Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ КРАСНОЙ МАЛИНЫ RUBUS IDAEUS L.

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ КРАСНОЙ МАЛИНЫ RUBUS IDAEUS L."



АКАДЕМИЯ НАУК СССР ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи

КИЧИНА Виктор Валерьянович .

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ КРАСНОЙ МАЛИНЫ 1*иви$ ЮАЕ1)5 Ь.

03.00.15 — Генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук.

МОСКВА — 1975

акадьмия наук ссср главный ботанически« сад

И а правах рукописи

КИЧИНА Виктор Валерьянович

' ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ' СЕЛЕКЦИИ КРАСНОЙ МАЛИНЫ яи'виз ШАЕиБ I,.

03.00.15 —; Генетика

Автореферат -диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева ЦНБ нменн Н.И. Желевнова Фонд вауч««й ^«ратуры^

МОСКВА — 1975

Диссертационная работа выполнена в Научно-исследовательском зональном институте садоводства нечерноземной полосы (НИЗИСНП) г. Москва в 1967—1974 гг.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук .

-шщщ^яв^ ЛЮБИМОВА Вера Федоровна;

доктор биологических наук профессор ФАДЕЕВА Татьяна Степановна; ' .

доктор сельскохозяйственных наук ■■

профессор РЯДИОВА Ирина Михайловна..

Ведущее научно-исследовательской''учреждение: Ленинградская плодоовощная опытная станция. -Автореферат разослан «_» ■ 1975 года..1

Защита диссертации, состоится на заседании .Ученого совета Главного ботанического'сада АН, СССР по присуждению ученых степеней « 1975 года в 14 часов в конференд-зале Лабораторного корпуса (г. Москва, Остан-

■ кино, Ботаническая ул., 4).'

• С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке

■ Главного ботанического сада АН СССР.

: ' ■ ■ : ... . ■ -

- .. .., .>../' ■ * -

Просим принять'участие'в заседании совета или прислать . заверенный печатью письменный отзыв на автореферат в 2эк-. ' земплярах: по'адресу: 127276, г Москва, М-276,'- Ботаническая ул., 4, Главный ботанический сад АН: СССР, совет по присуждению ученых степеней.

Ученый секретарь совета <

Ю. Н. МАЛЫГИН

;ВВ"ЕД

Е

Н И Е

Лучшие сорта мирового сортимента ягодных культур -позволяют во .многих географических районах вести высокорентабельное производство в основном за' счет введения соритов, созданных за последние два десятилетня. Селекционерам становится все сложнее преодолевать .показатели' лучших -стандартных сортов, отчего все больше усилий: исследователей приходится на разработку новых радикальных приемов выведения сортов. ,.

Интенсификация ягодоводства приводит к резкому сокращению числа возделываемых сортов, коренному пересмотру-требований к сортам как со стороны механизированного (и химизированного) производства, так и со стороны возраста-: ющих требований потребителя.

Повышенные требования к современной' селекционной науке заставили по—новому отнестись к идеям . академика', Н. И. Вавилова о всемерной мобилизации мировых естествен- . ных ресурсов.'Успешные работы академика Н. В. Цнцина , и его школы по теории и практике отдаленной "гибридизации -/значительно расширили возможности «использования ресурсов живой природы». '.'•'■ ' ■

Проблема исходного материала для селекционных и генетических исследований претерпевает в наши дни качественные изменения, когда возникает необходимость экспериментальной подготовки естественного исходного .материала. Испытание генотипнческого потенциала любого вида культиви-. руемого растения, позволяет выявить селекционную ценность не только уже. существующих форм, но и.тех, которые могут быть .получены экспериментально в пределах этого вида. Создание чистых линий, получение мутаций по хозяйственно-ценным признакам, получение полиплоидных,форм н другие ■генетические приемы, радикально меняют селекционные воз-1, можностн первоначально доступных естественных форм испытуемого вида.' На передний план выступают приемы изучения генотипической~ изменчивости, новейшие приемы испытания на иммунитет, некоторые физиологические свойства-,п т. д., результаты' которых,позволяют «конструировать» : будущий сорт в соответствии с типом действия выявленных генов'по, ' наиболее ценным в хозяйственном отношении признакам. . 2—42»7 . ", \ _ /..■■ ■ .■^ ; ,';:.. з

. Малина является одной из ведущих ягодных культур Ь СССР. В нечернозёмной полосе нашей страны ее производство может быть высокорентабельным,,так как почвенно-клн-матическне условия здесь благоприятствуют ее произрастанию, В этой зоне урожаи ягод лучших сортов малины составляют 10—12. т с гектара, но - в -производственных, условиях фактические урожаи пока в 7—8 раз ниже. - :

Следует, отметить, что сильное распространение вирусных ■г других опасных заболеваний и вредителей привело к значительному сокращению площадей под-- малиной в нашей стране, ■ ■ ■ ■ ./'.', ' • ' "

■ Выведенные за последние 30 лет иовыеготечественные сорта малины, имеют неплохую урожайность и зимостойкость, но подавляющее большинство из них выведено из сортимента за поражаемость наиболее опасными болезнями и вредителями. Иммунитет сортов малины стал проблемой номер один. Почти все известные работы по иммунитету малинЕГ проведены за рубежом и только на зарубежных сортах. Имеющийся б нашей стране исходный материал для селекции малины никем не оценивался по показателям иммунитета; V

Успехи в изучении генетики малины позволили в Англии получать сорта с абсолютно бесшипными побегами.^ В Венгерской Народной'Республике, и в Шотландии, получены полиплоиды некоторых сортов и начата селекция малины на полиплоидном уровне. Гены иммунитета к переносчикам вирусов вводят в новые сорта селекционеры Канады и Англии. В США и Шотландии успешно проходят испытания машииьгпо сбору ягод малины. - . ■ . .

По-видимому, недалеко то время, когда все процессы по выращиванию и уборке урожая малины будут выполняться только при помощи машин. _

" Сложилась настоятельная необходимость пересмотреть возможности исходного селекционного материала, мобилизовать ранее не использовавшуюся значительную часть изменчивости красной малины ЯиЬиэ ¡с1ае11$ Ь, и близкородственных ей видов и дать научное обоснование; современным направлениям селекции на базе'.проведенных за последние 30 лет генетических, иммунологических и других исследований по малине.- .... ' . ■ .. ■ ■

С этой целью нами были проведены исследования, направленные на решение следующих основных задач: , I, Дать цитологическую характеристику селекционно-ценным сортам и видам малин." . ;".'\.'г 2,-Изучить особенности'биологии .опыления-оплодотворения селекционно-ценных сортов и форм малины. 1 г г ; , .

" 3, Определить генетическую структуру по генам1 шипова-тости, опушенности и воскового налета побегов. . г.

4. Изучить'сортовую.и-видовую устойчивость к наиболее опасным болезням и вредителям: к'израстанию, вирусам мозаик,- дидимелле, ботритису, мучнистои росе, тле Aphis-, idaei (V.d.G.), цикадке М. fuscula и малинному комарику,.'■:■" ■ 5, Изучить иммунитет малины к переносчику вирусов — ■ тле Amphorophora rubí (Kalt). ' • ч

■„ 6. Разработать оптимальные условия получения автотетра-' пломдов н;создать полиплоиды у. селекционно-ценных сортов. ! 7. Изучить источники селекции на иммунитет, высокие товарные качества и пригодность к механизированной уборке урожая.' • , ■

В работе использованы результаты исследований автора и руководимого им коллектива аспирантов (В. А.; Соколова, ,Т. П, Огольцова, В. Д. Анисимова и Ц. М. Иванов)^ ■

Экспериментальную работу проводили в отделе генетики н селекции Научно-исследовательского зонального' института садоводства нечерноземной полосы (г, Москва) в 1967— 1974 гг., а также в период 7 экспедиций"автора,и его помощников в Вологодскую,. Калининскую, Владимирскую, Челябинскую,' Московскую области; раион' Воркуты; а 'такжеупо высокогорьям и перевалам Грузин (Ахалколакскнй и Тебер-

дннский).; 7"".-.

исходный: МАТЕРИАЛ И ИНТРОДУКЦИЯ •

Для проведения генетических и других исследований ИЗ коллекций опытных учреждений нашей страны нами были собраны все имеющиеся сорта малины, а также образцы видов из подрода настоящих малин IDAEOBATUS Focke. С помощью сотрудников Павловской, Майкопской, Челябинской, Куйбышевской опытных станций, а также Научно-исследовательского института садоводства Сибири н Татарского института земледелия было собрано около 110 сортов малины.

Во время экспедиций мы собрали более 200 образцов «дикой» красной малины и вырастили около 4,5 тыс. сеянцев из семян лесных форм, малины, собранных непосредственно в местах обследовании. На этом материале и на культурных сортах проводили оценку вида Rubus idaeus L/по, селекционно-ценным показателям. ' . " Особый интерес представляют селекционно-ценные формы . красной малины, полученные непосредственно, от .селекционе-V ров Народной Республики Болгарии, Венгерской Народной, Республики, "Англии, Канады, Швеции,. Федеративной Республики Германии и США. Эти растёния отобраны селек-' щюнерами^за выдающиеся показатели по отдельным признакам и воплощают результаты 15—20-летнйх" поисковых работ. В основном — это гибриды 6eKpO(ÍOB третьего.' н.. четвертого поколений малины красной с близкородственными" видами:

малиной черной R. occidentalis L., малшюй '' боярышинко-листной R. crataegifolius Bge, и малиной винной R., phoeni-colasius Maxim.. ',

Селекционеры Народной Республики Болгарии/и Венгерской Народной Республики 'помогли нам интродуцнровать предоставленные в наше распоряжение образцы винной малины Rubus'phoçnicolasius. Maxim,, а - селекционеры, Англии н Шотландии образцы видов R. crataegifolius Bge., R, cockbur-nîanus HemsL, R. coreanus. 7\ .. ■' ; :,'

. Всего 'было ннтродуцировано более 70 сортов и видов 'ма-лии. Основную часть работы проводили на 152 сортах, а также на образцах видов Rubus idaeus Li, R. - occidentalis , L„ R. crataegifolius Bge., R. plioenicolasius Maxim., R4 cockbur-nianus HemsL, R. caesius L., R. odoratus L.,ît,Henryi Hemsl.. - Обследование на иммунитет проводилось нами ,в Институте садоводства (НИЗИСНП), а также в ГБС АН СССР, ТСХА, МГУ, совхозах Московской, -Тульской, Рязанской н .Владимирской областей.' . .

- Полиплоидные формы были получены нами экспериментально за время исследований'или выявлены как спонтанные во время экспедиций, '

. Для выполнения поставленных в работе задач .проводили анализирующие и возвратные, а также внутривидовые и, отдаленные скрещивания с последующим генетическим анализом потомств. ' , -

В процессе изучения исходного материала'применяли цитологический метод анализа, приемы повышения всхожести семян, приемы ■ колхнцинировання,' а также методы искусственного заражения патогенами при выявлении иммунных сортов и сеянцев. \ .* " " '

■ ЦИТОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ■ СЕЛЕКЦИОННО-ЦЕННЫХ СОРТОВ и видов ; МАЛИНЫ

: Различия по плоидиостн родительских сортов, как известно, способны ¡радикально влиять на результаты гибридизаций, поэтому для'проведення скрещиваний следует знать их плонд-НОСТЬ, .■''■. •■.. ■ ■ ' ,- '.„■

Научно-исследовательский зональный , институт .. садовод. ства нечерноземной полосы- (Москва),располагает самой крупной в нашей стране коллекцией сортов и видов малины.

