Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетические принципы создания исходного материала в селекции картофеля на основе оценки форм по комбинационной способности

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетические принципы создания исходного материала в селекции картофеля на основе оценки форм по комбинационной способности"

ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖЕН НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НА УК Г.ЕЛОРУССКОИ ССР

ИНСТИТУТ ГЕНЕТИКИ И ЦИТОЛОГИИ

на правах рукописи

Подлисских Валерий Евгеньевич

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ СОЗДАНИЯ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА Б СЕЛЕКЦИИ КАРТОФЕЛЕ НА ОСНОВЕ ОЦЕНКИ ФОРМ ПО КОМБИНАЦИОННОМ СПОСОБНОСТИ

QS.00.IS - генетика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

М И II С К - 19 9 1

Работа выполнена в лаборатории гетерозиса и генетики количественных признаков Института генетики и цитологии АН БССР

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

. академик АН БССР Л. В. Хотылева Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

член-корреспондент АН БССР В. Е. Бормотов кандидат биологических наук, П. П. Макаров Ведущее учреждение: Белорусский научно-исследовательский институт картофелеводства

Оашита диссертации состоится марта 1991г. в 14.00. часов на заседании специализированного совета к ооб. о2.о! по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.15 - Генетика в Институте генетики и цитологии АН БССР по адресу: .220734, Минск, ул. Ф. Скорины, 27

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им; Я Коласа

Автореферат разослан

1991г.

Ученый секретарь специализированного совета , ;

к. б. н. /'/¿4-/ ^____ Е. КЛобанок

Институт генетики и цитологии АН БССР, 1991

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Скрещивание- и последующий отбор уникальных форм из гибридных популяций - это основные приемы традиционной селекции картофеля. Вегетативное размиожкие культуры позволяет осуществлять отбор уж в первом гибридном поколении. Очевидно, что в наиболее продуктивных популяциях Р1 отбор сеянцев, обладающих высокими показателями пассы клубней, -крахматасгоетн, более вероятен. Следовательно, правильный подбор родительских пар, дающих при скрещивании продуктивное потомство, во многом предопределяет конечный успех селвкцш картофеля.

Ан&чиз комбинационной способности (КС) форм исходного селекционного материала позволяет оценить донорские качества предполагаемых родительских образцов в отношении количественных признать с невысокой наследуемостью, в том числе в отношения урояая клубней /Яшина, 1979/. Широкое применение этого метода в селекции картофеля сдерживается некоторыми причинами, обусловленными его биологическими особенностям. Так, например, не всегда удается получить гибридные семена всех необходимых для анализа КС комбинаций из-гз плохой скрещиваемости многих образцов, тогда как применяемые дн определения КС либо требуют больших объемов гибридизации (диал-лельный анализ), либо, з случае малых объемов скрещивания, я.члквд-ся недостаточно информативными (одно-двухгестерный топкроссы). Велика длительность анализа КС; до начала испытаний гибридных популяций проходит два года: год затрачивается на получение семян, год - на выращивание сеянцев 1-го года. Вопрос о влиянии стадии вегетативного размножения испытуемых гибридов на оценки КС неясен, поэтому неизвестно, можно ли ускорить определение КС, начиная испытания на уровне сеянцев 1-го года

Важными задачами являются: поиск методов анализа ИЗ, адаптированных к культуре картофеля; изучение вопроса о влиянии вегетативной репродукции гибридов на оценки КС; разработка способов, позволяющих сократить сроки определения комбинационной способности.

. - 4 -

Цель л задачи исследований. йэсзоящая работа посвящена изучению процесса подбора родительских форм картофеля - доноров высокой урожайности, кра:шалистости на основе анатиза комбинационной способности исходного селекционного материала. В задач/ исследований .входило: '

1. Разработка и экспериментальная проверка программы анализа КС, учитывающей биологические особенности картофеля, пригодной для оценки больших коллекций образцов.

2. Изучение влияния стадии вегетативной репродукции гибридов на оценки КО.

3. разработка приемов, позволяющих сократить сроки анализа

КС.

Научная новизна. Теоретичее;си обоснована к экспериментально осуществлена программа анализа комбипационнной способности у картофеля, позволяющая эффективно проводить скрининг по КС значительных коллекиий исходного .селекционного материала, выделять наиболее продуктивные комбинации. На первой этапе предлагаемой программы использован, не применявшийся ранее для картофеля. модифицированный нами метод поликросса. Шказано, что полккросс-тес? дает достаточно объективную информацию о КС форм коллекции. Получены оригинальные данные о влиянии вегетативной репродукции гибридных популяций па '.юьШп&щ-.ониую способность, свидетельствуйте, что сценки КС, определенные на стадии сеянцев 1-го года, 1-й клубневой репродукции, могут но соответствовать показателям КС, рассчитанным яри испытания более поздних вегетативных репродукций гибридов. Разработана технология получения за один сезон семян и клубневого посадочного материала популяций картофеля, что позволяет сократить сроки ьналж;а КС на год. Впервые оценки КС по урожаю клубней применена тест-система - микроклубиеобразование у пробирочных рз.о-тений in vitro.

Практическая значимость. Разработана программа анализа КС у картофеля, позволяющая целенаправленно осуществлять подбор рода-тельс;шх форм для гибридизации в селекционном процессе. При осуществлении предложенной программы из имеющейся коллекции выделен ряд форм, обладающих высокой комбинационной способностью но уро-

жадности, крашэлис?ости, перспективных для вовлечения в гибридизацию в практической селекции. Разработаны способы прораадавания семян, не прошедших периода дозаривания; стимуляции цветения и ягодсобразовшгля у плохоцветущих, трудноскрев-ивагацихся форм картофеля, которые могут применяться в селекционном процессе (А. с. N151)7125).

Апробация работы. Материалы диссертации представлены и доломаны на V Международной конференции "Биология культизирукдо клеток и биотехнология" (Новосибирск, 1988), Ва Всесоюзной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов "Основные направления научно-технического прогресса в ¡картофелеводстве, плодоводстве и овощеводстве" (Самохвалоьичи, 1689).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано б печатных работ.

Объем к структура работы. Диссертация изложена на ¿¿«страницах машинописного текста. Основная часть включает введение, 4 главы, выводы и слисок литературы. Текст сопровождается 1 if таблицами, X рисунком. Список литературы включает 149 источников, из них 50 зарубежных авторов. Приложение изложено на 15 страница:-:, содержит таблиц и 1 рисунок.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В качестве материала использовали 24 образца тетраплоидгого картофеля S. tuberosum L. селекции Белорусского НИИ картофелеводства и плодоовощеводства (п. Самохватюзичи), а также зарубежной селекции (ФРГ, ГДР, ПНР).

Исследования проводили в 1985-1990 гг. Скрещивания осуществляли в полевых условиях и в закрытом грунте (фитотрон Института генетики и цитологии АН БССР). Для стимуляции цветения и ягодооС-разования у материнских растений в полевых условиях применяли разработанный нами прием выведения столонов на поверхность почвы (Л. с. N 1597125), в закрытом грунте с этой целью использовали "посадку на кирпич" /Склярова, Логинов, 1975/.

Для анализа КС гибридные популяции испытывали на уровне сеянцев 1-го года, 1-й и 2-й клубневых репродукций. Сеянцы выращивали

- б -

б закрытом грунте в осенне-зимний период (1985-1386 гг.) или в по-лев их условиях (1986г.) в горшочках с торфогрунтом. Клубневые репродукции вырапдаьали по обычной для картофеля технологии /Справочник картофелевода, 1977/ в двух пунктах - на опытных участках Института генетик и цитологии АН БССР (ИГкЦ АК БССР), г. Минск; Белорусского !йй картофелеводства и плодоэдеводетва, п. Самохвало-вичи, Миногой обл. Испыгаши проводили по плану рекдомизировакных бло;<ов /Доспехов, 1979/. Уборку осуществляли вручную, покустао. Измеряли признаки: масса клубней-с куста, количество клубней с куста, средняя масса клубня, содержание крахмала. Содержание крахмала определяли по удс-льному весу клубней взвешиванием е воде и на воедухе.

Комбинационную способность по укаванным признакэ.м оценивали несколькши методами. Модификацию поликросс-^еста испольвовали для анализа обяэй комбинационной способности (ОКС) материнских форм коллекции. Гибридные семена получали от опыления каадого материнского образца смесью пыльцы 10 фертильнкх отцовских образцов. Навески пыльцы длй включения в смесь готовили на аналитических весах с учетом йкзнесиоообности пшьцы таким образом, чтобы все опылители имели одинаковую массу ююнеспоеобных пыльцевых зерен. Жизнеспособность определяли ацетокарминовым методом. Пыльцу оаыляеких образцов-в смесь иэ включали. ОКС рассчитывали как раыюсть между средней величиной признака каждой поликроосной популяции и средней популяционяой. Необходимые средние значения находили, применяя дисперсионный анализ /Доспехов, 1979/.

Для определения КС опылителей использовал:! мяоготестерный топкросс /Kenipt.horrie, 1957/. Рассчет эффектов КС осуществляли способом, предложнным для нерегулярней матрицы скрепдоькия /Дремлюк, 1976/.

Данные диаллельного анализа (7x7, ¡метод ill Grifi'ing, 1956) испольвовали: (1) для оценки эффективности поликросс-теста; (2) для изучения влияния вегетативной репродукции гибридов на изменчивость параметров КС. Овдаемь» средние квадраты КС и взаимодействий КС х репродукция находили согласно D. Singh /1973/.

Анализ КС форм ло массе микроклубней пробирочных растений (система in vitro) проводили следующем образом. Наклюнувшиеся се-

мена поликроссвых популяций помещали в стерильных условиях в пробирки для выращивания растений у индукции микроклубнеоОрагования. Использовали 2 среды : (1) среду МигарЫге, Зкоос /1962/, 25» сахарозы, 100 иг/л хлорхолинхлорида, 0,7% агар-агар, рН 5,3; (2) среду, отличающуюся от первой только составом макроэлементов, содержание которых уменьшали вдвое. ~ течение 5 недель культивирование проводили в климокамере при 20"С, 16 ч. фотопериод», оезеадеииоетк 8-12 тыс. люкс. После этого у сформировавшихся пробирочных растений индуцировали образование микроклубней путем 6-ведэльного культивирования при 15"с дави и 10*С ночью, фотогериоде 8 ч. и той юг освещенности. Массу микроклубней с растения определяли взветиванк-ем на аналитических веса::. Комбинационную способность рассчитывали по результатам испытания полккрссоов ка 2 средах за 2 года с помощь« трехфакторногс дисперсионного анализа /Доспехов, 1979/.

Для статистической обработки данных использовали также методы, изложенные в руководстве П.Ф. Рокицкого./1973/. Данные обрабатывались на ЭВМ с помощью пакета программ "Бгдш", разработанного Б. Ю. Аношенко (ИГиЦ АН БССР).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. ОЦЕНКА ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА В СЕЛЕКЦИИ КАРТОФЕЛЯ КА ОСНОВЕ АНАЛИЗА ЕГО КОШНАЦИОННОЯ СПОСОБНОСТИ

Обоснование предлагаемой программы оценки КС у картофеля. Ка рис. 1 представлена предлагаемая нами программа анализа ВС у картофеля. 3 ее основу положен известный принцип двухэтапяого определения КС у больших коллекций исходного селекционного материала /Турбин и др., 1974; Савченко, 1984/. Вначале КС ояределеляется с помощью менее информативных и нетрудоемких методов, в результате чего форма с низкой КС исключаются из анализа. У оставшихся — КС определяется более информативными методами (диаллельимй анализ, иноготестерный топкроес).

На первом этапе предложенной программы СКС материнских форм оценивается с помощью модифицированного нами поликрссс-теста. При

1 эш

í. Опышаиз n сортов скеап пыльче фертнжьзш оиилителеЯ ( С*)

V к К' V W

•,/ '.V • • ■

! i I I I I

У" i

L.

смесь пыльцы ( с )

2. Иоаытатз n пояикроссох, выдехент тт-расчгных по CKj uarrjp:tíic¡t;;x фср-J.

г*:

I X

I С

№ V i

m

—-, i—11—i — \n/ i H, i ¡ W5 I -4 X i X ! X I X

X

¿C\

!-L£J-

-V. IW

x с x /Л

2 3 T à E

i. Скрещиваем знбраmv к тзсторов с сортакж-ошлитедяш ( !:n - к комбинаций ).

i Nd 4,1 ЧгТ- • i H» к

X ! 1 1 - J ..

к X i 1

Ji. 'V X

i i

i. йсштшме kn • к гопкроссов. Определение КО оиылм$лей?* зьделгэж? пучшх ю^о^наций. 11

lÜ'-LÜJ i 'v * i ! m nJ.

[4*3 C5Z5 •

EES [SID SS Sä] tSä EfeS i><i-

...T^Ixci

,.pin¿eva.we : - cw.ob не содертея- гольцу оньляеиссс образце ** - применяется меяод жсяега для нерегулярной тгрмцы скэецу.илну'я.

P.-IC i Программа с.натасе кобикгциошюй. способности у каггч^.ля.

этом количество анализируемых комбинаций скрещиваний минимально и равно количеству чсследуэмых материнских образцов. Зазязиваэмость •сешн при опыяэты смесью гыльл.ы выссьгк. Исходя из результатов полихросс-теста, отбирают несколько сортом, которые служат тестерам на 2-м этапе программы, где осуществляют анализ КС опьштелей, выделяют лучшие комбинации скрещивания с использованием метода тж-ния х тестер /Кетритогпе, 1957/. Лри этом в качестве материнских (¡орм-анализаторов выступают контрастнее по ОКС образцы, что способствует точности получаемых оценок КО. в то ж Ер«\м в состав тестеров входят форму, имеющие высокую о.ЧС по признакам иродукгиз-нос'и. Этс позголяет не только оценить ЕС опылителей, но и зь-де-ллть наиболее продуктивные комбинации среди испздуемых топкроссов. Расчет параметров КС целесообразно проводить нэ '¿- м этапе программы с учетом возможного выпадения ряда комбинаций к? намеченного плана испытаний, а. татке не включая в матрицу готслство от самоопыления тех форм, которые выступают одновременно в качестве отцовских ь материнских родителей /Дречлюк, 1976/.

Предлагаемая программа анализа КС достаточно экогошчча Общее ксличзство гибридных комбинаций, необходимых для се реализации, равно р + кр - к, где р - количество анализируемых образшз, к - количество тестеров в схеме линия х тестер. Например, есп* количество исследуемых линий - 10, а число тестеров 3, ту для определения КС потребуется в данном случае получить и испытать З"7 комбинаций. При использовании диадлелыюго- анагазь для тех ¿не аО линий потребуется получить и испытать ЙО комбинаций.

В целом предложенная программа учитывает биологически,? особенности культуры картофеля, затрудкяюнаге скрещивания, позволяет оценить ькачитедьяые коллекции исходного материала (объем скрезда-ьаний не слишком зелиЮ. учитывает возможные реципроглые различия Форм по КО (КС определяется отдельно для материнских и эти,оводах Форм).

Результаты применении программы гг.амзэ КО для роодан'-ы яс-ходного материала в селекции картофеля. Экспериментальную проверку предложенной программы анализа КС осуществляй при испытании 1-й клубневой репродукций гибридов. Так как ыэликрссс-тест фактически не применялся ранее для определения КС у картофеля, требовалось оценить точность этого метода. Для этсго сравнивали эффскгы ОКО 7

форм по признака:.-; продуктивности, рассчитанные с помощью поликросса и диаллельногс анализа. При использовании диалдельных скрещиваний ОКС определяла только в прямых комбинациях.

Таким образом, обоими методами оценивали ОКС материнских форм. Наблюдалось хорошее соответствие параметров ОКС по массе клубней с куста к содержанию крахмала (рис. 2), полученных двумя методам. Менее согласованными оказались оценки ОКС по признаку количество клубней с. куста ( на диаграмме эффекты не показаны), однако и здесь оба методама анализа позволили выделить одни и те же лучшие и худшие по ОКС форма. Рассчитанные коэффициенты ранговой корреляции эффектов ОКС, определенных двумя способами, оказались равны: для признака масса клубней с куста - +0,750-, для гаж-честьа клубней с куста - +0,530; для средней массы клубня к содержания крахмал» - + 0,893. Полученные данные свидетельствуют о достаточной точности оценок ОйС, рассчитанных о помощью полккросс-теста.

г ■------------------■

Юн

*а-

о

-50

Г £ 3 « S И 7

?ис ?.. Эффекты ОКО по урожайности (а) и крахмалиетости (Ь) сортов картофеля определенные двумя методами анализа КС.' ^погккросс-тест, диаллельиш скрещ ивания ЕЮ цифрами обоаначе-зк сорта: 1-Тайга, 2-Гранода, 3-Добро, 4-Лаоунак, 5-Ирие, б-Омега, 7-Огоч.ж.

Б 1586 -1987гг. з дзух пунктах 23 образца коллекции испытывали на ОКС методом поликросса. Резудьты двухлетних 'лепетаний свидетельствуют о том, что высокой ОКС по признаку масса клубне:! с куста обладали сорта Ирис, Ласунак, Орленок, Орбига; наиболее низкой ОКС - .'Зсшицкий, Добро, сеянец 1.71.17/6. Отмочено, что сорта. ятввре рисок не значения КО по о "ю.му из компонентов у ролайносги (количеству клубней с куста или средней массе клуби?;) , характеризовались обычно низкими или промежуточными значениями эффектов ОКО по другому компоненту. Высокая ОКС по массе клубней с куста определялась г, основном значительной ОКС по одному из элементов урожайности при промежуточной величине ОКС по другому элементу. В отношении содержания красмала лучшими по ОКС оказались сорта Лосмидяй, Темп, Тайга, Ласунак, Ясень. Еискуы ОКС имели Гранола» Омега, Пригок»а-2, Огонек.

При анализ» оценок ОКС, полученных в 1985 и 1987 гг. , оказалось, что достаточно ровно по годам воспроизводились эффекты ОКО по признаку содержание крахмала ОКС по массе клубной с куста ь большей степени варьировала в зависимости от года исследований.

Полученные данные показали, что с помог»» полякросс-теста могаш успеино дифференцировать коллекцию образцов по ОКО при минимальном объеме гибридизации. Испытания гибридов необходимо проводить в ряду сред для получения боже надежных оценок КС.

На основании результатов поликросс-теста были отобраны тестеры. которые использовались на 2-ом атапе программы анализа йС в схеме линия у тестер. На опытном участке КГкЦ АК БССР (г. Шнек.) испытывали гибридные популяции Р1 от скрещивания 19 опнлитехей с 4 (1988 г.) и 3 (1986 г.) материнскими сортами-тестерами. Использованные тестеры били достаточно контрастными по ОКО и в то время, в их состав входили образцы, харагсгеригующиеся лучшей ОКС по урожайности и крахмадистости (Орленок, Ласунак, Ирис).

Данные двухлетних испытаний свидетельствовали о том, что опылителя дифференцировались по ОКС сходным образом с материнскими формами. Отмечены отцовские образцы, имевшие в оба года исследований высокие вариакск специфической комбинационной способности

(CEC) по признаку масса клубней с куста (Янка, Двина, Гранола, Огонек, Ясень). Материнские и отцовские формы, обладаюшке высокими эффектами ОКС и вариансами СКП по признакам продуктивности, являются перспективными для вовлечения в гибридизацию в практической селекции. ■

На втором этапе предлагаемой программы в качестве тестеров выступают образцы, имеющие высокую ОКС по изучаемым признакам, поэтому предполагается, что при включении их в матрицу скрещиваний с набором опылителей вероятность обнаружили продуктивных комбинаций будет велика.. Материнские формы с низкими и промежуточными значениями эффектов ОКС в основном исключаются из матрицы гибридизации. Возникает вопрос, не теряются ли при этом из поля зрения, экспериментатора популяции Fl, где высокая продуктивность обусловлена в большей степени эффектами СКС родителей?

В табл. 1 показана селекционная ценность ряда комбинаций скрещивания, испытывавшихся по схеме тестеркого анализа в 1988 г., которая определялась как процент отбора сеянцев в Fl, урожайность которых .превышала среднюю урожайность Б сортов-стандартов (öOOr/куст). Процент отбора оказался наибольшим в контрольной комбинации скреадаания Тайга х Двина, где оба родителя имели высокие ОКС и СКС по массе клубней с куста. Селекционная ценность достаточно велика и в случае, когда обе родительские формы обладали высокой ОКС при незначительной СКС ( Ласунак х Нарочь; Тайга х

Таблица 1

Селекционная ценность гибридных популяций картофеля, по признаку урожайность клубней, при различном соотношении эффектов КС родительских форм.

гибридная процент

комбинация х + Sx о отобрн.

v сеянцев

Тайга х Двина Ласунак х Нарочь Тайга х Крис Отрада х Зубренок Ирис х Зубренок Ласунак х Огонек Тайга х Гранола Отрада х Г-арочь Ирис х Ласунак

Примечание: * -** -

750, 612, 669, 4.53, 641, 611, 628, 590, 773,

1+44, 2+40, 6+42, 8+55, 0+39, 2+44, 4+?9, 9+45, 9+52,

05

67*

67

92** 20 55* 74* 43* 30

52,7 57,0 81. 0 33,7

19,4 29,6 -15, 6 21,6

52,7 49,4 3, 8 Г". .4 П i-rfc, /

-61,9 -59,4 89, 0 17,3*

-10,1 8,0 6о, 6 18,8*

19,4 -34,4 73, 3 23,4

52,7 -41,4 51, ,1 17,6*

-61,9 29,6 66, ,0 21,5

-10,1 135,2 80, ,9 33,3

достоверно при р < 0,05; достоверно при р < 0,01.

Крис); когда только один родительский сорт характеризовался высокой ОКО при значительной величине кокстанты СКС комбинации (Ласунак х Огонек; Отрада х Карочь; Ирис у. Ласунак).

В тех случаях. когда ОКО обеих родительских форм была небольшой, селекционная ценность комбинаций была достоверно ниже контрольного значения, несмотря на высокие величины СКС С Ограда х Зубренок; Ирке х Зорька). Следовательно, среди селекционного материала, в котором не исчерпана изменчивость вызываемая аддитивными генетическими эффектами, вероятности выделения удачных гибридных ьюмбикадий при скрещивании обоих образцов с невысокой ОКС невелика. Исключение таких образцов из матрицы скрещивания на втором •этапе программы анализа КС ке должно зес-тк к "утрате" ценных комбинаций родительских форм.

Предварительное определение эффектов ОКО и варианс СКС форм картофеля позволяет в последующем более целенаправленно вести почек лучших сочетаний родительских образцов. Гибридные популяции F¿ должны быть более продуктивными, если в скрещивания вовлекаются сорта лучшие по КС. На этой стадии оценки исходного селекционного материала выбор конкретных, наиболее ценных родительских пар юмщ проводить, учитывая лишь абсолютные значения признака в комбинациях. При этом ке столь важен подробный анализ соотнопений эффектов ОКС и СКС родителей. Средние величины массы клубней с куста испытанных комбинаций хорош соответствовали их селекционной ценности (табл. 1). Прямая связь абсолютного значения признака в Fl с количеством отбираемых по атому признаку сеянцев отмечена а ряде исследований /Яшина, 1976; Пискун, 1981; Cal igart, Brown, 1986; и др. /.

По данным 1933-1989 гг. нами выделялись в рамках схемы линия х тестер такие сочетания родительских форм в Fl, от скреадавания которых средние популяционные величины признака (Xi) находились в пределах Xmax > Xi > Хпдх - НСР. 05, где Хтах - высшее по опту среднее популяционное значение признака (лучшая по опыту комбинация); КСР. 05 - наименьшая существенная разность, определяющая достоверность различий между средними популяционныыи.величинами. Наиболее ценными для селекции на урожайность, крахмалистооть оказались комбинации Ласунак х Тайга; Тайга х Л^еунак; Ласунак х Ирис; Ирис х Ласунак; Тайга х Двина; Орленок х Ласунак; Орленок х Гранола; Орленок х Янка.

Полученные результаты работы свидетельствуют о том, что с помощью предложенной • схемы анализа КС у картофеля можно эффективно осуществить скрининг по КС исходного селекционного материала и выделить перспективные для гибридизации пары родительских Форм.

2. ОСОБЕННОСТИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ КОМЖЛЦИОШСй СПОСОБНОСТИ У КАРТОФЕЛЕ КАК ВЕГЕТАТИВНО РАЗдШЖАЕШЙ КУЛЬТУРЫ

Кз учение в .тая н ия_репродукция гибридов на получаемые оценки

КС. Известно, что результаты индивидуального отбора в питомниках сеянцев 1-го года. 1-й клубневой репродукции часто не соответствуют результатам селекции в более поздних клубневых репродукциях гибридов /Гончаров, 1965; Dayies, Johnston, 1974, Логинов, íSSO; Tai, Young, 1?~4; Maris, 1988; и др. /. Однако неясно, настолько соглаеуюгоя оценки КС. получзниае при испытании разных вегетативных поколений гибридных популяций.

Для изучения влияния фактора репродукции на комбинационную способность проводили днопероионкьй аа&лмо КС по признакам продуктивности (табл. 2). При этом использовали данные измерений признаков у диаллельыых гибридов (схема 7x7 , метод 111 6riffing, 19Кб) кспытыьавшихся одновременно на стадии 1-й и 2- й клубневых репродукций. Оказалось, -л'о на вариацию показателей масса кубня с куста, количество клубней с куога, средняя масса клубня достоверно кмал источник изшгакгости С КС >: репродукция. Влияние взаимодействие. СКО х репродукция не было доказано. Оценки КО по содержанию Kpaxvajia не о&ъисили от репродукции испытуемых гибридов и взаимодействия КС х репродукция. Следовательно, комбинационная епоссО-üotrri» форм каргефел« и, в частности, их СКО по определенным признакам изменяться в зд»исимос?и от репродукции изучаемых екрекимни;:. Результаты определения ОКС, по-видимому, ь ;,:<.'ЦЫ!.'-:К степеш: поцверлены колебаниям при смене вегетативных поколений гиб" 'здой.

В таб. з показаны коэффициенты ранговой корреляции, измеряющие согласоодшос.ь оценок ОКС по 4 изучаемым признакам, подученные при испытании iZ полпкроеспш популяций на уровне сеянцев 1-го ¡ода 1-й и Я-ft клуСиезьк репродукций. Эффекты ОКО рассчитывали,исход* ifo двухлетних испытаний каэдой стадии размножения поликроссов. Корреляция доддо оценками ОКС, полученными при изучении сеян

Таблица 2

Дисперсионный анализ комбинационной способности по признакам продуктивности форм картофеля.

Источник изменчивости сумма <ЗГ средний !

¡квадратов квадрат

масса клубней с куста

оке 857855,4 6 142977,6**

око 269593,3 14 19255,?

ОКС х репродукция 286942,8 6 47323,8 .

СКС х репродукция 502366,6 14 35883,5**

Случайное 2453064 0 249 9851.7

количест в 0 клуби е й с куст

ОКС 553,7 6 92,3**

СКС 183,6 14 13,1

ОКО х репродукция 63,2 6 - 10,5

СКС х репродукция 88,1 14 6,3*

Случайное 862,4 "Е49 3,5

с р е д н я я масса к л у С н я

ОКС 81116,0 6 1352,6**

с;® 1419,0 14 101,4

ОКС х репродукция 1680.6 6 280,1

СКО х репродукция 1969;8 14 140,7**

Случайное 16062,1 249 64,5

Примечание: иГ - число степеней свободы * -- достоверно при р < 0,05

Таблица 3

Коэффициенты ранговой корреляции между разными репродукциями подисроесьых популяций картофеля по •эффектам ОКО по признакам продуктивности.

ьасеа клубней с куста 0,501 0,653* 0,25?,

количество клубней с куста 0,773** 0,828** 0,592*

средняя масса клубня 0,634* 0,546 0,308

сордежание крахмала 0,737** 0,126 0,480

Примечание: * - достоверно пои р < 0,05 ** - достоверно при р < 0,01 Г1 - сеянцы первого года: Р1С1 - первая '{.чуОневал репредекуцкя; г!С2 - ьторая клубневая репродукция.

цев 1-го года и 2-й клубневой- репродукции, оказалась высокой только дчя признака, количество клубней с куста. Соответствующие коэффициенты корреляции между í -й к 2-й клубневыми реярэдукцияш ке ьреьышаеи среднеположительных значений.

Полученное результаты свидетельствуют, что оценки КС., раосал-танны..* при испытании сеяпцеь 1-гэ года íí 1-й глубнеЕок репродукции гибридов могут не соответствовать оценкам ЛС, подученным при испытании 2-Я клубневой репродукции. Причиной згого коизт, в частности, слутть разнокачестзенкость посевного материала для указанных стадий вегетативного размножения клонов. Для сеянцев - ото сотани-ческис ce.Vt-на; для 1-й клубневой репродукции - в основном мелкие, невыровненные по размерам клубьи, сформированное в специфических условиях; дли. 2- й клубневой репродукции - клубни стандартного размера Известно, что размер посадочного материала сказывается на проявлении ряда хозяйственно-ценных количественных признаков картофеля /Bloiigutbt, Lauror, 1362; Da/les, Johnston, 1974; Maris.. 1686; и др. / и, следовательно, може-г влиять н& изменчивость оце,гок КС.

Информация о КО форм будет более точкой, если игпыгаг.ил гибридов проводить в ряду клубнезых поколений (1-е,2-е, 3-э), т.е. на тех стадиях вегетативного размножения клонов, где проводится наиболее интенсивная селекция. Данные по КС форм, полученные при анализе сеянцев 1-го года, v.omo рассматривать в качестве предварительных оцэнпк.

возможности сокращения сроков анализа КС у кзртофела. С случае испытания Ki¡ кг уровне 1-го, 2-го клубневых поколений гибридов сроки анализа составляют 4 года. Сократить их на 1 год возможно путем получения са один сезон как семян, так и клубневого посадочного материала гибридных популяций. Нами экспериментально прсвере-ии два мотод* решения этой задачи. Первый - скрещдьанке в леткий период в полевых условиях, выращивание сеянцев в сентябре-декабре ь закрытом грунте. Данный способ апробирован в 1985-1085 гг. При выраиугеании в теплице сеянцы освещались лампами ДРЛФ-403 (освещек-нееть 1С тыи люкс); первые две. месяца фотокериод составлял 15 ч., температура 18-20 С, дал«е йотопериод составлял 1С ч , температура 15 с днем и 10 Р ночью. Вгсрой метод - с!^ез»закие в апреле-мае в г-укрытом грунте, вы'М'циьание сеянцев 1-гс года в поле в /ил* - ок-t.-'f'pv. ооа метода эффективны в случае пришнеаил разработачкого нами способ»; проращивания -семлк,. не прошедших обычного периода до-

варивания, Способ включает: обработку зеленых ягод ( 3-4 недели

после опыления)

отилеипродударукисмй веществами ( 12 р-р зтрела

или кампозан - 2Смл эмульсии на 1л воды) и тяч«гие 5 мин.; дозари-венпе ягод в течение 1 недечи ь темноте пои 25- 27° С; проразиаание сэьмь в стерильных условиях на агаризованно'1 среде Murayhicre, Skccc /1962/ о 10 г/л сахарозы и 50мг/л гибСереллина в течение 2 недель при 20®± 3°С, освещенность 2-3 тыс. люкс, фотопериод 16 ч.

Ускорить анализ КС можно тага* при использовании тест-систем, позволяющих з лабораторнмх условиях получить предварите/ьныв оценки КС, без пЪозодения полевых 1г;пьггаго#. В качестве такой тест-системы для оценки КО по урокас клубней с куста va использовали явление образования микроклубней у пробирочных растений in vitro. Эффекты ОКО, полученные методом поликросса, по микрокдубне-образованию in vitro и мессе клубней с ¡уста у растений 1-Г» клубневой репродукции (система in vivo), представлены г- табл.4. Испытания пробирочных растений проводили на двух средах з течение 2-х лег; данные об ОКО по массе клубней с куста получай при изучении поликроссов в двух пунктах за две гола.

Таблица 4

Величала признака урожай клг'бньй и микроклубней (*)

в поликросскых популяциях и &ффеК7Г,.В ОКС (с) сортов картгфля (испытанье пробирочных растений и 3-й кпубьевой репродукции гибридсс).

«Образец

Пробирочные растения

уро»М микроклубней с растения

х

t-я клубневая репродукцииj

урожай клубней с пуста

е

Орбита

Лоп'иикий

1. 71.17/5

Добро

Ласунак

íf/лс

Нпоочь

Оме''а

Огонек

Средняя

пеп'/ляционкая

HC?. РЬ

50,7

57.3 ?7.й 40 5 es; 4. <58.4 60,1 49, S

53.4

57,06

-6,4 +0,7 +0.V

-а.6

+5.3 +11.3 +3,0 -7,3 ■'■'i. 3

С14.3 455,9 47Ь,8

478.5 600,4

700.6 ñ3rJ,2 561. У

553.7

553.04 103 47

+55,4 -103,0 -33,0 -30,3 т91, о ■ЦП 8 -19,7 +2,4 -b,'¿

Лучшими no ОКС по обоим признакам оказались сорта Ирис и Ла-сунак, ерзди образцов п низкой ОКС выделялись в двух системах сорта Добро, Омега. При этом полного соответствия эффектов ОКС по двум признакам ке отмечалось, коэффициент ранговой корреляции был равзн +0,460, т.е. не бия. достаточно высоким. Таким образом, ис-пользоиакная нами система микроклубнеобразозания оказалась неэффективной для надежных оценок ОКС по урожаю клубней in vivo. Однако, с ее помошью можно выделить ряд лучших и худших по ОКС форм. Возможно изменение условий культивирования пробирочных растений повысит точность оценок ОКО по урожайности.

В Н В О Д Ы

1. В результате проведенных исследований разработана программа анализа КО у картофеля, позволяющая провести эффективный скрининг по КС значительных колл.екцкй исходного селекционного материала с целью подбора родительских пар для гибридизации. Программа хорошо адаптирована к культуре картофеля: для ее выполнения he требуется большого объема гибридизации, она учитывает возможность реципрскнах различий форм по комбинационной снссобссти.

2. Испытанно псликросснах популяций картофеля, полученных путем опыления всех изучаемых материнских образцов смесью пяльцы ряда фер'гилькьк отцовских образцов, позволяет дифференцировать материнские формы исходного селекционного материала по обпей комбинационной способности. Оценки ОКС. рассчитанные методом поликросса, хорошо согласуются с оценками ОКС, определенными в рейсах двамудьного анализа, как налболое объективного метода определения КС.

0. ¿•"пользование метода линия х тестер, где в качестве тестеров иогюльа/'уюя материнские образцы контрастные по ОКО, даят достаточно иаюлиш оценка эффектов общей и еариакс специфической k:::.íc4!í¡c!iwo,'hoH способности отцс-вскйх образцов исходного селекционного матера ла картофеля.

' 4. Установке. чго отбор высокоурожайных, с лошлзнпым содержанием крахмала сеянцев наиболее эффекяиве* в популяциях FL, полученных при гибридизации родительских образцов, характеризук'^хся высокой СйО по зтим показателям при условии, что хотя бы одна из родительских линий обладает одновременна

высокой OKС. Маловероятен отбор ценных клонов в F1 от еирещизлиия родителей с низкой общей комбинационной способностью.

5. Включение в схему гибридизации по методу линия х тестер предварительно подобпакных образцов картофеля, тшетш выссдае зф-фектч ОКС и варкансы СКС ло урожайности и крахмалкстости способствует получению значительного количества продуктивных популяций Fí. На згой стадии изучения исходного селекционного материала отбор наиболее цепных для селекции родительских пар молет осуществляться на основании учета абоолдану значений продуктивность гибридных популяций F1.

о. Сценки комбинационной способности форм картофеля по урожай клубней варьирует в зависимости от репродукции испытуемых гибридных популяций. При этом взаимодействие СКС х репродукция, как правило, вал», чем ОКС х репродукция. В сгази с этим результаты определения КС, полученные при испытании сеянцев 1-го года, 1-й клубневой репродукции, могут не соответствовать оценкам КС, рассчитанным для 2-й клубневой репродукции.

7. Установлена возможность сокращения на один сезон сроков анализа КС у картофеля. Экспериментально осуществлены два способа решения этой задачи: а) скрещивание в полевых условиях в июне -июле; зыралдаанке сеянцев 1-го года в закрытом грунте при искусственном освйщекик в осение виину.й период; б) гибридизация в теплице в апреле-мае, выращивание сеянцев 1-го года в поле ъ лот не-осеаний период. Оба варианта эффективны при использовании разработанного наш способа проращиваклч незрелых семян.

8. Испытание форм картофеля ка комбинационную способно ;•:> по массе микроклубней пробирочных растений (система in vitro; позволяет отобрать ряд лучших и худаих по КС образцов по признаку урожай клубней с куста ( система in vivo). Однако, в целом, оценки КЗ по микроклубнеобразованию недостаточно точно согласуются с оценками УХ! по урогаю клубней. Требуется усовершенствование системы in vitro для получения иадехной информации о комбинационной способности форм с условиях in vivo.

СПИСОК РАЕОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:.

1. Ермишин А. И , Псдлкеских В. Е. Способность к образованию юк-роклубней к продуктивность гибридных комбинаций картофеля // Биология культивирования ¡ш>гок м биотехкологтя: Тез.докл. Между-кароди. конф. 2-6 августа 1088 г. -Новосибирск, 1988. - С. 304.

2. Подлиссккх К Е., Ермишн А. Е Эффективность оценим комбинационной способности сортов картофеля при нерегулярных скрещиваниях // Основные направления научно-технического прогресса в к«р-тофелеяодстве, плодоводстве и овощеводстве: Тез. до;а. кокф. молод, ученых к специалистов. - Самохвалозичи, 1939. - С. 18.

3. Ермишин А. Е , Подлисских В. Е., Хотылева Л. В. Эффективность оценки комб-.национной способности сортов картофеля с помощь» полйкросс-теста // Докл. АН БССР, - 1990.- Т. 34, N 8.- С. 758 - 762.

4. Ярмш1н А. П. , Падл1ск1х В. Я Верагоднасць ацэкк1 камб!на-цыйнай здо; насЩ сарто^ бульбы при нерэгулярных скрьжавакнях // Весщ АН БССР, сер, с.-г. кавук. - 1990.- N 3.- 0. 52 - 55.

5. Ярмтш А. П., Падл1ск1х В. Я. Шйях! паскарэння ацзнк1 камоик цыйкай здольнасщ сарюу 1 форм бульбы// Весц1 АН БССР, сер. с.-г. навук. - 1990. - N4. - С. 40 - 45.

6. Ермишин А. П. , Подлисских а Е. Способ выращивания растений картофеля для получения гибридных семян // А. С. N 1597125. - 1088г.