Внутривидовая изменчивость и структура ценопопуляций Rubus idaeus L.s.str.(сем. Rosaceae) на Урале

Быструшкин, Андрей Геннадьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Внутривидовая изменчивость и структура ценопопуляций Rubus idaeus L.s.str.(сем. Rosaceae) на Урале
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая изменчивость и структура ценопопуляций Rubus idaeus L.s.str.(сем. Rosaceae) на Урале"

На правах рукописи

БЫСТРУШКИН АНДРЕЙ ГЕННАДЬЕВИЧ

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ RUBUS1DAEUS L. S. STR. (СЕМ. ROSACEAE) НА УРАЛЕ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург 2006

Работа выполнена в Ботаническом саду Уральского отделения РАН

Научный руководитель -

член-корреспондент РАН, заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Мамаев Станислав Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Махнев Африкан Кузьмич

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

Петров Анатолий Петрович

Ведущая организация- Марийский государственный университет

Защита диссертации состоится года в часов на

заседании Диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202; факс (343)260-82-56

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан «,?С.» г.

Ученый секретарь диссертационного совета, ^

доктор биологических наук —— Нифонтова М.Г.

Актуальность темы. Изучение, сохранение и рациональное использование биологических ресурсов является одной из приоритетных задач биологической науки, что отражено в «Международной биологической программе», международной программе «Человек и биосфера», международном соглашении по сохранению биологического разнообразия, подписанному в 1992 году в Рио-де-Жанейро, в указе Президента РФ № 4932 от 16.12.1993 г. «О федеральных природных ресурсах» (Коптюг, 1992).

Выявление и изучение экологической и генетической дифференциации вида позволяет обеспечить теоретическую базу для интродукции с целью сохранения и рационального использования биологического разнообразия растений на внутривидовом уровне (Вавилов, 1929; Синская, 1963; Завадский, 1968; Купцов, 1971; Магомедмирзаев, 1978; Жученко, 1988).

Малина обыкновенная широко культивируется как плодовое и лекарственное растение в России и других странах, применяется в официальной и народной медицине. Дикорастущие формы малины успешно применяются в современных селекционных программах (Ярославцев, 1979; Соколова, 1983; Короткое, 1985; Лекарственные..., 1987; Елсакова, 1990; Ярошенко, 1992). Несмотря на большое количество исследований, посвященных изучению отдельных форм изменчивости культурных сортов малины, сведений о внутривидовой изменчивости в природных популяциях недостаточно, что сдерживает дальнейшее освоение генетических ресурсов этого вида (Кичина, 1987; Казаков, 1989; Кормановская, 1995).

При этом особое значение приобретает изучение структуры популяций. Выявление закономерностей формирования ценопопуляций на основе изучения элементарных демографических единиц необходимо для познания механизмов, определяющих устойчивость и изменчивость популяций растений (Заугольнова и др., 1992; Заугольнова, Смирнова, 2000).

Цель данной работы: изучить внутривидовую изменчивость и структуру ценотических популяций малины обыкновенной на Урале.

Были поставлены следующие задачи исследования:

1. Изучить онтогенез и возрастную изменчивость малины обыкновенной.

2. Изучить закономерности эндогенной изменчивости малины обыкновенной, оценить влияние экологических условий на данный

1ИЦ измснчинищи.--

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ {

БИБЛИОТЕКА

С.)

о»

■ СМ» ПУ I Б.ПП |

¡ТУЙ?)

3. Изучить закономерности индивидуальной и групповой изменчивости малины обыкновенной на Урале, охарактеризовать влияние экологических условий на данные формы изменчивости.

4. Изучить закономерности пространственно-возрастной структуры ценопопуляций и элементарных демографических единиц малины обыкновенной на Урале.

Научная новизна работы. Уточнены диагнозы возрастных состояний малины обыкновенной для уральской части ареала. Впервые для малины обыкновенной проведено комплексное изучение внутривидовой изменчивости, что позволило выявить закономерности эндогенной, морфогенетической, индивидуальной, экологоической и географической изменчивости. Выделены два морфотипа: «низкогорно-равнинный» и «высокогорный». Впервые выявлены закономерности пространственно-возрастной структуры ценопопуляций и элементарных демографических единиц малины обыкновенной. Дана характеристика влияния экологических условий на проявление изменчивости и морфоструктуру ценопопуляций малины обыкновенной на Урале.

Практическое значение работы. Сведения о внутривидовой изменчивости малины обыкновенной могут быть использованы в качестве обоснования для проведения исследований в области генетического ресурсоведения, направленных на выявление в природных популяциях источников селекционно-ценных признаков Отдельные выявленные в ходе исследований формы малины обыкновенной мо1ут быть рекомендованы для использования в селекции на повышение зимостойкости культурных сортов малины на Урале.

Положения, выносимые на защиту:

1. Дифференциация ценопопуляций малины обыкновенной на Урале обусловлена в большей степени экологическими различиями местообитаний, нежели различиями в их географическом положении.

2. Изменение экологических условий с высотой над уровнем моря оказывает существенное влияние на ход морфогенеза, вариабельность и сопряженную изменчивость морфологических признаков малины обыкновенной.

3. Ценопопуляции малины обыкновенной состоят из "куртин" с концентрической пространственно-возрастной структурой. Куртины, имеющие в своем составе

ценопопуляционные локусы иннач ионного типа, являются элементарными демографическими единицами. 4. Возрастное развитие ценопопуляционных локусов приводит к направленному изменению возрастной структуры куртин по четырем стадиям, последовательно от инвазии через смыкание и фазу нормальной ценопопуляции до стареющей нормальной ценопопуляции.

Апробация. Результаты исследований доложены на II международной конференции по анатомии и морфологии растений, Санкт-Петербург, 2002. На всероссийских популяционных семинарах: V «Популяция, сообщество, эволюция», Казань, 2001; VI «Фундаментальные и прикладные проблемы иопуляционной экологии», Нижний Тагил, 2002. На молодежных научных конференциях: «Биосфера и человечество», памяти Тимофеева-Ресовского, Екатеринбург, 2000; XIV Коми республиканской «Актуальные проблемы биологии и экологии», Сыктывкар, 2000; «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии», Екатеринбург, 2001; «Биота горных территорий: история и современное состояние», Екатеринбург, 2002; «Проблемы изучения биоразнообразия», Екатеринбург, 2002; «Проблемы глобальной и региональной экологии», Екатеринбург, 2003; «Природные и городские экосистемы: проблемы изучения биоразнообразия», Екатеринбург, 2003; «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты», Екатеринбург, 2004; «Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем», Екатеринбург, 2004; «Экология: от генов до экосистем», Екатеринбург, 2005.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 26 печатных работ. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на "/^"страницах машинописного текста, содержит 37 таблиц и 21 рисунок. Список литературы включает 2.6? наименование, в том числе 67 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА И РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 1.1. Характеристика объекта исследований. Малина обыкновенная — евросибирский вегетативно подвижный корнеотпрысковый кустарник с дицикличсскими побегами. Побеги первого года жизни вегетативные. На побегах второго года жизни формируются пазушные генеративно-вегетативные побеги, так называемые латералы. Приведены сведения о систематическом положении, ареале,

хозяйственном использовании, жизненной форме, биоморфологии, онтогенезе малины обыкновенной. Дана характеристика экологического ареала вида.

1.2. Хараюгеристика района исследований. Исследования проводились в 60 природных ценопопуляциях, расположеннных в 9 физико-географических районах Северного, Среднего, Южного Урала и Зауралья. В ботанико-географических подзонах северной, средней, южной тайги, широколиственных лесов и лесостепи. Приведена характеристика особенностей геологического строения, рельефа, климата, почвенного и растительного покрова в пределах каждого физико-географических района (рис. 1).

ГЛАВА 2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВЕГЕТАТИВНО ПОДВИЖНЫХ РАСТЕНИЙ

2.1. Типы и формы изменчивости. В обзоре литературы проанализированы современные представления о типах, формах и категориях изменчивости растений. Приведен аналитический обзор сведений об эндогенной,

феногенеггической, индивидуальной, экологической и

географической изменчивости малины обыкновенной.

2.2. Структура и Рис. 1. Схема расположения районов динамика ценопопуляций исследований Районы отмечены черными вегетативно подвижных растений, кругами. Приводится обзор подходов к изучению ценотических популяций растений. Дана сравнительная оценка современных методов изучения возрастной и пространственной структуры ценопопуляций вегетативно подвижных растений. Особое внимание уделено исследованию элементарных демографических единиц - структурной части

Крас!

Курган

популяции, в пределах которой обеспечивается непрерывный оборот поколений (Заугольнова и др., 1992). Проанализированы имеющиеся в литературе сведения о репродуктивной биологии, жизненной стратегии и особенностях демографии А Магия е. ей-, и родственных видов малин.

23. Оценка благоприятности условий произрастания и жизненности популяций растений. Приведен обзор современных подходов к исследованию экологического оптимума, оценке благоприятности условий произрастания, оценке жизнеспособности и виталитета растений.

ГЛАВА 3. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МАЛИНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ 3.1. Онтогенез и возрастная изменчивость малины обыкновенной. Периодизация жизненного цикла проведена на основе выявления качественных, необратимых изменений в строении особей в онтогенезе по общепринятой методике (Уранов, 1975; Ценопопуляции..., 1988; Онтогенетический..., 1997). Объектом послужили 50 сеянцев и их вегетативное потомство на коллекционном участке Ботанического сада УрО РАН и более чем 4000 кустов в 46 природных ценопопуляциях. В жизненном цикле малины обыкновенной выделено 8 возрастных состояний для кустов семенного происхождения: проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное, молодое генеративное, зрелое генеративное, старое генеративное и сенильное; и 6 состояний для кустов вегетативного происхождения: имматурное, виргинильное, молодое генеративное, зрелое генеративное, старое генеративное и сенильное. Установлено, что признак - степень расчлененности листовой пластинки на верхушке побега, не применим для диагностики возрастных состояний. Установлено также отсутствие зависимости между количеством побегов возобновления в кусте и их размером, что позволяет использовать для характеристики морфологических признаков побегов один побег из куста.

Исследована возрастная изменчивость морфологических признаков 234 побегов возобновления и 113 корневищ 187 парциальных кустов одной генеты малины обыкновенной. Множественное сравнение средних значений внутри однофакторного дисперсионного комплекса по Шеффе показало, что в первые два года жизни кусты отличаются статистически значимо (Р<0,05) меньшими размерами побегов, чем в последующие годы. Начиная с третьего года жизни кустов

вегетативного происхождения увеличение размера побегов возобновления с возрастом не наблюдается. Возрастная изменчивость размера побегов возобновления и головной части корневища находится на том же уровне, что и индивидуальная (на среднем уровне) или превышает его. Увеличения размеров «ножки» корневища с возрастом не выявлено.