Среди цитологически изученных ' нами 135 сортообразцов малины только у 22 были ранее определены:числа-хромосом другими исследователями (Longley a. Darrow, 1924; Moffet 1929; Darrow 1937; Петров и Горшков^ 1937; Fisher а. Darrow 1943; Britton a. Hull 1957; и др.). . , .

* Подавляющее большинство . сортов малины ;— диплоиды (табл. 1). Из 38 районированных в СССР только три оказались триплоидами;-Никольская крулпоплодная, Орлеанская красавица п Прогресс, а остальные — диплоиды.

Таблица 1

Хромосомные числа соріов малины

Д и п л о л д н м с сорта (2х-14)

1. Аленькая

2. Алтайская . вкусная

3. Амбер

■ 4. Антвери желтая .

5. Барнаульская

6. Белая ананасная

7. Белая сушетская

8. Бельгийская-2

9. Великан Зеелнга

10. Викинг

11. Внслуда

12. Волжанка

13. Вое, о Дезнре ^ Брюно ■

14. Высокая '

15. Герберт

16. Германия

17. Голиаф '

. 18.. Голландская . желтая

19. Голландская красная

20. Горнгт

21. Грейгг

22. Девон -

23. Длнннушка

24. Ереишнская

25. Желтая десертная 1

26. Желтая ■ морозовха

27. Желтая

нз Воркуты ■

28. Зорька

29. .Калужаика

30. Канадская ^

31. Канзас

32. Каролшіа

33. Карнавал ■

34. Картера . плодородная

35. К невская-44 7 М. К:(ев;«ая-46)

37. Кинг

38." Кнтаеаская

39, Ко вальке-1 40» Ковал ьке-2

41. Коллективная

42. Комет

43. Корнузльс Виктория

44; Кортлеид

45, Костннбродская

46, Красная Миллера

47, К рас пот ал ка

48, К р им зон Маммут ■

49, Кумберлгнд . 50. Кутберт '51. Кэнби

52. Латам

53. Лаудон черпая . ,

54. Ллойд Джордж . . 56. Любительская

56. Мала-ласка

57. Маллинг джуел

58. Маллинг ла^имарк 1 59. Маллинг лромис

60. Маллинг экспло;гг 01, Маллинг.

энтерпрайз 62. ^Мальборо , 63. Мальтийская ., желтая

64. 'Мускокэ

65. Награда 06. Находка

67, Новокитасвская

68, Новость

- Красноярска

69, Новость Кузьмина

70, Ньюбург

71, Обильная

72, Обыкновенная из Ннкольстса

73, Ореховка

74, Осенний сюрприз

75, Отборная Шейпа

76, Оттава

77, Павловская

78, Память Горького

79.. Партизанка

80. Продуктивная

81.' Прусская . (Калининградская)

82. Рубен болгарский 1

83. Рояль черпая

84. Рюло -

85. Сахарная метцкая 83. Септембер

: 87, Сеянец Баумфорта - 88. Сеянец Боролен ко 8Э. Сеянец Прапсдии-кова

90. Скороспелка

91. Сладкая :

92. Слава Севера , , 93. Смена

94. Советская ,■ 95, Сол ьд ж ■ В6. Сормовичка -

97, Сшгрииа-1 , 98. Стфнна-2. 99. Спиризна-4 !00. Спнрнна-б : 101. Cnnpnjna-50

(Ранняя сладкая) . 1Р2,'С«ирина-14 " 103. Спирина левая

104, Станоиская

105. Суперлэитнв

106. Текстильная

107, Трент

4 1.08. Туркер ICQ. Урожайна« !

110, Усанка

111, Фастольф

112, Феникс ■

113, Хейтор

114, Челябинская - "*■ крупноплодная

. Мб. Шарташская (16, Шонеман 1-1.7. Шпанка , 118. Щербатовха 1)9. Юбилейная

Тр и,« л о« д« ые, сор та (Зх=21)

• . 1. Никольская крупноплодная 4. Л-ревосходндя красная

(Спнрина-15) 5, Прогресс ■ ,. ' »

2, Орлгамская красавица ' ti. Фа стол ьф новая X Полковник Вильдер . :■ , 7. Ru bu s idaeus ., ' ' ,'■

_на Красноярска

■■• ' ' Тетраилоидиые-'сорта (4x=28) -.-.'•

. J, Вечноплодшя 2. Все лето 3. Фонти¡ейская -

■- красавица • '

• Д и л о и д н ы е g и д ы:'- . : '

■ l.-Rubus Idaeus L. ■ 3. Rubus'idaeus L. - *; '

из Заполярья с Кавказа '

. ■ 2, Rubus idaeus L. 4- R- crataegifolius'Bgé.

»fï Подмосковья 5. R. phoenicolasius1 Maxim..

' 6. R, cockburnianus Hemsl, - '

Группа новых отечественных сортов, . районированных -или же принятых в гос с о р тисп ы т а н и е за . последние 4 голы, . состоит^только из диплоидов, Сюда входят сорта Новокита-■ евская.^Смена, Китаевская, Награда, Память Горького, Новость Красноярска и многие другие.' : :

Большая группа недйвно завезенных в СССР лучших, сортов Канады, США, Англии оказалась целиком'состоящей из диплоидов. В эту группу входят ценные сорта Ныобург, Мускока, Карнавал, Оттава, Маллинг джуел, Маллинг-провис, Маллинг энтерпраиз п другие.

биология опыления-оплодотворения

И ПОВЫШЕНИЕ ВСХОЖЕСТИ СЕМЯН МАЛИНЫ

До проведения генетических исследований на селекиион-но-цеиных сортах и видах малин, нами были изучены некото-.рые.вопросы гибридизации, биологии опыления-оплодотворения и всхожести семян.* ■ ■ ,

Пыльца у изученных нами 22 сортов 'малины (наиболее часто используемых в селекции) имеет фертильность в пределах 53,7—98,9%, что говорит о высокой способности любого сорта опылять другие сорта или самоопыляться, ;

По фертильности пыльцы сорта Оттава, Голландская желтая, Латам, Карнавал, Септембер} Мальтийская желтая существенно уступают группе сортов, в которую входят Ллойд Джордж, Феникс, М. ландмарк, Рубин болгарский, М. промис и Ньюбург, Фертильность других изученных нами - сортов .(кроме Прусской "и Сеянца Баумфорта) несущественно отличается от любой из этих двух групп.. : . s ■ ■ ; .

При .инбридинге, межсортовых vi межвидовых скрещива-" ниях наибольшее число семян малины образуется в .том ■ случае, если используются цветки со зрелыми пестиками в течение 1— 3 дней после распускания бутонов, а пыльца — 1 — 5-дневного возраста,- Иногда подобные результаты получаются и при использовании «стареющих» пестиков (за I—2 дня до нх отмирания)."

При предпосевном. намачиванин стратифицированных семян в I % -ном растворе гииохлорита кальция с избытком гидрата окиси кальция в течение 4—6-тн дней (Jennings ami TuIIoch 1965) .прорастали практически все жизнеспособные ^семена за сравнительно короткий период. Гипохлорит кальция оказывал эффективное действие на энергию нрорастання : семян, ^ .

Лучший способ определения жизнеспособности семян малины — это окрашивание срезов 0,5%-ным неотетразолием или трифеиилтетразолием в буферном растворе Серенсена (рн 7,7) в течение 50 минут при температуре + 37°G (Днако- " ну. 1961). ■'.-■'.■■.

Оказалось, что удаление щуплых семян малины "возможно после. 4-х—6-дневного намачивания в 1%-ном растворе гипохлорита кальция, — эндокарн выполненных семян становится светлокорнчневым, а эндокарп щуплых семян остается темным (Соколова, Кнчнна, 1971).-

Семена, выделенные из ягод* первого сбора и из хорошо^ вызревших ягод, характеризуются более высокой всхожестью по сравнению с семенами, выделенными из ягод последующих сборов или из недозрелых. , "".

При гибридизации красной.малины сорта Латам с местной формой ежевики Rubus caesius L. получается более половины растений отцовского типа как по морфологическим контрастным признакам, так и .по тетраплоидному числу хромосом (материнское растение — днплоид, отцовское — тетраплонд), ,У малины сорта Латам образуется около 3,3% нередуцированных гамет, причем, при опылении цветков Латама пыльцой ежевики ягоды выполнены неплохо и дают много семян. Формы отцовского типа регулярно проявлялись в течение четырех лет гибридизации.-

ГЕНЕТИКА БЕСШИПНОСТИ ПОБЕГОВ

Шипы на побегах — это отрицательный'признак ^малины:, они осложняют вырезку и подвязку побегов к проволоке, сбор' ягод, повреждают ягоды малины в ветренную погоду, на ши-■ поватых побегах дольше задерживается влага и активнее раз-

* Боташгческн плод малины—сборная костянка; здесь и в дальнейшем термин «ягода» использован) как общепринятый агрономический термин для хозяйственной оценки плодов.

виваются грибные болезни (Knight a. Keep,1957, Jennings, 1963). В-Англии получены, урожайные крупноплодные сорта малины без шипов, которые.там неуспешно,проходят испытание. Малину без шипов в настоящее время в > ряде стран .(Канада,. Швеция и др.) используют для . выведения сортов с бесшипнымн побегами.. : -..

В коллекциях сортов малины в нашей.стране не оказалось сортов с.бешипными побегами. В популяцияхдикой малины в Западной Европе (Haskell, 1954) и среди многочисленных селекционных сеянцев также не было растений с бесшипны-ми побегами (Бологов'ская, 1937, Пономарчук, 1972).' Английский генетик D. Lewis (1939) впервые показал, что сорт Сеянец Бзриетолма, имеющий шиповатые побеги,*составляет .исключение, образуя при самоопылении около 25% потомков с бёс-шипными побегами. Он показал, что признак шиповатости наследуется по моногенной схеме, причем гомозигота по рецессивному аллелю гена «з» обеспечивает бе'сшипность, а шипо-ватость обусловлена доминантным аллелем этого же. гена. Ген действует по типу олигоге'юв и обеспечивает полное доминирование надего рецессивным аллелем (Lewis; 1939).

Мы получали пыльцу и семена от бесшипных / малин., из Англии, и из выращенных у нас многочисленных бесшипных сеянцев: выдел ил и нанболее; ценные— С95, С92 и , ЕК-92.

