Функциональное состояние инсулярного аппарата и щитовидной железы и показатели обмена веществ у бычков при введении в рацион пропиленгликоля

Воловников, Вячеслав Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Функциональное состояние инсулярного аппарата и щитовидной железы и показатели обмена веществ у бычков при введении в рацион пропиленгликоля
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Функциональное состояние инсулярного аппарата и щитовидной железы и показатели обмена веществ у бычков при введении в рацион пропиленгликоля"

На правах рукрписи

фг-

Воловников Вячеслав Викторович

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ИНСУЛЯРНОГО АППАРА ТА И ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ И ПОКАЗА ТЕЛИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ У БЫЧКОВ ПРИ ВВЕДЕНИИ В РАЦИОН ПРОПИЛЕНГЛИКОЛЯ

03. 00. 13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Боровск - 2007

003175901

Диссертационная работа выполнена в лаборатории эндокринной регуляции обмена веществ и продуктивности ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Матвеев Валерий Алексеевич

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Решетов Вадим Борисович доктор биологических наук, профессор Фомичев Юрий Павлович

Ведущее учреждение: ФГОУ ВПО Российский государственный аграрный университет - МСХА им К А Тимирязева

Защита диссертации состоится « 5 » декабря 2007 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006 030 01 при Всероссийском научно-исследовательском институте физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных

Адрес института 249013, Калужская область, г Боровск, пос Институт, ВНИИФБиП с -х животных Телефон - 8 - (495) - 9963415, факс-8-(48438)-42088

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных

Автореферат разослан « ■>/ » 2007 года

Ученый секретарь диссертационного Совета, кандидат биологических наук

Лазаренко В.П.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность работы.

Эндокринная система играет ведущую роль в регуляции обмена веществ, роста и реализации продуктивного потенциала с -х. животных Поэтому до настоящего времени во многих странах продолжаются исследования по разработке способов повышения мясной продуктивности животных, предусматривающих введение им различных природных или синтетических гормонов и биологически активных веществ (Галочкина В П , 2007, Мозгов ИЕ, 1977, Радченков ВП, 1977, Тагиров НС, 1994, Фомин А А , Матвеев В А , 2005, Фомичев Ю П , 1974, Шамбе-рев Ю Н , 1977, ЗгшсШх Б Ь а1, 2006 и др ) Основной проблемой, сдерживающей широкое применение этих способов в практике животноводства, является возможность накопления в продуктах питания гормонов или их метаболитов, которые, поступая с продуктами в организм человека, могут оказывать на него неблагоприятное воздействие (Приходько 0, 1999, Хмелев М, 2003) Альтернативным направлением исследований является поиск способов повышения мясной продуктивности, снижения затрат корма и улучшения качества животноводческой продукции за счет направленного воздействия на функциональную активность эндокринных желез, активизируя синтез и инкрецию эндогенных гормонов у животных (Коровяцкий А М, 2004, Матвеев В А , 1997, Шамберев Ю Н , 1997 и др )

Общепризнанным фактом является участие инсулина в регуляции метаболизма углеводов, липидов, белков и его ключевая роль в контроле роста животных Логично полагать, что метаболиты, образующиеся в процессе обмена, могут влиять на интенсивность синтеза и инкрецию инсулина Показано, что уровень кормления, в том числе энергетического питания, а также введение отдельных субстратов (пропионата, аминокислот), могут влиять на концентрацию инсулина в крови крупного рогатого скота (Коровяцкий А М , 2004, Фомин А А , 2005, МаШэу Б А & а1, 2005, ТгепЫе А , 1978)

Известно, что в процессе ферментации углеводов в рубце жвачных животных может образовываться пропиленгликоль (1,2

- пропандиол), который поступает в кровь и в клетках печени превращается в глюкозу (Chnstensen JO, 1997, Gupta NK, 1960) В ряде работ показано, что при скармливании пропиленг-ликоля лактирующим коровам у них в крови повышается концентрация глюкозы (Заяц В Н и др , 2006, Bremmer D R et al, 2000, Juchem S 0 , 2004) и в ряде случаев инсулина (Bremmer DR et al, 2000, Mioshi S et al, 2001) Однако механизм действия пропиленгликоля не ясен Необходимы дальнейшие исследования механизмов регуляции функциональной активности эндокринных желез

Актуальность и научно-практическое значение результатов проведенных исследований связаны с возможностью разработки новых способов регулирования метаболизма и биосинтеза компонентов мяса у бычков с целью оптимальной реализации продуктивного потенциала животных, повышения биоконверсии питательных веществ корма в животноводческую продукцию и улучшение ее качества.

Цель и задачи исследований. Целью исследований явилось изучение функциональной активности инсулярного аппарата и щитовидной железы и показателей обмена веществ у интенсивно растущих и откармливаемых бычков при разной обеспеченности процессов метаболизма глюкозой в результате введения в их рацион глюкогенного субстрата пропиленгликоля

В соответствии с указанной целью, в работе решали следующие задачи

- определить влияние разных доз пропиленгликоля на функциональную активность инсулярного аппарата поджелудочной железы и щитовидной железы, а также на показатели обмена веществ у интенсивно растущих и откармливаемых бычков,

- экспериментально подтвердить возможность длительной стимуляции функциональной активности инсулярного аппарата поджелудочной железы у бычков путем введения пропиленгликоля на фоне повышенного уровня инсулина в крови в результате увеличения уровня протеинового питания,

- изучить зависимость между активностью эндокринных желез, показателями обмена веществ и мясной продуктивности у бычков при интенсивном доращивании и откорме

Научная новизна. Впервые подтверждена возможность длительной стимуляции функциональной активности инсуляр-ного аппарата поджелудочной железы у интенсивно растущих и откармливаемых бычков за счет скармливания им пропиленгли-коля

Получены новые данные о связях между концентрацией инсулина и тиреоидных гормонов в плазме крови бычков с показателями обмена веществ и мясной продуктивности, которые позволили расширить и углубить сведения о роли эндокринной системы в регуляции обмена веществ и реализации продуктивного потенциала у молодняка крупного рогатого скота при интенсивном выращивании и откорме

Практическое значение.

Данные, представленные в работе, экспериментально подтверждают возможность более полной реализации продуктивного потенциала бычков холмогорской породы при их интенсивном доращивании и откорме за счет увеличения обеспеченности процессов метаболизма глюкогенным субстратом - про-пиленгликолем

Эти результаты исследований являются теоретической базой для последующей разработки способов повышения мясной продуктивности молодняка крупного рогатого скота, качества говядины и совершенствования системы питания бычков при их интенсивном выращивании и откорме с учетом обеспеченности процессов метаболизма глюкозой

Апробация результатов исследований.

Материалы диссертационной работы доложены на

- IV Международной научной конференции «Актуальные проблемы биологии в животноводстве», посвященной 100-летию со дня рождения академика Николая Александровича Шманен-кова (Боровск 2006),

- Международной научно-практической конференции «Современные достижения зоотехнической науки и практики -основа повышения продуктивности сельскохозяйственных животных» (Краснодар, 2007),

- заседании отделов питания и регуляции метаболизма и продуктивности ГНУ ВНИИФБиП с -х животных (2007)

Публикация материалов.

По материалам диссертации опубликовано 5 работ

Объем и структура диссертации

Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы и приложений Работа изложена на 127 страницах машинописного текста, содержит 22 таблицы и 3 рисунка, список литературы включает 323 источника, в том числе 212 иностранных

Положения, выносимые на защиту.