3.2. Морфогенетическая и эндогенная изменчивость малины обыкновенной. На Южном Урале в каждой из 6 ценопопуляций, расположенных на высотном экологическом профиле от 740 до 1400 м над уровнем моря, в трех генетах отобрано по одному побегу возобновления первого года жизни из зрелых генеративных кустов. Измеряли длину всех междоузлий, черешка, листочков и черешочков сложного листа, ширину листочков, вычисляли коэффициент размера листочков, всего 19 признаков. На основе концепции программированного морфогенеза проанализирована ярусная изменчивость расчлененности листовых пластинок и построены ряды онтогенетической серии листьев (Корона, Васильев, 2000). Установлено, что изменение размеров всех метамеров вдоль побега выражается одновершинной кривой, что отмечено ранее и для малины обыкновенной (Соколова, Мастинская, 1972), и для многих других видов растений (Кренке, 1933 -1935; Вельская, 1949; Кондратьева-Мельвиль, 1980; Козий, Берко, 1993). Проведен дискриминантный анализ различий морфогенетических кривых по положению точки максимума признаков в разных ценопопуляциях на высотном профиле. Статистически значимы (Р<0,05) первые две дискриминантные канонические функции, на которые в совокупности приходится 80,63% объясненной межгрупповой дисперсии. Классификация данных дискриминантными функциями проведена со 100% точностью. Побеги из местообитаний, расположенных выше границы леса (местообитания Ю9, Ю10, Ю12), размещаются на графике в области положительных значений первой дискриминантной функции, а побеги из ниже расположенных местообитаний (местообитания Ю13, Ю14, Ю15) размещаются на графике в области отрицательных значений (рис. 2). Зоны расположения этих двух групп побегов не перекрываются. Причиной этого может быть резкое различие в ходе морфогенеза побегов и листьев в условиях горно-таежного и подгольцово-тундрового высотных поясов.

-6 -I-,-1-1-1-,-

-15 -10 -5 0 5 10 15

дискрим инантная ось 1

Рис. 2. Положение максимумов морфогенетических кривых побегов из разных местообитаний в дискриминантных осях 1 и 2.

Таким образом, верхняя граница леса представляет собой значительный природный рубеж, обусловливающий разделение исследованных растений малины обыкновенной на два морфогенетических типа: «низкогорно-равнинный» (местообитания Ю13, Ю14, Ю15) и «высокогорный» (местообитания Ю9, Ю10, Ю12). Анализ средних значений признаков двух морфогенетических типов с применением критерия Стьюдента позволил выявить статистически значимые (Р<0,05) различия по всем признакам, за исключением положения точек максимума морфогенетической кривой длины междоузлий.

3.3. Экологическая изменчивость малины обыкновенной и морфоструктура ее ценопопуляций. На Южном Урале в каждой из 7 ценопопуляций, расположенных на высотном экологическом профиле от 740 до 1400 м над уровнем моря, отобрано по 20 двухлетних побегов возобновления от зрелых генеративных кустов, расположенных на расстоянии не более 20 метров друг от друга Подмерзание побегов и почек определяли по общепринятой методике (Программа ..., 1980). Вычисление коэффициента благоприятности условий произрастания (К) проводили на основе 5 габитуальных признаков методом средневзвешенного (Ишмуратова, Ишбирдин, 2002). Изменчивость 7 признаков изучали по методике С.А.Мамаева (1973).

С увеличением высоты местообитания наблюдается уменьшение параметров, характеризующих размер побега (признаки 1—5, табл. 1), наибольший уровень индивидуальной изменчивости наблюдается в наиболее неблагоприятных условиях на гольцах. За исключением этого местообитания, индивидуальная изменчивость ниже экологической, что свидетельствует о значительном влиянии на эти признаки изменения условий произрастания с высотой.

Таблица 1

Степень благоприятности условий произрастания и морфологические параметры

побегов в градиенте высоты местообитания над уровнем моря (среднсе±ошибка)

Местообитание Высота над уровнем моря, м Длина побега, мм Максимальная длина междоузлия, мм Количество, шт Длина подмерзания верхушки побега, мм К

умов узлов с литералами спящих почек подмерзших почек

1 2 3 4 5 6 7

Ю9 1400 376,6+20,2 69,3+4,4 И,9±0,5 3,1±0,4 1,5+0,2 7,3+0,6 22,8+9,2 0,57

Ю10 1250 474,1*18,2 77,2±2,4 11,4+0,5 4,1±0,4 2,4±0,2 4,9+0,5 11,2±5,6 0,70

Ю11 1200 655,5+24,5 97,9ЬЗ,9 13,6+0,5 5,2+0,4 2,4+0,2 6,0±0,5 37,0+10,1 0,85

Ю12 1050 752,6+23,8 84,6±2,5 14,6+0,5 4,6+0,4 4,5+0,3 5,5±0,7 57,0+12,7 0,96

Ю13 880 1141,0+43,9 126,3±3,9 16,1±0,5 5,9±0,5 4,8+0,3 5,4+0,7 194,7+43,4 1,21

Ю14 770 1001,9*43,7 122,0+6,1 16,5+0,7 7,7±0,6 4,0+0,3 4,9+0,8 19,9+4,6 1,19

Ю15 730 1322,5+45,3 119,7+3,8 22,2+0,8 11,0+0,6 5,1+0,3 6,2+1,1 70,8+28,2 1,52

Коэффициент благоприятности условий произрастания (К) также уменьшается с высотой. Признаки, связанные с развитием побега - количество тех или иных метамеров (признаки 3-5), максимально выражены в наиболее благоприятном местообитании. Наиболее благоприятны для развития побегов малины местообитания в лесном поясе, в особенности в ельнике поручейном, характеризующемся глубокими дренированными почвами с постоянным проточным режимом увлажнения. Местообитания выше границы леса менее благоприятны. Индивидуальная изменчивость количества подмерзших почек имеет тенденцию снижения при ухудшении условий произрастания. Экологическая изменчивость этого признака значительно (в 2,5 - 5,5 раз) ниже индивидуальной, что является следствием сильной дифференциации кустов в пределах ценопопуляций. Индивидуальная изменчивость подмерзания верхушки побега проявляется на очень высоком уровне и не имеет

клинального характера относительно высоты местообитания. Экологическая изменчивость этого признака также очень высока и в большинстве случаев сопоставима по уровню с индивидуальной (табл. 1).

Наиболее резкая граница наблюдается между ценопопуляциями из подгольцового и верхней части лесного пояса, что можно объяснить кардинальным изменением экологических условий при переходе от низкогорного ландшафта к высокогорьям. Кусты из подгольцового пояса обладают побегами переходными по размеру от кустов высокогорных к кустам лесных низкогорных местообитаний. Побеги в лесных местообитаниях крупнее и более изменчивы по размеру (табл. 1). Экологическая закономерность - уменьшение длины побегов и междоузлий с увеличением высоты местообитания над уровнем моря была отмечена у малины обыкновенной Дженнингсом (1964) в горных районах Шотландии.

3.4. Индивидуальная, экологическая и географическая изменчивость малины обыкновенной на Урале. В 3 ценопопуляциях на Северном Урале, в 7 ценопопуляциях на Среднем Урале и в 11 ценопопуляциях на Южном Урале собрано по 20 - 21 перезимовавших побегов (на Северном Урале по 10 побегов) проанализировано 10 признаков (табл. 2).

На Южном Урале наблюдается более высокий уровень экологической изменчивости побегов, чем на Среднем Урале, что может быть связано с более широким спектром экологических условий на Южном Урале и, прежде всего, в высокогорных местообитаниях, которых на Среднем Урале нет. Еще выше экологическая изменчивость по длине побега и количеству узлов на нем наблюдается на Северном Урале, что связано со значительным влиянием на размер побегов положения ценопопуляции в высотном профиле. На Среднем Урале у побегов 2001 года наблюдается более высокий уровень экологической изменчивости по сравнению с побегами 2000 года по признакам: 1, 3, 7; более низкий уровень по признакам 5 и 6. По остальным признакам наблюдается одинаковый уровень для побегов обоих лет. Географическая изменчивость некоторых признаков (2, 3, 4, 8, 10) ниже, остальных находится на том же уровне, что экологическая (табл. 2). Индивидуальная изменчивость признаков 3, 8, 10 превышает географическую. Величина географической изменчивости остальных признаков не выходит за пределы крайних значений индивидуальной изменчивости.

Таблица 2

Экологическая и географическая изменчивость побегов малины обыкновенной

(коэффициент вариации, %)

№ Признаки Экологическая изменчивость Географическая изменчивость

Северный Урал Средний Урал Южный Урал

2000 г 2001 г

1 Длина побега 51,0 17,5 22,6 41,1 26,2

2 Средняя длина междоузлия 19,9 14,2 13,5 25,4 10,5

3 Длина наибольшего междоузлия 16,1 18,8 22,3 28,6 9,8

4 Количество узлов 44,4 20,0 21,7 22,2 16,0

5 Доля спящих почек 9,4 14,5 11,4 26,6 19,2

6 Доля спящей части побега 14,7 15,1 11,4 27,6 18,9

7 Доля подмерзших почек 17,3 15,8 27,2 29,1 23,0

8 Доля подмерзшей древесины 63,7 46,4 50,2 64.9 7,1

9 Доля узлов с литералами 10,2 12,8 12,5 23,1 14,6

10 Доля дополнительных латералов в общем их количестве 131,9 48,2 64,6 132,5 16,0

По признакам длины и ширины верхнего листочка наблюдается средний и повышенный уровень экологической изменчивости. Для индекса размера во всех районах характерен высокий уровень изменчивости. Экологическая изменчивость индекса формы верхнего листочка проявляется на уровне от очень низкого до среднего. Уровень географической изменчивости не превышает уровень экологической и укладывается в амплитуду варьирования уровня индивидуальной изменчивости. Для длины и ширины верхнего листочка характерен низкий уровень географической изменчивости, для индекса размера средний, а для индекса формы уровень находится на границе между низким и очень низким (табл. 3). Для анализа форм изменчивости проведено разложение дисперсии признаков на компоненты, результаты представлены в таблицах 4 и 5. В анализ включены ценопопуляции только из равнинных районов. Они разделены на три географические группы: североуральские, среднеуральские и южноуральские.