. Нашей целью было изучить генотипическую структуру-группы селекционно-ценных сортов малины по признаку шп-новатостн побегов. В качестве анализаторов были использованы бесшипные сеянцы малины. С92, ,С95 и ЕК-92, происходя-, * щие от сорта Сеянец. Барнетолма. Для гибридологического аналнза'по потомству использовали-аналнзиругощне скрещивания и самоопыления, по которым были определены генотипы исходных сортов. .. ' ^ ' . ' - ■'■ "*

В семьях, полученных от самоопыления малин с бесшипнымн побегами, были только сеянцы с бесшипнымн. побегами (табл. 2), В .то же время во всех семьях, полученных: от скрещиваний.шиповатых малин с бесшгашыми; у некоторых сеянцев побеги были без шипов, у других — с шипами. Это дает нам основание утверждать, что бесшипные формы малины обусловлены гомозиготностыо по рецессивному аллелю гена «s» (по Льюису). . Анализирующие скрещивания ,(табл. 2) приводят во всех случаях к двум классам фенотипов: сеянцы с, шиповатыми и бесшипнымн побегами. Это -позволяет сделать вывод, что ген «S» доминирует над его рецессивным аллелем и, что промежуточные, формы не существуют. '■,'■". "'■-.. 1

' Самоопыления шиповатых сортов Феникс, Латам п др., как и скрещивания их между собой (в таблице они не даны), всегда приводили, к образованию только шиповатых сеянцев.

ю ' .

Таблица 2

Наследование бесшипности у: красной малины ■'■ ; . ' (1971—1974 гг.)

Комбинации опылений ш с-<а = л ® е К Й ^ Л И са е. А * ИЬО а: х 3 Ь И VI ш $ е.;

Ф«Н№СХС95 С95Х1Феникс. Феникс (самоопыление) СЭб (самоопыление) ЭзХз:. ЗзХЭз . яэХ^ N8 42 214 32, 5325 214 0 65 -17 0 32 1,22 1,52 71,33 0,00 0,30 0,20 <0,01 0,99

Латам ХС95 С£5Х Латам Латам (самоопыление) 55X58 БвХЗз Б^ХЭв 67 56 113 . 27 ' 22 ИЗ '4(1 34 0 0,52 2,57 37,66 0,10 0,10 <0,01

Новость Кузьм»наХС93 СвЗХ Новость Кузьмина Новость Кузьмина (самоопыл.) ' 85X55 85X55 БвХЙз 6843 110 38 27 110 30 ' 16 . 0 0,94 2,81 36,66 0,39 0,10 <0,01

ЛН'скокаХ ЕК92 > Е К92 X Му скока ■ ; .Чускока (самоопыление) ЕКЭ2 (самоопыление) 55X55 55X35 55X55 5Э><55 54 38 121 34 27 * 17 121 0 27 21 0 34 0,00 0,42 40,33 0,00 0,99 0,50 <0,01 0,99

ОттлааХС95 ;...■'.'■' СЭбХОттава ■ - -Оттава (самоопылений) ,55X55 55ХБЗ БзХЗэ 34 36 102 И 18 102 23 18 .0 4,23 0,00 34,00 ' и,03 0,99 <0,01

Ллойд ДжорджХСЙЗ от Ллойд Джордж а Х-С95 С95ХР, от Ллойд Джорджа от Ллойд Джорджа ХСЭо ' С95ХРа от Ллойд Джорджа Ллойд Джордж. самоопыление Р| от Ллойд Джорджа, самоопыление от Ллойд Джорджа, -самоопыление 55X55 55X55 кзХйз $5X55 55Хв5 ' Б5Х55 5зХ5з $5X55 18 28 47 23 64 127 84 41 10 16 " 21 15 33 127 " -84 41 8 10 " 26 : 8 31 ■ 0 0 ■ о 0,22 1,39 0,53 2,13 0,25 42,33 28,00 13,76 0.60 0,20 0,45 0,15 0,60 <0,01 <0,01 <0,01

Лесная с ЦавкаэаХС92 СЭЗХЛесиая ¡с Кавказа , С92 (самоопыление) •$5X55 взХ55 35X55 168 41 '57 . 73 17 0 93 24 57 2,88 0,61 0,00 0,10 0,40 0,99

Лесная из ВоркутыХС92 С92Х Лесная из Воркуты . ЭзХзв 55Х5Я 141 56 81 35 62 21 2,52 3,5 0,10 0,05

Лесная из Калнни-наХС92 С92ХЛесная из-под Калинина 35Х®5 1.87 44 108 '22 81 22 1.37 о,да 0,25 0,99

Лесная из ВоркутыХЛесн,-С Кавказа .. 5зХ55 61 61 0 20.33 <0,01

' .Примечание. Р — вероятность соответствия фактических дмшыл теоретически ожидаемым. *, .

3—4247 - : , И

. В нашей работе, при многочисленных скрещиваниях шиповатых сортов между собой (в таблице они не даны) всегда получались только шиповатые сеянцы. Можно было бы предположить, что мы имеем дело с гомозиготами по доминантному аллелю S. Но во всех скрещиваниях этих же шиповатых сортов с бесшипными малинами {табл. 2) в потомстве появлялись шиповатые и бссшипные сеянцы. Это исключает возможность того, что сорта Феникс, Латам и др. {табл. 2) гомозиготны по доминантному гену S. Более того, результаты этих скрещиваний {а они являются типичными, ' анализирующими скрещиваниями) — хорошее доказательство того, что изучаемые нами сорта Феникс, Латам и др. являются гете-розиготамн типа Ss: только такие генотипы при скрещиваниях с гомозиготами ss (элитные сеянцы С95, С92,'ЕК-92) способны давать' расщепления 1 : 1 (шиповатые , к бесшипным).

Представленные нами данные о самоопылении шиповатых сортов и их скрещивании с бесшипными следует объяснить как проявление тесного сцепления - рецессивного аллеля s у сортов Феникс, Латам и др. (табл. 2). с летальным геном.

Это объяснение на малине по гену S было предложено D. Lewis (1939), но еще раньше аналогичные случаи на других культурах уже были объяснены действием летальных генов (Серебровский, 1970). Именно из-за тесного сцепления рецессивного гена s с деталью у названных выше сортов в потомстве не появляются бссшипные сеянцы. \

Пока только потомки Сеянца Барнетолма показали разрыв сцепления . рецессивного ■ аллеля s с леталью .(Lewis,: 1939), поэтому от него получено несколько поколении жизне-; способных бесшппных малин. От скрещиваний бесшипных малин с изученными нами шиповатыми сортами Феникс,- Латам и др. мы также получали1 около половины ' потомства с бесшипными побегами, но; в генотипе таких сеянцев один из аллелей гена s сцеплен с'леталью (отФеникса, например), а другой аллель не сцеплен с леталью. Такие гетерозиготы по летальному гену, как известно, всегда жизнеспособны.

Результаты наших исследований (табл. показали, что у сортов, с наиболее шиповатыми побегами (Ллойд. Джордж) и у сортов с наименее шиповатыми Побегами (Феникс,'Муско-ка) в генотипах было только по одному доминантному аллелю гена S. По-видимому,, на фенотнпнческое проявление доминантного гена S влияют другие гены, отчего степень шипо-ватости побегов у разных сортов варьирует.

, На основе использования сеянцев С95, С92 и ЕК-92 в нашей стране начата селекция малины на бесшипность побегов. 12 .-:-■'

ГЕНЕТИКА ОПУШЕННОСТИ ПОБЕГОВ

Опущение побегов малины обусловливает их повышенную устойчивость к грибным заболеваниям типа пурпуровой1 пятнистости н серой гнили (Jarvis 1962, Jennings 1962, Knight a. Keep 1966). В коллекциях опытных учреждении нашей страны имеется 7'старых сортов малины с 'опушенными по- .. . бегами. . . . >

Доминантный ген Н обусловливает опушенность побега , малины, причем фенотипическн формы НН и Hh неразличимы (Crane, Lawrence, 1931).

Признак опушенности побегов у всех изученных нами сортов наследуется моногенно, что вытекает из- анализирующих скрещиваний (табл. 3). Генетический анализ потомств от пя-■ ти опушенных сортов показал их гетерозиготность по гену Н.

Сорт Ллойд Джордж вел себя в рецнпрокных скрещиваниях как гетерозигота Hh. В самоопылениях "как гетерозигота он давал опушенные и неопушенные формы. В то же время в семьях от самоопыления Ллойд Джорджа постоянно наблюдался недостаток опушенных форм по сравнению с ожидаемым 3: I, что еще раньше было объяснено сцеплением доминант* ного аллеля Н с леталью и соответственно гибелью большинства гомозигот НН в стадии зиготы (Crane, Lawrences"1931). В таких семьях формы НН возникали за счет кроссннговера,'. когда леталь переходила в сцепление с рецессивным аллелем (Grubb, 1935).

От самоопыления форм, у которых, рецессивны и аллель Ii сцеплен'с леталыо, следует ожидать «недостачи» неопушен--ных форм, что мы постоянно фактически наблюдали в семьях от самоопыления Голландской желтой и родственных ей сортов. ' . ■

Анализирующие скрещивания сортов с опушенными побегами подтвердили высокое соответствие фактических рас-' . щеплений с ожидаемыми, исходя из . гетерозиготности типа «Hh» опушенных родителей. . '

Степень, опушения побегов Антверпенской желтой, Голландской желтой и Золотой королевы намного превосходит, опушенность побегов сорта Ллойд Джордж, и на этом основании для селекции на. опушенность лебегов следует использовать сорт Антверпенскую желтую. Включая в гибридизацию сорт ЛлойД Джордж, в процессе отбора сеянцев следует оценивать их и по опушенности побегов. . .

Испытания ■ показали отсутствие сцепления гена, вызывающего опушенность побегов, с генами-окраски ягод у сортов Антверпенская, Голландская, Желтая морозно и Осенний сюрприз;

В процессе исследований нами выделены гибриды 280/7 (от сорта Антверпенская желтая) и 36/8 (от сорта Голланд-

'".'-' Таблица 3

Наследование опушенности побегов у красной малины -

Комбинации опылен гг и ■ ^ V Е: ' ^ Э Р Ь> К С -О- и л С ££ »я е 9. и зз. Л X * Л ♦■С . 0-

'Ллойд ДжорджХНовость ньхм .,33 ' 16 22' 0,9473 0,35

Кузьмина , ,

Новость КузьмниаХЛлойд ЬИХНЬ ■123 72 54 0,5714 о', 10

, Джордж

ЛлсЛд ДжорджХЛата.и НЬХЛЬ 113 60 - 53 0,4333 -0,50

ЛатамХЛлойд Джордж ььхнь 15 8 • 7 о;об№ 0.80

Ллойд ДжорджХМускока ипхьь 56 27 -29 ' 0,0714 0,89

Ллойд ДжорджХТек- нихьь 118 60' 58 0,0339 ;0,85

стильиая

ЛлоПд Джордж (самоопы- ■ПЬХШ 62 33 24 . 7,505) <0,01

ление) ■ -

Днтверп желтая Х^аллинг ньхьн 66 33 31 ■' 0,95

джуел ' ^

Маллипг д ж у е л X А н твер; 1, МХИН 29 11 18 0,6396 0,20

желтая .