1 Инсулярный аппарат поджелудочной железы у интенсивно растущих и откармливаемых бычков обладает существенным функциональным потенциалом, который можно более полно реализовать путем введения в рацион животных пропиленгликоля

2 Повышение обеспеченности процессов метаболизма глюкозой при доращивании и откорме бычков с помощью скармливания им пропиленгликоля обеспечивает стимуляцию активности инсулярного аппарата поджелудочной железы и способствует более эффективному использованию питательных веществ корма на прирост, повышению интенсивности роста и улучшению качества говядины

3 Увеличение уровня инсулина в плазме крови бычков при скармливании им пропиленгликоля сопровождается снижением отношения концентрации тироксина к трийодтиронину, что свидетельствует о повышении биологического действия гормонов щитовидной железы в результате усиления интенсивности процессов дейодирования тироксина

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Данная работа является самостоятельным разделом комплексных исследований, проведенных совместно с сотрудниками ряда лабораторий ГНУ ВНИИФБиП с -х животных эндокринной регуляции обмена веществ и продуктивности, энергетического питания, пищеварения, иммунобиотехнологии и биологически активных веществ Для решения поставленных задач провели эксперименты методом групп и периодов в виварии института на бычках холмогорской породы с живой массой в начале опыта 125-130 кг Содержание животных привязное, кормление индивидуальное, 2-разовое Ежедневно учитывали потребление корма Для оценки интенсивности роста ежемесячно до утреннего кормления в течение двух смежных дней животных взвешивали

По принципу аналогов с учетом живой массы и интенсивности роста бычки были распределены в три группы по 3 головы в каждой Животные всех групп получали одинаковый рацион, сбалансированный по питательным веществам с содержанием сырого протеина и обменной энергии согласно существующим нормам для молодняка при интенсивном выращивании и откорме, обеспечивающим среднесуточный прирост живой массы 1000-1400 г (Калашников А П и др , 2003) В состав рациона входили сено злаковое, силос злаковый и комбикорм в количестве 55-60 % по обменной энергии

В целях решения поставленных задач в 1-й и 2-й периоды опыта бычкам опытных групп при каждом кормлении в комбикорм добавляли в разных дозах пропиленгликоль, произведенный фирмой BASF При выборе доз пропиленгликоля учитывали следующие факты Пропиленгликоль незначительно ме-таболизируется в рубце жвачных животных, практически полностью быстро всасывается в кровь и используется на синтез глюкозы в клетках печени Следовательно, с помощью скармливания бычкам пропиленгликоля можно увеличить у них обеспеченность процессов метаболизма глюкозой При этом, как пра-

вило, происходит повышение концентрации инсулина в крови животных Исходя из важной роли инсулина, как гормонального регулятора метаболических процессов, мы считали целесообразным определить дозу пропиленгликоля, обеспечивающую при его длительном применение подъем уровня инсулина в крови бычков в физиологических пределах, то есть в среднем на 50 -80% выше контроля Такое увеличение уровня инсулина в крови животных, по данным наших исследований, достаточно для проявления видимого действия на интенсивность метаболических процессов и показатели мясной продуктивности бычков

Исходя из этого, в первый период опыта бычкам 2-й группы при каждом кормлении к разовой порции комбикорма добавляли 40 мл, а животным 3-й группы - 80 мл пропиленгликоля Соответственно, суточная доза пропиленгликоля на голову составила во 2-й группе 80 мл, а в 3-й - 160 мл Продолжительность данного периода эксперимента была 41 день Во втором периоде исследований опыт продолжен по приведенной выше схеме, но при этом увеличили дозы пропиленгликоля Суточная доза пропиленгликоля составила во 2-й группе 200 мл, а в 3-й-250 мл Продолжительность данного периода исследований - 42 дня.

На функциональную активность инсулярного аппарата поджелудочной железы существенное влияние оказывает уровень питания, в частности, энергетического и протеинового В целях изучения влияния пропиленгликоля на активность эндокринных желез и интенсивность метаболических процессов на фоне повышенной концентрации инсулина в крови в третьем периоде опыта увеличили уровень протеина в сухом веществе рациона бычков всех групп с 12,7 % до 14,2 % за счет введения в состав комбикорма соевого шрота

Бычков по принципу аналогов по живой массе и интенсивности роста распределили в две группы по 4 головы в каждой Животным 2-й (опытной) группы при каждом кормлении к разовой порции комбикорма добавляли пропиленгликоль в дозе

250 мл в сутки Продолжительность данного периода эксперимента 54 дня

В каждом периоде опыта брали пробы крови пункцией яремной вены до утреннего кормления и через 1 и 3 часа после него, а также во время проведения балансовых опытов отбирали пробы мочи В конце третьего периода опыта после убоя животных провели обвалку полутуш и взяли образцы мышечной и жировой ткани для биохимических исследований

В пробах цельной крови определяли концентрацию глюкозы глкжозооксидазным методом (Методы биохим анализа, 1997) В образцах плазмы крови определяли содержание инсулина, тироксина и трийодтиронина иммуноферментным методом (Радченков В П , Матвеев В А , 1997) Для характеристики эффективности использования протеина корма определяли содержание мочевины в цельной крови и моче химическим методом (Методы биохим анализа, 1997) Концентрацию селена и цинка в сыворотке крови определяли на атомно-абсорбционном спектрометре «Квант» Математическую обработку полученных данных проводили с использованием ^критерия для оценки межгрупповых эффектов и корреляционного и регрессионного анализа (Лакин Г Ф , 1980)

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Функциональное состояние инсулярного аппарата поджелудочной железы бычков при введении в их рацион пропиленгликоля.

Результаты исследований показали, что у бычков контрольной группы во все периоды исследований наблюдалась типичная реакция инсулярного аппарата на прием корма, которая проявлялась в увеличении концентрации инсулина через 1 час после приема корма с последующим возвращением к исходному уровню (табл 1)

При скармливании бычкам с кормом пропиленгликоля подъем уровня инсулина в плазме крови бычков опытных групп

после приема корма был значительно больше, чем в контроле, что свидетельствует об индукции инкреции инсулина Максимальные различия по концентрации инсулина между контрольной и опытными группами наблюдались через 1 час после приема корма С увеличением дозы пропиленгликоля различия между группами по содержанию инсулина в плазме крови после приема корма, как правило, возрастали

Таблица 1

Концентрация инсулина в плазме крови у бычков

при введении в рацион пропиленгликоля, мкед/мл

Группы Время после приема корма, часы

до кормления 1 3

1 период опыта

1-ая 7,46±0,49 10,64±1,30 9,15±1,16

2-ая 8,33±0,61 13,99±1,18 9,39±0,41

% к 1 гр 111,7 131,4 102,6

3-я 9,47±0,99 19,55±3,00 13,06±3,57

% к 1 гр 126,9 183,7 142,6

2 период опыта

1-ая 7,72±0,93 11,91±0,57 11,36±1,52

2-ая 7,87±0,66 20,70±2,66 12,03±3,21

% к 1 гр 101,9 173,8 * 105,9

3-я 10,69±0,86 37,94±2,56 18,53±3,03

% к 1 гр 138,4 318,5 *** 163,2

3 период опыта

1-ая 20,63±3,38 41,30±5,18 33,30±1,67

2-ая 22,35±4Д2 70,24±7,00 35,83±6,58

% к 1 гр 108,4 170,1 * 107,6

здесь и далее * р<0,05, ** р<0,01, *** р<0,001

Как и предполагали, при увеличении уровня протеинового питания бычков в третьем периоде опыта установлен значительно выше уровень инсулина в плазме крови бычков обеих групп по сравнению с предыдущими этапами опыта (табл 1) Следовательно, была решена методическая задача - провести

исследования при введении пропиленгликоля на фоне высокого уровня инсулина в крови животных. Установили, что и на фоне повышенной активности инсулярного аппарата у бычков опытной группы пропиленгликоль обеспечил индукцию инкреции инсулина, и его концентрация через 1 час после приема корма была достоверно выше на 70,1 % (р<0,05), чем в контроле. Следовательно, инсулярный аппарат поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота обладает большими функциональными резервами.

Для оценки функционального состояния инсулярного аппарата рассчитали индекс активности поджелудочной железы, как отношение концентрации инсулина через 1 час после приема корма к его базальному уровню.

Данные, приведенные на рисунке 1, свидетельствуют о дозозависимой индукции активности инсулярного аппарата при введении пропиленгликоля.

п ш

периоды ош,1та

Рис. 1. Индекс активности инсулярного аппарата у бычков через 1 час после приема корма.

Результаты исследований показали, что у бычков контрольной группы после приема корма концентрация глюкозы в крови в большинстве случаев снижалась (табл. 2), что, по-видимому, связано с усилением ее использования в тканях и, в том числе, в клетках стенки желудочно-кишечного тракта. Следовательно, подъем уровня инсулина через 1 час после при-

ема корма не связан с увеличением в крови концентрации глюкозы, которая в данном случае не являлась индуктором инкре-ции инсулина

Таблица 2 Концентрация глюкозы в крови бычков при введении в рацион пропиленгликоля, мг%

Группы Время после приема корма, часы

до кормления 1 3

1 период опыта

1-ая 50,76±1,14 50,33±2,41 54,36±1,01

2-ая 50,08±1,35 51,48±0,87 52,47±1,46

% к 1 гр 98,6 102,3 96,5

3-я 50,48±2,50 54,27±1,75 56,38±1,49

% к 1 гр 99,5 107,8 103,7

2 период опыта

1-ая 56,38±1,65 51,41±1,27 50,46±2,51

2-ая 57,99±2,99 54,25±0,93 56,76±0,90

% к 1 гр 102,8 105,5 112,5

3-я 58,22±1,73 56,52±0,63 55,15±1,24

% к 1 гр 103,3 109,9 * 109,3

3 период опыта

1-ая 54,47±0,92 55,10±0,43 54,68±0,80

2-ая 56,94±1,22 58,14±1,01 57,06±0,90

% к 1 гр 104,5 105,5 * 104,4

При скармливании бычкам пропиленгликоля с кормом концентрация глюкозы в крови бычков через час после приема корма во все периоды опыта была выше у животных опытных групп по сравнению с контролем (табл 2) С увеличением дозы пропиленгликоля различия между группами по содержанию глюкозы в крови бычков после приема корма возрастали На основании этого можно полагать, что пропиленгликоль после приема корма быстро всасывается из рубца в кровь и метаболи-зируется с образованием глюкозы