Таблица 3

Экологическая и географическая изменчивость верхнего листочка однолетних _побегов малины обыкновенной (коэффициент вариации, %) _

Признаки Экологическая изменчивость Географическая изменчивость

Средний Урал, (Южная тайга) Южный Урал Лесостепное Зауралье

Широколиственные леса Предуралья Центральная горно-лесная провинция

Длина листочка 20,8 21,2 19,7 13,6 8,8

Ширина листочка 15,6 17,6 24,2 23,5 12,0

Индекс размера (дпина*ширина) 35,7 35,1 40,3 35,0 19,0

Индекс формы (длина/ширина) 6,2 8,5 5,8 19,5 7,4

Таблица 4

Компоненты дисперсии морфомегрических признаков побегов по двум факторам _(ошибка- изменчивость побегов в пределах ценопопуляции) _

Фактор Число степеней свободы Средний квадрат V

эффект | ошибка эффект | ошибка

Длина побега

Географическое положение 1 2 12,5 1729796,0 891931,7 1,94

Принадлежность к ценопопуляции | 12 245 1347174,1 53068,4 25,39***

Средняя длина междоузлия

Географическое положение 2 12,5 399,6 840,9 0,48

Принадлежность к ценопопуляции 12 245 1272,6 45,6 27,93***

Длина наибольшего междоузлия

Географическое положение 2 12,6 1383,2 7717,0 0,18

Принадлежность к ценопопуляции 12 245 11614,2 535,7 21,68***

Количество узлов побега

Географическое положение 2 12,6 302,9 191,5 1,58

Принадлежность к ценопопуляции 12 245 288,9 12,1 23,79***

Доля спящих почек

Географическое положение 2 13,8 466,3 178,4 2,61

Принадлежность к ценопопуляции 12 245 256,4 34,7 7,39***

Доля зоны торможения в общей протяженности побега

Географическое положение 2 14,7 1156,2 250,5 4,62*

Принадлежность к ценопопуляции 12 245 349,0 69,0 5,06***

Доля подмерзших почек

Географическое положение 2 14,8 977,1 432,0 2,26

Принадлежность к ценопопуляции 12 245 599,6 123,3 4,86***

Доля подмерзшей части побега

Географическое положение 2 13,6 23,1 218,5 0,11

Принадлежность к ценопопуляции 12 245 317,1 36,9 8,58***

Доля узлов с лаггералами

Географическое положение 2 13,9 1 1857,1 616,1 3,01

Принадлежность к ценопопуляции 12 245 | 882,6 125,0 7,06***

Примечание: Уровень значимости * р=0,05; ** р=0,01; *** р=0,001

Фактор географического положения фиксированный. Фактор принадлежности к ценопопуляции случайный и вложен в фактор географического положения Наблюдается значимое влияние на дисперсию девяти признаков фактора принадлежности побега к определенной ценопопуляции, что свидетельствует о значительной экологической изменчивости в разных ценопопуляциях в пределах географического района даже в равнинных условиях. Географическое положение оказывает значимое влияние только на признак: доля зоны торможения в общей протяженности побега (табл. 4). По всем признакам верхнего листочка наблюдается значимое влияние на дисперсию фактора принадлежности побега к определенной ценопопуляции и отсутствие влияния фактора географического положения (табл. 5).

Таблица 5

Компоненты дисперсии признаков размера и формы верхнего листочка однолетних побегов малины обыкновенной по двум факторам (ошибка - изменчивость листочков

в пределах ценопопуляции)

Фактор Число степеней свободы Средний квадрат К

эффект | ошибка эффект | ошибка

Длина листочка

Географическое положение 3 21,5 1311,9 933,2 1,41

Принадлежность к ценопопуляции 21 75 989,1 172,6 5,73***

Ширина листочка

Географическое положение 3 21,8 485,1 387,7 1,25

Принадлежность к ценопопуляции 21 75 408,8 100,0 4,09***

Индекс размера листочка (длина*ширина)

Географическое положение 3 21,6 13830344,2 10710286,4 1Д9

Принадлежность к ценопопуляции 21 75 11328950,5 2289432,6 4,95***

Индекс формы листочка (длина/ширина)

Географическое положение | 3 22,3 0,3 од 1,68

Принадлежность к ценопопуляции 21 75 ОД 0,1 2,47**

Примечания: Уровень значимости * р=0,05; ** р=0,01; *** р=0,001. Выборка составлена из листочков, обладающих наибольшим индексом размера среди пятилисточковых листьев побега

Клинальной географической изменчивости признаков не обнаружено. Полученные результаты согласуются с данными многих исследователей, которые не обнаружили географических закономерностей в распределении морфологических признаков у малины обыкновенной в других частях ареала; М.А. Розановой (1934) в

Европейской части России; Г. Хаскеллом (1960) и Э. Кип (1972) на Британских островах и в Западной Европе; А. Роузи (1965) в Финляндии. Только в работах В.В.Кормановской (1995, 1997) имеются сведения о значимых различиях по некоторым признакам растений из двух крупных географических групп популяций: Севера Европейской части России с одной стороны, Волго-Вятского региона, Урала и Сибири с другой.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ МАЛИНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

4.1. Влияние древостоя на размещение ценопопуляции малины обыкновенной. В ценопопуляции малины обыкновенной под пологом спелого сосново-березового насаждения в южно-таёжной подзоне Среднего Урала (местообитание Ср19) заложена пробная площадь 1 га, разделённая на 16 квадратов по 625 м2 (рис. 3). На ней проведено картирование зарослей малины, а также сплошной перечет деревьев. В каждом квадрате учитывались: площадь занятая и не занятая зарослями малины, количество деревьев. Всего занятая малиной площадь 0,636 га. В составе древостоя: Pinus sylvestris L. 465 шт., Betula pendula Roth. 225 шт., Padus avium Mill. 53 шт., Alnus incana (L.) Moench. 11 шт. Анализ частоты встречаемости деревьев на территориях занятых и не занятых зарослями малины по методу хи-квадрат показал значимое (Р<0,01) различие в распределении деревьев по видам. Однако если исключить из анализа черемуху обыкновенную, непосредственно под кронами которой малина встречается редко, то значимых различий (Р>0,05) в распределении деревьев остальных трёх видов не обнаружено. Таким образом, количественное соотношение древесных видов на занятой малиной территории и не занятой сходно, что свидетельствует об отсутствии существенного влияния видового состава древостоя на размещение R idaeus, за исключением редко наблюдаемых случаев произрастания малины под кронами Padus avium. Густота древостоя в разных квадратах составляет от 512 до 1056 шт/га. Средняя густота древостоя на территориях занятых малиной (792,5±44,3 шт/га) близка к средней на территориях не занятых (787,5+96,2 шт/га). Сравнение средних с использованием критерия Стьюдента не выявило значимых различий (Р>0,05).

4.2. Пространственно-возрастная структура ценопопулиций малины обыкновенной. На пробных площадях в зарослях малины обыкновенной заложены транссекты, пересекающие заросль в трех местах в ценопопуляции Ср19, и по одной

Масштаб: ^10 м^

Рис. 3. Схема размещения учетных транссект в ценопопуляциях: а -ценопопуляция Ср19, б - ценопопуляция Ср14, в - ценопопуляция 31. Номерами отмечены транссекты, прописными буквами обозначены куртины.

транссекте в ценопопуляциях Ср14 и 31. Вдоль транссекты расположены учетные площадки по 2 м2 методом примыкающих квадратов (Greig-Smith, 1961; Любарский, 1976). На 49 учетных площадках проведена сплошная выкопка 928 кустов малины обыкновенной и определено их возрастное состояние и абсолютный возраст.

Размещение парциальных кустов малины по территории неравномерно. Наряду с плотно сомкнутыми группами кустов - куртинами выделяются незаселенные участки (рис. 3). На разных участках транссект наблюдаются не одинаковые возрастные спектры (рис. 4). На транссекте № 1 наиболее молодым составом отличаются площадки № 7, 8, 10 и И, которые непосредственно примыкают к разрыву между куртинами А и Б (рис. 4). Относительно молодой состав на площадке № 22 объясняется интенсификацией возобновления на этом участке после локального механического нарушения заросли в 1998 году. На транссектах № 3, 4 и 5 более молодые по составу локусы расположены в краевых периферических зонах. Более старые по составу локусы с преобладанием зрелых генеративных кустов располагаются, как правило, в центральной части куртины (траиссекта 1, площадки № 1-4 и № 23-25; транссекта 3, площадки № 4-6; транссекта 4, площадка № 6; транссекта 5, площадки № 4 и 5). Промежуточные по возрастному составу локусы занимают промежуточное положение и в пространстве (рис. 4). На этом основании можно сделать вывод о наличии в ценопопуляции малины обыкновенной ценопопуляционных локусов инвазионного типа, несущих функцию пространственного перемещения заросли на незаселенную территорию. Подобная схема развития куртин описана ранее для других вегетативно подвижных растений (Григорьева и др., 1977; Шорина, 1981; Whitney, 1986). Возрастной состав куртин не однороден (рис. 5).

Куртины первого типа. В куртине А на транссекте №1 преобладают трех-пятилетние кусты, старше 7 лет встречаются лишь отдельные кусты. Аналогично выглядит кривая распределения и в куртинах В и Д. В куртине Б, расположенной на транссекте №1 (площадки 10-12), наблюдается низкая плотность и численность населения, а кривая возрастного состава имеет фрагментарный характер, поскольку исследованием охвачена периферическая часть заросли (рис. 5). Таким образом, куртины А, Б, В и Д на транссекте 1, и куртины на транссектах 2 и 3 способны к длительному вегетативному самоподдержанию за счет образования молодых локусов

2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

I 0 0 8 о

6 о

4 0

2 0

100 80 60 4 0

20 0

Транссекта № 4

____

Транссекта № 5

12 3 4

1 2 3 4 5 6

■ прегенератши е

^генеративные

молодые ИЗ генеративные

зрелые ШЭ генеративные

стары е_

Рис. 4. Возрастные спектры на учетных площадках по транссектам. По оси абсцисс порядковые номера учетных площадок, по оси ординат доля возрастной группы в процентах.

на незаселенной прежде территории, обладают полночленным возрастным спектром и ежегодно омолаживающимся возрастным составом. В пределах этих куртин осуществляв! ся устойчивый оборот вегетативных поколений, они являются элементарными демографическими единицами, в понимании Л.Б. Заугольновой с соавт. (1992).

1 1

5 6 7 8 9 10

123456789

60 50 40 3020 10 0

40 30 201 10 0

1 2 3 4 5 6 7

15 10

51 0

ппН

рпп

123456789 10 И 12В

н гп

Рис 5. Возрастной состав куртин в ценопопуляции Ср19. По оси абсцисс возраст особей, по оси ординат количество особей, шт. Куртины А, Б, В расположены на транссекте 1, куртина Г натранссекте 2,

52345678 куртина Дна транссекте 3.

Куртины второго типа. Возрастной состав куртины Г коренным образом отличается от состава других куртин, и представляет собой одновершинную колоколообразную кривую с максимумом на шести-семилетнем возрасте, причем растений первого года жизни не обнаружено, что свидетельствует, о быстром

размножении в 1994 - 1997 годах первоначально небольшого количества кустов, произраставших на площадках № 2 - 4, с заселением площадок № 1 и 5 в 1994 году. С 1998 года размножение малины в куртине подавлено, разрастания также не происходит. Эти процессы приводят к увеличению доли зрелых и старых генеративных кустов в куртине. Отсутствием влияния конкуренции со стороны молодых кустов можно объяснить сохранение необычно старых (11 - 13 лет) кустов (рис. 5). Таким образом, куртина Г представляет собой кратковременную (около 10 лет) локальную вспышку численности малины обыкновенной. Эта куртина не образует новых молодых локусов, имеет неполночленный возрастной спектр и стареющий возрастной состав, не обладает в данных условиях способностью к захвату новой территории и расширению фитоценотической роли, не соответствует понятию элементарной демографической единицы.