Антверл желтаяХЛатам НЬХЬН ' 55 26 29 0,1272 0,70

Л атамХАитверл жглтая ьъхнь 9) '■49 . 41 0,7111 0,41

Антесрп желтая ХОттзва НЬХЬЬ 14 10 4 2,5714 .0,10

ОттаваХАнтверп желтая иьхн!) 97 42 55 4,7422 0,20

Антверп желта я XI 1о аост ь НИХИЬ , 5 3 2 " 0,2000 0,60

, Кузьмина . ~ > ■

Новость КузьмлнаХ МХНЙ 61 37 . 24 ' 2,7705 0,08

ХАитверп желг. ■

Антверпенская желтаяХ НЬХЬЬ 8 ■4 " 4' о;«з

ХНьюбург

Л\ у с ко к а X А нтверпеис ка я МХИЙ 30 18'. 12' 1,2СЮ0 0,30

желтая

Голландская желтая пьхнь 44 " 44 0 «;вэоо 0,01

(самоопыление)

Л атам X Голландская ььхнь 102 ' ' '49- 53 0,3523 ' 0.55

желтая .' V-

Крнмэон маммутХ : 1лхнь 25 .10 15 и 1,0000 '0,30

_ X Голлз-нд. желтая '

И ьюву рг X Желт а я" м орозко 'ЬЬХНЬ 45 . 21: 24 0,2000 0,60

Л ата м X Жел тая * мо розко ■ ььхнь 13 5 8 0,6923 0,40

ЛатамХОсенннй сюрприз ЬИХ'НЬ 61 '34 ,27 0,8032 0,35

И

екая желтая), у которых побеги опушены сильнее,.чем у любого известного сорта или вида малины, и эти элитные формы теперь широко используют в селекции, па опушснность побегов. .

ГЕНЕТИКА ПРИЗНАКА ВОСКОВОГО НАЛЕТА ПОБЕГОВ

Покрытие побегов малины сильным восковым налетом в значительной мере повышает устойчивость побегов к пурпуровой пятнистости, (Didymella applanata Sacc.); серой гнили (Botrytis cinerea Fr.) и к антракнозу (Elsinoe veneta Burk ), являющимися основными болезнями малины в нечерноземной полосе. Замечено, что наличие сильного воскового налета способствует повышению зимостойкости побегов-малины; в то же время наибольший-эффект восковой налет дает у неопушен-ных побегов малины (Jennings, 1962).

D. Lewis (1939) впервые идентифицировал ген В, контролирующий наличие—отсутствие воскового налета побегов у малины. D, L. Jennings (1962) придал восковому налету значение защитного слоя, показав изменчивость по этому признаку- у некоторых изученных им сортов. Позднее показана общая «вредность» рецессивного аллеля гена «В» в диких популяциях,малины, ибо побеги без воскового налета отличались пониженной жизнеспособностью . из-за поражения грибными болезнями и подмерзаний.

Результаты наших исследований подтвердили (табл. 4), что наличие воскового налета на побегах малины обусловлено единичным доминантным геном «В», а. его рецессивный аллель вызывает отсутствие воскового налета,

■ Среди изученных селекционно-ценных сортов малины го. мозиготным по доминантному гену «В» оказался сорт Кумбер-ленд, а Ньюбург, Рубин болгарский, Маллннг промис; Мал-' линг эксплоит и Антверпенская желтая -^ по ' рецессивному-, аллелю «Ь». Гетер оз и готами типа «ВЬ» оказались сорта Но--вость Кузьмина, Вислуха, Карнавал^ Оттава, ЛлоГ1Д Джордж, Латам, Крнмзон маммут, Кэнби, Маллинг джуел, Маллннг ландмарк, Маллинг энтерпрайз и Мускока, -

Среди изученных нами'форм лесной красной малины из_. областей Европейского Севера нашей страны и с перевалов Кавказа все формы оказались гетерозиготами типаЧВЬ». При обследовании-массивов малины мы находили, хотя и в небольшом количестве (2—17%), формы с побегами без воскового налета. ..' ■ ( • У наиболее зимостойких сортов побеги были только с восковым налетом, а срединезимостойких часть сортов имеет восковой налет на. побегах, а другие сорта не имеют воскового; налета. По-видимому, восковой налет незначительно повы- ,

Таблица 4

Наследование признака воскового налета побегов малины (1971—1973 гг.) '

Комбинации оиыленнм . ■ ¡3 'в: « X ' рр Й . А •

1 с 2 £ со о. *. Л л * . . е.

Новость Кузьмина ХМускока ВЬХВЬ 80. 54 . 26 2,4о:0 0,15

Новость КузьминаХКариавал- . вьхвь ,58 45 13 0,2069 0,60

Новость КузьмикаХЛатам " ВЬХВЬ '63 43 17 0,3555 0,55

ЛатамХНовости Кузьмина вьхвь 3) 2Э П 1,8172 0^20

Новость КузьмилаХАитв^р- , ВЬХЬЬ 61 31 30 0,1047 0,70

пенская желтая -

Новость Кузьмина (самоонл.) ВЬХВЬ 31 .16 15 0,1600 <0,01

Н ьюб у р г X Му к а ' ЬЬХВЬ 72 30 42 . 2,0000 0,20

НьюбургХ Латам ЬЬХВЬ 10 6 4 0,4000 0,55

Латам ХНьюбург ВЬХЬЬ 89 47 42 0,1910 0,60

НьюбургХ Рубин болгарский ЬЬХЬЬ. 89 0 89 .' —

Ньюбург (самоопыление) - ЬЬХЬЬ 33 0 33 — — ...

Карпа валХАнтверлежка н вьхьь 48 22 26 0,3333 0,55

желтая

Карнавал ХНьюбург, ВЬХЬЬ 74 45 29 3,4600 0,08

НьюбургХКарлавал ЬЬХ-ВЬ 126 68: 58 0,7936 0,30

КарнавалХ Латам ВЬХВЬ 33 24 ' 9 0,0909 0,75

Карнавал (самоопыление) ' (ВЬХ-ВЬ 76 54 22 0,6315 0,40

КумберлендХНовость , ВВХВЬ 58 58 ■ : 0. — —

Кузьмина >

Новость КузьмннаХКумбор- . вьхвв 44 44 0 . —' —

ленд

Кум бе рлендХ Оттава "ввхвь 24 24 . 0 — . —

Кумберленд (самоопыление) ВВХВВ 184 184 0 — ■ —

шал уже имеющуюся зимостойкость, но сам по себе восковой налет на. побегах может быть и у незимостойких форм.

Отбор в пользу гетерозигот по гену «В» у красной малины не показал связи аллелей гена «В» с летальными генами, ввиду чего ген «В» вполне пригоден для использования в специальных генетических исследованиях как в опытах с сортами, *так и с дикими формами малины. ' ■

СОРТОВАЯ II ВИДОВАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ МАЛИНЫ К НАИБОЛЕЕ ОПАСНЫМ БОЛЕЗНЯМ И ВРЕДИТЕЛЯМ '

Природные условия Подмосковья и большинства областей нечерноземной полосы благоприятны для получения высоких урожаев малины (Трушечкин, 1972; Бурмистров, 1972). В то же время к. этим условиям хорошо адаптированы и многие возбудители болезней и вредители малины, некоторые из которых приносят экономически ощутимый ущерб культуре малины в нечерноземной полосе.

Эти опасные болезни и вредители распространены во всех зонах промышленного возделывания малины в нашей стране и за рубежом, поэтому накоплены значительные сведения по сортовой устойчивости к этим патогенам и по природе некоторых типов устойчивости.

. Мы. рассматриваем работу по-изучению полевой устойчи-. вости сортов как этап всесторонней оценки большой коллекции сортов и видов, когда определяются ^устойчивые сорта, как кандидаты для испытаний при искусственном заражении, где будут, определены иммунные формы. Лишь результаты испытания доступного нам материала (сорта и виды малины) в полевых условиях и условиях искусственного заражения могут ответить нам на вопросы о потенциальныхрезервах по устойчивости культуры малины в целом н о возможном «потолке» по устойчивости к тому или другому заболеванию.

Известно, что нз.растаиие (Rubus stunt)—это oiho из наиболее опасных заболевании малины, способное привести к полному отм1фанию растеннй (Prentice, 1950; Fluiter de, van der Meer, 1953). Сорта, восприимчивые к израстанню, за 4— 7 лет произрастания совместно с больными растениями полностью теряют урожайность и поэтому возникает необходи- ■ моегь уничтожать-плантацию,- (Натальина, 1938; Келдыш, 1967; Помазков, 1969).

Среди изученных нами сортов высокую устойчивость К 43-' растанию, доходящую до. иммунитета в полевых условиях, показали сорта Нъюбург, Мускока, Маллинг промис, Мал-линг эксплоит, Латам и Феникс. Уровень устойчивости Ньюбурга полностью унаследован его потомками — сортами ХМ. промис и М. эксплоит. ,

Наши обследования сортовых коллекций показали, что вирусные мозаики распространены повсеместно в нечерноземной полосе, как и во всех других зонах промышленного возделывания малины в нашей-стране и за рубежом. (Cadman, 1961; *Stace-Sniith", 1968; Помазков, 1969), Дикая _ малина в Заполярье, нечерноземной-полосе, на Урале и на Кавказе болеет вирусными мозаиками даже в тех местах, где занесе-

itite болезни от культивируемой малины маловероятно..Сорта Ныобург, Мускока, Маллинг промис, Маллинг эксплоит, Сеп-: тембер и Маллинг ландмарк оказались1 устойчивыми в полевых условиях к вирусам мозаик.

Пурпуровая пятнистость побегов, вызываемая грибом Didymella applanata Sacc^— одна из наиболее опасных грибных болезней малины в СССР' {Константинова и др., 1970). Растения ослабевают н полностью теряют урожайность, промышленные плантации приходят в полную негодность. Сильное развитие получает болезнь только при условии предварительного наличия ран на побегах малины; в противном случае болезнь поражает в основном эпидермис побега.

Наиболее устойчивы к пурпуровой пятнистости сорта Феникс, Турнер и Мускока, виды Rubus odoratus L., R. crataegi-folius Bge., а также гибрид красной и боярышннколистной малины ЕК-92, 4 . '

Сорта с опушенными побегами и с сильным восковым налетом поражаются пурпуровой пятнистостью слабее, но их уровень устойчивости уступает сортам с. высокой внутритканевой устойчивостью, как это показано у Мускоки и Феникса. В новых сортах следует совмещать оба типа устойчивости к пурпуровой пятнистости. - , .

Лесные формы красной малины на Кавказе,-на Урале, в областях Европейского Севера нашей страны и в Подмосковье оказались восприимчивыми к пурпуровой пятнистости; но не угнетаются ею даже в условиях, благоприятных для развития болезни. «Сосуществование» болезни ¡н растения-хо-зянна.позволяет поддерживать выживание обоих видов орга-■ ннзмов без серьезного подавления одного из них.

Серая гниль ягод (и побегов) {Botrytis cinerea Fr.) явля-' ется широко распространенным заболеванием _малнны в об-_ следованных'нами областях нечерноземной-зоны, Урала : и в горах Кавказа. В дождливые сезоны из-за этой болезни погибает более половины урожая у всех районированных в этих зонах сортов. .

Сорта Карнавал,. Крнмзон маммут, Куоерленд и Феникс относительно устойчивы к серой гнили в полевых, условиях;

Сорта с опушенными побегами и с побегами, покрытыми ; густым восковым налетом, оказались более устойчивыми, гс'поражению побегов серой гнилью, хотя это никак не кор-, релировало с устойчивостью их ягод.

