. Продуктивность зерна с 1м2 у образцов разных групп спелости: 1 -скороспелые, 2 - среднеспелые, 3 - позднеспелые образцы (Пушкин, 2007-2009 гг.)

При сравнении продуктивности скороспелых, среднеспелых и позднеспелых образцов овса было определено, что одним из главных факторов ее формирования в условиях Северо-Запада РФ является продолжительность вегетационного периода. Получены положительные коэффициенты корреляции между продуктивностью и продолжительностью периода всходы-выметывание для скороспелых, среднеспелых

Группы спелости

и позднеспелых образцов (г=+0,27, +0,37, +0,40). Главным образом у позднеспелых образцов на массу зерна с 1м2 повлияла продолжительность периода всходы-выметывание, которая у этой группы образцов составляла 55 дней и более, а период выметывание-созревание наоборот сокращался до 30 дней.

Преимущество среднеспелых образцов по массе зерна с 1м2 связано с более озерненной метелкой, высокой массой 1000 зерен и оптимальным периодом всходы-выметывание, по сравнению с другими группами спелости.

У скороспелых, среднеспелых и позднеспелых образцов отмечены положительные корреляционные связи между массой зерна с 1м" и массой 1000 зерен (г=+0,38, +0,48, +0,32). У позднеспелых образцов число зерен оказывает значительное влияние (г=+0,60) на увеличение массы зерна с 1м*. За три года изучения масса 1000 зерен у позднеспелых образцов была небольшой (от 23,1 до 31,2 г), как и продуктивность зерна с 1м".

Таким образом, у всех групп спелости важными элементами, в формировании продуктивности растений в данных условиях были: озерненность метелки, масса 1000 зерен, масса зерна с 1м" и продолжительность периода всходы-выметывание.

В зависимости от темпов прохождения отдельных фаз развития формируются либо качественные, либо количественные показатели элементов продуктивности образцов овса. У скороспелых образцов зерновая продуктивность формируется, за счет величины массы 1000 зерен, у среднеспелых и позднеспелых - в большей степени, за счет числа зерен в метелке главного стебля.

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ОВСА ПО ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОЙ

ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ

Изучение фотопериодической чувствительности (ФПЧ) коллекции овса в 2007-2009 гг., показало большое варьирование коэффициента фотопериодической чувствительности (КФПч) в пределах от 1,04 до 2,82. Всего за три года выделено 29 источников скороспелости и слабой ФПЧ, основные из которых представлены в таблице 3.

Таблица 3. Основные источники слабой ФПЧ и скороспелости овса (Пушкин, 2007-2009 гг.)

№ по каталогу ВИР Образец Происхождение Год изучения В схо ды-ко лошение, сут. Т2" т, КфПЧ

т, т2

15022 Гибрид Ленинградская обл. 2009 33,7+0,24 40,6+0,82 6,9 1,20

15023 Гибрид Ленинградская обл. 2008 35,8+0,59 45,4+0,65 9,6 1,27

4401 Щ Финляндия 2008 38,1+0,31 48,9+1,14 10,8 1,28

7751 Местный Турция 2009 34,2+0,13 42,0+0,00 7,8 1,23

15028 Р1 177825 Турция 2008 38,7+0,50 50,7+0,78 12,0 1,31

15039 Местный Сирия 2007 31,8±0,33 38,4±0,99 6,6 1,21

2895 Местный Израиль 2008 34,5±0,73 45,4±1,69 10,9 1,32

14994 Yung 492 Китай 2007 38,3±0,70 42.9±0,52 4,6 1,12

14922 Y5 Китай 2008 34,6±0,26 45,9±1,22 11.3 1,33

14991 OA 309 Канада 2007 35,0±0,60 44,3± 1,17 9,3 1,27

14620 Newman Канада 2009 38,1±0,92 47,6±1,13 9,5 1,25

13900 Pennline 6571 США 2007 34,7±0,37 43,6±0,26 8,9 1,26

15110 Suwannee США 2009 36,9±0,46 48,6±0,65 11,7 1,32

12230 Chihuahua Мексика 2008 30,0±0,33 37,8±0,29 7,8 1,26

12234 Guelatao Мексика 2009 35,7±0,53 47,1±2,37 11,4 1,32

12358 Paramo Мексика 2008 36,0±0,00 39,6±0,48 3,6 1,10

13360 Гибрид Мексика 2008 36.5±0,50 46,8±1,44 10,3 1,28

14987 Гибрид Мексика 2008 38,2±0,76 47,4±0,73 9,2 1,24

14849 Euro Австралия 2008 38,7±0,87 48,9±0,81 10,2 1,26

12285 69 Q 04 Австралия 2008 35,6±1,38 43,1 ±0,91 7,5 1,21

Примечание. Ti и Тг - продолжительность периода всходы-выметывание (сут.) у растений овса, выращенных соответственно в условиях длинного естественного и короткого 12-часового дня. T¡ - Ti - задержка выметывания растений на коротком дне по сравнению с длинным (сут.). Кфш = Т/Г] - коэффициент фотопериодической чувствительности растений

Влияние фотопериода на морфо-физиологические признаки образцов овса с различной фотопериодической чувствительностью

Установлено, что во все годы изучения у растеиий скороспелых образцов со слабой ФПЧ, выращенных в условиях длинного и короткого дня, не выявлено достоверных различий по высоте главного стебля, а также по другим морфофизиологи-ческим признакам (числу узлов на главном стебле, длине верхнего междоузлия, длине влагалища флагового листа, ассимиляционной поверхностью листьев и относительному содержанию хлорофилла).

У среднечувствительных образцов различия по морфологическим признакам уже существенны и достоверны.

В условиях короткого фотопериода по сравнению с длинным, у позднеспелых образцов с сильной ФПЧ существенно увеличивались продолжительность периода всходы-выметывание и высота главного стебля. Такие признаки, как длина верхнего междоузлия и влагалища флагового листа, площадь листовой пластинки флагового и подфлагового листьев изменялись у изученных образцов разнонаправлено.

В условиях короткого дня у изученных образцов также отмечено более высокое содержание хлорофилла в листьях растений (in vivo) по сравнению с растениями, выращенными на длинном дне (рис.2). Максимум в накоплении хлорофилла наблюдался в фазе выход в трубку, минимум - в фазе налива зерна (восковой спело-

ста). Для сильночувствительных к фотопериоду образцов на коротком дне (12 ч.) было характерно более высокое содержание хлорофилла, по сравнению со слабочувствительными формами, начиная с фазы кущения (5 лист), эти различия сохранялись в фазу выметывания метелки.

----Г

1 350 1|| .; . ■ Ш^Ш . til

IJJill

Кречет. Борец. Р! 177 825. Vllgam. Rocher.

Рисунок 2. Влияние длины дня на относительное содержание хлорофилла (index) в фазе выхода в трубку чувствительных образцов овса (Пушкин, 2008 г.)

Влияние фотонсриода на элементы продуктивности образцов овса с различной фотопериодической чувствительностью

В процессе структурного анализа у образцов с различной чувствительностью к фотопериоду были изучены следующие элементы продуктивности - длина метелки, число колосков, число зерен и масса зерна с метелки главного стебля, масса растения, масса 1000 зерен и коэффициент хозяйственной эффективности (КХоз)- Результаты проведенного изучения показали большую изменчивость изученных признаков у растений с разной чувствительностью к фотопериоду.

Таким образом, при задержке выметывания на коротком дне по сравнению с длинным, отмечено направленное изменение параметров элементов продуктивности, т.е. наибольшая вегетативная масса формировалась у чувствительных образцов, а масса 1000 зерен и КХОз имели низкие значения относительно слабочувствительных растений.

В условиях длинного и короткого дня у слабочувствительных образцов не выявлено существенных различий по хозяйственно ценным признакам. У образцов с сильной ФПЧ на коротком дне увеличивались: продолжи-тельность периода всходы-выметывание, длина главного стебля, длина метелки, число колосков, число узлов, масса всего растения, наоборот уменьшались - масса зерна с метелки главного стебля, масса зерна с растения, так как при этом формировалось щуплое зерно низкого качества.

Важно отметить, что корреляционные взаимоотношения продолжительности периода всходы-выметывание и элементов продуктивности в условиях полевого и вегетационного опыта оказались сходными.

Создание и изучение линий овса с различной фотопериодической чувствительностью

Некоторые изученные в вегетационном опыте образцы представляли собой популяции по реакции на ФПЧ. В 2007 г. из одной такой гетерогенной популяции

(к-14986, Гибрид, Мексика) была выделена скороспелая линия (к-14986-1), обладающая слабой ФПЧ (Кфпч=1,25), и более позднеспелая (к-14986-2) с сильной ФПЧ (Кфпч=2,Ю), которые могут использоваться в селекционных программах, как источники слабой и сильной ФГ1Ч.

Для выяснения характера наследования фотопериодической чувствительности у овса в 2007 году были проведены скрещивания выделенных в изучении слабочувствительного к фотопериоду селекционного сорта Chihuahua (к-12230, Мексика) с силыючувствительным местным сортом Anatolisher (к-14668, Турция). В зимний период 2007-2008 гг. гибриды F, (Chihuahua х Anatolisher) были посеяны в климатические камеры с оптимальным температурным и световым режимами. У всех гибридных растений Fj продолжительность периода от всходов до выметывания была одинакова.

Таблица 4. Ожидаемое расщепление растений Р2 гибридов овса __(Пушкин, 2008 г.)

Комбинация скрещивания Получено растений в F2 гибридов 5С факт. Ход

Слабо и средне-чувствительные, шт. Сильно-чувствительные, шт. 3:1 15:1 63:1 3,84

(Chihuahua х Anatolisher) F2 102 6 21,8 0,1* 11,2

В 2008 г., полученные растения Fa, выращивались на фотопериодической площадке в условиях короткого 12 часового дня.

Ожидаемое расщепление растений у F2 гибридов, было достоверным в случае 15:1, а именно %Ф 0,1< %о,53,84 (*) (табл. 4).

Таким образом, предполагается, что наследование генов, контролирующих слабую фотопериодическую чувствительность, для данной комбинации скрещивания шло по двум доминантным аллелям генов ФПЧ.

В 2009 г. скороспелые и среднеспелые линии F3 достоверно различались между собой. В 2010 г. в условиях вегетационного опыта изучали родительские формы и полученные линии F,: две скороспелые (Скороспелая 1 и Скороспелая 2) и две среднеспелые (Среднеспелая 1 и Среднеспелая 2). После созревания был сделан структурный анализ растений.