43. Динамика возрастной структуры ценопопуляционных локусов и куртин. По мере возрастного развития (разных поколений) кустов малины обыкновенной происходит изменение возрастного спектра. Нашей задачей было выявление закономерностей направленного изменения возрастной структуры субпопуляционных элементов - 48 локусов (в 5 куртинах из 3 ценопопуляций), а также 46 куртин (из 46 ценопопуляций), произрастающих в широком диапазоне экологических условий. На основании различия возрастных спектров локусы клонообразующих растений можно располагать в возрастные ряды (Торопова, 1988; Ценопопуляции ..., 1988). Нами выделены 4 стадии направленного изменения возрастной структуры в возрастных рядах локусов и аналогичные 4 стадии в возрастных рядах куртин. Первая стадия возрастного ряда куртин: большинство кустов относится к прегенеративным (50-77 %). Между кустами наблюдаются пустоты площадью 0,5 - 1 м2. Возрастной спектр соответствует инвазии. Вторая стадия: наблюдается смыкание соседних кустов и образование сплошного полога. Интенсивность размножения снижает«!, доли прегенеративных, молодых и зрелых генеративных кустов почти равны между собой. Третья стадия: преобладают зрелые генеративные кусты (43 - 69 %), возобновление происходит регулярно. Возрастной спектр характерен для нормальной ценопопуляции. Четвертая стадия: абсолютное преобладание зрелых генеративных кустов (70-98%). Интенсивность возобновления

снижается и в отдельных случаях оно становится нерегулярным. Возрастной спектр характерен для стареющей нормальной ценопопуляции (рис. 6).

Рис. 6. Возрастные спектры локусов и куртин на разных стадиях возрастного ряда. По оси абсцисс расположены четыре стадии ряда, обозначенные цифрами 1 - 4. По оси ординат доля возрастной группы в процентах. Сплошной вертикальной линией отмечены лимиты для каждой возрастной группы.

Возрастных спектров с преобладанием старых генеративных кустов, которые характерны для регрессивных ценопопуляций, не обнаружено. Исследованные стадии развития куртин совпадают со стадиями в возрастных рядах локусов, что позволяет

сделать вывод о единстве закономерностей пространственно - возрастной структуры и динамики ценопопуляций Д. Мает в широком спектре экологических условий.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что растения малины обыкновенной семенного происхождения последовательно проходят 8 возрастных состояний, вегетативного происхождения 6 возрастных состояний. Возрастная изменчивость наиболее ярко проявляется в увеличении размера побегов возобновления и головной части корневища. Уровень возрастной изменчивости этих признаков сопоставим с уровнем индивидуальной или превышает ее.

2. В эндогенной изменчивости малины обыкновенной выделены две компоненты: морфогенегическая, которая заключается в изменении формы и размера метамеров, происходящем последовательно от одного метам ера к другому в результате направленного изменения факторов в ходе морфогенеза побега, и реализационная (случайная) Установлено, что морфогенегическая изменчивость признаков у малины обыкновенной проявляется в согласии с одновершинной морфогенетической кривой.

3. На положение максимума морфогенетических кривых распределения признаков размера листа и его частей значимое влияние оказывает изменение условий произрастания в высотном градиенте местообитаний, что позволило выявить в горной части Южного Урала два морфогенетических типа малины обыкновенной: «низкогорно-равнинный» и «высокогорный».

4. С увеличением высоты над уровнем моря снижается степень благоприятности местообитаний, изменяется морфоструктура растений, что проявляется в вариабельности признаков и их сопряженной изменчивости. Наибольшие различия между ценопопуляциями совпадают со сменой высотных поясов растительности. Уровень экологической изменчивости большинства признаков сопоставим с уровнем индивидуальной.

5. Клинальной географической изменчивости признаков не обнаружено. В равнинных и низкогорных условиях на Урале яе наблюдается существенного влияния географического положения на морфологическую дифференциацию ценопопуляций малины обыкновенной. Уровень географической изменчивости не превышает уровень экологической и укладывается в амплитуду варьирования уровня индивидуальной изменчивости.

6. Ценопопуляция малины обыкновенной является совокупностью куртин, находящихся на разных стадиях развития. Каждая куртина состотит из концентрических ценопопуляционных локусов разной возрастности и плотности. Инвазионные локусы выполняют функцию распространения заросли на незаселенную территорию.

7. Куртины малины обыкновенной, способные к длительному вегетативному самоподдержанию за счет образования инвазионных локусов, обладающие полночленным возрастным спектром, ежегодно омолаживающимся возрастным составом, являются элементарными демографическими единицами в пределах которых осуществляется непрерывный оборот вегетативных поколений. Куртины, образовавшиеся в результате локальной кратковременной вспышки размножения, не образующие инвазионных локусов, с неполночленным возрастным спектром и стареющим возрастным составом, не соответствуют понятию элементарной демографической единицы.

8. Возрастное развитие локусов приводит к направленному изменению возрастной структуры куртин по четырем стадиям, последовательно от инвазии через смыкание и фазу нормальной ценопопуляции до стареющей нормальной ценопопуляции.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Быструшкин А.Г. Структура и экологические особенности ценопопуляций ЯиЬш Шаеив Ь. на Урале. Ц XIV Коми республиканская молодежная научная конференция (Том 2). Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов VII Молодежной научной конференции. - Сыктывкар, 2000. - С. 30 - 31.

2. Быструшкин А.Г. Адаптивное значение дифференциации ценопопуляций ЯчЬин ¡¡Заеш Ь. е. по структуре побеговозобновления. // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Вып. 2: Материалы конф. молодых ученых, 23 - 27 апреля 2001 г. / ИЭРиЖ УрО РАН. - Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург» - 2001,- С. 26- 28.

3. Быструшкин А.Г. Возрастные состояния Ямбил \daeus // Проблемы охраны растительного мира Сибири: Тезисы докладов международного совещания (Новосибирск, 21-24 августа 2001 г.) - Новосибирск, 2001. - С. 20.

4. Быструшкин А.Г. Возрастная структура ценопопуляций ИиЬи$ Шаеи.1 Ь. на Урале. // Исследования молодых ботаников Сибири: Тезисы докладов молодежной конференции (Новосибирск, 20-22 февраля 2001 г.) - Новосибирск, 2001. - С. 14 -15.

5. Быструшкин А.Г. Особенности адаптации Ямбиу Ыаеш Ь. я. на уровне ценопопуляций. // Тезисы докладов международной научной конференции «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Пущино, 29 октября - 2 ноября 2001 г.). - Пущино, 2001. - С. 30-31.

6. Быструшкин А.Г. Функциональная структура ценопопуляций Rubus idaeus s str. // Материалы V всероссийского популяционного семинара "Популяция, сообщество, эволюция". Казань, 26-30 ноября 2001 года Часть I. - Казань: ЗАО "Новое издание", 2001. - С. 8 - 10.

7. Быструшкин А.Г. Пространственная структура ценопопуляций на примере Rubus idaeus L. s.str. // Молодые ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков. Материалы юбилейной конференции. Уфа, 24-26 октября 2001 г. - Том I. - Уфа, 2001,-С. 27-28.

8. Быструшкин А.Г. Эколого-reo графическая дифференциация ценопопуляций Rubus idaeus s. str. на Урале. // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов VIII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН,- Сыктывкар, 2002,- С. 126 - 128.

9. Быструшкин А.Г. Особенности морфологии Rubus idaeus L. в высокогорных условиях в связи с зимними повреждениями побегов. // Биота горных территорий: история и современное состояние. Материалы конференции 15-19 апреля 2002 г. -Екатеринбург: Изд-во Академкнига, 2002. - С. 13-15.

10. Быструшкин А.Г. Экологический анализ ресурсов зимостойкости дикорастущей малины обыкновенной в горах Южного Урала // Материалы Н-ой Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» 17-18 декабря 2002г. - Оренбург: Изд-во ОПТУ, 2002. - С. 124 - 125.

11. Быструшкин А.Г. Виталитетная структура ценопопуляций Rubus idaeus L. // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной экологии: Сб. тезисов докладов VI Всероссийского популяционного семинара 2-6 декабря 2002 года. — Нижний Тагил, 2002. - С. 18 - 20.

12. Быструшкин А.Г. Малина обыкновенная - перспективы ресурсоведческих исследований. // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию ВНИИОЗ (28-31 мая 2002 г.). - Киров, 2002. - С. 433- 434.

13. Быструшкин А.Г. Определение возраста у Rubus idaeus L. по морфологии корневища. // Тезисы докладов II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. (Санкт-Петербург 14 - 18 октября 2002 года). - Санкт-Петербург, 2002. - С. 31 - 32.

14. Быструшкин А.Г. Анализ размещения ценопопуляции Rubus idaeus L. в лесном фитоценозе. // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов IX молодежной научной конференции. - Сыктывкар, 2002. - С. 24 - 25.

15. Быструшкин А.Г. Определение экологического оптимума вида Rubus idaeus L. Н Биология - наука XXI века: 6-я Пущинская школа - конференция молодых ученых (Пущино, 20-24 мая 2002 г.): Сб. тезисов. Том 2. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та / им. JI.H. Толстого, 2002. - С. 30.

16. Быструшкин А.Г. Особенности пространственно-возрастной структуры популяций Rubus idaeus L. // Материалы конференции молодых ученых «Проблемы глобальной и региональной экологии» 31 марта - 4 апреля 2003 г. Екатеринбург: Изд-во Академкнига, 2003 - С. 26 - 28.

17. Быструшкин А.Г Элементарные формы организации населения у вегетативно-подвижных растений (на примере Rubus idaeus L.). // Природные и городские экосистемы: проблемы изучения биоразнообразия: Сб. статей участников молодежного научного семинара, Екатеринбург, 9—11 апреля 2002 г., 20 - 23 апреля 2003 г. - Екатеринбург, 2003.- С. 27 - 33.

18.Быструшкин А.Г. Экологическая изменчивость малины обыкновенной и морфоструктура ее популяций. // Природные и городские экосистемы' проблемы изучения биоразнообразия: Сб. статей участников молодежного научного семинара, Екатеринбург, 9-11 апреля 2002 г., 20 - 23 апреля 2003 г. -Екатеринбург, 2003 - С. 33 - 42.

19.Быструшкин А.Г. Динамика жизненности ценопопуляций Rubus idaeus L. в градиенте затененности. // Популяционная экология и интродукция растений. Сб. трудов. - Вып.2. - Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - С. 47 - 53.