Вероятно, восковой налет й опушение побегов повышают возможность сорту избегать заражения, но это наиболее рельефно выступает у сортов с высокой.внутритканевой устойчивостью плюс какой-нибудь из этих признакбв побега, ;

Мучнистая роса (Sphaerotheca macularis-Fr.) не является ■ угнетающей болезнью малины в условиях Подмосковья, но от нее сильно страдают сеянцы малины. В дождливые годы .. ■ ... ■ ■..: . • ■ ■;■;". , ■

районированный 1 сорт Латам в сильной степени страдает от мучнистой росы."

Малина Маллинг ландмарк иммунна к мучнистой росе как в полевых условиях, так н при искусственном . заражении. Этот сорт способен по принннпу действия олигогенов передавать полный иммунитет значительной части своих ссяииев.

Тля Aphis idaei (V.d.G.) переносчик термостойких вирусов мозаик (Cadman, Hill, 1947; Cadman, Harris, 1951; Cadman,

1952), широко распространена на культивируемых сортах малины в Подмосковье (Анисимова, Кичина, , Помазков, 1972). При искусственном заражении большой группы сортов малины тлей Aphis idaei мы выявили только одну иммунную к ней форму— Клон 4а, а также высоко ■ устойчивые к ней (близкие к иммунитету) сорта Мус кока, Крнмзон маммут и образец вида R. crataegifolius. Сорта Феникс и Ньюбург заселялись в полевых условиях тлями очень слабо, но оказались восприимчивыми на тяжелом фоне провокационного заражения растений. •* 1 ' '

Цикадка Macropsis fuscula Zett. является основным (пока из известных — единственным) переносчиком м и копл а змеиной болезни — нзрастания малины (Flutter, van der Meer,

1953), и широко распространена в северных областях Европейской части :'пашей страны. В полевых условиях Подмосковья относительно устойчивыми к цикадке оказались сорта Латам, Феникс, Мускока, Ньюбург, Маллинг промис и МалЛинг эксплоит. ' ......

В условиях искусственного заражения цикадкон Macropsis fuscula большой группы сортов малины наиболее устойчивыми к взрослой стадии цикадкн (имаго) оказались сорта Золотая королева, Мальборо, Феникс н Чиф. •

. По наблюдениям ряда авторов к по нашим данным в нечерноземной полосе усыхание двухлетних побегов малины происходит чаще1 всего.:из-за повреждения их малинным комариком Thomasinîana theobaldi Barnes; личинка малинного комарика (галлицы) питается в трещинах коры однолетнего побега, создает место для вторжения болезнетворных грибов. При сильном поражении малинным комариком побеги засыхают после перезимовки растений. Частично пораженные побеги усыхали на второй год до и во время созревания урожая.

У - Б коллекции из 103 сортов и, видов малнны Rubus era ta-■egiiolius Bge. и.ее гибрид ЕК-92 оказались высокоустойчивыми к малинному; комарику. :

По нашим многолетним наблюдениям равновесие в природных условиях Подмосковья между успешным произрастанием'лесной малнны и существованием комарика в тех же экологических условиях обусловлено незначительным образованием толстых растрескивающихся побегов у лесной малины,.

■ ' ' ' ■.'■■■:'■'■ 4 ■■ ■ ■ ■ . ' 19

у которой основная масса побегов избегает заражения: ввиду отсутствия трещин на них. Как малина, так и комарик, имеют огромный коэффициент размножения, что и решает успех адаптации этих видов в Подмосковье.

ИММУНИТЕТ МАЛИНЫ К ПЕРЕНОСЧИКУ ВИРУСОВ МОЗАИК —ТЛЕ AMPHOROPHORA RUBI (Kalt)

, Вирусологи Канады и Англии экспериментально доказали, что наиболее опасным переносчиком вирусов малины является тля Amphorophora rubi (Kalt.), которая способна передавать сем^ вирусов мозаик, в том числе два термостойких вируса, против которых бессильны современные методы термотерапии. Этот вид тли передает следующие вирусы малины. :

Группа нетермостойких вирусов мозаик:

мозаика красной малины —red raspberry mosaic (Ben-,.

. net, 1927) 1

крапчатость листьев ' —raspberry yftottle virus (Cad-

man, 1951)

пятнистость листьев , — leaf spot virus (Cadman,

■ / . 1952) ' . ' - ,.

некроз черной малины - — black raspberry necrosis

(Stace-Smith, 1955) . . хлоротичная пятнистость —chlorotic spot virus

(Jordovic, 1963)

Группа термостойких вирусов мозаик:

желтая сетчатость — yellow net virus (Stace-

листьев Smith, 1955)

желтуха малины —yellow virus

Тля. как сосущее насекомое, представляет опасность для растущих побегов и листьев малины, но эта опасность ничтожно мала по сравнению с вирусами, которые она , переносит, ■■ ибо на сегодняшний день вирусные заболевания малины, не поддаются лечению (Кузнецова, 1970). В'этой связи почти все известные исследования''по устойчивости малины к тле A, rubi и наши опыты были направлены на выяснение возможностей защиты малины от вирусов.

По нашим наблюдениям, повсеместное распространение A. rubi в нечерноземной зоне связано с ее широким распространением на лесной малине. Наличие крылатых самок-рас- *

селительниц особенно.во второй половине лета способствует перемещению тлей на большие расстояния в течение одного сезона. : ■ - . .

По итогам изучения устойчивости сортов н видов малины в полевых условиях и при искусственном заражении тлей ■A. rubí сорта Феникс, Маллинг ландмарк, Антверпенская желтая и Септембер, а также R. crataegifoHus и винная малина . R. phoenicolasius заслуживают широкого использования в селекции малины на иммунитет к A. rubí.

Новые сорта малнны, районированные в нечерноземной зоне за последние 30 лет i; находящиеся в госсортпспытании, представлены исключительно восприимчтвыми к A: rubi. ■..' -

В селекции, на иммунитет искусственное заселение тлей A. rubi сеянцев малнны в стадии 3—5 листочков позволяет, отбраковывать восприимчивые формы уже после трех заселений; каждого растения. Дальнейшие за-селения не изменяют полученных результатов. ■■ ■ ....

Иммунитет к A..rubi передается сеянцам иммунных сортов по типу олигогенов без снижения, причем иммунитет доминирует над восприимчивостью. , 1

Наличие иммунных форм у Rubus crataegifolius и R. phoenicolasius говорит о необходимости широкой экспериментальной проверки видов малины с целью выявления новых источников иммунитета к A. rubí и поисков неаллельных генов . иммунитета для совмещения их в новых сортах. Это позволит создать почти непреодолимую преграду для нарушения суще. ствующего иммунитета любой новой расой A. rubi.

Сравнение полученных нами данных с данными по сортам. дифференциаторам (Кичина и др., 1972)'дает основание полагать, что в Подмосковье распространена одна биологически однородная популяция тли A. rubi. ■■ '

N . . СПОНТАННАЯ И ИНДУЦИРОВАННАЯ ПОЛИПЛОИДИЯ.

Полиплоидия у красной малины позволяет получать более адаптированные, крупноплодные и мощные типы -растений. (Розанова, -1935; Darrow, 1967, Haskell, 1968). Немногочисленные старые'тетраплоидные сорта, такие как Франция,-, . Хейлшем,: Колоссальная, Вечноплодная и другие, оказались ; неприемлемыми для селекции ввиду их сильной восприимчивости к вирусным и грибным заболеваниям, невысокой зимостойкости,слабойурожайности и низкой товарности ягод. , В отечественной селекционной практике полиплоиды малины в качестве родителей вообще не использовали. Для: селекции малины на полиплоидном уровне необходимо создание новых* полиплоидов на базе генотипов лучших диплоидных сортов. -

С целью выявления спонтанных полиплоидов мы изучили более 50 тыс. плодоносящих и молодых растений красной ма--лины. Из 17 изученных сортов малины-у 12 выделены' спонтанные автотетраплоиды (у 8 сортов в табл. 5 и у сортов Ллойд Джордж, Маллинг джуел, Комета и. Барнаульская).

. Спонтанные полиплоиды обнаружены и у старых сортов, полученных в " 1900—1920 гг. (Новость ' Кузьмина, Ллойд Джордж), и у, недавно созданных (Карнавал, Маллинг промис).

. Т а б л и ц а 3

■ Частота -появления спонтанных тетраплоидов - у сортов красной малины -

^ Сорт Просмотрено ■ растений Число полип-' лоидов Частота

Новость Кузьмина 17000 ■ ■ 7 .. 112 400 ,'

Ньюбург 2 500 2 1 .1250

Карнавал 10000 ■ 8 - 1 < 1 250

Малллл нродшс 10000 - 9 . Ы 100

ЛЪаллипг жсплонт 5000 • '2 "■ 1 )2 500.-

Рубин болгарский 4500 3 1 11 500

Маллинг энтерпрайз * 300 1 — V

Алтайская вкусная 150 1 ' " —1

Латам . ■250 0. —

Изучение сорта Новость Кузьмина в Подмосковье н в Вологодской области показало, что- ?экологические условия не влияют на частоту появления спонтанных полиплоидов. Количество тетраплоидных растений было примерно одинаковым среди молодых растений: в питомнике и среди вступивших в полное плодоношение. На отдельных плантациях наблюдали довольно высокую частоту возникновения спонтанных полиплоидов, в то время как.на других массивах того же сорта количество полиплоидов снижалось до нуля.

По-видимому, размножение на плантации химерного по плондности растения резко поднимает частоту полиплоидов по сравнению с «нормой» для данного сорта. Из таблицы 5 видно, что частота возникновения ■ спонтанных - полиплоидов у изученных'сортов в среднем оставалась в пределах 1 : 103. Данные по сортам Алтайская вкусная, Маллинг энтерпрайз и некоторым другим нельзя считать достоверными из-за неболь- . шого числа исследованных растений.

Для получения индуцированных полиплоидов малины мы применяли разные приемы колхицинирования. 22 . - ,- ' -

Впервые растворы колхицина на проростках семян и побегах замещения малины применили в США (Jones a. ot., 1940, Fisher a. ot., 1943; Wiggäns, Baker, 1943), В дальнейшем полиплоиды получали три колхпшпшров'анин семян и точек роста у побегов замещения или же корлевых черенков. В отдельных случаях их выход составлял 12—20% (Hull, Britton, 1958; Wood, 1960). Нами были предприняты попытки провести сравнительный анализ разных приемов.колхицинирова-"■ния. н выявить наиболее эффективные из них для создания фонда полиплоидов у современных ценных сортов малины.

.Первые три приема Kaiхпцннировапня (таблица 6) апробированы на вегетативно размноженных растениях лучших сортов малины. Следующие приемы (4—6) колхицнннровання испытывали на всходах в стадии одного развитого листочка и на семенах в стадии растрескивания оболочек, добавляя в'раствор .колхицина до 5% глюкозы, Семена, обработанные раствором колхицина, промывали и в течение 12 часов обрабатывали во влажном мху сфагнуме индолилмасляной кислотой' (ИМК) в концентрации 0,05 мг/л, затем высевали. Для ускорения проникновения веществ в ткани растений использовали метилцеллюлозу (МЦ) в концентрации 0,2% или • твин-80 (Т) ,— 2—3 капли на 100 мл рабочего раствора.