Отсутствие существенной зависимости между величиной подъема уровня инсулина после скармливания пропиленгликоля и изменением концентрации глюкозы в крови бычков позволяет предположить, что индукция инкреции инсулина у бычков при применении пропиленгликоля происходит в результате опосредованного его действия на клетки стенки рубца, способные образовывать гормоны и медиаторы, стимулирующие активность инсулярного аппарата поджелудочной железы, а также, возможно, вследствие быстрого поступления пропиленгликоля из рубца в кровь с последующим влиянием его на синтез и инкрецию инсулина на уровне р-клеток поджелудочной железы

Функционирование инсулярного аппарата в определенной мере связано с использованием (3 -клетками цинка, который связывается с синтезированным инсулином Результаты определения количества цинка в сыворотке крови бычков показали, что в 3-й период эксперимента у животных опытной группы содержание цинка было меньше чем в контроле и составило 1,103±0,049 и 1,401±0,106 мг/л, соответственно По-видимому, более высокий уровень инсулина в плазме крови бычков опытной группы обеспечивался усилением синтеза и инкреции инсулина из р -клеток в кровь, что в свою очередь вызывало усиление поглощения (3 -клетками цинка из крови Это положение подтверждается наличием отрицательной корреляционной зависимости между содержанием инсулина и цинка в крови бычков Коэффициенты корреляции составили -0,40 до кормления, -0,78 (р<0,05) через 1 час и -0,62 через 3 часа после приема корма

3.2. Функциональное состояние щитовидной железы

бычков при введении в их рацион пропиленгликоля.

Результаты исследований показали, что введение в рацион бычков пропиленгликоля вызвало увеличение уровня тироксина в плазме крови во все периоды опыта (табл 3) Наиболее существенные различия между опытными и контрольной группами были во второй и третий периоды опыта при применении

пропиленгликоля в максимальной дозе - 250 мл на голову в сутки (табл 3)

Таблица 3

Концентрация тироксина в плазме крови бычков при введении в рацион пропиленгликоля, нмоль/л

Группы Время после приема корма, часы

до кормления 1 3

1 период опыта

1-ая 80,94±1,12 97,03±2,99 94,68±4,73

2-ая 86,06±1,15 103,63±7,88 99,27±2,08

% к 1 гр 106,33** 106,8 104,85

3-я 87,59±7,01 105,64±1,72 101,65±3,86

% к 1 гр 108,21 108,87 107,36

2 период опыта

1-ая 72,58±2,29 71,62±6,80 78,32±6,43

2-ая 77,21±8,17 87,01±6,61 84,74±0,78

% к 1 гр 106,38** 121,49 108,19

3-я 90,29±4,94 111,54±8,62 81,43±4,19

% к 1 гр 124,40** 155,75 103,96

3 период опыта

1-ая 82,79±6,61 74Д4±0,52 64,60±0,35

2-ая 84,19±4,07 83,33±2,76 78,66±2,03

% к 1 гр 101,69 112,4* 121,77**

По величине биологической активности трийодтиронин значительно превосходит тироксин и является основным тирео-идным гормоном, оказывающим биологический эффект после взаимодействия с рецепторами в клетках различных органов и тканей Результаты исследований показали, что во все периоды опыта обнаружена тенденция к более высокому содержанию в плазме крови бычков опытных групп базальной концентрации трийодтиронина (табл 4) Наибольшая разница по содержанию трийодтиронина в плазме крови бычков между опытными и контрольной группами наблюдалась также во втором и третьем периодах эксперимента при введении в рацион максимальной дозы

пропиленгликоля (табл 4)

Таблица 4

Базальная (до утреннего кормления) концентрация

трийодтиронина в плазме крови бычков, нмоль/л

Группы Периоды опыта

I II III

1-ая 2,34±0,11 2,48±0,13 2,70±0,19

2-ая 2,59±0,01 2,69±0,19 3,28±0,40

% к 1 гр 110,68 108,46 121,48

3-я 2,93±0,01 3,35±0,78

% к 1 гр 125,21 135,08

Результаты исследований показали, что во все периоды опыта обнаружена тенденция к более высокому содержанию в плазме крови бычков опытных групп базальной концентрации трийодтиронина (табл 4) Наибольшая разница по содержанию трийодтиронина в плазме крови бычков между опытными и контрольной группами наблюдалась также во втором и третьем периодах эксперимента при введении в рацион максимальной дозы пропиленгликоля (табл 4)

Важным показателем проявления физиологического действия тиреоидных гормонов на организм является отношение концентраций тироксина и трийодтиронина в крови На протяжении всего опыта наблюдалась тенденция к понижению этого показателя у животных получавших пропиленгликоль, причем с увеличением дозы скармливания на 1 кг метаболической массы тела данное соотношение снижалось (рис 2)

Чем ниже величина соотношения тироксина и трийодтиронина, тем выше конверсия Т4 в Тз, осуществляемая с помощью ферментов дейодиназ (периферическое монодейодирование Т4) По-видимому, дополнительное поступление в метаболический пул глюкозы, синтезированной из пропиленгликоля, повысило активность дейодиназ в тканях В результате этого снизилось соотношение тироксина и трийодтиронина и, в конечном итоге, усиливалось биологическое действие тиреоидных гормонов на процессы метаболизма в организме бычков Длительное скар-

мливание бычкам пропиленгликоля не оказало отрицательного влияния на функциональную активность щитовидной железы.

| I Соотношение концентраций Т4/ТЗ

> Количество

пропиленгликоля скармливаемого на 1 кг ММТ

Рис. 2. Соотношение концентраций тироксина и трийодтиронина при введении в рацион разных доз пропиленгликоля.

Одним из двух ферментов, катализирующих отщепление йода от L-тироксина, является селен-содержащий белок, которому дали название 1 йодтиронин 5-дейодиназа (Arthur J.R., 1992). Поэтому функциональная активность щитовидной железы может зависеть от обеспеченности организма селеном. В связи с этим, определяли концентрацию селена в сыворотке крови и исследовали зависимость между уровнем селена и содержанием тиреоидных гормонов.

Уровень селена в сыворотке крови бычков существенно не изменялся при введении пропиленгликоля. В частности в третий период опыта базальная концентрация селена составили в контрольной группе 0,156±0,019 мг/л, а в опытной - 0,151±0,014 мг/л. Следовательно, обеспеченность организма бычков глюкозой не оказывает влияния на интенсивность метаболизма селена.

Корреляционный анализ показал, что уровень селена в плазме крови бычков имел положительную зависимость с со-

Таблица 5

Коэффициенты корреляции между базальной концентрацией селена и уровнем тиреоидных гормонов в _плазме крови бычков_

Время после приема корма, часы

до кормления 1 3

Селен и трийодтиронин

+0,65 +0,61 +0,40

Селен и тироксин

+0,52 -0,45 -0,64

держанием трийодтиронина, как до приема корма, так и после него, и отрицательную зависимость в большинстве случаев с концентрацией тироксина (табл 5) Приведенные данные подтверждают участие селена в регуляции уровня тиреоидных гормонов в крови бычков на уровне изменения интенсивности их дейодирования

3.3. Показатели азотистого обмена и мясной продуктивности бычков при введении в рацион пропиленгликоля.

Одним из показателей, характеризующих интенсивность метаболизма азотсодержащих соединений в организме животных, является концентрация мочевины в крови В организме жвачных животных метаболический пул мочевины преимущественно формируется за счет усиления поступления из рубца в кровь аммиака в первые часы после приема корма, и в результате дезаминирования аминокислот в клетках печени, в частности в результате синтеза из них глюкозы Установлено, что около 30 % глюкозы образуется из аминокислот (Voigt J, 1975) Можно было полагать, что при применении пропиленгликоля уменьшится использование аминокислот на образование глюкозы, и это будет способствовать усилению их использования на биосинтез белков

Результаты исследований показали, что в 1-й период опыта не было существенных различий между группами животных по величине подъема уровня мочевины в крови после приема корма при применении пропиленгликоля в дозах 80 и 160 мл на голову в сутки (рис. 3). Во 2-й период опыта также не установлено существенных различий между группами бычков по содержанию мочевины в крови.

ЗО-/" 25-

20% 15105-

/—71

1 час 3 часа

время после приема корма

□ Контроль

□ 80 мл ПГ

□ 160 мл ПГ

Рис. 3. Изменение уровня мочевины в крови бычков после приема корма при введении в рацион пропиленгликоля, % к исходному уровню.