20. Быструшкин А.Г. Об экологической изменчивости Rubus idaeus L. (Rosaceae). // Методы популяционной биологии. Сб. материалов VII Всероссийского популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г) - Сыктывкар, 2004. - Ч. 1.-С. 27-28.

21. Быструшкин А.Г. Изучение структуры ценопопуляций малины обыкновенной (Rubus idaeus L.) методом пространственно-временных рядов. // Материалы конференции молодых ученых «Экологические механизмы динамики и устойчивости био! ы» 19-23 апреля 2004 г. - Екатеринбург: Изд-во Академкнига, 2004-С. 37-38.

22. Быструшкин А.Г. Метамерная структура побегов и феногенетическая изменчивость Rubus idaeus L. (Rosaceae). // Конструкционные единицы в морфологии растений. Материалы X школы по теоретической морфологии растений (Киров, 2-8 мая 2004 г.). - Киров, 2004. - С. 152 - 153.

23. Быструшкин А.Г. Разнообразие малины обыкновенной (Rubus idaeus L.) в Илецко-Иковском бору (Курганская область). // Зыряновские чтения: Материалы межрегиональной научно-практической конференции (Курган, 14 - 15 декабря 2004 г.) - Курган, 2004. - С. 177.

24. Быструшкин А.Г. Морфогенетическое разнообразие малины обыкновенной в лесах и горных тундрах национального парка «Зюраткуль» (Южный Урал). И Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем: Сб. статей участников молодежного научного семинара. Екатеринбург, 25 — 28 октября 2004 г. -Екатеринбург: УрО РАН, 2005. - С. 13 - 17.

25. Быструшкин А Г. О жизненной форме малины обыкновенной (Rubus idaeus L.). // Вестник Челябинского государственного университета - 2005. Сер. 12. Экология и природопользование. №1. - С. 52 - 55.

26. Быструшкин А.Г. Эколого-географический анализ разнообразия популяций малины обыкновенной на Урале. // Экология: от генов до экосистем: Материалы конф. молодых ученых, 25-29 апреля 2005 г./ ИЭРиЖ УрО РАН. - Екатеринбург: Изд-во Академкнига, 2005. - С. 20 - 22.

Подписано в печать 14 02 2006 г Формат 60 х 84/16 Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1 Тираж 100 экэ Заказ № (Ч <3

Отпечатано в ИПЦ «Издательство УрГУ» г. Екатеринбург, ул Тургенева, 4

-i

572>g

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Быструшкин, Андрей Геннадьевич

ВВЕДЕНИЕ.:.з

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА И РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Характеристика объекта исследований.

1.2. Характеристика района исследований.

Глава 2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВЕГЕТАТИВНО ПОДВИЖНЫХ РАСТЕНИЙ.

2.1. Типы и формы изменчивости.

2.2. Структура и динамика ценопопуляций вегетативно-подвижных растений.

2.3. Оценка благоприятности условий произрастания и жизненности популяций растений.

Глава 3. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МАЛИНЫ

ОБЫКНОВЕННОЙ.

3.1. Онтогенез и возрастная изменчивость малины обыкновенной.

3.2. Морфогенетическая и эндогенная изменчивость малины обыкновенной.

3.3. Экологическая изменчивость малины обыкновенной и морфоструктура ее ценопопуляций.

3.4. Индивидуальная, экологическая и географическая изменчивость малины обыкновенной на Урале.

Глава 4. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ МАЛИНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ.

4.1. Влияние древостоя на размещение ценопопуляции малины обыкновенной.

4.2. Пространственно-возрастная структура ценопопуляций малины обыкновенной.

4.3. Динамика возрастной структуры ценопопуляционных локусов и куртин.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Внутривидовая изменчивость и структура ценопопуляций Rubus idaeus L.s.str.(сем. Rosaceae) на Урале"

Актуальность темы. Изучение, сохранение и рациональное использование биологических ресурсов к настоящему времени осознано как одна из приоритетных задач биологической науки, что отражено в «Международной биологической программе» (Магомедмирзаев, 1978), международной программе - «Человек и « биосфера», международном соглашении по сохранению биологического разнообразия, подписанному в 1992 году в Рио-де-Жанейро, в указе Президента РФ № 4932 от 16.12.1993 г. «О федеральных природных ресурсах» (Коптюг, 1992).

Малина обыкновенная широко культивируется как плодовое и лекарственное растение в России и других странах, применяется в официальной и народной медицине. Дикорастущие формы малины успешно применяются в современных селекционных программах (Ярославцев, 1979; Соколова, 1983; Короткое, 1985; Лекарственные., 1987; Елсакова, 1990; Ярощенко, 1992). Несмотря на большое количество исследований, посвященных изучению отдельных форм изменчивости культурных сортов малины, сведений о внутривидовой изменчивости в природных популяциях недостаточно, что сдерживает дальнейшее освоение генетических ресурсов этого вида (Rousi, 1965; Keep, 1972; Кичина, 1987; Казаков, 1989; Кормановская, 1995).

Были поставлены следующие задачи исследования:

1. Изучить онтогенез и возрастную изменчивость малины обыкновенной.

2. Изучить закономерности эндогенной изменчивости малины обыкновенной, оценить влияние экологических условий на данный тип изменчивости.

Научная новизна работы. Проведено уточнение диагнозов возрастных состояний малины обыкновенной для уральской части ареала. Впервые для малины обыкновенной проведено комплексное изучение внутривидовой изменчивости, что позволило выявить закономерности эндогенной, морфогенетической, индивидуальной и эколого-географической изменчивости данного вида. Впервые выявлены закономерности пространственно- возрастной структуры ценопопуляций и элементарных демографических единиц малины обыкновенной. Дана характеристика влияния экологических условий на проявление изменчивости и морфологическую структуру ценопопуляций малины обыкновенной на Урале.

Практическое значение работы. Сведения о внутривидовой изменчивости малины обыкновенной могут быть использованы в качестве обоснования для проведения исследований в области генетического ресурсоведения, направленных на выявление в природных популяциях источников селекционно-ценных признаков. Отдельные выявленные в ходе исследований формы малины обыкновенной могут быть рекомендованы для использования в селекции на повышение зимостойкости культурных сортов малины на Урале.

Положения, выносимые на защиту:

2.Изменение экологических условий с высотой над уровнем моря оказывает существенное влияние на ход морфогенеза, вариабельность и сопряженную изменчивость морфологических признаков малины обыкновенной.

3.Ценопопуляции малины обыкновенной состоят из "куртин" с концентрической пространственно-возрастной структурой. Элементарными демографическими единицами являются куртины, имеющие в своем составе ценопопуляционные локусы инвазионного типа.

4. Динамика возрастной структуры и куртин и ценопопуляционных локусов характеризуется направленным изменением по четырем стадиям, последовательно от инвазии через смыкание и фазу нормальной ценопопуляции до стареющей нормальной ценопопуляции.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Быструшкин, Андрей Геннадьевич

150 ВЫВОДЫ

1. Установлено, что растения малины обыкновенной семенного происхождения последовательно проходят 8 возрастных состояний, вегетативного происхождения 6 возрастных состояний. Возрастная изменчивость наиболее ярко проявляется в увеличении размера побегов возобновления и головной-части- корневища. Уровень возрастной изменчивости этих признаков сопоставим с уровнем индивидуальной или превышает ее.

2. В эндогенной изменчивости малины обыкновенной выделены две компоненты: морфогенетическая, которая заключается в изменении формы и размера метамеров, происходящем последовательно от одного метамера к другому в результате направленного изменения факторов в ходе морфогенеза побега, и реализационная (случайная). Установлено, что морфогенетическая изменчивость признаков у малины обыкновенной проявляется в согласии с одновершинной морфогенетической кривой.

3. На положение максимума морфогенетических кривых распределения признаков размера листа, и его частей значимое влияние оказывает изменение условий произрастания в высотном градиенте местообитаний, что позволило выявить в горной части Южного Урала два морфогенетических типа малины обыкновенной: «низкогорно-равнинный» и «высокогорный».

5. Клинальной географической изменчивости признаков не обнаружено. В равнинных и низкогорных условиях на Урале не наблюдается существенного влияния географического положения на морфологическую дифференциацию ценопопуляций малины обыкновенной. Уровень географической изменчивости не превышает уровень экологической и укладывается в амплитуду варьирования уровня индивидуальной изменчивости.

6. Ценопопуляция малины обыкновенной является совокупностью куртин, находящихся на разных стадиях развития. Каждая куртина состотит из концентрических ценопопуляционных локусов разной возрастности и плотности. Инвазионные.локусы выполняют функцию распространения заросли на незаселенную территорию.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Быструшкин, Андрей Геннадьевич, Екатеринбург

1. Алехин B.B. Фитосоциология (учение о растительных сообществах) и ее последние успехи у нас и на западе. // Методика геоботанических исследований. - JL; М.: Пучина, 1925. - 130 с.

2. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. /Отв. ред. JI.H. Зайко, А.И. Шретер/. М., 1976 - 340 с.

3. Баранова O.A., Рябушкина В.Г. Интенсификация маточников малины в Сибири. // Агротехника и селекция садовых культур. Сб. науч. трудов. -Новосибирск: Сибирское отделение ВАСХНИЛ, 1983. С. 126 - 138.

4. Бахматова М.П. Влияние экологических условий на ценопопуляции чемерицы Лобеля (Veratrum lobelianum Bernh.). // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М.: Наука, 1982. - С. 86 - 90.

5. Барыкина Р.П. Формирование куста у малины и ежевики в связи с их вегетативным размножением. // Бюлл. МОИП. 1964. Отд. биол. Т. 69, вып. 2.-С. 96-100.

6. Бельская Т.Н. Методика изучения возрастных изменений у растений по морфологическим признакам. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - 120 с.

7. Берко И.Н., Козий Б.И. О методике моделирования морфологического строения монокарпического побега травянистых многолетников. // 5 Всесоюзная школа по теоретической морфологии растений (17-18 сентября 1987 г.). Львов, 1987. - С. 98.

8. Берко Й.Н., Козий Б.И. Моделирование метамерного строения монокарпических побегов и его значение для систематики рода Timus L. (Lamiaceae). // Жизненные формы: онтогенез и структура. Межвузовский сборник научных трудов. М.: Прометей, 1993. - 230 с.

9. Бологовская Р.П. Малина. М.; Л.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1949. - 105 с.

10. Быструшкин А.Г. Пространственная структура ценопопуляций на примере Rubus idaeus L. s.str. // Молодые ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков. Материалы юбилейной конференции. Уфа, 24-26 октября 2001 г. Том I. - Уфа, 20016.- С. 27 - 28.

11. Быструшкин А.Г. Возрастная структура ценопопуляций Rubus idaeus L. на Урале. // Исследования молодых ботаников Сибири: Тезисы докладов молодежной конференции (Новосибирск, 20-22 февраля 2001 г.) -Новосибирск, 2001 в. С. 14 - 15.