Для*получения колхиплоидов^у сортов малины наиболее эффективной оказалась обработка корневой системы саженцев 0,1%-иым водным раствором колхицина в теченне 12 часов. Этот метод позволяет переводить на тетраплоидный уровень любой селекционно-ценный материал при условии сохранения его днплондного аналога,

; Трех-пятикратиое нанесение на точки роста проростков малины 0,4—0,6%_;ного раствора колхицина в 0,5%-ном водном растворе агар~Йгара с добавлением 0,2%-ной метилцеллю-лозы или же двух—трех капель твина-80. (Т) на 100 мл рабочего раствора оказалось наиболее эффективным приемом получения автотетраплоидов у сеянцев красной малины.

Обработка прорастающих семян в фазе растрескивания оболочки 0,2—0,5%-ным водным раствором колхицина с добавлением 5% глюкозы в течение 9—18 -час., способствует также достаточно высокому (до 20%) выходу индуцированных полиплоидов. ', "

: Полученные в процессе работы индуцированные полиплоиды селекционно-ценных сортов Маллинг промис, Ньюбург, Латам, Карнавал, Ллойд Джордж и 146 колхиплоидов их сеянцев,могут быть использованы для проведения практической селекции малины на полиплоидном уровне и для выполнения генетических исследовании.

■ Таблица 6

Сравнительная оценка методов колхнциннровання

(I9C9-I97I гг.)

41 ÎÎ Е 2 £ з Метод колхиц»ниро-. вания 1- Конце ктра- ; ПИЯ, % • 3 £ я о с 1 П А Q г X л S & ез 3 • (3 - S Cl. Сорта il ил «ящи V ь- ês.a Sîï и 3 2 'Si Я Из не расте! от.числа обработанных ненные ния, % от числа ВЫЖИВШИХ

t. Многократное на несен не ■ 0,2 5 ' А1а.мипг промис 3t ■ 100,0 , 3,3. 3,3

ira точки роста побе-

гов замещения

2. Обработка коршю(1 '12 _~ Маллинг нромне 16 100,0 18,8 18,8 -

системы саженцев 0,1 12 — Ньюбург 16 100,0 18,8 18,8

0,1 6 ■ МЦ 'Латам : 8 100,0 12,5 12,5

3. Обработка кариевm 0,1 12 Д1Ц Карнавал 20 45,0 5,0 11.1

черенков 0,1 С МЦ Ллойд Джордж 20 85,0 10,0 11,8

Обработка прорастаю- 0,2 9 А1Ц с. Маллинг джуела 100 74,0 20,0 27,0

щих семян . 0,5 9 . МЦ с. Маллинг джуела . 100 6o,o ; ,19,0 31,7

5. Многократное нанесение 0,4 5 МЦ с. Карнавала 57 49,1 2i,l • 42,9

1 на точки роста сеян* 0,4 5 Т ■ с. Латама 32 46,9 21,9 46,7

цев 0,6 5 т с, М, эк tri л о у та 35 ' 42,9 22,9 53,3

0,4 5 т с. Маллин джуела 88 45,5 23,9 52,5

' : 0,4 5 — с. Кометы 29 , 20,7 6,9 33,3

6. Погружение верхушек 0,5 12 . _ с. Карнавала 65 ■ 44,6 12,3 27,7 ■

сеянцев : 0,5 12 .МЦ ' с. М. эксплонта 33 . 56,6 10,8 . 19,1

адаптация малины II возможности создания v высокотоварных сортов, пригодных

для механизированной уборки урожая -

Лесная малина хорошо адаптирована условиям среды в нечерноземной зоне, причем экологически она преобладает на защищенных участках подлеска и опушек леса.

Плантации культурной малины по 3—8 га, как правило, размещают на открытых участках, причем обеспеченность растений влагой в,основном зависит от количества выпадающих осадков. Как видим, экологические условия для растений на таких плантациях не совпадают с условиями, которые выбирает малина в природе.

Вполне естественно, что с учетом жестких экологических условий плантаций малины, следовало бы воплотить в культурных сортах все те генетические комплексы, которые обусловливают адаптацию малины к самым неблагоприятным ус*. ,ловиям среды, "

■ В то же время сортимент малины в нечерноземной зоне состоит из американских и западноевропейских сортов нли'жс из гибридов этих сортов. Тем самым, накопленные в результате естественного отбора генетические комплексы, обусловливающие высокие адаптационные способности местных .лесных'малин, не вошли в существующие сорта. Это досадное

1 тюложение проявляется в том, что до сих пор у нас нет сортов, которые не повреждались бы в зимний период. '

Адаптация рассматривается нами не только как способность растений переносить экстремальные условия среды (сильные морозы, «провокационные» оттепели II т. д.), НО II как способность «саморегулироваться» при резких отклонениях условий среды от оптимальных (Wright, 1956; Lerner, ,1959; Dobzhansky, 1968). '

В процессе борьбы за существование и в процессе естественного отбора для красной малины, как и для многих других видов растений, наибольшее значение имели экстремальные проявления отдельных факторов внешней среды. В Подмосковье наиболее неблагоприятные в экологическом отношении периоды года для малины связаны с суровыми зимними.морозам« (до—52° С) и сильными перепадами положительных и отрицательных температур в позднезимннй и ран-невесеяний периоды (от.,+12° С на коре побегов днем и до —22°.С — ночью). Они особенно опаены при отсутствии зимой типичного дня Подмосковья снежного покрова.

Тяжелая экологическая обстановка в тон или иной мере наблюдается ежегодно и носит не эпизодический Характер, а составляет продолжительный период.

Само явление'адаптации еще недостаточно изучено у плодовых и ягодных культур, но уже сегодня; можно утверждать, что морозостойкость и выносливость к оттепелям —.два ОС-: новные ее показателя для малины в" нечерноземной полосе, Неадаптированность сорта хотя бы к одному из этих факторов приводит к вымерзанию побегов и следовательно, к гибе-лиурожая, Кроме этого мы заметили, что неадаптированные сорта подмерзают после сухого лета, их побеги не успевают вызревать после холодного лета, они' сильно подмерзают из-за повреждений болезнями н вредителями, несвоевременно сбрасывают осенью листья II т. д. .,

В практической селекции неадаптированные сорта и сеянцы малины бракуют за незимостонкость, но если планировать выведение сортов с . высокой адаптационной способностью, то необходимо каждый фактор адаптивности изучать по отдельности, В нашей работе это вытекало из того факта, что сибирские сорта с высокой, морозостойкостью часто вымерзали по уровень снежного покрова после-зимних или весенних оттепелей. • ■ . В результате изучения в нечерноземной полосе более 300* сортов культурной малины за последние 50 лет оказалось,'что только единичные сорта хорошо адаптированы, условиям среды этой зоны. . , ■

Лучшие из них — Новость Кузьмина, Феникс; Турнер, Кримзон маммут и Ранняя сладкая — имеют в своих геноги-' пах не только факторы, контролирующие устойчивость к морозам, оттепелям и т. д., но и те, которые контролируют много-плодность, высокую фертильность, . хорошую . выполненность ягод и др. Они успешно переносили морозы до 46° С; зимние п весенние оттепели, переувлажненность или.засухи (1967— 1974 гг.) и давали оптимальные урожаи,

' ; Изучая коллекцию, образцов дикой красной малины - из различных зон Европейской части нашей страны, мы выявили образцы лесной малины из Калининской и Вологодской.областей,, которые лучше адаптированы, чем выше названные ■ сорта. " ' ' . I

В настоящее время в Институте садоводства (НИЗИСНП)" сосредоточен самый крупный в стране гибридный фонд малины, (около 31 тыс. растений), поэтому мы имели возможность оценить источники для селекционной работы на высокието-варные качества и пригодность к механизированной уборке урожая (табл. 7),

Выбрав при бекроссной-селекции в качестве возвратного родителя один из хорошо- адаптированных сортов {табл. .7), следует вести гибридизацию: на совмещение .необходимых признаков товарности и т. д. от, выделенных нами сортов-доноров по хозяйственно-ценным признакам. В качестве наиболее адаптированных форм также следует использовать для 20 ■ ' ■. : *

"'■ - Таблиц а 7

Источники селекции малины на высоки е. товарные качества и пригодность к механизированной уборке урожая - . '

' Сорта и виды" . ,малины ¡Зимостойкость Урожайность i свыше ; 100 ц/га Л ¿1 ^ с . Высокие вкусовые качества -а и S 1 п Д £ С- к л St- о äs« 3 2 * оё! ° а ТГ О W. = st W g я а я а 3 -ä i s ÖSc л i ti 1 ü а. 'S я 5. <q

ч ■ Адаптированные сорта.

Новость Кузьмина' + -к 0 + — ■ —. + —

Феникс + ' 0' — ' — 0. "о 0

Крнмзои маммут + — 1 — 0 "г — _

Ранняя сладкая ' т о1 —" + — . 0 0 + —

Турнер■ ! — —" — + 0 0 -t- 0

Со рта-доноры

к - ■ ■■ .Ллойд Джордж — + . — 0 —' 0 —

Ньюбург Г —0 ' + 0 — 1 — . — — —

Рубин болгарский -0 т' — " — — —' + —

Маллнкг про мне -0 +' — - ■ — — — -t*

Маллкнг джуел —■ + ' + "0+ — 0 — „

Маллинг энтерпрайз- — + +'■ + ■ t + 0 — —'

Оттава , . . .' 0 . + 0 — ■ — . — ■ — . — —

Карнавал , ■ + 0 + + - —

Награда,-. 1 ■ + t- +' 0 —1 — — —

КиЬиз ;сга1аег1(о1к1$ ' — — — — ' — — +

Ку.чйерленд . 0 + 0 -1- + " +. — —

" ' + -г высокий уровень признака, — — низкий уровень признака, О — промежуточный уровень.

гибридизации выделенные в Институте садоводства формы лесной" малины из Вологодской н'Калннинской областей.

Другие сорта из числа изученных лами 152 сортообразцов не имели .столь высокого проявления упомянутых признаков или же у них имелись серьезные недостатки по другим показателям. - ,

Наша'работа по «селекции родителей» позволила сосредоточить внимание селекцнонера-лрактнка на небольшой группе сортов. -

; ГРУППОВАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ МАЛИНЫ .

И ВОЗМОЖНОСТЬ СЕЛЕКЦИИ НА ИММУНИТЕТ К НАИБОЛЕЕ ОПАСНЫМ ВРЕДИТЕЛЯМ И БОЛЕЗНЯМ

Окончив работы по выявлению источников селекции на иммунитет к каждому наиболее опасному патогену малины/ мы- имели возможность определить формы, обладающие комплексным иммунитетом или комплексной устойчивостью. '■ Эти данные наиболее целесообразно можно использовать в практической селекции малины, рассматривая. каждый из показателей иммунитета как донорский признак в бекроссах с наиболее адаптированными сортами (Slate 1944; Knight, 1956). Предложенные ' нами сорта-доноры иммунитета .(табл. 8) отражают изученность вопросов на данном этапе. В дальнейшем в эту схему могут быть включены дополнительные, более эффективные источники селекции..Кроме того, по мере совмещения отдельных типов иммунитета в новых, сортах число необходимых доноров резко будет сокращаться (Knight, Keep, 1967). . \ .. : .