Слабой фотопериодической чувствительностью обладали, родительская форма Chihuahua (КФПЧ=1,26), линии Скороспелая 1 (КФпч=1,19) и Скороспелая 2 (Кфпч=1,20). Чувствительность повышалась у линий Среднеспелая 1 и Среднеспелая 2, а наиболее сильной ФПЧ и позднеспелостью отличалась родительская форма Anatolisher (табл. 5).

Между двумя группами спелости отмечены существенные различия по продолжительности вегетационного периода и высоте главного стебля. Следует отметить, что в условиях короткого дня все изученные линии и родительская форма Chihuahua превосходили по элементам продуктивности позднеспелую родительскую форму Anatolisher.

Таблица 5. Характеристика F4 линий овса по ФПЧ (Пушкин, 2010 г.)

№ по каталогу ВИР Сорт, линия Всходы - выметывание, сут. Т2-Т1 Кфпч

т, Т2

12230 Chihuahua 37,4±0,5 47,2±0,6 9,80 1,26

14668 Anatolisher 43,0±0 75,9±1,6 32,90 1,77

Скороспелая 1 38,0±0,5 45,3±0,4 7,30 1,19

Скороспелая 2 39,3±0,4 47,0±0,5 7,70 1,20

Среднеспелая 1 41,8±0,4 63,8±1,0 22,0 1,53

Среднеспелая 2 38,9±0,3 57,7±0,4 18,80 1,48

Примечание как в таблице 3.

Выделенные скороспелые линии (Скороспелая 1 и Скороспелая 2) имели высокую скорость развития, как в благоприятных условиях естественного длинного дня, так и неблагоприятных условиях короткого дня. Поэтому, при использовании их в селекционных программах, они будут обладать скороспелостью в любой зоне возделывания.

Выводы

1. В результате комплексного изучения образцов овса из мировой коллекции ВИР в условиях полевого и вегетационного опытов выделены источники овса по хозяйственно ценным признакам:

- скороспелые (продолжительность периода всходы-выметывание 32 - 43 дня): к-4096 Местный (Казахстан), к-2895 Местный (Израиль), к-7751 Местный (Турция), к-12333 C.I. 9182, к-12348 СЛ. 9173 (США), к-12233 Chihuahua, к-12234 Guelatao, к-12358 Paramo (Мексика), к-15110 Suwannee, к-14902 IL 3555 (США), к-12285 69 Q 04 (Австралия);

- со слабой фотопериодической чувствительностью (КФПч= 1,1-1,3): - к-15022, к-15023 Гибриды (Россия); к-4401 Ilbj (Финляндия), к-15106 S. Romeo (Португалия); к-7751 Местный, к-14854 Местный, к-15028 PI 177825 (Турция), к-15039 Местный (Сирия), к-2895 Местный (Израиль), к-14922 Y5, к-14994 Yung 492, к-14879 Humei (Китай), к-14988 OA 313, к-14991 OA 309, к-13941 Donald, к-14620 Newman (Канада), к-14902 IL 3555, к-13046 C.I. 7169, к-13900 Pennline 6571, к-14345 Penlline 9010, к-15110 Suwannee, к-12234 Guelatao (США), к-12230 Chihuahua, к-12358 Paramo, к-13360 Exp 1-76 Var-Ott-Cv 1271-.., к-14983, к-14987 Гибриды (Мексика), к-14849 Euro, к-12285 69 Q 04 (Австралия);

- короткостебельные (длина главного стебля до 80 см): к-7751 Местный (Турция), к- 2895 Местный (Израиль), к-13900 Pennline 6571 (США), к-14849 Euro (Австралия);

- крупнозерные (масса 1000 зерен более 40 г): к-14788 Борец (Московская обл.), к-11122 Нарымский 943 (Томская обл.), к-11358 Santa Luzia, к-15106 S. Romao (Португалия), к-15135 Zvolen (Словакия), к-14922 Y5 (Китай), к-14612 AC Preakness, к-14988 OA 313, к-14990 OA 272, к-14991 OA 309 (Канада), к-15081 Classic, к-15096 PI 629089 (США), к-11624 Swan, к-14541 Yilgarn, к-15061 75 Q: 216 (Австралия);

- устойчивые к полеганию: к-14614 Борей (Ленинградская обл.), к-13780 Скакун, к-14231 Улов (Московская обл.), к-13918 Кировец, к-14781 Фауст (Кировская обл.), к-14419 Аллюр (Ульяновская обл.), к-15028 PI 177825, к-15028 PI 177825, к-15028 PI 177825 (Турция), к-14902 IL 3555, к-13900 Pennline 6571 (США), к-13356 EXP 1-76 VAR 4 (Мексика), к-14730 Pluton-Inia (Чили), к-14849 Euro (Австралия);

- устойчивые к гельминтоспориозу: к-4971, к-5500 Местные (Эфиопия, А. abyssinicá), к-14373 Факир (Кировская обл.), к-12036 Синельниковский 14 (Украина), к-14964 Zwarte President (Нидерланды), к-14931 Auron (Чехия), к-14423 Ankara 3-1252, к-14660 Ankara 84, к-14668 Anatolischer, к-14670 Gelber Anatolischer (Турция), к-10885 Buenos Aires 107 (Аргентина);

- толерантные к ВЖКЯ: к-14373 Факир, к-14648 Аргамак (Кировская обл.), к-14419 Аллюр (Ульяновская обл.), к-14505 Экспресс (Хабаровский край), к-14712 Noire de Michamps (Франция), к-14835 Flega (Греция), к-14931 Auron, к-14935 Izak (Чехия), к-14423 Ankara 3-1252, к-14660 Ankara 84, к-14668 Anatolischer, к-14670 Gelber Anatolischer (Турция), к-14541 Yilgarn, к-14849 Euro (Австралия).

2. Установлено, что продолжительность периода всходы-выметывание имеет тенденцию к увеличению в зависимости от осадков (г=-Ю,38), выпавших за вегетационный период, и в тоже время к сокращению - от суммы температур воздуха (г=-0,48) за тот же период.

3. Продолжительность вегетационного периода у скороспелых образцов овса определяется ускоренным прохождением периода всходы-выметывание; у среднеспелых - сокращением продолжительности периода выметывание-созревание; у позднеспелых затягивание продолжительности вегетационного периода характеризуется удлиненным периодом всходы-выметывание.

1000 зерен, у среднеспелых - числа зерен в метелке, у позднеспелых - за счет наибольших значений по числу зерен в метелке главного стебля.

5. Подтверждена принадлежность овса по типу развития к растениям длинного дня. У слабочувствительных скороспелых образцов темпы ростовых процессов были интенсивными и одинаковыми независимо от длины дня. У этих образцов не выявлено существенных различий по морфологическим и хозяйственно ценным признакам при разном фотопериоде.

6. Установлено, что у позднеспелых образцов ФПЧ оказывает влияние не только на скорость развития, но и на морфологические признаки и элементы продуктивности растений. В условиях короткого дня у этой группы образцов овса выявлено существенное увеличение продолжительности периода всходы-выметывание, вегетативной массы растений на фоне снижения зерновой продуктивности. Степень сопряженности продолжительности периода всходы-выметывание метелки с отдельными элементами продуктивности в условиях полевого и вегетационного опытов были идентичными.

7. Определено, что у позднеспелых чувствительных образцов сокращение или удлинение фотопериода сопровождается изменением относительного содержания хлорофилла растений. Наряду с увеличением ассимиляционной поверхности у растений чувствительных образцов овса на коротком дне выявлено более высокое относительное содержание хлорофилла в листьях in vivo.

8. Выявлены различия по относительному содержанию хлорофилла у контрастных по ФПЧ образцов, начиная с фазы кущения. Максимум в содержании хлорофилла отмечен у растений в фазу выхода в трубку, минимум - в фазу восковой спелости зерна.

9. Установлен характер наследования признака слабой фотопериодической чувствительности у гибридов овса. Показано, что этот признак наследуется доминантно двумя аллелями генов ФПЧ.

10. На основе созданных скороспелых слабочувствительных и среднеспелых чувствительных к фотопериоду линий овса показана возможность использования исходного материала со слабой ФПЧ и скороспелостью для оптимизации продолжительности вегетационного периода у создаваемых сортов без снижения продуктивности.

Практические рекомендации

1. В Северо-Западной зоне Нечерноземья РФ рекомендуется проводить оценку образцов овса на оптимальную продолжительность вегетационного периода и продуктивность с учетом продолжительности периода всходы-выметывание, а также значений озерненности метелки и показателей массы 1000 зерен.

2. Для повышения эффективности селекционной работы по созданию скороспелых продуктивных сортов овса предлагается использовать образцы с высокой массой 1000 зерен и укороченным периодом всходы-выметывание (до 43 дней): к-15106 S. Romao, (Португалия) к-14988 OA 313, к-14990 OA 272, к-14991 OA 309 (Канада), к-14922 Китай (Y5), к-11624 Swan (Австралия).

3. В качестве исходного материала на скороспелость и продуктивность могут быть использованы выделенные из коллекции ВИР константные линии (к-14986-1, к-14986-2) и скороспелые образцы овса со слабой ФПЧ: к-15022 Гибрид (Россия) к-7751 Местный, (Турция) к-15039 Местный (Сирия) к-14994 Yung 492, (Китай) к-14620 Newman (Канада) к-12358 Paramo, к-14987 Гибрид (Мексика); к-12285 69 Q 04 (Австралия). Все образцы овса, выделившиеся по скороспелости и слабой фотопериодической чувствительности с их характеристикой были разосланы в научно-исследовательские институты и селекцентры для включения в селекционный процесс.

4. Созданные скороспелые линии (Скороспелая 1 и Скороспелая 2), обладающие слабой ФПЧ, могут служить генетическими источниками при создании новых скороспелых сортов овса без снижения продуктивности.

5. Рекомендуем использовать прибор Field Scout CM 1000™ для определения относительного содержания хлорофилла, который может служить дополнительной характеристикой чувствительности растений овса к фотопериоду.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Кошкин В.А., Лоскутов И.Г., Смирнова Л.О., Матвиенко И.И. Исследование фотопериодической чувствительности овса и отбор скороспелых слабочувствительных и позднеспелых сильночувствительных к фотопериоду форм // Доклады РАСХН. 2009. № 2. - С. 9-12.

2. Смирнова Л.О., Лоскутов И.Г. Скороспелость и особенности формирования продуктивности овса в условиях Северо-Запада РФ // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета, СПб. 2011. № 24. - С. 27-32.

Список работ, опубликованных в других изданиях:

3. Кошкин В.А., Лоскутов И.Г., Матвиенко И.И., Смирнова Л.О. Фотопериодическая чувствительность образцов овса различного географического происхождения // IV Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Москва-Пущино. 2007. Т. 1. - С. 290-293.

4. Кошкин В.А., Лоскутов И.Г., Матвиенко И.И., Смирнова Л.О. Влияние фотопериода на морфологические признаки и элементы продуктивности овса с различной фотопериодической чувствительностью // XII Съезд Русского Ботанического Общества «Фундаментальные и Прикладные Проблемы Ботаники в начале XXI века Материалы Всероссийской Конференции». Петрозаводск. 2008. Ч. 6. - С. 118-120.

5. Смирнова Л.О., Кошкин В.А., Лоскутов И.Г., Матвиенко И.И. Влияние фотопериода на рост и развитие овса с различной фотопериодической чувствительностью // Материалы международной научно-практической конференции. Ульяновск. 2008.-С. 171-175.

6. Лоскутов И.Г., Гагкаева Т.Ю., Гаврилова О.П., Кононенко Г.П., Конарев A.B., Лисицын А.Н., Буркин A.A., Блинова Е.В., Чмиль О.В., Смирнова Л.О. Разработать технологию выделения исходного материала для селекции сортов овса устойчивых к фузариозу метелки и накоплению микотоксинов в зерне // Материалы конференции. «Ориентированные Фундаментальные исследования и их реализация в АПК России». Сергиев Посад. 2009. - С. 74-78.

7. Смирнова Л.О., Кошкин В.А., Лоскутов И.Г., Матвиенко И.И. Влияние длины дня на морфофизиологические признаки образцов овса с различной фотопериодической чувствительностью // Годичное собрание ВОФР Международная конференция «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера», Апатиты, Мурманская область. 2009. -297-298 с.

8. Смирнова Л.О. Характеристика коллекционных образцов овса по фотопериодической чувствительности и скороспелости в условиях Северо-Запада Российской Федерации // Конференция молодых ученых и аспирантов «Генетические ресурсы растений и селекция», Санкт-Петербург. 2010. - С. 25.

9. Кошкин В.А, Лоскутов И.Г., Матвиенко И.И., Смирнова Л.О. и др. Каталог мировой коллекции ВНР. Ячмень и овес (Характеристика образцов по фотопериодической чувствительности). С-Пб. 2010. Вып. 799. - 37 с.

10. Смирнова Л.О., Кошкин В.А., Лоскутов И.Г., Матвиенко И.И. Исследование фотопериодической чувствительности у линий овса, выделенных в условиях короткого фотопериода // VII Съезд Общества Физиологов Растений России «Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий», Нижний Новгород. 2011. - С. 642-643.

Подписано к печати 10.11.2011 Формат 60х84/16.Бумага офсетная. Печать офсетная. 0бъем:5,0 п.л. Тираж:100экз. Заказ № 185. Отпечатано в типографии ООО «Копи-Р Групп» 190000, Россия,Санкт-Петербург,пер. Гривцова, д. 1/64

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Смирнова, Людмила Олеговна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОСОБЕННОСТИ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ОВСА (обзор литературы).

1.1. Вегетационный период.

1.2. Устойчивость к полеганию и высота растений.

1.3. Устойчивость к болезням.

1.4. Зерновая продуктивность.

2. ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Почвенно-климатические условия Северо-Запада РФ.

2.2. Агрометеорологические условия в годы проведения исследований.

2.3. Материал и методы проведения исследований.

2.3.1. Материал для исследований.

2.3.2. Методика полевого опыта.

2.3.3. Методика вегетационного опыта.

3. РАЗНООБРАЗИЕ ОВСА ПО ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА И ПРОДУКТИВНОСТИ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РФ.

3.1. Вегетационный период.

3.1.1 .Продолжительность периода всходы-выметывание.

3.1.2. Продолжительность периода выметывание-созревание.

3.1.3. Продолжительность периода всходы-созревание.

3.2. Высота главного стебля и устойчивость к полеганию.

3.3. Устойчивость к болезням.

3.4. Продуктивность и составляющие ее элементы.

3.4.1. Продуктивная кустистость.

3.4.2. Длина метелки.

3.4.3. Число колосков в метелке.

3.4.4. Число зерен в метелке.

3.4.5. Масса зерна метелки главного стебля.

3.4.6. Масса 1000 зерен.

3.4.7. Масса зерна с растения.

3.4.8. Масса зерна с делянки.

4. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ОВСА ПО ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ.

4.1. Особенности фотопериодической чувствительности у зерновых культур (обзор литературы).

4.2. Разнообразие овса по фотопериодической чувствительности.

4.3. Влияние фотопериода на морфо-физиологические признаки образцов овса с различной фотопериодической чувствительностью.

4.4. Влияние фотопериода на элементы продуктивности образцов овса с различной фотопериодической чувствительностью.

4.5. Создание и изучение линий овса с различной фотопериодической чувствительностью.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Генетическое разнообразие овса по фотопериодической чувствительности и скороспелости"

Овес посевной {Avena sativa L.) - одна из наиболее важных зерновых культур на земном шаре, занимающая около 20 млн. га пахотных земель. В условиях Севера-Запада РФ овес - это основная зернофуражная и кормовая культура. Это объясняется весьма высокими кормовыми качествами зерна, зеленой массы и повышенным содержанием белка в зерне с более высоким содержанием незаменимых аминокислот.

Вовлечение разнообразного, географически отдаленного, местного материала в селекционный процесс, при использовании наряду с традиционными методами селекции достижений современной генетики и физиологии, отвечает требованиям улучшения данной культуры (Лоскутов, 2009).

Овес это культура длинного дня и освещенность играет важную роль в ее развитии. Фотопериодическая реакция является физиологической основой адаптации растений к меняющимся условиям среды (Кошкин, 1994).

В полевых условиях сложно дать однозначную оценку образцу по продолжительности вегетационного периода, т.к. перепады температуры воздуха и неравномерность выпадения осадков, в значительной степени, влияют на продолжительность вегетационного периода конкретного образца. Изучение фотопериодической чувствительности при различной длине светового дня у растений в контролируемых условиях вегетационного опыта позволяет выделить скороспелые образцы со слабой фотопериодической чувствительностью.

Необходимость изучения физиологических механизмов, контролирующих продолжительность вегетационного периода у овса, в значительной степени определяется задачами селекции на скороспелость. Выделение источников слабой и сильной фотопериодической чувствительности необходимо для создания скороспелых сортов с оптимальной продуктивностью для разных зон возделывания, как важное направление адаптивной селекции. Цель и задачи исследований Целью данной работы является исследование генетического разнообразия овса по скороспелости и фотопериодической чувствительности (ФПЧ).

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- изучить в условиях вегетационного опыта фотопериодическую реакцию образцов овса;

- выделить источники скороспелости и слабой ФПЧ; изучить особенности морфологических признаков и элементов продуктивности слабо и сильно чувствительных к фотопериоду образцов овса в условиях разной длины дня и определить продолжительность периода всходы-выметывание; изучить влияние фотопериода на физиологические признаки (ассимиляционная поверхность листьев и относительное содержание хлорофилла) у контрастных по ФПЧ образцов в различные фазы онтогенеза;

- определить характер наследования признака слабой ФПЧ у гибридов овса.

Научная новизна и практическая ценность работы

Впервые при изучении коллекции образцов овса был апробирован прибор хлорофиллометр Field Scout CM 1000™ для определения относительного содержания хлорофилла (хлорофильный индекс) в листьях in vivo. Показано, что относительное содержание хлорофилла является дополнительной характеристикой чувствительности растений овса к фотопериоду.

Впервые созданы скороспелые слабочувствительные и среднеспелые чувствительные к фотопериоду линии овса.

По результатам изучения опубликован «Каталог мировой коллекции ВИР» (С-Пб., 2010. Вып. 799. - 37 с.) с выделенными источниками слабой ФПЧ, которые были разосланы в 22 селекцентра РФ.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Смирнова, Людмила Олеговна

Выводы

- скороспелые (продолжительность периода всходы-выметывание 32-43 дня): к-4096 Местный (Казахстан), к-2895 Местный (Израиль), к-7751 Местный (Турция), к-12333 C.I. 9182, к-12348 СЛ. 9173 (США), к-12233 Chihuahua, к-12234 Guelatao, к-12358 Paramo (Мексика), к-15110 Suwannee, к-14902 IL 3555 (США), к-12285 69 Q 04 (Австралия);

- СО слабой фотопериодической чувствительностью (КфпЧ=1Л-153)' - к 15022, к-15023 Гибриды (Россия); к-4401 Ilbj (Финляндия), к-15106 S. Romeo (Португалия); к-7751 Местный, к-14854 Местный, к-15028 PI 177825 (Турция), к-15039 Местный (Сирия), к-2895 Местный (Израиль), к-14922 Y5, к-14994 Yung 492, к-14879 Humei (Китай), к-14988 OA 313, к-14991 OA 309, к-13941 Donald, к-14620 Newman (Канада), к-14902 IL 3555, к-13046 СЛ. 7169, к-13900 Pennline 6571, к-14345 Penlline 9010, к-15110 Suwannee, к-12234 Guelatao (США), к-12230 Chihuahua, к-12358 Paramo, к-13360 Exp 1-76 Var-Ott-Cv 1271-., к-14983, к-14987 Гибриды (Мексика), к-14849 Euro, к-12285 69 Q 04 (Австралия); короткостебельные (длина главного стебля до 80 см): к-7751 Местный (Турция), к- 2895 Местный (Израиль), к-13900 Pennline 6571 (США), к-14849 Euro (Австралия);

- высокоозерненные (более 35 зерен в метелке): к-15020 Гибрид (Ленинградская обл.), к-14788 Борец (Московская обл.), к-15041 Juuka (Финляндия), к-14835 Flega (Греция), к-14668 Anatolischer (Турция), к-14879 Humei (Япония), к-8265 Rainbow (США), к-12358 Paramo (Мексика), к-14238 Ancafen (Чили); крупнозерные (масса 1000 зерен более 40 г): к-14788 Борец (Московская обл.), к-11122 Нарымский 943 (Томская обл.), к-11358 Santa

Luzia, к-15106 S. Romao (Португалия), к-15135 Zvolen (Словакия), к-14922 Y5 (Китай), к-14612 AC Preakness, к-14988 OA 313, к-14990 OA 272, к-14991 OA 309 (Канада), к-15081 Classic, к-15096 PI 629089 (США), к-11624 Swan, к-14541 Yilgarn, к-15061 75 Q: 216 (Австралия);

- устойчивые к корончатой ржавчине: к-13748 Андрей (Кировская обл.), к-11370 Минский 17 (Белоруссия), к-14931 Auron (Чехия), к-14922 Y5 (Китай), к-14902 IL 3555, к-14903 IL 3587, к-14976 СЛ. 8041 (США), к-14983, к-14987 Гибриды (Мексика); устойчивые к гельминтоспориозу: к-4971, к-5500 Местные (Эфиопия, A. abyssinica), к-14373 Факир (Кировская обл.), к-12036 Синельниковский 14 (Украина), к-14964 Zwarte President (Нидерланды), к-14931 Auron (Чехия), к-14423 Ankara 3-1252, к-14660 Ankara 84, к-14668 Anatolischer, к-14670 Gelber Anatolischer (Турция), к-10885 Buenos Aires 107 (Аргентина);

2. Установлено, что продолжительность периода всходы-выметывание имеет тенденцию к увеличению в зависимости от осадков (г=+0,38), выпавших за вегетационный период, и в тоже время к сокращению - от суммы температур воздуха (г=-0,48) за тот же период.

4. Определено, что различия темпов роста и развития в отдельные фазы онтогенеза у образцов овса независимо от сроков созревания оказывают существенное влияние на формирование элементов продуктивности. У скороспелых образцов зерновая продуктивность формируется, в большей степени, за счет величины массы 1000 зерен, у среднеспелых - числа зерен в метелке, у позднеспелых - за счет наибольших значений по числу зерен в метелке главного стебля.

159 поверхности у растений чувствительных образцов овса на коротком дне выявлено более высокое относительное содержание хлорофилла в листьях in vivo.

Практические рекомендации

3. В качестве исходного материала на скороспелость и продуктивность могут быть использованы выделенные из коллекции ВИР константные линии

160 к-14986-1, к-14986-2) и скороспелые образцы овса со слабой ФПЧ: к-15022 Гибрид (Россия) к-7751 Местный, (Турция) к-15039 Местный (Сирия) к-14994 Yung 492, (Китай) к-14620 Newman (Канада) к-1235 8 Paramo, к-14987 Гибрид (Мексика); к-12285 69 Q 04 (Австралия). Все образцы овса, выделившиеся по скороспелости и слабой фотопериодической чувствительности с их характеристикой были разосланы в научно-исследовательские институты и селекцентры для включения в селекционный процесс.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Смирнова, Людмила Олеговна, Санкт-Петербург

1. Аксенова Н.П и др. // Цветение и его фотопериодическая регуляция. М.: «Наука». - 1973. 89 с.

2. Альдеров A.A., Баташева Б.А. Внутри видовое разнообразие ячменя культурного по скорости развития // Тезисы докладов «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке». С.-Петербург. 2007. - С. 398400.

3. Баранов П.Л. Биологическая наука на службе освоения высокогорного Памира // Природа. 1936. - № 2. - С. 84-89.

4. Баталова Г.А. Овес, технология возделывания и селекция. Киров. - 2000. - 206 с.

5. Баталова Г.А. Селекция зернофуражных культур в условиях рынка России // Материалы IV Международного конгресса «Зерно и хлеб России». -С-Пб.-2008.-С. 43-44.

6. Баталова Г.А. Генетические ресурсы ВИР как фактор экологической безопасности и стабильного развития АПК Волго-Вятского региона, Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, ВИР. С-Пб. -2009.-Т. 166.-5 с.

7. Баташева Б.А., Альдеров A.A. Скороспелость ячменя в связи с адаптивным потенциалом сорта // Тезисы докладов «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке». С.-Пб. - 2007. - С. 413-415.

8. Бахтеев Ф.Х. Ячмень. М. - 1955. - С. 171-173.

9. Богачков В.И. Селекция овса в Сибири // Селекция и сортовая агротехника зерновых культур. Колос. М. - 1980. - С. 45-48.

10. Богачков В.И., Матюшкова Н. Г. Селекция интенсивных, устойчивых к полеганию, засухе и болезням сортов овса Западной Сибири // Селекция семеноводство зерновых культур. Новосибирск. 1980. - С. 124126.

11. Богачков В.И. Овес в Сибири и на Дальнем Востоке // Омск. -1986.-126 с.

12. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. Колос. М. - 1984.-344 с.

13. Будина H.А Урожайность и качество семян овса в зависимости от технологии возделывания в условиях Кировской области. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Киров. - 2007. - 20 с.

14. Вавилов Н.И. Материалы к вопросу об устойчивости хлебных злаков к паразитическим грибкам // Тр. селекц. ст. Моск. с.-х. инст. 1913. -№ 1.С. 66-69.

15. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции растений. Общая селекция растений. 1935. - Т. 1. - 1042 с.

16. Васюкевич C.B., Смищук Н.Г., Гордиевский Т.И. Эффективность использования коллекционных образцов овса в условиях Западной Сибири // Труды по прикл. бот., генет. и селекции. С-Пб. ВИР. - 2009. - Т. 165. - С. 191-193.

17. Величко Г.М. Внутрисортовая изменчивость устойчивости ярового ячменя к полеганию при орошении // JI. - 1968. - С. 51-57.

18. Войтович Н.В Давыдова Н.В., Беркутова Н.С., Давыдова Е.И. Роль исходного материала в селекции на качество зерна яровой пшеницы. // Проблемы селекции и технологии возделывания зерновых культур. Москва. -2008.-С. 82-86.

19. Голова Т.Г. Реакция сортов ярового ячменя на изменение условий выращивания. Труды по прикладной бот., генет. и селекции. ВИР. С-Пб. -2009.-T. 165.-С. 95.

20. Гончаренко A.A. Пути повышения эффективности селекции озимой ржи // Селекция и семеноводство. Вестник ВОГиС. 2005. - Т. 9. - № 3.-25 с.

21. Гончаров Н.П. Генетический контроль фотопериодической реакции мягкой яровой пшеницы в связи с селекцией на скороспелость: Автореф. дис.канд. биол. наук. JL: ВИР. - 1986. - 18 с.

22. Грачев А.Ф. Устойчивость овса к корончатой ржавчине и гельминтоспориозу в условиях Приморского края // Сб. трудов аспир. и молод, науч. сотр. ВИР. -1961.-2 (6). С. 98-104.

23. Гриб С.И., Кадыров М.А. Взаимосвязь высоты растений с элементами продуктивности у ячменя при селекции на устойчивость к полеганию. Повышение устойчивости зерновых культур к полеганию. -Жодино. 1979. -№ 10. - С. 87-90.

24. Гриб С.И.Технология селекционного процесса и резервы селекции // Сел. и сем. 1983. - № 7. С. 33-38.

25. Гулинова Н.В. Методы агроклиматической обработки наблюдений. JL: Гидрометиоиздат. - 1974. - 152 с.

26. Гуляев Г.В., Кызласов В.Г Изменение морфологических признаков и прочности междоузлий у пшеницы при возвратных скрещиваниях // Изв. ТСХА. 1968. - Вып. 4. - С. 53-59.

27. Гуляев Г.В. Селекция растений в XXI веке // Аграрная наука 2000.-№ 1.-С. 79-85.

28. Данильчук П.В., Яценко Г.К., Новицкая H.A. Развитие корней у яровых форм пшеницы, ячменя и овса на юге Украины // Науч.-техн. Бюл. ВСГИ. 1974. - Вып. 23. - С. 23-25.

29. Димо В.Н. Природные условия и особенности сельскохозяйственного использования территорий. В кн.: Агрофизическая характеристика почв Нечерноземной зоны европейской части СССР. М.: Колос. 1976.-100 с.

30. Денисов П.В. Озерненность колоса (метелки) как важнейший элемент структуры урожая // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1974. - Т. 51. Вып.2.-С. 171-186.

31. Денисова Э.С Овес незаменимая культура севера // Российские семена. - 1995. Вып. 3. - С. 37.

32. Дмитриев А.П. Ржавчина овса. С-Пб, - 2000. - 111 с.

33. Дмитриенко В.П О динамике элементов урожайности // Тр.Укр НИИ Госкомгидромета. 1980. - Вып. 182. - С. 22-35.

34. Дорофеев В.Ф., Пономарев В.И. Проблемы полегания пшеницы и пути ее решения. М. - 1970. - 124 с.

35. Дорофеев В.Ф. Мировой генофонд в селекции растений//Селекция и семеноводство. 1981. - № 7. - С. 7-11.

36. Дорофеев В.Ф. Селекция скороспелых сортов: проблемы и исходный материал. С.-х. биол. - 1983. -№ 10. - С. 12-23.

37. Дорофеева JI.JL, Шкаликов В.А. Болезни зерновых культур. -2007.

38. Дорошенко A.B., Разумов В.И. Фотопериодизм некоторых культурных форм в связи с их географическим происхождением // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. ВИР Л. - 1929. - Т. 22. - С. 219-276.

39. Елесин В.А. Эффекты фотопериодической нечувствительности у яровой мягкой пшеницы в Поволжье: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М.:НПО «Подмосковье». 1993. - 18с.

40. Ермолаева В.Л., Родионова H.A., Солдатов В.Н., Мережко В.Е., Лоскутов И.Г. Овес (Характеристика исходного материала для селекции овса в условиях Дальнего Востока и Восточной Сибири) // Каталог мировой коллекции ВИР. СПб. - 1992. Вып. 633. - 105 с.

41. Ермоленко В.П., Тутарова Е.Д. Заготовка и хранение кормов в Ростовской области: рекомендации. Ростов на Д: кн. изд-во. - 1979. - 64 с.

42. Ефимова М. Р. , Петрова Е.В., Румянцев В.Н. Общая теория статистики: учебник. М.: Инфра - М, 2007. - 416 с.

43. Жукова А.Е. Дифференциация корончатой ржавчины овса в связи с селекцией овса на устойчивость к ржавчине // Тр. по прикладной бот., генет. и селекции. ВИР Л. - 1982. - Т. 71. - С. 68-71.

44. Жуковский П.М. Земледельческая Турция. (Азиатская часть Анатолия). М. - Сельхозиздат. - 1933. - 907 с.

45. Заблуда Г.В. Засухоустойчивость хлебных злаков в разные фазы их развития // ОмГИЗ. 1948.

46. Ермоленко В.П. Заготовка и хранение кормов в Ростовской области: рекомендации //1971. Вып. 17.- С. 61-66.

47. Захаренко В.А., Судариков Г.В. Экологическая оценка фитосанитарногосостояния агроэкосистем // Фитосанитар. ситуация на посевах с.-х. культур юга России и экологизация систем защиты: Материалы на-уч.-практ. конф. Краснодар. - 2000.- С. 8-9.

48. Зенищева JI.C. Наследуемость количественных признаков, определяющих устойчивость растений к полеганию // С.-х. биол. 1968. - Т. 3. - № 5. - С. 790-794.

49. Зенищева JI.C. Наследование и наследуемость признака прочности стебля у ячменя при скрещивании короткостебельных мутантов с длинностебельными сортами // Генетика. 1972. - Т. 8. - № 2. - С. 75-81.

50. Зенищева JI.C. Использование мутаций в селекции карликовых форм ячменя // Селекция и семеноводство. 1981. № 3. С. 46-47.

51. Зенищева Л.С., Минаржик Ф. Результаты селекции, инвентаризации, сохранения и.- М. «Наука». 1983. - 64 с.

52. Зыкин В.А., Сапега В.А. Изменчивость и связь количественных признаков яровой пшеницы в условиях Севера Казахстана // Селекция и семеноводство с.-х. культур в Западной Сибири. Новосибирск. - 1983. - С. 920.

53. Иванова O.A., Мережко В.Е. Особенности развития овса в условиях разного фотопериода и характер наследования данного признака // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. ВИР Л. - 1988. - Т. 121. - С. 82-87.

54. Изучение генетических ресурсов зерновых культур по устойчивости к вредным организмам. Методическиое пособие. Под ред. Е.Е.Радченко. М. - Россельхозакадемия. - 2008. - 430 с.

55. Ишкова Т.И., Берестецкая Л.И., Гасич Е.Л., Левитин М.М., Власов Д.Ю. Диагностика основных грибных болезней зерновых культур. -СПб.-2002.

56. Калимуллин А.Н., Неясов Н.А., Лазарев C.B., Заикин В.Е. Влияние норм высева семян и способов посева зерновых культур на урожайность и посевные качества семян // Проблемы земледелия Среднего Поволжья. Самара. 1997. - С.103-106.

57. Касаева В.А. Управление развитием элементов продуктивности зерновых колосовых культур // С.-х. наука и производство. Экономика, земледелие, растениеводство. М. - 1987. - С. 16-25.

58. Кауричев И.С, Громыко И.Д. Атлас почв СССР. М.: Колос, 1974. -168 с.

59. Кауричев И.С. Почвоведение. М. : Колос, 1975. - 496 с.

60. Кахнович Л.В. Фотосинтетический аппарат и световой режим. Минск, 1980. 142 с.

61. Ким Л.В. Формирование урожая и качества семян овса в зависимости от сроков сева и норм высева // Сиб. вестн. с.-х. науки. 1988. -№ 1. - С. 28-32.

62. Кириллов Ю.И. Методы оценки устойчивости сортов овса против полегания // Сел. и Семенов. 1959. - № 4. - С. 44-50.

63. Клешнин А.Ф., Богомолова А. Ф. Кинетика развития растений длинного и короткого дня с качественной фотопериодической реакцией // Ботанический журнал. 1976. - Т. 61. № 8. - С. 1049-1057.

64. Кобылянский В.Д., Кузнецова С.И. Показатель устойчивости растений ржи к стеблевому полеганию // Сб. тр. аспирантов и молодых научных, сотрудников ВНИИР. Л. - 1970. - Вып. 17. - С. 113-118.

65. Козленко Л.В. Основные направления в селекции овса (Обзор) // С.-х. за рубежом. 1976. - № 1. - С. 17-13.

66. Козленко Л.В. Генетические принципы селекции овса // Вестн. с.-х. науки. -1981. № 9. - С. 51-64.

67. Козленко JI.B. Овсы США и Канады исходный материал для селекции в Нечерноземной зоне // Селекция овса: Труды НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого. Киров. - 1986. - Т. 17. -163. с.

68. Козленко Л.В. Идентификация доноров адаптивности, аттракции и микрораспределения пластики и овса // В кн: Оценка сортов зерновых культур по адаптивности и другим полигенным системам. Под ред. В.А. Драгавцева. С-Пб. - 2002. - С. 75-82.

69. Козленко Л.В. Источники продуктивности для селекции голозерных сортов овса. Теоретический и научно-практический журнал. Зерновое хозяйство России. -2010 . № 5 (11).

70. Колесник A.B. Стабильность наследования некоторых признаков устойчивости ячменя против полегания // Селекция и семеноводство. Киев. -1984.-С. 12-16.

71. Комарова Г.Н Селекция овса в таежной зоне западной Сибири. Труды по прикладной бот., генетике и селекции. СПб, ВИР. - Т. 165. - 2009. - 252 с.

72. Коновалов Ю.Е., Назаренко O.K. О причинах несовпадений оценок линий яровой пшеницы в селекционном питомнике и сортоиспытании // Сел. и Семенов. 1969. № 2.

73. Кошкин В.А., Косарева И.А., Драгавцев В.А., Матвиенко И.И. Влияние генов Ppd на хлорофилл-белковый комплекс сортов пшеницы с различной фотопериодической чувствительностью // Докл. РАСХН. 1999. № 4. - С. 6-7.

74. Кошкин В.А., Кошкина A.A., Матвиенко И.И., Прядехина А.К. Использование исходных форм яровой пшеницы со слабой фотопериодической чувствительностью для создания скороспелых продуктивных линий // Доклады РАСХН. 1994. - № 2. - С. 8-10.

75. Кошкин В.А., Лискер И.С., Косарева И.А., Драгавцев В.А.

76. Матвиенко И.И. Хлорофилл белковый комплекс и фитохром пигментнаясистема сортов ячменя различной фотопериодической чувствительности //168

77. Тез. IV Межд. Сим. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». М. Пущино. 2001. - T. II. С. 506-508.

78. Кошкин В.А., Лоскутов И.Г., Солдатов В.Н., Матвиенко И.П. Каталог мировой коллекции ВНР. (Овес. Характеристика образцов по фотопериодической чувствительности). ВИР С-Пб. 2003. Вып. 739. - 20 с.

79. Кошкин В.А., Лискер И.С, Мережко А.Ф., Косарева И.А., Драгавцев В.А. Влияние генов Ppd на фитохром, фотопериодическую чувствительность, рост и развитие изогенных линий пшеницы // Докл. РАСХН. 2004. - № 1. - С. 3-4.

80. Кошкин В.А, Мережко А.Ф, Матвиенко И.И. Влияние фотопериода и генов Ppd на морфологические признаки гомозиготных линий пшеницы с различной фотопериодической чувствительностью // Докл. РАСХН.-1994.-№2.

81. Кремкова Л.А. Наследование высоты растений у межсортовых гибридов овса // Селекц., семеноводство и сортовая агротех. зернов. культур и многолетних трав северо-запада Нечерноземной зоны. Л. - 1980. - С. 106112.

82. Кремкова Л.А., Лошак И.Ф., Использование коллекции овса ВИР в северо-западном селекцентре // Тр. по прикладной бот., ген. и сел. ВИР Л. -1982. Т. 73. Вып. 1.-С. 118-121.

83. Кривогорницин Б.И. К селекции зерновых культур на устойчивость к полеганию // Селекция и семеноводство. 1984. № 48. - С. 4548.

84. Кривченко В.И. Состав генов устойчивости к болезням и селекция растений / Тр. по прикладной бот., ген. и селекции. JI. ВИР. 1982. - Т. 80. -С.47-54.

85. Крупнов В.А., Козлов А.Ю., Елесин В.А. Реакция сортов яровой и мягкой пшеницы и их аналогов на различный фотопериод // Докл. ВАСХНИЛ. 1988. - № 3. - С. 2-4.

86. Ксенда Т.В., Балавин A.A. Характер корреляционных связей сортов овса коллекции ВИР // Тр. Уральского НИИСХ. Свердловск. - 1976. -Т. 16(1).-С. 27-30.

87. Кулешов H.H. Зернообразование и семенообразование в связи с технологическими качествами урожая // Вестник с.-х. науки. 1964,- № 5. - С. 46-51.

88. Куновский Ж., Брешков Т. Полевая устойчивость сортов овса из мировой коллекции к Puccinia graminis PQrs.f.sp.avenae Eriks et Henn. и Pyrenophora avenae Ito // Растениевод, науки. 1981. - С. 118-123.

89. Куперман Ф.М. О развитии метелки у овса // Докл. АН СССР. М.-Л.,- 1950.-Т. 72-С. 165-167.

90. Куперман Ф.М. Морфологическая изменчивость растений в онтогенезе: Лекция из курса «Биология развития растений».- М.: Изд. МГУ, 1963. 64с.

91. Левитин М.М. Защите зерновых от болезней научную стратегию // Защита и карантин растений. - 1997. - № 12. - С. 10-11.

92. Лоскутов И.Г. Генетический контроль короткостебельности у овса // С.-х. биология. 2000. № 5. - С. 13-19.

93. Лоскутов И.Г. Межвидовые скрещивания в роде Avena L. // Генетика. 2001. - Т. 37, № 5. - С. 581-590.

94. Лоскутов И.Г. Генетическая коллекция овса. В кн. Идентифицированный генофонд растений и селекция. Под ред. Гаевской Е.И., Ригина Б.В. ВИР, С-Пб. 2005. - С. 823-830.

95. Лоскутов И.Г. Разнообразие признака «высота растений», контролируемого генами короткостебельности в роде Avena L. // Труды по прикл. бот., ген. и сел. ВИР С-Пб. Т. 162. 2006. - С. 97-107.

96. Лоскутов И.Г. Овес {Avena L.). Распространение, систематика, эволюция и селекционная ценность. С-Пб: ГНЦ РФ ВИР. 2007а. - 336 с.

97. Лоскутов И.Г. Теория иммунитета Н.И. Вавилова и современные исследования устойчивости растений на примере овса // С.-х. биология. -20076. № 5. С. 48-62.

98. Лоскутов И.Г., Блинова Е.В. Источники основных хозяйственно-ценных признаков овса для селекции в Северо-Западном регионе России. // Плодоводство и ягодоводство России, Т. XXI. 2009. - С. 416-427.

99. Лоскутов И.Г., Кобылянский В. Д., Ковалева О. Н. Итоги и перспективы исследований мировой коллекции овса, ржи и ячменя // Труды по прикл. бот., ген. и сел. ВИР. С-П. 2007. Т. 164. - С. 80-100.

100. Лоскутов И.Г., Солдатов В.Н. Изучение полегания овса прямыми и косвенными методами в условиях северо-запада РСФСР // Научно-технич. бюлл. ВНИИР. 1987. - Вып. 169. - С. 75-77.

101. Лошак И.Ф., Кремкова Л. А. Возможности повышения устойчивости овса к полеганию методами селекции // Зерновые культуры интенсивного типа Нечерноземной зоны РФ. Л. - 1979. - С. 137-142.

102. Лызлов Е.В. Селекция овса в нечерноземной зоне Российской Федерации. Автор, доктор, дисс. в форме науч. докл., М., НИИСХЦРНЗ. -1992. 37 с.

103. Лызлов Е.Б., Магуров П.Ф., Титова К.Д. Изучение коллекции овса как исходного материала для селекции // Селекция, семеноводство и ускоренное размножение зерновых культур в Центральных районах Нечерноземья. М. - 1981. - Вып. 50. - С. 192-196.

104. Лызлов Е.В., Магуров П.Ф. Селекция овса на качество зерна // Селекция полевых культур на качество. М. - 1978. - С. 130-136.

105. Лызлов Е.В., Пономаренко В.И. Селекция зерновых культур для Нечерноземной зоны // Сб. научн. тр. НИИСХ ЦРНЗ.- М. 1974. - Вып .32.-С. 56-66.

106. Макарова Н.И., Петушкова М.В. Анатомическая структура стебля озимой ржи, устойчивых к полеганию и короткостебельность растений. Киев. 1974.-С.112-113.

107. Мамонов Л.К. Варьирование некоторых показателей структуры урожая яровой пшеницы // Вестник с.-х. наук. Алма-Ата. 1969. - № 8. - С. 15-19.

108. Международный классификатор СЭВ рода Avena L. Л. ВИР. -1984.-39 с.

109. Мережко В.Е Фотопериодическая реакция некоторых сортов овса //Научно-технич. Бюл. ВНИИР. 1980. - Вып.104. - С. 39-45.

110. Мережко В.Е, Иванова О.А Особенности развития овса в условиях фотопериода и характер наследования данного признака // Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и селек. Л. ВИР. - 1989. - Т. 121. - С. 82-87

111. Мережко В.Е., Кремкова Л.А. Исходный материал для селекции овса на устойчивость к вирусу желтой карликовости ячменя // Научно-технич. бюл. ВНИИР. 1990. Вып. 201. - С. 72-76.

112. Методика по оценки устойчивости сортов полевых культур к болезням на инфекционном и провокационном фонах // Захаренко В.А., Медведев A.M., Ерохина С.А., Коваленко Е.Д. и др. М. 2000. - 88 с.

113. Митрофанов A.C., Митрофанова К.С. Овес.: Колос. 1972. - 269с.

114. Можаева К.А., Васильева Т.Я., Кастальева Т.Б. Некоторые результаты изучения ВЖКЯ // Тезисы докладов совещания: Проблемы вирусных болезней зерновых культур и пути их решения. Тверь. 4.2. - 1993. -С. 31-32.

115. Можаева К. А., Васильева Т.Я., Кастальева Т.Б. Желтая карликовость ячменя: эпидемиологическая ситуация в европейской части России в 1991-1998 годах // Arpo XXI. 1999. - № 9.

116. Можаева К.А., Кастальева Т.Б., Лоскутов И.Г. О толерантности растений овса к вирусу желтой карликовости ячменя // С.-х. биология. 2007. № 3. - С. 63-73.

117. Мордвинкина А.И., Архангельская К.М Овес. Зерновые культуры. -Л.- 1954.-С. 335-388.

118. Мордвинкина А.И. Средиземноморские овсы (Avena byzantina С. Koch) и их использование в селекции СССР. Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции. АН СССРМ. Л. - 1960. - С. 175-178.

119. Мотовилин А.Н. Отзывчивость сортов овса на применение фунгицидов против красно-бурой пятнистости. / Защита и карантин растений. 2000. № 10. - 30 с.

120. Мотовилин А.Н., Стрижекозин Ю.А. Оценка вредоносности основных болезней овса. Защита и карантин растений. 2000. № 7. - С. 28.

121. Мошков Б.С. Физиологические закономерности онтогенеза и продуктивности пшеницы // Вест. С.-х. науки. 1984. - № 3. - С.77-84.

122. Наумов Н. А. Ржавчина хлебных злаков. М. - 1939. - 402 с.

123. Неттевич Э. Д., Сергеев А. В., Лызлов Е. В. Зерновые фуражные культуры. М. Россельхозиздат. 1980. - С. 56-59.

124. Неттевич Э.Д Повышение потенциала продуктивности зерновых культур и скороспелость. С.-х. биол. XVII. - 1982. № 1. - С.9-13.

125. Неттевич Э.Д Проблема селекции зерновых культур в Нечерноземье. Вестник с.-х. науки. - 1983. - № 5. - С. 108-113.

126. Неттевич Э.Д Проблемные вопросы селекции зерновых культур Нечерноземья. // Доклады научно-практической конференции «Ученые Нечерноземья развитию сельского хозяйства зоны». - 1991. - С. 126-130.

127. Образцов A.C. Изменение физиологической скороспелости растений в зависимости от длины дня // Физиол. раст. 1969. - Т. 16. - Вып. 6.-С. 1085-1088.

128. Оковитая Р. М. Продуктивность овса и его связь с количественными и качественными показателями в условиях Северного Казахстана//Селекция яровой пшеницы, ячменя и проса в Северном Казахстане. Целиноград. 1986. - С. 81-86.

129. Олейникова Т.В. Значение температуры ночи для развития злаков // Сборник трудов Пушкинских лабораторий ВИРа (К 25-летию лаборатории). 1949. - С. 143-153.

130. Пеев X., Чоботов П. Определение прочности стеблей злаковых растений//Международный с.х. журнал. 1986. - № 1. - С. 43-46.

131. Петинов И.С., Прусакова Л.Д. Изучение физиолого-биохимического материала механизма полегания с.-х. растений // Вестник АНСССР. 1965. - № 6. - С. 80-84.

132. Петров Г. Л. Биологическая и селекционная ценность скороспелых сортов овса в условиях Северного Зауралья: Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук. Л. ВИР. - 1988. - 17 с.

133. Петров Г.Л. Селекционное значение сортов овса Скандинавских стран в условиях Северного Зауралья // Бюлл. ВИР. 1987. - Вып. 169. - С.72-74.

134. Петров Г.Л., Солдатов В.Н., Мережко В.Е., Лоскутов И.Г. Овес //

135. Каталог мировой коллекции ВИР (Характеристика исходного материала для174

136. Петропавловский М.Ф Возделываемые овсы СССР. Приложение 45-е к Тр. по прикладной бот., ген. и селекции. Л. - 1931. - 138 с.

137. Плотникова Н.П. Селекция, агротехника зерновых и кормовых культур и картофеля на севере Томской области. Сборник научных трудов. Новосибирск. 1994. - С. 9-17.

138. Покровская Т.В., Бычкова А.Г. Климат Ленинграда и его окрестностей. Л.: Гидрометеоиздат. 1967. - 150 с.

139. Пономаренко А.Д. Селекция овса на устойчивость к полеганию // Селекция и семеноводство. 1971. - № 2. - С. 23-25.

140. Разумов В.И. К итогам исследований по теории стадийного развития // Агробиология. 1967. - № 5. - С. 89-100.

141. Разумов В.И. Среда и развитие растен. Л-М., Сельхозизд. 1961. -368 с.

142. Родионова H.A. Некоторые морфолого-анатомические особенности развития по устойчивости к полеганию образцов овса // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1964. - Т. 36. Вып. 1. - С. 185-194.

143. Родионова H.A., Солдатов В.Н. Исходный материал для селекции овса на устойчивость к болезням // Тр. по прикладной бот., ген. сел. Л. -1977.-Т. 58, Вып. 3.-134 с.

144. Родионова Н.А, Солдатов В.Н., Мережко В.Е. Использование мировой коллекции овса в селекции сортов для Нечерноземной зоны РСФСР //Бюлл. ВИР. 1983. - Вып. 127. - С.31-34.

145. Родионова H.A., Мережко В.Е., Иванова O.A. Биологические особенности возделываемых и дикорастущих видов овса // Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. 1985. - Т. 95. - С. 74-80.

146. Родионова H.A., Солдатов В.Н., Мережко В.Е., Ярош Н.П., ' Кобылянский В.Д. Овес. Культурная флора. Т. 2, Ч 3. - 1994. - 367 с.1 175

147. Рубин Б.А., Арциховская Е.В. Биохимия и физиология иммунитета растений. М. 1960. - 320с.

148. Самыгин Г.А. Фотопериодизм растений // Тр. Ин-та физиол. раст. 1964. - Т. 3. Вып. 2. - С. 129-262.

149. Сандухадзе Б.И., Кочетыгов Г.В., Бугрова В.В., Рыбакова М.И., Беркутова Н.С., Давыдова Е.И. Методические основы селекции озимой пшеницы на урожайность и качество зерна в центре Нечерноземья России // С.-х. биология. 2006. № 3. - С. 3-12.

150. Сартакова C.B. Роль мирового господства овса в решении приоритетных задач селекции в Западной Сибири // Труды межд. научно-практ. конф. С-Пб. 2001. - С. 413-415.

151. Синицын Г.И., Скробач В.А. Особенности формирования урожая сортов в связи с условиями выращивания // Записки ЛСХИ. 1971. - Т. 165. Вып. 4. - С.20-24.

152. Сказкин, Ф.Д. К морфологии корневых систем при недостатке воды в почве в различные периоды развития овса // Учен. зап. Лен. гос. пед. ин-та им. Герцена.-Л. 1939.-Т. 25.-С. 117-131.

153. Скрипчинский В.В Фотопериодизм, его происхождение и эволюция. Л. Изд. «Наука». 1975. - 299 с.

154. Смищук Н.Г. Коллекция овса и ее селекционная ценность в условиях лесостепи Западной Сибири: Автореф., дисс.канд. с-х. наук. Л., -1985.- 18 с.

155. Смищук Н.Г., Мешков Л.В. Основные направления и результаты селекции овса в Сибирском НИИСХ // Современные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки ячменя и овса. Киров. - 2004. - С. 44-46.

156. Солдатов В.Н. Исходный материал для селекции овса на устойчивость к болезням в северо-западной зоне РСФСР. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Л. - 1969. - 19 с.

157. Солдатов В.Н., Баталова Г. А. Наследование признаков продуктивности у овса // Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и селекции. Л. -1989.-№ 129.-С. 129-133.

158. Солдатов В.Н., Лоскутов И.Г. Причины полегания овса и методы его изучения // С.-х. биология. 1993. № 3. - С. 3-8.

159. Солдатов В.Н., Петров Г.Л. Селекционные значения сортов овса Скандинавских стран В условиях Северного Зауралья // Бюлл. ВИР. 1987. Вып. 169. - С. 72-74.

160. Старцева Е.П. Выживаемость растений овса в условиях северовосточной части Волго-Вятского региона // Совершенствование агротехники зерновых и кормовых культур. Пермь. 1986. - С. 22-31.

