Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетический контроль короткостебельности у некоторых инбредных линий культурного подсолнечника

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетический контроль короткостебельности у некоторых инбредных линий культурного подсолнечника"



На правах рукописи

ЕСАЕВ Антон Леонидович

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТИ У НЕКОТОРЫХ ИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙ КУЛЬТУРНОГО ПОДСОЛНЕЧНИКА

Специальность: 03.00.15 — генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1998

Работа выполнена в 1993—1996 гг. на Кубанской опытной станции ВНИИР им. Н. И. Вавилова, на кафедре ботаники и генетики Пермского государственного университета.

Научные руководители — доктор биологических наук, профессор В. А. Верещагина; кандидат биологических наук В. А. Гаврилова.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук И. Г. Одинцова; кандидат биологических наук Н. С. Ростова.

Ведущее учреждение — Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур им. В. С. Пусговойта (г. Краснодар).

Защита диссертации состоится 1998 г. в *^часов

на заседании Диссертационного совета Д 020.18.02 во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Автореферат диссертации разослан «//¿^РЯЯ^- 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук,

профессор Э. А. Гончарова

общая характеристика работы

Акгуальность темы. В последние годы, в селекции подсолнечника йозник интерес к короткостсбельпыч формам. Карликовые растения, как правило, более скороспелы, устойчивы к полеганию и загущению носспа. иыносяг из почпы меньше питательных веществ (8Ьпе11ег, 1992; РеоП а! а!., 1993). Создание короткостсбельных сортов и гибридов подсолнечника может способе!попять понышеншо урожайности и продвижению этой кул муры в северные районы.

В доступных нам литературных источниках описан единственный ген снижающий высоту растения. Плейотропное действие гена распространяется па морфологический тип растения И длин)' вегетационного периода (Толмачев, Бочкарев, Шаповалова, 1990), Большое разнообразие карликовых форм гюдеолпечника, как описанных в научной литературе, так и выделенных в коллекции ВИР позволяет предполагать, что н генетический контроль карликовости весьма разнообразен и не сводится к единственному геиу. Дальнейшие генетические исследования короткостебельности подсолнечника необходимы:

Цель и залами исследования. Цель работы - изучить особенности генетического контроля короткоегебелыюсти у восьми инбредных линий культурного подсолнечника. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- оценить степень и достоверность различий изучаемых линий по средней высоте, длине междоузлия и числу листьев как между собой, так И в сравнении с сортом Передовик;

- сравнить особенности строения укороченного побега у различных линий;

- провести генетический анализ признака короткостебелышсти у изучаемых инбредных линий на основании результатов скрещивания этих линий как с сортом Передовик, так и между собой.

з

Научная ноишна работы. Исследования генетического контроля короткостебельности подсолнечника на основе инбредных линий с разным уровнем значения признака и разным типом строения укороченного побега paneii не проводились, Нами выявлено три типа строения укороченного побега у подсолнечника. Для линии ВИР 272 установлен дигеннмй контроль карликовости с взаимодействием генов по типу эпистаза. Отмечен плейогропный эффект этой генетической системы на длину вегетационного периода. Вероятна идентичность генетической системы карликовости ВИР 272 и описанного в литературе гена dw. Впервые изучался генетический контроль короткостебельности подсолнечника, связанной как с укорочением длины междоузлий, так и с уменьшением числа узлов (линии ВИР 501, ВИР 648, ВИР 253, ВИР 500, ВИР 319 и ВИР 328). Во всех случаях установлен рецессивный полигенный характер наследования короткостебельности этого типа, ç взаимодействием генов по типу аддитивности. Впервые изучался генетический контроль короткостебельности, связанной с редукцией числа узлов (линия ВИР 649); установлен тригенный контроль признака.

Теоретическая и практическая ценность работы. Отмечаемые у других растительных объектов особенности наследования карликовости — олиго- и цолитщый контроль признака; взаимодействие генов по типу ' аддитивности, эпистаза, комплементарности; фенотипическое разнообразие Признака; наличие 'плейслропных эффектов у мутаций карликовости — установлены и у подсолнечника. Интересна выявленная система генетического контроля карликовости линии ВИР 272, включающая два гена, но определяема^ по расщеплению в F2 как один фактор вследствие эпистатического взаимодействия.

' Результаты наших исследований свидетельствуют, что использование в селекции олигогенно-контррлируемой карликовости линии ВИР 272 Затруднено вследствие нежелательного плейотропного эффекту. Однако, путь подбора генетической среда, нивелирующей, нежелательный эффект в данном рлучае вполне возможен. Достоинством генетической системы

карликовости ВИР 272 является ее кодоминантность аллелям сорта Передовик, что облегчает отбор гомозиготных по гену-ингибитору генотипов. Мы не выявили отрицательных плейотропных эффектов полигенной короткостебельности, но признак, контролируемый тремя и более парами аллелей трудно передать и закрепить. Тем не менее, практический интерес представляют линии ВИР 501, ВИР 648, и возможно, ВИР 253 и ВИР 500. Аллели сорта Передовик имеют неполное доминирование над аллелями короткостебельности этих линий, что открывает возможности для получения достаточно низкорослых гибридов. Среди гибридов наиболее короткостебельных линий ВИР 501 и ВИР 648 наблюдалось появление суперкарликовых фенотипов. Выделение константных суперкарликовых форм способно обогатить спектр источников короткостебельности у подсолнечника.

Положения, выдвигаемые для защиты:

1. У изучаемых инбредных линий подсолнечника выявлено три разных типа укороченного побега; тип строения укороченного Побега наследственно обусловлен;

. 2, Карликовость линии ВИР 272 связана с сильным укорочением междоузлий, увеличением их числа и удлинением вегетационного периода на 6-8 дней в сравнении с сортом Передовик. Генетический контроль осуществляется системой iidwdw, аллель /эпистатична аллели Dw. МеяЩу аллелями карликовости линии ВИР 272 и аллелями сорта Передовик существует кодоминирование.

3. В сравнении с сортом Передовик, линии ВИР 319, ВИР 328, ВИР 501, ВИР 648, ВИР 253 и ВИР 500 имеют укороченные междоузлия И уменьшенное число листьев на стебле. Короткостебельность линий ВИР 319 и ВИР 328 контролируется не менее, чем тремя несцепленными генами с аддитивным взаимодействием; аллели сорта Передовик имеют полное доминирование над аллелями короткостебельности линий ВИР 319 и ВИР 328. Короткостебельность линий ВИР 501, ВИР 253 и ВИР 500 контролируется полигенно. Короткостебельность линии ВИР 648

s

обусловлетт взаимодействием не менее, чем трех несцеплениых генов. Аллели copra Передовик имеют неполное доминирование над аллелями линий ВИР 501, ВИР 648, ВИР 253, ВИР 500. Учитывая характер строения укороченного побега и сходное наследование признаков высоты, числа лиегьев и длины междоузлия в скрещиваниях этих линий с сортом Передовик мы предлагаем дать генам этого типа короткостебельноети

i

общее название - sd(semidwarf).

4. Короткое!ебелыюсть линии ВИР 649 связана с уменьшением числа узлов на растении. Различия в типе строения укороченного побега линий ВИР 649 и ВИР 648 контролируется не менее, чем тремя генами; аллели линии ВИР 649 доминируют над аллелями линии ВИР 648.

Апробация работы и публикации результатов. По результатам исследований были сделаны сообщения: на конференции "Молодые ученые и студенты - науке и производству" (Пермь, ПГУ, 1994 г.; тезисы доклада опубликованы); на Всероссийской конференции аспирантов и молодых ученых (С.-Петербург, ВИР, 20-21 марта 1995 г.); на XIV конгрессе EUCARPIA (Юваскюля, Финляндия, сентябрь 1995 г.; тезисы сообщения опубликованы); на научно-теоретической конференции "Современные проблемы растениеводства и селекции" (С.-Петербург, ВИР, 19-20 марта 1996 г.), на международном симпозиуме EUKARPIA по масличным и белковым культурам (Запорожье, 5-8 августа 1996 г.; тезисы доклада опубликованы). В межвузовском сборнике принята к опубликованию статья "Наследование некоторых маркерных признаков у карликовых линий подсолнечника (flclianthus annuus L.)".

Структура и объем работы. Диссертация включает в себя введение, 3 главы, выводы, список литературы и приложение. Объем диссертации ' составляет 169 страниц; работа содержит 75 таблиц, 6 формул, 31 рисунок; •

е"

рписок литературы насчитывает 105 наименований На русском и 37 - на английском языке,

б

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Матгриал и методы исследований Исследования проводились на Кубанской опытной станции ВНИИР им. Н. И. Вавилова (КОС ВИР) в 1993-1996 гг. Материалом служили линии питомника самоопыляемых линий отдела подсолнечника КОС: ВИР 253, ВИР 272, ВИР 319, ВИР 328,-ВИР 500, ВИР 501, ВИР 648, ВИР 649. Все линии на момент начала работы имели не менее десяти поколений инбридинга. Все линии были короткостебельными и отличались друг от 'друга по средней г.ысоте растения, числу листьев на растении, и, нередко, по комплексу морфологических признаков. В скрещиваниях в качестве стандарта мы использовали сорт Передовик улучшенный. Планируемый комплекс скрещиваний предусматривал получение гибридов первого, второго и Третьего поколений и возвратных скрещиваний. В большинстве случаев мы провели ренипрокные скрещивания родительских форм. Постановка скрещиваний проводилась по принятой на КОС ВИР методике. В 1995 году совместно произрастали растения Fl, F2, ВС1; в 1996 году - F2, F3, ВС1, ВС2. Родительские формы высевались во все годы исследований. Результаты измерений количественных признаков подвергались статистической обработке (Лакин, 1990). Проверка соответствия наблюдаемого расщепления предлагаемой нами модели проводилась методом xl.

Характеристика признаков высоты растения, числа листьев н длины междоузлия у изучаемых форм подсолнечника Все изучаемые лишы являются короткостебельными, так как их средняя

высота п 2-3 раза меньше средней высоты контроля - сорта Передовик

(табл. 1). Изучаемые линии заметно различались между собой по признаку

числа листьев. Наименьшее число листьев - 19 тт. - мы наблюдали у линии

ВИР 649. В ряду линий ВИР 501, ВИР 648, ВИР 319, ВИР 328, ВИР 253,

ВИР 500 число листьев возрастало от 21 до 30 шт.; сорт Передовик имели среднем 32 листа. Карликовая линия ВИР 272 имела 41 лист на растении и по этому признаку достоверно превосходила сорт Передовик.

Таблица 1. Средняя высота растения и длина междоузлия у коротко-стебельных лниий подсолнечника и сорта Передовик, КОС ВИР, 1995 г.

Название Высота растения, см Длина междоузлия, см

формы Х±т | Cv% | N Xim | Cv% | N

ВИР 501 60*0,6 73 53 2,9-1-0,03 9,0 53

ВИР 272 621:1,8 16,8 34 1,4=Ю,04 17,5 34

ВИР 648 6&Д7 8,5 60 2ДН),03 8,6 60

ВИР 328 68±0£ 11Д 73 2,4t0,04 13,8 73

ВИР 319 75±1,4 ■15,1 69 2ДаЭ,07 21,0 69

ВИР 253 82*0,7 73 • 70 2^0,03 9,0 70

ВИР 500 lOStlft 7,3 55 3,4±0,Q5 9,6 55

ВИР 649 106*1,3 9,4 61 5,7±0,Q7 9,1 61

сорт Передовик 200*2,0 8,4 69 6ХУГ7 93 69

Соответственно, между изучаемыми линиями возникали различия и по

/щине междоузлия (табл. 1). Наиболее короткое междоузлие имела линия ВИР 272. Длина Междоузлия линии ВИР 649 приближалась к значениям длины междоузлия сорта Передовик. Средняя длина междоузлия остальных линий находилась в интервале 2,4- 3,4 см. Таким' образом, карликовость линии ВИР 272 связана с сильным укорочением междоузлия, Короткостебелыюсть линии ВИР 649 вызвана значительным уменьшением числа междоузлий в сравнении с сортом Передовик. Короткостебельность остальных линий (ВИР 501, ВИР 648, ВИР 328, ВИР 319, ВИР .253, ВИР 500) обусловлена как уменьшением числа узлов, так и укорочением междоузлий,

Генетический контроль карликовости линии ВИР 272

Родительские формы • линия ВИР 272 и сорт Передовик - контрастно

различались по признакам высоты и длины междоузлия: растения ВИР 272 были в 2,7-3,3 раза ниже сорта Передовик, и имели приблизительно в 3,24,5 раза более короткие междоузлия. Растения F1 были единообразны в проявлении изучаемых признаков. Средние значения признаков в F1 реципрокных скрещиваний - высота • 127 и 144 см, число листьев - 35 и 39 шт.; длина междоузлия - 3,7 й 3,8 см - били четко промежуточные; не

наблюдалось отклонений в сторону одною из родителей. Поэтому мы использовали термин "кодочинироваиие" для характеристики отношений аллелей ВИР 272 и сорта Передовик. Поколения Р2 и ЙС1 обнаружили растепление по признакам высоты и длины междоузлия. Распределение растений Р2 по высоте было непрерывным, трансгрессия отсутствовала. Распределение по зысоте гибридов 301 имело два пика: часто встречались растения с высотой от 70 до 85 см (фенотип ВИР 272) и растения с высотой от 105 до 130 см (фенотип Р1). В Б2 (1995 г.) соотношение не карликовых растений к карликам по признаку высоты было 110 к 30; а в 1996 год)' — 57 к 14, что соответствует пропорции 3:1 (^расчетное-1,07 и 1,19; табл. 2). В ВС 1 ВИР 272 х ('Передовик' х ВИР 272) некарликопые и карликовые растения соотносились как 23 к 15 (пропорция 1:1, х2расчетное=1,б8), а в скрещивании ВИР 272 х (ВИР272 х 'Передовик') — как 17 к 7 (пропорция 3:1, д;2расчетное=0,22; тадл 2). Если карликовость линии ВИР 272 контролируется моногенно, то в VI доля карликовых растений должна бьггь равна доле растений с фенотипом сорта Передовик, поскольку гетерозиготы Р1 имели четко промежуточный фенотип. Оказалось, что доля высокорослых растений в намного меньше доли карликовых особей и растений с промежуточной высотой: соотношение не высокорослых и высокорослых растений составило 199 к 12, что соответствуег пропорции 15 к 1 (х2расчетное=0,11; табл. 2). В Р2 в 1995-96 гг. соотношение не карликов к карликам по длине междоузлия было ближе всего к пропорции 15:1 (127 к 13 и 63 к 8, расчетнос=1,89 и 4,02; табл. 2). Расщепление среди гибридов возвратных скрещиваний по длине междоузлия соответствует пропорции 3:1 (32 к 6 и 19 к 5 расчетное значение %2 =1,31 и 0,22; табл. 2). Таким образом, получены свидетельства как моно-, так и дигснного контроля карликовости у ВИР 272. Анализ семей ИЗ показал, что соотношение не карликовых растений к гомозиготным карликам у 22 проанализированных растений Р2 составило' 15 к 7, что соответствует пропорции 3:1 (х2расчетное=0,55). Однако, выявилось, что, во-первых, 1руппа гетерозиготных растений Р2 с промежуточной высотой не

однородна, ее составляют растения с разными генотипами; во-вторых, в самоопыленном потомстве гетерозиготных растений Е2 практически отсутствуют растения с высотой сорта Передовик; в-третьих, потомство высокорослых гомозиготных растений Р2 не достигает значений признака высоты у сорта Передовик. Анализ генотипов 10 растений ВС1 на основе потомства от самоопыления выявил, что карликовые растения ВС1 могут иметь и гетерозиготные генотипы. В потомстве расгений ВС1 с промежуточным фенотипом растения со значением высоты сорта Передовик отмечаются редко и не появляются с той же частотой, что и карлики. Мы полагаем, что карликовоеть линии ВИР 272 контролируется двумя генами /к/шс/и; рецессивная аллель / эпистатична к гену 25к", доминантные аллели генов взаимодействуют по тцпу кумулятивной полимерии. Действие генов проявляется в сокращении длины междоузлия. Очевидно, что для признака длины междоузлия отсутствует полное Подавление аллелью У аллели Ощ>.

Период "всходы-начало цветения" у растений Б2, БЗ, ВС1 с карликовым «

фенотипом насчитывал 65-71 день, в то время как у растений с промежуточной высотой он длился 60-66 дней, а у высокорослых растений — 59-63 дня. Таким образом у карликов период "всходы-начало цветения" был в среднем на 6-8 дней длиннее, чем у высокорослых растений. Очевидно, что генетическая система карликовости ВИР 272 оказывает плейотропный эффект на длину вегетационного периода. Совокупность проявлений генетической системы карликовости ВИР 272 позволяет предполагать ее идентичность описанному в литературе гену '

Генетический контроль короткостебельности у линии ВИР 319

Средняя высота линии ВИР 319 была 2,3-2,7 раза меньше средней

высоты, а длина междоузлия в'2,0-2,2 раза меньше длины междоузлия сорта Передовик. Среднее число листьев у линии ВИР 319 было достоверно меньше, чем у сорта Передовик. Поколение Р1 от скрещивания линии ВИР 319 и сорта Передовик было единообразным; средние значения

ю

количественных признаков F1 репинрокных скрещиваний свидетельствовали о полном доминировании длинностебельиости сорта Передовик над короткостебелыюстыо линии ВИР 319 и о том, что направление скрещивания не влияет на наследование учитываемых признаков. Из 140 растений F2 прямого и обратного скрещивания только одно растение имело короткостебельный фенотип по признаку высоты растения. Соотношение 139 к 1 может рассматриваться как пропорция 63:1 0;2расчетное=0,65); и как 255:1 (£2расчетное=0,38; табл. 2). Короткостебелмюсть линии ВИР 319 контролируется не менее, чем тремя рецессивными генами с аддитивным взаимодействием. Действие рецессивных аллелей проявляется в уменьшении высоты растения за счет уменьшения длины междоузлия и редукции числа узлов.

Анализ наследования короткостебельности в скрещивании линий ВИР 319 и ВИР 272

Линии ВИР 272 и ВИР 319 имели разный тип строения укороченного побега. Скрещивания этих линий с сортом Передовик выявили разные генетические системы контроля карликовости. Поколение F1 от скрещивания ВИР 272 и ВИР 319 было единообразным. Средняя высота F1 составила 111 см и достоверно превышала высоту обеих родительский Линий; среднее число листьев равнялось 34 и было достоверно меньше, чем у линии ВИР 272; средняя длина междоузлия составила 3,3 см, что незначительно превышало длину междоузлия линии ВИР 319. Поколения F2, ВС1 ВИР319хР1 и ВС1 BHP272xFl расщеплялись по высоте И Длине междоузлия. В распределении растений F2 и ВС1 присутствовала положительная транстрессия: 41% всех растений F2; 28% всех особей ВС1 ВИР319хР1 и 18% особей ВС1 BHP272xFl превышали по высоте линию ВИР 319; по признаку длины междоузлия положительная трансгрессия выражена слабее: 20% особей F2, 14% особей ВС1 ВИР319хР1 имели длину междоузлия, большую, чем линия ВИР 319; положительную трансфессию в ВС1 BHP272xFl мы не наблюдали. В F2 и ВС1 мы не наблюдали появления растений с фенотипом сорта Передовик по высоте растения. Отрицательная

транорессия отсутствовала. Всего было получено 101 растение Р2; 65 растений ВС1 ВИР 319 х Р1 и 112 растений ВС1 ВИР 272 х П. '

Совокупность наблюдаемых особенностей наследования признака высоты в Г2 и ВС1 может объясняться различием линий ВИР 319 и ВИР 272 по трем-четырем локусам. При полном доминировании между аллелями контроля 'высоты, положительная трансфвссия в Р2 на' уровне 42% возникает при тригенном различии скрещиваемых форм. Если предполагать, что генотип линии ВИР 319 несет два доминантных локуса, а генотип линии ВИР 272 - лишь один, то в ВС1 ВИР319хР1 положительная трансгрессия должна составлять 50%;'а в ВС1 ВИР 272хР1 - 25% всех особей. В том случае, если между аллелями генов контроля высоты существует неполное доминирование, то более логично предполагать тетрагенное различие скрещиваемых линий. Отсутствие отрицательной трансгрессии в может быть связано с комплсментарностью генетических систем карликовости линий ВИР 319 и ВИР 272: рецессивные аллели одной генетической системы карликовости могут осуществить снижение высоты только в случае присутствия доминантных аллелей в локусах другой системы. Отсутствие растений с высокорослым фенотипом в распределении растений гибридных поколений Р2 и ВС1 может быть следствием того, что некоторые гены карликовости ВИР 272 и ВИР 319 аллельны.

ГенетическиД контроль короткостебельности линии ВИР 328 Линия ВИР 328 была в 2,5-2,9 раза ниже, а ее междоузлие г в 2,2-2,6 раза короче междоузлия сорта Передовик. Среднее число листьев у линии ВИР 328 достоверно меньше, чем у стандарта. Поколение И1 скрещивания ВИР 328 х 'Передовик' было единообразным; средние значения признаков составили; высота 157 см, число листьев 33 шт., длина междоузлия 4,8 см. Растения Р1 распределялись по высоте в классах значений признака сорта Передовик, кто свидетельствует о полном доминировании высокорослости сорта, В распределении Р1 по длине междоузлия отмечается значительное число "растений с промежуточными значениями признака, что свидетельствует о неполном доминировании сорта Передовик по этому

12

признаку. В распределении 12 по высоте и длине междоузлия трансгрессия отсутствовала. Расщепление на некарликовые и карликовые фенотипы но высоте в F2 составило 70 к 3, что можно рассматривать как 15:1 (^расчетный"0,57) и как 63:1 {^2расчетный=3,08; табл. 2). Расщепление по длине междоузлия составило 65 некарликовых фенотипов к 8 карликам, что отвечает пропорции 15:1 (^2расчетное=2,76; табл. 2). Анализ 9 семей F3 выявил три уровня значения признака высоты (80 см, 100 и 130 см) у гомозиготных семей. Очевидно, необходимо учитывать и значение сорта Передовик - 180 см. Из этого следует, что не менее, чем три гена с приблизительно равным эффектом на признак контролируют различие в типе строения стебля у линии ВИР 328 и сорта Передовик. Тот факт, что расщепление в F2 по длине междоузлия свидетельствует о дигенном контроле, а результаты анализа F3 говорят в пользу тригенного, может объясняется тем, что в F2 карликовый фенотип по длине междоузлия имели не только рецессивные гомозиготы, но и некоторые моногетерозиготы, что . повысило фиксируемую долю карликов среди растений F2.

I

Генетический контроль короткостебельности линии ВИР 501

Линия ВИР 501 была самой низкорослой среди всех изучаемых линий: она

была в 2,9-3,3 раза ниже и имела в 1,8-2,3 раза более короткие междоузлия, чем сорт Передовик. Поколение F1 скрещивания ВИР 501 х 'Передовик' • было единообразным. Высокорослость сорта Передовик обнаружила неполное доминирование над' короткостебельностью линии ВИР 501: средняя высота (146 см) и длина междоузлия (4,7 см) F1 отклонялись в сторону высокорослого родителя, но были достоверно меньше его значений. Распределение F2 по высоте и длине* междоузлия было одновершинным; наибольшую частоту в F2 имели растения фенотипа F1; трансгрессия отсутствовала. Среди 94 растений F2 мы не выявили ни одной особи с карликовым фенотипом по высоте' и по длине междоузлия. Очевидно, что короткостебельность линии ВИР 501 контролируется полнгенно.

Генетический контроль короткостебельности линии ВИР 648 Линия ВИР 648 была в '2,5-3,0 раза ниже, имела достоверно меньшее число узлов и приблизительно в 2,1-2,3 раза более короткое междоузлие, чем сорт Передрвик. Средние значения, признаков Fi реципрокных скрещиваний линии ВИР 648 и сорта Передовик составили: высота 149 и 154 см, число листьев 30 и 35 шт., длина междоузлия 4,9 и 4,5 см; различия оказались недостоверными по высоте и достоверными по длине междоузлия

й числу листьев. Сорт Передовик обнаружил неполное доминирование над

' с

линией ВИР 648: средняя высота и длина междоузлия F1 отклонялись в

сторону высокорослого родителя, но были достоверно меньше его

значений. Поколение F1 было единообразным. Распределение растений F2

по высоте и длине междоузлия было одновершинным, трансгрессия

отсутствовала. Среди 47 растений F2 мы не выявили ни одного с

карликовым фенотипом по высоте. Карликовый фенотип по длине

междоузлия имели 3 растения; они были выше на 20-25 см наиболее

высоких растений ВИР 648. Вероятно, карликовый фенотип по длине

Междоузлия возник в результате модификационной изменчивости у

растений, имеющих небольшое количество доминантных аллелей в системе

контроля короткостебельности. Анализ семей F3 показал, что из 7

исходных растений F2 лишь одно являлось гомозиготным по генам

контроля высоты. Можно предполагать; что короткостебельность линии

ВИР 648 контролируется не менее, чем тремя рецессивными генами с

аддитивным взаимодействием аллелей разных локусов.

Анализ наследование короткостебельности в скрещивании линий ВИР 501 я ВИР 648

Во все годы линия ВИР 501 была достоверно .„ниже и несла достоверно меньшее число листьев, чем линия ВИР 648, однако различия по этим признакам между ВИР 501 и ВИР 648 не контрастны. Линии достоверно не различались по средней длине междоузлия. F1 от скрещивания этих линий г было единообразным. Средняя длина междоузлия в F1 реципрокных скрещиваний составила 3,5 см, что больше длины междоузлия родительских линий в 1,3 раза;-Средняя высота'растения в F1 прямого и

обратного скрещивания составила 110 и 115 см, что больше высоты родительских линий в 1,8 раза. Гетерозис F1 по признаку высоты выра:::ен сильнее, чем по длине междоузлия. Возможно, 1'етерозис в F1 по высоте вызван не только взаимодействием генов короткостебельности, но и в целом гетерозиготностью генотипа, а признак длины междоузлия более адекватно, чем высота, отражает взаимодействия генов контроля короткостебельности. Направление скрещивания не влияет на наследование изучаемых признаков в F1 и F2. В F2 мы наблюдали расщепление по высоте и длине междоузлия. Распределение растений F2 имело положительную трансгрессию (80% для признака высоты и 35% для длины междоузлия). Вероятно, большое значение положительной трансгрессии в F2 по высоте связано с' остаточным гетерозисом. Мы считаем, что положительная трансгрессия в F2 по длине междоузлия (на уровне 30-35%) отражает взаимодействие генов контроля короткостебельности. Учитывая факт неполного доминирования аллелей высокорослости над аллелями', карликовости мы определили генотипы F2, фенотип которых может

I

существенно превосходна карликовый. Для тригенного взаимодействия суммарная частота тахих генотипов составляет 29,7%, что близко к значению положительной трансгрессии, отмечаемой в F2 для длины междоузлия. Отрицательную трансгрессию в F2 мы не'наблюдали: из 348 растений ни одно не имело высоту или длину междоузлия меньше, чем у родительских линий. Однако, свидетельство об отрицательной трансгрессии мы получили на основе анализа F3: в трех и! 28 семе?) присутствовали "суперкарликовые" фенотипы (30, 37, 40, 40, 44, 48, 48, 48 см). Очевидно, что линии ВИР 501 и ВИР 648 имеюх & системе контроля короткостебельности неаллельные гены, эффект которых заключается в увеличении высоты растения; У гомозиготных семей F3 мы наблюдали 4 уровня значений признака высоты растения: 65 см (уровень родительских линий); 75 см; 95 см; 105 см. Результаты анализа F2 и F3 свидетельствуют, <(то скрещиваемые линии ВИР 501 и ВИР 648, различаются по трем генам с неравным эффектом на признак высоты растения; два го них находятся в

генотипе ВИР 648 и один - в генотипе ВИР 501. Для этих генов характерно неполное доминирование между аллелями и аддитивное неаллелыюе взаимодействие. '

Генетический контроль короткостебельности линии ВНР 253 Средняя высота и длина междоузлия линии ВИР 253 были в 2. раза

меньше соответствующих признаков сорта Передовик. Поколение F1 от

скрещивания линии ВИР 253 с сортом Передовик было единообразным.

Аллели сорта Передовик имеют неполное доминирование над аллелями

короткостебельности линии ВИР 253: средняя высота F1 (149 и 154 см в

1994 г.; 162 и 152 см в 1995 г.) отклонялась от полусуммы' высот

родительских линий в сторону высокорослого родителя, но была

существенно меньше его средней высоты. Указанные особенности

наследования в F1 справедливы и для признака длины междоузлия.

Направление скрещиванйя'линии ВИР 253 и сорта Передовик не влияет на

наследование признаков в F1. •

Расщепление на некарликовые и карликовые фенотипы в F2 отвечает

пропорции 255 к 1: среди 374 особей F2 только 2 растения имели

карликовый фенотип по высоте 0с2расчетное=0,20; табл. 2). Среди гибридов

возвратного скрещивания мы обнаружили 33 не карликовых растения и 3

карликовых, что соответствует модели 15:1 (£2расчетное=0,27; табл. 2).

Анализ 21 семьи F3 выявил 4 уровня значений признака высоты у

гомозиготных семей: 95 см, 115-120 см, 125-130 см и 145 см. Следует учесть

и средние значения высоты родительских форм: 70 и 183 см. В целом,

результаты анализа F2 и F3 свидетельствуют о полигенном контроле

короткостебельности линии ВИР 253 с аддитивным неаллельным

Взаимодействием. Доминантные аллели сорта Передовик имеют неполное

доминирование над рецессивными аллелями линии ВИР 253.

'Анализ наследования короткостебельности в скрещивании лини» ВИР 500 с сортом Передовик

■ Линия ВИР 500 была в 1,9-2,0 раза ниже сорта Передовик, имела в 1,71,9 раза более короткие междоузлия и незначительно отличалась от сорта по числу листьев. Поколение Р1 скрещивания линии ВИР 500 и сорта

Таблица 2. Расщепление по высоте растения и длине междоузлия в поколениях Т2 и ВС1, полученных с участием корогкостебельных _линий подсолнечника, КОС ВИР, 1995,1996 гг.

Комбинация скрещивания Расщепление в Р2 Модель рас- Л"

Формы Признаки * щепления расчет.

'Передовик' х ВИР 272 'Передовик' х ВИР 272 длшшостб. карлик длинное м/у короткое м/у Р2 НО не карликов : 30 карликов 132 не длинностб.: 8 длинностб. не короткое м/у 127: короткое м/у 13 3:1 15:1 15:1 1,07 0,07 1,89

ВИР 272 х 'Передовик' карлик длинностб. 57 не карликов: 14 карликов 67 не длинностб.: 4 длинностб 3:1 15:1 1,19 0,05

ВИР 272 х 'Передовик' ВИР272 х Р1 ВИР 272 . хР1 ВИР 272 х Р1 ВИР 272 х Р1 короткое м/у длинное м/у карлик промежут. короткое м/у промежут. карлик промежут. короткое м/у промежут. 63 не короткое м/у: 8 короткое м/у ВС1 23 промежут.: 15 карликов 32 не короткое м/у ■ 6 короткое м/у 17 промежут.: 7 карликов 19 не короткое м/у 5 короткое м/у Р2 , 139 не короткостб.: 1 короткостб. 15:1 1:1 3:1 3:1 3:1 4,02 . ,1.68 1,31 0,22 0,22

ВИР 319 х 'Передовик' короткостб. ■ длинностб. 63:1 255:1 0,65 0,38

ВИР328 х 'Передовик' короткостб. -длинностб. 70 не короткостб.: 3 короткостб. 15:1 63:1 0,57 3,08

ВИР328 х 'Передовик' короткое м/у длинное м/у 65 не короткое м/у: 8 короткое м/у 15:1 2,76

ВИР253 х 'Передовик' ВИР 253 х Р1 короткостб. длинностб. короткостб. промежут. 372 не короткостб.: 2 короткостб. ВС1 33 не короткостб. • 3 короткосб. Р2 48 не короткостб.: 2 короткостб. 255:1 15:1 0,20 0,27

ВИР500 х 'Передовик' короткостб. длшшостб. 15:1 63:1 0,43 1,93

Примечание: * - длинностО. - длипиостебсльние растшл; кроткослб. -Корожостсбельные растение; длинное м/у - растения с длинными междоузлиями: короткое м/у - растения с королкими междоузлиями; промежуг. - промежуточное значение признака, относительно значений родительских форм. ** - табличное значение x2o.es = 3,84;01=6,64.

Передовик было единообразным. Средние значения признаков в Р1 (высота - 166 см; число листьев - 32 шт., длина междоузлия - 5,2 см) указывали на неполное доминирование аллелей сорта Передовик над аллелями короткостебельности линии ВИР 500. Направление скрещивания не влияло на характер наследования признаков в Р1. Распределение растеши! 1-2 по высоте и длине междоузлия было одновершинным, трансгрессия отсутствовала. Расщепление по высоте на нскороткостебельные и короткосТебсльные фенотипы в Р2 составило 48 к 2, что соответствует как модели "15:1" (д;2расчетнос=0,43), так и модели "63:1" (^2расчетпое = 1,93; табл. 2). Признак высоты растения в 15 полученных семьях КЗ слабо варьировал: максимальное значение Су равнялось 11,7% (для сравнения, значение Су высоты растения линии ВИР 500 в 1996 г. равнялось 12,5%). Различие линии ВИР 500 и сорта Передовик по признаку строения побега генетически обусловлено, поэтому случайный выбор пятнадцати . гомозиготных генотипов из поколения Р2 имеет очень малую вероятность. Очевидно, что среди выбранных для самоопыления растений Р2 присутствовали гетерозиготы по Генам контроля высоты, но расщепление по ним не приводило к увеличению варьирования высоты в потомстве, что может быть объяснено малым вкладом отдельного локуса в развитие признака. Средние высоты семей ГЗ образуют ряд от значений, свойственных растениям линии ВИР 500, до значений признака, близких сорту Передовик: 85, 95, 115, 125, 135, 145, 165 см. Анализ семей ИЗ позволяет предполагать полигенный контроль короткостебельности ВИР 500. Вероятно, короткостебельные фенотипы, обнаруженные в Р2 возникли в' результате моднфикационной изменчивости у растений, имеющих Небольшое количество доминантных аллелей в системе контроля короткостебельносги.

Генетический контроль коротксстебелымспи льны.» ВШ5 649

Особенностью строения укороченного побега линии ВИР 649 являе>ся

уменьшенное в сравнении со стандартом число узлов. Нам удалось пол>чить потомство от скрещивания линии'ВИР 649 с линией ВИР 648. Линия ВИР 648 была в 1,2-1,5 раза ниже линии ВИР 649, в среднем имела на 3-7 шт. листьев больше, и в 1,7-2,0 раза меньшую длину междоузлия. F1 было единообразным в проявлении изучаемых признаков. Средняя высота F1 (1994, 1995 гг.) лежала в интервале 132-144 см; среднее число листьев составляло 27-29 шт., средняя длина междоузлия принимала значения от 4,7 до 5,2 см. Направление скрещивания не повлияло на наследование изучаемых признаков в F1. Растения И в среднем были достоверно выше линии ВИР 649 н имели то же, или достоверно большее число листьев, что и линия ВИР 648; средняя длина междоузлия растений F1 соответствовала длине междоузлия линии ВИР 649, что свидетельствует о полном доминировании линии ВИР 649 над линией ВИР 648 по этому признаку.

Средние значения признаков в F1 были достоверно меньше средних

t

значений признаков у сорта Передовик. В распределении F2 по высоте присутствовала положительная трансгрессия, величина которой составляет 21-24% в F2 репипрокных скрещиваний; отрицательная трансгрессия отсутствовала; более того, среди 354 растений F2 не было ни одного, чья высота соответствовала бы высоте ВИР 648.

Средние высоты семей F3 образуют четыре группы значений признака: 95 см; 105 см; 115 см; 130 см, причем лишь две последние достоверно выше линии ВИР 649, Всего же, восемь из семнадцати полученных семей F3 были выше линии ВИР 649; среди этих семей были как'расщепляющиеся (шесть семей), так и генетически однородные (две семьи). Положительная трансгрессия по высоте, наблюдаемая F2 и в F3 является результатов аддитивного взаимодействия генетических систем короткостебелыюсти линий ВИР 649 и ВИР 648. Если в поколении F3 мы выявили все возможные урорни значения признака высоты, то участие в скрещивании как минимум трех доминантных генов (два в генотипе ВИР 649 и один - в

генотипе ВИР 648) может обеспечить появление в F3 двух уровней значения признака, превышающих наиболее высокого родителя. Однако, в F3 мы не выявили отрицательную трансгрессию. Не выявили мы и семей F3, высота которых была бы равна средней высоте линии ВИР 648. Отсутствие отрицательной трансгрессии в F3 можно объяснить тем, что нам не удалось получить потомство от самоопыления наиболее низкорослых растений F2.

Выводы

• 1. У восьми изученных линий коллекции ВИР выявлено три разных типа укороченного побега; тип строения укороченного побега является генетической обусловленным признаком;

2. Отсутствие различий в наследовании признаков высоты растения и длины, междоузлия в реципрокных скрещиваниях свидетельствует о ядерном контроле этих признаков у изучаемых линий.

3. КороткостебельНосТь линии ВИР 272 обусловлена взаимодействием генов iidwdw по типу рецессивного эпистаза. Действие генов выражается в Сильной редукции длины междоузлий, в увеличении их числа и удлинении .

' вегетационного периода. Такой тип короткостебелыюсти определен нами как карликовость. Между аллелями карликовости линии ВИР 272 и аллелями сорта Передовик существует кодоминирование, приводящее к * четкому промежуточному наследованию признаков в F1.

4. Короткостебельностъ линий ВИР 319, ВИР 328, ВИР 501, ВИР 648, ВИР 253 и ВИР 500 связана с укорочением междоузлий и уменьшением их числа на стебле. Генетический контроль короткостебелыюсти линий ВИР 319 И ВИР 328 основан на аддитивном взаимодействии рецессивных аллелей не менее, чем трех расщепленных Между собой генов. Аллели сорта Передовик имеют полное доминирование над аллелями короткостебелыюсти линий ВИР 319 и ВИР 328. Короткосгсбельность" линий ВИР 501, ВИР 253 и ВИР 500 контролируется полигенно. Короткостебелыюсть линии ВИР 648 обусловленна взаимодействием не

менее, чем трех несиенлеимых генов. Аллели сорта Передовик имеют неполное доминирование над аллелями линий ВИР 501, НИР 648, ВИР 253, ВИР 500. Для генов контроля короткостебелыюстн линий этой группы предложен символ sd.

5. Короткостебелышсть линии ВИР 649 связана с уменьшением числа узлов на растении; средняя длина междоузлия этой линии незначительно меньше, чем у сорта Передовик. Различия в типе строения укороченного побега линий ВИР 649 и ВИР 648 контролируется не менее, чем тремя генами; аллели линии ВИР 649 доминируют над аллелями генов линии ВИР

По материалам диссертации опубликованы следующие работы; I. Gavrilova V. A., Yesayev A. L. Jfie study of dwarf forms of sunflower in different climatic zones // Adaptation in Plant Breeding, XIV EUCARPIA

2.Gavrilova V. A., Yesayev A. L. Inheritance of the dwarfness character by VIR 272 sunflower line // EUCARPIA Symposium on Breeding of Oil and

I

Protein Crops: Abstracts. - Zaporozhhye, Ukraine, 1996..- P. 86 - 88.

3, Верещагина В, А., Гаврилова В. А., Есаев А. Л., Блинов И. В. Изучение наследования некоторых признаков культурного подсолнечника // Молодые ученые науке и производству: Тезисы докладов / Перы. ун-т. - Пермь, 1996.

648.

Congress: Abstracts. - Jitvasckyla, Finland, 1995. - P, 78.

-С. 110.

i