Сорт Ньюбург обладает комплексной устойчивостью к из-растанию и к вирусным мозаикам; причем по этому показателю Ньюбург, по-видимому, гетерозиготен, ибо его потомки имеют разную степень устойчивости. Сорт Мускока имеет аналогичную высокую устойчивость к вирусам мозаик в полевых условиях (у него общее происхождение с Ньюбургом).

Сорт Феникс высоко устойчив к вирусным болезням моза-,лчного типа и к израстанйю, а также к цикадке М. fuscula, переносчику вирусов Aphis idaeí; к пурпуровой пятнистости и к малинному комарику. Он оказался иммунным к переносчику вирусов мозаик — тле Amphorophora rubi. Этот сорт хорошо адаптирован к почвенно-климатическим условиям се. вера Европейской части.страны и представляет особую ,ценность для практической • селекции ввиду его комплексной устойчивости к большинству из наиболее опасных болезней и 'вредителей. - , .

< Сорт Маллинг Ландмарк имеет групповой иммунитет к тле ¡Amphorophora rubí и к мучнистой poce Sphaerotheca maculaos. В Подмосковье он слабо поражается'малинным комарином и пурпуровой пятнистостью, и если учесть его крупиоплод-иость, то он представляет большой интерес в практической селекции. . - /

Будучи иммунным к переносчику вирусов мозаик, сорт Антверпенская желтая интересен еще и как донор опушен-ности побегов. Сильная. побегообразовательная способность, отличный вкус и аромат ягод, средняя устойчивость к грибным болезням делают этот сорт наиболее ценным среди форм с опушенными побегами. 28 ;

■. ■ Т абд и ца 8 Групповая устойчивость к патогенам у малины;

Сорта л виды малины

£ 2 г; ^

5 Е

ад

= Я я

РЙ-5 я

В!

Н! л

га <г> >> «

л

1<

й<

В

(о и я «

Й *

А

"Я !>-р

>» с

м

В 5

д и

5 ^

£ = з-

я >■

ж г

— а:

п К £ О-!Г <3

£ * ■ 2 о

>1 а

Адаптированные сорта:

Новость Кузьмина V" 0

Феникс' _ + + +- + 0 -г + ' 0 — +

Кр н мэо н' Мам м у т —. — 0 — 0 ■ 0 — _

Ранняя сладкая 0

Турнер ■ : — —' + 0 0 — Ч-' = — 0

Сорта н авдЫ — домо-ры: ,

Мэллинг — — 0 — — + — — ■ 0 ' — + ' 0

. лаедмарк

Атверяейская желтая — —• — '— — 0 0' яв

ЕК-92 ••• V + 0 ■ =■ =в = + — = +

С95 ; ■ ■ " 4 = = = = ■ = =

Кумберленд' + = = — — 0 + = =

Септембер 4 — — 0 — = -г — — 0 — —

Латам ; • —. — ч- — — — 0 + — — — —

Мусхока — — :— + + — ■ 0 — ■ ■-1- ■ — = +

Ныобург; - — — _ + + 0 — — —

РиЬи$ : — - 0 - - + = =

КиЬиз ■■ рЬоеп!со1аз1(15 — 4* = — + - + =

Клон 4а ■ ^ ,' ■, — — 0 = — + + == = — — —

П р и м еч а н н е. Знаками (+), (О) н (—) отмечены соответственно высокая,-средняя к -низкая устойчивость к латогепам, или же присутствие (+) н отсутствие (—) соответственного морфологического признака. Знаком (*=) показано, что по данному показателю изучение не проводилс^ь.

Сорт Латам ценят в селекции за " высокую устойчивость [i израстанию, но он также передает сильный восковой налет, побегов, прямостойкость куста, многоплодность и хорошую побегообразовательную способность. ' " .■•-.

■ Малина Клон 4а отличается комплексным иммунитетом к переносчикам вирусов A,' rubí и AI idaei. На побегах этого сорта имеется сильный восковой налет, что также-ценно для селекции. Пока эта форма остается единственным источником иммунитета к A. idaei как в нашей стране, так и за рубежом (Knight, Keep, 1971). ,

Сеянец боярышниколистной малины ЕК-92 устойчив к пурпуровой пятнистости, малинному комарику и кроме того, интересен за бесшнпность побегов.

Образец малины боярышниколистной Rubus crataegifolius Bge. оказался иммунным к тле A. rubi-ii • высокоустойчивым к малинному комарику, пурпуровой пятнистости и серой.гнили, причем его устойчивость к комарику, видимо, обусловлена отсутствием трещин на коре однолетних побегов. У него невысокие жесткие побеги, которым не требуются опоры.

Образец малины винной R. phoenicolasius Maxim, оказался иммунным к тле A. rubí и высокоустойчивым к ботритнсу и пурпуровой пятнистости. Высокая- внутритканевая устойчивость этого вида к грибным болезням сочетается с механической защитой от них же в виде оп'ушенности побегов.

' ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Значительное сокращение площадей под малиной в СССР вызвано в первую очередь сильным распространением вирусных и других опасных заболеваний и вредителей за последние 30 лет. Результаты нашей работы по изучению природной устойчивости районированных и перспективных сортов малины показали, что такие сорта мало пригодны для дальнейшего выращивания, так как почти . все они оказались неустойчивыми к наиболее распространенным болезням, и вредителям.

Проведенные нами исследования по экспериментальной проверке исходного материала для селекции малины позволяют предложить научное обоснование по всем трем основным направлениям селекции малины, по которым ведется работа в нашей стране (на иммунитет, на высокие товарные качества ягод, на пригодность к механизированной уборке урожая).

Большая часть наших исследований связана с генетическими и цитологическими аспектами' исходного материала (хромосомные числа сортов, генетика бесшипности, генетика опушенности, генетика. воскового. покрытия - побегов, полиплоидия, адаптация). Проблеме номер один — проблеме се-

зо ■ ■' ,.;■

лекций на, иммунитет—посвящены 3 раздела: по сортовой и вп-. до в ой устойчивости, по иммунитету к переносчику вирусов' Л. rubi л по групповой устойчивости малины. В' каждом ' из упомянутых разделов содержатся доказательства в пользу единичных форм малины, рекомендуемых в качестве родите-' леГгдля практической селекции. .'.. ''

, На основании результатов испытаний большой коллекции, малины нами предложена .одна из первых в нашей стране селекционная программа на иммунитет, выявлены и предло-, жены источники селекцин'малнны на иммунитет к мучнистой росе, на иммунитет к , переносчикам" вирусов, на- высокую устойчивость к израстанию, вирусам, серой.,гнилн, пурпуровой пятнистости, малинному , комарику, т. е.. к наиболее опасным патогенам'малины в нашей стране".

Отдаленная гибридизация отдельных форм видов, Rubus crataegifolius Bge. и Rubus phoenicolasîus Maxim, с лучшими сортами красной малины позволила, получить селекционно-ценные формы малины, сочетающие в себе признаки красной малины и отдельные достоинства этих видов малин. .

■ Отдаленнаятибридизация красной малины с черной позво-лила'уже на третьем бекроссиом поколении получить растения типа красной малины, но с'/необходимыми признаками ! для механизированной уборки урожая, переданными ,от малины черной. ■ *. ■

В;своей работе по экспериментальной оценке 'исходного, материала на пригодность к механизированной уборке и па высокие товарные качества ягод мы провели оценку' почти, всех имеющихся в нашей стране отечественных и зарубежных сортов ¡малины. Лучшими оказались некоторые английские я ' американские сорта, .на примере которых мы видим, что они значительно превосходят все ранее известные сорта по признакам пригодности к машинной уборке урожая, по товарности н т, д. Эти сорта были недавно ннтродуцированы в СССР, И;по итогам сортоизучения в пашем Институте они легли в основу исходного материала в селекции на высокие товарные ' качества н пригодность к механизированной уборке урожая. ' Но поскольку почти все они неадаптированы условиям среды в'нечерноземной зоне,"то их следует использовать в-качестве сортов-доноров, которые необходимо скрещивать с наиболее адаптированными формами малины. *,. "

: Генетические исследования малины по бесшипности, опу-шенности и восковому налету побегов позволили разработать , и предложить пути введения этих признаков в гибридные популяции при разрешении основных вопросов селекции.

/ Полученйые в процессе нашей работы, бесшипные формы, малины позволяют начать работу по созданию сортов с абсолютно бесшипными побегами. . . ' • -ф'г V - ' ■■ '. ■"■:■.'.'' '■'■■ '31 .

Генетические исследования по генам*5,Н и В дали возможность определить, генотипическую структуру многих селекционно- ценных сортов по этим показателям. Выявленные. генотипы позволяют «конструировать» будущий сорт ПО ЭТИМ показателям, заранее зная вероятность проявления, пока еще .только этих признаков в гибридных популяциях. .

Особый интерес представляют созданные нами полиплоиды -лучших селекционно-ценных диплоидных сортов малины. В на--стоящее время на их основе в'Подмосковье и на Алтае начата селекция малины на полиплоидном уровне? Как видно на при-, мере полиплоидии, генетические премы позволили нам получать качественно новый исходный материал в пределах испытуемого вида. Наши полиплоидные формы дают возможность приступить к созданию форм малины на еще более высоких уровнях плоидности. Кроме того, становится доступным проведение скрещивании тетраплондов малины с полиплоидными ежевиками, ■ . •

' ' : . .ВЫВОДЫ - ■'."

1. В итоге интродукции и сортоизучения малины в Институте садоводства (НИЗИСНП) и других, научных учреждениях за последние 50 лет выявлено, что сорта Новость'Кузьмина,' Феникс, Ранняя сладкая,' Турнер и Крнмзон маммут являются наиболее адаптированными условиям внешней среды ' Европейской части нашей страны. Эти сорта должны лечь в основу селекционной работы с малиной в нечерноземной

: полосе. ■ ..-.'■''■/ ■' а '■•■;'

2. По основным признакам адаптивности дикие формы красной малины КчЬиз 1<1аеиз Ц. из Вологодской и Калининской областей показали существенные преимущества перед наиболее адаптированными культурными сортами,-Эти формы.наряду с.другими показателями одновременно обладают высокой морозостойкостью и выносливостью к зимним (и весенним) оттепелям: Сибирские сорта и формы лесной малины

.оказались в числе неадаптированных, так как их побеги сильно подмерзали после оттепелей. - _ ■

. 3. Проведенные нами цитологические'анализы ■ показали, что среди сортов и диких форм красной малины основную часть составляют диплоиды (2х = 14), но некоторая часть представлена три- и тетраплоидами. Из числа районированных в СССР н селекционно-ценных сортов малины г. Орлеанская : красавица, Прогресс- и. Никольская,крупноплодная являются . трнилоидами, остальные— диплоиды. *,* - >■•; -

В гибридных пЬиуляциях и среди диких форм малины изредка встречались растения с повышенной плондиостью " (Зх«=21, 4х = 28) ¿что следует отнести к способности малины образовывать нер¿аудированные гаметы. ч 4 ; ■

4: Типичная,для малины низкая всхожесть семян может быть повышена до 80—90% путем обработки стратифицированных семян однопроцентным водным раствором гипохлори-та кальция с. избытком гидрата окиси кальция-в течение 4— 6 суток. , ■■"■ .'■■■■ _ ;■■. . : ■ ■ .-' ■

1 5.: Наблюдавшееся, до последнего времени недостаточное применение метода отдаленной гибридизации в селекции малины обусловлено почти полным отсутствием исследовании по фондам генов у отдаленных и близкородственных видов малин,'в том числе по аборигенным видам малин-Кавказа, Сибири и Дальнего Востока. Среди испытанных нами форм у видов Т?иЬиэ Ыаеиз 1,., Я. сга1ае£1Го1ш8,-1г, рЬоетсо1а5Ш5 были выявлены образны с иммунитетом^к переносчику вирусов А. гиЫ, с высокой устойчивостью к грибным болезням, с признакамилнеобходимымн для механизированной! уборки

ЯГОД.; ^'.' . ■ . ' :

\ 6..Уровеянь устойчивости к грибным болезням у некоторых образцов видов К. сга1ае§1Го1шз, Т!. рЬоегисо1а5Ш5 и 1?, odo-гаШэ^намного превышает таковой у наиболее ; устойчивых форм. БиЬиБ ^аеиз, н это в свою очередь делает незаменимым применение отдаленной гибридизации в селекции малины при обязательном предварительном испытании форм «диких»' видав. / ~ -

7.-В процессе изучения автополиплондин у красной малины1 КиЬий ¡¿аеиз нами были получены тетраплоиды у селекционно-ценных сортов Новость Кузьмина, Карнавал, Латам, Ньюбург; Рубин болгарский, Ллойд Джордж, Маллинг джуел. Комета, Маллинг промис, ¿Маллинг эксплоит, Маллинг эн-терпрайз, Оттава,. Барнаульская и * Алтайская -вкусная. Созданная" коллекция полиплоидов позволила в нашей стране начать практическую селекцию малины на полиплоидном уровне. ■■ *

8. Полиплоиды красной малины — это качественно новый исходный материал в практике отечественной селекции малины. Автотетраплоидыи их тетраплоидные сеянцы имеют значительно более крупные плоды, листья и побеги по сравнению с их исходным» диплоидными сортами. Применение 0,1 — 0,6% водных растворов^ колхицина оказалосьнаиболее эффективным приемом получения-автотетраплоидов как,у существующих сортов, так и у сеянцев красной малины. -

: Тетраплоиды малины позволяют начать отдаленную гибридизацию малины с полиплоидными видами ежевик.

9. Изучение генотипической структуры малины по гену Э (шиповатость побегов) показало,, что сорта Новость Кузьмина, Феникс, Латам; Мускока, Оттава и Ллойд Джордж являются гетерозиготами типа Ээ, у . которых рецессивный геи Б тесно!сцеплен с леталью. Полученные в процессе исследований бесшипные элитные сеянцы,С95. С92 и ЕК-92 происходят

' : ■-. ■ зз

от сорта Сеянец Барнетолма и гомозиготны по рецессивному гену б. ; ■.. • ■ ■

■', Используя в гибридизации элиты С95, С92 и ЕК-92, в нашей стране начата работа по созданию'сортов малины с бес-шшшыми побегами. '-■" ■' .

10. Доминантный аллель гена Н /обусловливает опушен- ' иость побегов у сортов Антверпенская желтая, Голландская желтая, Желтая морозно, Осенний сюрприз и Ллойд Джордж, которые являются, гетерозиготами типа НЬ. Элитные сеянцы 280/7 и 36/8, происходящие соответственно'от Антверпенской и Голландской желтой, наиболее целесообразно использовать для гибридизации: у них одинаковое опушение с Антверпенской и Голландской желтой, но их плоды имеют красную окраску. " '

Доминантный ген В обусловливает восковой налет побегов. Сорт Кумберленд гомозиготен по доминантному гену В, поэтому его следует использовать в гибридизации при создании сортов с восковым налетом побегов. -

;Л, Исходным материалом для селекции, на устойчивость к одному из наиболее опасных заболеваний — к израстанию— являются сорта Латам, Ньюбург, Феникс, Мускока, Маллинг промис и Маллипг эксплоит и эти же сорта (кроме сорта Лз-' .там) 'наиболее устойчивы к вирусным мозаикам. ■■ ■ ;

, В-селекции на устойчивость к пурпуровой пятнистости наиболее ценны сорта Феникс, Мускока, Сеянец БаумфортМ л на устойчивость-к серой гнили — ЕК-92, 1?. сга1ае£(Ыш5, Карнавал и Кумберленд.'.Сорт Маллинг'ландмарк оказался, иммунным к мучнистой росе; И. сга1аей1Ышз, Т?. о<1ога1и&, Феникс и Сеянец.Баумфорта—наиболее ценный материал для селекции на иммунитет к малинному комарику. V

12. В селекции на устойчивость к переносчикам вирусных болезней сорта Маллипг ландмарк. Феникс и Сеянец Баум--. форта наиболее ценны как доноры иммунитета к А'. гиЫ, малина «Клон 4а» как донор иммунитета к А. ¡с!ае1, а сорта. •Золотая королева, Мальборо и Феникс как доноры высокой ■устойчивости к переносчику израстанпя — к цнкадке' М. Гиэ-си1а. •

Групповая устойчивость к наиболее опасным, болезням и вредителям наиболее ярко выражена у сортов Феникс, Маллинг ландмарк, Ньюбург и у; отдельных форм видов КиЬйз сга1ае£1Го1шз н КиЬиэ рЬоетсо1а51из.

. 13. В природных условиях среди: факторов адаптации малины к наиболее опасным болезням.и вредителям четко выделяется различная генетическая обусловленность ее устойчивости. Существуют «механические преграды» против заражения .растений малины грибными болезнями; что'' доказано на примере образования опушенности побегов и покрытия побег гов сильным восковым налетом,^ имеющим фитонцидные 34

свойства;; выявлены формы «прямой» устойчивости (иммунитета) к самим болезням. Кроме того, выявлено наличие иммунитетам растений к переносчикам болезней, в.частности вирусных болезней, что нередко полностью подавляет болезни или вредителей малины как в культуре, так и »'естественных условиях:: '

* 141 Выявленные нами источники для селекции малины на иммунитет/ бесшипность, восковой налет побегов и другие хозяйственно-ценные признаки позволяют научно,обосновать схемы гибридизации и отбора при создании сортов, отвечающих современным требованиям.

■ : . Дальнейший радикальный прогресс в практической селекции малины должен быть обеспечен расширением исследова-ний.по изучению генетического разнообразия- форм 1?иЬиэ Ыаеи& Ь. и других видов малнн, а также путем ■ выявления у таких.видов еще более высоких уровней по хозяйственно-ценным признакам и передачей этих признаков наиболее урожайными адаптированным формам малины. .....'.

Приведенные в диссертации данные-опубликованы в следующих работах

автора:- •

' - {.'Современные направления в селекции малины. Сб. »Малина». М-> , 1970.

2, Инбридинг и чистые линии -в селекции малины. Сб. сМалшна», М., 1970 |(в соавгорспве с В. М.' Алешиным),

3, Отдаленная гибридизация малины. Сб. «Малина», М„ 1970. (в соав-..торстве с В. А. Соколовой). ...

4. Полиплоидия я селекции малины. Сб. «Малина», Л1, 1970 (в соавторстве с. Т. П. Огольцовой).

5. .Цитохимическая характеристика , генеративных органов малины. Доклады ВАСХНИЛ, 12, 1970 .{в соавторстве с В. А. Соколовой).

< 6. Некоторые генетические и селекционные методы работы с плодово-ягодными культурами. Труды НИЗИСНП, т. 3, 1971.

7. Результаты сорте изучемия к селекции земляники, крыжовтгка, черной смородины н кялн-кы. Труды НИИЗСНП,. т, 3, '197.1 (в соавторстве с И. В. Псловой « В. М. Литвнмгеой).

8. Повышение всхожести семян малины. Весгник с.-х. науки, 10, 1971 (в соавторстве с В. А. Соколовой). ,

9. Экспериментальная полиплоидия л селекции крааной малины Р!иЬи& ¡¿аеиэ Ь; Тезисы И съезда генетиков и селекционеров СССР, М.. 1972 (в соавторстве с Т. П, Огольцовой).

10. Генетика иммунитета краевой малшш к переносчику вирусов мозаик— к-тле А. гиЫ. Тезисы И съезда генетиков и - селекционеров СССР," М., 1972 1('В соавторстве с В. Д. Акисвмовой). . - ,

11. Коллекционная оценка сортов малины «а устойчивость х вирусным болезням в полевых условиях. Труды НИЗИСНП, т. 4, >19712. _ ....

, : . ..V - 35

12. Влияние возраста генеративных органов и степени -родства скрещиваемых пар ла результаты гибридизации малины. Труды НИЗИСНП, т. 4, 1972 (в соавиорстве с В. А, Соколовой).

13. Интродукция малины в СССР, Садоводство, 8, 1972.

14, Источники селекци-н малины иа иммунитет. Доклады ТСХА, вмп. [60, 1972. '

15, Источники селекции малины на высокие товарные качества. Сб, Селекция и семеноводство картофеля,' овощных, плодовых культур я винограда: Колос, 1972.

16. Устойчивость малины к переносчику' вирусных мозаик — тле АшрЬогорКога гиЫ .(КаИ). Труды НИЗИСНП, т. 5, 1972 (в соавторстве с Б, Д. Апнсимовой и Ю, И. Помазковым),

17, Устойчивые сорта — основа длительного сохранения ягодных плантаций в обеазараженном состоянии. Труды НИЗИСНП, т. 5, 1972.

18. Сорта ягодных культур для крупных товарных (плантаций в нечерноземной (полосе. Труды (НИЗПСНП, т. 5, 1972 (в соавторстве с И. В. Поповой и В. М. Литвиновой).

19, Спонтанные полиплодиты красной малины, Генетика 6. 1973 (а соавторстве с Т. П. Огольцовой). ■

20, Наследование признака опушенности побегов у красной, малины 1?иЬи5 ¡Оаепа I.. Доклады ВАСХНИЛ, 8, 1973 (в соавторстве с Ц: Ивановым),

21. Экспериментальное получение колхиплояцдов малины. Генетика, 8, 1973 (в соавторстве с Т. П. Огольцовой),

22, Генетическая -структура селекционно-ценных сортов малины ло гену В: Ь, контролирующему восковой -налет побегов. Генетика, 10, 1973 (в соавторстве с'Ц. Ивановым),

23. Сорта малины для Подмосковья. Садоводство, 8, 1973,

24, Устойчивость красной малины к израстанию. Защита растении, 4, 1972 > . . '

25. Хромосомные числа сортов малины. Сельскохозяйственная биология, 5, 1973.

• 26, Устойчивость красной малины к серой .гнили. Защита растении, „Ча 5. 1974, .

27. Генетичен анализ на шжюватостта при малината, Генетика ]■ селекция, сод 7, № 4, 1974, София (в соавторстве с Ц. Ивановым),

Зак. 4247

Типография ВАСХНИЛ

Тир. 170