161. Стельмах А.Ф. Наследование и генетическая роль различий по типу и скорости развития у мягкой пшеницы: автореф. дис. д-ра биол. наук. Кишинев. 1987. - 34 с.

162. Стельмах А.Ф., Золотова H.A., Воронин А.Н. Генетические связи процессов нарастания примордиев у озимых пшениц в различных условиях выращивания // Науч., техн. бюл. ВСГИ. 1990. - № 2 (76). - С. 22-26.

163. Стефановский И.А. Засухоустойчивость яровых пшениц. М. -Л.: Россельхозиздат, 1950. 224 с.

164. Статистика: учеб. / И. И. Елисеева, A.B. Изотов, Е.Б. Капралова и др.; под ред. И.И.Елисеевой.- М.:Кнорус, 2006 552 с.

165. Сысуев В.А., Баталова Г.А., Стариков В.А. Состояние и перспективы развития семеноводства зерновых культур в Приволжском федеральном округе РФ. По материалам Президиума СВРНЦ Россельхозакадемии Аграрная наука северо-востока. 2010. - № 3 (18).

166. Тищенко В.Н, Чекалин Н.М, Панченко И.А, Усова З.В.

167. Продолжительность вегетационного и межфазных периодов и их корреляции1.с урожайностью в зависимости от условий года и генотипа озимой мягкой пшеницы. ©Agromage.com 2000-2009.

168. Траншель В.Г. Обзор ржавчинных грибов СССР. Изд-во АН СССР. М. - 1939. - С. 426 - 449.

169. Третьяков И.Н., Яковлева Ф.Н. Влияние различной интенсивности полегания на формирование урожая и посевные качества семян ярового ячменя // Биологические основы повышения продуктивности с.-х. культур М. - 1984. - С.54-58.

170. Трофимовская А.Я. Ячмень (эволюция, классификация селекция).- Л. «Колос». 1972. - 274 с.

171. Трофимовская А.Я. Пути повышения эффективности селекции ячменя и овса // Тр. по прикл. бот., генетике и селекции. 1977. -Т. 59. -Вып. 3. - С. 51-59.

172. Туликова Л.К. Формирование структуры урожая яровой пшеницы в Красноярской лесостепи при внесении минеральных удобрений // Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. с.х наук. Новосибирск. - 1969.

173. Удачин P.A., Косов В.Ю. Значение фотопериодической реакции озимой мягкой пшеницы в формировании продуктивности в условиях лесостепи Украины // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. ВИР. - 1989. - Т. 127.- С. 38-44.

174. Файт В.И. Проблемы генетического анализа зимо-морозостойкости // Физиология и биохимия культур, растений. 2004. -Вып. 36. №5.-С. 371-382.

175. Файт В.И. Эффекты генов контроля продолжительности яровизации (Vrd) по агрономическим признакам у озимой мягкой пшеницы // Цитология и генетика. 2007. - 41. № 5. - С. 18-26.

176. Фомина М.Н. Исходный материал для селекции овса интенсивного типа в условиях Северного Зауралья: Автореф. дис. . .канд. с.-х. наук. Екатеринбург. 1998. - 24 с.

177. Фомина М.Н. Исходный материал для селекции овса на устойчивость к головневым грибам // Современные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки ячменя и овса. Киров. - 2004. - С. 127-129.

178. Фомина М.Н. Овес в Северном Зауралье (история культуры и селекции) // Селекция, семеноводство и технология возделывания зернофуражных культур. Матер. Междунар. науч. практ. конф. Ульяновск: Ульяновский НИИСХ. - 2008. - С. 195-199.

179. Фомина М.Н. Развитие селекции овса в Северном Зауралье с использованием генофонда мировой коллекции ВИР // Труды по прикл. бот., генет. и селекции. СПб. ВИР. Т. 165. - 2009. - С. 134-136.

180. Цильке P.A. Генетика, цитология и селекция растений. Новосибирск. 2003.

181. Чуманова Н. Н. Биологическая и селекционная ценность скороспелых сортов овса в условиях Западной Сибири: Автореф. дис. . канд. с-х. наук. С-Пб. - 1992. - 17 с.

182. Шмальц X. Селекция растений. М.: «Колос». 1973. - 213 с.

183. Якубцинер М.М. Вегетационный период абиссинских пшениц // Пшеницы Абиссинии и их положение в общей системе пшениц. JI. - 1931. -С. 153-157.

184. Adegoke А.О., Frey K.I. Grain yield response and stability for oat lines with low, medium and high yield ability // Euphytica. 1987. - V. 36. - № 1. -P. 121-127.

185. Aganovic L., Antonovie L. Utieaj polijeganja na produ activnosti neke osohino zrajane lobi // Savz. Poljoprivz. 1973. - P. 13-18.

186. Arias J., Frey K.J. Selection for seed set crosses of Avena sativa L. x A. abyssinica Hochst // Euphytica. 1973. - V. 22. - P. 413-422.

187. Atkins J.M. A simplified method for testing the lodging resistance of varieties and strains of wheat.-J. Americ. Society Agronomy. 1938. -V. 30. - № 4.-P. 309-313.

188. Avey D.P., Ohm H.W., Patterson F.L. et al. Three cycles of simple recurrent selection for early heading in winter wheat // Crop. Sci. 1982. - V. 22. -№5.-P. 908-912.

189. Baltenberger D.E., Ohm H.W., Foster J.E. Recurrent selection for tolerance to barley yellow dwarf virus in oat // Crop Sci. 1988. - V. 28. - P. 477480.

190. Bleken, M.A., Skjelvag A.O. The phenological development of oat (Avena sativa L.) cultivars as affected by temperature and photoperiod // Acta Agric. Scand. 1986. - № 36. - P. 353-365.

191. Burrows V.D. Donald oats // Can. J. Plant Sci. 1984. - № 64. - P. 411-413.

192. Burrows V.D. Breeding oats for food and feed: conventional and new techniques and materials. In: Oats: Chemistry and Technology. Ed. F.H.Webster. USA. 1986.-P. 13-46.

193. Burrows V.D. Newman oat // Can. J. Plant Sci. 1990. - № 70. - P. 533-535.

194. Burrows V.D. AC Lotta oat // Can. J. Plant Sci. 1992. - № 72. - P. 443-445.

195. Comeau A., Dubuc J.P., Couture L. Lavoin: plante fossile ou cen-drillon // Producteur Agr. 1988. - V.l 1. - № 10. - P. 1-7.

196. Cooper D.C., Sorells M.E. Field reaction of eight oat (A. sativa) lines to their PAV isolate of BYDV // Cereal Res. Commun. 1983. - № 11. - P. 263268.

197. Cregan P.B., Bush R.H. Effects of natural selection and the relationship of leaf traits with yield in hard red spring wheat crosses // Crop. Sci. -1978.-V. 18.-P. 1021-1025.

198. Damisch W.W. Arek. Acker and Pflanzenbau and Bodenkude. -1971.-V. 15.-№ 11.-p. 913-923.

199. Dike W.A., Doren D.M. Continuous tillage and rotation combinations effects on corn, soybean, and yields // Agron. J. 1985. - V. 77. № 3. - P. 459-465.

200. Dilkova M.B., Forsberg R.A. Virulence of single spore isolates of Puccinia coronata from one susceptible and five resistant oat genotypes // Proc. 5th Inter. Oat Conference, Canada. 1996. V. 2. - P. 711-713.

201. Dyck JA, Matus-Ca 'diz MA, Hucl P, Talbert L, Hunt T, Dubuc JP, Nass H, Clayton G, Dobb J, Quick J. Agronomic performance of hard red spring wheat isolines sensitive and insensitive to photoperiod. Crop Sci. 2004. - V. 44. -P. 1976-1981.

202. Fisher R.A. Number of kernels in wheat crops and the influence of solar radiation and temperature. J. Agric. Sci. 1985. № 100. - P. 447-461.

203. Flood R.G., Halloran G.M. The association of vernalization and photoperiod responses in wheat // Cereal Res. Communic. 1984. - V. 12. - № 1/2. -P. 5-11.

204. Frank J.A., Christ B.J Rate-limiting resistance to Pyrenophora leaf blotch in spring oats // Phytopatology. 1988. - V. 78. - № 36. - P. 957-960.

205. Gamer W.W., Allard H. A. Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants // J. Agric. Res. 1920. - V. 18. - P. 553-606.

206. Gilbert B.E. Interrelation of relative day length and temperature // Bot. Gaz. 1926. p. 81.

207. Grafius J.E., Brown H.M. Lodging resistance in oats // Agronom. J. -1954.-V. 46.-№9.

208. Gregorczyk A., Piech M. Porownanie dynamiki wzrostu owsa nieoplewionego z oplewionym // Biul. Inst. Hodowli Aklimat. Rosl., 2000. № 215. S. 201-208.

209. Gustafsson A., Dormling D. Dominance and overdominance in phitotron analysis of monohybrid barley // Hereditas. 1972. - V. 70. - № 2. - p. 185.

210. Hallorand G.M. developmental basis of maturity differences in spring wheat // Agr. J. 1977. - V. 69. - № 6. - P. 899-902.

211. Halse N.J., Weir R.R. Effects of temperature on spikelet number of wheat // Austr. J. Agric. Res. 1975. - V. 20. - P. 681-695.

212. Holland, J.B., H.S. Moser, L.S. O'Donoughue & M. Lee, 1997. QTLs and epistasis associated with vernalization responses in oat. Crop Sci. 1997. - V. 37.-P. 1306-1316.

213. Hunt LA. Photoperiodic responses of winter wheats from different climatic regions. Z Pflanzenzuchtung. 1979. - № 82. - P. 70-80.

214. Jellen E.N., Beard J. Geographical distribution of a chromosome 7C and intergenomic translocation in cultivated oat // Crop Science. 2000. - V. 40. -P. 256-263.

215. Kastalieva T., Mozhaeva K., Vasilieva T. Barley yellow dwarf virus in European Russia // J. Russ. Phytopathol. Soc. 2000. - V. 1. - P. 17-20.

216. Keim D.L. Wlesh J.R. McConnel R.L. Inheritance of photoperiodic heading response in winter and spring cultivars of bread wheat // Can. J. Plant Sci. 1973. - V. 53. - № 2. - P. 247-250.

217. King, S.R., Bacon R.K. Vernalization requirement of winter and spring oat genotypes. Crop Sci. 1992. - V. 32. - P. 677-680.

218. Kirby E.J.M. The effects of daylength upon the development and growth of wheat, barley and oat // Field Crop. 1969. - № 22. - P. 1-7.

219. Klinck H.K, Sim S.L Influence of temperature and photoperiod on growth and yield components in oats // Can. J. Bot. 1977. - V. 55. № 1. - P. 96106.

220. Laurie David A. Comparative genetics of flowering time // Plant Molecular Biology, Kluwer Academic. Publishers. 1997. - V. 35. - P. 167-177.

221. Lebsock K.L., Joppa L.R., Walsh D.E. Effect of daylength response on agronomic and quality performance of durum wheat // Crop. Sci. 1973. V. 13. № 6. - P. 487-490.

222. Leonard K.J. Stem rust future enemy. In: Stem Rust of Wheat: from Ancient Enemy to Modern Foe (Peterson P.D., ed.). St. Paul, MN: APS Press, -2001.-P. 119-146.

223. Leonard K.J., Szabo L.J. Stem rust of small grains and grasses caused by Puccinia graminis II Molecular Plant Pathology. 2005. - V. 6. - № 2. - P 99111.

224. Levy J., Peterson M.L. Responses of spring wheats to vernalization and photoperiod // Crop. Sci. 1972. - V. 12. - № 4. - P. 487-490.

225. Loskutov I.G. Influence of vernalization and photoperiod to the vegetation period of wild species of oats {Avena spp.) // Euphytica. 2001. V. 117, № 2. - P. 125-131.

226. Lyrene P.M., Shands H. L. Heading dates in six Avena sativa L. x A. sterilis L. crosses // Crop Sci. 1975. - V. 15. - № 3. - P. 359-360.

227. Mahfoozi S., Limin A.E., Fowler D.B. Influence of vernalization and photoperiod responses on cold hardiness in winter cereals // Crop Sci. 2001. - V. 41.-P. 1006-1011.

228. Malcam T.I. // J. Agren. 1959. - № 4. - P. 25-38.

229. Marshall L., Bush R., Cholick F. Agronomic performance of spring wheat isolines differing for daylenght response // Crop.Sci. 1989. - V. 29. - № 3. -P. 752-757.

230. Martini Z.F. Life cycle of common wheat varieties in natural environments as related to their response to shortened photoperiod // Z Pflanzenzu chtung. 1975. № 75. - P. 237-251.

231. Mcintosh R.A., Yamazaki Y., Devos K.M. et al. Catalogue of gene symbols for wheat // Proc. of the 10th Internat. Wheat Genetics Symposium. Paestum (Italy). 2003. http//www.shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/top/top.jsp

232. McKenzie R.I.H., Green G.J. Further studies on the genes in oats for resistance in stem rust // Can. J. Genet. Cytol. 1962. № 4. - P. 394-401.

233. McKenzie R.I.H., Martens J.W. Inheritance in the oat strain C. 1.3034 of adult plant resistance to race CIO of stem rust // Crop Sci. 1968. V. 8. - P. 625627.

234. Meyers K.B., Simmans S.R., Stuthman D.D. Agronomic comparison of dwarf and conventional height oat genotypes // Crop Sci. 1985. V. 25. № 6. -P. 964-966.

235. Milach S.C.K., Rines H.W., Philips R.L. Molecular genetic maping of dwarfing genes in oat // Theor. Appl. Genetics. 1997. - V. 95. - № 56. - P. 783790.

236. Milach S.C.K. Rines H.W., Philips R.L., Stuthman D.D., Morkawa T. Inheritance of a new dwarfing genes in oat // Crop Sci. 1998. - V. 38. - P. 356360.

237. Milach S.C.K., Federezzi L.C. Dwarfing genes in plant improvement // In: Advances in Agronomy. Ed. by D.L. Sparks. Academic Press. 2001. - V. 73.-P. 35-66.

238. Murphy H.C., Petr F., Frey K. J. Lodging resistance in oats. I. Comparing methods of testing and sources for straw strength // Agronom. J. -1958.-V. 50. № 10.-P. 609-611.

239. Nemet G., Dodits D., Hay, du L. Study of callus growth and organ formation in wheat (Triticum aestivum) tissue cultures // Canad. J. Bot. 1975. V. 53.-№ 10.-P. 957.

240. Nittler L.W., Kenny T.J. Distinguishing annual from perennial ryegrass // Agron. J. 1972. - № 64. - P. 767-768.

241. Norden A.J., Frey K.J. Factors associated with lodging resistance in oats // Agron. J. 1959. - № 51. - P. 335-338.

242. Obst A., Huber G. Wirkungslucken der quecksilberfreien Getreidebeizmittel: Helminthosporiosen Gesunde Pflanzen. 1985. Bd. 37. - S. 324-331.

243. Ohm H.W., Shaner G. Breeding oat for resistance to diseases. In: Oat Science and Technology. Ed. by H.G. Marshall and M.E. Sorrels. Agronomy. 1992.-N33.-P. 657-698.

244. Petrova O.S., Afanasenko O.S., Loskutov I.G. Oat resistance to Pyrenophora avenae Ito et Kurib. // Oat Newsletter. 2006. V. 50. http://wheat.pw.usda.gov/ggpages/oatnewsletter/v50/

245. Piech J. Genetic analysis of photoperiodic insensitivity in wheat (!Triticum aestivum L.) // Genetica Polonica. 1969. № 10. - P. 3-4.

246. Pintus M. J. Lodging in wheat, barley and oats: the phenomenon oats causes and preventive measures // Adv. Agronomy. 1973. - № 25. - P. 209-263.

247. Portyanko V.A., Hoffman D.L., Lee M. et al A linkage map of hexaploid oat based on grass anchor DNA clones and its relationship to other oat maps // Genome. 2001. - V. 44. - P. 249-265.

248. Prasil I.T., Prasilova P., Pankova K. Relationships among vernalization shoot apex development and frost tolerance in wheat // Ann. Bot. 2004. № 94. -P. 413-418.

249. Prasil I.T., Prasilova P., Pankova K. The relationship between vernalization requirement and frost tolerance in substitution lines of wheat // Biol. Plant. 2005. - № 49 (2). - P. 195-200.

250. Pugsley A.T. Genetic studies of phases development and their application to wheat breeding // Third Internation. wheat genetic symposium. Canberra, 5-9 August. 1968. - P. 288-293.

251. Pugsley A.T. The photoperiodic sensitivity of some spring wheats with special reference to the variety Thatcher // Aust. J. Agr. Res. 1966. - V. 17. №5.p. 591-599.

252. Qualset C.O., Peterson M.L. Polymorphism for vernalizationrequirement in a winter oat cultivar// Crop Sci. 1978. V. 18. - P. 311-315.i" 185

253. Sampson, D.R., Burrows V.D. Influence of photoperiod, short-day vernalization, and cold vernalization on days to heading in Avena species and cultivars // Can. J. Plant Sci. 1972. № 52. - P 471-482.

254. Schuurman I.I., de Boer I.I.H. The developmental patter of roots and shoots of oats under favorable conditions // Netherland J. Agric. Sci. 1970. - V. 18. - № 3. - P. 143-146.

255. Sebesta J., Roderick H. W., Chong J., Harder D.E. The oat line Pc54 as a source of resistance to crown rust, stem rust and powdery mildew in Europe // Euphytica. 1993. - № 71. - P. 91-97.

256. Sebesta J., Zwartz B., Corazza L., Roderick H.W. Disease resistance index a multisite indicator of the effectiveness of plant genotypes against diseases // Ochr. Rostl. - 1995. - V. 31. - P. 167-176.

257. Shands H.L., Cisar G.L. Avena. In: Halevy A.H. (Ed.), CRC Handbook of Flowering, V. 1, CRC Press, USA. 1982. - P. 523-535.

258. Snape J.W., Laurie D.A., Worland A.J. Understanding the genetics of abiotic stress response in cereals and possible strategies for their amelioration // Aspects of Applied Biol. 1998. № 50. - P. 9-14.

259. Snape J.W. Genetic adaptation in wheat and its role for maximalisation of yield potential // Yichuan. 2001. - V. 23. - № 1. - P.46-47

260. Sorrells M.E., Simmons S.R. Influence of environment on the development and adaptation of oat // In: Oat Science and Technology. Marshall H.G & M.E. Sorrells (Eds.). Agronomy USA. 1992. N 33. - P. 115-164.

261. Thomas H., Naqvi Z.H. Monosomic analysis of response to vernalization in winter oat // Euphytica. 1991. - № 57. - P. 151-155.

262. Watson L.A. Wheat and its rust parasites in Australia // In: Wheat Science Today and Tomorrow. London: Cambridge University Press. 1981. - P. 129-147.

263. Welsh J.J, Keim D.L, Pirasteh B, Richards R.D. Genomic control of photoperod response in wheat. In: Sears ES, Sears LMS, eds. Proceedings of the international wheat genetic symposium. Missouri, USA. 1973. - P. 879-884.

264. Whitechurch E.M, Slafer G.A. Contrasting Ppd alleles in wheat: effects on sensitivity to photoperiod in different phases // Field Crop Res. 2002. -№73.-P. 95-105.

265. Wiggans S.C., Frey K.J. Photoperiodism in oats. Proc. Iowa Acad. Sci. 1955. - № 62. - P. 125-130.

266. Wight, C.P., Penner G.A., O'Donoughue L.S., Burrows V.D., Molnar S.J., Fedak G. The identification of random amplified polymorphic DNA markers for daylength insensitivity in oat. Genome. 1994. - № 37. - P. 910-914.

267. Worland A.J., Law C.N. Genetic analysis of chromosome 2D of wheat. 1. The location of genes affecting height, day-length isensitivity, hybrid dwarfism and yellow rust resistance // Z. Pflanzenzuct. 1986. - V. 96. - № 4. - P. 331-345.

268. Worland A.J., Borner A., Korzun V. et. al. The influence of photoperiod genes to the adaptability of European winter wheats // Euphytica. -1998a.-V. 100. № 1/3.-P. 385-394.

269. Yasuda S., Shimoyama H. Analysis of internal factors influencing the heading time of wheat varieties // Ber. Ohara Inst. Landw. Biol. 1965. - V. 13. -№ l.-P. 23-38.

270. Zadoks J.C. Epidemiology of wheat rusts in Europe // FAO Plant Protection Bull. 1963. - V. 13. - № 5. - P. 97-108.

271. Zhearong Z., Shuangning Z. Niangxiang I. Acta. Agron. Sin.- 1987. -V. 13.-№ 12.-P. 117-122.

Информация о работе

Смирнова, Людмила Олеговна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2011
ВАК 06.01.05

Диссертация

Генетическое разнообразие овса по фотопериодической чувствительности и скороспелости - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы