Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Генетическое разнообразие местных форм ячменя по устойчивости к ринхоспориозу
ВАК РФ 03.02.07, Генетика
Автореферат диссертации по теме "Генетическое разнообразие местных форм ячменя по устойчивости к ринхоспориозу"
4843896
Соболева Ольга Николаевна
ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ПО УСТОЙЧИВОСТИ К РИНХОСПОРИОЗУ
Специальности: 03.02.07 - генетика
06.01.05 - селекция и семеноводство
сельскохозяйственных растений
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
1'/» ДПР 2011
Санкт-Петербург - 2011
4843896
Диссертационная работа выполнена в лаборатории иммунитета отдела генетики Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова в 2006-2009 гг.
Научный руководитель: доктор биологических наук
Евгений Евгеньевич Радченко
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Нина Васильевна Мироненко
кандидат сельскохозяйственных наук Светлана Михайловна Синицына
Ведущее учреждение:
Санкт-Петербургский филиал Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН
Защита диссертации состоится «20» апреля 2011 г. в 14.00 часов на заседании Диссертационного совета Д 006.041.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44; факс (812) 571-87-28.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова, с авторефератом на сайте института: http://vir.nw.ru
Автореферат размещен на сайте и разослан «77» марта 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук
Вера Алексеевна Гаврилова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Ячмень (Hordeum vulgare L.) - одна из основных продовольственных и фуражных зерновых культур в России. В последние годы урожайность ячменя снизилась на 3 - 5% по сравнению со среднегодовым значением 2001-2005 гг. (Обзор российского рынка зерновых и масличных, 2006; Обзор российского рынка зерновых, 2008). Немаловажную роль в снижении урожайности зерновых культур играют грибные болезни. Ринхоспориоз, или окаймленная пятнистость листьев (возбудитель - Rhynchosporium secalis (Oudem.) J. J. Davis), - одна из наиболее вредоносных болезней ячменя. Ринхоспориоз широко распространен во всех основных районах производства ячменя, особенно в прохладных влажных областях умеренного пояса. В России болезнь имеет тенденцию к нарастанию в зонах достаточного увлажнения. В периоды эпифитотий развитие болезни на восприимчивых сортах может достигать 60 — 90% (Танский, Левитин, 1995; Бутрымо-вич, 1990), потери урожая - 40 - 70% (Танский, Левитин, 1995; McDonald et al., 1999; Xi et al., 2000).
Несмотря на то, что для защиты растений от патогена во многих странах эффективно используют фунгициды, самым радикальным, экономически выгодным и экологически безопасным способом борьбы с ринхоспориозом является возделывание устойчивых сортов. Создание такого рода сортов на первом этапе включает поиск доноров эффективных генов устойчивости, способных легко передавать признак при гибридизации. Чем больше разнообразие генов, используемых в селекции, тем медленнее приспособление паразита и тем длительнее срок их «полезной жизни».
Одна из причин возрастающей вредоносности болезни - высокая изменчивость гриба, приводящая к возникновению более агрессивных патотипов и, соответственно, потере устойчивости ряда сортов. По разным литературным источникам в настоящее время известно от 14 до 17 локализованных в хромосомах ячменя генов устойчивости к ринхоспо-риозу (Webster et.al., 1980; Bjornstad et al, 2002; Patil et al., 2003), однако большинство из них неэффективно против популяций возбудителя болезни в России.
Одним из возможных.путей поиска доноров генов устойчивости рассматривается изучение местных ячменей. Среди стародавних сортов-популяций, различных сельскохозяйственных культур зачастую находят источники адаптивно ценных признаков, в том числе и доноры новых генов устойчивости к болезням. Очевидно, генофонд местных сортов-популяций весьма ценен для современной селекции (Кривченко, 1998).
Цель работы - изучить разнообразие местного ячменя из Мировой коллекции ВИР по устойчивости к ринхоспориозу и выявить новые доноры устойчивости к заболеванию для использования их в селекции.
Для достижения данной цели необходимо было решить следующие задачи:
- в полевых и лабораторных условиях изучить устойчивость к ринхоспориозу местных образцов ячменя коллекции ВИР и выделить высоко устойчивые формы;
- изучить эффективность устойчивости у выделенных форм по отношению к изолятам из различных популяций патогена;
- изучить генетический контроль устойчивости у выделенных образцов;
- исследовать селекционно-ценные признаки образцов ячменя, устойчивых к ринхоспориозу.
Научная новизна. Установлено, что большинство районированных в последнее время сортов ячменя и выявленных ранее источников устойчивости к R. secalis восприимчивы к патогену. В результате изучения 2202 староместных образцов ячменя выделено 70 форм, устойчивых к сборной популяции R. secalis на всех этапах онтогенеза
растений; 67 образцов устойчивы к отдельным клонам гриба. Выявлено 2 образца, обладающих возрастной устойчивостью к патогену. Показано, что ряд устойчивых к ринхоспориозу образцов характеризуются продуктивностью и скороспелостью. Групповой устойчивостью к ринхоспориозу и пыльной головне обладают 3 образца, 5 форм устойчивы к ринхоспориозу и сетчатой пятнистости. Установлено, что эффективность против популяций R. secalis сохраняет лишь один идентифицированный ранее ген Rrs9. Анализ взаимодействия патоген - растение-хозяин показал отличие аллелей, обуславливающих устойчивость к грибу у 32-х форм ячменя, от эффективных ранее генов Rrs4, rrs6, rrsl, а также от Rrs9. Установлено, что 30 образцов защищены новыми нетождественными аллелями генов устойчивости к ринхоспориозу. Предполагается, что образцы из Китая к-18398 и к-16231 имеют аллельные гены устойчивости к R. secalis, а ген (гены) устойчивости образца к-31075 из Непала аллелен гену Rrs9. С помощью гибридологического анализа показано, что образцы к-3307, к-15868, к-18989 и к-3481 защищены эффективными генами устойчивости к R, secalis, различающимися между собой и не аллельными генам RrsA, rrs6, rrsl и Rrs9. Образцы к-15868 и к-3481 имеют по два комплементарных рецессивных гена устойчивости к R. secalis, к-18989 - два рецессивных гена, а образец к-3307 - один рецессивный ген устойчивости к патогену. Гены устойчивости у этих форм проявляются на протяжении всех этапов онтогенеза растений.
Практическая ценность результатов исследований. Выделены 58 образцов местного ячменя, устойчивых к сборной популяции R. secalis, которые могут быть использованы в селекции на иммунитет. Для вовлечения в селекцию рекомендуются образцы к-3307, к-15868, к-18989 и к-3481, у которых изучено наследование устойчивости к патогену. Источниками групповой устойчивости к ринхоспориозу и пыльной головне являются образцы к-31069, к-31070 и к-31073, а к-6912, к-8905, к-25368, к-25893 и к-26097 сочетают устойчивость к ринхоспориозу и сетчатой пятнистости.
Апробация работы. Результаты исследований доложены, или представлены на Пу-щинской международной школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2007, 2010); II Вавиловской международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, преспективы.» (Санкт-Петербург, 2007); II Всероссийской конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (Санкт-Петербург, 2008); конференции профессорско-преподавательского состава СПбГАУ (Санкт-Петербург, 2008); Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Актуальные проблемы сельскохозяйственной науки и практики в современных условиях и пути их решения» (Казань, 2009); .Международной конференции в честь 105-й годовщины со дня рождения профессора А. Я. Трофимовской «Современные методы использования генетических ресурсов в селекции ячменя и овса» (Санкт-Петербург, 2009); V съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2009); Всероссийской научно-практической конференции «Современные иммунологические исследования, 'их роль в создании новых сортов и интенсификации растениеводства» (ВНИИФ, Голицино, 2009); конференции молодых ученых и аспирантов «Генетические ресурсы растений и селекция» (Санкт-Петербург, 2010).
Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 118 страницах, содержит 6 рисунков, 21 таблицу. Состоит из введения, 4-х глав, выводов, практических рекомендаций. Список литературы включает 173 наименования, в том числе 130 иностранных.
УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Экспериментальная работа выполнена в 2006 - 2009 гг. в лаборатории иммунитета отдела генетики Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н.И. Вавилова (ВИР) в условиях полевого (Пушкинский филиал ВИР - ПФ ВИР) и лабораторного опыта.
Материалом для исследований служили 2326 образцов ячменя из Мировой коллекции ВИР. В набор вошли 2202 староместных образцов из различных эколого-географических регионов 32-х стран мира; 15 почти изогенных линий с известными генами устойчивости (MacKey et al., 2000), полученных на основе восприимчивого сорта Ingrid, и входящие в этот набор 3 контроля (восприимчивый сорт Annsofie, сорт Digger со средней устойчивостью и устойчивый сорт Livet); 13 сортов-дифференциаторов ячменя (Goodwin et al., 1990); 81. сорт, районированный в последние 10 лет на территории России; 11 ранее идентифицированных источников устойчивости к R. secalis (Брискина, Терентье-ва, 2000;' Лебедева, 2005; Анисимова, 2008), а также универсально восприимчивый сорт Cambrinus (Голландия).
Изучение устойчивости ячменя к R. secalis проводили по методике Г.С. Коноваловой (1998). Выделившиеся образцы оценивали по устойчивости к возбудителю пыльной головни (Ustilago nuda (Jens) Kell, et Swing) с помощью усовершенствованной методики В.И. Кривченко и А.П. Хохловой (2008), а также к сетчатой пятнистости (Drechslern teres (Sacc.) Shoem.) - по методике О.С. Афанасенко (1987). Для инокуляции использовали сборные популяции R. secalis (смесь изолятов из Северо-Западного региона, Северного Кавказа, Узбекистана, Сирии - в полевых условиях, из Северо-Западного региона, Северного Кавказа, Узбекистана, Сирии и Канады - в лаборатории), U. nuda и D. teres (СевероЗападный регион). В лабораторных экспериментах использовали также клоны Я secalis. Генетический контроль устойчивости к ринхоспориозу изучали с помощью фитопатоло-гического теста и гибридологического анализа. Соответствие между наблюдаемыми и ожидаемыми (теоретическими) распределениями оценивали по критерию (Доспехов,. 1979; Лакин, 1990). Фенологические наблюдения и сравнение морфометрических признаков осуществляли по методикам ВИР (1981). При изучении селекционно-ценных признаков устойчивых образцов ячменя определяли хср - среднее значение и CV(%) - коэффициент вариации; различия между дисперсиями оценивали по критерию Фишера (F) (Доспехов, 1979); для парных сравнений средних значений признаков использовали многоранговый критерий Дункана (Лигтл, Хиллз, 1981). Обработку данных выполняли в среде StatSoft. Inc. STATIS-TICA (data analysis software system), version 6.0 и Exel из пакета Micrisoft Office 2007.
ХАРАКТЕРИСТИКА КОЛЛЕКЦИОННЫХ ОБРАЗЦОВ ЯЧМЕНЯ ПО УСТОЙЧИВОСТИ К ВОЗБУДИТЕЛЮ РИНХОСПОРИОЗА
Устойчивость к ринхоспориозу почти изогенных линий серии Ingrid
Почти изогенные линии (near isogenic lines - NIL) ячменя созданы с использованием сортов с известными генами устойчивости к ринхоспориозу и восприимчивого сорта Ingrid с нефункциональными аллелями генов устойчивости (MacKey et al., 2000). В 2006 -2009 гг. оценивали пораженность этих линий R. secalis в лабораторных и полевых условиях. В изучаемый набор были включены также восприимчивые сорта Annsofie и Cambrinus, Digger со средним уровнем устойчивости к R. secalis и устойчивый сорт Livet (табл. 1).
Таблица 1.
Устойчивость к R. secalis почти изогениых линий ячменя (ПФ ВИР, 2006 - 2009 гг.)
Линия с ге- Поражение растений грибом в фазе-.
ном устойчи- 2-го листа (балл) колошения (%)
вости 2006 2007 2008 2009 2006 2007 2008 2009
3; 4 3 3 3 50 50 50 60
Rrs2 2 1 1;2 3 20 7 30 30
Rrsl 2; 3 1 1 3 30 10 • 30 30
Rrs4 2 1 1 2 0 0(С)Р*7) 0(ОР50) 30
RrsS 3 . 3 3 3 40 40 30 50
rrs6 1 1 3 3 О(ОП) 0(0р20) О(ОРбО) 30
rrs7 1 1 2 2;3 0 0(ОР15) 0(0р40) 30
rrsS 2; 3 2 3 3 50 10 90 50
Rrs9 1 2 1 0 0 О(ОП) 0 0
Rrs 10 2; 3 3 2; 3 2; 3 10 40 30 30
/toll' 3 3 3 3 30 50 80 60
Rrs 12 3 3 3 3 50 40 30 50
Rrs 13 2; 3 3 3 3 30 70 50 50
Rrs 14 3 2; 3 2; 3 3 50 50 30 50
Rrs\S 3; 3 3 3 20 30 30 50
Annsofie 4 3 3 4 70 70 90 80
Digger 3 2 2 2 О(ОП) 20 50 20(0 Р30)
Livet 2 0 0 1 О(ОП) 0 0 10
Cambrinus 3 3 3 4 80 80 90 80
*3десь и далее ОР - отдельные растения; ОП - отдельные пятна.
Степень поражения некоторых линий была одинаковой в течение всех лет изучения. В лаборатории типы реакции линий с генами устойчивости Rrs5, rrs8, Z?rsl 1, Rrs\2, Rrsli, i{rsl4, Rrs 15, а также восприимчивого контроля Annsofie составляли 3-4 балла; наблюдали поражение в поле от 40 до 80% поверхности листьев нижнего яруса и от 10 до 30% - листьев 2-го яруса. Следовательно, они относятся к восприимчивым формам. На линиях с генами Rrs2, Rrs3, Rrs 10, а также на сорте Digger, обладающим по литературным данным частичной устойчивостью к болезни, наблюдали типы реакции от 2-х до 3-х баллов (в поле поражено от 15 до 30 - 40% поверхности листьев нижнего яруса и до 10% листьев 2-го яруса). Степень их поражения грибом со временем не изменялась или варьировала в небольших пределах (умеренно устойчивый - восприимчивый). Линии с генами Rrs'i, rrs6 и rrsl на начальном этапе работы проявляли высокую, устойчивость к патогену, однако со временем стали наблюдать поражение отдельных растений. При этом развитие болезни значительно увеличилось в 2008 - 2009 гг.: поверхность листьев нижнего яруса поражалась до 30 - 40% и до 10% - листьев 2-го яруса. Очевидно, причиной потери устойчивости этих линий, как и многих выделенных нами устойчивых сортов, стало изменение состава инокулюма и благоприятные для развития болезни погодные условия (прохладное дождливое лето).
Степень поражения линии с геном Rrs9 и устойчивого контроля (сорт Livet) с течением времени практически не изменялась и составляла 0 - 1 баллов (отсутствие симптомов заболевания либо порахсение 5-10% поверхности листьев нижнего яруса). Таким образом, в настоящее время эффективным геном устойчивости ячменя к ринхоспориозу является лишь ген Rrs9.
В лабораторных условиях 15 почти изогенных линий и 3 контрольньк сорта изучали по устойчивости к двум географически разобщенным популяциям R. secalis: пушкинской
(30 изолятов, выделены из пораженных листьев, собранных на коллекционных посевах ячменя ПФ ВИР) и канадской (30 изолятов, выделены из листьев ячменя, полученных по почте из селекционных учреждений Канады). Линии с генами Rrs2, rrs6 и rrsl при заражении изолятами, выделенными из пушкинской популяции патогена, показали устойчивый тип реакции (2 балла), но по отношению к изолятам из канадской популяции гриба оказались восприимчивыми. Для линий, несущих гены RrsA и ДЫО, характерен промежуточный тип реакции (2, 3 балла) к изолятам из пушкинской популяции и восприимчивость (3 балла) - к изолятам из Канады. К изолятам из обеих популяций устойчивы лишь линия с геном Rrs9 и сорт Livet (типы реакции 1 балл; 1 и 2 балла соответственно). Остальные линии восприимчивы к обеим популяциям патогена.
Таким образом, становится очевидным, что причиной восприимчивости подавляющего большинства почти изогенных линий является различие по вирулентности популяций К secalis, использовавшихся в разныё годы для инокуляции растений. Большинство известных генов устойчивости не эффективны против сборной популяции патогена, то есть поиск новых генов устойчивости ячменя к ринхоспоризу является весьма актуальной задачей.
Устойчивость к ринхоспориозу сортов-дифференциаторов, ранее идентифицированных источников устойчивости и районированных сортов ячменя
Для популяций R. secalis характерен достаточно широкий спектр изменчивости по признаку вирулентности. Многие сорта с известными генами устойчивости со временем становятся восприимчивыми к определенным патотипам гриба. В лабораторных и полевых экспериментах оценили 13 сортов-дифференциаторов ячменя из набора, предложенного Гудвином с соавторами (1990), по устойчивости к сборной популяции патогена. Многие из представленных сортов по литературным данным содержат несколько генов устойчивости. Типы реакции на заражение R. secalis представлены в табл. 2
Образцы Turk, Trebi, Jet и Hudson устойчивы к патогену как при инокуляции отрезков листьев, так и в поле на искусственном инфекционном фоне. Сорта Turk, Trebi и Hudson имеют общий ген, обозначаемый разными исследователями как Rrs, либо этот же ген в комплексе Rrs-Rrs3-Rrs4. Сорт Jet также содержит 2 гена - rrs6 и rrsl. По результатам наших исследований гены Rrs3, Rrs4, Rrs5, rrs6 и rrsl не эффективны против популяций патогена в России (табл. I). Очевидно, сочетание этих генов обуславливает устойчивость растений против сборной популяции R. secalis. Возможно также, что данные сорта защищены другими неизвестными генами устойчивости, эффективными против R. secalis.
Образец Kitchen, который предположительно содержит ген устойчивости Rrs9 (Habgood, Hayes, 1971), эффективный по нашим наблюдениям на Северо-Западе РФ, а также рекомендованный в качестве источника устойчивости JI.В. Лебедевой с соавторами (2006), оказался восприимчивым как при заражении в лаборатории, так и в поле. Возможно, причиной этого является засорение данного образца в коллекции.
На растениях сорта Atlas, который по литературным данным содержит ген Rrsl, отмечен промежуточный тип реакции на заражение патогеном. Аналогичный тип реакции характерен для почти изогенной линии, защищенной геном Rrs2: степень поражения растений как в фазе проростков, так и во взрослом состоянии варьировала от 2-х до 3-х баллов (табл. 1). Сорт Atlas 46 предположительно содержит ген Rrs2, а также комплекс генов Rrs-Rrs3-Rrs4. Типы реакции на заражение у сортов Atlas и Atlas 46 различались как в фазе всходов, так и у взрослых растений (табл. 2). Схожий тип реакции наблюдали и при за-
ражении грибом сорта Modoc, защищенного генами Rrs2 и rrs6, а также геном Rrs4: 3 балла как в лаборатории, так и в поле. Возможно, взаимодействие нескольких генов у каждого из этих образцов обуславливает дифференциацию типов реакции на заражение патогеном. Степень поражения остальных пяти образцов варьировала от 30 до 60%, то есть они относятся к восприимчивым формам. Таким образом, обуславливающий частичную устойчивость ген Rrs2 может представлять определенный интерес для селекции. Взаимодействие генов устойчивости приводит к проявлению устойчивых типов реакции.
Таблица 2.
Устойчивость сортов-дифференциаторов ячменя к северо-западной популяции R. secalis
№ п/п Сорт Гены устойчивости Поражение растений грибом в фазе:
2-го листа, балл колошения, %
1 CI4118, Atlas Яп2 2 20, ОР 30
2 С1 7323, Atlas 46 Яг.чЗ; Комплекс генов Иг5-ЯпЗ-Яп4 3 30
3 CI 7157, Brier Якч и гпб; Комплекс генов Дге-ЛгоЗ-Ям'^ 3 30
4 CI 1296, Kitchen 2,3 50
5 CI 7566, Modoc Яг52 и тб; 3 30
6 CI 1622, Osiris Яп4, ЛгзЮ, тб 3 50 .
7 CI 5611-2, Turk Яп; Як3 и Л«5; Кгх и т6; комплекс генов Ягх-КгзЪ-КпА 1 10
8 CI 2376 2 доминантных гена 3 30
9 CI 7565, La Mesita Яп4; Ягз4 и ЯгяЮ; Комплекс генов Яп-ЯпЗ-Ягз4 3,4 50
10 CI 936, Trebi Яп; Яп4; Ягб в комплексе Дпг-ДтеЗ-Я«4; Ягз/ггз 1 20
И . CI 967, Jet Кг5 и т6; Яп 5; тб и то7. 1 5
12 CI 8067, Hudson Яг$ в комплексе Ятя-Яп3-гл4; т 7 1 ю
13 CI 6305, Psaknon « АчЗ или Яп 3 60
Cambrinus (восприимчивый контроль) 4 70
Ранее (Брискина, Тереньева, 2000; Лебедева, 2005; Анисимова, 2008) среди образцов ячменя из коллекции ВИР было выделено 11 устойчивых к R. secalis форм. Мы оценили устойчивость этих сортов к смеси изолятов, выделенных из местной и канадской популяций R. secalis. Умеренную устойчивость сохранили сорта Fakir, Akmee, Alianta и Corona (табл. 3). Два образца - Ранний 1 и Intro показали промежуточный тип реакции. Остальные образцы восприимчивы к патогену. Таким образом, большинство ранее устойчивых образцов при заражении обновленным по составу инокулюмом оказались восприимчивы к патогену. Очевидно, для надежного выделения источников устойчивости необходим ино-кулюм, состоящий из как можно большего количества разнородных изолятов гриба.
Таблица 3.
Типы реакции на заражение Я. хесаШ ранее выявленных источников устойчивости
№ п/п Номер по каталогу ВИР Образец Происхождение Тип развития Тип реакции растений на заражение в фазе 2-го листа, балл
1 к-30513 Fakir Франция 03 2
2 к-30516 Intro Франция 03 2,3
3 к-30495 Akmce Франция 03 2
4 к-30496 Al ¡anta Франция 03 2
5 к-30486 Жерун Болгария 03 3
6 к-30482 Corona Германия 03 2
7 к-8727 местный Эфиопия ЯР 3
8 к-30597 Пастбищный Казахстан ЯР 3
9 к-30594 Зерноградский Россия ЯР 3
10 к-29830 Оренбургский 15 Россия ЯР 3 •
11 к-27737 Ранний 1 Россия ЯР 2,3
По устойчивости к ринхоспориозу оценили 81 районированный сорт ячменя при искусственной инокуляции отрезков листьев. Большинство образцов восприимчивы к Л 5е-саИз. Девять сортов умеренно устойчивы к патогену (табл. 4). Большинство из них рекомендованы к возделыванию в Центрально-Черноземном, Северо-Кавказском, Средне-волжском и Нижневолжском регионах РФ. Результаты опыта подтвердили необходимость поиска новых источников устойчивости к заболеванию.
Таблица 4.
Районированные сорта ячменя, устойчивые к R. secalis
№ по каталогу ВИР Сорт Происхождение Рекомендованный регион возделывания Тип реакции на заражение, балл Родословная
к-30828 Ратник Ростовская обл. Северо-Кавказский, Нижневолжский 2 Зерноградский 632 х Дивный
к-30838 Пивден-ный Украина Северо-Кавказский, Нижневолжский 2 (Одесский 111 х Прерия) х Одесский 163
к-30889 Данута Германия Центральный 2 Salome х Maresi
к-31039 Колчан Алтайский край Западно-Сибирский 2 индивидуальный отбор из гибридной популяции Енисей х Туюга
к-30916 Пасадена Германия ЦентральноЧерноземный 2 Marina х Krona
к-30797 Ергенин-ский 2 Волгоград, обл. Нижневолжский 2 Харьковский 67 * Харьковский 70
к-30883 Тандем Кировская обл. Волго-Вятский 2 (Добрый 14/11 х Выбор) х Н. butbosum
к-30965 Гетьман Украина ЦентральноЧерноземный, Северо-Кавказский 2 (Дружба х 360) х Престиж
к-30821 Аннабель Германия Северо-Западный, Центральный, Центрально-Черноземный, Средневолжский 2 ST 900 14 DH х Krona
Устойчивость местных образцов ячменя к ринхоспориозу
В полевых и лабораторных опытах изучили 2086 яровых и 116 озимых коллекционных образцов местных ячменей из различных эколого-географических регионов 32-х стран мира. Среди них 1430 образцов (69%) происходят из первичных центров происхождения ячменя. В исследуемый набор вошли и 36 образцов (18 яровых и 18 озимых) из Индии, Китая, Афганистана, Кореи и Эквадора, которые проявляли устойчивость к патогену при изучении в лаборатории иммунитета ВИР Г.С. Коноваловой в течение 1 - 4-х лет. .
Выделили 71 образец ячменя из 18 стран мира (табл. 5) с ювенильной устойчивостью к патогену (тип реакции на заражение от 0 до 2-х баллов). Достаточно высокая доля устойчивых форм характерна для ячменей из Пакистана (9%), Турции (5%), Китая (4%) и России (4%). Среди выделенных образцов 50 имеют яровой и 21 - озимый тип развития растений, что составляет 2% и 18% соответственно от общего числа изученных форм в каждой группе. Устойчивость к патогену в течение 3-х - 8-ми лет изучения сохраняют 44 образца ячменя, 27 образцов изучены в течение 1 - 2 лет.
Симптомы заболевания отсутствовали у 13-ти образцов ячменя, которые не поражались грибом в течение 3-х - 8-ми лет изучения; высокой устойчивостью (1 балл) обладал 41 образец; умеренной устойчивостью (2 балла) характеризовались 16 образцов. Образец к-26507 из Кореи гетерогенен по устойчивости. Для дальнейшего изучения использовали семена, собранные со здоровых растений. К восприимчивому классу (3 балла) отнесли 1123, высоковосприимчивыми (4-5 баллов) оказались 866 образцов.
Таблица 5.
Результаты изучения коллекции ячменя по устойчивости к А ®ео7/и
Происхождение Изучено образцов Выделено устойчивых образцов
Россия 357 14
Азербайджан 16 2
Узбекистан 42 2
Туркменистан 22 1
Болгария 104 4
Кипр 5 1
Италия 5 1
Испания 97 4
Турция 98 5
Сирия 2 1
Пакистан 88 8
Афганистан 213 1
Индия 252 6
Непал ■25 2
Китай 371 16
Корея 33 1
Алжир 26 1
Эквадор 27 1
Кроме 71 устойчивого образца, в течение 2006 - 2008 гг. на искусственном инфек^ ционном фоне выделили также 67 форм, которые, однако, не сохранили признак устойчивости к патогену на протяжении всего периода изучения. Таким образом, эти образцы имеют гены устойчивости, проявляющиеся лишь против отдельных изолятов гриба и не
могут рассматриваться как источники эффективных генов устойчивости к патогену. Анализируя степень поражения грибом отдельных устойчивых образцов в течение 2-х - 7-ми лет исследований, отметили варьирование типов реакций растений на заражение в пределах данного образца, которое, однако, не выходило за пределы класса устойчивых. Это обстоятельство, а также потеря устойчивости сортов, видимо, связаны с изменением генетического состава популяций патогена, используемых в качестве инокулюма.
Различия в степени устойчивости указывают на возможную неидентичность генов, контролирующих устойчивость у выделенных образцов к возбудителю ринхоспориоза. Например, у образцов к-22299 из Эквадора и к-19109, к-27768 из Индии симптомы заболевания отсутствовали в течение шести - восьми лет изучения, тогда как у образцов к-16169, к-22430, к-15868, к-18989, к-3307, к-3481, к-16231, к-15579, к-18398, к-18399, к-16233, к-27205 (Китай), к-31072, к-31073 (Пакистан), к-29108, к-19754, к-10499 (Индия) тип реакции на заражение варьировал от 0 до 1 балла, а у образцов к-5988 (Афганистан), к-31070 (Пакистан), к-4497 (Россия, Приморский край), к-18986 (Китай) и к-31075 (Непал) всегда соответствовал баллу 1. Об отличии генетического контроля устойчивости вышеупомянутых образцов от почти изогенных линий с известными генами устойчивости свидетельствуют различные типы реакции на заражение одними и теми же изолятами гриба в течение разных сезонов вегетации (табл. 1).
В 2008 г. выделившиеся в лаборатории образцы ячменя из Турции (к-6912, к-6841, к-18005, к-13273, к-17737) оценили также и в поле вместе с 91-м восприимчивым образцом из этого региона. Выявили 2 образца (к-6817, к-17726), которые обладают возрастной устойчивостью к патогену. Повторное изучение в лабораторных и полевых условиях подтвердило наличие у этих форм генов возрастной устойчивости к R. secalis. Степень поражения этих образцов и носителей известных генов устойчивости различается. Образцы к-6817 и к-17726 при инокуляции суспензией патогена в стадии проростков были йоспри-имчивы (3 балла), в то же время на растениях почти изогенных линий с генами Rrs4 и Rrs9 наблюдали устойчивые типы реакции (0-2 баллов), а линия с геном rrsl характеризовалась промежуточным типом реакции (2,3) (табл. 1). Различия по устойчивости между исследуемыми образцами и изогенными линиями наблюдали также в полевых условиях на искусственном инфекционном фоне.
Большинство устойчивых образцов происходит как из регионов, являющихся первичными центрами происхождения ячменей - Юго-Западная Азия и Китай, так и из мест их дальнейшего распространения (Северо-Кавказский и Дальневосточный регионы России). Частота устойчивых к патогену форм среди озимых ячменей значительно выше, чем среди образцов ярового типа развития.
Селекционно-ценные признаки устойчивых к R. secalis образцов ячменя
У ряда устойчивых образцов ячменя изучили другие селекционно-ценные признаки. Местные формы сравнивали с контрольными сортами Белогорский (к-22089, Ленинградская область), Криничный (к-27605, Белоруссия), Potra (к-26209, Финляндия) и Московский 121 (к-19417, Московская область) (табл. 6).
В большинстве случаев опытные образцы сходны по высоте с тремя контрольными сортами. Наиболее высокорослые образцы к-3481 (Китай) и к-8383 (Сирия) значительно отличались от остальных форм и от всех контролей. Опытные образцы достаточно выровнены по изученному признаку: максимальный коэффициент вариации - 17,6% (к-15868), минимальный - 3,6% (к-19940).
По длине колоса большинство изученных образцов незначительно отличались друг
от друга и от трех контрольных сортов. Следует отметить образец к-3481, который по длине колоса (9,35 см) превышал все остальные формы. Признак был достаточно стабильным: коэффициент вариации изменялся от 3,5% (к-22299) до 22,3% (к-10499).
По числу зерен в колосе устойчивые образцы, за исключением к-3307 из Китая, близки к контрольным шестирядным сортам (Белогорский и Potra),. Наиболее стабилен признак у образца к-25893 (Cv = 6,3%); максимальный разброс значений признака наблюдали у образца к-28808 (Cv = 36,3%).
Таблица 6.
Характеристика образцов ячменя, устойчивых к Я. «есд/м, по селекционно-ценным признакам (ПФ ВИР, 2009 г.)
№ п/п № по каталогу ВИР Тип развития Продолжительность вегетационного периода*, сут. Длина главного побега, см Длина колоса, см Число зерен в колосе, шт Масса зерен с колоса, г Масса 1000 зерен, г
Белогорский яровой 82 97,3 бв** 7,7 бв 55,3 аб 2,38 а 44,4
Криничный яровой 88 89,2 вг 8,2 б 24,6 д 0,82 а 46,2
Potra яровой 77 60,1 е 4,5 е 46,3 бв 1,62 а 46,6
Московский 121 яровой 91 84,1 г 8,1 бв 25,0 д 0,82 а 48,2
1 к-3307 яровой 69 75,9 д 5,5 д 19,0 д 0,90 а 46,3
2 к-15868 яровой 78 108,5 аб 7,3 в 35,7 вг 1,64 а 46,3
3 к-18989 яровой 76 94,7 в 5,4 д 37,7 вг 1,58 а 42,5
4 К-22299 яровой 76 97,7 бв 6,9 вг 41,7 в 2,37 а 54,4
5 к-27848 яровой 79 69,0 д 5,2 де 37,7 вг 1,97 а 52,2
6 к-19940 яровой 82 98,4 бв 6,9 вг 37,8 вг 2,50 а 65,8
7 к-17737 яровой 78 97,4 бв 6,4 г 32,5 г 1,94 а 59,9
8 к-8383 яровой 82 112,5 а 6,7 вг 41,6 в 2,17 а 51,7
9 к-15196 яровой 83 85,7 г 4,4 е 46,1 бв 2,42 а 52,5
10 к-25893 яровой 82 84,3 г 6,4 вг 34,1 г 2,15 а 63,1
П к-28808 яровой 79 87,3 вг 6,9 вг 36,7 вг 2,76 а 64,9
12 к-27768 яровой 84 89,2 вг 6,5 вг 41,8 в 2,19 а 51,1
13 к-3481 озимый 74 111,4 а 9,4 а 61,3 а 3,06 а 49,9
14 к-10499 озимый 73 86,7 г 6,4 вг 39,1 вг 1,59 а 40,1
15 к-19754 озимый 80 91,7 вг 7,9 бв 41,1 вг 2,03 а 49,6
16 к-16231 озимый 84 92,2 вг 6,9 вг 40,4 вг 1,67 а 41,6
17 к-29108 озимый 83 63,2 де 3,9 е 30,3 гд 1,35 а 45,9
18 к-4497 озимый 83 86,7 г 7,9 бв 44,6 бв 2,19 а 49,3
19 к-15579 озимый 83 90,3 вг 7,9 бв 46,3 бв 2,84 а 61,7
20 к-13049 озимый 80 101,4 бв 8,2 б 49,5 б 2,06 а 41,2
21 к-13050 озимый 74 102,9 б 7,1 бв 47,6 бв 2,13 а 45,0
*Продолжительность вегетационного периода для яровых сортов - от всходов до созревания, для озимых - кущение-созревание.
■"Различия между образцами, обозначенными одинаковыми буквами по вертикали, несущественны по многоранговому критерию Дункана при уровне значимости 0,05.
Масса зерна с главного колоса - наиболее вариабельный признак. Лишь у образца к-15579 он характеризовался высокой стабильностью (Су = 4,9%). Наиболее высокую массу зерен наблюдали у образца к-3481 (3,05 г).
Наибольшая масса 1000 зерен характерна для образца к-28808 (64,93 г), наименьшая
- для образца к-10499 (40,13) г. Среди всех изученных форм по крупности семян можно выделить 6 образцов с массой 1000 зерен от 54,43 г до 65,83 г: к-19940 (Алжир), к-28808 (Испания), к-17737 (Турция), к-25893 (Испания), к-22299 (Эквадор), к-15579 (Китай).
Продолжительность вегетационного периода опытных образцов составляла 69-84 суток, контрольных сортов - 82-91. Следует отметить образец к-3307 из Китая, характеризующийся скороспелостью как в 2009 г., так и в предыдущие годы исследований.
Выделили также 8 образцов ячменя с групповой устойчивостью к R. secalis и обли-гатному (II. nuda) либо гемибиотрофному (£>. teres) паразитам (табл. 7). Основываясь на литературных данных (Радченко и др., 2004), 5 образцов ячменя характеризуются также групповой устойчивостью к ринхоспориозу и возбудителю карликовой ржавчины (Pucci• nia hordei G. H. Otth.): к-10499, к-19754, к-27768 (Индия), к-25660 (Непал) и к-15868 (Китай), а образец ячменя из Китая к-27205 комплексно устойчив к R. secalis и шведской мухе (iOscinella frit L.).
Таблица 7.
Образцы ячменя, обладающие групповой устойчивостью к болезням
№ п/п № по каталогу ВИР Происхождение Тип развития Тип реакции на заражение*, балл
Образцы, устойчивые к пыльной головне
1 к-31069 Пакистан ЯР 0(0)
2 к-31070 Пакистан ЯР 0(1)
3 к-31073 Пакистан ЯР 0(1)
Образцы, устойчивые к сетчатой пятнистости
4 к-25368 Болгария 03 2(2)
5 к-25893 Испания ЯР 1(1)
6 к-8905 Испания 03 2(2)
7 к-6912 Турция ЯР 0-1(2)
8 к-26097 Узбекистан ЯР 1(1)
*В скобках указан тип реакции на заражение R. secalis
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ МЕСТНЫХ ОБРАЗЦОВ ЯЧМЕНЯ К РИНХОСПОРИОЗУ
Определение генотипов устойчивых образцов с помощью тестирующих клонов R. secalis
На основании теории X. Флора (Flor, 1956) генотип растения-хозяина можно предположительно определить без гибридологического анализа, пользуясь изолятами возбудителей болезней, маркированными определенной вирулентностью. Если хотя бы один клон патогена, авирулентный к тестеру данного гена устойчивости, поражает изучаемый сорт, это означает, что сорт не имеет функционального аллеля данного гена.
Первоначально с помощью тест-клонов определяли генотипы восьми устойчивых образцов ячменя: к-3481, к-15868, к-18989, к-3307, к-27205, к-16233, (Китай), к-27768 (Индия) и к-22299 (Эквадор). Эти образцы и 4 почти изогенные линии с известными генами устойчивости к ринхоспориозу (Rrs4, rrs6, rrsl и Rrs9) заразили 30-ю моноспоровыми культурами гриба. В их числе были 15 случайно выбранных клонов, а также 15 клонов, которые выделили из листьев устойчивых образцов к-15868 и к-18989
(Китай) с отдельными пятнами ринхоспориоза. В табл. 8 представлены результаты опытов с семью наиболее «информативными» клонами гриба.
При заражении экспериментального материала клонами 18, 19 и 23, вирулентными к тестерам известных генов устойчивости, наблюдали устойчивые типы реакций у образцов к-3307, к-15868, к-27768, к-16233 и к-22299, т. е. эти формы защищены аллелями генов устойчивости, нетождественных Rrs4, тб, ггЛ, Яг$9 (табл. 8). На различие генетического контроля устойчивости к А зесаНя у образцов к-18989, к-3481, к-27205 и тестеров идентифицированных генов указывает дифференциальное взаимодействие изученных форм с клонами 1, 3 и 7. Попарное сравнение устойчивости ячменя к клонам 1,3, 7,18,19, 23 и 25 свидетельствует о том, что все 8 образцов защищены разными аллелями генов устойчивости. Таким образом, устойчивость образцов контролируется аллелями генов, отличающимися от идентифицированных ранее аллелей генов Rrs4, тб, гп1 и Л«9. Показано также различие генетического контроля признака у всех изученных форм.
Таблица 8.
Устойчивость образцов ячменя к клопам A secalis
Образец Происхождение Номер клона R. secalis
1 3 7 18 19 23 25
к-3307 Китай S* S S S I R R
к-15868 Китай S R R S R S I
к-18989 Китай S R S S S S S
к-3481 Китай S R S S S S R
к-27768 Индия R R R R R . S R
к-27205 Индия S R R S S S S
к-22299 Эквадор R R R R S R R
к-16233 Китай S R S S R S S
NIL4 (RrsA) S S R S S S S
NIL 6 (rrs6) R I S S S S S
NIL 7 (rrsl) R I R S S S ' S
NIL 9 (Rrs9) R R R S S S R
*R - устойчивость образца, S - восприимчивость, I - промежуточный тип реакции.
Анализ взаимодействия почти изогенных линий с отдельными клонами, выделенными из популяций гриба разного происхождения (1 группа - случайные клоны; 2 группа - клоны, выделенные из устойчивых сортов), продемонстрировал значительно, большую частоту вирулентных к идентифицированным генам устойчивости клонов во второй группе. Так, если почти изогенная линия с геном Rrs4 была высоко устойчива к 10-ти из 15-ти случайно выбранных клонов, то во втором случае лишь один клон гриба не вызывал симптомов поражения. Соотношение вирулентных клонов к линии NIL 6 с геном rrs 6 в первой и второй группах составило 3 : 12, к линии NIL 7 - 3 : 13 и NIL 9-1:7.
Применили метод тест-клонов для сравнения генетического контроля устойчивости к ринхоспориозу у 25-ти выделенных нами высокоустойчивых форм ячменя. Для заражения отрезков листьев устойчивых образцов, а также 4-х почти изогенных линий с генами устойчивости -R«4, rrs6, rrsl и Rrs9 использовали 7 клонов R. secalis с широким спектром вирулентности, упомянутых в табл. 8.
При заражении экспериментального материала тест-клонами у 24-х образцов выявлены типы реакции на заражение, отличающиеся от типов реакций почти изогенных линий. Следовательно, эти образцы защищены аллелями генов устойчивости,
нетождественных RrsA, rrs6, rrsl и Rrs9 (табл. 9). Лишь в одном случае установлено полное совпадение реакций на заражение тест-клонами: к-31075 и NIL 9. Не исключено, что образец к-31075 защищен геном Rrs9.
Попарное сравнение устойчивости образцов ячменя к 7-ми клонам свидетельствует о том, что 32 образца защищены разными аллелями генов устойчивости (табл. 8; 9). Исключение составляют образцы к-18398 и к-16231 из Китая, для которых характерны идентичные типы реакции на заражение всеми клонами патогена (табл. 9). Вероятно, данные образцы защищены тождественными аллелями генов устойчивости к R. secalis, отличающимися от идентифицированных ранее. ■ Образец к-18982 (Китай) устойчив ко всем клонам патогена. Следовательно, генетический контроль устойчивости к R. secalis данного образца и остальных 32-х изученных форм ячменя различен.
Таблица 9.
Типы реакции устойчивых образцов ячменя на заражение тест-клонами R. secalis
№ п/п Образец Номер клона R. secalis
1 3 7 18 19 23 25
1 к-13 049 3 3 3 2 3 1 1
2 к-13050 2 3 2 3 3 3 1
3 к-18398 2 3 2 2 3 3 I
4 к-19754 3 3 2 2 2 1 1
5 к-29108 2 3 2 2 3 3 2
6 к-16231 2 3 2 2 3 3 1
7 к-12136 3 3 3 3 3 3 2
8 к-31068 1 2 3 3 3 2 3
9 к-31069 3 3 3 2 2 3 2
10 к-31071 1 3 3 2 2 3 3
11 к-31075 2 2 1 3 3 3 1
12 к-15147 3 3 1 2 3 1 1
13 к-27286 2 3 0 1 2 3 0
14 к-19109 3 2 0 2 2 1 1
15 к-18529 3 3 1 2 2 2 1
16 к-18986 3 3 3 3 3 2 2
17 к-18982 2 2 2 2 1 1 0
18 к-26097 3 3 0 3 2 1 I
19 к-6841 2 3 1 3 3 3 2
20 к-17737 3 3 3 3 1 3 1
21 к-19940 3 3 3 3 3 2 1
22 к-9143 2 3 1 2 3 2 1
23 к-8383 3 1 2 1 2 2 1
24 к-8386 3 1 3 3 2 2 2
25 к-25893 2 3 3 3 2 2 3
26 NIL 4 3 3 2 3 3 3 3
27 NIL 6 2 3 3 3 3 3 3
28 NIL 7 2 2 1 3 3 3 3
29 NIL 9 1 2 1 3 3 3 1
Таким образом, определение генотипов 32-х устойчивых образцов ячменя с помощью тестирующих клонов R. secalis показало отличие аллелей генов устойчивости у 31 образца от Rrs4, rrs6,.rrs7, а также от эффективного гена устойчивости Rrs9. Исключение составил образец к-31075, типы реакции которого на заражение грибом были идентичны типам реакции линии NIL 9. Вероятно, данный образец защищен геном Rrs9. Большинство выделенных образцов защищены нетождествеными аллелями генов устойчивости к ринхоспориозу, за исключением двух образцов из Китая - к-18398 и к-16231.
Гибридологический анализ устойчивости образцов ячменя к R. secalis
Для изучения характера наследования устойчивости к ринхоспориозу анализировали гибриды от скрещивания 4-х устойчивых образцов местного ячменя из Китая с восприимчивым сортом Cambrinus из Голландии. Три скрещиваемые формы (к-15868, к-18989, к-3481) однородны по устойчивости к патогену. Для образца к-3307 была характерна гетерогенность по устойчивости, поэтому для дальнейших исследований собрали семена с растений без симптомов поражения. Гибриды Fi от скрещивания устойчивых образцов с восприимчивым сортом сильно поражались патогеном (3, 4 балла) в фазе всходов, что указывает на рецессивный характер наследования устойчивости у изучаемых форм.
На искусственном инфекционном фоне анализировали расщепление по устойчивости F2 гибридов от скрещивания устойчивых образцов с восприимчивым сортом (табл. 10). Расщепление по моногибридной схеме выявили в F2 к-3307 х Cambrinus (1 рецессивный ген устойчивости). В остальных комбинациях наблюдали расщепление по двум генам устойчивости. Соотношение устойчивых (R) и восприимчивых (S) фенотипов в F2 к-18989 х Cambrinus не противоречит ожидаемому при контроле признака двумя рецессивными
Таблица 10.
Расщепление по устойчивости к Д. ^еся/и Рг гибридов от скрещивания устойчивых образцов с восприимчивым сортом СашЬппив
Комбинация скрещивания Соотношение фенотипов R : S х2 Р
фактическое ожидаемое
. к-3307 х Cambrinus 31:76 1 : 3 0,900 0,25-0,50
к-18989 х Cambrinus 51 :59 7:9 0,305 0,50 - 0,75
к-15868 х Cambrinus 10: 124 1 : 15 0,336 0,50 - 0,75
к-3481 х Cambrinus 8 : 105 1 : 15 0,132 0,50 - 0,75
Примечание: здесь и в таблицах 12, 13 х о,<и = 3,84.
генами устойчивости. Расщепление в Рг к-15868 х Сатппив и к-3481 х СатЬппиз удовлетворяет. предположению о контроле признака 2-мя комплементарными рецессивными генами устойчивости. Комплементарное взаимодействие генов образцов к-15868 и к-3481 может являться результатом аддитивного эффекта двух генов, каждый из которых по отдельности не имеет фенотипического проявления.
Расщепление Рз гибридов от скрещивания устойчивых образцов с сортом СатЬптц анализировали в лабораторных условиях, в фазе всходов. Соотношение устойчивых (Я), расщепляющихся (ИЗ) и восприимчивых (Б) семей (табл. 11) подтверждает результаты анализа ¥2. Таким образом, гены устойчивости у обсуждаемых форм ячменя проявляются на протяжении всех этапов онтогенеза растений.
Таблица 11.
Расщепление по устойчивости к Л. $еся/м Рз гибридов от скрещивания устойчивых образцов с восприимчивым сортом СатЬгшиэ
Комбинация скрещи- Соотношение семей R : RS : S V2
вания фактическое ожидаемое X
к-3307 х Cambrinus 21 : 35 : 24 1:2:1 1,48 0,25-0,50
к-18989 х Cambrinus 5 : 13 : 2 7:8:1 2,96 0,20 - 0,25
к-15868 х Cambrinus 3 : 10:6 1:9:6 2,88 0,20 - 0,25
к-3481 х Cambrinus 2: 12:5 1:9:6 1,72 0,25 - 0,50
Примечание: % o.os = 5,99.
Опыты с тест-клонами гриба (табл. 9) показали, что все 4 образца защищены разными генами устойчивости. В то же время гены, идентифицированные с помощью тест-клонов, могут являться новыми эффективными аллелями уже известных локусов.
. Изучили аллельные отношения генов устойчивости к R. хесаН.ч у выделенных образцов, а также ранее идентифицированных генов Rrs4, тб, т-7, Ягх9 (табл. 12; 13).
Таблица 12.
Расщепление по устойчивости к Л. ¡есаШ Кг гибридов от скрещивания устойчивых
образцов
Комбинация скрещивания Соотношение фенотипов R : S х2 Р
фактическое ожидаемое
к-3307 х к-15868 36:65 19:45 1,716 0,10-0,20
к-3307 х к-18989 75 : 38 37:27 3,394 0,05-0,10
к-18989 х к-3307 48 : 22 37:27 3,322 0,05-0,10
к-18989 х к-3481 34; 53 121 : 135 2,338 0,10-0,20
к-18989 х к-15868 38:52 121 : 135 0,918 0,25-0,50
к-15868 х к-3307 36 : 65 19:45 1,716 0,10-0,20
к-15868 х к-18989 52: 68 121 :135 0,774 0,25-0,50
к-15868 х к-3481 18:85 31 : 225 2,787 0,05-0,10
к-3481 х к-15868 18:85 31 : 225 2,787 0,05-0,10
к-3481 х к-18989 34 : 53 121 : 135 2,338 0,10-0,20
к-3481 х к-3307 28:53 19:45 0,924 0,25 - 0,50
Соотношение фенотипов удовлетворяет предположению о том, что образцы к-3307, к-15868, к-18989 и к-3481 защищены разными аллелями генов устойчивости. Эти гены отличаются и от идентифицированных ранее генов Rrs4, rrs6, rrsl, Rrs9. Результаты опытов подтверждают также вывод о моногенном контроле устойчивости у образца к-3307 и ди-генном - у к-15868, к-18989, к-3481. Анализировавшиеся выборки малы, однако выявленное расщепление несомненно свидетельствует о неаллельности генов устойчивости.
Анализируя F2 от скрещивания образца к-15868 с почти изогенной линией, защищенной рецессивньм геном rrs6, мы наблюдали расщепление, противоречащее гипотезе о контроле признака устойчивости 2-мя комплементарными рецессивными генами (табл. 14). Соотношение фенотипов соответствовало расщеплению по одному доминантному и двум комплементарным рецессивным генам устойчивости. Наиболее вероятное объяснение - смена доминирования гена rrs6. Не исключена также и ошибка классификации фенотипов. В любом случае, ген rrs6 и гены устойчивости образца к-15868 неаллельны, на что указывает расщепление в F2 к-15868 * NIL 6 (табл. 13).
Таблица 13.
Расщепление по устойчивости к Л. $еса/и Рг гибридов от скрещивания устойчивых к ринхоспориозу образцов с тестерами известных генов устойчивости
Комбинация скрещивания Соотношение фенотипов R : S Р
фактическое ожидаемое
к-3307 х NIL 4 88 :26 13:3 1,232 0,25-0,50
к-3307 х NIL 6 49:58 7:9 0,182 0,50-0,75
к-3307 х MIL 7 53 :61 7:9 0,348 0,50-0,75
к-3307 х NIL 9 97 : 15 13:3 2,109 0,10-0,20
к-18989 х NIL 4 87:20 55 -.9 1,897 0,10-0,20
к-18989 х NIL 6 65 : 53 37:27 0,360 .0.50 - 0,75
к-18989 х NIL 7 88:49 37 :27 2,316 0,10-0,20
к-18989 х NIL 9 113 : 14 55 : 9 0,97 0,25-0,50
к-15868 х NIL 4 67: 14 49 : 15 1,709 0,10-0,20
к-15868 х NIL 6 98 :25 49 : 15 0,664 0,25-0,50
19:45 , 147,237 > 0,005
к-15868 х NIL 7 39:70 19 :45 1,938 0,10-0,20
к-15868 х NIL 9 89 :21 49 : 15 1.158 0,25-0,50
к-3481 х NIL 4 81 :22 49 : 15 0,248 0,50-0,75
к-3481 х NIL 6 38 :65 19 :45 2,562 0,10-0,20
к-3481 х NIL 7 41 :73 19 :45 2,152 0,10-0,20
к-3481 х NIL 9 72 : 18 49: 15 0,592 0,25 т 0,50
Таким образом, местные образцы к-3307, к-15868, к-18989 и к-3481 из Китая защищены генами устойчивости, различающимися между собой и не аллельными генам тб, т7 и Лг.у9.
ВЫВОДЫ
1. . Выявлено большое разнообразие местных форм ячменя по устойчивости к Л .геса/м.
В результате полевого и лабораторного изучения 2202 образцов местного ячменя из 32-х стран выделена 71 форма с устойчивостью к сборной популяции Я зесаПя на всех этапах онтогенеза растений; 67 образцов устойчивы к отдельным изолятам гриба. Возрастной устойчивостью к патогену характеризуется 2 образца ячменя.
2. Большинство районированных в последнее время сортов ячменя и выявленных ранее источников устойчивости к К ¡есаИх восприимчивы к патогену. Умеренная устойчивость к сборной популяции гриба обнаружена у девяти районированных сортов и четырех рекомендованных ранее для селекции образцов ячменя.
3. Установлено, что лишь один идентифицированный ранее ген Л«9 сохраняет эффективность против популяций Л. зесаИз.
4. Показано отличие аллелей, обуславливающих устойчивость к Я. ¡есаШ у 32-х форм ячменя, от эффективных ранее Лга4, ггаб, т7, а также от Л«9. Нетождественными аллелями генов устойчивости к ринхоспориозу защищены 30 местных образцов ячменя. Предполагается, что образцы из Китая к-18398 и к-16231 имеют аллельные гены устойчивости к Я. хесаИз, а ген (гены) устойчивости образца к-31075 из Непала аллелен гену Ягу9.
5. С помощью гибридологического анализа показано, что образцы к-3307, к-15868, к-18989 и к-3481 защищены эффективными генами устойчивости к R. secalis, различающимися между собой и не аллельными генам Rrs4, rrs6, rrsl и Rrs9. Образцы к-15868 и к-3481 имеют по два комплементарных рецессивных гена устойчивости к R. secalis, к-18989 - два рецессивных гена, а образец к-3307 - один-рецессивный ген устойчивости к патогену. Гены устойчивости у этих форм проявляются на протяжении всех этапов онтогенеза растений.
6. Установлено, что устойчивые к ринхоспориозу образцы обладают и другими селекционно-ценными признаками, такими как продуктивность и скороспелость. Показано, что 3 образца сочетают устойчивость к ринхоспориозу и пыльной головне, а 5 форм устойчивы к ринхоспориозу и сетчатой пятнистости.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
Для селекции на иммунитет к R. secalis предлагаются:
- образцы местного ячменя к-3307, к-15868, к-18989 и к-3481, у которых изучено наследование устойчивости к сборной популяции патогена;
- 58 образцов местного ячменя, устойчивых к сборной популяции патогена;
- 3 образца с групповой устойчивостью к ринхоспориозу и пыльной головне;
- 5 образцов с групповой устойчивостью к ринхоспориозу и сетчатой пятнистости.
СПИСОК ОСНОВНЫХ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ I. В журналах, рекомендованных ВАК РФ
1. Прудникова О. Н. Лабораторный скрининг сортов ячменя по устойчивости к возбудителю ринхоспориоза // Защита и карантин растений. 2009. № 2. С. 49.
2. Соболева О. Н. Источники устойчивости ячменя из Юго-Восточной Азии к возбудителю ринхоспориоза (Rhynchosporium secalis ((Oud.)) / Г. С. Коновалова, О. Н. Соболева//Микология и фитопатология. 2010. Т. 44. Вып.З. С. 248-254.
3. Соболева О.Н. Устойчивость к ринхоспориозу местных форм ячменя из Восточно-Азиатского региона / О.Н, Соболева, Г.С. Коновалова II Зашита и карантин растений. 2010. № 4. С. 24 - 26.
II. Другие издания
. 4. Прудникова О. Н. Источники устойчивости ячменя к возбудителю ринхоспориоза {Rhynchosporium secalis ((Oud.)) / Г. С. Коновалова, О.Н. Прудникова // II Вавиловская международная конференция. Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы. Тезисы докладов. СПб.. 2007. С. 85 - 86.
5. Прудникова О. Н. Поиск новых источников устойчивости ячменя к ринхоспориозу // 11-я Пущинская международная школа-конференция молодых ученых. Биология наука XXI века. Сборник тезисов. Пущино, 2007. С. 308.
6. Прудникова О. Н. Устойчивые к ринхоспориозу образцы ячменя мировой коллекции ВИР // Материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Актуальные проблемы сельскохозяйственной науки и практики в современных
условиях и пути их решения», посвященной памяти Р.П Гареева. Казань, 2009. С. 118 -122.
7. Прудникова О, Н. Устойчивость местных форм ячменя к возбудителю ринхоспориоза / О.Н. Прудникова, Г.С. Коновалова // Вторая Всероссийская конференция. Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам. СПб., 2008. С. 172-173.
8. Прудникова О. Н. Скрининг местных форм ячменя коллекции ВИР по устойчивости к ринхоспориозу / О.Н. Прудникова, Г.С. Коновалова // Съезд генетиков и селекционеров, посвященный 200-летию со дня рождения Чарльза Дарвина. V съезд вавиловского общества генетиков и селекционеров. Часть II. М, 2009. С. 310.
9. Прудникова О. Н. Местные формы ячменя мировой коллекции ВИР как источники устойчивости к ринхоспориозу / О.Н. Прудникова, Г.С. Коновалова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 165. Генетические ресурсы ржи, ячменя и овса. СПб., 2009. С. 87-89.
10. Прудникова (Соболева) О.Н. Скрининг сортов ячменя коллекции ВИР из Азии и Северной Африки по устойчивости к возбудителю ринхоспориоза / О.Н. Прудникова (Соболева), Г.С. Коновалова // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Современные иммунологические исследования, их роль в создании новых сортов и интенсификации растениеводства». ВНИИФ, Большие Вяземы, МО, 2009. С. 80-83.
11. Соболева О.Н. Наследование устойчивости к ринхоспориозу местных образцов ячменя из Китая // Материалы конференции молодых ученых и аспирантов «Генетические ресурсы растений и селекция». СПб.: ВИР. 2010. С. 32 - 36.
12. Соболева О. Н. Генетический контроль устойчивости местных форм ячменя к ринхоспориозу / О.Н. Соболева, Г.С. Коновалова // Сборник тезисов 14-й Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биолог ия - наука XXI века». Пу-щино, 2010. Т. 2. С. 261 -262
Формат 60x84/1 б.Бумага офсетная. Печать офсетная. Объем: 1,0 п. л. Тираж: 100 экз. Заказ №1818. Отпечатано в типографии ООО «Копи-Р Групп» 190000, Россия,Санкт-Петербург,пер. Гривцова, д. 1/64
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соболева, Ольга Николаевна
ВВЕДЕНИЕ
1. УСТОЙЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ К РИНХОСПОРИОЗУ
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
1.1. Эколого-биологические особенности Rhynchosporium secalis (Oud.)
J. J. Davis.
1.2. Взаимодействие R. secalis с генотипами ячменя и внутривидовая изменчивость гриба.
1.3. Наследование устойчивости ячменя к возбудителю ринхоспориоза и селекция.
2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ.
2.1. Почвенно-климатические условия района проведения экспериментов.
2.2. Материал исследований.
2.3. Методы исследований.
2.3.1. Культивирование R. secalis на питательных средах.
2.3.2. Лабораторный метод оценки устойчивости ячменя к R. secalis.
2.3.3. Изучение устойчивости к R. secalis в полевых условиях.
2.3.4. Изучение генетического контроля устойчивости ячменя к ринхоспориозу.
2.3.4.1. Фитопатологический тест.
2.3.4.2. Гибридологический анализ.
2.3.5. Изучение биологических и хозяйственно-ценных признаков устойчивых образцов ячменя.
2.3.6. Статистическая обработка данных.
3. ХАРАКТЕРИСТИКА КОЛЛЕКЦИОННЫХ ОБРАЗЦОВ ЯЧМЕНЯ ПО УСТОЙЧИВОСТИ К ВОЗБУДИТЕЛЮ РИНХОСПОРИОЗА.
3.1. Устойчивость к ринхоспориозу почти изогенных линий серии Ingrid.
3.2. Устойчивость к ринхоспориозу сортов-дифференциаторов, ранее идентифицированных источников устойчивости и районированных сортов ячменя.
3.3. Устойчивость местных образцов ячменя к ринхоспориозу.
3.4. Селекционно-ценные признаки устойчивых к R. secalis образцов ячменя
4. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ МЕСТНЫХ ОБРАЗЦОВ ЯЧМЕНЯ К РИНХОСПОРИОЗУ.
4.1. Определение генотипов устойчивых образцов с помощью тестирующих клонов R. secalis.
4.2. Гибридологический анализ устойчивости образцов ячменя к R. secalis
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетическое разнообразие местных форм ячменя по устойчивости к ринхоспориозу"
Актуальность темы. Ячмень (Hordeum vulgare L.) — одна из основных продовольственных и фуражных зерновых культур в России. В последние годы посевная площадь ячменя уменьшилась на 8,5% до абсолютного рекордно низкого уровня в 9,1 млн. га. Урожайность ячменя снизилась на 5,2% по сравнению со среднегодовым значением 2001-2005 гг. (Обзор российского рынка зерновых и масличных, 2006). Немаловажную роль в снижении урожайности зерновых культур играют грибные болезни. Ринхоспориоз, или окаймленная пятнистость листьев (возбудитель — Rhynchosporium secalis (Oudem.) J. J. Davis), - одна из наиболее вредоносных болезней ячменя. Ринхоспориоз широко распространен во всех основных районах производства ячменя, особенно в прохладных влажных областях умеренного пояса. В России болезнь в последние годы имеет тенденцию к нарастанию в зонах достаточного увлажнения - на Северо-Западе, в СевероКавказском, Центральном, Волго-Вятском регионах. В периоды эпифитотий развитие болезни на восприимчивых сортах может достигать 60 - 90% (Танский, Левитин, 1995; Бутрымович, 1990), потери урожая - 40 - 70% (Танский, Левитин, 1995; McDonald et al., 1999; Xi et al., 2000). При раннем поражении растений грибом уменьшаются длина колоса и его озерненность, снижаются масса семян и продуктивная кустистость растений (Robbertse et al., 2000).
Несмотря на то, что для защиты растений от патогена во многих странах эффективно используют фунгициды, самым радикальным, экономически выгодным и экологически безопасным способом борьбы с ринхоспориозом является возделывание устойчивых сортов. Создание такого рода сортов на первом этапе включает поиск доноров эффективных генов устойчивости, способных легко передавать признак устойчивости при гибридизации. Чем больше разнообразие генов, используемых в селекции, тем медленнее приспособление паразита и тем длительнее срок их «полезной жизни».
Одна из причин возрастающей вредоносности патогена — высокая изменчивость гриба, приводящая к возникновению более агрессивных патотипов и, соответственно, потере устойчивости ряда сортов. По разным литературным источникам в настоящее время известно от 14 до 17 локализованных в хромосомах Hordeum vulgare L. генов устойчивости к ринхоспориозу (Webster et.al., 1980; Bjornstad et al., 2002; Patil et al., 2003), однако большинство из них неэффективно против популяций возбудителя ринхоспориоза в России.
Одним из возможных путей поиска доноров генов устойчивости рассматривается изучение местных ячменей. Среди местных, стародавних сортов-популяций различных сельскохозяйственных культур зачастую находят источники адаптивно ценных признаков, в том числе и доноры новых генов устойчивости к заболеваниям. Это обстоятельство отмечал еще Н.И. Вавилов, который в период перевода индивидуального земледелия на промышленную основу в 20 — 30-х годах XX века интенсивно собирал стародавние, местные сорта сельскохозяйственных культур. Он впервые отметил их высокую гетерогенность по признаку устойчивости и важность для будущей селекции. Иммунологический анализ местных форм, выполненный во ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова (ВИР) в 80 - 90-х годах, показал очень широкую дифференциацию многих сортов-популяций по специфической устойчивости к ржавчине, мучнистой росе, головне и другим болезням. Таким образом, возможно, что в генофонде местных сортов-популяций сосредоточены большие запасы новых генов устойчивости (Кривченко, 1998).
Цель работы — изучить разнообразие местного ячменя из Мировой коллекции ВИР по устойчивости к ринхоспориозу и выявить новые доноры устойчивости к заболеванию для использования их в селекции. 5
Для этого необходимо было решить следующие задачи: в полевых и лабораторных условиях изучить; устойчивость к ринхоспориозу местных образцов ячменя коллекции ВИР и выделить высоко устойчивые формы; , изучить эффективность устойчивости у выделенных форм по отношению к изолятам из различных популяций патогена; изучить генетический контроль устойчивости- у выделенных образцов; исследовать селекционно-ценные признаки образцов ячменя, устойчивых к ринхоспориозу.
Научная новизна
Установлено, что большинство районированных в последнее время сортов; ячменя и выявленных ранее источников устойчивости к БесаШ восприимчивы к патогену. В результате изучения 2202 староместных образцов ячменя выделено 70 форм, устойчивых к сборной популяции ^ зесаШ на всех этапах органогенеза растений; 67 образцов устойчивы к отдельным клонам гриба. Выявлено 2 образца, обладающих возрастной устойчивостью к патогену. Показано, что ряд устойчивых к ринхоспориозу образцов характеризуются продуктивностью и скороспелостью. Групповой устойчивостью к ринхоспориозу и пыльной головне обладают 3 образца, 5 форм устойчивы к ринхоспориозу и сетчатой пятнистости. Установлено, что; эффективность против популяций Я. зесаНя сохраняет лишь один идентифицированный ранее ген Ягз9. Анализ взаимодействия патоген — растение-хозяин показал отличие аллелей, обуславливающих устойчивость к грибу у 32-х форм ячменя, от эффективных ранее генов Ягя4, ггБб, ггб7, а также от Ягя9. Установлено, что 30 образцов защищены новыми нетождественными аллелями генов устойчивости к ринхоспориозу.
Предполагается, что образцы из Китая к-18398 и к-16231 имеют аллельные гены устойчивости к Я. БесаШ, а.ген (гены) устойчивости образца к-31075 из б
Непала аллелен гену С помощью гибридологического анализа показано, что образцы к-3307, к-15868, к-18989 и к-3481 защищены эффективными генами устойчивости к К. зесаШ, различающимися между собой и не аллельными генам ггб6, ггб7 и ЯгбЯ. Образцы к-15868 и к-3481 имеют по два комплементарных рецессивных гена устойчивости к Я. яесаШ, к-18989 -два рецессивных гена, а образец к-3307 - один, рецессивный ген устойчивости к патогену. Гены устойчивости у этих форм проявляются на протяжении всех этапов органогенеза растений.
Практическая ценность результатов исследований.
Выделены 58 образцов местного ячменя, устойчивых к сборной популяции Я. яесаШ, которые могут быть использованы в селекции на иммунитет. Для вовлечения в селекцию рекомендуются также образцы к-3307, к-15868, к-18989 и к-3481, у которых изучено наследование устойчивости к патогену. Источниками групповой устойчивости к ринхоспориозу и пыльной головне являются образцй к-31069, к-31070 и к-31073, а к-6912, к-8905, к-25368, к-258935 и к-26097 сочетают устойчивость к ринхоспориозу и сетчатой пятнистости.
Апробация работы.
Результаты исследований доложены или представлены на:
11-й Пущинской международной школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2007);
II Вавиловской международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, преспективы.» (Санкт-Петербург, 2007);
II Всероссийской конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (Санкт-Петербург, 2008); конференции профессорско-преподавательского состава СПбГАУ (Санкт-Петербург, 2008);
- Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых (Казань, 2008);
- Международной конференции в честь 105-й годовщины со дня рождения профессора А.Я. Трофимовской «Современные методы использования генетических ресурсов в селекции ячменя и овса» (Санкт-Петербург, 2009);
- V съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2009);
- Всероссийской научно-практической конференции «Современные иммунологические исследования, их роль в создании новых сортов и интенсификации растениеводства» (ВНИИФ, Голицино, 2009);
- 14-й Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2010).
Выражаю глубокую благодарность научному руководителю, доктору биологических наук Е.Е. Радченко, и всему коллективу отдела генетики ВИР за ценные советы и постоянную помощь в проведении экспериментальных работ. Особую благодарность выражаю к.б.н. Г.С. Коноваловой.
Приношу искреннюю признательность сотрудникам отдела генетических ресурсов овса, ржи и ячменя ВИР за оказанное внимание и полезные консультации.
Заключение Диссертация по теме "Генетика", Соболева, Ольга Николаевна
выводы
1. Выявлено большое разнообразие местных форм ячменя по устойчивости к Я. яесаШ. В результате полевого и лабораторного изучения 2202 образцов местного ячменя из 32-х стран выделена 71 форма с устойчивостью к сборной популяции Я. яесаИз на всех этапах онтогенеза растений; 67 образцов устойчивы к отдельным изолятам гриба. Возрастной устойчивостью к патогену характеризуется 2 образца ячменя.
2. Большинство районированных в последнее время сортов ячменя и выявленных ранее источников устойчивости к Я. яесаНз восприимчивы к патогену. Умеренная устойчивость к сборной популяции гриба обнаружена у девяти районированных сортов и четырех рекомендованных ранее для селекции образцов ячменя.
3. Установлено, что лишь один идентифицированный ранее ген Ягб9 сохраняет эффективность против популяций Я. зесаШ,
4. Показано отличие аллелей, обуславливающих устойчивость к Л. хесаИя у 32-х форм ячменя, от эффективных ранее генов Ягб4, гглб, ггб7, а также от Ягя9. Нетождественными аллелями генов устойчивости к ринхоспориозу защищены 30 местных образцов ячменя. Предполагается, что образцы из Китая к-18398 и к-16231 имеют аллельные гены устойчивости к Я. БесаНй, а ген (гены) устойчивости образца к-31075 из Непала аллелен гену Ягя9.
5. С помощью гибридологического анализа показано, что образцы к-3307, к-15 868, к-18989 и к-3481 защищены эффективными генами устойчивости к Я. з ее а! 15, различающимися между собой и не аллельными генам Ягя4, ггяб, п\ч1 и Ягя9. Образцы к-15868 и к-3481 имеют по два комплементарных рецессивных гена устойчивости к Я. яесаИя, к-18989 - два рецессивных гена, а образец к-3307 — один рецессивный ген устойчивости к патогену. Гены устойчивости у этих форм проявляются на протяжении всех этапов онтогенеза растений.
6. Установлено, что устойчивые к ринхоспориозу образцы обладают и другими селекционно-ценными признаками, такими как продуктивность и скороспелость. Показано, что 3 образца сочетают устойчивость к ринхоспориозу и пыльной головне, а 5 форм устойчивы к ринхоспориозу и сетчатой пятнистости.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
Для селекции на иммунитет к Я. яесаШ предлагаются:
- образцы местного ячменя к-3307, к-15868, к-18989 и к-3481, у которых изучено наследование устойчивости к сборной популяции патогена;
- 58 образцов местного ячменя, устойчивых к сборной популяции патогена;
- 3 образца с групповой устойчивостью к ринхоспориозу и пыльной головне;
- 5 образцов с групповой устойчивостью к ринхоспориозу и сетчатой пятнистости.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соболева, Ольга Николаевна, Санкт-Петербург
1. Агроклиматический ресурсы Ленинградской области. Л.: Гидрометеоиздат. 1971. 150с.
2. Аманов А.Б., Одинцова И.Г. Наследование устойчивости к листовой ржавчине у группы доноров для селекции пшеницы в Средней Азии // Сб. науч. трудов по прикл. бот. ген. и сел. 1985. Т. 92. С. 6-11.
3. Афанасенко О.С. Методические указания по диагностике и методам полевой оценки устойчивости ячменя к возбудителям пятнистостей листьев. ВНИИ защиты растений. Л. Пушкин, 1987.
4. Брискина О.С., Терентьева И.А. Скрининг коллекции ячменя на устойчивость к ринхоспориозу // Вестник защиты растений. 2000. № 1. С. 105-106.
5. Буртымович Я.Э. Методы выделения, культивирования и изучения патогенности возбудителя ринхоспориоза зерновых // Защита растений в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства. Л., 1989. С. 73-78
6. Буртымович Я.Э. Биология возбудителя ринхоспориоза ячменя и ржи и приемы ограничения развития некоторых пятнистостей при интенсивном возделывании// Дис. . канд. биол. наук. Л., 1990. 185с.
7. Бутрымович Я.Э. Вредоносность сетчатой и окаймленной пятнистостей ячменя на Северо-Западе Нечерноземной зоны РСФСР // Сб. науч. трудов ЛСХИ. Л. 1990. С. 83-87.
8. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы хлебных злаков, зерновых, бобовых, льна и их использование в селекции. Опыт агроэкологического обозрения важнейших полевых культур. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1957. 463с.
9. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Тр. по прикл. ботан. и селекции. 1926. Т. 16. № 2. 248с.
10. Димо В.Н. Природные условия и особенности сельскохозяйственного использования территорий //Агрофизическая характеристика почв Нечерноземной зоны европейской части СССР. М. 1976. 100с.
11. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос. 1979. 416с.
12. Жуковский П.М. Мировой генофонд растений для селекции (мегагенцентры и эндемичные микрогенцентры). Л.: Наука, 1970. 88с.
13. Ишкова Т.И. Вредоносность ринхоспориоза ячменя и ржи и влияние факторов погоды на динамику болезни // Экологические аспекты вредоносносности болезней зерновых культур. Л. 1997. С. 52-57
14. Коновалова Г.С. Изменчивость возбудителя ринхоспориоза ячменя при бесполом размножении. Методические указания. СПб, ВИР. 2003. 32с.
15. Коновалова Г.С. Изменчивость морфолого-культуральных, биохимических и патогенных свойств у Rhynchosporium secalis при соматической гибридизации. I. Индукция мутантов и гетерокарионов // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35. Вып. 5. С. 80-88.
16. Коновалова Г.С. Спонтанная и индуцированная изменчивость возбудителя ринхоспориоза ячменя // Вестник защиты растений. 2000. № 1. С. 104-105.
17. Коновалова Г.С., Стефанов С.Ю., Афанасенко О.С. Морфолого-культуральные и физиологические особенности гриба Rhynchosporium secalis (Oud.) Davis II Микология и фитопатология. 1999. Т. 33. Вып. 6. С. 426-431.
18. Котова В.В., Бутрымович Я. Ринхоспориоз зерновых особенности развития, меры борьбы // Защита зерновых культур от болезней в современном земледелии. СПб. 1995. С. 52-58.
19. Кривченко В. И., Хохлова А. П. Головневые болезни зерновых культур // Изучение генетических ресурсов зерновых культур по устойчивости к вредным организмам. Методическое пособие. М.: Россельхозакадемия, 2008. С. 32-85.
20. Кривченко В.И. Иммунологические аспекты конструирования современного адаптивного растениеводства // Arpo XXI. 1998. С. 19-20.
21. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш.шк., 1990. 352с.102
22. Лебедева Л.В., Дмитриев А.П. Биологические особенности изолятов гриба Rhynchosporiwn secalis — возбудителя ринхоспориоза ржи // Микология и фитопатология, 2004. Т. 38. Вып. 4. С. 78-83
23. Лебедева Л.В., Тваружек Л., Коновалова Г. С. Анализ российской и чешской популяций возбудителя окаймленной пятнистости ячменя Rhynchosporium secalis по признаку вирулентности // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40. № 4. С. 337-342.
24. Лебедева Л.В. Внутривидовое разнообразие фитопатогенного гриба Rhynchosporitim secalis (Oud.) J.J. Davis. Дис. . канд. биол. наук. СПб. 2005. 142с.
25. Литтл Т.М., Хиллз Ф.Дж. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ. М.: Колос, 1981. 320с.
26. Мережко А.Ф., Ерохин Л.М., Юдин А.Е. Эффективный метод опыления зерновых культур. (Метод, указания). Л. ВИР. 1973. 11с.
27. Методические указания по изучению мировой коллекции ячменя и овса. Издание 3-е, переработанное. Л., 1981. 32с.
28. Мюллер Э., Леффлер В. Микология. М.: Мир, 1995. 343с.
29. Назарова Л. Н., Девяткина Г. А., Полякова Т. М., Жохова Т. П. Метод получения инокулюма Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis для создания искусственного инфекционного фона // Микология и фитопатология. 1998. Т. 32. Вып. 6. С. 83-88.
30. Назарова Л.Н., Полякова Т.М. Защита озимой ржи от ринхоспориоза // Защита и карантин растений. 1996. № 6. С. 20-21.
31. Назарова Л.Н., Фоченкова Т.В., Корнева Л.Н.-Болезни озимой ржи // Защита растений. 1992. № 5. С. 52-53.
32. Обзор российского рынка зерновых и масличных: Итоги уборки ячменя и кукурузы / СОВЭКОН, 2006. № 30 (522). www.sovecon.ru/about/news/2006/02/03/news 733.html
33. Одинцова И.Г., Пеуша Х.О. О сложности локуса Lr 23, контролирующего устойчивость пшеницы к бурой ржавчине // Селекционно-генетическая характеристика сортов пшениц. Сб. науч. трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1984. Т. 85. С. 13-19.
34. Одинцова И.Г., Смирнова JI.A., Михайлова JI.A. и др. Идентификация генов устойчивости пшеницы к грибным заболеваниям. Методические указания. JL: ВИР, 1989. 36с.
35. Пересыпкин В.Ф., Драпатый H.A. Распространение и вредоносность ринхоспориоза ячменя // Микология и фитопатология. 1978. Т. 12. Вып. 4. С. 314-320.
36. Пестряков В.К. Почвы Ленинградской области. Л. 1973. С. 6-16.
37. Плотникова Л .Я. Иммунитет растений и селекция на устойчивость к болезням и вредителям. М.: КолосС, 2007. 359с.
38. Радченко Е.Е., Звейнек И.А., Тырышкин Л.Г., Коновалова Г.С., Семенова А.Г., Хохлова А.П. Каталог мировой коллекции ВИР. Выпуск 751. Ячмень. СПб., 2004. 44с.
39. Танский В.И., Левитин М.М. Экологизация защиты зерновых культур от болезней и других вредных организмов // Сборник научных трудов ВИЗР. 1995. Т. 98. С. 9-17.
40. Тырышкин Л.Г. Генетический контроль эффективной ювенильной устойчивости коллекционных образцов пшеницы Triticum aestivum L. к листовой ржавчине // Генетика. 2006. Т. 42. С. 377-384.
41. Abbot D. C., Brown A. H. D., Burdon J. J. Genes for scald resistance from wild barley (Hordeum vulgare ssp. spontaneum) and their linkage to isozyme markers // Euphytica. 1992. V. 61. P. 225-231.
42. Abbot D.C., Lagudah E.S., Brown A.H.D. Identification of RFLPs flanking a scald resistance gene on barley chromosome 6 // J. Hered. 1995. V. 86. P. 152-154.
43. Ali S. M. Inheritance of scald resistance in barley. I Resistance of genes of group A barley cultivars // Austr. J. Agr. Res. 1975. V. 26. P. 243-250.
44. Ali S.M., Boyd W.J.R. Host range and physiologic specialization in Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis // Austr. J. Agr. Res. 1973. V. 25. P. 21-31.
45. Ali S.M., Mayfield A.H., Clare B.G. Patogenicity of 203 isolates of Rhynchosporium secalis on 21 barley cultivars // Physiol. Plant Pathol. 1976. V. 9. P. 135-143.
46. Ali S.M. Factors influencing infection, colonization and symptom expression in barley by Rhynchosporium secalis // Austr. J. Agric. Res. 1974. V. 25. P. 9-20.
47. Ali S.M., Boyd W.I.R. Host range and specialization in Rhynchosporium secalis // Austr. J. Agr. Res. 1974. V. 25. № 1. P. 21-31.
48. Ayesu-Offei E. N., Carter M. V. Epidemiology of leaf scald of barley // Austr. J. Agr. Res. 1971. V. 22. P. 283-290.
49. Baker R.J., Larter E.N. The inheritance of scald resistance in barley // Can. J. Genet. Cytol. 1963. V. 5. P. 445-449.
50. Bartels F. Studien under Marssonima graminikola // Forschungen auf dem Gebiet der Pflanzenkrankleiten. Berlin, 1928. P. 73-114.105
51. Beer WW. Leaf blotch of barley (Rhynchosporium secalis) II Microbiol Res. 1991. V. 146. P. 339-358.
52. Bockelmann H.E., Sharp E.L., Eslick R.F. Trisomic analysis of genes for resistance to scald and net blotch in several barley cultivars // Can. J. Bot. 1977. V. 55. P. 2142-2148.
53. Bouajila A., Haouas S., Fakhfakh M., Rezgui S., Ahmed M.El., Yahyaoui A. Pathotypic diversity of Rhynchosporium secalis (Oudem) in Tunisia // African J. of Biotechnology. 2006. V. 5. № 8. P. 570-579.
54. Bouajila A., Yahyaoui A., Ibiyemi A., Haouas S., Rezgui S., Fakhfakh M., Harzallah H. Geographic distribution of Rhynchosporium secalis populations in Tunisia // 9th Intern. Barley Genet. Simpos. Czech. J. Genet. Plant Breed. 2004. V. 40. P. 128.
55. Brown J. S. Pathogenic variation among isolates of Rhynchosporium secalis from barley grass growing in South Eastern Australia // Euphytica. 1990. V. 50. P. 81-89.
56. Brown J. S. Pathogenic variation among isolates of Rhynchosporiun secalis from cultivated barley growing in Victoria, Australia 11 Euphytica. 1985. V. 34. P. 129-133.
57. Bryner C.S., Inheritance of scald resistance in barley. Ph D. thesis. 1957. Pennsylvania State University, University Park.
58. Caldwell R. M. Rhynchosporium scald of barley, rye, and other grasses // Agric. Res. 1937. V. 55. № 3. P. 175-198.
59. Ceoloni L. Race differentiation and search for sources of resistance to Rhynchosporium secalis in barley in Italy // Euphytica. 1980. V. 29. P. 547553.
60. Chelkowski J., Tyrka M., Sobkiewicz A. Resistance genes in barley (Hordeum vulgare L.) and their identification with molecular markers. // Appl. Genet. 2003. V. 44. № 3. P. 291-309.
61. Cheong J., Williams K., Wallwork H. The identification of QTLs for adult plant resistance to leaf scald in barley // Austr. J. Agr. Res. 2006. V. 57. P. 961-965.
62. Coja M. A study of the barley parasite Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J.Davis in Serbia and the development of sources of resistance // Rev.of Res. Work at the Faculty of Agriculture. 1998. Belgrade. V. 43. № 1. P. 2539.
63. Cromey M. G. Pathogenic variation in Rhynchosporium secalis on barley in New Zealand // NZ. Agr. Res. 1987. V. 30. P. 95-99.
64. Cromey, M. G. Integrated management of scald in New Zeland barley crops // Proceed, of the second Int. workshop on barley leaf blight, ICARDA (7-11 April). Aleppo. 2002. P. 120-126.
65. De Wit P.J.G.M. Molecular characterization of gene-for-gene systems in plant-fungus interactions and the application of avirulence genes in control of plant pathogens //Annu. Rev. Phytopathol. 1992. V. 30. P. 391-418.
66. Dyck P. L., Shaller C. W. Inheritance of resistance in barley to several physiologic races of the scald fungus // Can. J. Genet. Cytol. 1961. V. 3. P. 153-164.
67. Dyck P.L., Schaller C.W. Association of two genes for scald resistance with specific barley chromosome // Can. J. Genet. Cytol. 1961. V. 3. P. 165169.
68. Flor H.H. The complementary genie systems in flax and flax rust // Adv. Genet. 1956. V. 8. P. 29-54.
69. Franckowiak, J., Lundqvist U. and Konishi T. -New revised names for barley genes // Barley Genet. Newsl. 1997. V. 26. P. 4-8
70. Garvin D.F., Brown A.H.D., Burdon JJ. Inheritance and chromosome locations of scald-resistance genes derived from Iranian and Turkish wild barleys. // Theor.Appl.Genet. 1997. V. 94. P.1086-1091.
71. Garvin D.F., Brown A.H.D., Raman H., Read B.J. Genetic mapping of the barley Rrsl4 scald resistance gene with RFLP, isozyme and seed storage protein markers // Plant Breed. 2000. V. 119. P. 93-196.
72. Genger R. K., Brown A. H. D., Knogge W., Nesbitt K., Burdon J. J. Development of SCAR markers linked to a scald resistance gene derived from wild barley // Euphytica., 2003a. V. 134. P. 149-159.
73. Genger R.K., Brown A.H.D., Burdon J.J. Molecular markers for wild barley derived scald resistance genes. // Proceed. 8th Intern. Barley Genetic
74. Sympos. Australia. 2000. V. 2. P. 117-119.108
75. Genger R. K. , Brown A. H. D., Burdon J; J. Molecular markers for wild barley-derived scald resistance genes // Proc. of the 8 International Barley Genetics Symposium (22-27 October). 2000. P. 117-119.
76. Goodwin S. B., Allard R. W., Webster R. K. A nomenclature for Rhynchosporium secalis pathotypes // Phytopathology. 1990. V. 80, № 12. P. 1130-1136.
77. Goodwin S. B., Allard S. A., Hardy R. K., Webster R. K. Hierarchical structure of pathogenic variation among Rhynchosporium secalis populations in Idaho and Oregon // Can. J. Bot. 1992. V. 70. P. 810-817.
78. Goodwin S. B. Analysis of gene-for-gene interactions, and variability for isozyme and pathogenicity markers in, Rhynchosporium secalis // Ph. D. thesis. University of California. 1988. 133p.
79. Graner A., Tekauz A. RFLP mapping in barley of a dominant gene conferring resistance to scald (Rhynchosporium secalis) II Theor. Appl. Genet. 1996. V. 93. P. 421-425.
80. Graimerad S., Maroy A.G., MacKey J., Tekauz A., Penner G.A., Genetic analysis of resistance to barley scald {Rhynchosporium secalis) in the Ethiopian line "Abyssinian" (CI668). // Euphytica. 2002. V. 126. P. 235250.
81. Habgood R. M., Hayes J. D. The inheritance of resistance to Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis in barley. // Heredity. 1971. V. 27. P. 25-37.
82. Hanemann A., Schweizer G. F., Cossu R., Wicker T., Roder M. S. Fine mapping, physical mapping and development of diagnostic markers for the
83. Rrs 2 scald resistance gene in barley // Theor. Appi. Genet. 2009. V. 119. P. 1507-1522.
84. Hansen L.R., Magnus H.A. Virulence spectrum of Rhynchosporium secalis in Norway and sources of resistance in barley // Phytopathology. 1973. V. 76. P. 303-313.
85. Hawksworth D.L., Kirk P.M., Sutton B.C., Pegler D.N. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the fungi // 8th edit. CAB International, 1995. 616p.
86. Houston B.R., Ashworth L.J. Newly determined races of the barley scald fungus in California // Phytopathology. 1957. V. 47. P. 525.
87. Jackson L. F., Kahler A. L., Webster R. K., Allard R. W. Conservation of scald resistance in barley composite cross populations. // Phytopathology. 1978. V. 68. P. 645-650.
88. Jackson L.F., Webster R.K. Race differentiation, distribution and frequency of Rhynchosporium secalis in California // Phytopathology. 1976. V. 66. P. 719-725.
89. Jackson L.F., Webster R.K. The dynamics of a controlled population of Rhynchosporium secalis. Changes in race composition and frequencies // Phythopathology. 1976. V. 66. P. 726-728.
90. Jackson L.F., Webster R.K., Allard R.W., Kahler' A.R. Genetic analysis of changes in scald resistance in barley composite cross // Phytopathology. 1982. V. 72. P. 1069-1072.
91. Jarosz AM, Burdon JJ Resistance to' barley scald (Rhynchosporium secalis) in wild barley grass (Hordeum glaucum and Hordeum leporinum) populations in south-eastern Australia // Australian Journal of Agricultural Research. 1996. V. 47. P. 413-25.
92. Jefferies S. P., Barr A. R., Hunt C., Wheeler R. D. Agronomic andbreeding value of genes for resistance to leaf scald (Rhynchosporiumsecalis) in barley (Hordeum vulgare). // Australian Journal of Agricultural
93. Research. 2000. V. 51. P. 955-960.no
94. Jensen J., Backes J., Skinnes H., Giese H. QTLs for scald resistance in barley localised by a non-interval mapping procedure // Plant Breed. 2002. V. 121. P. 124-128.
95. Jorgensen H.J., Smedegaard-Petersen V. Pathogenic variation of Rhynchosporium secalis in Denmark and sources of resistance in barley // Plant Dis. 1995. V. 79. P. 297-301.
96. Jorgensen H.J.L. Rhynchosporium seaclis, effect on yield, physiologic specialization and infection biology // Ph.D. thesis. 1992. The Royal Veterinary and Agricultural University, Copenhagen.
97. Kajiwara T. Comparative studies on the pathogenicity of the barley and rye scald fungus // Bull. Nat. Inst. Agric. Sci. 1968: № 22. P. 259-268.
98. Kajiwara T., Iwata Y. Studies on the strains of barley scald fungus Rhynchosporium secalis // Bull. Nat. Inst. Agr. S. Toyoko Ser. 1963. V. 15. P. 1-73.
99. Kay J. G., Owen H. Host range of Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis. II Trans. Brit. Mycol. Soc. 1973. V. 60. N. 3. P. 413-422.
100. Khan T.N. Host specialization by Western Australian isolates causing net blotch symptoms on Hordeum. // Trans. Br. Mycol. Soc. 1973. V. 61. № 1. P. 215-220.
101. Khan T.N., Boyd W.J.R., Shipton W. A. Barley diseases in Western Australia: their distribution and pathogenic characteristics // JRSWA. 1968 V. 51. P. 123-128.
102. Kilby N.J., Robinson J. Pathotypes and NIP1 gene sequences of Finnish Rhynchosporium secalis isolates from barley, couch grass and rye // Euphytica. 2001. V. 120. P. 265-272.
103. Kurowski T. Rhynchosporiosa zbor I traw. // Postepy Nauk rein. 1984. V. 31 N.4. S. 69-79.
104. Kurowski T., Wojciehowska K. Rhynchosporiosa zyta w Wogewodski
105. Olsztynskim. // Akad. Tech. pol. 1990. N. 28. P. 59-61.ill
106. Lee H. K., Tewari J. P., Turkington T. K. Quantification of seedborne infection by Rhynchosporium secalis in barley using competitive PCR. //Plant Pathology. 2002. V. 51. P.217-224.
107. Lee H.K., Tewari J.P., Turkington T. K. Symtomless infection of barley seeds by Rhynchosporium secalis // Can. J. Plant Pathology. 2001. V. 23. P. 315-317.
108. Linde C., Zala M., Ceccarelli S., McDonald B. A. Further evidence for sexual reproduction in Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis based on distribution and frequency of mating-type alleles. // Fungal Genet. Biol. 2003. V. 40. P. 23-30.
109. MacKey J., Magnus H., Bjornstad A., Tecauz A., Jensen A., Patil V. Near-Isogenic Lines for Resistance to Scald (Rhynchosporium secalis) in the Barley Cultivar Ingrid // Barley Genetic. V. 8. 2000. P. 139-140.
110. Mackie W. W. Inheritance, of resistance to barley scald // Phytopatology. № 19. 1929. P. 1141.
111. Mathre D. E. Compendium of barley diseases. // 2th Edition. APS Press, USA. 1997. 90p.
112. Mazars C., Lafitte C., Marquet P. Y., Rossingnol M., Auriol P. Elicitor-like activity of the toxic glycoprotein isolated from Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis culture filtrates. // Plant Sci. 1990 V. 69. P. 11-17.
113. McDermott J. M., McDonald B., Allard R. W., Webster R. K. Genetic variability for pathogenicity, isozyme, ribosomal DNA and colony color variants in populations of Rhynchosporium secalis. // Genetics. 1989. V. 122. P. 561-565.
114. McDonald B. A., Rettway R. E., Chen R. S., Boeger J. M., Martinez J.P. The population genetics of Septoria tritici (teleomorph Mycosphaerella graminicola). // Can. J. Bot. 1995. V. 73. P. 292-301.
115. McDonald B., Linde C. Optimizing breeding stragies based on the evolutionary potential of barley pathogens. // 9th Intern. Barley Genet. Sympos. Czech. J. Genet. Plant Breed. 2004. V. 40 P. 119.
116. McDonald B., Linde C. The population genetics of plant pathogens and breeding strategies for durable resistance. // Euphytica. 2002. V. 124. P. 163-180.
117. McDonald B., Zhan J., Burdon J. Genetic structure of Rhynchosporium secalis in Australia. // Phytopath. Ecol. And Popul. Biol. 1999. V. 89. № 8. P. 639-645.
118. McDonald B.A., McDermott J.M., Allard R.W., Webster R.K. Coevolution of host and pathogen populations in the Hordeum vulgare -Rhynchosporium secalis pathosystem // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. V. 86. P. 3924-3927.
119. Mert Z., Karakaya A. Determination of the Suitable Inoculum Concentration for Rhynchosporium secalis Seedling Assays. // Phytopathology. 2003. V. 151. P. 699-701.
120. Mohamed, M.S. Genetics of resistance in barley to Rhynchosporium secalis scald, Rhynchosporiiim secalis (Oud.) Davis M.S. Mohamed Ph. D. thesis. University of California. Davis 1975.-70p.
121. Newman P.L., Owen H. Evidence of asexual variation in Rhynchosporium secalis //Plant. Pathol. 1985. V. 34. P. 338-340.
122. Newton A.C. Somatic recombination in Rhynchosporium secalis II Plant Pathol. 1989. V. 38. P. 71-74.
123. Owen H. Physiological races of Rhynchosporium secalis on cultivated barley II Trans. Brit. Micol. Soc. 1963. V. 46, № 4. P. 604-608.
124. Ozoe S. Studies on Rhynchosporium scald of barley and its control. //Shimane Prefectural Agric. Inst. Bull. 1956. V.l. P. 1-22.
125. Patil V. Genetic of Rhynchosporium secalis (Oud) J.J. Davis resistance in barley (Hordeum vulgare L.) // PhD. Thesis. 2001. Agriculture University of Norway, As, Norway.
126. Patil V., Bjornstad A., MacKey J. Molecular mapping a new gene Rrs4c\\\5A9 for resistance to barley scald (Rhynchosporium secalis). II Mol. Breed. 2003. V. 12. P. 169-183.
127. Patil V., Bjornstad A., Magnus H., MacKey J. Resistance to scald (Rhynchosporium secalis) in barley (Hordeum vulgare L.). II. Diallel analysis of near-isogenic lines // Hereditas. V. 137. 2002. P. 186-197.
128. Penner G. A., Tekauz A., Reimer E., Scole G. J., Rossnagel B. G. Eckstein P. E., Legge W. G., Burnett P. A., Ferguson T., Helm J. F. The genetic basis of scald resistance in western Canadian barley cultivars. II Euphytica. 1996. V. 92. P. 367-374.
129. Pinnschmidt H. O., Rasmussen M. International ring test for resistance to scald in spring barley. // Proc. Of the second Int. workshop on barley leaf blight. 2002. ICARDA. P. 285-297.
130. Polley R.W. Barley leaf blotch epidemics in relation to weather conditions with observation on overwintering of the disease on barley debris. // Plant Pathology. 1971. V. 20. P. 184-190.
131. Riddle O.C., Briggs F.N. Inheritance of resistance to scald in barley // Hilgardia. 1950. V. 20. P. 19-27.
132. Robbertse B., Lennox C. L., van Jaarsveld A. B., Crous P. W., van der Rjjst M. Pathogenicity of the Rhynchosporiurn secalis (Oud.) J. J. Davis population in the Western Cape province of South Africa // Euphytica. 2000. V. 115. P. 75-82.
133. Robinson J., Lindqvist H., Jalli M. Genes for resistance in barley to Finnish isolates of Rhynchosporiurn secalis // Euphytica. 1996. V. 92. P. 295-300.
134. Salamati S., Magnus H. A. Leaf blotch severity on spring barley infected by isolates of Rhynchosporiurn secalis (Oud.) J. J. David under different temperature and humidity regimes // Plant Pathology. 1997. V. 46, N 6. P. 936-945.
135. Salamati S., Tronsmo A. M. Pathogenicity of Rhynchosporiurn secalis isolates from Norway on 30 cultivars of barley // Plant Pathology. 1997. V. 46, N6. P. 416-424.
136. Salamati S., Zhan J., Burdon J. J., McDonald B. A. The genetic structure of field populations of Rhynchosporiurn secalis from three continents suggests moderate gene flow and regular recombination. // Phytopathology. 2000. Y. 90. N. 8. P. 901-908.
137. Sarsola J.A., Campi M. D. Reaccion de algunas cebadas con respect a Rhynchosporiurn secalis en Argentina. // Rev. Invest. Agric., 1947. V. l.P. 243-260.
138. Schein R.D. Pathogenic specialization in Rhynchosporiurn secalis // Phytopathology. 1958. V. 48. P. 477-480.
139. Schweitzer, G., Hartl L., Schonfeld M., Roeder M., Baumer M. Mapping of Rhynchosporhim secalis resistance genes in barley // Barley Genetic VIII // Proc. of the 8* International Barley Genetics Symposium (22-27 October). 2000. P. 111-112
140. Schweitzer, G.F., Herz M., Mikolajeewski S., Bremner M., Hartl L., Baumer M. Genetic mapping of a novel scald resistance gene Rrsl5ci8288 in barley Abstract 9" Intern. Barley Genet; Sympos., Brno. 2004.
141. Schweizer G. F., Baumer M., Daniel G., Rugel H., Roder M. S. RFLP markers linked to scald {Rhynchosporium secalis) resistance gene Rh2 in barley. // Theor. Appl. Genet. 1995 V. 90. P. 901-908.
142. Scoropad W.P. Barley scalds in the prairie provinces of Canada // Commonw. Phytop. News. 1960. V. 6. P. 25-27.
143. Shipton W. A., Boyd W. J., Ali S. M. Scald of barley. // Rev. Plant Pathology. 1974. V. 53. P. 840-861.
144. Skoropad W. P. Effect of alternate wetting and drying on sporulation and survival of Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis. // Phytopathology. 1962. V. 52. P. 752.
145. Starling T. M., Roance C. W., Chi K. R. Inheritance of reaction to Rhynchosporium secalis in winter barley cultivars. // Proceeding of the 2 International Barley Genetics Symposium. Pullman, W. A., USA, 1971. pp. 513-519.
146. Tekauz A. Pathogenic variation of Rhynchosporium secalis on barley in Canada// Can. J. Plant Protection. 1991. V. 13. P. 489-497.
147. Tewari J. P., Briggs K. G., Burnett P. A. Cation sequestration by Rhynchosporium secalis on barley. // Can. J. Plant Pathology. 1995. V. 17. P. 291-292.
148. Turkington T. K., Xi K., Tewari J. P., Tekauz A., Glayton G. W., Kutcher
149. H. R., Bailey K., Harker K. N., Hartman M. Management of barley leag116diseases in Western Canada. // Proceed, of second Int. workshop on barley leaf blight. 2002. ICARDA. P. 67-87.
150. Von Korff M., Udupa S. M., Yahyaoui A., Baum M. Genetic Variation Among Rhynchosporium secalis Populations of West Asia and North Africa as Revealed by RAPD and AFLP Analysis. // Phytopathology. 2004. V. 152. P. 106-113.
151. Wallwork H., Scott L., Davies P., Williams K., Cheong J. The use differential isolates of Rhynchosporium secalis to determine resistance to scald in barley. // Proceed of the second Int. workshop on barley leaf blight. 2002. ICARDA. Syria. P. 311-318.
152. Wallwork H., Scott L., Williams K. Resistance to scald identified using differential isolates. // 9th Intern. Barley Genet. Sympos. Czech. 2004. P. 748-753.
153. Weibull J., Walther U., Sato K., Habeup A., Kopahnke D., Proeseler G. Diversity in resistance to biotic stresses. // Diversity in Barley (Horden Vulgare). 2003. P. 144-148.
154. Wells S.A., Scoropad W.P. Inheritance of reaction to Rhynchosporium secalis in barley // Can. J. Plant Sci. 1963. V. 43. P, 184-187.
155. Williams K., Genger R., Brown T., Wallwork H. Determing the genetics of leaf scald and spot from of net blotch resistance using molecular markers. // Proceed of the second Int. workshop on barley leaf blight. 2002. ICARDA. P. 195-199.
156. Williams R. J., Owen H. Physiologic races of Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis on barley in Britan. // Trans. Br. Mycol. Soc. 1973. V. 60. P. 223-234.
157. Wos H. Occurrence and cross pathogenicity of Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis in triticale, barley and rye. // Bull. OEPP. 1999. Bd. 29. S. 231-242.
158. Xi K., Burnett P, A., Tewari J. P., Chen M. H., Turkington T. K., Helm J. H. Histopathological study of barley cultivars resistant and susceptible to Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis. II Phytopathology. 2000. V. 90. N. l.P. 94-102.
159. Xi K., Xue A., Bos C. Pathogenic variation of Rhynchosporium secalis in Alberta // Can. L. Plant Pathol. 2002. V. 24. P. 176-183.
160. Xi K., Xue A., Burnett P.A., Helm J.H., Turkington T.K. Quantitative resistance of barley cultivars to Rhynchosporium secalis // Can. J. Plant Pathol. 2000. V. 22. P. 217-223.
161. Xue G., Hall R. Components of parasitic fitness in Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J. Davis and quantitative resistance to scald in barley as determined with a done inoculation chamber // Can. J. Plant Pathol. 1991. V. 13. P. 19-25.
162. Zhang O. R. K., Webster B. A., Allard R. W. Geographical distribution and associations between resistance to four races of Rhynchosporium secalis JI Phytopathology. 1992. V. 82. P. 798-803.
163. Zhang Q.R.K., Webster B.A., Crandall L.F., Jackson L.F., Saghai-Maroof M.A. Race composition and pathogenicity associations of Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J. Davis in California II Phytopathology, 1992. V. 82. P. 798-803.
-
Соболева, Ольга Николаевна
-
кандидата биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2011
-
ВАК 03.02.07
- Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам
- Биология возбудителя ринхоспориоза ячменя и ржи и приемы ограничения развития некоторых пятнистостей при интенсивном возделывании
- Внутривидовое разнообразие фитопатогенного гриба Rhynchosporium Secalis (OUD.) J.J. Davis
- Исходный материал для селекции ярового ячменя в условиях Европейского Севера РФ
- Характеристика генетического разнообразия ячменя по устойчивости к возбудителям пятнистостей листьев и создание исходного материала для селекции