12. Быструшкин А.Г. Анализ размещения ценопопуляции Rubus idaeus L. в лесном фитоценозе. // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов IX молодежной научной конференции. Сыктывкар, 2002г. - С. 24-25.

13. Быструшкин А.Г. Виталитетная структура ценопопуляций Rubus idaeus L. // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной экологии: Сб. тезисов докладов VI Всероссийского популяционного семинара 2-6 декабря 2002 года. Нижний Тагил, 2002е. - С. 18-20.

14. Быструшкин А.Г. Определение возраста у ЯиЬиБ ¡ёаеиэ Ь. по морфологии корневища. // Тезисы докладов П Международной конференции по анатомии и морфологии растений. (Санкт-Петербург 14-18 октября 2002 года). Санкт-Петербург, 2002з. - С. 31 - 32.

15. Быструшкин А.Г. Динамика жизненности ценопопуляций ЯиЬш ¡с1аеш Ь. в градиенте затененности. // Популяционная экология и интродукция растений. Сб. трудов. Вып.2. - Екатеринбург: УрО РАН, 2003г. - С. 47 -53.

16. Быструшкин А.Г. О жизненной форме малины обыкновенной (КиЬиБ 1с1аеи5 Ь.). // Вестник Челябинского государственного университета. -2005а. Сер. 12. Экология и природопользование. №1. С. 52 - 55.

17. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система. -М.: Сельхозгиз, 1931. 22 с.

18. Витковский В.Л. Особенности морфогенеза у малины. // Доклады ВАСХНИЛ. 1969. № 5. - С. 23 - 25.

19. Ворончихина З.Н. Особенности роста побегов замещения малины в условиях Московской области // Доклады ТСХА. 1966. - Вып.125. - С. 51 -55.

20. Вощилко M. E. Дикорастущая малина Салаирского кряжа // Новые полезные растения Сибири. Новосибирск, 1965. - Вып. 8. - С. 67 - 70.

21. Гете И.-В. Избранные сочинения по естествознанию. М.: Изд-во АН СССР, 1957.-553 с.

22. Глотов Н.В., Семериков Л.Ф., Казанцев B.C., Шутилов В.А. Популяционная структура Quercus robur (Fagaceae) на Кавказе. // Ботанический журнал. 1981, Т; 66. №10. - С. 1407 - 1418.

23. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия: Учебное пособие. / под. ред. М.М. Тихомировой. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1982. - 264 с.

24. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975.-283 с.

25. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. - 336 с.

26. Григорьева Н.М. Возрастная и пространственная структура ценопопуляций желтой люцерны (Medicago falcata L.): Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1975. - 24 с.

27. Григорьева Н.М., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений. // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977.-С. 20-36.

28. Гром И.И. Урожайность дикорастущих ягодников северных районов Коми АССР. // Растительные ресурсы. 1967. Т. 3. Вып. 2. - С. 194 - 196.

29. Давлетшина Г.Т. Структура популяции Rubus idaeus L. на однолетней вырубке. // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 197 - 198.

30. Давлетшина Г.Т., Уланова Н.Г. Малина обыкновенная. // Биологическая флора Московской области. Вып. 12. М.: Аргус, 1996. - С. 89 - 112.

31. Давлетшина Г.Т., Уланова Н.Г. Онтогенез малины обыкновенной (Rubus idaeus L.). // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-ола, 1997.-С. 48-54. .

32. Давлетшина Г.Т., Уланова Н.Г. Особенности формирования популяции в первые годы после сплошной рубки леса. // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. СПб. - 1998. - Т. 1. - С. 240.

33. Давлетшина Г.Т., Уланова Н.Г. Структура популяции малины в лесах звенигородской биостанции МГУ. // Труды звенигородской биологической станции. 2001. - Т.З. - С. 129 - 135.

34. Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. - 206 с.

35. Донскова A.A. Большой жизненный цикл и возрастной состав популяций клевера сходного Trifolium ambiguum Beib. В субальпийском поясе Западного Закавказья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1972. - 22 с.

36. Елсакова С.Д. Изучение биологических особенностей, продуктивности и размножения малины в условиях Заполярья: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук.-М, 1978.-23 с.

37. Елсакова С.Д. Характеристика условий зимовки малины и отбор зимостойких образцов для Заполярья // Науч.-техн. Бюллетень ВИР. Л. -1990.-Вып. 199.-С. 63-68.

38. Ермакова И.М., Жукова Л.А., Миронова Л.С. Динамика ценопопуляций ежи сборной и овсяницы луговой в искусственных фитоценозах Псковской области. // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М.: Наука, 1982. - С. 93 - 96.

39. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. -М„ 2002.-240 с.

40. Жулидов A.B. Географическая и местная изменчивость химического состава плодов Rubus idaeus L. и Fragaria vesca L. на территории Русской равнины. // Растительные ресурсы. 1979. Т. 15. Вып. 3. - С. 408 - 415.

41. Иванова И.В. Переход от кустарников к травам в одной из эволюционных линий рода ежевика (Rubus L.). Бюллетень МОИП. Отд. биологии. 1968. Т.73.Вып. З.-С. 63-77.

42. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. К оценке виталитета ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss. по размерному спектру. // Ученые записки НТГСПА. Нижний Тагил, 2004. - С. 80 - 85.

43. Кадильников И.П. Физико-географическое районироование Южного Урала. // Проблемы физической географии Урала. Труды МОИП. М.: Изд-во Московского университета. - 1966. Т. 18. - С. 107 - 119.

44. Казаков И.В. Селекция малины в средней полосе РСФСР. Тула: Приокское книжное издательство, 1989. - 217 с.

45. Казаков И.В., Кичина В.В. Малина. М.: Россельхозиздат, 1976. - 76 с.

46. Каплин В.Г. О горизонтальной структуре ценопопуляций, фитоценозов и биогеоценозов. // Изв. АН СССР. Сер. биол. наук. 1978. №5. - С. 39 - 48.

47. Карпов В.Г. Экспериментальная фитосоциология темнохвойной тайги. -Л.: Наука, 1969.-335 с. / .

48. Киртбая Е.К. Дикорастущие популяции малины и ежевики Северного Кавказа // Состояние и перспективы развития редких садовых культур в СССР.-Мичуринск, 1989.-С. 119-124.

49. Киртбая Е.К. Морфологические признаки малины, обусловливающие ее потенциальную продуктивность // Селекция и сортоизучение косточковых, ягодных и орехоплодных культур на Северном Кавказе. Махачкала, 1990.-С. 105-109.

50. Кичина В.В. Генетические основы селекции красной малины RUBUS IDAEUS L.: Автореф. дис. д. биол. наук. М, 1975. - 36 с.

51. Кичина В.В. Новый уровень зимостойкости в селекции малины красной. // Селекция и сортоизучение ягодных культур: Сб. науч. трудов ВНИИ садоводства им. И. В. Мичурина. Мичуринск, 1987. - С. 127 - 134.

52. Кичина В.В. Селекция малины: природа признаков адаптации. // Ягодоводство в Нечерноземье. М, 1993. - С. 3 - 9.

53. Князева С.Г. Изменчивость и морфоструктура природных популяций можжевельника сибирского (Juniperus sibirica Burgsd.).: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 2000. - 21 с.

54. Козий Б.И., Берко И.Н. Методика гармонического анализа морфологических параметров метамерного строения монокарпических побегов растений. // Жизненные формы: онтогенез и структура. Межвузовский сборник научных трудов. М.: Прометей, 1993. - 230 с.

55. Колесников Б.П. Очерк растительности Челябинской области в связи с ее геоботаническим районированием. // Флора и лесная растительность

56. Ильменского государственного заповедника имени В.И. Ленина: Труды заповедника. Свердловск. - 1961. - Вып. 8. - С. 105 - 129.

57. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М., Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1944.-245 с.

58. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Ярусная изменчивость листьев в онтогенезе однолетнего двудольного растения. // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 8. - С. 1113-1119.

59. Коптюг В.А. Конференция ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, июнь 1992 года). Информационный обзор. Сибирское отделение РАН. - Новосибирск, 1992. - 62 с.

60. Кормановская В.В. Виды рода Rubus L. как исходный материал для селекции: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., 1995. - 10 с.

61. Кормановская В.В. Динамика роста однолетних побегов и морфогенез цветковых почек представителей рода Rubus L. // Науч. техн. бюл. ВНИИР - 1998. - Вып. 235. - С. 21 - 24.

62. Корона В.В. Анализ пространственной структуры листовых пластинок манжетки в природных популяциях. // Физиологическая и популяционная экология: популяционная изменчивость. Саратов, 1983. - С. 37 - 38.

63. Корона В.В. Основы структурного анализа в морфологии растений. -Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 1987. 272 с.

64. Корона В.В., Амосова Е.В. Количественная оценка морфологического строения листа у некоторых представителей семейства Лютиковые. // Ботанические исследования на Урале. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1986.-С. 50.1. M

65. ЮО.Корона B.B., Васильев А.Г. Строение и изменчивость листьев растений: основы модульной теории. Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург, 2000. -224 с.

66. Корона В.В., Князев М.С. Наследственная и ненаследственная изменчивость пространственной структуры листовых пластинок. // Генетико-селекционные исследования на Урале. Инф. материалы. -Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1984. С. 58 - 59.

67. Ю2.Коротков Н.И. Селекционная оценка зимостойких форм дикорастущей малины: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -М., 1985. -21 с.

68. ЮЗ.Коротков Н.И., Кичина В.В., Жуков О.С. Лесная малина для селекции на зимостойкость // Садоводство. - 1985. № 2. - С. 28 - 29.

69. Ю4.Красовская J1.C. Род Rubus L. (Rosaceae Adans.) Восточной Европы и Кавказа: Автореферат дис. . канд. биол. наук. СПб., 2002. - 23 с. ® Ю5.Кренке Н.П. Феногенетическая изменчивость. // Тр. Биол. ин-та им.

70. К.А.Тимирязева. Т. 1. М., 1933 - 1935. - 755 с.

71. Юб.Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и ее практическое применение. -М.: Сельхозгиз, 1940. 135с.

72. Крылова И.Л. О фитоценотическом оптимуме некоторых видов растений. // Эколого-ценотические и географические особенности растений. М.: Наука, 1983.-С. 121-134.

73. Ю8.Кувшинова К.В., Фельдман Я.И. Принципы климатического районирования Урала. // Записки Уральского филиала Всесоюзного • географического общества. Свердловск, 1960. - Вып. 1 (3). - С. 37 - 48.

74. Ш.Курченко Е.И. Онтогенез и этапы развития зарослей прибрежной формы столонообразующей полевицы (Agrostis stolonifera L.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. Вып. 6. - С. 92 - 103.

75. Лекарственные растения СССР. М.: Планета, 1987. - 207 с.

76. ПЗ.Ловкова М.Я., Рабинович A.M., Пономарева С.М., Бузук Г.Н., СоколоваС.М. Почему растения лечат. М.: Наука, 1989. - 256 с.

77. Лозина-Лозинская A.C. Розоцветные Rosaceae. // Деревья и кустарники СССР. Т. 3. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954 - 872 с.

78. Любарский Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз. Казань.: Изд-во Казанского университета, 1976. - 157 с.

79. Пб.Любарский Е.Л., Полуянова В.И. К исследованию неоднородности ценопопуляции костяники (RUBUS SAXATILIS L.). // Биологические науки. 1974. №5. - С. 59 - 62.

80. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. Структура ценопопуляций вегетативно подвижных растений. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1984. -г 138 с.

81. Магомедмирзаев М.М. Пути выявления и использования генетических ресурсов высших растений. // Общая генетика Т. 3. М., 1978. - С. 130 -168.

82. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука, 1990.-232 с.

83. Малина. // Материалы I Всесоюзного совещания по культуре малины. /Под ред. Трушечкина В.Г., Ярославцева Е.И., Кичины В.В./ М.: Колос, 1970.-118 с.

84. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1973. - 284 с.

85. Мамаев С.А., Махнев А.К. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркеров // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 140 - 150.

86. Мамаев С.А., Чуйко Н.М. Особенности внутривидовой изменчивости морфологических признаков у различных представителей рода Rubus на

87. Урале. // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. С. 52 - 69.

88. Марков М.В. Общая геоботаника. М.: Высшая школа, 1962. - 450 с.

89. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и структура популяций берез секции Ыстае на Урале и Алтае. // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. - С. 3 - 24.

90. Моисеев К.А. Некоторые биологические особенности естественного вегетативного размножения малины в условиях севера // Изв. Коми филиала Всесоюзного географического общества. 1959. №5. - С. 147 -154.

91. Моисеева В.З., Моисеев Р.Г. Распространение и плодоношение малины в лесах Прикарпатья. // Растительные ресурсы. 1978. Т. 14. Вып. 2. - С. 211-215.

92. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. 1924. - 455 с.

93. Муравьева Д.А. Фармакогнозия. М.: Медицина, 1978. - 656 с. 130.0нтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-ола, 1997.240 с.

94. Петров В.В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов европейской части СССР. М.: Изд-во Московского ун-та, 1989. - 176 с.

95. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. - 269 с.

96. Привалов Г.Ф. Генетика некоторых признаков у малины. // Сельскохозяйственная биология. 1971. Том 4. № 4. - С. 525 - 531.

97. Прилуцкий А.Н., Хоментовская И.Г., Орехова Т.П. О соотношении гомеостаза и продуктивности экотипов // Структурно-функциональные особенности естественных и искусственных биогеоценозов. -Днепропетровск, 1978. С. 23 - 25.

98. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. МСХ СССР. Мичуринск, 1980. - С. 265 - 278.

99. Прозоровский А.В. Изучение биоценотических взаимоотношений между травянистыми растениями мезофильного и ксерофильного типов. // Советская Ботаника 1940. №5-6. - С. 302 - 316.

100. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. // Тр. Бот. ин-та АН СССР. 1950а. Сер. 3. Вып. 6. - С. 7-207.

101. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии. // Проблемы ботаники. Вып. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 19506.-С. 465-483.

102. Работнов Т.А. О работах Г. Элленберга по казуальному изучению луговой растительности. // Ботан. журн. 1959. Т. 44. №5. - С. 634 - 638.

103. Работнов Т.А. Об эколого-биологическом и ценотическом своеобразии видов на примере луговых растений. // Тр. МОИП. 1966. Т.27. - С. 139 -153.

104. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. Вып. 1. - С. 141 - 149.

105. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во МГУ, 1974. - 384 с.

106. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 383 с.

107. Раменский Л.Г. Основные черты растительного покрова и их изучение. -Воронеж, 1925. 37 с.

108. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. - 619 с.

109. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Hydrangeaceae Haloragaceae. - Л.: Наука, 1987.-326 с.

110. Розанова М.А. К вопросу о переходных формах между Ranunculus cassubicus и R. auricomus // Журн. Рус. Бот. о-ва. 1922. Т. 7. - С. 31 - 45.

111. Розанова М.А. К вопросу географической изменчивости признаков на примере некоторых представителей родов Rubus и Fragaria. II Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1934. Сер. 8. № 2. - С. 35 - 85.

112. Розанова M.А. Экспериментальные основы систематики растений. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - 255 с.

113. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. СПб.: Изд-во С.-Петербургского унивеситета, 2002. - 308 с.

114. Рыжков А.П., Рыжкова Т.С. Реакция малины на условия питания. // Науч. Тр. Омского с.-х. ин-та. Омск, 1977. - Т. 165. - С. 29 - 32.

115. Рысин Л.П. Об изучении жизненности у травянистых растений и кустарничков. // Ботан. журн. 1959. Т. 44. №10. - С. 7 - 9.

116. Рябова Д.Н. Дикорастущие популяции малины Ленинградской области и их ценность для селекции. // Научно-информационный бюллетень ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. СПб., 2003а. - №242. - С. 114-116.

117. Рябова Д.Н. Дикие родичи плодовых растений сем. Rosaceae Карельского и Ижорского флористических районов и проблема их сохранения in situ. Автореферат дис. . канд. биол. наук. СПб, 2004. - 17 с.

118. Самосенко И.Е. Корреляционная структура ценопопуляций реликтовых видов, произрастающих в естественных и нарушенных местообитаниях Западного Саяна. // Ботанические исследования в Сибири. Красноярск, 2000.-Вып. 8.-С. 99- 105.

119. Семериков Л.Ф. Популяционная структура дуба черешчатого (Quercus robur L.). // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. С. 25 - 51.

120. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Советская наука, 1952. 392 с.

121. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962.-378 с.

122. Синская E.H. Видообразование у люцерны и других растений. Л.; М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1935. - 123 с.

123. Синская E.H. Динамика вида. М.; Л.: Сельхозгиз, 1948. - 527 с.

124. Синская E.H. Учение о виде и таксонах. Л.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1961. -46 с.

125. Синская E.H. О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений. // Проблема популяций у высших растений. Т. 2. Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 3 - 124.

126. Синькова Г.М. Виды подрода idaeobatus Focke рода Rubus L. флоры СССР и их значение для культуры малины. Автореф. дис. . канд. биол. наук.-Л., 1972.-24 с.

127. Синькова Г.М., Ефимов К.Ф. Сравнительная анатомо-морфологическая характеристика малины обыкновенной и малины Буша. Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и селекции. ВИР. 1986. - Т. 106. - С. 87 - 94.

128. Соколова В.А. Пути селекции малины на зимостойкость и урожайность. // Агротехника и селекция садовых культур. Сб. науч. трудов. -Новосибирск: Сибирское отделение ВАСХНИЛ, 1983. С. 58 - 69.

129. Соколова Н.П. Особенности онтогенеза кустарниковых малин в связи с эволюцией рода Rubus L.'// Доклады ТСХА. 1971. - Вып. 175. — С. 218 — 224.

130. Соколова Н.П. Морфогенез вегетативных органов и жизненные формы в роде Rubus L. // Бюллетень МОИП. Отд. биологии. 1973. Т. 77. Вып. 1. -С. 84-99.

131. Соколова Н.П. Эволюционные взаимоотношения жизненных форм в роде Rubus L. Автореф. дис. . докт. биол. наук. -М., 1974. 30 с.

132. Соколова Н.П., Мастинская Р.А. Особенности структур вегетативных органов малины и ежевики в связи с положением их в биологическом ряду кустарников // Доклады ТСХА. 1972. - Вып.180. 4.2. - С. 229 - 234.

133. Строкова Н.П. Возрастные спектры, численность и уровень жизненности ценопопуляций Sanguisorba officinalis L. в условиях горно-лесной зоны Южного Урала. // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М.: Наука, 1982. - С. 108 - 111.

134. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (введение в фитоценологию). -Л.; М.: Книга, 1928. 232 с.

135. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. - 277 с.

136. Титов Ю.В. Эффект группы у растений. JL: Наука, 1978. - 151 с.

137. Торопова Н.А. Особенности демографии и стратегии длиннокорневищных растений. // Экология популяций. Ч.1.- 1988. С. 279-282.

138. Тюрина Е.В. Популяционные аспекты изучения исходного материала для интродукции. // Ускорение интродукции растений Сибири: задачи и методы. Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, 1989. - С. 34-46.

139. Уранов А.А. О методе Друде. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1935. Т. 19. Вып. 1-2.-С. 18-31.

140. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т.65. Вып. 3. - С. 77 - 92.

141. Ш.Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов. // Биологические науки.1975. №2.-С. 7-34.

142. Флора Восточной Европы. Т. 10. Спб.: Изд-во СПХФА, 2001. - 670 с.

143. Флора СССР. Т. 10. -М., Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 675 с.

144. Харитонова Н.П., Макарова J1.C., Сапко В.Я. Урожай плодов черники, малины и шиповника в некоторых районах Удмуртской АССР. // Растительные ресурсы. 1971. Т. 7. Вып. 1. - С. 97.

145. Хлопов Ю.П. Деревья и кустарники юго-восточной части Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1979. - 128 с.

146. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука,1976.-216 с.

147. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука,1977.-134 с.

148. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. -184 с.

149. Чикишев А.Г. Физико-географическое районирование Урала. // Проблемы физической географии Урала. Труды МОИП. 1966. - Т. 18. -С. 7-84.

150. Шарыпов В.Н. Взаимосвязь. роста и развития надземной и корневой систем малины в условиях Московской области: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук.-М., 1975.-16 с.

151. Шахов A.A. Экологическая и фитоценотическая области солончакового фитоценоза. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1945. Т. 50. №3-4. - С. 120 - 127.

152. Шахов А.А. О факторах распределения и структуры фитоценозов (к современному состоянию проблемы в советской фитоценологии). // Ботан. Журн. 1949. Т. 34. №2. - С. 148 -162.

153. Шенников А.П. Природные факторы распределения растений в экспериментальном освещении. // Журнал общей биологии. 1942. Т. 3. №5-6.-С. 331-361.

154. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника орляка в связи с егоо морфологией. // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981.-С. 213-232.

155. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. - 303 с.

156. Ярославцев Е.И. О разнокачественное™ почек на побегах малины. // Материалы I Всесоюзного совещания по культуре малины. М.: Колос, 1970.-С. 87-90.

157. Ярославцев Е.И. Малина! -М.: Колос, 1979. 159 с.

158. Ярошенко В.В. Селекционная оценка высокозимостойких лесных форм малины красной. // Труды научной конференции молодых ученых 9-11 июня 1992 г. ТСХА. Депонент ВНИИТЭИ агропром 24 ноября 1992 года № 139/63 ВС-92. С. 531 -535.

159. Ahlgren I.F., Ahlgren С.Е. Ecological effects of forest fire. // Botanical Rev. -1960.-Vol. 26.-P. 483-533.

160. Braun-Blanquet J., Pavillard J. Vocabulaire de Sociologie vegetaie. Monpellier. 1925. - 22 p.

161. Clausen J. Stages of the evolution of plant species. N.Y., 1951. - 206 p.

162. Core E.L. Red mulberry, Morus rubra L. // Shrubs and vines for northeastern wildlife. Gen. Tech. Rep. NE-9.Upoper Darby, PA: USDA Forest Service, Northeastern Forest Experiment Station. 1974. - P. 106 - 107.

163. Cook R.E. Clonal plant populations. // Amer. Sci. 1983. - Vol. 71. - P. 244253.

164. Cromwell M., Freedman B. Vegetation development in a hardwood-forest chronosequence in Nova Scotia. // Can. J. For. Res. 1994. - № 24. - p. 260 -271.

165. Edwards J. Spatial pattern and clone structure of the perennial herb Aralia nudicaulis L. (Araliaceae) // Bull. Torrey Bot. Club. 1984. - Vol. 3. - №1. - P. 28-33.

166. Ellenberg H. Physiologisches und okologisches Verhallen derselbe Pflanzenarten. //Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1953. -B.65. -H.10. - S. 350-361.

167. Falinska K. The demography of coenopopulation of forest herbs. Population structure of vegetation // Hanbdook of vegetation science. /Pt. III. ed. J. White Dordrecht/ Lancaster: Junk Publ., 1985. - P. 241 - 264.

168. Falkengren-Grerup U. Distribution of field layer species in Swedish deciduous forests in 1929-54 and 1979-88 as related to soil pH. // Vegetatio. 1990. - Vol. 86.-P. 143-150.

169. Flaccus E. Revegetation of landslides in the White Mountains of New Hampshire. // Ecology. 1959. - Vol. 40 - P. 692 - 703.

170. Garber R.E., Thompson D.F. Seeds in the organic layers and soil of four beech-birch-maple stands. // USDA Forest Service Research Paper NE-401. -1978.-P. 43-49.

171. Goodall D.W., West N.E. Comparison of techniques for assessing dispersion patterns. // Vegetatio. 1979. - Vol. 40(1) - P. 15 - 27.

172. Graham J., Marshall B., Squire G.R. Genetic differentiation over a spatial environmental gradient in wild Rubus idaeus populations. // New Phytologist. -2003. Vol. 157. - P. 667 - 675.

173. Greig-Smith P. Data on pattern within plant communities. I. The analysis of pattern. // Journ. Ecology. 1961. - Vol. 49. № 3. - P. 695 - 702.

174. Grime J.P. Interpretation of small-scale patterns in the distribution of plant species in space and time. // Structure and functions of plant. Amsterdam; Oxford; N.Y., 1978.-P. 101 - 124.

175. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y., 1979. - 222 p.

176. Grime J.P., Hodgson J.G., Hunt R. Comparative plant ecology. L., 1988. -388 p.

177. Haeussler S., Coates D., Mather H. Autecology of common plants in British Columbia: a literature review. // Canadian Forest Service and BC Minestry of Forests. Victoria: BC FRDA Report. - 1990. - 158 - p. 272.

178. Hamilton E.H., Yearsley H.K. Vegetation development after clearcutting and site preparation in SBS Zone. // Canadian Forest Service and BC Minestry of Forests. Victoria: BC FRDA Report. - 1988. - 018. - 66 pp.

179. Harper J.L. Population biology of plants. L.; N.Y.: Acad. Press., 1977. -892p.

180. Harper J.L., White J. The demography of plants. // Annual review of ecology and systematics. 1974. - Vol. 5. - p. 419 - 463.

181. Haskell G. The raspberry wild in Britain. // Watsonia. 1960. - Vol. 4. № 5. -p. 238-255.

182. Hughes J.W., Fahey T.J. Colonization dynamics of herbs and shrubs in a disturbed northern hardwood forests. // Journal of Ecology. 1991. - Vol. 79. -p. 605-616.

183. Janik R. Dynamics of the above-ground and under-ground biomass production of the Rubus idaeus and Rubus hirtus species in the conditions of anthropically influenced submountain beech forests. // Lesnictvi-forestry. 1997. - Vol. 43. №2.-p. 79-84.

184. Janik R. Influence of selected factors on the aboveground and belowground biomass production of Rubus idaeus and Rubus hirtus species in submontane beech forests. //Ekologia (Bratislava). 1998. - Vol. 17. № 2. - P. 134 - 141.

185. Jennings D.L. Some evidence of population differentiation in Rubus idaeus L. // The New Phytologist. 1964. - Vol. 63. - P. 153- 157.

186. Jobidon R. Nitrate stimulation emergence of red raspberry {Rubus idaeus L.) under forest canopy. // Fertilizer Research. 1993. - Vol. 36. №1. - P. 91 - 94.

187. Keep E. Incompatibility in Rubus with special reference to R. idaeus L. // Canad. J. of Genet, and Cytol. 1968. - Vol. 10. - P. 253 - 262.

188. Keep E. Variability in the wild raspberry. // The New Phytologist. 1972. -Vol. 71.-P. 915-924.

189. Kjellsson G. Seed banks in Danish deciduous forests: species composition, seed influx and distribution pattern in soil. // Ecography. 1992. - №15. - P. 86- 100.

190. Lautenschlager R.A. Effects of perturbations and stimulants on red raspberry (R. idaeus L.) seed germination.// The Forestry Chronicle. 1997. - Vol. 73. №4-P. 453 -457.

191. Lautenschlager R.A. Environmental resource interactions affect red raspberry growth and its competition with white spruce. // Can. J. For. Res. 1999. -№29.-P. 906-916.

192. Leverich W.J., Levin D.A. Age-specific survivorship and reproduction in Phlox drummondii. II Amer. Natur. 1979. - Vol. 113. № 6. - P. 881 - 903.

193. Lindquist B. Den skandinaviska bokskogenes biologi. // Sv. Skogsv. For. Tidskr. 1931. - №3. - P. 179 - 532.

194. Livingston R.B., Allessio M.L. Buried viable seed in successional field and forest stands, Harvard Forest, Massachusetts. // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1968. - Vol. 95. - P. 58 - 69.

195. Luby J.J., McNicol R.J. Gene flow from cultivated to wild raspberries in Scotland: developing a basis for risk assessment for testing and deployment of transgenic cultivars. // Theor. Appl. Genet. 1995. - Vol. 90. - P. 1133 - 1137.

196. Makita A. Density regulation during the regeneration of two monocarpic bamboos: self-thinning or intraclonal regulation? // Journal of Vegetation Science. 1996. - Vol. 7. - P. 281 -288.

197. Marks P.L. The role of pin cherry (Prunus pensylvanica L.) in the maintenance of stability in northern hardwood ecosystems. // Ecol. Monogr. -1974.-№44.-P. 73-88.

198. Marshall B., Harrison R.E., Graham J., McNicol J.W., Wright G., Squire G.R. Spatial trends of phenotypic diversity between colonies of wild raspberry Rubus idaeus. //NewPhytologist. -2001. Vol. 151. -P. 671 - 682.

199. Maxwell B.D. The population dynamics and growth of salmonberry (R. spectabilis) and thimbleberry (R. parviflorus). II Ph.D. thesis. Oregon State University. Corvallis, OR, 1990. - 153 p.

200. Mou P., Fahey T.J., Hughes W. Effects of soil disturbance on vegetation recovery and nutrient accumulation following whole-tree harvest of a northen hardwood ecosystem. // J. of Applied Ecology. 1993. - №30. - P. 661 - 675.

201. Popay A.I., Cox T.I., Ingle A., Keer R. Effects of soil disturbance on weed seedling emergence and its long-term decline. // Weed Research. 1994. - Vol. 34.-P. 403-412.

202. Roberts H.A., Vankat J.L. Floristics of a chronosequence corresponding to old field-deciduous forest succession in south-western Ohio. II. Seed banks. // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1991. - Vol. 118. - P. 377 - 384.

203. Rousi A. Variation among populations of Rubus idaeus in Finland. // Annales agriculturae fenniae. 1965. - Vol. 4. №5. - P. 49 - 58.

204. Ruel J.C. Effect of competition from raspberry {Rubus idaeus) and light demanding broadleaved treees on the growth of fir (Abies balsamea) regeneration. // Can. J. For. Res. 1992. - № 22. - P. 1408 - 1416.

205. Safford L.O., Filip S.M. Biomass and nutrient content of 4-year-old fertilized and unfertilized northern hardwood, stands. // Canadian Journal of Forest Research. 1974. - P. 56 - 61.

206. Shirreffs D.A., Bell A. Rhizome growth and clone development in Anemone nemorosa L. // Ann. Bot. 1984 - Vol. 54. № 3. - P. 315 - 324.

207. Shropshire C., Wagner R.G., Bell F.W., Swanton C.J. Light attenuation by early successional plants of the boreal forest. // Can.J.For.Res. 2001. - № 31. -P. 812-823.

208. Solbrig O.T., Mewell S.Y., Kincaid D.T. The population biology of the genus Viola. I. The Demography of V. sororia. II J.Ecol. 1980. - № 2. - P. 521 -546.

209. Tappeiner J.C., Zasada J.C. Establishment of salmonberry, salal, vine maple, and bigleaf maple seedlings in the coastal forests of Oregon. // Can.J.For.Res. -1993.-№23.-P. 1775- 1780.

210. Tilman D. Secondary succession and the pattern of plant dominance along experimental nitrogen gradients. // Ecological Monographs. 1987. - Vol. 53. №3.-P. 189-214.

211. Turesson G. The genotipical responce of plant species to the habitat. // Heredity. 1922. - Vol. 3. - P. 211 -350.

212. Tyler G. Interacting effects of soil acidity and canopy cover on the species cjmposition of field-layer vegetation in oak/hornbeam forests. // Forest Ecology and Management. 1989. - №28. - P. 101 - 114.

213. Van Adrichem M.C.J. Variation among British Columbia and Northern Alberta populations of raspberries, Rubus idaeus sabspp. strigosus Michx. // Can. J. Plant Sci. 1972. - Vol. 52. - P. 1067 - 1072.

214. White J. The census of plants in vegetation. // The population structure of vegetation. / Ed. J. White/. Dordrecht; Boston; Lancaster., 1985. - P. 33 - 88.

215. Wright H.A. Shrub response to fire. // Wildland shrubs: their biology and • utilization. USD A, Forest Service, Gen. Tech. Rep. INT -1. 1972. - P. 204 -t 217.

216. Ulanova N.G. Plant age stages during succession in woodland in Central Russia. // Proceedings IVAS Symposium. 2000. - P. 80 - 83.

Информация о работе

Быструшкин, Андрей Геннадьевич
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Внутривидовая изменчивость и структура ценопопуляций Rubus idaeus L.s.str.(сем. Rosaceae) на Урале - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы