Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Генетическая структура, белковый состав и технологические свойства молока коров холмогорской, венгерской голштино-фризской пород скота и их помесей

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Генетическая структура, белковый состав и технологические свойства молока коров холмогорской, венгерской голштино-фризской пород скота и их помесей"

Ь | к>

,9 Г* Р . ? *

| и ¿.Си !

I 'Г,

На правах рукописи

АФАНАСЬЕВ МИХАИЛ ПАВЛОВИЧ

V

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА. БЕЛКОВЫЙ СОСТАВ И ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МОЛОКА ХОЛМОГОРСКОЙ, ВЕНГЕРСКОЙ ГОЛИГИНО-ФРИЗСКОЙ ПОРОД СКОТА И ИХ ПОМЕСЕЙ

06.02.01 - разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных гашотных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степей:! кандидата биологических наук

Казань 1996

Работа выполнена на кафедре генетики и селекции сельскохозяйственных животных Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор P.A. Хаертдинов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Б.Г. Пронин,

доктор биологичесгих наук, профессор Б.И. Барабанщиков

Ведущая организация - Башкирский государственный аграрный университет

Защита диссертации состоится "¿2." декабря 1996 г.

1 в JS_ часов на заседании диссертационного совета К-120. ZZ. 0£ по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук в Кгзанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана по адресу: 420074, г. Казань, ул. Сибирский тракт, 35.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана.

„Етореферат разослан " ¡8" ноября 1996 г.

Учений секретарь диссертационного совета чоц9нт

А.Н. Ксрнишин

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Молоко - ценный продукт литания, занимающий особое положение среди других пищевых продуктов. В его состав входит около 20 различи1 IX белковых фракций, из них альфа за-, бета-, каппа- казенны («Б!-, в-, зе- Сп) и бета-лактоглобулин (В-Ц:) являются полиморфными и на их - долю приходится около 70% общего белка в молоке. Поэтому особую актуальность приобрели исследования по изучению влияния генетических вариантов этих белков на белковость и технологические свойства молока, что имеет важное значение при производстве белковомолочных продуктов (Кривенцов Ю.М., 1979; Ми-тюков А.С., 1979; Капс1о А. еЬ а1.. 1983; А1еапрг1 1?. а1., 1990; Сивкин Н.В., 1993; ШаяБк! К. еЬ а1., 1993; Зои1пзк1 в., 1993; ^-Кша1-Напг, К. Р., 1994; РЫпап, г., Лакой, Е., 1994; Сулимова Г.Е., 1996). В них было показано, что некоторые гены молочных белков могут иметь селекционное значение в повышении белковости молока и улучшении его технологических свойств. В этой связи оказались очель вачены знания о генофонде молочных пород по полиморфным белк'и! молока.

В последние годы в хозяйствах Татарстане" интенсивно проводится работа по выведению новых молочных типов методом скрещивания отечественных пород скота с клштинской. В республике для этой цели создана племенная база по разведению чистопородного голштинского скота путем завоза его Сольании партиями (более 5400 голов) из Венгрии. В настоящее время племенные предприятия республики укомплектованы быками-производителями венгерской голлтино-фрнзекой породы, использование которых оказывает суосивенное влияние на формирование генофонда нового молочного типа скота. Однако оказалось, что в научной литературе очень мало известно о генетичестеи структуре и технологических свойствах молока венгерского голштино-фризского скота.

В последние годы ь ряде европейских стран выявлена устойчивая тенденция ухудшения сыродельческих свойств туерного молока. Исследователи (ВисЫ>еггег 3., 19Р0; ЛЬзсг .1.Р. еЬ а1., 1990) считают, что причиной этого явилось значительное увеличение в европейских странах поголовья го»ш?щ;~;*.сго

скота и его помесей, у которых нежелательный АА- генотип эе-казеина встречается с высокой частотой. В нашей стране разработка этого вопроса начата недавно (Сулимова Г.Е. и др., 1991-, Сулчыива Г.Е., 1996; Босак Н.П. и др., 1996), ион оказался недостаточно изученным для использования в практической селекции.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось изучение генетической структуры, белкового состава и технологических свойств молока холмогорской, венгерской голштино-фризской пород скота, их помесей, и на основе этих исследований разработка практических предложений по селекции молочного скота на улучшение технологических свойств молока. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучите генетическую структуру холмогорской, венгерской голшти..о-фризской пород скота и их помесей по полиморфным система.! белков молока;

- провести количественный анализ белковых фракций молока холмогорской, венгерской голштино-фризской пород скота и их помесей, выявить изменения белкового состава молока в результате скрещивания;

- определить технологические свойства молока (продолжительность ем свертывания под действием сычужного фермента и состояние казеинового сгустка) у холмогорской, венгерской "олштино-фризской пород скота и их помесей;

- изучить влчяние уровня белка в asi-, в-, ас- фракциях • казеина на технологические свойства молока коров;

- изучить влияние генотипов по локусам o¿i-, В -, ае- Сп и B-Lg (в отдельности и комплексе) на технологические свойства молока коров;

- изучить влияние генотипа отца по белкам молока на технологические свойства молока дочерей;

- провести генотипирование быков-производителей вентере голштино-фргзской породы по локусу Сп методом по-лимеразной цепной реакции.

Иаучная ковияна работ. Впервые в стране изучен генофонд венгерского гояштино-фризского скота по полиморфным локусам с.глков молока, проведена количественная оценка содер-

жакия 14 белковых фракций в молоке, определены сыродельчес-кие свойства молока коров этой породы. Выявлены особенности формирования генетической структуры помесных животных, полученных от скрещивания холмогорсгой и венгерской голштчю-фризской поргц скота. Установлены'генетические причины, приводившие к изменению содержания у помесей белкового состава и технологических свойств молока. Обнаружено существенное влияние генотипов по локусам ое-, с- Сп, в- Ьг на технологические свойства молока и установлено, что их действие на эти свойства молока носит аддитивный характер. Показана важность в сыроделии отбора быков-производителей по генотипу в локу-сах белков молска. Впервые в Татарстане проведено генотипи-рование быков-производителей венгерской голитино-фризской породы по локусу ж- Сп методом полкмеразной цепной реакции.

Теоретическая и практическая ценность работа. В работе получены новые данные о генофонде, белковом составе и технологических свойствах молска коров венгерской голитпно-фризс-кой породы и помесного скота венгерская голштино-ф^лзская х холмогорская. Установлены гены и гекотигч, улучиаю'дие сыро-дельческие свойства молока. Определено направлегие селекции помесного молочного скота по формировании его генетической структуры, желательной в сыроделии. Показано, что включение в параметры отбора быков-производителей их генотипа по белкам молока повышает эффективность селекционно-племенной работы на улучшение технологических свойств молока.

Результаты исследований вошли в книгу "Голштинский скот в Татарстане" (Казань, 199-'.), которая широко используются в практической селекции и уче'нсм процессе. Материалы диссертации были Еключены в "Программу совершенствования пород молочного скота в Татарстане" (Казань, 1995) и "Программу селекционно-племенной работы со стадом крупного рогатого скота венгерской голштино-фризской породы £ учебно-опытней хозяйстве Казанский государственной академии ветерипарноД медицины" (Казань, 1994).

На защиту выносятся следующие основные всчроси.

1. Результаты изучения генетической структуры, белкового состава и технологических свойств1 мо..ока холмогоркой, венгерской голштино-фризской пород скота и их помесей.

2. Результаты изучения степени влияния генотипа коров по локусам е-, ае- Сп и в- Ьд на технологические свойства молока.

3. Материалы по генотипированию быков-производителей венгерской голштино-фризской породы с целью использования их для улучшения • технологических свойств молока создаваемого нового молочного типа скота.

Апробация работ. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на ежегодных республиканских научно-производственных конференциях по проблемам ветеринарии и животноводства (Казань. 1994, 1995, 1996); I съезде ВОГиС (Саратов, 1994); II Международной конференции по молекулярно-генетическим маркерам животных (Киев, 1996); II Республиканской ..аучной конференции молодых ученых и специалистов (Казань, 1996). Работа выполнялась по госбюджетной теме, N госрегистрации 01910052666.

Публикация. Основное содержание диссертации опубликовано в 12 печатных работах.

Структур и объем работ. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов, методики и методов, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов, практических предложений и списка литературы. Работа изложена на 103 страницах машинописного текста, иллюстрирована 27 таблицами и 14 рисунками. Список литературы включает 195 источников, в том числе 94 иностранных.

2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Материал исследований

Исследования проводили в течение 1993-1996 годов в учебно-опытном хозяйстве .Казанской государственной академии ветеринарной медицины и агрофирме "Бирюли" Республики Татарстан. В этих хозяйствах исследовано 134 коровы холмогорской (X,, 84- венгерской голштино-фризской (ВГФ) пород скота и 123 помеси холмогорская х венгерская голштино-фризская (X х ВГФ) 1 поколения. Все обследованные животные находились в одинаковых условиях кормления и содержания. Рационы кормле-

ния подопытных коров были полноценными и соответствовали детализированным нормам, сбалансированным по 12 показателям. Полноценное кормление и высокий уровень племенной работы обеспечивали продуктивность корог, отвечающую современным требованиям ведения животноводства. Так, по данным бонитировки за 1995 год, средняя продуктивность коров холмогорской породы составила 4568 кг молока, венгерской гг лштино-фриг кой - 6449 кг, помесных животных - 4722 кг.

Молоко коров исследовали в период зимне-стойлового содержания. У коров на 3...4 месяцах лактации методом электрофореза в полиакриламидном rejp (ПААГ) определяли генотип по четырем локусам белков молока: asi-, ß-, ae-Cn и ß*-Lg и содержание 14 белковых фракций в молоке: «So-, asi-, atsz-, 0-, яг. r-, s-казеинов, ß-лактоглобулина (ß-Lg), «-лактоальбуми-на (a-La), альбумина сыворотки крови (Al), протеозо-пептон-ной фракции (Рр), иммуноглобулина (Ig) и оыстрой фракции (F).

2.2. Методика и методы исследований

Электрофорез и качественный анализ белков юлока. Для электрофоретического анализа использовали обезжиренное молоко. Получение казеинов и сыворотки осуществляли по P.A. Ха-ертдинову (1989). В качестве стандарта использовали образец из каг.еинов по Гаммерстену в концентрации 2,5 г на 100 м*. Электрофорез белков молока проводили ,ча приборе АВГЭ-1 с вертикальными пластинками геля.

Для электрофореза казеинов использовали систему 7.52-ного полиакриламидного геля N 1 по Г. Мауреру (1971) с модификацией P.A. Хаертдинова (1939) применительно к белкам молока. Идентификацию казеиноых фракций и их известных генетических типов проводили по P.A. Хаертдинову (1989).

Электрофорез белков молочной сыворотки проводили в той же системе геля tf 1, но без мочевины и 2- меркаптоэтанола (Хаертдинов Р.А., 1989). Фракции белка мелочной сы^ороткг идентифицировали по E.H. Relmerdes, H.A. Mehrens (1978).

Для разделения ß- казенна А на подвариантн Ai, До и Ад электрофорез при pH 3,0 проводили по P.A. Хаертдинову (1989),

для чего использовали однородную буферную систему, состоящую из уксусной и муравьиной кислот (Kiddy С.A., 19V3), и 102-ный полиакриламидный гель.

Количественный анализ белков молока. Содержание белков в исследуемых образцах определяли путем денситометрирования полученных фореграмм на микрофотометре МО-451 согласно указаниям P.A. Хаертдинова (1989). Количество белка в фракциях определяли путем сравнения со стандартными образцами.

Исследование молока на сиропригодность. Сыропригодность молока определяли по продолжительности его свертываемости сычужным ферментом и состоянию казеинового сгустка. Молоко по времени свертывания делили на три типа: - I - менее чем зг 15 мин.; II - в течение 15-40 мин.; III - более чем за 40 мин. или же совсем не свертывается, а состояние казеинового сгустка - на плотное, рыхлое и дряблое (Диланян З.Х., 1958, Барабанщиков Н.В., 1990).

Полимерам чая цепная ре-ищия (ЩР). ЩР проводили по R.K. Saikl et al., (1988) 'С использованием ДНК-полимеразы из Thermus aquatlcus (Taq- полимераза). Проводили 32 цикла амплификации. Подбор праймеров и выбор оптимальных условий для полимеразной цепной реакции осуществляли по программе " Oil-go". Рестрикцию и электрофорез ДНК проводили по Т. Манаста-сису и др. (1984).

Обработка результатов. Генетическую структуру исследованных популяций анализировали известными методами, принятыми в генетике (Тихонов В.Н., 1965, Рокицкий П.Ф., 1974).

Генотип быков-производителей по локусам asi-, ß-, зе- Сп и ß- Lg определяли методом семейного анализа по генотипам их 9...15 лактирующих дочерей.

Комбинацию аллелей казеиновых локусов устанавливали методами популяционного анализа, используя те генотипы, которые были гомогенными по всем трем или же гетерогенными лишь по одному из трех казеиновых.локусов.

Влияние различных генетических факторов: породы, генотипа самого животного но белкам молока, генотипа отца, уровня белкч в фракциях казеинов на технологические свойства молока коров определяли методом однофакторного дисперсионного анализа с вычислением показателя доли влияния фактора ( ?г)

по компьютерной программе, разработанной Р.А. Хаертдиговым (1992). Статистическую обработку данных проводили по компьютерной программе STAT- 1 на ЭВМ ДВК - 2М (Хаертд.лгав Р.А., Азимога Р.А., 1990).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Генетическая структура холмогорской, венгерской голштино-фризской пород скота и их помесей по полиморфным системам белков молока

У исследованных животных обнаружен полимор^лзм : чс :ы-рех локусах белков молока. Полиморфизм был хорошо выраженным в локусах е-, зе- Сп и в- Lg, а по asi- Сп лишь у трех венгерских голштино-фризских и помесных -торов выявлен второй J-аллель, остальные жиеотныэ оказались гомозиготами ВВ. Локус В- Сп был представлен 7 генотипами: AjAi, А2А2. А1А2. AiB. А2В. А1А3. AgC, из них А1А3, А2С оказались редкими. У венгерских голштино-фризских коров по 3- Сп выявлено наименьшее количество генотипов (4) и не обнаружен В- аллель. В популяциях чистопородных животных преобладающим аллелем был А-z. У помесей соотношение между аллелями Ai и Аг изменилась в пользу аллеля Ai (0,622), что, по-видимому, связано с .штс-ч-сивнъм использованием быков-производителей, гомозиготных по аллелю Ai. У исследованных коров по х- казеину обнаружено три генотипа: АА, ВВ и АВ. Венгерская голштино-фризская порода в отличие от холмогорской по локусу зе- Сп характеризовалась высокой степенью гокозиготности (73,81%). В локусе х-Сп преобладал аллель А. Его частота у коров венгерской голш-тино-фризской породы была высокой (0,869), холмогорской -низкой (0,757), а в помесном стаде - промежуточной (0,809) величину. По локусу в- Lg такж; обнаружено три генотипа: АА, ВВ и АВ, из них генотипы ВВ и .'В встречались с высокой (37,3.. .56,7%), а АА - низкой (6,0... 14,6/.) частотой. Скрещиваемые породы имели схожие частоты по генотгту АА (6,0.. .7,2%), а у их пои'эсей наблюдалось повышение частоты этого генотипа в 2 раза (14.6%). У коров оба аллеля локуса С- Lg встречались с достаточно высокой частотой (0,246...

0,754), однако В - аллель оказался преобладающим (0,634... 0,754). Помеси пс частоте аллелей локуса В- Ьд были ближе к отцовской породе нежели к материнской.

При рассмотрении генотипа животных по локусам аз1-, в-, зе-Гп и 8-1^ в комплексе выявлено большое генетическое разнообразие. У исследованных животных обнаружено 34 различных комплексных генотипа (табл. 1).

Таблица 1

Комплексные генотипы по белкам молока, их частота у чистопородных и помесных коров

Комплексные генотипы по локусам а31-. В-. ае-Сп, В-Ьг

Частота генотипов по породам

X, п=134 ВГФ,п=84 X х ВГФ,п=123

голов % голов 7. голов %

3 2,24 - - 3 2,44

8 5,97 6 7,14 11 8,94

- - - 1 ' 0,81

4 2,98 6 7,14 11 8,94

1 0,75 2 2,38 1 0,81

- - 3 3,57 8 6,5

- - 1 1,19 7 5,7

1 0,75 - - 1,63

12 8,96 11 13,1 4 3,25

5 3,73 И 13,1 1 0,81

- - - - 1 0,81

5 3,73 3 3,57 - -

6 4,48 - - 2 1,63

2 1,49 2 2,38 7 5,7

24 17,91 9 10,71 11 8,94

- - - - 1 0,81

11 8,21 17 20,24 20 16,26

- - 2 2,38 2 1,63

5 3,73 4 4,76 ' 7 5,7

9 6,72 5 5,95 4 3,25

- - - - 2 1,63

- - - - 2 1,63

- - - - 1 0,81

1 0.75 - - - -

1 0,75 - - 2 1,63

7 6,22 - - 5 4,06

7 5.22 - - ч 3.25

- - - - 1 0,81

15 11,19 - -

7 5,22 - - - -

- - 1 1,19 - -

- - - - 1 .0,81

I - 1 1,19 - -

1 " - - - 1 0,81

ВВ А1А1 ВВ А1А1 ВВ А1А1 ВВ А1А1 ВВ А1А1 ВВ А1А1 ВВ А1А1 ВВ Л2А2 ВВ А2А2 ВВ А2А2 ВВ А2А2 ВЗ А2А2 ВВ А2А2 ВВ А1А2 ВВ А1А2 ВВ А1А2 ВВ А1А2 А А А А А А А А

ВВ А ВВ А„_ ВВ А2В ВЬ АгВ ВВ А2В ВВ чгС ВС Аг^г ВС А2А2 ВС А;Аз

ВВ ВВ ВВ ВВ ВВ ВВ ВВ

Аг

Аг

Ал

В

В

В

В

В

в

АА АА АА ВВ ВВ ВВ АА АВ АЗ АА АВ ВЬ АВ АВ АЛ АА АА ВВ АА АВ АВ АА АН ВВ АВ АВ АА АА АА ВВ ВВ ВВ АА АВ АВ АА АВ ВВ АВ АВ АД АВ АА ВВ АА АВ ВВ АВ АВ АА АВ ВВ АВ АВ АА АВ АВ ВВ АВ АВ АВ ВВ АА АВ АВ ВВ АА ВВ

Помесные животные были обладателями наибольшего числа комплексных генотипов (28), венгерские голштино-фризские - наименьшего (16), а у холмогорских коров умело таких .енотипов составило 20. Для венгерского голштино-фризского скота наиболее распространенными оказались генотипы ВВ АгА2 АА АВ, ВВ А1А2 АА АВ, их частота в сравнении с холмогорской породой была в 2,5...3 раза вчше. Кроме того, у венгерских голшти-но-фризских коров обнаружено 5 генотипов, которые не встречались в популяции холмогорского скота. Из них генотипы ВВ АгС АВ ВВ. ВС А2А2 АВ ВВ оказались очень редкими (по 1,19%). Холмогорская пирода характеризовалась высокой частотой генотипов ВВ А1А2 АА ВВ и ВВ АгВ АВ ВВ и наличием 9 гено ипез, несвойственных для венгерского голштино-фризского скота. Скрещивание холмогорской и венгерской голштино фризской пород сопровождалось повышением генетичгской изменчивости молочных белков. У помесей появились новые сочетания генотипов, не обнаруженные ни у одной из участвующих' в скрещивании пород. Выявлено изменение генетической структуры помесе." по сравнению с исходными породами и по частоте встречаемости отдельных генотипов.

Методом семейного и популяционного анализа у исследованных животных обнаружено 10 комбинаций алле;.ей казеиновыл локусоз (табл. 2). Помеси обладали наибольшим числом таких комбинаций (9), а у чистопородных животных их было значительно меньше (5 и 6). Комбинации аллелей ВА1А и ВАгА оказались наиболее распространенными и найдены в обеих породах и у помесей с высокой частотой (0,258...0,536). Холмогорская и

Таблица 2

Комбинации аллелей казеиновых локусов, их частота у чистопородных и помесных коров

Комбинации аллелей в локусах Частота комбинаций аллелей по породам

X ВГФ X X ВГФ

п частота п частота П частота

ВА1А 92 0,34? 58 0,394 110 0,536

ВА2А 111 0,414 76 0,5"7 53 0,258

ВА3А - - - - 3 0,015

ВВА - - - - 4 0,019

ВБВ 38 0,142 - - 11 0,054

ВА1В 7 0,026 6 О.О'Ч 19 0,393

ВАоВ 20 0,075 5 0,034 3 0,015

СА1А - - - - 1 0,005

СА2А - - 1 С,007 1

ВСА - - 1 0,007 - - !

венгерская голштино-фризские породы имели сходную частоту этих комбинаций аллелей. Межпородные различия оказались слабо выраженными и по частоте менее распространенных аллелей ВА1В и ВАгР. У венгерских голштино-фризских коров не обнаружен аллель ЬВВ, который имел достаточно высокую частоту (0,142) в популяции холмогорского скота. Кроме того, среди импортных животиых выявлены 2 коровы с редкими аллелями СА1А и САгА, отсутствующими у холмогорского скота. Наличие этих зллелей, как правило, не является характерным голштинской породы и связано с особенностью создания венгерского голшти-но-фризского скота, который происходил от симментализирован-ного венгерского пестрого скота (Балаш А. и др., 1994). В результате скрещивания холмогорской и венгерской голштино-фризской пород в генетической структуре помесей произошли существенные изменения. У них соотношение между распространенными аллелями ВА1А и ВАгА стало противоположным тому, что было у исходных пород. Кроме того, у помесей появились новые комбинации аплелей как ВАзА, ВВА и СА1А, которые не встречались в стадах исходных пород.

3.2. Белковый состав молока холмогорской, венгерской голштино-фризской пород скота и их помесей

Коровы холмогорской породы в сравнении с венгерской плштино-фризской обладали повышенной белковостью молока (соответственно 3,143 и 3,228 г/100 мл; Р < 0,05; табл. 3). Помеси имели промежуточное между исходными породами количество общего белка в молоке (3,311 г/100 мл.) Молоко холмогорских ксроь представляло более высокую ценность для производства белковсмолочных продуктов, в частности, сыра и тео-рога, так как в нем содержание казеина было более высоким (2,681 г/100 мл), а венгерских голштино-фризских - пониженным (2,523 г/100 мл; Р < 0;05), помесей - промежуточным (2,5?3 г/100 мл). Содержание йзсг фракции казеина в молоке исследсЕанних животных составило 0,186...0,222 г/1С0 мл, т.е. 5,76...6,45% от общего белка. Выявлено пониженное его содержанке в молоке венгерских голштино-фризских коров.

Содержание «Б!- фракции казеина в образцах молока было наивысшим и ей приходилось 24,07...26,98% общего белка и 30,?4...34,52% казеина з молоке. Коровы холмогорской и венгерской голштино-фризской пород имели примерно равный уровень

белка в asi- фракции. Однако при скрещивании этих пород у помесей произошло снижение содержания «si- казеш'а как в абсолютных, так и относительных величинах. as¿ - Казеин по уровню белка занимает третье место среди казеиновых фракций и уступает лишь ctsi- и 3 - фракциям.

Таблица 3

Содержание белков в молоке чистопородных и помесных короч

Белок Содержание белков по породам, r/iOO мл Сила влияния породы

X, п= 39 ВГФ, П= 84 X X ВГФ,Л= 123

М ± m М ± ш М ± m "Б2 ± m

Общий белок Казеины: aso «Si 0S2 В ж Г S Белки сыворотки: F B-Lg «-La Al Ig прочие 3,443+0,07х 2,681+0,062х 0,222±0,011 0,088+0,028х 0,350±0,014 0,746+0,028 0,266+0,016 0,101±0,007хх 0,116+0,008ххх 0,762+0,021х 0,033±0,001 0,354+0,013хх 0,121±0,004 0,057+0,002 0,055+0,002 0,089±0,003 0,053+0,002 3,228±0,057 2,523±0,046 0,186±0,008 0,871+0,021х П,351±0,01 U,716±0,0<-0,242±0,012 0,074±0,005 0,083±0,С06 0,705+0,018 0.031+0,001 0,302±0,011 0,130±0,004 0,151±0,002 0,052±0,002 0,088±0,002 0,051±0,002 3,311+0 04 2,593+0,037 0,212±0,006х 0,797+0,017 0,338+0,008 0,760+0,016 0,277±0,Э1Х 0,096+0.004хх 0,113±0,1СМХХХ 0,718±0,012 0,031+П,001 0.032+U.008 0,120+0,002х 0,058+0,001ххх 0,032+0,001 0,083±0,002 0,052±0,001 Г,025х 0,019х 0,041 х 0,048ххх 0 005 0,013 0,023х 0,057х 0,089х 0,021х 0,007 0,040х 0,022х 0,047ххх 0, J02 0,011 0 ?03

Примечание. Здесь и в последующих таблицах j< Р < 0,05;

*х Р < 0,01; ххх Р < 0,001).

Содержание этого белка в молоке исследованных животных составило 0,338...0,351 г/100 мл. Межлопуляционные различия по количеству «зг - казеина были выражены очень слабо. Аналогичные слабые различия между исследованными группами торов наблюдались по содержанию второй основной казеиновой фракции - С-казеина. В образцах молока С- казеиь/ приходилось 21,67...22,95% общего оелка, а его абсолютное содержрние составило 0,715...0,760 г/100 мл. В молокг венгерски.«, голп-тино-фризских коров содержание в- казеина былс несколько пониженным, что возможно связано с отсутствием у них В- ал.пр.':" этого белка. А у помесей наблюдалась тенденция посже'П'.л доги 3- фракции в общем количестве казеина с 27,82 ,:п -.'9,31л.

ае- Казеин - главный белковый компонент молока, имеющий технологическую ценность, и составил 0,242...0,277 г/100 мл (7,50...8,37% от общего белка и 9,59...10,68% от общего казеина). Венгерские голштино-фризские коровы по уровню ае- казеина в молоке уступали холмогорским сверсницам. Помеси по содержанию ае- казеина превосходили обеих пород и имели в молоке повышенную его концентрацию (0,277 г/100 мл; (Р < 0,05). Содепжание минорных г- и э- фракций казеина в молоке вен-. герских голштино-фризских коров также было пониженным, чем у холмогорских сверстниц (Р < 0,001). Помеси по уровню белка ь этих фраки, шх оказались ближе к материнской породе и превосходили отцовскую породу.

В молоке исследованных коров сывороточные белки составили 0,705...0,762 г/100 мл. Их высокое содержание выявлено в молоке холмогорских коров (0,762 г/100 мл). Помеси по уровню белка " сыворотке занимали промежуточное положение. Содержание минорных белков сыворотки в молоке коров двух молочных пород и помесей оказалось примерно равным. Межпородные различия оказались хорошо выраженными по содержанию основных фракций молочной сыворотки и одной минорной фракции. Так, содержание в- лактоглобулина в молоке холмогорских коров было повышенным (0,354 г/100 мл), чем у венгерских голштино-фризских коров (0,302 г/100 Мл; Р < 0,01). Для помесей оказалось характерным промежуточное содержание этого белка. Повышенным содержанием «-лактоглобулина отличались венгерс-к"е голштино-фризские коровы (Р < 0,05). Помеси по содержанию «- лактоальбумина оказались ближе к материнской породе. Между ними аналогичная близость обнаружена и по содержанию в молоке альбумина сыворотки крови. Достоверное влияние породы выявлено по содержанию общего белка, общего казеина, белка молочной сыворотки и их отдельных фракций: изо-, об1-, ае-, Г-, б- казеинов, в- лактоглобулина, «- лактоальбумина, альбумина сыворотки крови. На долю породной принадлежности и породности приходилось 2,3...8,9% изменчивости содержания этих фракций (Р < 0,05...0,001).

3.3. Тех-нологические свойства молока холмогорской, венгерской голштино-фризской пород скота и их помесей

В наших исследованиях лучшие сыродельческие свойства были характерны для молока коров холмогорской породы. По;1, действием сычужного фермента от 76,9Х молока коров этой породы получен плотный касеиновый сгусток и лишь от 6.7Х-дряблый (табл. 4). У венгерских голштино-фризских коров желатинирующая способность молока оказалась значительно хуже и выход плотного и дряблого сгустка составил соответственно 52,4 и 14,3%. Сыродельческие свойства молока помесных коров характеризовались промежуточными показателями (66,7 и 6.5Z). У исследованных животных доля молока, наиболее желательного в сыроделии, II типа составила 74,87. и свертывачие молока происходило в среднем за 28,6 мин. Межпородные различия оказались более значительными по количеству молока III типа. Породная принадлежность и скрещивание оказывали сильное влияние на сыродельческие свойства молока коров ( = 0,131; (Р < 0.001).

3.4. Технологические свойства молока в зависимости от

уровня белка в ctsi-, 8-, ае- фракциях казеинов

asi - Казеин- главный белковый компонент в сырной массе. Однако его содержание не оказало влкяния на поодолжи-тельность образования казеинового сгустка. Свертыванге молока коров, различающихся по уровню asi- казеина, произоига примерно за одинаковое время. Различия между животными выявлены по состоянию казеинового сгустка. При низком уровне cfsj- казеина наблюдалась устойчивая тенденция ковышени" выхода плотной казеиновой массы. Влияние уровня а- казеина на технологические свойства молока оказалось аналогичным crii-казеину. х- Казеин - одна из фракций казеина, уровень которого оказал существенное ьлияние на технологические свойства молока. Причем его влияние выявлено по ■ обоим показателям, характеризующим сыропригодчость молока, и это влияние в отличие от asi-, а- казеинов наблюдалось при высоком уровне х-казеина. Так, во всех группах коров при вгсоком содержании ае- казеина продолжительность образования сырной массы умень-

шилась на 1,8...8,2 мин., чем при среднем и низком его содержании (Р < 0,05...0,01). Сила влияния этого фактора на процесс свертывания молока оказалась достаточно высокой и составила 0,023 (Р < 0,01). Высокий уровень х- казеина в молоке способствовал также увеличению выхода отличной сырной массы.

Таким образом, уровень белка в asi-, ß-, ж- фракциях казеина оказывает определенное влияние на технологические свойства молока. Это влияние сильно выражено по уровню эе-ка-зеина, слабо- по etil-, ß- казеинам.

3.5. Технологические свойства молока коров в зависимости от их генотипа по ае- казеину

Исследования!,¡и установлено, что генотип коров по локусу эе- пп оказывает существенное влияние как на состояние казеинового сгустка, так и на продолжительность свертывания молока. Во всех группах коров выявлена отрицательная зависимость гхнологических свойств молока от генотипа АА х- казеина. От молока 42,4% коров с таким генотипом получен казеиновый сгусток рыхлого и дряблого состояния (табл. 4). Присутствие В- аллеля ае- казеина в генотипе животных значительно улучшило состояние казеинового сгустка. Доля молока с плотным состоянием сгустка у гомозиготных коров ВВ составила 1С0Х, ге-терозигот АВ - 82,0%, а АА - лишь 57,6%. Эта зависимость наблюдалась во всех трех популяциях животных. При присутствии в генотипе коров В- аллеля ае- казеина произошло аналогичное изменение и по второму показателю - продолжительности свертывания молока. Сила влияния генотипа по а- казеину на продслжительнготь свертывания молока оказалась высокой и составила 0,196 (Р < 0,001).

3.6. Технологические свойства молока коров в зависимости от их генотипа по ß- казеину

ß- Казеин- вторая фракция в сырной массе, генетические типы которого имели технологическую ценность. Высокие сыро-дельч^ские свойства были свойственны для молока корсь с ге-

нотипами А]В и А^В. От 93,3 и 87,0% молока с такими типами В-казеина получен казеиновый сгусток плотного состояния, а дряблого- вовсе не оказалось. Генотипы А1А1, А2А2 и А1А2 для улучшения состояния казеиновой массы в сыроделии, по-видимому, не представляют ценности. Поскольку между ними ни в одной породе существенных различий по состоянию казеинового сгустка не обнаружено.

Таблица 4

Технологические свойства молока коров в зависимости от их генотипа по х - казеину

Порода Состояние казеинового сгустка и продолжительность свертывания молока Распределение коров В том числе с генотипом по *- казеину

АА AB BB

п 7. п X n n %

X, П=134 плотное рыхлое дряблое время(М±т) ,мин. 103 22 Э 22,21 76,9 16,4 6,7 ti ,37 48 16 6 25,0- 68,6 22,9 8,5 ti,21 54 6 3 16,7- 85,7 9,5 4;8 tl ,89 1 12,0 1Г0

ВГФ, П=84 плетнез рыхлое дряблое время(М+т) ,мш.. 44 28' 12 32,2- 52,4 33,3 14,3 tO.94 27 43,6 25 140,3 10 116,1 33,Я±0,93 17 3 2 27,1 77,3 13,6 9.1 -1,47 - -

X х ВГФ П=123 плотное рыхлее дряблое время (М±т), мин. 82 33 8 23,1 66.7 26.8 6,5 Ю.77 46 °6 6 30,6 59,0 33,3 7,0 tO,99 3i 7 2 24,1 79,1 16,3 4,6 tl ,34 2 18,0 100 :6,2t

В среднем, п=341 плотное рыхлое дряблое время (М±га), мин. 229 83 29 28,6 67.2 24.3 8,5 t0,58 121 67 22 31,3 57,6 31,9 •10,5 tO, 68 105 16 7 22,9 83,0 12,5 5.5 t0,85 3 15,0 100 -■4,80

Сила влияния породы на продолжительность свертывания молока, Ч ± ш 0,131 ± 0.007 кхх' Сила влияния генотипа х- казана на продолжительность свертывания молота, ± .ti 0,193 ± О.СОб у,"х

Как известно, казеиновые локусы тесно сцеплены, поэюму

нами проведен анализ сырспригодностч мслока у корен, имеющих разные комбинации генотипов по в- н ж-казеинам-. У них по лог.-усу asi- Сп был одинаковый ВВ- генотип (таол. 5). Анализ показал, что В-аллель с- казеинч сСлада-эт самостоятельным поло-яителышм влягвием на сыродельческие свойства мопока и усили-

вает аналогичное действие В- аллеля а,- казеина. Так, при ВВ комбинации аллелей о- и ж- казеинов от 84,8% молока получен сгусток казеина плотного состояния и его образование прои-еош.-о за наименьшее время (16,6 мин.). Сила совместного влияния двух казеиновых локусов на сыродельческие свойства молока оказалась высокой и составила 0,272 ( Р < 0,001).

Таблица 5

Технологические свойства молока коров в зависимости от их генотипа по казеиновым локусам

Генотип коров по локусам asi-, ß-, ае- Сп Состояние казеинового сгустка и продолжительность свертывания молока Распределение коров

п %

ВВ АА АА, П=204 плотное рыхлое дряблое время (М ± т), мин. 107 76 21 31,7 52,3 37,2 10,5 0,63

ВВ АА AB, П=79 плотное рыхлое ■ дряблое время (М ± ш), мин. 59 15 15 25,3 74,2 19,4 6,4 • 0,99

ВВ AB AB. n=48 плотное рыхлое дряблое время (Mim), мин. 41 7 16,6 84,8 15,2 : 1,89

Сила влияния генотипа по казеиновым локусам на продолжительность свертывания молока, Ч ± ш 0,272 ± о.ооэ

3.7. Технологические свойства молока коров ь зависимости от генотипа по о - лактоглобулину

В- Лактоглобулин- белок молочной сыворотки, и он в сырной массе отсутствует. Тем не менее генетические типы этого белка оказали влияние на процесс выделения молочной сыворотки ив казеинового сгустка и тем самым улучшили качество сырной массы. Действие генотипов локуса в- Ьг рассматривали в отдельности и комплексе с казеиновыми локусами.

В таблице б первые три группы короЕ имеют одинаковые генгтипы по 0-, казеинам, поэтому различия между ними по сыродельческим свойствам молока обусловлены влиянием геноти-

пов локуса (1- Ьд. Как видно, повышенная сыропригоднссть молока свойственна коровам с 0- лактоглоб^лином ВВ. Наличие

Таблица 6

Технологические свойства молока коров в зависимости от их генотипа по 3-, ае- казеинам и в- лактоглобулину

Генотип коров по локусам ß-, ае- Сп и ß-Lg (без разделения варианта Aß- Сп на подтипы) Состояние ,;азеино-вого сгустка и продолжительность свертывания молока Распределение коров

п Z

АА АА АА, П=20 плотное рыхлое дряблое время (М±т), мин. е 6 б 33,0±2 40,0 30,0

АА АА ВВ, П=86 плотное рыхлое дряблое время (М±ш), мин. 55 26 5 27,6t' 64,0 30,2 5.8 ,02

АА АА АВ, П=97 плотное рыхлое дряблое время (М±т), мин. 43 46 8 ' 30,9±( 44.3 47.4 J.96

AB AB АВ, п=21 плотное рыхлое дряблое время (М±гг.), мин. 17 4 18,8i; 80,9 19,1 2,07

Сила влияния генотипов по локусам ае- Сп и В-Ьг на продолжительность свертывания молока, 2 ± ш 0,132±0,012 *хх

всех желательных генотипов 3 -, ае- казеинов и в- лак^оглобу-лина (комплексный генотип АВ АВ ВВ) у коров наилучшим образом действовало на сыропригодность молока (Р < 0,001). При этом выход плотного казеинового сгустка составил 80,9%, рыхлого -19,1%, а дряблого нр оказалось вовсе и свертывание молока происходило за наименьшее время (18,8 мин.). Сила совместного влияния всех трех локусов оказаллсь достаточно высокой и составила 0,132 (Р < 0,001).

3.8. Технологические свойства молока коров в зависимости от их комплексного генотипа по белкам молока

Исследованиями установлено, что в селекционной работе на улучшение технологических свойств молока наи'олььую цен-

ность имеют генотипы ВВ AiB АВ ВВ и ВВ АгВ АВ ВВ, сочетающие наиболее желательные в сыроделии В- аллели в-, зе- казеинов и В- лактоглобулина. От молока коров с такими генотипами получено 33,3 и 86,77. казеиновой массы отличного состояния, а нежелательного казеинового сгустка не оказалось вовсе. Между остальными генотипами по состоянию казеиновой продукции достоверных различий и четкой зависимости не обнаружено. Следовательно, в сыроделии технологическую ценность представляет молоко от коров, имеющих в своем генотипе В- аллели в-, зс-казеинов и в- лактоглобулина.

3.9. Технологичес; ие свойства молока коров в зависимости от генотипа быков - отцов по белкам молока

В современных условиях ведения молочного скотоводства и п^и интенсивном использовании ограниченного числа производителей наиболее эффективным является генотипирование и отбор быков по генотипу в локусах белков молока.

В таблице 7 приведены данные о технологических свойствах молока коров - дочерей быков-производителей Диктатора 203, Цитруса 545, Туфа 565, у которых методом семейного анализа установлен комплексный генотип по локусам «si-, о-, зе-Сп ив- Le.

Быки Цитрус 545 и Туф 505 имели желательные В аллели х-казеина, В- лактоглобулина и передали их своим дочерям. Так. у быка Цитруса 545 из 17 дочерей 7 (42,2%) обладали АВ- генотипом ж- казеина, 2 (11,8%) - AiB- генотипом в- казеина, 4 (23,5%) - ВВ- генотипом в- лактоглобулина, у быка Туфа 565-ссответственно 6 (66,7%), 2 (22,2%), и 4 (44,4%). Наличие у этих быков большого числа дочерей с желательными генотипами обеспечило лучшие сыродгльческие свойства молока. От молока 94,1% и 66,7% их дочерей получена казеиновая продукция отличного состояния, образование которой произошло за 27,9 и 22,3 мин. Бык Диктатор 203 был обладателем В- аллеля лишь по одному локусу - о- Lg, действие которого в гетерозиготном состоянии оказалось очень слабым. Из 9 дочерей этого быка только 2 имели желательный В- аллель at- казеина и 3 - аналогич-

• ный аллель в- лактоглобулина. В этой связи дочерям быка Диктатора 203 была свойственна низкая сыропригодность молока. Следовательно, генотип быков по белкам молока оказывает сильное влияние на сыродельческ'ле свойства молока дочерей и его сила составляет 0,142; (Р < 0,01).

Таблица 7

Технологические свойства молока коров в зависимости от генотипа их отца по asi-, в-, ж- казеинам и S- лактоглобулину

Кличка, номер быков-отцов, их генотип по белкам молока: «Si-, В-, ае- Cn, S-Lg и число дочерей Состояние казеинового сгустка и продолжительность свертывания молока Распределение до"ерсй быков

п 7.

Диктатор 203 ВВ AiA2 АА АВ, п=9 плотное рых чое дрлблое время (М ± т), мин. 4 3 2 33,3 44,0 33,3 22,2 3,06

Цитрус 545 BB А1А2 АВ АВ, п=17 плотное рыхлое дряблое время (М ± т), мин. 16 А 28,3 : 94,1 5,9 : 2,22

Туф 565 ВВ А1А1 АВ АВ, П=9 плотное рыхлое дряблое время 4M 1 пО, мин. ■ 6 2 1 . 22,3 66,7 22,2 11.1 3,35

Сила влияния генотипа отца на продолжительность свертывания молока, ± т 0,142 ± 0,054хх

3.10. Генотипирование быков-производителей венгерской голштино-фризской породы по » - казеину

Из вышеизложенного следует, что генотип быка-производителя имеет важное значение в селекционной работе, направленной на улучшение технологических свойств молока. Однако генотип быков методом электрофореза белков молока 10...15 лактирующих дочерей можно определить не раньше, чем 6...7 летнего возраста. В селекции очень зажна оценка генотипа быков в молодом возрасте, еще до их племенного использования ь стаде. Это доступно при использовании современного метода 1ЩР. В течении 1995-1996 годов методом ЩР было генотипиро-вано по ж - казеину 50 быков-производителей венгерской голш-

тино-фризской породы Головного племпредприятия "Элита" Республики Татарстан. Данная работа осуществлялась совместно с лабораторией сравнительной генетики животных Института общей ген лики им. Н.И. Вавилова РАН. У животных с использованием праймеров SGE-SGQ были получены амплифицированные фрагменты ДНК-длиной 228 п.н.. После обработки продуктов амплификации рестриктазой HInfl все исследуем"е образцы дали идентичные результаты: продукт амплификации расщеплялся на два фрагмента длиной 134 и 94 п.н., что указывало на генотип АА по локусу ае- Сп у всех 50 исследованных животных.

4. ВЫВОДЫ

1. Исследованиями установлено, что венгерская голшти-но-фризская порода в отличие от холмогорского скота характеризуется меньшим генетическим разнообразием и повышенной го-мозиготностью по белкам молока. В этой породе обнаружено наименьшее число (16) комплексных генотипов, не выявлена ВВВ -комбинация аллелей казеиновых локусов, которая имела достаточно высокую частоту (0,142) у холмогорского скота. Кроме того, особенностью породы являлось наличие несвойственных для холмогорского скота аллелей CA¿A и ВСА.

2. Изучение генофонда помесного скота показало, что скрещивание холмогорской и венгерской голштино-фризской пород приводит к повышению генетической изменчивости по белкам мс тока. У по!.,эсей появились новые сочетания комплексных генотипов как ВВ AlAi ВВ ВВ, ВВ А2А2 АЧ АА, ВВ А1А2 ВВ ВВ, ВВ AiB АА АВ, ВВ AiB АА ВВ, ВВ АгВ АА АВ, ВС А1А3 АА ВВ, ВС Агí'j АА АВ и новые комбинации аллелей казеиновых локусов как БАзА, ВВА, CAiA, которые не встречались в стадах исходных пород. Кроме того помеси от животных материнской породы отличались повышенной гомозиготностмо по локусу ае- Сп

3. Количествэнный анализ белковых фракций в молоке коров показал, что породная принадлежность и породность оказывают существенное влияние на содержание общего белка, казеина, белка молочной сыворотки и их отдельных фракций: «зо-. císi-, ае-, r-, s - казеинов, о - лактоглобулина. а - лакто-апьбумина, альбумина сыворотки крови. 2,3...8,9% изменчивое-

ти содержания- этих фракций было обусловлено межпородными различиями. Для коров венгерской голштино-фризской породы в сравнении с холмогорской оказалось свойственно пониженное содержание белковых фракций в молоке, а для помесей - промежуточное .

4. При оценке коров по технологическим свойствам молока выявлено, что молоко холмогорских коров характеризуется высокой сыропригодностью, венгерских голштино-фризских - низкой, а у помесей эти свойства имеют промежуточное состояние. Межпородные различия по продолжительности свертыван"я молока и состоянию казеинового сгустка хорошо проявились, ч доля влияния этого генетического фактора составила 0,131 (Р<0,001;.

5. Исследованиями устаноьлеио влияние уронкя белка в asi-, o-, эе - фракциях казеина на технологические свойства молока. Улучшение их наблюдалось при высоком соде ¡ржании зе-фракции и низком - «si-, в- фракций казе ша. При этом влияние уровня ж- казеина на сыропригодность молока оказалось сильно выраженным, а asi-, 0~ казеинов - слабо.

6. Материалы исследований показали, что генетические типы эе-, в- казеинов и о- лактоглобулина имеют важную технологическую ценность. Присутствие в генотипе коров В- аллелей этих ло1сусов значительно улучшило сыродельческие свойства молока и наилучшие результаты получены при генотипах ВВ AiB АВ ВВ и ВВ AzB АВ ВВ. Действие локусов fl-, ж- Сп и О- Lg на технологические свойства молока было аддигивт/.м и из них наибольшим влиянием обладал ае- Сп (1г = 0,196), не столько меньшим - В- Сп (1г = 0,155), слабым - В- Le (I2 = 0,017). В молочных стадах селекция, направленная на повышение частоты В - аллелей этих локусоз, приведет к улучшению скроприггц-ности молока.

7. Семейным анализом уст'шовлено сильное влияние генотипа быков на технологические сьойства молаи дочерей. У ;ц-ков, имеющих желательный комплексный генотип, большая часть дочерей унаследовала В - аллели В-, ж- казеинов, в- лактог-лсбулина и их молоко характеризовалось лучшими алрод^льч&с-кими свойствами.

3. Учитывая Е?.жность аллелей ае- казенна 2 сыроделии, современным методом полимеразной цепкой реакции проведено генотипирование 50 быков-производителей венгрро.-сой голшти-

но-фризской породы, находящихся нг Головном племпредприятпи "Элита" Республики Татарстан. Оказалось, что все быки являются гомозиготными по нежелательному А аллелю ж- казеина. В эт^й связи в процессе выведения ноього молочного типа скота целесообразно шире использовать лучших помесных быков, у которых желательный В - аллель ьстречается с достаточно высокой частотой.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Для улучшения технологических свойств молока в параметры отбора коров и быкоЕ-производителей необходимо включить их генотип по локусам белков молока. В племенном использовании предпочтение следует отдавать дивотным, имеющим В - аллели ß-, ж- казеинов и ß- лачтоглобулина.

2. В связи с низкой частотой В - аллеля ае- казеина и отсутствием аналогичного аллеля ß- казеина у быков улучшающей венгерской голштино-фризской породы в процессе выведения нового молочного типа скота целесообразно широко использо-ьать лучших помесных быков, имеющих желательные В- аллели ß-, ае- казеинов с достаточно высокой частотой.

6. СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Хаертдинов P.A., Губайдуллин Э.С., Ахметов Т.М., Афанасьев М.П. Генетическая структура венгерского голшти-но-фризского скота по белкам молока '/ Тезисы докл. респуб. научно-произвол, конф. по проблемам ветеринарии и жив-ва. -Казань, 1994. - С. 164...165.

2. Хаертдинов P.A., Губайдуллин Э.С., Ахметов Т.М., Афанасьев М.П. Генетическая структура венгерского голшти-но-фризского скота по белкам молока // Тезисы докл. I съезда ВОГиС. Генетика. - 1SS4. -Т. 30. Приложение. - С. 168...169.

3. Хаертдинов P.A., Губайдуллин Э.С., Афанасьев М.П., Ахметов Т.М. Генетическая структура венгерсого голштино-фриз-ского скота и помесей холмогорская х голштино-фризская по белкам молока. // Межвузовский сборник научных трудов. - Ка-еань, 1995. - С. 39...43.

4. Афанасьев M.П. Технологические свойства молока короз венгерской голштино-фризской породы и помесей холмогорская голштино-фризская. // Тезисы докл. респуб. научно-произвол, конф. по проблемам ветеринарии и жив-ва. - Казань, 1995. • С. 147.

5. Хаертдинов P.A., Афанасьев М.11., Ахметов Т.М. Изменение генетической струютуры хслмогорского скота по белкам молока в результате скрещивания с голштинской породой. // зисы докл. респуб. научно-произв. конф. по проблемам ветеринарии и жив-ва. - Казань, 1995. - С. 275.

6. Афанасьев М.П. Технологические свойства молока коров холмогорской, венгерской голштино-фризской пород и их помесей. // Тезисы докл. научио-произв. конф. по проб.чс лап ветеринарии и зоотехнии. - Казань, 1996. - о. 201.

7. Афанасьев М.П., Ардатовская И.П. Химический состав и технологические свойства молока коров различных пород и их помесей. // Тезисы докл. научно-произв. конф. i.j актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии. - Казань, 1996. - С. 202.

8. Хаертдинов P.A., Афанасьев М.П., Ахметов Т.М. Изменение генетической структуры и технологических свойств молока у холмогорского скота в результате скрещивания с венгерской голштино-фризской породой. // Тезисы докл. Ij Межд\лародной конф. по молёкуЛярно-генетическим маркерам животных. - Ки^в, 1996. - С. 42...43.

9. Афанасьев М.П., Ахметов Т.М. Сыродельческие качества молока коров холмогорской и голштино-фризской пород 1 зав"-симости от их генотипа по белкам молока. // Тезисы догладов II Республиканской научной конференции молодых ученых и специалистов. - Казань, 1996. Книга 1. - С. 86.

10. Хаертдинов P.A., Афанасьев M П., Ахметов Т.М., Береща-гиь В.Ф. Генетическая структура и технологические свойства молока у холмогорской, венгерской голштино-фризской пород скота и их помесей. // Зоотехния, - 1997. M 1. В печати.

11, Хаертдинов P.A., Афанасьев М.П. Сыродельческие свойства молмса коров холмсгорслой, венгерской голштино-фризской лстод скота и помесей в зависимости от генотипа по бета-казеину // Молочное и мясное скотоводство. - 1997. - N 1. В

печати.

12. Хаертдинов Р.А., Афанасьев М.П. Сыродельческие свойства молока коров холмогорской, венгерской голштино-фризской пород скота и помегей в зависимости от генотипа по бета-лак-тоглобулину // Молочное •• мясное скотоводство. - 1997. - N 2. В печати.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Афанасьев, Михаил Павлович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. ХОЛМОГОРСКАЯ ПОРОДА СКОТА, ЕЕ ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА, БЕЛКОВЫЙ СОСТАВ И ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МОЛОКА.И

1.2. ВЕНГЕРСКАЯ ГОЛШТИНО-ФРИЗСКАЯ ПОРОДА СКОТА.

1.3. ВЛИЯНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ И ПАРАТИПИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА БЕЛКОВЫЙ СОСТАВ И ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МОЛОКА.

2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. МАТЕРИАЛ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.2. ЭЛЕКТРОФОРЕЗ И КАЧЕСТВЕННЫЙ АНАЛИЗ БЕЛКОВ МОЛОКА.

2.3. КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ АНАЛИЗ БЕЛКОВ МОЛОКА.

2.4. ИССЛЕДОВАНИЕ МОЛОКА НА СЫРОПРИГОДНОСТЬ.

2.5. ПОЛИМЕРАЗНАЯ ЦЕПНАЯ РЕАКЦИЯ.

2.6. ОБРАБОТКА РЕЗУЛЬТАТОВ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ХОЛМОГОРСКОЙ, ВЕНГЕРСКОЙ Г0ЛШТИН0-ФРИЗСК0Й ПОРОД СКОТА И ИХ ПОМЕСЕЙ ПО

4 ПОЛИМОРФНЫМ СИСТЕМАМ БЕЛКОВ МОЛОКА.

А 3.2. БЕЛКОВЫЙ СОСТАВ МОЛОКА ХОЛМОГОРСКОЙ, ВЕНГЕРСКОЙ

Г0ЛШТИН0-ФРИЗСК0Й ПОРОД СКОТА И ИХ ПОМЕСЕЙ.

3.3. ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МОЛОКА ХОЛМОГОРСКОЙ, ВЕНГЕРСКОЙ Г0ЛШТИН0-ФРИЗСК0Й ПОРОД СКОТА И ИХ ПОМЕСЕЙ. 92;

3.4. ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МОЛОКА КОРОВ В ЗАВИСИМОСТИ

ОТ УРОВНЯ БЕЛКА В ctsi-, 0-, ав - ФРАКЦИЯХ КАЗЕИНА.

3.5. ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МОЛОКА КОРОВ В ЗАВИСИМОСТИ

ОТ ИХ ГЕНОТИПА ПО ае - КАЗЕИНУ.

3.6. ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МОЛОКА КОРОВ В ЗАВИСИМОСТИ

ОТ ИХ ГЕНОТИПА ПО В - КАЗЕИНУ.

3.7. ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МОЛОКА КОРОВ В ЗАВИСИМОСТИ

ОТ ИХ ГЕНОТИПА ПО 0 - ЛАКТОГЛОБУЛИНУ.

3.8. ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МОЛОКА КОРОВ В ЗАВИСИМОСТИ

ОТ ИХ КОМПЛЕКСНОГО ГЕНОТИПА ПО БЕЛКАМ МОЛОКА.

3.9. ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МОЛОКА КОРОВ В ЗАВИСИМОСТИ

ОТ ГЕНОТИПА БЫКОВ-ОТЦОВ ПО БЕЛКАМ МОЛОКА.

3.10. ГЕНОТИПИРОВАНИЕ БЫКОВ-ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ВЕНГЕРСКОЙ Г0ЛШТИН0-ФРИЗСК0Й ПОРОДЫ ПО ав - КАЗЕИНУ.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

5. ВЫВОДЫ.

6. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Генетическая структура, белковый состав и технологические свойства молока коров холмогорской, венгерской голштино-фризской пород скота и их помесей"

Актуальность темы. Молоко - ценный продукт питания, занимающий особое положение среди других пищевых продуктов. Питательные свойства молока обусловлены его химическим составом и высокой (на 95.98%) степенью переваримости всех органических веществ. В состав молока входит более 200 сложных по химической структуре компонентов, многие из которых природа не повторила ни в одном из продуктов. Молоко содержит биологические катализаторы: почти все известные витамины, многие ферменты и гормоны. Основное значение молока состоит в том, что оно дает человеку полноценный белок животного происхождения. Биологическую роль молочного белка трудно переоценить. Белки молока являются полноценными и удовлетворяют потребности человека во всех незаменимых аминокислотах. Поэтому повышение содержания белков в молоке и улучшение их технологической и биологической ценности является приоритетным направлением в селекции молочного скота.

Селекция молочного скота на повышение белковости молока в основном осуществляется на основе фенотипических данных по содержанию общего белка в молоке коров. Однако, как известно, в молоке имеется около 20 различных белковых фракций, содержание которых во многом определяет технологические свойства и пищевые качества молока. Поэтому в настоящее время предполагается отбор коров не только по содержанию общего белка в молоке, но и по белковому составу, и ставится задача селекции молочного скота на повышение содержания в молоке белка, имеющего более высокую биологическую и технологичес-^ кую ценность (Медведев И.К., 1986; Berg G et. al., 1987; Neimann-Sorenson A. et. al., 1987; Breitenstein K.G. et al., 1989; Gibson J.P. et al., 1990; Хаертдинов P.A., 1990, 1992; Antunac, N. et al., 1992; Samarzija, D. et al., 1992; Jakob, E., 1994; Michalak W., 1994). Решить эту задачу с помощью традиционных методов селекции (отбора коров по белковости молока, использования быков, улучшателей данного признака) очень трудно. Необходимо разработать новые методы селекции, щ основанные на последние достижения науки в области генетики белков коровьего молока. Наиболее прогрессивным в этом направлении может оказаться включение в параметры отбора молочного скота данных о генетической структуре животных по полиморфным белкам молока: альфа s±~, бета-, каппа- казеинов (ccsi-, е-, ае- Сп) и бета-лактоглобулина (S-Lg) (Aschaffen-burg R., 1963; Grosclaude F. et al., 1976, 1978; Меркурьева E.K., 1977; Жебровский Л.С., Митютько B.E., 1979; Машуров A.M., 1980; Tana, F., Puhan, Z., 1993; Jakob, E. et al., W 1994). Возможности использования этих данных в селекции молочного скота обусловлены тем, что на долю полиморфных белков приходится около 70% общего белка в молоке, их варианты не изменяются на протяжении жизни животного, наследуются по законам Менделя и сравнительно легко выявляются в лабораторных условиях, а поэтому могут выполнять роль сигнальных генов при решении ряда задач селекции. Особую актуальность приобрели исследования по изучению влияния генетических вариантов этих белков на белковость и технологические свойства молока, что имеет важное значение при производстве белково

- б молочных продуктов (Кривенцов Ю.М., 1979; Митюков А.С., щ

1979; Rando A. et al., 1988; Aleanpri R. et al., 1990; Сив-кин H. В., 1993; Walawski K. et al., 1993; Sowinski G., 1993; Ng-Kwai-Hang, K.F., 1994; Puhan, Z., Jakob, E., 1994; Сулимова Г.E., 1996). В них было показано, что некоторые гены молочных белков могут иметь селекционное значение в повышении белковости молока и улучшении его технологических свойств. В этой связи оказались очень важны знания о генофонде молочных пород по полиморфным белкам молока. * В последние годы в хозяйствах Татарстана интенсивно проводится работа по выведению новых молочных типов методом скрещивания отечественных пород скота с голштинской. В республике для этой цели создана племенная база по разведению чистопородного голштинского скота путем завоза его большими партиями (более 5400 голов) из Венгрии. В настоящее время племенные предприятия республики укомплектованы быками-производителями венгерской голштино-фризской породы, использование которых оказывает существенное влияние на формирование ^ генофонда нового молочного типа скота. Однако оказалось, что в научной литературе очень мало известно о генетической структуре и технологических свойствах молока венгерского голштино-фризского скота.

В последние годы в ряде европейских стран выявлена устойчивая тенденция ухудшения сыродельческих свойств товарного молока. Исследователи (Buchberger J.s 1990; Jibson J.P. et al., 1990) считают, что причиной этого явилось значительное увеличение в европейских странах поголовья голштинского скота и его помесей, у которых нежелательный АА - генотип ае л - казеина встречается с высокой частотой. Учитывая важность Щ генов локуса ае- Сп, авторы предлагают проводить генотипиро-вание и отбор быков-производителей по ае- казеину. В нашей стране разработка этого вопроса начата недавно (Сулимова Г.Е. и др., 1991; Сулимова Г.Е., 1996; Босак Н.П. и др., 1996), и он оказался недостаточно изученным для использования в практической селекции.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы яв-4 лялось изучение генетической структуры, белкового состава и технологических свойств молока холмогорской, венгерской голштино-фризской пород скота, их помесей, и на основе этих исследований разработка практических предложений по селекции молочного скота на улучшение технологических свойств молока. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучить генетическую структуру холмогорской, венгерской голштино-фризской пород скота и их помесей по поли

Ч морфным системам белков молока;

- провести количественный анализ белковых фракций молока холмогорской, венгерской голштино-фризской пород скота и их помесей, выявить изменения белкового состава молока в результате скрещивания;

- определить технологические свойства молока (продолжительность его свертывания под действием сычужного фермента и состояние казеинового сгустка) у холмогорской, венгерской голштино-фризской пород скота и их помесей;

- изучить влияние уровня белка в ccsi-, 8~, ае- фракциях ж. казеина на технологические свойства молока коров; щ

- изучить влияние генотипов по локусам , Q-, ае-Сп и B-Lg (в отдельности и комплексе) на технологические свойства молока коров;

- изучить влияние генотипа отца по белкам молока на технологические свойства молока дочерей;

- провести генотипирование быков-производителей венгерской голштино-фризской породы по локусу ае- Сп методом полимеразной цепной реакции.

Научная новизна работы. Впервые в стране изучен генофонд венгерского голштино-фризского скота по полиморфным локусам белков молока, проведена количественная оценка содержания 14 белковых фракций в молоке, определены сыродельчес-кие свойства молока коров этой породы. Выявлены особенности формирования генетической структуры помесных животных, полученных от скрещивания холмогорской и венгерской голшти-но-фризской пород скота. Установлены генетические причины, ^ приводившие к изменению у помесей белкового состава и технологических свойств молока. Обнаружено существенное влияние генотипов по локусам ае-, 0- Сп, в- Lg на технологические свойства молока и установлено, что их действие на эти свойства молока носит аддитивный характер. Показана важность в сыроделии отбора быков-производителей по их генотипу в локу-сах белков молока. Впервые в Татарстане проведено генотипирование быков-производителей венгерской голштино-фризской породы по локусу ае-Сп методом полимеразной цепной реакции. щ Теоретическая и практическая ценность работы. В работе получены новые данные о генофонде, белковом составе и технологических свойствах молока коров венгерской голштино-фризской породы и помесного скота венгерская голштино-фризская х холмогорская. Установлены гены и генотипы, улучшающие сыро-дельческие свойства молока. Определено направление селекции помесного молочного скота по формированию его генетической структуры, желательной в сыроделии. Показано, что включение в параметры отбора быков-производителей их генотипа по бел* кам молока повышает эффективность селекционно-племенной работы на улучшение технологических свойств молока.

Результаты исследований вошли в книгу "Голштинский скот в Татарстане" (Казань, 1995), которая широко используется в практической селекции и учебном процессе. Материалы диссертации были включены в "Программу совершенствования пород молочного скота в Татарстане" (Казань, 1995) и "Программу селекционно- племенной работы со стадом крупного рогатого скота венгерской голштино-фризской породы в учебно-опытном хозяйс-® тве Казанской государственной академии ветеринарной медицины" (Казань, 1994).

На защиту выносятся следующие основные вопросы:

1. Результаты изучения генетической структуры, белкового состава и технологических свойств молока холмогорской, венгерской голштино-фризской пород скота и их помесей.

2. Результаты изучения степени влияния генотипа коров по локусам 8-, ае- Сп и 0- Lg на технологические свойства молока.

3. Материалы по генотипированию быков-производителей венгерской голштино-фризской породы с целью использования их для улучшения технологических свойств молока создаваемого нового молочного типа скота.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на ежегодных республиканских научно-производственных конференциях по проблемам ветеринарии и животноводства (Казань, 1994, 1995, 1996); I съезде ВОГиС (Саратов, * 1994); II Международной конференции по молекулярно-генетическим маркерам животных (Киев, 1996); II Республиканской научной конференции молодых ученых и специалистов (Казань, 1996). Работа выполнялась по госбюджетной теме, N госрегистрации 01910052866.

Публикация. Основное содержание диссертации опубликовано в 12 печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов, методики и методов, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов, практических предложений и списка литературы. Работа изложена на 163 страницах машинописного текста, иллюстрирована 27 таблицами и 14 рисунками. Список литературы включает 195 источников, в том числе 94 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Афанасьев, Михаил Павлович

5. ВЫВОДЫ

1. Исследованиями установлено, что венгерская голшти-но-фризская порода в отличие от холмогорского скота характеризуется меньшим генетическим разнообразием и повышенной го-мозиготностью по белкам молока. В этой породе обнаружено наименьшее число (16) комплексных генотипов, не выявлена ВВВ комбинация аллелей казеиновых локусов, которая имела достаточно высокую частоту (0,142) у холмогорского скота. Кроме того, особенностью породы являлось наличие несвойственных для холмогорского скота аллелей СА2А и ВСА.

2. Изучение генофонда помесного скота показало, что скрещивание холмогорской и венгерской голштино-фризской пород приводит к повышению генетической изменчивости по белкам молока. У помесей появились новые сочетания комплексных генотипов как ВВ А1А1 ВВ ВВ, ВВ А2А2 АВ АА, ВВ А1А2 ВВ ВВ, ВВ

AiB АА АВ, ВВ AiB АА ВВ, ВВ А2В АА АВ, ВС А1А3 АА ВВ, ВС

А2А2 АА АВ и новые комбинации аллелей казеиновых локусов как ВА3А, ВВА, CAiA, которые не встречались в стадах исходных пород. Кроме того, помеси от животных материнской породы отличались повышенной гомозиготностью по локусу ае- Сп .

3. Количественный анализ белковых фракций в молоке коров показал, что породная принадлежность и породность оказывают существенное влияние на содержание общего белка, казеина, белка молочной сыворотки и их отдельных фракций: ocsq- , ocsi-, ае-, г-, s - казеинов, в - лактоглобулина, ос - лакто-альбумина, альбумина сыворотки крови. 2,3. .8,9%, изменчивости содержания этих фракций обусловлено межпородными различиями. Для коров венгерской голштино-фризской породы в сравнении с холмогорской свойственно пониженное содержание белковых фракций в молоке, а для помесей - промежуточное.

4. При оценке коров по технологическим свойствам молока выявлено, что молоко холмогорских коров характеризуется высокой сыропригодностью, венгерских голштино-фризских - низкой, а у помесей эти свойства имеют промежуточное состояние.

Межпородные различия по продолжительности свертывания молока

Л и состоянию казеинового сгустка хорошо проявились, и доля влияния этого генетического фактора составила 0,131 (Р<0,001).

5. Исследованиями установлено влияние уровня белка в otsi-, 3-, ае - фракциях казеина на технологические свойства молока. Улучшение их наблюдалось при высоком содержании эе-фракции и низком - ocsi-, в- фракций казеина. При этом влияние уровня ае- казеина на сыропригодность молока оказалось сильно выраженным, a «si-, з- казеинов - слабо. ^ 6. Материалы исследований показали, что генетические типы ае-, з- казеинов и 3- лактоглобулина имеют важную технологическую ценность. Присутствие в генотипе коров В- аллелей этих локусов значительно улучшило сыродельческие свойства молока и наилучшие результаты получены при генотипах ВВ AiB АВ ВВ и ВВ AgB АВ ВВ. Действие локусов 3-, ае- Сп и 3- Lg на технологические свойства молока было аддитивным и из них наибольшим влиянием обладал ае- Сп (£2 = 0,196), несколько меньшим - з- Сп (£2 = 0,155), слабым - з- Lg (I2 = 0,017). В Ф молочных стадах селекция, направленная на повышение частоты

В - аллелей этих локусов, приведет к улучшению сыропригод-ности молока.

7. Семейным анализом установлено сильное влияние генотипа быков на технологические свойства молока дочерей. У быков, имеющих желательный комплексный генотип, большая часть дочерей унаследовала В - аллели 3-, ае- казеинов, 3- лактоглобулина и их молоко характеризовалось лучшими сыродельчес-кими свойствами.

8. Учитывая важность аллелей ае- казеина в сыроделии, ^ современным методом полимеразной цепной реакции проведено генотипирование 50 быков-производителей венгерской голштино- фризской породы, находящихся на Головном племпредприятии "Элита" Республики Татарстан. Оказалось, что все быки являются гомозиготными по нежелательному А- аллелю зе- казеина. В этой связи в процессе выведения нового молочного типа скота целесообразно шире использовать лучших помесных быков, у которых желательный В - аллель встречается с достаточно высокой частотой.

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Для улучшения технологических свойств молока в параметры отбора коров и быков-производителей необходимо включить их генотип по локусам белков молока. В племенном использовании предпочтение следует отдавать животным, имеющим В - аллели 0-, зе- казеинов и 0- лактоглобулина.

2. В связи с низкой частотой В - аллеля ае- казеина и отсутствием аналогичного аллеля 0- казеина у быков улучшающей венгерской голштино-фризской породы в процессе выведения нового молочного типа скота целесообразно широко использовать лучших помесных быков, имеющих желательные В- аллели 0-, зе- казеинов с достаточно высокой частотой.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Афанасьев, Михаил Павлович, Казань

1. Азимова Р.А., Ардатовская И.П. Влияние породы и сезона года на химический состав молока и его технологические свойства // Тезисы докл. республ. научн.-произв. конф. -Казань. 1993. - С.- 14.и ло 1<±С

2. Аманжолова К.С. Белковые фракции молока коров холмогорской породы в зависимости от возраста // Физиологические аспекты ветеринарии и зоотехнии. Межвузов, сб. науч. тр.- Казань. 1994. - С. 23.26.

3. Антонова В. Состав и свойства молока разных порций удоя //Молочное и мясное скотоводство. -1996. N 1. -С. 22.25.

4. Асаад Ю. Изследване върху различията в казеиновите фракции на млякото от черношарското говедо според сезона. // Животновъд науки. 1984. - Т. 21. N 6. - С. 25.29.

5. Асаад Ю., Танев Г. Промени в съотпошенисто на казеиновите фракции на млякото от черношарено говедо според лакци-оните месеци. // Животновъд науки. 1984. - Т. 21. N 7.- С. 12.17.

6. Балаш А., Батиз Г., Бридл Е. и др. Содержание, кормление и важнейшие ветеринарные вопросы при разведении голшти-но-фризской породы скота. Будапешт: фирма "Агрота",- 1994. С. 238.

7. Банникова Л.В., Зубарева Л.А. Генетическая диввергенция некоторых аборигенных и заводских пород крупного рогатого скота (BOS TAURUS) Евразии // Генетика. 1995. - Т. 31. N 7. - С. 971.982.

8. Барабанщиков Н.В. Молочное дело. М.: ВО "Агропромиздат",- 1990. С. 351.

9. Барабанщиков Н.В. Молочное дело. М., Колос. - 1983.- 414с.

10. Баранова B.C.Фракционный состав белков молока коров разных пород //Вопросы вет. биологии. -1988. С.17.18.

11. Болгов А.Е., Караманова Е.П. Использование айрширского скота для улучшения молочных пород. М.: Росагропромиз-дат. 1989. - С. 304.

12. At 12. Босак Н.П., Медведев С.Ю., Смирнов А.Ф., Яковлев А.Ф.

13. Генотипирование по типам каппа-казеина и определение пола у эмбрионов крупного рогатого скота методом полиме-разной цепной реакции // Материалы II Международ, конф. по молекулярно-генетическим маркерам животных. Киев.- 1996. С. 7.

14. Битюгов А.А. Холмогорский скот. Архангельск. 1928.- С. 153.

15. Городецкий С.И., Кяршулите Д.Р., Коробко В.Г. Первичная * структура кДНК макропептида к-казеина Bos taurus // Биоорганическая ХИМИЯ. 1983. - Т. 9. - С. 1693.1695.

16. Григорьев Н.В. Животноводство Татарии: опыт, проблемы, перспективы. Казань. Татарское книжное издательство.- 1976. С. 14.39.

17. Гроклод Ф. Полиморфизм белков молока; некоторые биохимические и генетические аспекты. // Материалы 16-ой Международ. конф. по группам крови и биохим. полиморфизму животных. Л. - 1979. - Т. 1. - С. 55.93.

18. Губайдуллин Э.С., Хаертдинов Р.А. Голштинский скот в Татарстане. Казань. - 1995. 112 с.

19. Диланян З.Х. Молочное дело. Сельхозгиз. 1958. С. 423 с.

20. Диланян З.Х., Агабанян А.А. Электрофоретические исследование белков молока животных. // Вест. с-х. науки.- 1963. N 6. - С. 133.

21. Дмитриев Н.Г. Породы скота по странам мира. Справочная книга. Л."Колос" (Ленингр. отд-ние). -1978.- С. 171.174.

22. Долгобров И.В. Единая государственная книга крупного рогатого скота Ленинградской области. Л.: Ленгиз. 1936.1. Т. 1\4. С. 243.

23. Дунин И.М. Селекционная работа в молочном скотоводстве России // Зоотехния. 1994. - N 9. - С. 2.5.

24. Емельянов Е.Г. Изучение генофонда крупного рогатого скота костромской породы с целью совершенствования продуктивных и племенных качеств. // Афтореф. дис.канд. с.-х. наук. Тарту. - 1980. - С. 20.

25. Ежегодник по племенной работе в молочном скотоводстве в хозяйсвах РФ. 1993.

26. Жебровский Л.С., Снопова А.А., Генетические показатели белковомолочности черно-пестрой породы. Препотентность и вероятная ценность быков производителей по данному признаку. // Сб. научн. тр. Л. - 1969. - Вып. 15. Т. 2.

27. Жебровский Л.С., Иванова м.А. Селекционные показатели содержания белка в молоке коров черно-пестрой породы. // Тр. конф.: Плем. дело, генетика и новые методы селекции молочн. скота. М. - 1970.

28. Жебровский Л.С., БабуковА.В., Иванов К.М. Генофонд сельскохозяйственных животных и его использование в селекции. Л.: Колос. 1983. - С. 352.

29. Жебровский Л.С., Митютько В.Е. Использование полиморфных белковых систем в селекции. Л.: Колос. 1979. - С. 184.

30. Жебровский Л.С. Селекционно-генетические основы белкового состава молока коров. М.: Колос. 1973. - С. 248.

31. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука. 1991. - С. 271.

32. Зубарев П.А., Игонькин А.В., Захарова М.В. Продуктивные качества голштинизированного скота разных линий // Прогрессивные технологии производства молока, мяса, шерсти в Поволжье. Саратов. - 1992. - С. 25.32.

33. Зубриянов В.Ф., Зубриянов А.В., Сарапкин В.Г., Лященко

34. B.В. Голштинизация: пензенский вариант // Зоотехния.- 1995. N 7. - С. 9.11.

35. Иолчиев Б., Еремина М. Использование полиморфных систем белков молока в селекции // Молочное и мясное скотоводство. 1996. - N 2. - С. 20.22.

36. Иолчиев Б.С. Эффективность использования быков-произв. * черно-пестр, породы разных плем. достоинств: Автореф.дисс. . канд с.-х. наук. М. - 1994. - ВИЖ. С. 21.

37. Комиссаренко А.Д. Селекционно-генетические параметры интерьера черно-пестрого скота и использование их в селекции: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук., СПГАУ. 1994.1. C. 40.

38. Кугенев П.В., Тупиков Г.М., Антонов B.C. Влияние кормовых добавок на компонентный состав молока коров. // Крат, сообщения XXI Международ, молоч. конгресса. М.- 1982. Т. 1. - Кн. 1. - С. 63.

39. Кугенев П.В., Барабанщиков Н.В. Практикум по молочному ж делу. Изд.5-е, перераб. и доп. М. Колос. - 1978. 240 с.

40. Кугенев П.В. Молочное дело. М., Колос. - 1983. - 303 с.

41. Лапушкова В.В., Машуров A.M., Зубарева Л.А. и др. Генетический полиморфизм белков молока у коров холмогорской породы // Тр. Горьк. СХИ. 1978. - N 130. - С. 52.57.

42. Ласло А. Венгерский опыт голштинизации // Молочное и мясное скотоводство. 1996. - N 1. - С. 25.30.

43. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. М., Мир. 1984.

44. Матюков B.C. Сцепление ocsi-, 0-, зе- казеиновых локусов у крупного рогатого скота // Генетика. 1980. - Т.16. - N 5. - С. 884.886.

45. Матюков B.C. Генетические варианты белков молока у холмогорского скота и оценка их селекционного значения: Ав-тореф. дис. . канд. биол. наук. Л.; Пушкин, -1983. 16 с.

46. Маурер Г. Диск-электрофорез: Теория и практика электрофореза полиакриламидном геле. // Пер. с нем. М.: Мир, 1971. 247 с.

47. Машуров A.M. Генетические маркеры в селекции животных. М.: Наука, 1980, 315 с.

48. Медведев И.К. Проблемы биохимии и физиологии лактации в связи с задачами повышения продуктивности молочного скота // С.-х. биология. 1986. - N 6. - С. 13.25.

49. Меркурьева Е.К. Генетические основы селекции в скотоводстве. М.: Колос. 1977. - С. 86.94.

50. Митюков А.С. Генетическая обусловленность количественных вариаций полиморфных белков крупного рогатого скота // Материалы 16 ои Международ, конф. по группам крови и биохим. полиморфизму животных. Л., 1979. - Т.З. - С. 85.89.

51. Митютько В.Е. Генетическая структура популяций крупного рогатого скота по полиморфным белковым системам и основы их использования в селекции. // Автореф. дис.доктора биол. наук. Л. Пушкин. - 1990. 41 с.

52. Недава В.Е. Повышение жирномолочности крупного рогатого скота. Киев. - 1971. 148 с.

53. Островская Я.Ю., Касимова Е.Г. Некоторые данные о составе молочных белков коров разных пород. // В сб. "Молочно-мясное скотоводство". Киев: Урожай. -1965. Вып. 2. с. 35.38.

54. Павлюченко Т.А., Жебровский Л.С. Изменчивость и наследственность содержания белковых фракций в молоке. Сб. научн. тр. - Л., - 1969, вып. 15, т. 2.

55. Переверзев Д.Б., Дунин И.М., Родионов А.С. Сохранить и улучшить холмогорскую породу // Зоотехния. 1994. N 11. С. 5.6.

56. Пилягин В.А. Холмогорский скот в колхозах Высокогорского госплемрассадника Татарской АССР // Сб. "Холмогорский скот". 1950. - Архангельск. С. 81.96.

57. Полипенко В.П. Динамика белкового состава молока коров разного возраста в течении лактации // Полноц. кормл. жвачн. жив-х в условиях их интенсивн. использования. -М. 1990. - С. 105.112.

58. Потокин В.П., Тимошенко В.П. Типы трансферрина и белков молока у скота холмогорской породы // Животноводство. 1976. - N 9. - С. 22.24.

59. Потокин В.П. Холмогорская порода скота. М.: Колос. -1979.7 с.

60. SI 60j Придорогин M.H. Крупный рогатый скот: Важнейшие породы.

61. М.: Гостехиздат. 1924. - N 5. 141 с.61.- Прозоров А. А. Совершенствование холмогорского скота на основе принципов крупномасштабной селекции: Автореф. дис. . доктора с.-х. наук. Л. Пушкин. - 1987. 45 с.

62. Прокин В.Г. Молочная продуктивность и технологические свойства молока симментал х голштинских поиесей, полученных от разведения "в себе": Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Дубровицы. - 1990. 21 с.

63. Прохоренко П.Н., Логинов Ж.Г. Голштино фризская породаскота. Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние,-1986. -238 с.

64. Сивкин Н.В. Генетические варианты белков молока и его ф технологические свойства у коров черно-пестрой и швицкойпород // Новое в селекции с.-х. животных. Сб. научн. тр. ВНИИЖ. Дубровицы. - 1993. Выпуск 56. - С. 122.129.

65. Скобелов В.И., Уманский М.С., Новожилова Г.С. Состав молока и качество сыра при введении в рацион коров травяной муки с молочной сывороткой // Сб. научн. тр. ВНИИМС.- М. 1982. - С. 5.7.

66. Скрипниченко Г.Г. Генетический полиморфизм белков молока у коров некоторых пород // Бюл. научн. работ ВИЖ. -1976. ВЫП. 48. С. 76.79.

67. Смирнов А.Д., Прожерин В.П. Холмогорский скот Архангельской области // Зоотехния. N 2. 1996, С. 4.6.

68. Снопова А.А. Пути повышения белковости молока. М.: Россельхозиздат. - 1986. - 84 с.

69. Солдатов Е.И., Честюнина В.И. Влияние комплексных генотипов и отдельных типов полиморфных белков молока на его состав, питательную ценность структуру молочного белка. // Селекция молочного скота: Научные труды ВАСХНИЛ. Л.,- 1984. С. 214.244.

70. Солдатов А., Ярошкевич А., Авицер Л., Марченко Л. Влияние генотипа коров на качество молока. // Молоч. и мяс. скотоводство. 1991. - N 5. - С. 38.40.

71. Соловьев А.А. Холмогорский скот. М.: Сельхозгиз. -1936. 44 с.

72. А.Ю., Кандалова Л.Г. Генотипирование локуса каппа-казеина с помощью полимеразной цепной реакци // Генетика.- 1991. N 12. - С. 1461.1468.

73. Сороковой П.Ф., Машуров A.M., Будникова А.В. и др. Результаты изучения групп крови и полиморфных белков у скота холмогорской породы племзавода "Холмогорский" // Бюл. науч. работ ВИЖ. 1972. - Вып. 48. - С. 24.30.

74. Тараненко А.Г. Регуляция молокообразования. Л.: Агроп-ромиздат. Ленинград, отд-ние. - 1987. - 237 с.

75. Тепел А. Химия и физика молока. М.: Пищевая промышленность. 1979. - С. 159.206.

76. Ткач Т.М., Юдинкова E.G., Городецким С.И. Выделение гена в- лактоглобулина коровы // Тезисы докл. 3- го Всесоюзн. симп. по физиол. и биохим. лакт. М. - 1990. Ч. 2. - С. 100.101.

77. Трофимов А.Ф., Шалак М.В., Портной А.И. Тминная ароматическая добавка в рационы коров // Зоотехния. N 8. -1996. С. 19.21.

78. Уханов С.В., Столповский Ю.А., Банникова Л.В. и др. Генетические ресурсы крупного рогатого скота: редкие и ис-чазающие отечественные породы // М.: Наука, - 1993. -С. 73.85 и 130.155.

79. Фенерова Й. Генетичен полиморфизъм на казеина в млякото на крави от холщайн-фризий ската и кафявата популация // Животновъдни науки. София. - 1992. 5/8.

80. Хаертдинов Р.А. Генетическое сходство и различие между породами крупного рогатого скота // Генетика. 1982. -Т. 18. - N 5. - С. 829.832.

81. Хаертдинов Р.А. Методические рекомендации по проведению качественного и количественного анализа белков молока методом электрофореза в полиакриламидном геле. М., 1989.

82. Хаертдинов Р.А. Количественные различия между генетичес1. Л ЕМ- lOl кими вариантами белков молока у коров холмогорской породы // Генетика. 1985. Т. 21. - N 11. - С. 1891.1895.

83. Хаертдинов Р.А. Генетическое сходство и различие между породами крупного рогатого скота. // Генетика. -1982, Т. 18. N 5. - С. 829.832.

84. Хаертдинов Р.А. Количественный анализ генетических типов и вариантов белков молока у коров бестужевской и холмогорской пород. // С.-х. биология. 1985. - N 11.- С. 19.24.

85. Хаертдинов Р.А., Аманжолова К.С. Генотипические различия по количеству белков в молоке коров // Тезисы докл. 5 съезда ВОГиС. М. - 1987. - Т. 3. - С. 222.223.

86. Хаертдинов Р.А., Азимова Р.А. Задания к практическим занятиям по генетике с.-х. жив-х (с метод, указаниями). -Казань. 1990. - 52 с.

87. Хаертдинов Р.А. Содержание белков в молоке коров в зависимости от их породной принадлежности // Доклады ВАСХ-НИЛ. 1990. - N 5. - С. 52.55.

88. Хаертдинов Р.А. Содержание белков в молоке коров в зависимости от их породной принадлежности // Доклады ВАСХ-НИЛ. 1990. - N 5. - С. 52.55.

89. Хаертдинов Р.А. Использование генофонда белков молока в селекции крупного рогатого скота: Автореф. дис. . доктора биол. наук. С. -П.: Пушкин. 1992. 43 с.

90. Хаертдинов Р.А. Влияние генотипа коров по В-казеину на количесвенное содержание молочных белков // Генетика.- 1989. Т. 25. - N 8. - С. 1462.1472.

91. Хаертдинов Р.А. Количественный анализ генетических типови вариантов белков молока у коров бестужевской и холмо

92. Щ горской пород // С.-х. биология. 1985. - N 11. - С.19.24.

93. Хаертдинов Р.А. Влияние генетических факторов на содержание белка в молоков в молоке коров // Тезисы докл. респуб. науч. -произ. конф. Казань. - 1988. - С. 64.

94. Хамидуллин Т.Н. Улучшение молочного скота в Татарстане // Зоотехния. 1994. - N 8. - С. 6.7.

95. Честюнина В.И., Гусева А.И. Фракционный состав белков молока у красных степных коров и их помесей. Совершен, плем. и продуктив. качеств с.-х. животных в Сев. Казахстане. Алма-Ата. 1985. - С. 32.40.

96. Aleandri R., Buttazzoni, L.G., Carloli, A., Davoli, D. The effekts of milk protein polymorphisms on milk kom-ponents and cheese produsing abiliti. // J. Dairy Sci. 1990. V. 73. - P. 241.255.

97. Antunac, N.; Lukac-Havranek, J.; Curik, L.; Samarsua, D. Polimorphism of milk proteins in relation to milk production and composition // Mluekarstvo. 1992. 41. P. 297.302.100.101,102.103.

98. Щ 104. Arave C.W. Procedure for Simultaneous phenotiping of3.casein and 3-lactoglobulin variants in cows milk. // J. Dairy Sci. 1967. V. 50. N 8. P. 1320.1322.

99. Aschaffenburg R. 1961. Inherited casein variants in cows milk. Nature (London) 192, 431.

100. Ashaffenburg R.D. Inherited casein variants in cows milk // J. Dairy Res. 1967. - V. 30. - P. 251.

101. Aschaffenburg R. Genetic variants of milk proteins: their breed distribution // J. Daairy. Res. 1968. V. 35. P. 447.460.

102. Aschaffenburg R., Drewry, J. 1995. Occurence of different beta-lactoglobulins in cows milk. Nature (London) 176, 218.

103. Baranyi M., Bosze ZS., Buchberger J., Krause I. Genetic polymorphism of milk proteins in Hungarian spotted and Hungarian grey cattle: A possible new genetic variant of 3-lactoglobulin // J Dairy Sci. 1993. Vol. 76, No 2. - P. 630.635.

104. Barillet, F., Mahe, M.F., Pelligrini, 0., Grosclaude, ^ F., Bernard, S. Genetic polymorphism of milk proteinsin the French Lacaune breed. // Cheltenham, UK; Asbury Publications Ltd. 1993. Budapest. - P. 199.207.

105. Bas, P., Schmidely, P., Sleiman-Haidar, A., Sauvant, D. Influence of the type of as± casein aid of the level of crude protein intake on nitrogen metabolism of the lac-tating goat. // Annales de Zootechnie. 1993. 42 (2). - P. 200.201.

106. Bech A.-M., Kristiansen K.R. Milk protein polimorphism in Danish dairy cattle and in the influence denetiu vajft riants on milk yield. // J. Dairy Res. 1990. V. 57. N1. P. 53.62.

107. Bell K. One-dimensional starch gel electrophoresis of bovine skimmilk // Nature. 1962. - V. 195. - P. 705.

108. Berg, G. Genetic polymorphism k-casein and b-lactoglo-bulin in relation to milk composition and cheesemaking properties // Brussels, Belgium; Inter. Dairy Federat.-1994. P. 123.133.

109. Berg G., Koning P., Korver S. et al. Biedt de selektic op eiwitsamenstel ling perspetieven voor de fokkererij ? // Veeteelt. 1987. - No. 11. - S. 1136.1138.

110. Breitenstein K.G., Gernand E., Fiedler H. Ergebnisse zur Milcheiweibzuchtung und ihr Einflub auf die Casein Zusammensetzung im Hinblik auf die Verarbeitungseignung // Tierzucht. 1989. - V. 43. - No 12. - S. 568.569.

111. Bringe N. A., Kissela J.E. Forces involved in the enzi-matic and acidic coagulation of casein micelles. Development in Food Proteins. 5 -. London, Appl. Sc. Publish., - 1987. - P. 159.173.

112. Buchberger J., Graml R., Klostermeyer H. Einfluss der

113. Rassen Fleckvich und Pinzgauer, der Kreuzungen Fleck-vich x Pinzgauer und Fleckvich x Red Holstein sowie pleiotrope Wirkungen von Milchproteingenotypen auf Milcheistungseigenshaffen // Bayer. Landw. Jb. 1988. - V. 63. - N 7. - P. 817.831.

114. Buchberger J. Beeinflubt di Zuchtung den technologiscen Wert der Milch // Dtsch. Milchwirt. 1990. V. - No. 42. - S. 1420.1423.

115. Chiba H., Tani F., Yoshikawa M., Christ W. Opioid antagonist peptides derived from «-casein. // J. Dairy Res. 1989. - V. 56. - P. 363.366.

116. Chiba H., Tani F., Yoshikawa M. Opioid antagonist peptides derived from k-casein. J. Dairy Res. 1989. V.56.- P. 363.366.

117. Chikuni, K., Tabata, Т., Saito, M., Monma, M. Direct sequencing of the water buffalo (Bubalus bubalis) k-casein gene // Animal Science and Technology. 1994. 65 (7). - P. 652.655.

118. Damiani G., Ferreti L., Rognoni G., Sgaramella V. RFLP analvsis of the k-casein locus in cattl. Anim. Genet.- 1990. V. 21. - P. 107.114.

119. Davies D.T., Law A.J.R. An improved method for the quantitative fractionation of casein mixtures ussing ion-exchange chromotography // J. Dairy Res. 1977. V. 44. - P. 213.221.

120. Davies D.T., Law A.J.R. The content and composition of protein in creamery milks in south-west Scotland. // L. Dairy Res. 1980. - V. 47. - P. 83.90.

121. Denikourt D., Sabour M.P., McAllister A.J. Detection of bovine k-cCn genomic variants by the polimerase chain reaction method. Anim. Genet. 1990. - V. 21. - P. 215., .216.

122. Eggen A., Fries R. Das kappa-Kasein als Selektionskri-te-rium in der Milch-viehzucht? // KB-Miff. 1989, V. 27. - N. 4. - S. 7. .8.

123. Farrel M., Thopson P. Biological significance of milkprotein polymorphism // Dairy Sci. 1971. V. 54. - P. 1219.1228.

124. Feagan J.T., Bailey, L.F., Hehir, A.F., McLean, D.M., Ellis, N.J.S. 1972. Coagulation of milk proteins 1. Effect of genetic variants of milk proteins on rennet coagulation and heat stability of normal milk. Aust. J. Daairy Technol. 27. 129.

125. Fiat A.-M., Jolles P. Caseeins of various origins and biologically active casein peptides: and oligosaccharides: structural aand phisiological aspects. // Mol. Bi-ochem. 1989. V. 87. P. 5.30.

126. Frank G., Braunitzer G. On the primary structure of B-Lg// Hoppe Seiler-s L. Phisiol. Chem.-1967.-P. 348.

127. Gibson J.P., Jansen J.B., Rozzi P. The use of ae- casein genotypes in dairy cattle breeding // Proc. 4 th World Congr. Genet. Apll. Livestock Prod. Edinburgh. - 1990. - P. 163.166.

128. Gonyon, D., S. Maather, R.E., Hines, H.C., Haenlein, G.F. V/., Arave, С. V/. & Gaunt, S.N. 1987. Association of bovine blood and milk polimorphisms with lactation traits; Holsteins. J. Dairy Sci. 70. P. 2585.2598.

129. Gottschalk A. Biosinthesis of glicoproteins and its relationship to heterogeneity//Nature.-1969.-V.222.-No 5192. P. 452.458.

130. Hill R.J., Naughton M.A., Wake R.G. The major genetic variant macropeptides of ae- casein. A comparison of their aminoacid contents and tryptic peptides // Biop-hys. Acta. 1970. V. 200. - P. 267.274.

131. Hold C., Sawver L. Primary and predicted secondary struktures of the caseins in relation to their biological functions. Protein Engeneer. 1988. - V. 2. - P 251.259.

132. Horvath, I. Milk casein polimorphism in Hungarian Spotted cattle and ancestor breeds. Acta Vet. Acad. Sci. Hung. 1970. 20:35.

133. Jakob, E. Genetic polymorphism of milk proteins.// Mli-jekarstvo. 1994. - N. 44. - P. 197.217.

134. Jakob, E., Puhan, Z., Fries, R. Genetic polymorphism of milk proteins. 2. Allele and haplotype frequencies in

135. Swiss cattle breeds // Schweizerische Milchwirtschaftliche Forschung. 1994. - Y.23. - P. 12.19.

136. Kiddy C.A. Gel electrophoresis in vertical polyacryla-mide beds. Procedure II // Methods of gel electrophoresis of milk proteins/ Eds. Swaisgood H. Dep. of Food Sci. Norh Carolina State Univ. Raleigh. 1973. - P. 16.17.

137. Kiddy C.A., Me Cann R. E., Thatche W. W., Gene frequencies in milk protein polymorphisme in dairy cattle. Imiminogenet. Lett., 5. 150.152. 1968.

138. Kirchmeier, 0. Kolloid-Zschr. 236 (1970) 137.

139. Kliewer R.H. Hungary's bold experiment in dairy cattle1. Л СО- JLUO breeding. Holstein Science Report. HA. USA, 1982.

140. Kowacs G. On the occurrence of a new transferrin allele in two Hungarian cattle breeds. In: 11 Eur. Conf. on Anim. Blood Groups and Biohem. Polymorf. (Warsaw, 1968). - 1970. P. 227.230.

141. Lawson, M.A. Milk proteins as food ingredients.// Food Techn. 1994. - N. 48. P. 101.

142. Li P.H.P., Gaunt S.N. A stady of genetic polimorphisms of milk e-lactoglobulin, cc Si-casein, e-casein and ae-casein in five dairy breeds. Biochem. Genet., 6,920. 1972.

143. Macha, J. The significance of k-casein in cow milk. // Nas Chov. 1991. - N 6. - P. 258.259.

144. Mariani P., Russo 0. Varianti genetiche delle proteine gel cattle nella razza Rendena // Rivista di Zoot. Eve-ter. 1975. - No 4. - P. 345.348.

145. Markus J., Kowacs Gy., Fesus L. The frequency of qenes controlling serum p-globulin types in Hungarian spotted cattle. Acta vet. Acad. sci. Hung. - 1964. - V. 14. N 4. - P. 437.442.

146. Marziali, A.S., Ng-Kwai-Hang, K.F., Effects of milk composition and genetic polymorphism on coagulation properties of milk. J. Dairy Science 69 (7). P 1793 .1798. - 1986.

147. Mayr, B.; Flekna, G.; Schleger, W. Polymerase chain reaction analysis of k- casein polymorphism in Austrian Brown potential Al bulls // Wiener Tierarztliche Mo-natsschrift. 1992. 79 (7). - P. 215.217.

148. Mellender 0. Elektropnoretishe untersuchungen von casein // Biochem. L. -1939. V. 300. S. 240.

149. Mercier J.C., Grosclaude F., Ribadeau-Dumas B.Structure1. А СП- luaprimaire de la caseine ocsi bovine // Seguence Complete. Eur. J. Biochem. -1971. V.23. P. 41.45.

150. Mc Lean D.M., Graham E.R.B., Mc Kenzie N. A. Effects of milk protein denetic variants on milk yild and composition // J. Dairy Res.- 1984. No 51. - P. 531.546.

151. Michalak Bazyli W., 1994 // Genetyczne zroznicowanie bialek mleka-przyszlosc selekeji bydla ? // Prs. hod. -1994. - 62. N 6. - С. 1.2. - Пол.

152. Neimann-Sorenson A., Pederson J., Christensen L.G. Milk protein as breeding objective in Danish cattle breeding // Tierzucht und Zuchtungsbiol. 1987. - No 1.2. -S. 74.81.

153. Ng-Kwai-Hang, K.F., Kroeker E.M. Rapid separation and guantification of major caseins and whey proteins of bovine milk by polyacrylamide gel electrophoresis // J. Dairy Sci.- 1984. V. 67. - No 12. - P. 3052.3056.

154. Ng-Kwai-Hang, K.F. Genetic variants of milk proteins and cheese yeld. // Brussels, Belgium; Inter. Dairy Fe-derat. 1994. P. 160.166.

155. Ordas, J.G. Selection of bovine k-caseins using DNA polymorphism and polymerase chain reaction (PCR). // Avarices en Alimentacion у Mejora Animal. 1992. 32 (1). - P. 21.23.

156. Parker F., Migliore-Somour D., Floch F. Immunostimula-ting hexapeptide from human casein: amino acid sequence,synthesis and biological properties. Eur. J. Biochem.,- 1984. V. 145. - P. 677.682.

157. Paulieks B.R., Kirchgebner M., Schwarz F.J. Michmende nnd Milchinhalts stoffe laktierender kune bci Protei-nuberversorgung unter besonberer Berucksichtigung der Weide // Wirtschaftseid. Futter.-1987. - V. 33. - Nu 1.- S. 44.60.

158. Peterson R.F. High resolution of milk proteins obtained by gel electrophoresis // J. Dairi Sci. -1963. V. 46. No 10. - P. 1136.1139.

159. Peterson R.F., Kopfler F.C. Detection of new types of 0-casein by poliaery1amide gel electrophoresis at acid pH: A proposed nomenclature//Biochem. and Biophis. Res. Commun. 1966.- V.22.- No 4. - P. 388.392.

160. Poulitiek M.D. Starch gel elektrophoresic in a discontinuous system of buffers // Nature. -1957. V. 180. N 4600. - P. 1477.1479.

161. Puhan, Z., Jakob, E. Genetic variants of milk proteins cheese yield. // Brussels, Belgium; Inter. Dairy Fede-rat. 1994, - P. 111.122.

162. Rahali,V., Menard, J.L. Effect of genetic variants of 0-lactoglobulin and ae-casein on milk composition and cheesemaking aptitude. In 23rd International Dairy Congress, Montreal, Posters and Brief Communications,- 1990. Vol. 1. P. 295.

163. Rahali,V., Menard, J.L. Effect of genetic variants of B-lactoglobulin and ae-casein on milk composition and cheesemaking aptitude. Le Lait 71(3). 1991. P.275.297.

164. Rando A., Di Gregorio P., Masina P. Identification of bovine ae-casein genotypes at the DNA Cevel // Anim. Genet. 1988. - V. 19. - No 1. - P. 51.54.

165. Rando A., Di Gregorio P., Davoli R. et al. Identification of the common alleles of the bovine otsi- casein locus by means of RELPs // Pros. 4th World Congr. Genet. Appl. Livestock Prod. Edenburgh - 1990. - S. 241.244.

166. Reimerdes E.H., Mehrens H.A. Die quantitative Bestimmug der genetischen Varianten von 3- lactoglobulin in Milch // Milchwissenschaft. 1978. - M. 33. - H. 6. - S. 345.348.

167. Sadler A.M., Kiddy C.A., Mc Gann R.E., Mattingly W.A. Acid production and curd toughness in milks of different «si-casein types // J. Dairi Sci. 1968. - V. 51. - P. 28.30.

168. Saiki R.K., Gelfand D.N., Stoffel S. et. al. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a thermoth-table DNA Polimerase. Science. 1988. - V. 239. - P. 487.491.

169. Samarzija, D.; Lukac-Havranek, J.; Curik, L.; Antunac, N.; Polymorphism of milk protein in cheese production// Mluekarstvo. 1992. 41. - P. 319.322, 325.327.

170. Schaar J. Plasmin activity and proteose-peptone content of individual milks // J.Dairy Res. 1985. - V. 52. -No 3. - P. 369.378.

171. Schlee P. Genetische Varianten der Milchproteine in der Rinderzucht: Ergebnisse einer internationalen Umfrage. Arch. Tiers., Dummerstorf 36. -1993. 6. P. 583.587.

172. Schuler D. Einflub der Futerung auf Milcheiweibgehalt und Rohmilchguaitat // Fierzucht. 1986. - V.40. - Nu 8. - S. 367.369.

173. Schmidt D.G. Starch-gel electrophoresis of ae- casein // Biochem. Biophys. Acta (Amst). 1964. - V. 90. - P. 411.414.ф 182. Snoj, A., Medugorac, I., Rogelj, I., Dove, P., Gral, R.

174. The influence of genetic variants of ae- casein on the coagulation properties of milk. // Mljekarstvo. 1991. 41 (11). P. - 303.307.

175. Soos P. Garbonic anhydrase polimorfism in some Hungarian cattle breeds. In: Proc. 12 th. Eur. Conf. Anim. Blood Groups and Biohem. Polimorf. (Budapest,1970), 1972, 191.195.

176. Stewart A.F., Willis I.M., Mackinlay A.G. Nucleotide sequence of bovine ctsi- and ae-casein с DNA'S // Nucl.

177. Acids Res. 1984. - V. 12. - P. 3895.

178. Szmelik L., Zagulski Т., Michalak W. Badania nag dzied-zieznym polimorfizmen 0- kazeiny u budia hodowanago w Polsce // Bioletyn 23 Instytut Genet. Hodowli Zweerzat. PAN. 1971. - S. 51.65.

179. Thompson M.P., Farell N.M. Genetic variants of the milk proteins // In: Lactation. N.Y.: Acad. Press, 1974. -V.3. P. 109.132.

180. Thompson M.P., Kiddy C.A., Pepper L., Littli C.A. Variations on the si-casein franction of individual cows milk. Nature. - 1969. - V. 195. - P. 1001.

181. Voglino G.F. A new 0-casein variant in Piedmont Cattle// Anim. Blood Grps Biochem. Genet.-1972. V.3. - P.61.62.

182. Voglino G.F., Carignano I. Assotiation between oc si-, B- and ae- casein loci in two Italian cattle breeds // Anim. Blood Grps Biochem. Genet. 1975.- V.6. P. 175.183.

183. Wake R.G., Baldwin R.L. Analysis of casein fractions by zone electrophoresis in concentrated urea // Biochem. Biophys.Acta. 1961. - V. 47. - P. 225.

184. Waugh D. The interactions of ocsi-, 0, ae- casein in micelle formation // Disc. Faraday Soc. 1958.- V.25. -P. 186.

185. В заключение считаю приятным долгом выразить искреннюю благодарность своим родителям за предоставленную возможность обучаться в аспирантуре.