Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Генетические основы создания нового исходного материала и селекции озимой ржи в Центрально-Черноземной зоне

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Генетические основы создания нового исходного материала и селекции озимой ржи в Центрально-Черноземной зоне"

^ Р^СИИСКАЯ АКАДЕЛШЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА АПР 100Л И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ

.511! из» НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

/

На правах рукописи

ТИТАРЕИКО

Алексей Васильевич

УДК 633.14:631.523:575

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СОЗДАНИЯ НОВОГО ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА И СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ РЖИ В ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЕ

06.01.05 — Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1994

Работа выполнена в научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центрально-Черноземной полосы им. В. В. Докучаева, Всероссийском научно-исследовательском , институте растениеводства' ни. Н, И. Вавилова в 1972—1993 годах.

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор В. Д. Кобылянскив.

Официальные оппоненты:! доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г. Е. Шмарасв; доктор биологических наук, профессор В, Г. Смирнов; доктор сельскохозяйственных наук, профессор 3. В. Абрамова.

Ведущее предприятие: НПО «Бслогорка».

ниц Специализированной

степени доктора наук во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская (Герцена), 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Автореферат] разослан <1% » «/¿Д^Ф^.^ 1991 юда.

Ученый секретарь Специализированного совета Доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Л. В. Сазонова

Защита состоится

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ ^

Актуальность темы. Озимая рожь - одна, из основных зерновых культур страны, незамешш&й котоненг в.зеленом конвейере. Высокие зимо- и морозостойкость, засухоустойчивость, соле- и кислотовыносливосгь обеспечивают ей широкий ареал распространения. Централъно-Черноёейная,зона относится к регионам нал-' более благоприятным для'получения высоких урожаев ёврна.ржи с хорошими технологическими показателями /А.н.Деревянно, 1988/..

Несмотря на, многие достоинства озимой рзш производство её не соответствует потребностям народного хозяйства. Общий процесс сокращения посевных площадей под рожью в.значительной мере коснулся Ценгралыго-ЧеркозекйсЙ зоны. Основная''Причина из ' их совокупности - недостаточная, эффективность сортов ржи.

Обнаружение источников доминантной короткостебельности способствовало ускореннойселекции устойчив¿лс к полеганию сортов, повшению престижа культура в зоне, но проблема расширения генофонда ржи на новом "кйроткостебаяыгам" уровне не ослабла. . ;

Дальнейший'успех в создании высокопродуктивных адаптивных с высоким качеством Продукций,сортов связан с обоснованием и. поиском путей эффективного использования,общих закономерностей активного-формообразований при.отдаленной гибридизации, полиплоидии, .мутагенезе* получением гёноисточников и последующего их применения в рекомбинадйонной селекции. Актуальным при этом является решение вопросов пополнения генетической коллекции, в том числе контрастными по пктогеному форма;.®, усиления гамето-фитного: отбора на фойе- Ы-рессових факторов'внешней среды, достижения и стабилизации новыхядерно-шгазмейных отношений растений, более высокого уровня гомеостаза, совершенствования архитектоники растения. '-V

' Цель и задачи исследования. Основная цель настоящей работы - разработать теоретические основы создания нового исходного материала с использованием внутривидовой я отдаленной гибридизации-, полиплоидии, ¿угагенеза, источников доминантной ко-роткостебельности, качества зёрна, скороспелости, вертикальной ориентации листьев и на его основе.селектировать, ададтйвные высокопродуктивные сортаозимой ржи/;"'; -' ■■-•• '■••• з

В задачу исследований входило:

- вцделить селекционно-ценный материал для рекомбинацион ной селекции и изучить перспективы использования диплоидной и тетраплоидной озимой рки в селекции на зерно и зеленый корм;

- найти эффективные способы получения и формирования популяций на основе источников доминантной короткостебельности, гибридов с комплексом положительных взаимодополняющих друг друга характеристик;

- определить роль цитошшзштических генов на устойчивость к стрессовым факторам среды и разработать способы создания высокопродуктивных адайтизвных форм;

- выявить эффективность различных типов скрещиваний и принципов подбора пар при гибридизаций в селекции на морозостойкость , засухоустойчивость, озерненвостъ; продуктивность;

- найти и обосновать пути активизации формообразовательного' процесса и создать.новое генетическое-разнообразие рки*,'

- установить роль гаметофатного отбора в получении хозяйственно-ценных фор;

- исследовать проблемы акеупловдик и разработать способ! цитогенегической стабилизации генотипов;

- изучить возможность-'и пути использования в селекции источников безлигульнрсти, дикой.лесной ржи.

На защиту выносятся следующие основные положения;

-.. значение цатоплазиатаческдх генов в селекции на адаптивность и высокую продуктивность;

- обоснование формообразующей и селектирующей роли стрес совых факторов' внешней среды;

^ эффективность различных типов скрещиваний и принципов подбора пар в селекции.на продуктивность, морозостойкость,. засухоустойчивость, озерненность;

- способ создания годазиготных по гену Н1 тетраплоидных .-»популяций;

- схема селекции тетраплоидных аналогов, отличающихся р< цессивным геном;

- гаметофигный; отбор, его эффективность в селекции пере-крестноотшшщ1хся культур;, :

* * - анеупловдия озимой тетраплоидной рки, приемы цитогене-

4 '. :;' "-' : -

■ической стабилизации генотипов;

- безлигульная, дикая лесная режь и их селекциошю-гене-ическое и практическое значение.

Научная новизна.

Установлена избирательность оплодотворения гамет в потом-твах триплексов от анализирующих скрещиваний и предложена хеш выделения гомозиготных по гену Н1 генотипов. Показаны ути ускоренного получения аналогов, различавшихся по рецес-ивному гену, позволяющие сократить время их создания на 4-5 ет.

Выявлена существенная роль стрессовых факторов внешней реды на активность формообразования, интенсивность га'кетофит-ого отбора, изменение вдтоплазттических генов, обеспечивать их 'появление гомеостатичных генотипов с новыми ядерно-плаз-енными отношения!,ш. Применение провокационных фолов ускоряет олучение таких форгл. Показана необходимость увеличения глас-табов и уахления лесткости отборов по совокупности показате-ей в популяциях с широкой генетической основой.

Обосновано и экспериментально доказано влияние цитоплаз-атических факторов на продуктивность, морозостойкость, засу-оустойчивость, озерненность, исходя из чего разработаны принты подбора пар при гибридизации и способы селекции адаптив-ых высокоурожайных сортов.

Впервые на цитоплазме дикой лесной рчш, путем мутагенеза гибридизации с культурной рожью, получена диплоидная популя-ш ЫГР-1, представляющая интерес в селекции на самофергиль-эсть, устойчивость к прорастанию зерна на "корню", скороспе-зсть, качество зерна. Отдаленной гибридизацией-создан кош-зкено устойчивый к болезням сорт Таловская-29, аллоплазмати-зские фарш ргеи. Предложены методы преодоления'нескрещивае-зстп при отдаленной гибридизации. .- . •.. . • -

Установлена неоднозначная роль'айеугоюйдии-в тетраплоид-сс популяциях. Определено влияние анеудлоидии на устойчивость ютений к неблагоприятным-условиях,г, свойства мужского и яен-сого гаметофитов. Отмечена негативная■роль анеуплоидов при 1бридизации с одновременный установлением формообразующего их ичения.' Разработаны' способы цптогеиегичоской стабилизации ¡траплоидных популяций я отдаленных гибридов. _Подчеркивается

целесообразность отборов в "сырых" тетраплоидах в поздних поколениях.

Впервые проведено морфобиологическое и физиологическое изучение короткостебельной ржи с вертикальной ориентацией листьев. Показана значимость безлигульных форм в ■ селекции на зерно и зеленый корм. : '

Теоретическое и практическое значение.

Создано три сорта,короткостебельной ряш на зерно: Талов-ская 12, Таловская 15, Таловская 29 и один - для использования на зеленый корм Савала тегра, 'разработано 5 способов селекции растений. . . ■ - .

Полученные в диссертационной рабцте результаты позволяют более эффективно и целенаправленно вести селекцию ржи, могут быть использованы в селекции других, культур. Для частной селекции ржи разработаны способы использования доминантных и рецессивных,.генов усиления гаметофигного отбора, индукции цито-геиов, а представленные схеш обеспечивают получение нового генофонда ржи с заданными параметрами. '.-'-..

Внедрение созданных высокопродуктивных устойчивых к полегании сортов в сельскохозяйственное производство зоны повысило уроаайность рш, стабилизировало валовые сборы зерна, появилась реальная возможность расширения ее посевов до трети в ' структуре озкулх культур и ослабления негативного влияния перезимовки. ' ,

.Создан оригинальный гибридный материал диплоидной и тет-. раплоидной озимой рта, в т.ч. 'аллоплазштические формы, мейо-тические тетраплоиды и депдоадк: На основе популяции ЫГР-Гселектируется более 400'ивдухт^линий, /отличающихся высокой самофертильностью. В коллекцию ВИР им. Н.И.Вавилова передано 27 сортообразцов ряи - источников селекционно-ценных признаков и свойств, рад образцов передано в родственные науч'но-исследо-» „вательскпе учреждения. . ' • '-■

В селекции озимой ржи на зерно для загущения"агроценоза, на корм с целью создания высокоурожайных с хорошим качеством зеленой массы сортов.следует ишре использовать полученные без лигульные формы или другие образцы с эрекгоидаым расположение ' 'лиатьев. .' '

Для диплоидной и тстрашюидной 'ржи определены факторы, 6 . , .'-''-■

лимитирующие рост продуктивности, показаны пути их преодоления, даны критерии отбора .растений на различных этапах селекционного'процесса. • -

Апробация работы. Основное результаты исследований докладывались И обсуждались на Международных, Всесоюзных, и региональных научных' конференциях / Ш®СХ. Центральных-районов Не- ' черноземной зоны,' 1974; Институт молекулярной биологии и генетики АН УССР, 1975; Воронежское отделение ВОГиС) 1976, 1981; НИИСХ Северо-Востока им. Н.В»Рудницкого, 1977; НПО "Элита Поволжья", 1980, 1981; 1У-У1 съезды'ВОГиС им. Н.И.Вавилова, 1982, 1987, 1992; ЕУКАР1ША; Швеция, 1985'; ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вйвйлова, 1989, 1992; НЛО "Нива.Татарста-' на'\ 1990; ВСШ, .Одесса, .1991; Институт генетики АН Ш, '1991; Институт цитологии и' генетики СО РАН, 1992; Белорусская с.-х. академия,. 1992; Кубанский.агроуниверситет, 1993; Самарский ;ШСХ, 1993/,

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 230 страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, обшйх выводов, рекомендаций, списка использованной литературы, приложений. В работе приведены 55 таблиц,,11 рисунков и 40 приложений. Список литературы включает 736 наименований, в том числе 172 иностранных авторов, . .

Глава I. Агрометеорологическое обоснование возделывания озимой ржи в'зоне

Озимые в Центрально-Черноземной зоне занимают важное-место в,структуре зерновых культур и во многом обеспечивают устойчивость зернового хозяйства. Однако, необоснованное наращивание посевов озимой пшеницы за счет-ржи, особенно.со второй полбвины пятидесятых.годов, усугубило-негативное влияние перезимовки и обусловило 'значительное варьирование валовых сборов зерна, озимых.

Среднегодовая гибель о.зймой пшеницы за. 1970-1986 -годы в Воронежской области,.например, составила 14,8, озимой рта -5,в, а в неблагоприятные по перезимовке.годы - 45,1 и 13,4% соответственно. Поэтому увеличение посевов ржи как боле.е адап- ■ гивной культуры на величину среднегодовой гибели озимой пшеницы Позволит при' ттадачии; конкурентоспособных, устойчивых к .

полеганию сортов ослабить отрицательные последствия перезимов ки и стабилизировать производство зерна озкшх.

Анализ зависимости между площадью посева озимой ржи и па раметрпми климатических факторов показал, чем лучше условия перед посевом, тем больше высевается озимой пшеницы и меньше рай и, наоборот. Урожайность рки в отличие от пшеницы, судя по вычисленным коэффициентам корреляции между ней и данными почвешю-клш.-атических условий весенне-летнего периодов, мене подвержена влиянию внешней среди.

В производстве урожай'зерна ржи,.как правило, ниже, чем озимой пшеницц, что не подтверждается результата!.® испытания культур в одинаковых условиях. Так, на сортоучастках Воронежской области в среднем за I97I-I985 годы рожь превысила по продуктивности озимую пшеницу на 5,4%, в засушливые годы - н£ 26,7, в неблагоприятные по перезшловке - на 33,1 и только во вла-даие годы уступала последней 0,1%.

Ограниченность генетического разнообразия, особенно не-пстегающих форм, явилось одной из комплекса причин недостаточной эффективности сортов рзш. Обнаружение источников моно-геннол доминантной короткосгебельносги и селекция сортов, в т.ч. Таловскои 12, Таловской 15, внедрение их в сельскохозяйственное производство ослабило отчасти проблему полегания рш способствовало росту продуктивности и расширению ее посевов з зоне на 5-15%. Тем не менее, с целью большей устойчивости валовых сборов зерна озимых, удовлетворения запросов народного хозяйства необходимо иметь не менее трети ржи в структуре оз: мых культур. -',

Глава II. Условия, материал и методика исследований

Экспериментальная работа выполнялась в 1972-1993 годах, на полях ИИИСХ ЦЦЦ им, В.В.Докучаева в селекционных севробор тах, а также в условиях искусственного климата селекционного 'комплекса.

Почвенный покров неоднороден, представлен, в основном, обыкновенным черноземом суглинистого, легкоглинистого механи чоского состава с модностью гумусового горизонта 51-71 см и содержанием гумуса 6-9$ /ГЬГ.Лдерихин, 1963/.

" Климат Казенной степи типично степной,' умеренно коктике

В

тальный с холодной зимой и теплым, нередко засушливым летом. Среднегодовая температура'воздуха 5-,6°С. Самая низкая среднемесячная температура воздуха -10,5° наблюдается в феврале, самая высокая,- 20,3° - в июле. Абсолютный минимум температуры -39°, абсолютный максимум - 41°С. Суммарное годовое количество осадков 465,2 мм,- 70% которых приходится на теплый период, года.

Выпадение осадков крайне неравномерное, преимущественно в виде дождя, часто ливневого характера. Среднегодовые показатели температуры воздуха, и количества осадков анализируемого периода превысили среднемяоголетние - на 0,5°С и 36,2 мм соответственно. Наиболее заметное повышение температуры воздуха-наблюдается в зимние месяцы, несколько меньше - в теплый период года, в ише она оказалась tía 0,6°С ниже. Зимой нередки резкие перепады температур от отрицательных до положительных значений. Во время вегетации растений низкое количество осадков обычно сопровождается более высокой температурой воздуха.

В общем, за период исследо^ний острозасушливвми были 1972, 1975, 1979, 1981, 1984, 1985 годы, когда за апрель-икшь месяцы суммарное количество осадков составляло 51-92, а сумма температур воздуха - 100-126$ к среднемноголетнему. Избыточно увлажненными с недобором температур - I97S, IS78, 1980, 1982 годы. В'1988, 1989 годах повышенное количество осадков сопро-вовдалось и более высокими температурами воздуха, в 1987 - наоборот.

Природно-климатические условия Каменной степи, обеспечивая часто жесткий естественный фон для индукции генетической изменчивости и отборов форм с селективным преимуществом, благоприятствуют селекции озимой-ржи на сочетание.адаптивности, продуктивности и качества продукции. "

Период исследований -почти совпал со временем возобновления, после'длительного перерыва, селекции озимой ряи в-институте, поэтому первоначально материалом служили коллекционные и имеющиеся селекционные образцы. Основное пополнение генофо-на осуществлялось путем рекомбинационной селекшш, -полиплоидии, инцухта, мутагенеза, отборов в существующих.популяциях, а также за счет поступлений кз'НШСХ Центральных районов Ile- . черноземной зоны и ВИР.им. Н.И.Вавилова, обмена с другими уч. ' 9

шении тетрашюиды получены,на основе даплоидов - источников данных признаков.

Рекомбинационной селекцией отдаленных эколого-географи-ческих форл с привлечением нескольких компонентов скрещивания удается улучшить тетраплоиды по многим показателям, но проблематично, ввиду небольшого генетического разнообразия, по об-лиственности; содержанию общего-белка, кустистости. Отчасти это снимается созданием корогкостебельннх кормовых сортов, не уступающих по продуктивности высокостебельным формам, напри- • мер ГК-875, и положительным действием гена Н1 на качественные показатели. Дальнейшее совершенствование возможно сочетанием ■ доминантной короткостебешьности, полиплоидии и безлигулуюсти, так как введение.гена бёзлигульности ёбеспечивает существенное повышение .облиствеююсти и содержания белка без снижения урожая зеленой массы.

3.2. Методологические основы создания исходного материала зерновой ржи

Сопоставительный анализ продуктивности-высокостебельных диплоидов и гетраплоидов, с одной стороны, выявил показатели, на которые следует обращать внимание при отборах и браковке, с другой - показал значительное их отличие по составляющим ее элементам, например, по плотности ценоза /табл. I/. Безусловно, густота продуктивного стеблестоя определяется продуктивно£ кустистостью и сохранностью растений к уборке, зависящих, в основном, от адаптивности генотипов.

Главными лиштируицими факторами роста продуктивности рки в условиях ЦЧЗ являются зимо- и засухоустойчивость, устойчивость к полеганию и поражению болезнями* Среди исходного материала озимой ржи обоих'уровней плоидности. не обнаружено устойчивых к поражению болезнями сортообразцов и совсем мало форм, включающих определенный процент устойчивых генотипов: Заречан--ская зеленоукосная, Державинская 29, Кустовка, 1ДР /к-9722/, ГК-834, Снегиревская 28, 'Зеленоукосная 6, Утро, ГК-874, ГК-875, Савала, К-1049.

Использование .нами Державинской 29 в качестве основного источника устойчивости к болезням позволило создать коротко-'стебельный высокопродуктивный сорт с групповой устойчивостью 12

: Таблица I Доверительный интервал коэффициентов корреляции, 1975-1978, 1980. гг. , Р=0,05 " -

Показатели I ■ Урожай зерна :Майса зерна с колоса

•___:диплои'д: тетраплоид: диплоид:тетраплоид

Масса зерна с колоса 0,5040,61 0,6.64-0,76

Масса 1000 зерен 0,23x0,37 0,4640,6 1 0,58x0,68 0,644-0,75

Число цветков в колосеО,0540,20 0,2740,46 0,1740,31 0,304-0,48'

Число зерен'в колосе. 0,0940,26 0,4640,62 0,1040,25 0,644-0,75

' Озерненность ' 0*2340,38.0,2540,45 0,4540,57 0,444-0,60

Сохранность растений .0,3940,51 0,0440,25' 0,0140,15 0,024-0,20 к уборке

Продуктивная кустис- 0,0040,17 0,0040,22 0,1040,25 0,034-0,19 тость ..'■'•.'•.

Продуктивный стебле- ■ 0,2940,43 0,5540,75 0,4940,60 0.,064-0,16 стой •.

Таловскую 29.' -

Зимо- и морозостойкость.-Генетически обусловленная наибо-■ лее высокая среда, зерновых культур зимо- и морозостойкость ' озимой ржи не снишет решение у нее проблемы их повышения. Поскольку в естественных условиях не-всегда, удается четкая дифференциация сортов, применяются различные провокационные фона и предложены способы оценки и повышения морозостойкости /A.A. . Гончаренко и др., 1980;'Е.М.Полтарёв и др., 1990/, определяющей в значительной степени зимостойкость.- '•■

- Использование низкотешерагуряого фона в виде приподнятых над землей стеллажей И»!.И.Рыбакова, 1976/ оказалось "более приемлемым в ,получений, достоверной оценки.морозостойкости ' генотипов и проведения отборов,в достаточном объёме. Оценку-мороз ост ойкости наш предложено проводить по интенсивности весеннего отрастания .предварительно подрезанных на 1-1,-5'см над уровнем земли растений с .учетом числа погибших побегов," надежность'которой подтверждена тесной сопряженностью ее с другими -показателями зймо- и морозостойкости.- .'-'-.

Многократный непрерывный массовый отбор на стеллажах' обе: .спечивает повышение морозостойкости диплоиден и. тетраплоидов . _ - без-снижения их продуктивности -/табл. .'2/. Фор®рованне, каждой ■ последующей, генерации. идет на основе генотипов с высокой оцен-

"•• ^ '•" -.. : " ■' '•'.' -'.■.".. '-V:4 "-'•' : ' '' '' га'.

Таблица 2

Оценка морозостойкости растений на стеллажах, балл

Годы ¡Название : Число растений с баллом, шт. ;Оценка

:сорта : I : 2 : 3' : 4 : 5 :средняя

1987 П-50 224 69 28 14 3 1,53+0¿05

1988 П-50 • 8 17 55 36 . 9 3,17+0,09

П-501 6 14 50 40 12 3,31+0,09 .

1989 П-50 6 37 50 8 0 2,59±0,07

П-5011 3 18 82 12 0 2,9010,06**

I9S0 П-50 24 .21 17 22 13 2,78+0,14

П-5011Г 7 20 45 ' ,25 17 3,22+0,10х

1991 П-50 20 15 27 22 19 3,05+0,14

П-5017 5 2 21 57 50 4,0740,08®®

Примечание. П-50^" -1У _ одно- ДВУ-, трех- и четырехкратные

отборы по морозостойкости на низкотемпературном фоне.

кой морозостойкости и свободного их переопыления, что позволяет добиться благоприятного взаимодействия ядерных и цитоплаз-матических факторов, обуславливающих сочетание высокой адаптивности и продуктивности.

Достоверное повышение морозостойкости П-50 морозостойкой в сравнении с исходной, имеющей'узкую патогенетическую основу П-50, подвергавшейся отбору на продуктивность в естественных условиях, указывает на изменения цитогенома, выявившиеся при изучении реципрокных гибридов медду ними и с сортами Та-ловская 15, Саратовская 5. Установлено существенное влияние ■ цитогенов на морозостойкость.

Напряженность температурного фактора на провокационном' фоне вызывает индукцию адаптивности цитогенома, отбор и1 реком-биногенез сохраняют и способствуют получению новых комбинаций цитоплазматических и ядерных генов, обеспечивающих создание морозостойкой высокопродуктивной популяции. Переопыление популяций, аналогичных по исходному генофону и претерпевших эволюционные изменения, презде всего, по цитоплазмону, позволяет Активизировать формообразование и ускорить селекцию растений с более благоприятным ядерно-плазменным отношением.

14

Засухоустойчивость. Среди изучавшегося коллекционного и селекционного материала только небольшая часть образцов /4,5?? диплоидов и 3,5% тетраплоидов/ имела показатель засухоустойчивости выше Харьковской 60 и единичные форда были близки ей по скороспелости. Лучше по данным показателям тетраплоиды получены на основе диплоидов, отличающихся этими свойствами. .

Анализ гибридов, в т.ч.. полученных с использованием источника короткостебельности ЕМ-1, характеризующегося пониженной засухоустойчивостью, выявил наличие материнского эффекта по засухоустойчивости.

. Снижение продуктивности в засушливые годы наблюдалось у ржи обоих уровней гшоидности, но если у Харьковской 60 оно составляло 37,4, то у тетраплоидов - 55,9^. Основными лимитирующими рост урожайности факторами во время засухи являются густота продуктивного стеблестоя и озерненность колоса,' при • большей их значимости для тетраплоидов.

Короткостебельность. Прогресс в селекции неполегающих отечественных сортов ржи связан с интрогреесией гена Н1, с одной стороны, облегчающего получение короткое?ебеяьных продуктивных популяций, с другой, усложняющий 'создание выравненного по высоте стеблестоя, особенно на полиплоидном уровне.

Схема селекции константных по гену Н1 диплоидных и тетра-плоидных популяций предусматривает, два этапа - накопление и собственно выделение доминантных гомозигот. Методы накопления последних у ржи обоих уровней плоидности . одинаковы, но выделение их различно, в связи с более сложным характером расщепления тетраплоидов.

Известные способы селекции короткое?ебельных гомозиготных аутотетраплоидных генотипов, имея определенные положительные моменты; не обеспечивают точности разделения квадриплексов и триплексов, ставшее отправной точкой в- разработке новой схемы их идентификации, независимо'от типа расщепления полиплоида /рис. Г/. •

Идентификацию генотипов проводили следующими друг за другом анализируицими скрещиваниями, сохранение - инцухтом, расчет объема выборки для установления характера расщепления, исходя , из экспериментально полученных завязываемости зерен при анализирующих скрещиваниях 40-45$ и их полевой, всхожести 60-65$.

15

С!

Рис. I. Схема отбора константных по высоте форл аутотет- • рапловдной озймой' ржи. К квадриплекс, I - триплекс, Д - дуплекс, С - симплекс. •■.',■'.'

Изучение расщепления потомств анализирующих скрещиваний с триплексом показало различное соотношение дуолексов и сйшйексов, т.е. установлена избирательность оплодотворения гамет, затруднявдая.идентификацию генотипов известными ранее способами /й.Д.Кобьиякскпй, IS83/. ''-•'.'.

Особенность схемы селекции .доминантных по HI гомозигот в том, что идентификацию их проводят по результатам расщепления -каждого потомства Pj повторного'анализирующего-скрещивания в .. ^одноименных по Изучаемому генотипу группах.. Расщепление на коротко- и высокостебельные растения в отношении 5:1 во всех семьях одной группы ,указывает на/исходный генотип квадриплекс, наличие двух тисов, семей "с' расщеплением 5:1' и I;I. указывает на 16 • ' '

потомство триплекса.

Концентрация доминантных гомозигот в популяции-аналоге . после четырехкратной браковки высокосгебельных растений и расщепляющихся семей низкая и составила 1,4% от общего числа генотипов или 2,5% от числа квадриплексов и триплексов.

Данным способом получена короткостебелыгая тетраплоидная популяция Зеленоукосная 6 Н1, представляющая интерес в селекции как источник короткостебальиости, высокого хлебопекарного качества, устойчивости к прорастании зерна на "корню", высокой кустистости.

Глава 1У. Эффективность различных типов скрещиваний на сочетание хозяйственно-ценных признаков и свойств

Совершенствование, разработка новых способов и приемов получения генетического разнообразия исходного штериала для реномбинационной селекции, позволяющей объединить в одном генотипе гакспмшшгое число хозяйственно-ценных признаков и свойств - основной путь создания'конкурентоспособных сортов озимой ряи.

4.1. Материал и способы создания короткостебельных сортов и гибридов озимой раса

Селекция ржи с использованием источников доминантной ко-роткостебельности велась по двум направлениям - получение короткостебельных аналогов высокопродуктивных сортов и формирование сложных гибридных популяций. Первый путь в селекции ко-мерческих сортов, судя по нашим результатам и родословной сортов Государственного сортоиспытания, оказался малоэффективным. Однако таким методом осуществлена консервация генофонда ценных высокостебельных сортов, созданы ммпоненты для формирования новых популяций и исследований по генетике признаков.

Изучение короткостебельных аналогов показало, что по уро-яаю зерна все они существенно превысили высокостебельный сорт Харьковскую 60 и сорта-рекурренгы и только два Ш-608, ГК-615 Таловскую 12, но уступали им, исключая устойчивость к полеганию, в адаптивности.

Более успешным и быстрнм во времени оказалось формирова- • .ние сложных гибридных популяций - Таковская 12, Таловская 29,

17

Популяция 32 тетра. Основная задача при этом в соответствии с поставленной целью .сводилась к подбору для переопыления материала, времени его коадаптации, объемах и интенсивности отборов.

Объем отборов по комплексу показателей в гибридных популяциях поздних поколений регламентировался направленностью, значимостью популяции, интенсивностью ее проработки и степенью продвинутости. Число -отбираемых растений в популяциях с широкой генетической основой, • например по Таловской 12, варьирова^-ло от 10 до 20 тысяч. Интенсивность отбора элитных растений от их общего числа составляла 1,5-7,0,' после браковки по зерну -0,5-1,5%. .•'•''

Резкий перепад температур-и дефицит влаги в периоды макро-и микроспорогенеза, цветения способствуют естественному отбору адаптивных и жизнеспособных гамет, зигот, растений. Сильное давление искусственного отбора по предложенным критериям в поздних поколениях "масштабных" популяций позволяет отбирать качественно новые трансгрессивные рекомбинанты.

4.2. Целенаправленное формирование высокопродуктивных популяций

Экспериментальная полиплоидия наиболее, перспективна в селекции ржи на аеленый.корм, причем высокоэффективно формирование сложных гибридных популяпий га основе продуктивных взаимодополняющих друг друга по селекционно-ценный признакам компонентов. | . . - ' •

Конвергентноё улучшение сорта Зеленоукосная 6, проходившего Государственное сортоиспытание, по лимитирующим продуктивность элементам с-привлечением в качестве материнских форм 18 тетраплоидов, -различных экологических групп, позволило получить гибриды, превышающие стандарт по урожаю' зеленой массы и сена на 14,8-37,0,'24,2-54,7/? соответственно. Относительно Зе-пеноукосной 6'гибриды имели выше зимо- и засухоустойчивость,, лучшую устойчивость к полеганию, большую массу побега и несколько меньшую густоту стеблестоя при одинаковых показателях' качества зеленой массы.

Каждая гибридная комбинация, в отдельности, представляет * определенный интерес, в селекции' ржи на зеленый корм, а их 18 >

18 гибридных комбинаций/ свободное переопыление, обеспечившее перекомбинацию ядерною материала па базе цигопллзкатического разнообразия и образование трансгрессивных генотипов, позволило получить сложную гибридную популяцию, массовым отбором из которой создан сорт теграплоидной кордовой ржи Савала.

Савала тетра, в отличие от других кормовых сортов, соче-> тает высокий урожай зеленой массы с хорошей семенной продуктивностью. За годы испытания на сортоучастках Воронежской области максимальный урожай зеленой массы составил 39,6, зерна - 3,18, в конкурсном испытании - 70,2 и 5,20 т/га соответственно. '

4.3. Упреждающее скрещивания в селекции диплоидной и аутотетраплоидной озимой, рта .

Упреждающие скрещивания, позволяющие проводить насыщение рекуррентбм в.двух или трех поколениях подряд при отсутствии . расщепления по.фенотипу в /Ф.Бриггс, П.Ноулз, 1972; И.В. Яйовский, 1975/, апробированы' наш в селекции безлигулышх аналогов.. Безллгульность у ржи рецессивный признак, расщепление в согласно экспериментально полученным данным 3,4:1

=0,34,.Р< 0,05/, идет по простой вдногибридной схеме.

В зависимости от числа беккроссов, упреждаюдие скрещивания по сравнению с обычной схемой позволяют сократить время получения' безлигульного аналога на 3-4 года. При этом, необходимо отметить, что число рецессивных генотипов может быть меныяе по причине худшей их жизнеспособности или избирательности оплодотворения гамет яри'переопылении. Теоретически в • свободно переопыленных генотипов..^ ВС| днллоидов должно , быть 8,33$ безлигульньос растений, фактически в среднем по 10 'комбинациям получено 6,1& с варьированием от 2,92 до' 10,68$.

Для диплоидной ржи возможно применение двух или .Трех скрещиваний подряд, ■ у тетраплоидов, имеющих более сложный характер расщепления и меньшую концентрацию гомозиготных гено- . типов, приемлемо однократное упрездакцее скрещивание.

Основная сложность при создании аналогов, различающихся рецессивным геном,, на обоих уровнях югоидности заключается в идентификации гетерозиготных генотипов Рр. фенотипически.не ' отличающихся от'гомозиготных, с целью'постоянного их использо-: ' ''' ■ ' "' "" "'■■''" :■ -.19

о

вашш в возвратных скрещиваниях.

Учитывая данный факт, для тетраплокдов разработан способ ускоренного получения аналогов, различающихся по рецессивному гену, позволяющий сократить время их создания на пять лег /рис. 2/.

Матершскуи фор.1у скрещивают с источником безлигульности, в дальнейшем параллельно с возвратными проводят анализирующие скрещивания на всех генотипах ïj BCj д. По результатам расщепления потомств Fj анализирующих скрещивании идентифицируют ' гетерозиготы, беккроссы которых используют для следующего дак-'\ ла возвратных и анализирующих скрещиваний. Аналогом являются переопыленные безлигульныё генотипы Fg последнего возвратного скрещивания.

Соотношение генотипов Pg расчитано с учетом равновероятного переопыления идентифицированных гибридов со всеми другими генотипами ïj. Концентрация безлигульных'растений по предложенной схеме в ПР* хромосомном типе расщепления составляет 0,5, при хроматвдном - 1,2%, при получении аналога по классической схеме - 2,В и 4,6$», однократных упреждающих скрещиваниях - 0,1 и 0,3% соответственно.

4.4. Направленные скрещивания в селекции на высокую плодовитость

Оаерненность тетраПлоидной ржи - один из основных элементов структуры урожая, является критерием относительной патогенетической и физиологической сбалансированности организма. В селекции на высокую плодовитость важно определить значение генетической детерминации'признака цитогенами и шроты генетического разнообразия формируемой популяции в его проявлении.-

С этой целью в течение ряда лег осуществлялись реципрок-ные и. возвратные скрещивания с сортами различной плодовитости, продуктивности, адаптивности: высокопродуктивный высокоозер- . ¡Генный слабозимостойкий сорт Белта, зимостойкий среднеозернен-ный - Кировская'тегра, устойчивый к полеганию и засухе, крупнозерный иизкоозерненный - Популяция 22 /П-22/.

Озерненность гибридов Fj- Белта х П-22 в среднем за четыре года была достоверно выше, чем в обратной комбинации, т.е. испйльэованр высокоозерненного сорта Белта в качестве мате-20

(г«*.: Р 9 Е8* * <г «Р*

е г«вс« , * <! Ее»

8 год: Г, ВС, \

4 год: Р.ВС, ^(Ев*

5 год: ЬвС* СР*

6 год,- Р.8В, ■<'■ :

Р-5><г ЕМ

■■ ■' ■■' г ' '

'год: Ш, |ЕГ

Рис. 2. Схеш. получения безлигульних аналоге® аутотетра-плоидной ржи с- использованием анализирущях' скредиваний при . хромосомном типе-расщепления.

а

ринской'формы предпочтительнее. В первые два года аналогичная закономерность наблюдалась в комбинации Е^ Кировская тетра х П-22, хотя в последующие два, наоборот. Озерненкость гибридов, родительские пары которых незначительно различались по данному показателю, в большей степени зависела от перекомбинации генов, чем от абсолютных показателей исходных форм.

Возвратные скрещивания с целью получения высоко- или низ-коозерненного аналога снижали плодовитость. Так, если озерн.ен-ность гибридов !?■£ Белта х ¡1-22 в среднем была 72,1+0,44, а в • обратной комбинации - 70,7+0,56^, то в ВС3 - 60,7+1,19 и 59,8+0,95% соответственно.

Изучение 3?2 созданных гибридов подтвердило полученные по ?! результаты, коэффициент корреляции 'между озернеиностью и ?2 б™ 0,71+0,12. Наивысшие показатели отмечены у гибрида

Белта х П-22 80,4^, что т 3,2% больше, чем в обратной комбинации. Озерненность гибридов возвратных скрещиваний ниже по сравнению с парными комбинациями, причем увеличение числа бек-кроссов способствовало последовательному снижению озерненнос-ти. Повышение гошаиготности пр1 насыщающих скрещиваниях может быть одной из причин падения плодовитости.

Гибрид Белта х П-22 по большинству биологических показателей превосходил обратную хсомбинацию., Возвратные скрещивания в обоих направлениях снижали урожай зерна, массу зерна с колоса, высоту растений. По абсолютной массе зерна четких различий мезду гибридами не установлено, всё.они, уступал П-22, достоверно превысили,Белту и Кировскую тетру.

Полученные результаты позволяют судить о том, что различия по озерненности обусловлены не только ядерными, но и ци-топлазматическими факторами. Более весомый успех будет от • скрещивания форм; со значительными различиями по цитогеному.■У пар с примерно равной озернеиностью направление скрещивания определяется их. адаптивностью к местным природно-климатическим ^условиям. ...

4.5. Отдаленная'гибридизация и перспективы получения ' нового'исходного материала

Межвидовая гибридизация ржи. Значение диких видов и в ' Ьол-ьшсй степени их производных как источников ценных признаков 22

и свойств постоянно возрастает. Использование многолетней ржи культурного типа Державинской 29- и отборов из нее в скрещиваниях с короткостебелышш популяциями ржи местной селекции позволило получить оригинальный по устойчивости к болезням селекционный материал и на его основе селектировать высокопродуктивный короткостебельный сорт с групповой устойчивостью Та-ловскую 29.

Клейстогамный дикий вид 5еса(е «г&^ге -характеризуется комплексом селекционно-ценных признаков и свойств, однако из-за генетического барьера при скрещивании со всеми другими видами ржи в селекции практически не используется.

В ходе получения, применением колхицина, полиплоидной -•' формы данного вида в С| ввделено растение культурного типа му-тантно-гибрлдного происхождения', послужившее основой создания популяции диплоидной ржи МГР-1.

Благоприятное сочетание цитогенетического материала лесной и ядерного - культурной ржи,. выразившееся в ускоренном становлении ядерно-плазменных отношений и повышении концентрации селекционно-ценных генотипов в четвертом поколении, позволили включить МГР-1 в селекцию на различные признаки.

Озерненность реципрокных гибридов МГР-1 с диплоидной рожью хорошая. При гибридизации ее с дикой лесной рожью завя-зываемость составила 10,1, в обратной комбинации - 7,6$, причем в первом случае' всхожесть полученных, зерновок высокая, во втором - зерна невсхожие. '

При самоопылении индивидуальных колосьев МГР-1 получено в среднем 6,7, популяции диплоидной ржи /ВДР/ - 2,6 зерен на колос с меньшей в 2,5 раза депрессией массы одной зерновки у Первых. Иной у МГР-1 характер-распределения растений по авто-' фертильности. Если у ПДР не обнаружено генотипов с автофертиль-ностью более 27%, то. у Ш7Р-1 их было 9-1652. Отмечены тенотипы с автофертйльностыо 70,2-94,3^. , • , • '•

Существенные.различия МГР-1 и ВДР по автофертильности при меньшей депрессии массы зерновки и равной озерненности. колось- " ев от свободного опыления указывают на наличие у нее. генов самофертильности и снижения" действия гейдв'. несовместимости. На-' следование автофертильностиу-1Щмежуточное. Растения с высокой • автофертильностью чаче.всего-встречаются в потомствах автофер-

'' 23

тильных генотипов г= 0,76+0,04.

Между озерненносгыо свободно- и самоопыленных колосьев,• с одной стороны, и абсолютной массой зерновки при инцухте, с другой, установлена положительная достоверная корреляционная связь, т.е. включение генов .самофертильности оказывает положительное влияние на процессы формирования зерновки и озерненнос-гк.

Не менее важной характеристикой МГМ является значительное внутрипопуляционное варьирование показателя хлебопекарно-• го качества зерна на фоне естественной провокации по устойчивости к засухе и прорастанию зерна на "корню" в специфическом по клиютическим условиям 1992 году.. При среднем значении "ЧП" 242 линий 112 сек. имелись линии с "ЧПЛ 49-51 и 450-532 сек., причем это.не связано с абсолютной массой зерна, поскольку зависимость между этими показателями очень слабая -0,078+ 0,064. . ~ .

Межродовые скрещивания гексаплоидных т.ритикале с рожью, как .фактор новообразований, обеспечивает синтез тетра,- и гек-саплоидных тритикале, аллоплазматических форм ржи,, дополненных ржано-пшеничньк линий, '

. Определяющее значение в повшении.'завязываемости при гибридизации имеет подбор родительских форм/. Так, при скрещивании гексаплоадного тритикале Л-121/3 с Таяовской 12 получено 3-4% зерен, 'в другой комбинации Ыально х Таловская 15 - 33,0$. Существенное влияние на. удачу гибридизации оказывает генотип диплоидной ржи, Завяз'гааемость зерен в комбинаций ¡Дально х МГР-1 составила 19,0, при скрещивании Мально о мейотическим диплои- ' дом - 35,3$. ; '

■ Богатый спектр рекомбинантных форм позволяет отбивать в потомстве ценные генотипы, В ?2 Л-121/3 х Таловская 12 выделено растений аллоплазшгаческой рот, в потомстве которогб отоб-тены генотипы с фиолетовой, окраской зерна к на их основе сформирована короткосгебельная аллорожь Фиолтра, отличающаяся от обычной по морфологическим а биохимическим показателям. Например, содержание триптофана у Сиолтра в относительных единицах на 16$ высе, чем у Таловской 15 и одинаковое с лучшим по ка-^ству зерна образцом 3елеиоукосная 6 Н1. Сиолтри, судя по влектрофоретическим спектрам глиадина, менее гетерогенна. .

24' . . ' ' ■'•'■" ' ' ' •'" " "

Валентные скрещивания, включающие использование нередуцированных макро- и микрогамет, цигоплазматических факторов форм разного уровня плоидности, являются важным.источником формообразований. ' ;

Завязываемость зерен в таких скрещиваниях невысокая, составляла в комбинации 2н х 4«. 1,0-2,4, в обратной - 0,2-4,0/?, . зависела от.направления скрещивания, используемого материала, климатических условий.; Достоверно большая удача гибридизации в 1987 году отмечена в комбинации 4л- х 2п, чём в 2п. х 4я., в 1990 году различия были незначительные. Завязываемость зерен при скрещивании мёлкозерного тетраплоида КЗГ с цитогеиетичес-ки различными образцами, диплоидной .ржи была соответственно ' 2,2, 3,3 и 1,8%. . •■-''■• ..;'. .'."■•

Повышение результативности скрещивания '4л х 2л. достигалось наш использованием.маркерного признана /гены HÏ', е1/, сепарации гаплоидно!! пыльцы ç цел^ю повышения концентрации нередуцированных гамет и. опшения возрастномолоднх. и/или. старых. рвдец.' В среднем'за три.года удача гибридизации.в комбинации Савала тетра х'Популяция 50 при опылении отобранной пыльцой молодых рылец составила 2,46,. старых - 2,24 и опыде-ния в оптимальные срокц, - 2,01^. Эффективность приемов' доказана созданием селевдионно-ценных мейотических тетраплоидов и диплоядов. •

Образование диплоидов в скрещивании 4а х 2«. возможно при оплодотворении конкурентоспособной в сравнении с диплоидными гаплоидной яйцеклетки. Аналогично, возникновение реверсивных' . диплоидов при скрещивании тетраплоидов между собой. Такая уль-троскороспелая коротко стебельная форма Ревди с сильно, изменен-■ ним соотношением белкового и небелкового'азота в общем его количестве выделена из комбинации /ГК-874Н1 х Оавала/bCj.

Глава У. Аутопалиплоидия, генетические и морфоби ал отеческие принципы улучшения аутополйплоидной ряи :

5.1. Частота анеуплоидов в аутотетраплоидных популяциях

В среднем'за гр{ года содержание анеуплоидов в разрежен. ном посеве тетраплоидных сортов Искра, Зеленоувосная S было соответственно II,0 и 8,2% с преобладанием среди них у первого

25

сорта гиперпдоидов, у второго - гипоплоидов. Чаще встречались анеуплоиды, отклоняющиеся на +1 хромосому от основного набора, редко - на ±2 хромосомы.

Частота анеуплоидов и их.распределение зависят от геноти-пической природы популяции, степени ее селектированности, условий выращивания. . • .

5.2. Влияние анеуплоидии на плодовитость, продуктивность и устойчивость аутотетраялоидной популяции к экстремальным условиям •,

Анеуплоидия оказывает существенное влияние на многие хозяйств енно-ценные признаки и свойства. Наибольшие различия между показателями эуплоидных и анеуплоидных растений отмечены по высоте, числу зерен и озерненности колоса, массе зерна с колоса, растения и 1000 зерен, выполненности зерта /табл. 3/.

. .. Таблица 3

Морфобиологическая характеристика эуплоидных и анеупловд-■ ных растений, 1975-1977 гг.

Элементы. ; Искра л Зеленоукосная 6

продуктивности :эуплоиды: анеуплоиды: эуплоиды: анеуплоиды

Высота растений, см 129,2 119,3й . 149,1 135,4**

Продуктивная кустистость, побег. 10,0 9,5 12,1 9, I*

Длина волоса, см 11,3 10,7 13,6 .12,6

Число цветков в коло- . се, шт. • 64,7 61,9 72,4 70,9

Число зерен в колосе, шт. 42,2 . 33,9** . . 45,6' • 35,0®5

Озерненность, % 65.,I ' 55,2** 63,0 50,9**

Масса зерна с колоса,г • 1'8 ' .'.1,3«. 1,3 . . 0,9**

Масса зерна с растения, г 17,2 ?2,3* 13,2 6,7**

Масса 1000 зерен,, г 41,2 37,3 27,4 , 23,7*

Среди анеудлоидов наименьшим развитием признаков'отлича-. лись растения о недостающим числом'хромосом. Так,'масса .зерна с колоса, растения м 1000 зерен гипоплоидов была соответствей-

но в 1,3-2,0, 1,5-2,4, 1,2-1,6 раза меньше, чем гиперплоидов.

Анеуплоиды уступали эуплоидам 0,4 балла по зимостойкости, 0,5 балла - по засухоустойчивости, имели на 9,6% ниже жаростойкость и на 4 дня больше вегетационный период, сильнее поражались болезнями. Меньшая устойчивость анеуплоидов к небла-гопрштным факторам внешней среды, с одной стороны, способствует естественной их элиминации, с другой, вшившие растения со сниженными биологическими показателями негативно влияют на популяцию, урожайные и адаптивные свойства которой зависят от количественного соотношения эу- и анеуплоидных генотипов.

Отрицательное действие анеуплоидии сохраняется в потомстве с несколько меньшими различиями между показателями потомств эуплоидных и анеуплоидных растений.

По результатам многолетнего изучения растений с. различным числом хрймбсом выделены элементы, наиболее-приемлемые для браковки анеуплоидов в тетраплоидних популяциях: высота растений и их кустистость, озерненность колоса, выполненность зерна, продолжительность вегетационного периода,- реакция растений на стрессовые условия. - -

5.3. Анеуплоидия и озерненность

Цитогенетическая ^сбалансированность индивидумов непосредственно отражается на свойствах мужского гаметофита, оцениваемого наш тремя показателями: фертильность, жизнеспособность пыльцы по П.И.Диакону, прорастание пыльцы на рыльцах.

Фертильность и жизнеспособность пыльцы анеуплоидов сорта Искра достоверно меньше,, чем эуплоидов, в.среднем на 8,5 и 12,8^ соответственно, с наиболее низкими абсолютными значениями у гипоплоидов. Отсутствие/наличие более чем одной хромосомы от основного набора в большей мере снижает данные- показатели. Равные значения фертильности-и жизнеспособности-пыльцы отмечены у диплоидной ржи. и сорта Искра, тогда как у неот-селектированного образца Чулпан тегра они были на уровне анеуплоидов.

Более исчерпывающие сведения о функциональности микроспор дает проращивание их на рьмьцах растений. Изучение прорастания пыльцы и скорости роста пыльцевых трубок в системе диаллельных скрещиваний растений с различным числом хромосом

27

выявило .-.существенное, влияние, эуплоидов, ив большей мере используемых, в качестве материнской формы, на.величину данных показателей /табл. 4/. •

* - Таблица'4 ;

Прорастание пыльцы на рыльцах /%/, длина пыльцевых трубок /мкм/ при различных типах скрещиваний, 1979-1980 гг.

Родитель : Пока-^ : затель':

Родитель с?

Среднее

27

28 - - ; : 29 :

35,0*** 293,1*** 28,4*** 235,1*** 29,6 241,5

53,3 44,0** 45,0

518,9 348,8х* 392,7

. 39,2*** 383,0х* 40,6** 306,8«** 36,6 313,3

42,5 - 37,6 '-_

398,3 296,9

27

28

29 , Среднее

1

2

X 2

:1 2

Г 2

25,3***:

ЗЕЭШ

196,4:

37,5 310,3***

шш

дане

30,2 250,2***

31,0. 252,3

.-Примечание. I,- прорастание пыльцы на рыльцах,'2 - длина пыльцевых трубок.

■ Привлечение анеуплоидов в гибридизацию в. качестве ште-ринской формы снижает процент прорастания пыльцы на рыльцах и длину пыльцевых трубок на 18,7-34,2 и 20,2-38,5, в качестве /отцовской - на 11,5-27,1 и 25,5-36,7^ соответственно. Среди анеуплоидов гилоплоидные растения в обоих случаях имели самые низкие показатели. /. -

Определение.трех-взаимосвязанных показателей качества .' пыльцы и их .связи с озерненнос^ью позволяют заключить, что • прорастание пьаьцы на -рыльцах, и длина пыльцевых трубок, которые почти функционально связаны между собой г= 0,87,,.0,99, . наиболее точно характеризуют мужской гаметофит, исходя из, вы-числещШх коэффициентов корреляции'между ними и завязываемое^ тью гибрадных зерен »"= 0,43...0,89 я..у= 0,44...0,83 соответственно, Жизнеспособность ныльцн по П.И.Диакону и особенно фертильность;пыльцы дают, лишь косвенное-представление о качестве пыльцы и возможности участия ее в оплодотворении. '' ■ 28 ..•.•■: .:."'•..-' V- • ■ "' ; '-'•"■.

Присутствие анеуплоидов в популяции и их переопыление с другим способствует снижению общего уровня ее озерненности. Более высокая заЕязкваемость зер$а получена при скрещивании эуплоидных растений мевду собой 61,9%, самая низкая в комбинациях 27 х 29 и 27 х 27 - 35,5 и 39,4?? соответственно. При опылении эуплоидов пыльцой анеуплоидных растений завязываемость зерна в сравнении с 28 х 28 снижается на 3,9, в обратной комбинации - на 7,8, а в комбинации анеуплоид х анеуплоид - на 16,15? /табл. 5/.

Таблица 5

Завязываемость зерна при скрещивании эуплоидных и анеуплоидных растений, %, 1979-1980 гг.

Комбинация скрещивания_ Завязываемость зерна

Эуплоид х Эуплоид 61,9+1,88

Эуплоид х Анеуплоид 58,0+2,11

Анеуплоид х Эуплоид 54,1+3,26х

Анеуплоид х Анеуплоид 45,8+2,66зак

Эуплоидные растения отличаются высокими эффектам® общей и специфической комбинационной способности, 29-хромосомные -имели значения шгае, 27-хромосомные - подлежат браковке по причине отрицательных значений ОКС и низких - СКС.

Таким образом, эуиловды относительно анеуплоидов при смене поколений обладают селективным преимуществом. Наличие материнского эффекта по озерненности указывает на контроль ее ядерными и цптоплазтатическиш генами, оптитльное соотношение которых обеспечивает получение высокошюдовитых гибридов.

Содержание анеуплоидов в семенах гибридов разнохромосом-ных скрещиваний определяется, в основном, генотипом родительских форм. Переопыление эуплоидных растений дает в потомстве 14,3$ анеуплоидов -9,1% пшоплоидов и 5,2% гипершхоидов. При скрещивании эуплоид х анеуплоид содержание их возрастает до 24,7, анеуплоид х эуплоид - 30,6 и анеуплоид х анеуплоид -40,1$. Передача анеуплоидии осуществляется по материнской и отцовской линиям-с большими значениями в первом случае.

Урожай зерна с делянки гибридов, одной из родительских форл у которых использовался анеуплоид, снижается в сравнении

29

с комбинацией эуллоид х эуплоид на 15,1$ и на 47,9^ - при пе-реошиении анеуплоидов между собой. Коэффициенты корреляции между содержанием анеуплоидов, с одной стороны, и урожаем зерна, озерненноотью, высотой растений, содержанием белка, с другой - были -0,55+0,21, -0,60+0,21, -0,75+0,15, 0,65+0,19 соответственно. '

Механизм образования эуплоидов при разнохромосомных скрещиваниях различен. В частности, потомство эуплоидов, выделенных их комбинации 27 х 27 по многим показателям превосходило или было на уровне таковых из 28 х 28. Очевидно, на фоне 'несбалансированности хромосомного'состава выживают более адаптивные по цитоплазиону анеуплоиднне индивидумы, дающие высокожизнеспособные эуплоидные гаметы. Их благоприятное сочетание в зиготах обеспечивает возникновение сбалансированных по ядерно-плазменному отношению эуплоидов. Иначе, анеушгоидпя является источником формообразовательного процесса, поэтому в первых поколениях тетраплоидов следует иметь и сохранять максимальную рекомбинацию, а в поздних - проводить отбор ценных генотипов.

5.4. Способы повышения плодовитости.аутотетраплоидной ржи'

Предложены способы повышения плодовитости тетраплоидов /А. с. № 1431716 и 1655389/, в основу которых положены результаты изучения прорастания пыльцы на рыльцах и ее конкурентоспособности, озерненностя и еодеркания анеуплоидов в зависимости от комбинации скрещивания.

Суть первого способа заключается в использовании за мате' ринскую форму цитологически идентифицированных тетраплойдных генотипов, а в качестве отцовской - смеси диплоидной и гапло- , идной пыльцы исходного диплоида, различное соотношение между . которыми определяет жесткость .отбора. Повышение озерценности обусловлено.цитологическим контролем по материнской й гамето-фитным отбором по, отцовской линиям*

Второй способ разработан с учетом гаметофитного отбора по линии обоих родителей без- применения цитологического анализа, основываясь на данных меньшей низнёспособности анеушгоидных макро- и жкрогамет /табл. Б/.

Изменение условий гибридизации тетраплшдной ржи путем задержки олияения,■опыления -в полуденные часы при повышенной - 30 ■ " '•' ' • '■' .*. V' ' " V' '" - - ■ ■'-'•• '

Таблица 6

Плодовитость гибридов при различных вариантах опыления, %

Варианты % : %

1984,1986гг 1985,1987гг: 1987 г.

Опыление на 2-3 начала цветения ние часы сутки с в утрен- 69,7 - 63,4 42,2+4,08

Опыление на 2-3 полуденные часы ной пыльцой ' сутки в охлажден- 60,7 65,5 52,5+2,07х

Опыление на 6-8 полуденные часы ной пыльцой сутки в охлажден- 45,2 66,0 56,9±1,36хкк

температуре воздуха охлажденной пыльцой и действия их в комплексе обеспечивают получение высокоплодовитых гибридов за счет отбора цигогенетически более сбалансированных, адаптивных гамет. -"Воздействие стрессовых дикторов способствует селекции генотипов с ядерно-плазменным гомеосгазом.

В естественных условиях в гетерогенных популяциях, озимой ржи при свободной рекомбинации усиление гаметофитного 'отбора на дюне экстремальных факторов внешней среды наблюдается, например, у скороспелых форы. Наибольшую селекционную ценность при этом имеют их потомства.

Глава 71. Морфобиологическая и физиологическая характеристика гибридов с эректоидным расположением листьев

Совершенствование архитектоники растения и вместе с ней фотосиитетического аппарата, направленное на более эффективное использование солнечной радиации при высокой плотности агроце-ноза имеет важное значение в селекции рта, т.к. этим во многом определяется урожай. Изменение ориентации листьев, достигаемого различными путями, является одним из (факторов повышения продуктивности фотосинтеза /А.А.Ничипорович, 1963; Ю.К.Росс, 1975;- Х.Г.Тооиинг, 1577/./

6.1. Использование генов безлягульности в селекции на вертикальную ориентацию листьев

Первоначально в качестве источников вертикальной ориентации листьев использованы безлигульные формы, любезно предоставленные В.Г.Смирновым, В.Д.Кобклянсклм, в дальнейшем - Популяция 50. Сформированная на основе единичных короткостебель-ных безлигульных растений, отобранных из сложной гибридной популяции, Популяция 50 улучшена применением отборов и рекомби-ногенеза.

Введеше гена безлигульности изменяет архитектонику растения. Угол отхождения от вертикали флагового листа в фазу колошения у растений с лигулой составил 49,7+5,7°, у безлигульных - 4,3+0,5°, второго-третьего сверху листьев - 40,6+5,0, 40,8+3,7 и 5,1+0,5, 5,6+0,5° соответственно. Популяция 50 ко-роткостебельна, в сравнении с источниками безлигульности более крупнозерна, склонна к самоопылению.

6.2. Урожайные, морфобиологические и качественные показатели озимой ржи различной ориентации листьев и плотности агро-ценоза

Изучение П-50 в сравнении с родительской формой Таловской 12 проведено при нормах высева 1,3,5,7,9 млн. всхожих зерен на гектар и по всем вариантам продуктивность ее была достоверно меньше последней /табл. 7/.

Меньшая устойчивость П-50 к неблагоприятным факторам внешней среды, ниже, чем у Т-12 на 17,1-28,4 и 18,9-29,6?? масса зерна с колоса и 1000 зерен обусловили, в основном, снижение ее урожая. Четких различий мевду Т-12 и П-50 по числу растений и побегов на 1 , сохранности растений к уборке, содержанию белка не получено. П-50 'имела на 4,5-37,7% выше "ЧП".

Реакция сортов, равно как и отдельных- показателей на изменение плотности агроценоза различная. В частности, масса зерна с колоса и 1000 зерен, свойственные сорту, мало изменяются с увеличением нормы высева, за исключением разреженного посева. Между числом зерен в колосе и числом растений, побегов зависимость .отрицательная с бсяышми абсолютными значениями у Таловской 12. Диаметрально противоположная связь у сортов от- : мечена между' ыассой зерна с колоса, КОС зерен, с одной сто- ^

Таблица 7 Урожай зерна озимой ржи, г/га

Норма высева, млн. всхожих зерен/га Фактор А

:Название : •.сорта :1989 г. :Фактор В :_

1990 г

1991г.

Среднее

1 3 5 7 9

T-I2 П-50

Г-12 П-50

T-I2. П-50

T-I2 П-50

T-I2 П-50

Факгбр А НСРод '■ Фактор В НСР05

3,65' 2,55

3,98 3,06

3,62 2,74

3,42 2,89

3,26 : 2,66

0,18 0,32-

5,57 3,62

5,74 4,09

6,04' 4,86

5,86 5,00

6,02 5,02

0,28 . 0,25'

4,32 2,68

4,63 3,60

. 4,98 '3,55

4,90 .3,95

' 5,50 4,16

. 0,72 0,32

4,58 ' 2,95

4,78 3,58

4,88 3,72

- 4,73 3,95

4,93 3,95

роны, и числом растений, побегов на Гм^, высотой растений, с другой.

П-50 превосходит T-I2 по урожаю'зеленой массы, облиствен-ности, содержанию общего белка. Формирует мелкостзбельный густой- стеблестой и положительно реагирует на загущение, поэтому использование, безлмгульных форм более перспективно в селекции сортов на зеленый корм.';

- 6.3. Физиологические параметры лигульной к безлигульной ржи в условиях различной.плотности ценоза

П-50 имела выше, чем I-I2 общее число листьев на 1-м®, но в расчете на один побег различий между ними не наблвдалось," Иная у П-50 динамика нарастания листовой поверхности. Превосходя, T-I2 по индексу листовой поверхности /ЙЛП/ уже в фазу кущения, она достигает максимальных значений позже при резком их снижении во время налива зерна, т.е. продолжительность активного функционирования максимального ИЛП короче, что способствует снижению продуктивности. Урожай зерна в одну тонну у T-I2

обеспечивает листовая поверхность площадью 1,31-1,52, у П-50 - 1,92-1,93 к2/^2.

П-50 уступала Т-12 по площади и массе одного листа, величина которых уменьшалась по мере увеличения плотности ценоза. Имела ниже чистую продуктивность фотосинтеза, удельную поверхностную плотность листьев и как результат меньше коэффициент хозяйственной годности. Меньшими у П-50 были масса корней и аттракционная способность.

Содержание хлорофиллов в листьях П-50 на 0,5-8,4$ выше, чем у Т-12. Наибольшие различия связаны с количеством хлор'офил-ла а, максимум которого отмечался при выходе растений в трубку у П-50 8,69, Г-12 - 8,66 мг/г сухого вещества. П-50 имела выше отношение хлорофиллов а/в и равное Т-12 - в/а, причем ценоти-ческое взаимодействие растений на величину отношений практически не влияло.

Вертикальная ориентация листьев способствует повышению активности фотосинтетических ферментов верхних, а с увеличением плотности ценоза и нижних листьев.

Неоднозначность полученных результатов по урожаю зерна и зеленой массы, качеству продукции, морфобиологическим и физиологическим показателям Популяции 50 и Таловской 12, обусловленные влиянием ядерных и цитоплазматических факторов, служат основанием для продолжения селекции безлигульных форм.

Глава УП. Практические результаты селекции озимой рта в условиях юго-востока Центрально-Черноземной полосы

Созданы конкурентоспособные получившие широкий ареал распространения сорта озимой ржи Таловская 12, Таловская 15, Та-ловская 29, Савала тетра на основе рекомбиногенеза генетически разнообразного исходного материала," использования новых разработанных способов селекции, усовершенствованных методов отбора и оценок.

.. Потенциальная продуктивность Талозской 12, Таловской 15, Таловской 29 7-8 т/га и более. Отдельные семьи Таловской 12, например, в 1979.году сформировали урожай зерна свыше 10 т/га без признаков полегания. Более 5 т/га зерна ржи сортов местной селекции получают передовые хозяйства Воронежской области.

В 1992 году.при непосредственном сравнении.Таловской 15, 34 '

Таловской .29 и сортов-стандартов на Госсортоучастках страны получено 4,59+0,19, 4,98+0,20, 4,24+0,19 т/га соответственно. Высокая продуктивность Таловской 29 обусловлена лучшей ее устойчивостью к болезням при равной стандарту зимостойкости и меньшей - засухоустойчивости.

Внедрение в зоне короткостебельных и средней высоты сортов, полученных соответственно с использованием доминантных и рецессивных источников короткостебальности показало, что по продуктивности они значительно превосходят высокостебельные, но уступают им, особенно первые, по зимо- и засухоустойчивости, абсолютной массе зерна, имеют длиннее вегетационный период. Улучшение этих показателей является резервом в создании высокопродуктивных адаптивных сортов озимой ржи.

Эффективность селекции короткостебельных сортов наглядно прослеживается на фоне районированных в области высокостебельных и среднерослых сортов. Урожай зерна Таловской 12 в сравнимых условиях на 20,4$ выше Харьковской 60, одинаков с Саратовской^ и на 1,0$ ниже,, чем у Таловской 15..Саратовская 5 уступает по продуктивности Таловской 15 и Таловской 29, среди когорт предпочтительнее выглядела Таловская 15. 1

Савана тетра в грцдпе сортов кормового типа имеет высокую урожайность зеленой массы и хорошее его качество, оптимально сочетается с другими культура»® в зеленом конвейере, отличается интенсивным отрастанием после укоса, в силу чего дает удовлетворительный урожай семян на отаве.

Районирование короткостебельных высокопродуктивных сортов ржи, устойчивых к полеганию и поражению болезнями способствует росту средней урожайности и обеспечивает ее стабильность, позволяет расширить площади возделывания ржи, создавая, тем самым, благоприятную основу устойчивости валовых сборов зерна озимых культур.

ВЫВОДЫ

I. Природно-климатические условия Каменной степи в силу периодически повторяющихся стрессовых факторов,- обеспечивающих увеличение генотипической изменчивости, способствующих жесткому гаметофитно.му и спорофнгаому отборам, благоприятны в селекции на сочетание адаптивности, высокой продуктивности'к ка-

чества продукции.

2. На основе многолетнего изучения исходного материала ди- и тетрашюидной озимой реки определены признаки, лимитирующие рост продуктивности. Наибольший прямой вклад в урожай зеленой массы ржи вносят густота стеблестоя и масса побега, урожай зерна - сохранность растений к уборке, число продуктивных побегов, масса зерна с колоса.

3. Активность'формообразовательного процесса селектируемых популяций.связана О полиморфизмом ядерных и цитоплазмати-ческих генов. ••

4. Установлена существенная роль цитоплазматических генов в детерминации морозостойкости, засухоустойчивости, озернен-ности, .содержания анеуплоидов, что ■ следует учитывать в селекции на адаптивность и высокую урожайность.

5. Р1ндукция адаптивности цитогенома достигается периоди- . ческим воздействием на соматические-клетки, гаметы стрессовых факторов внешней среды или мутагенов на фоне активного реКом-биногенеза гибридов.первых поколений и непрерывных последующих отборов.селекционно-ценных генотипов.

6. Путем формирования сложных гибридных Популяций, перекомбинации ядерных г цитоплазматических факторов,, гаметофитно-. го отбора и многократных масштабных искусственных отборов по комплексу хозяйственно-полезных признаков созданы сорта Талов-ская 12, Таловская 15, Галовская 29, Савала тетра и селекционные, формы Популяция 32, Щ-875. ■

7. Увеличение интенсивности отбора по совокупности -селек--ционно-ценньк признаков в популяциях с широкой генетической ■ основой и активным формообразованием следует начинать в позд- . них поколениях при накойлении генотипов с более высоким уров- ' нем гомеостаза и оптимальными ядерно-плазменными отношениями.:

,8. Использование упреждающих скрещиваний при создании■ изогенных по• рецессиву аналогов .диплоидной и тетрашюидной реки-сокращает. время их получения на 3-4 года. Сочетанием анализи- -рующих и возвратнюс скрещиваний ■ на - одних и тех же. генотипах, • их идентификацией в Р|- возматао.полз^ение. изогенных по рецессиву популяций путем непрерывных возвратных скрещиваний. ■'.

' 9.. Установлена избирательность оплодотворения гамет в/ро-томствах-тдашексоБ при .анализирующих' скрещиваниях, на основа--

- зб ■ -•> •.•■'-•■•.." ; ■-

нии чего разработан способ и предложена схема селекции корот-костебельных гомозиготных по доминантному гену Н1 аутотетра-плоидов.

10. Создание аналогов, отличающихся детерминирующим качественный признак геном, обеспечивает трансформацию ценного генофона старых сортов на новый,селекционный этап и пополнение генетического разнообразия ржи. Важное значение при этом имеет получение источников различных цигоплазматических генов.

II.. Отдаленная гибридизация, мутагенез и их сочетание является мощным фактором, увеличения-генетического, разнообразия. С использованием ржи Державинская 29 создан комплексно устойчивый к болезням сорт Таловская 29, на основе дикой лесной ржи - высокопродуктивная популяция диплоидной ржи МГР-1 - источник автофертильности, отличающийся ускоренной генетической стабилизацией, менее выраженной ролью - "межвидовых генов", устойчивостью к прорастанию зерна на "корню" и отличными хлебопекарными качествам. Гибридизацией гексаплоидных тритикале с диплоидной рожью получена аллоплазматическая рожь с фиолетовой окраской зерна, валентными скрещиваниями - мейотические тетраплоиды и -диплоиды высокого практического-значения. >

12. Выявлена и обоснована неоднозначная роль анеуплоидии. С одной стороны, как менее функциональные и жизнеспособные особи, негативно влияоде на популяцию непосредственно и в потомстве, они должны быть элиминированы по предложенными нами критериям. С другой, анеуллоидия является источником формообразовательного процесса, обеспечивая появление в потомствах анеуплоидов ортоплоидных. гомеостатичных генотипов.

13. Установлена меньшая конкурентоспособность макро- и микроспор анеуплоидов, послужившая основой предложенных способов создания цитологически стабильных, .высокоозерненных и продуктивных популяций тетраплоидной ржи.

14. Включение в генотип- аллелей источников безлигульности приводит к увеличению облиственности, площади листовой поверхности, содерканию хлорофиллов, белка, урожая зеленой массы, но уменьшению площади и массы одного листа, длительности функционирования максимальной площади листовой поверхности, снижению урожая зерна. Созданный селекционный материал с геном е1 представляет интерес в селекции на зеленый корм и загущение агро-

' ОСНОВНЫЕ ОПУБЛИКОВАННЫЕ РАБОТЫ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Тороп A.A., Титаренко A.B. Использование источника ко-роткосгебельности, EM-I в селекции гетраплоидной озимой ржи // Тез. докл. III Всесоюз. науч.-метод, совещания "Селекц., семеновод. и сорт, агротехника озимой,ржи". - М.,. 1974. - С. 98.

2. Титаренко A.B., Тороп A.A. Влияние анеуплоидии на ' признаки, определяющие урожай тетраилоидной озимой ржи // Тез, докл. конф. Воронеж, отдел. ВОГиС. - Воронеж, 1976. - С.34-35.

3. 'Титаренко A.B., Тороп А.А'» Методика подсчета хромосом в корешках озимой ржи // Селек., семеновод, и защита растений /Науч. тр. - Каменная степь, 1977. - Г. 14, вып. I. - С. 99100. ,

4. Титаренко A.B., Тороп А.А.-Влияние анеуплоидии на признаки, определяющие урожайность тетрашгоидной ржи // Генетика. - 1979. - Т. 15, № 7. - С. 1255-1263.

5. Титаренко A.B., Тороп A.A. Результаты изучения коллекции озимой ржи на зеленый корм в условиях Каменной степи // Генетические, физиол. и иммунологические основы селекции и семеновод. полевых культур в ЦЧЗ / Науч. тр. - Каменная степь, 1980. - Т. 17, вып. 3. - С. 42-49.

6. Тороп A.A., Дедяев В.Г., Титаренко A.B., Юрин А.И. Способы создания короткостебельных форм ржи, устойчивых к полеганию //Новое в селек., семеновод., технологии возд. озимой ржи и опыт использования кампозана / Тез. докл. - М., 1981. -С. 94-96.

7. Тороп A.A., Титаренко A.B., Титаренко Л.П. Результаты изучения и селекции теграплоидной озимой ржи в условиях Центрально-Черноземной полосы // Там же. -С. 96-97.'

8. Титаренко A.B., Тороп,А.А.. Влияние анеуплоидии на свойства мужского гаметофита тетрашюидной озимой рш // Там -же. - С. I2I-I22.

9. Титаренко A.B., Тороп А.А'. Влияние анеуплоидии на ус- . тойчивость растений к- неблагоприятным условиям // Там же. - С. 122-123.

' 10. Титаренко A.B. ,• Тороп А'.А., Титаренко Л.П. Сравнительное изучение диплоидной и.тетраплоидной Озимой рки на зеленый корм // Биол., селек., и'семеновод, зерновых культур / Науч. тр. - Каменная степь, 1981. -С. 3-7.

40 ' '-''■

11. Титаренко A.B., Тороп A.A. Прорастание пыльцы па рыльцах разнохромосомных растений // Тез. докл. 1У съезда ВОГиС. - Кишинев, 1982. - Ч. 3. - С. 2I0-2II.

12. Тороп A.A., Дедяев В.Г., Юрин А.И., Титаренко A.B. Наследование признака короткостебельности, обусловленного доминантным геном III гибридами аутотетраплоидной ржа // Генетика. - 1982. - Т. 18, ik II. - С. 1878-1883.

13. Титаренко A.B., Тороп A.A. Влияние анеуплоидии на свойства мужского гаметофита тетраплоидной озимой ржи. Сообщение I. Шизнеспособность, шертильность и морфология пыльцевых зерен растений с различным числом хромосом // Генетика. -

1983. - Т. 19, № I. - С. Г36-145.

14. Титаренко A.B., Тороп A.A. Влияние анеуплоидии на устойчивость растений аутотетраплоидной ржи к неблагоприятным ■ условиям // Генетика. - 1983. - Т. 19, № 8. - С. I286-I29I.

15. Тороп A.A., Дедяев В.Г., Титаренко A.B., 1ирнн А.И. Использование форм, несущих ген HI в селекции.тетраплоидной ржи //Вестник с.-х. науки. - 1983. - № 4. - С. 54-59.

16. Титаренко A.B., Тороп A.A. Изменение озерненностн и содержания анеуплоидов в потомстве от скрещивания растений тетраплоидной ржи с различным числом хромосом // Генетикй. -

1984. - Т. 20, В 7. - С"! II64-II74.

17. Титаренко A.B., Тороп A.A. Влияние анеуплоидии на свойства мужского гаметофита тетраплоидной озимой ржи. Сообщение II.' Прорастание пыльцы на рыльцах при скрещивании эуплоид-ных и анеуплоидных растений в различных комбинациях // Генетика. - 1985. - Т. 21,: № 6. - С. 1012-1020.

18. Титаренко A.B., Тороп A.A. Изучение зависимости между элементами продуктивности растений в тетраплоидных популяциях ржи // Науч.. основы селекции с.-х. культур в ЦЧЗ / Науч. тр.

- Каменная степь, 1985; - С. 19-24. .

19. Тороп A.A., Титаренко.Л.П., Титаренко A.B., Юрин А.И., Дедяев В.Г. Результаты изучения и селекции тетраплоидной озимой ржи // Материалы конф. ЕУКАРПИА по селекции озимой ржи. Свалеф /Ивеция/, II-13 июня 1985 г. - Свалеф /Швеция/, 1985.

- С. 637-659. /На англ. яз./.

20. Титаренко Л. П., Титаренко A.B. Влияние полиплоидии на качество зерна озимой ржи // Тез. докл. У съезда ВОГиС. - М.,

41

1987. -T. 4, Ч. 2. - С. 193.

21. Титаренко Л.П., Титаренко A.B. Исходный материал сорта озимой рая Савала // Новое в селекции и семеновод, с.-х. культур ./Науч. тр. - Каменная степь, 1987. - С. 19-25.

' 22. Морковина Л.П., Филатов Г.В,, Титаренко A.B., Тороп A.A. Особенности фотосинтетической деятельности длинкостебель-ных и короткостебельных форм озимой ржи // Селекция и 'семеновод. зерновых культур / Науч. тр. - Каменная степь, 1988. - С. 43-49.

23. Титаренко Л.П., Титаренко A.B. Взаимосвязь элементов

, зерювой продуктивности озимой ржи разной плоидности // Там же.

- С. 29-33. ..

24. Титаренко Л.П., Титаренко. A.B. Устойчивые к засухе образцы тетраплоидной озимой ржи // Селекция и семеноводство.

- 1988. - ffi 6. - С. 27-28.

25. Титаренко A.B., -Титаренко Л.П. Гибридизация и плодовитость гибридов-тетраплоидной ржи //Бюллетень ВИР. - Вып. 201. - 1990. - С. 1ЫЗ.

26. Титаренко A.B. Направленные скрещивания в селекции аутотетрапяоидной ржи // Современные- проблемы генетики и селекции с.-х. растений / Тез. докл. - Одесса, I99I-. - С. 47.

27. Титаренко A.B. Адаптивные свойства безлигульной ржи // Тез, докл. Всесого. конф.-'"Экологическая генетика растений, животных и человека". - Кишинев, 1991. - С. 188.

28. Титаренко A.B., Морковина Л.П., Гладких Л.И. Изучение форм озимой ржи с различной ор!ентацией листа // Материалы

"конф. "70-лет НПО "Нива Татарстана". - Казань, 1991. - С. 184188.

29. Титаренко A.B. Получение аналогов аутотетраллоидиой ржи, отличающихся рецессивным геном // Тез. дом. У1 съезда

- ВОТис! - Минск,. 1992. - Ч; 2. - С. ШЛ.

3.0. Титаренко A.B. Направленные скрещивания в селекции ■ аутотетрздлоидной,ржи //Б!йялетень ВИР.. - 1992.',- Вып. .226. -С. 31-84.

31. Титаренко A.B. фертильносгь пыльцы лигульнойж безлигульной ОЗИМОЙ ржи-// Та;« же. - С. ,35-38. , . -.' , . . 32. 'Титаренко A.B., • Титаренко Л.П.. Упреждающие' скрепщва-, г ния в селедции озимой pïïi-// Вестник P'ACSL -1992. - А;,р.-,-:

. 42 -,■:■ ;:-■'• .'.'.:■•' -■'."- /.- ■■•--. :' -

G. II-13. .

33. Титаренко A.B., Титаренко Л.П.. Использование Seca.ee. sUmtre. Kost, в селекции ржи // Тез. докл. У1 съезда Белорусок. об-ва генетиков и селекционеров. - Горки, 1992. -С. 74.

34. Титаренко A.B., Филатов' Г.В., Морковина Л. П.', Гладких Л.И. Морфофизнологические особенности ржи с вертикальной и горизонтальной ориентацией листьев // Рукопись деп. во ВНИИТЭИ агропром. - 1992. - $ 53 ВС-92. - 22 с.

35. Титаренко A.B., Городов В.Т.,: Павлов М.И. Возможности озимого поля //Земледелие. - 1993. - № . ~ С. ■.- "

36. Титаренко A.B., Гуровекая Л.А. Безлигульная рожь в селекции на зеленый корм // Аграрная наука - производству / Тез. .докл..- Безенчук, 1993. - С. 87-88.'

37. Титаренко A.B., Титаренко Л.П. Анизоплоиднне скрещивания как способ селекции растений // Там не. - С.- 59-60.

38. Титаренко A.B., Титаренко Л.П., Селекция аутотетрапло-идной ржи на короткостебельность // Аграрная наука.'- 1993. -№ 2.£- С. 47.' '., . ':•

39. Титаренко A.B., Титаренко Л.П.'Использование s. st£-vestre Kost. в селекции самоопыленных линий озимой рт // Изо-геннне линии и генетические коллекции / Материалы Второго совещания. - Новосибирск, 1993. - С. 39-40.

40. Титаренко A.B., Шевченко В.Е., Федотов В.А., Привалов А.Я. Современное состояние и перспективы возделывания озимой ржй // Селекционно-генетические основы повышения урожайности зерновых.и кормовых культур в Центрально-Черноземной зоне. -Воронеж, 1993. - С.'30-36.

*