В 3-й период опыта, когда с увеличением уровня протеина в рационе бычков, применяли пропиленгликоль в максимальной дозе - 250 мл, концентрация мочевины в крови бычков опытной группы после приема корма значительно снижалась и, соответственно, ее меньше выделялось с мочой (табл. 6).

В этот период опыта, как было показано выше, в крови животных опытной группы повышалась концентрация глюкозы, что указывает на увеличение ее синтеза. Следовательно, применение бычкам в заключительный период откорма пропиленгликоля в дозе 250 мл на фоне повышенного уровня протеинового питания повысило обеспеченность организма животных в глюкозе за счет дополнительного синтеза ее из пропиленгликоля, что способствовало снижению использования аминокислот на

процессы глюконеогенеза. В результате этого, по-видимому, увеличилась интенсивность потока аминокислот на биосинтез белков и, соответственно, повысилась эффективность использования протеина корма на продукцию

Таблица 6

Концентрация мочевины в крови и параметры выделения ее с _мочой у бычков с живой массой 340-350 кг _

Показатели 1 группа 2 группа % к 1 гр

Концентрация мочевины в крови до приема корма, ммоль/л 2,28±0,11 2,40±0,15 105,2

Концентрация мочевины в крови через 1 час после приема корма, ммоль/л 3,59+0,19 2,08+0,1 57,9 ***

Концентрация мочевины в крови через 3 часа после приема корма, ммоль/л 4,23±0,15 3,98±0,26 94,2

Концентрация мочевины в моче, ммоль/л 318,82+30,9 235,84+4,5 74,0

Выделение мочевины с мочой, ммоль/сутки 3158,6±126,6 2593,9+77,2 82,1

Наши данные по метаболизму мочевины согласуются с результатами исследований лаборатории пищеварения, которые свидетельствуют, что при скармливании бычкам 250 мл пропи-ленгликоля в заключительный период опыта переваримость азота корма повышалась на 6,6 %, отложение его на прирост на 24,4

% и эффективность использования переваренного азота на 21,1 %

Во все периоды опыта уровень энергетического питания у животных был одинаковым и составил в среднем 1 Мдж обменной энергии на кг метаболической массы тела Эти условия питания обеспечили высокую интенсивность роста бычков Во

все периоды опыта среднесуточный прирост у них превышал 1000 г (табл 7)

Таблица 7

Среднесуточный прирост живой массы бычков по периодам _опыта, г_

Группы Териоды опыта

I II III

1-ая (контроль) 1276±50 1228±31 1335±67

2-ая 1181±110 1185±49 1537±32*

3-я 1248±42 1327±59

В 1 -й и 2-й периоды опыта, когда уровень сырого протеина в рационе составлял 12,7 % от сухого вещества рациона, скармливание бычкам пропиленгликоля в дозах 80, 160 и 200 мл на голову в сутки не оказало положительного влияния на среднесуточные приросты животных При этом среднесуточный прирост живой массы у бычков опытных групп был меньше чем в контроле на 7,5, 2,2 и 3,6 %, соответственно (табл 7) Увеличение дозы пропиленгликоля до 250 мл на голову способствовало повышению среднесуточного прироста на 8,0 % во 2-й период опыта при данном уровне протеинового питания (табл 7)

В 3-м периоде опыта в результате увеличения уровня протеина в рационе бычков до 14,2 % от сухого вещества наблюдали значительное повышение интенсивности роста животных обеих групп по сравнению с предыдущими периодами эксперимента (табл 7) На этом фоне положительное влияние пропиленгликоля на интенсивность роста бычков проявилось более существенно - среднесуточный прирост у животных опытной группы по сравнению с контролем был выше на 15,1 % (р<0,05) Следовательно, при повышении интенсивности роста бычков за счет увеличения уровня протеинового питания повышается потребность в глюкозе В этих условиях обеспеченность процессов метаболизма в глюкозе при интенсивном выращивании и откорме бычков может быть лимитирующим фактором в реализации продуктивного потенциала Наличие положительного эффекта в

эффективности использования протеина корма и интенсивности роста бычков от применения в этих условиях пропиленгликоля позволяет полагать, что потенциальные возможности глюконео-генеза в клетках печени у молодняка крупного рогатого скота достаточно большие, а обеспеченность метаболических процессов глюкозой лимитируется количеством глюкогенных субстратов, поступающих из желудочно-кишечного тракта в кровь

Длительное применение пропиленгликоля бычкам, даже в дозе 250 мл на голову в сутки, не оказало существенного влияния на потребление корма Животные опытной группы несколько меньше съедали сена и силоса при равном потреблении концентратов В результате более высокой интенсивности роста у бычков опытной группы затраты питательных веществ корма на единицу продукции были меньше, чем в контроле В частности, на кг прироста живой массы затрачено в опытной группе 53,34±1,3 МДж обменной энергии и 741±3,0 г сырого протеина, а в контроле 60,55±2,0 МДж и 909±17,3 г, соответственно

Увеличение живой массы связано с изменением массы целого ряда органов и тканей и, в том числе, с увеличением массы мышечной, жировой и костной тканей От их соотношения в составе туши зависит качество полученной говядины

Установили, что у бычков опытной группы по сравнению с контролем больше на 4,1 % масса туши, на 7,0 % (р<0,05) количество мякоти в туше, на 6,2 % отношение мякоти к костям, и меньше на 19,1 % (р<0,05) количество внутреннего жира в туше Мясо бычков опытной группы характеризовалось выраженной мраморностью, что обуславливает сочность, нежность и высокие вкусовые качества говядины Приведенные данные свидетельствуют о лучшем качестве говядины, полученной от животных опытной группы

В целях получения экспериментальных данных для разработки моделей регуляции метаболизма и совершенствования методов прогнозирования состава прироста массы тела у молодняка крупного рогатого скота провели корреляционный и регрессионный анализ зависимостей между величиной среднесуточного прироста массы тела бычков, составом у них туши, фи-

зиологическими и биохимическими показателями, полученными в данном опыте

Установили, что величина среднесуточного прироста массы тела и количество мякоти в туше достоверно положительно коррелировали между собой (г =+0,77, р<0,01) Следовательно, у бычков холмогорской породы с массой тела 300-350 кг при повышении интенсивности роста пропорционально увеличивается масса мякоти в туше Данное положение согласуется также с наличием достоверной положительной корреляции между величиной среднесуточного прироста массы тела и ретенцией азота (г =+0,73, р<0,01) Установлена достоверная отрицательная зависимость между количеством мякоти в туше бычков и концентрацией мочевины в крови через 1 час после приема корма (г=-0,79, р<0,02) Следовательно, чем больше уровень мочевины в крови, тем менее эффективно будут использоваться аминокислоты на биосинтез мышечных белков

Установили, что интенсивность роста бычков положительно коррелирует с концентрацией в плазме крови трийодти-ронина и практически отсутствует зависимость с содержанием тироксина (табл 9)

Таблица 9

Коэффициенты корреляции между концентрацией гормонов в

плазме крови и интенсивностью роста бычков

Показатели Периоды опыта

I II III

Базальный уровень тироксина +0,20 -0,03 +0,14

Базальный уровень трийод-тиронина +0,60 +0,83** +0,50

Базальный уровень инсулина -0,46 +0,81** +0,62

Концентрация инсулина через 1 час после приема корма +0,03 +0,72* +0,71*

Концентрация инсулина через 3 часа после приема корма +0,02 +0,64 +0,55

Эти данные еще раз подтверждают факт, что основным тиреоидным гормоном, оказывающим биологическое действие в организме животных, является трийодтиронин В 1-й период опыта, когда живая масса бычков была 200-220 кг, не установлено определенной связи между среднесуточным приростом массы тела и концентрацией инсулина (табл. 9) На следующих стадиях эксперимента установлена положительная, в ряде случаев достоверная, зависимость между величиной прироста массы тела и уровнем инсулина в плазме крови (табл 9) Инсулин играет ведущую роль в регуляции синтеза липидов - тормозит липолиз и повышает интенсивность липогенеза Известно, что при достижении определенной массы тела у бычков существенно возрастает доля липидов в приросте массы тела. Живая масса бычков в конце 2-го периода опыта составила 290 кг, в конце 3-его периода достигла 350 кг Можно полагать, что при такой живой массе значительно возрастает доля липидов в приросте массы тела и поэтому установленная положительная зависимость концентрации инсулина с величиной среднесуточного прироста массы тела вполне биологически объяснима

Инсулин играет также существенную роль в регуляции биосинтеза белков, что подтверждается наличием достоверной зависимости между концентрацией инсулина в плазме крови бычков через 1 час после приема корма и количеством мякоти в туше (г =+0,86, р<0,01) Установленная зависимость описывается следующим уравнением регрессии У = 0,3062 X + 133,52, К = 0,7317, где

У - количество мякоти в туше бычков, кг, X - концентрация инсулина в плазме крови, мкед/мл

4. ВЫВОДЫ

1. Скармливание бычкам пропиленгликоля вызывает до-зозависимую индукцию активности инсулярного аппарата поджелудочной железы, в результате чего уровень инсулина в плазме крови животных опытной группы через час после приема корма существенно выше, чем в контроле

2 Индукция активности инсулярного аппарата у бычков при применении пропиленгликоля не связана с усилением процессов глюконеогенеза в печени, так как динамика уровня инсулина и концентрации глюкозы в крови животных не совпадает по времени и между ними отсутствует существенная зависимость

3 Инсулярный аппарат поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота обладает большими функциональными резервами, так как скармливание им в течение длительного времени пропиленгликоля обеспечивает достоверное увеличение концентрации инсулина в плазме крови через 1 час после приема корма, даже на фоне повышенной активности железы в результате увеличения уровня протеинового питания

4 Применение пропиленгликоля бычкам сопровождается повышением в плазме крови концентрации тироксина на 1,69 -55,75 %, трийодтиронина на 8,46 - 35,08 %, а также дозозависи-мым снижением соотношения концентраций тироксина и трийодтиронина, что свидетельствует о повышении биологического действия тиреоидных гормонов на процессы метаболизма

5 Использование пропиленгликоля в качестве глюкоген-ной добавки при интенсивном доращивании и откорме бычков способствует поддержанию гомеостаза глюкозы в период повышенной потребности в ней, в результате чего концентрация глюкозы в крови бычков опытной группы через час после приема корма выше на 5,5 - 9,9 %, чем в контроле

6 Лимитирующим фактором в обеспечении потребности бычков в глюкозе является количество глюкогенных субстратов, поступающих в метаболический пул, а не потенциальные возможности клеток печени к глюконеогенезу, так они способны были метаболизировать пропиленгликоль с образованием глюкозы в дозах от 80 до 250 мл на голову в сутки

7 Длительное применение молодняку крупного рогатого скота пропиленгликоля не оказывает отрицательного влияния на функциональную активность инсулярного аппарата и щитовидной железы, на параметры метаболизма азота и потребление корма, способствует повышению интенсивности роста и улучшению качества говядины

8 Повышение обеспеченности организма бычков в глюкозе в заключительный период откорма за счет скармливания пропиленгликоля в дозе 250 мл на голову в сутки в качестве глюкогенного субстрата повышает

- эффективность использования азота корма на прирост на 24,4 %, в результате чего снижается выделение мочевины с мочой на 17,9 %,

- среднесуточный прирост на 15,1% (р<0,05),

- массу туши на 4,1 %

- качество говядины за счет увеличения на 7,0 % (р<0,05) количества мякоти в туше, на 6,2 % отношения мякоти к костям и снижения на 19,1 % (р<0,05) количества внутреннего жира

9 Биологически эффективной дозой пропиленгликоля, вызывающей не только повышение концентрации инсулина в плазме крови бычков, но и изменения параметров обмена веществ и интенсивности роста молодняка крупного рогатого скота в период интенсивного доращивания и откорма является доза 250 мл на голову в сутки

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1 Параметры концентрации инсулина, тиреоидных гормонов, глюкозы и мочевины в крови бычков могут быть использованы в качестве дополнительных критериев обеспеченности организма животных в глюкозе

2 Полученные экспериментальные данные о влиянии дополнительного поступления в метаболический пул глюкогенного субстрата пропиленгликоля на показатели обмена веществ, эффективность использования питательных веществ корма на прирост, интенсивность роста и качество говядины можно использовать при совершенствовании системы питания при интенсивном выращивании и откорме бычков и разработке кормовых добавок в целях повышения мясной продуктивности животных и регулирования качества говядины

3 Основные положения диссертации можно использовать в учебном курсе физиологии и биохимии сельскохозяйственных

-26-

животных высших учебных заведений

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Воловников В В , Баранова И А Мясная продуктивность бычков холмогорской породы при введении в типовой рацион глюкогенной добавки - пропиленгликоль // Современные достижения зоотехнической науки и практики -основа повышения продуктивности сельскохозяйственных животных Сборник научных трудов Ч. 2 / СКНИИЖ -Краснодар, 2007 - С 100-102

2 Воловников В В , Матвеев В А , Баранова И А Функциональная активность инсулярного аппарата поджелудочной железы у бычков при введении в рацион пропиленгликоля Актуальные проблемы биологии в животноводстве Материалы (тезисы) четвертой международной конференции, посвященной 100 - летию со дня рождения академика РАСХН Н А Шманенкова - Боровск, ВНИИФБиП, 2006 _С 144-146

3 Воловников В В , Матвеев В.А , Баранова И А Функциональная активность инсулярного аппарата поджелудочной железы у бычков при введении в рацион пропиленгликоля Актуальные проблемы биологии в животноводстве Доклады четвертой Международной конференции, посвященной 100 - летию со дня рождения академика РАСХН Н А Шманенкова (г Боровск, 5-7 сентября 2006 г) Боровск, ВНИИФБиП, 2007 - С 192-199

4 Воловников В В , Матвеев В А , Харитонов Е Л Параметры обмена веществ и мясная продуктивность бычков при введении в рацион пропиленгликоля Известия ТСХА -2007, №3 -С 124-127

5 Матвеев В А , Воловников В.В , Баранова И А Функциональная активность щитовидной железы откармливаемых бычков холмогорской породы при введении в рацион пропиленгликоля Труды Всероссийского научно - исследовательского института физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных Боровск, 2007, т 46 - С 89-98

Издательство ВНИИФБиП с/х животных Лицензия ИД № 03641 Тираж 100 экз 249013, Калужская область, г Боровск, пос Институт, ВНИИФБиП

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Воловников, Вячеслав Викторович

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Роль гормонов в регуляции метаболизма.

2.1.1. Инсулин.

2.1.2. Тиреоидные гормоны.

2.2. Регуляция секреции инсулина и тиреоидных гормонов алиментарными факторами.

2.3. Гормональная регуляция роста и продуктивности.

2.3.1. Инсулин.

2.3.2. Тиреоидные гормоны.1.

2.4. Особенности метаболизма глюкозы у жвачных.

2.5. Метаболизм пропиленгликоля в организме животного.

2.6. Показатели обмена веществ и продуктивность животных при введении в их рацион пропиленгликоля.

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Материал и методы исследований.

3.1.1. Условия проведения опыта.

3.1.2. Определение концентрации гормонов.

3.1.3. Определение концентрации глюкозы.

3.1.4. Определение концентрации мочевины.

3.1.5. Определение концентрации креатинина.

3.1.6. Определение концентрации микроэлементов.

3.2. Результаты собственных исследований и их обсуждение.

3.2.1. Функциональное состояние инсулярного аппарата поджелудочной железы бычков при введении в их рацион пропиленгликоля.

3.2.2. Функциональное состояние щитовидной железы бычков при введении в их рацион пропиленгликоля.

3.2.3. Уровень метаболитов азотистого обмена в крови и моче бычков при введении в рацион пропиленгликоля.

3.2.4. Динамика роста и результаты контрольного убоя животных.

3.2.5. Экономическая эффективность использования пропиленгликоля при откорме бычков.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Функциональное состояние инсулярного аппарата и щитовидной железы и показатели обмена веществ у бычков при введении в рацион пропиленгликоля"

Актуальность работы

Эндокринная система играет ведущую роль в регуляции обмена веществ, роста и реализации продуктивного потенциала с.-х. животных. Поэтому до настоящего времени во многих странах продолжаются исследования по разработке способов повышения мясной продуктивности животных, предусматривающих введение им различных природных или синтетических гормонов и биологически активных веществ (14, 50, 65, 83, 88, 91, 103, 295 и др.). Основной проблемой, сдерживающей широкое применение этих способов в практике животноводства, является возможность накопления в продуктах питания гормонов или их метаболитов, которые, поступая с продуктами в организм человека, могут оказывать на него неблагоприятное воздействие (64, 94). В качестве альтернативного направления исследований является поиск методов повышения мясной продуктивности, снижения затрат корма и улучшения качества животноводческой продукции за счет направленного воздействия на функциональную активность эндокринных желез, активизируя синтез и инкрецию эндогенных гормонов у животных (36, 39, 104).

Большую роль в регуляции роста и продуктивности играют гормоны с разной химической структурой, такие как инсулин, соматотропный гормон (СТГ), соматомедины (СМ), тироксин (Т4), трийодтиронин (Т3), тестостерон, кортизол, эстрадиол и др. (162, 319). Значение отдельных гормонов в реализации продуктивности неравнозначно. Ведущую роль в реализации продуктивного потенциала жвачных животных играют инсулин, сомато-тропин (15, 41, 62, 115, 186, 189, 201, 284, 307) и способствующие проявлению их биологического действия тиреоидные гормоны, кортизол и глю-кагон (15,196).

Общепризнанным фактом является участие инсулина в регуляции метаболизма углеводов, липидов, белков и его ключевая роль в контроле роста животных (104, 123, 315). На уровне инсулина происходит постоянное взаимодействие механизмов кратковременного гомеостатического контроля с системой гомеоретического управления обменом веществ, которое обеспечивает распределение метаболитов для обеспечения основных физиологических функций в организме животных. Логично полагать, что метаболиты, образующиеся в процессе обмена, могут влиять на интенсивность синтеза и инкрецию инсулина. Показано, что уровень кормления, в том числе энергетического питания, а также введение отдельных субстратов (пропионата, аминокислот), может влиять на концентрацию инсулина в крови крупного рогатого скота (29, 90, 241, 306). В научном мире продолжается дискуссия по поводу возможного участия тех или иных метаболитов в регуляции секреции инсулина.

Потенциально из пропионата может образоваться от 50 (117) до 75% (261) глюкозы. Однако при введении в рубец жвачных солей пропионата в физиологической концентрации отмечается торможение пищевой реакции (3), что ограничивает их использование в качестве глюкогенного предшественника при откорме бычков. Введение в рацион жвачных аминокислот не приводит к увеличению поступления предшественников глюкозы в метаболический пул вследствие разрушения их микрофлорой рубца (3).

У жвачных животных, также как у моногастричных и человека, инсулин является единственным гормоном, определяющим интенсивность использования глюкозы в клетках инсулинзависимых органов и тканей. Главными регуляторами интенсивности энергетических процессов в организме животных являются гормоны щитовидной железы - тироксин и трийодтиронин. Они, также как инсулин, участвуют в регуляции биосинтеза белков в организме жвачных животных.

В результате адаптации организма жвачных к недостаточному поступлению углеводов из желудочно-кишечного тракта в кровь у них произошли качественные и количественные изменения в состоянии регуля-торных систем. В частности, изменилась интенсивность синтеза и активность ряда «ключевых» ферментов углеводного и липидного обменов, а так же функциональное состояние эндокринных желез и рецепторов к гормонам. Исходя из этого, можно полагать, что система, регулирующая обмен глюкозы у высокопродуктивных жвачных животных, постоянно испытывает напряжение и при определенных условиях является ведущим фактором в реализации продуктивного потенциала.

Показано, что у интенсивно растущих бычков, как и высокопродуктивных молочных коров, одним из факторов, лимитирующим интенсивность процессов биосинтеза компонентов мяса, является количество глюкозы и аминокислот, поступающее из желудочно-кишечного тракта в метаболический пул (30, 132, 247, 262).

Результаты ранее проведенных в институте исследований на бычках показали, что использование кормов с более низкой распадаемостью в рубце протеина и крахмала корма, а также применение в составе кормовых добавок биологически активных веществ позволяет изменять функциональное состояние отдельных эндокринных желез и интенсивность метаболических процессов, что обеспечивает повышение продуктивности и эффективности использования питательных веществ корма на синтез мышечного белка у молодняка крупного рогатого скота (30,40).

Полученные данные свидетельствуют о целесообразности дальнейших исследований в этом направлении. Поэтому основным направлением наших исследований является изучение влияния факторов питания на функциональную активность двух эндокринных желез - инсулярного аппарата поджелудочной железы и щитовидной железы, которые играют ведущую роль в регуляции использования питательных веществ корма у жвачных животных.

Известно, что в процессе ферментации углеводов в рубце жвачных животных может образовываться пропиленгликоль (1,2 - пропандиол), который поступает в кровь и в клетках печени превращается в глюкозу (152, 193). Опубликован ряд работ (152, 298), в которых показано, что при скармливании пропиленгликоля лактирующим коровам у них в крови повышается концентрация глюкозы (24, 138, 224) и в ряде случаев инсулина (138, 191). Однако механизм действия пропиленгликоля не ясен. Необходимы дальнейшие исследования механизмов регуляции функциональной активности эндокринных желез. Аналогичных исследований на растущем молодняке крупного рогатого скота выполнено крайне мало. Поэтому мы полагаем, что введение пропиленгликоля в состав рациона для растущего и откармливаемого молодняка крупного рогатого скота позволит изменить обеспеченность процессов метаболизма глюкозой и, соответственно, окажет влияние на функциональное состояние инсулярного аппарата, щитовидной железы, интенсивность и направленность метаболических процессов.

Цель и задачи исследований

Целью исследований явилось изучение функциональной активности инсулярного аппарата и щитовидной железы и показателей обмена веществ у интенсивно растущих и откармливаемых бычков при разной обеспеченности процессов метаболизма глюкозой в результате введения в их рацион глюкогенного субстрата пропиленгликоля.

В соответствии с указанной целью, в работе решали следующие задачи:

- изучить зависимость между активностью эндокринных желез, показателями обмена веществ и мясной продуктивности у бычков при интенсивном доращивании и откорме.

Научная новизна

Впервые подтверждена возможность длительной стимуляции функциональной активности инсулярного аппарата поджелудочной железы у интенсивно растущих и откармливаемых бычков за счет скармливания им пропиленгликоля.

Практическое значение

Апробация результатов исследований

Материалы диссертационной работы доложены на:

- IV Международной научной конференции «Актуальные проблемы биологии в животноводстве», посвященной 100-летию со дня рождения академика Николая Александровича Шманенкова (Боровск, 2006);

-Международной научно-практической конференции «Современные достижения зоотехнической науки и практики - основа повышения продуктивности сельскохозяйственных животных» (Краснодар, 2007);

-заседании отделов питания и регуляции метаболизма и продуктивности ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных (2007).

Публикация материалов

По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Положения, выносимые на защиту

1. Инсулярный аппарат поджелудочной железы у интенсивно растущих и откармливаемых бычков обладает существенным функциональным потенциалом, который можно более полно реализовать путем введения в рацион животных пропиленгликоля.

2. Повышение обеспеченности процессов метаболизма глюкозой при доращивании и откорме бычков с помощью скармливания им пропиленгликоля обеспечивает стимуляцию активности инсулярного аппарата поджелудочной железы и способствует более эффективному использованию питательных веществ корма на прирост, повышению интенсивности роста и улучшению качества говядины.

3. Увеличение уровня инсулина в плазме крови бычков при скармливании им пропиленгликоля сопровождается снижением отношения концентрации тироксина к трийодтиронину, что свидетельствует о повышении биологического действия гормонов щитовидной железы в результате усиления интенсивности процессов дейодирования тироксина.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Воловников, Вячеслав Викторович

5. ВЫВОДЫ

1. Скармливание бычкам пропиленгликоля вызывает дозозависимую индукцию активности инсулярного аппарата поджелудочной железы, в результате чего уровень инсулина в плазме крови животных опытной группы через час после приема корма существенно выше, чем в контроле.

2. Индукция активности инсулярного аппарата у бычков при применении пропиленгликоля не связана с усилением процессов глюконеогенеза в печени, так как динамика уровня инсулина и концентрации глюкозы в крови животных не совпадает по времени и между ними отсутствует существенная зависимость.

3. Инсулярный аппарат поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота обладает большими функциональными резервами, так как скармливание им в течение длительного времени пропиленгликоля обеспечивает достоверное увеличение концентрации инсулина в плазме крови через 1 час после приема корма, даже на фоне повышенной активности железы в результате увеличения уровня протеинового питания.

4. Применение пропиленгликоля бычкам сопровождается повышением в плазме крови концентрации тироксина на 1,69 - 55,75 %, трийодтиронина на 8,46 - 35,08 %, а также дозозависимым снижением соотношения концентраций тироксина и трийодтиронина, что свидетельствует о повышении биологического действия тиреоидных гормонов на процессы метаболизма.

5. Использование пропиленгликоля в качестве глюкогенной добавки при интенсивном доращивании и откорме бычков способствует поддержанию гомеостаза глюкозы в период повышенной потребности в ней, в результате чего концентрация глюкозы в крови бычков опытной группы через час после приема корма выше на 5,5 - 9,9 %, чем в контроле.

6. Лимитирующим фактором в обеспечении потребности бычков в глюкозе является количество глюкогенных субстратов, поступающих в метаболический пул, а не потенциальные возможности клеток печени к глю-конеогенезу, так они способны были метаболизировать пропиленгликоль с образованием глюкозы в дозах от 80 до 250 мл на голову в сутки.

7. Длительное применение молодняку крупного рогатого скота пропиленгликоля не оказывает отрицательного влияния на функциональную активность инсулярного аппарата и щитовидной железы, на параметры метаболизма азота и потребление корма, способствует повышению интенсивности роста и улучшению качества говядины.

8. Повышение обеспеченности организма бычков в глюкозе в заключительный период откорма за счет скармливания пропиленгликоля в дозе 250 мл на голову в сутки в качестве глюкогенного субстрата повышает:

- эффективность использования азота корма на прирост на 24,4 %, в результате чего снижается выделение мочевины с мочой на 17,9 %;

- среднесуточный прирост на 15,1 % (р<0,05);

- массу туши на 4,1 %;

- качество говядины за счет увеличения на 7,0 % (р<0,05) количества мякоти в туше, на 6,2 % отношения мякоти к костям и снижения на 19,1 % (р<0,05) количества внутреннего жира.

9. Биологически эффективной дозой пропиленгликоля, вызывающей не только повышение концентрации инсулина в плазме крови бычков, но и изменения параметров обмена веществ и интенсивности роста молодняка крупного рогатого скота в период интенсивного доращивания и откорма является доза 250 мл на голову в сутки.

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Параметры концентрации инсулина, тиреоидных гормонов, глюкозы и мочевины в крови бычков могут быть использованы в качестве дополнительных критериев обеспеченности организма животных в глюкозе.

2. Полученные экспериментальные данные о влиянии дополнительного поступления в метаболический пул глюкогенного субстрата пропиленгликоля на показатели обмена веществ, эффективность использования питательных веществ корма на прирост, интенсивность роста и качество говядины можно использовать при совершенствовании системы питания при интенсивном выращивании и откорме бычков и разработке кормовых добавок в целях повышения мясной продуктивности животных и регулирования качества говядины.

3. Основные положения диссертации можно использовать в учебном курсе физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных высших учебных заведений.

В заключении приношу глубокую благодарность моему научному руководителю - доктору биологических наук, профессору Валерию Алексеевичу Матвееву за чуткое и внимательное руководство при выполнении этой работы.

Сердечно благодарю коллектив лаборатории эндокринной регуляции обмена веществ и продуктивности и сотрудников ВНИИФБиП с.-х. животных.

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На данный момент развития биологической науки невозможно распознать сущность обмена веществ и его регуляции без изучения роли в этом процессе эндокринной системы. Изучение взаимосвязи функционального состояния эндокринных желез с уровнем кормления, продуктивностью, генетическими, половыми и породными факторами заслуживают особого внимания.

Центральную роль в регуляции роста и развития организма занимает эндокринная система. Регулируя интенсивность и направленность метаболических потоков, она обеспечивает основные физиологические функции организма.

Показано, что одним из лимитирующих факторов процессов биосинтеза компонентов мяса является количество глюкозы, поступающей из желудочно-кишечного тракта в метаболический пул (30, 247, 262). Выявлено, что улучшение обеспеченности жвачных животных глюкозой возможно за счет введения в рацион пропиленгликоля (268, 298).

Известно, что количество поступивших субстратов в метаболический пул в определенной степени оказывают влияние на функциональное состояние эндокринных желез (29). Тем не менее, данных о влиянии разных доз предшественника глюкозы в организме жвачных - пропиленгликоля на функциональную активность желез внутренней секреции и механизма его влияния не достаточно.

В настоящей работе предусматривалось изучение функционального состояния инсулярного аппарата поджелудочной железы, щитовидной железы и параметров обмена веществ при разной обеспеченности процессов метаболизма глюкозой за счет введения в рацион глюкогенного предшественника - пропиленгликоля. Для решения поставленных задач изучали влияние разных доз пропиленгликоля в периоды доращивания и откорма бычков холмогорской породы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Воловников, Вячеслав Викторович, Боровск

1. Авцын А.П., Жаворонков А.А., Риш М.А. и др. Микроэлементы человека. М.: Медицина, 1991. - 496 с.

2. Алиев А.А. Профилактика нарушений обмена веществ у сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1986. - 384 с.

3. Алиев А.А. Обмен веществ у жвачных животных. М.: НИЦ "Инженер", 1997.-419 с.

4. Антитела. Методы. Под ред. Д. Кетти. М.: Мир, 1991. - С. 152-236.

5. Асадова М.К., Забышная Н.А., Невада В.Е., и др. Возрастные и породные особенности концентрации иммунореактивного инсулина в плазме крови телят // Докл. АН УССР. Сер. биол., 1976. №8. - С. 739-742.

6. Асадова М.К., Симиренко JI.JL, Цейтлин Н.Г. Инсулин и тироксин в плазме крови телят разного возраста и направления продуктивности // Фи-зиол. биохим. и биофизика возрастного развития. Киев, 1980. С. 223-229.

7. Бэлаболкин М.И. Эндокринология. М.: Универсум паблишинг, 1998.-584 с.

8. Баранов А.П. Азотистый обмен и количественные аспекты синтеза белка у бычков герефордской и холмогорской пород. Автореф. дисс. канд. биолог, наук./ ВНИИФБиП. Боровск, 1999. - 24 с.

9. Баранов В.Г., Лейбсон Л.Г., Митюшов М.И. и др. Физиология эндокринной системы // В серии "Руководство по физиологии". Л., "Наука", 1979.-680 с.

10. Баранова И.А. Гормональный статус у бычков герефордской и холмогорской пород: Автореф. дис. . канд. биол. наук / ВНИИФБиП. Боровск, 2000. - 28 с.

11. Великий Н.И., Пархомец П.К. Биохимия с.-х. животных и продовольственная программа.-1987.-40 с.

12. Бусенко А.Т., Становление гормонального статуса у бычков и телок черно пестрой породы // Всес. научн.-техн. конференция "Использованиегормональных препаратов в животноводстве": Тез. докладов. М., 1991. -С. 62-65.

13. Галочкина В.П. Взаимосвязь ферментов цикла Кребса и метаболизма пирувата с продуктивностью выращиваемых на мясо бычков и птицы: Ав-тореф. дис. докт. биол. наук / ВНИИФБиП. Боровск, 2007. - 38 с.

14. Генес С.Г. Современные данные о влиянии различных гормонов на секрецию инсулина // Успехи физиологических наук. 1975. - 2. - С.92-110.

15. Георгиевский В. И. Физиология сельскохозяйственных животных. -М.: Агропромиздат, 1990. 512 с.

16. Дзеранова Н.Я., Шлимович П.Е. Динамика уровня иммунореактив-ного инсулина в плазме крови после приема внутрь различных количеств глюкозы // Пробл. эндокринол. -1971. Т. 17, № 3. - С. 14-17.

17. Еловиков С.Б., Менькова А.А. Метаболизм азотистых веществ у лак-тирующих коров при применении новых БВМД.// Зоотехния. 2007. - №1.-С. 14-16.

18. Елфимова М.Н. Обмен белка и энергии у овец в связи с составом рациона и функциональным состоянием щитовидной железы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1973.- 26 с.

19. Еримбетов К.Т. Метаболизм азотистых веществ и количественные аспекты синтеза и катаболизма белков скелетных мышц у бычков при введении кленбутерола. Автореф. дисс. канд. биолог, наук./ ВНИИФБиП. -Боровск, 1997. -26 с.

20. Ефимов А.С., Бездробный Ю.В. Структура и функции инсулиновых рецепторов. Киев: Наук, думка, 1987. - С. 4-5.

21. Журбенко A.M. Гормоны и продуктивность животных. Киев: Урожай, 1983. - 127 с.

22. Ильин В. С. Механизм действия инсулина // Вестн. АМН СССР. -1969.-№8.-С. 3-10.

23. Кольчик Ю.А. Биохимические показатели крови, рост и развитие молодняка крупного рогатого скота в связи с функциональной активностью эндокринных желез: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Москва, 1971.- 44 с.

24. Комкова Е.Е., Связь между уровнем тироксина в плазме крови и отложенном азота в организме растущих бычков // Бюл. науч. работ / ВНИИФБиП с/х животных. Боровск., 1981. - Вып 1(61). - С. 51-52.

25. Курилов Н. В., Кроткова А. П. Физиология и биохимия пищеварения жвачных. М. «Колос», 1971. - 432 с.

26. Лабенгарц Я.З. Становление эндокринной системы и рост телок холмогорской породы. // Сб. тр. : Биотехнологические методы в селекции / Всероссийский НИИ плем. дела. М., 1990. -143 с.

27. Лабори А. Регуляция обменных процессов. М.: Медицина, 1970. -384 с.

28. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биологич. спец. вузов. -М.: BbiQin. Школа, 1980. 293 с.

29. Лейтес С.М. Проблемы регуляции обмена веществ в норме и патологии. М.: Медицина, 1978. - 222с.

30. Лейтес С. М., Лаптева Н. Н. Очерки по патофизиологии обмена веществ и эндокринной системы. М.: Медицина, 1967. - 424 с.

31. Лемперт М. Д. Биохимические методы исследования. Кишинев. 1968. -С. 18-20. '

32. Лысов В.Ф. Гормональный статус сельскохозяйственных животных. Казань. Казанский ветеринарный институт, 1982. - С. 83.

33. Матвеев В.А. Гормональная регуляция метаболизма и продуктивности жвачных животных // Актуальные проблемы биологии в животноводстве: Материалы второй международной конференции. Боровск, 1997. -С. 177-190.

34. Матвеев В.А. Особенности функционального состояния эндокринных желез у крупного рогатого скота в связи с возрастом и лродуктивно-стью. Автореф. доктор, дисс. Дубовицы, 2001. -47 с.

35. Матвеев В.А., Галочкина В.П., Ельченинов Г.М., и др. Уровень гормонов и обмен веществ у растущих бычков // Сбор. науч. трудов ВНИИФ-БиП с/х животных. Боровск, 1999. -38. - С. 159-173.

36. Матвеев В.А., Радченков В.П. Влияние гормональных препаратов на метаболизм углеводов у молодняка крупного рогатого скота // Труды ВНИИФБиП с/х животных. Боровск, 1981. - 35. - С. 30-37.

37. Матвеев В.А., Радченков В.П., Бутров Е.В. Эндокринная регуляция метаболизма и продуктивности сельскохозяйственных животных // Биологические основы высокой продуктивности сельскохозяйственных животных. Боровск, 1991. ч. 2. - С.3-12.

38. Матвеев В.А., Радченков В.П., Бутров Е.В. Методы исследованиягормональной регуляции питания и метаболизма // Методы исследованияпитания сельскохозяйственных животных / Под ред. Б.Д.Кальницкого.

39. Боровск, 1998.-С. 360-361. ■ к»

40. Матрешин А. В., Матрешина Н. Б., Матвеев В. А., Комкова Е. Е. Временные наставления по применению набора реагентов для количественного определения гормонов в биологических жидкостях методом им-муноферментного анализа. -1998.

41. Медведев И.К. Гормоны в регуляции метаболизма и лактации у жвачных животных // Физиолого-биохимические основы высокой продуктивности с.-х. животных. Л. Наука, 1983. С. 143-151.

42. Методы биохимического анализа./ Под общей редакцией акад. Каль-ницкого Б. Д. Боровск, 1997. - С. 165-194.

43. Мешкаускене А.А. Изучение функциональной активности щитовидной железы и её коррелятивных связей с ростом и молочной продуктивностью литовского чёрно-пёстрого скота: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Каунас, 1970. 24 с.

44. Мирахмедов М., Таракулов Я.Х., Роль метаболизма йодтиронинов в регуляции тиреоидного статуса организма // Вестн. АМН СССР. -1983. -№2.-С. 64-69.

45. Мозгов И.Е. Ответственный этап в развитии эндокринологии сельскохозяйственных животных // Гормоны в животноводстве. М., Колос, 1977.-С. 5-24.

46. Моргунова Т.Б., Фадеев В.В. Заместительная терапия гипотиреоза препаратами тиреоидных гормонов один гормон или два?// Проблемы эндокринологии. - 2005. - №1. - С. 53-56.

47. Мосин В.И. Щитовидная железа и желудок // Клинич. медицина. -1973 -Т.52, №1. С. 15-21.

48. Надальяк Е.А., Григорьева К.Н. Изменение легочного дыхания и газообмена под влиянием тироксина и его натриевой соли // Материалы 6 Всесоюзн. конф. по физиолог, и биохим. основам повышения продукт, с-х жив. Боровск, 1968. - С. 53-54.

49. Наставление по технологии выращивания и откорма молодняка крупного рогатого скота в промышленном комплексе на 9880 голов. М.: Колос, 1971.-30 с.

50. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справочное пособие. 3-е издание переработанное и дополненное. /Под ред. А. П. Калашникова, В.И. Фисинина, В.В. Щеглова, Н.И. Клейменова. Москва, 2003.-456 с.

51. Ньюсхолм Э., Старт К. Регуляция метаболизма. М.: Колос, 1971: 30.

52. Овчаренко Э.В. Показатели обмена энергии у коров в связи с лактацией и при действии гормональных препаратов: Автореф. дис. канд. биол. наук / ВНИИФБиП. Боровск, 1992. - 26 с.

53. Павлова ЕЛ. Инсулиновая активность свиней породы ландрас и Брейтовская при откорме в связи с уровнем и направлением продуктивности: Автореф. дис. . канд. биол. наук / ВНИИ разведения и генетики с.-х. животных. JL: Пушкин, 1972. - 22 с.

54. Падучева A.JI. Гормональные препараты в животноводстве. М., Россельхозиздат, 1979. - 231 с.

55. Панков Ю.А. Революционные перемены в эндокринологии. // Проблемы эндокринологии, 2005, Т. 51, №6. -С. 3-8.

56. Перцев С.Н. Эффективность использования в кормлении высокопродуктивных коров кормовой энергетической добавки «Лакто-Энергия». Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. 2007. - Дубовицы. - 26 с.

57. Подстрешный А.П. Гормональная регуляция роста животных // С.-х. биология. 1987.-№7.-С. 103-111.

58. Поляруш Н.А., Дворяшина И.В., Мочалов А.А., Феликсова И.В. Постпрандиальная липемия и инсулинемия у женщин с ожирением и желчно-каменной болезнью.// Проблемы эндокринологии. 2006. - №6. -С. 26-30.

59. Приходько О. Канцерогенная говядина из Америки. / Зеркало недели. 1999.-№20.

60. Радченков В.П. О нейроэндокринной регуляции функций организма //Гормоны в животноводстве. М., Колос, 1977. С. 24-34.

61. Радченков В.П., Аверин B.C., Бутров Е.В., Голенкевич Е.К., Матвеев

62. B.А., Пономарева М.Ф., Сапунова Е.Г., Сухих В.Ф. Определение гормонов в крови крупного рогатого скота, свиней и их гормональный статус: Методические указания. Боровск, 1985. -15 с.

63. Радченков В.П., Бутров Е.В., Голенкевич Е.К. и др. Влияние гормонального статуса на продуктивность бычков разных пород // С.-х. биология.-1979. №6.

64. Радченков В.П., Бутров Е.В., Голенкевич Е.К., Матвеев В.А., Пана-сенко В.Н., Аверин B.C., Хорошилов Н.Ф. Применение инсулина и метаболизм при откорме бычков // Труды ВНИИФБиП с/х животных. Боровск, 1981т. XXV. - С. 21 -29.

65. Радченков В.П., Бутров Е.В., Голенкевич Е.К. и др. Гормональный профиль телок в возрасте от 7 до 12 месяцев // С.-х. биология. -1984. -№7.1. C. 91-94.

66. Радченков В.П., Бутров Е.В., Голенкевич Е.К. и др. Гормональный профиль, рост и становление половой функции у телок // С.-х. биология. 1984.-№12.-С. 93-96.

67. Радченков В.П., Леватин Д.Л., Бутров Е.В., и др. Состояние эндокринной системы, метаболизм и продуктивность растущих бычков в зависимости от уровня кормления // С.-х. биология. 1976. - Т. XI, №5. -С. 721726.

68. Радченков В.П., Матвеев В.А. Некоторые аспекты регуляции обмена белков и углеводов у жвачных животных // С.-х. биология. -1989. №2.

69. Радченков В.П., Матвеев В.А. Методы анализа гормонов крови. //Методы биохимического анализа (справочное пособие). Боровск, 1997. -С. 165-200.

70. Радченков В. П., Матвеев В. А., Аверин В. С. и др. Определение потенциала функции инсулярного аппарата поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота: Методические указания. Боровск, 1986. - 9 с.

71. Радченков В.П., Матвеев В. А., Бутров Е. В., Буркова Е. И. Эндокринная регуляция роста и продуктивности сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1991 г. 160 с.

72. Радченков В.П., Пономарева М.Ф., Бутров Е.В., и др. Гормональный статус, метаболизм и рост бычков // Докл. ВАСХНИЛ. 1975. - №10.

73. Розен В.Б. Основы эндокринологии. М.: Высшая школа, 1984. - 336 с.

74. Руколь С.А. Показатели минерального состава крови коров при скармливании разных доз пропиленгликоля. Зоотехническая наука Беларуси: сб. науч. тр. Т. 41 / Ин-т животноводства НАН Беларуси. Жодино: Ин-т животноводства НАН Беларуси, 2006. - С. 326-330.

75. Селен в жизни человека и животных./ Под ред. Л.П. Никитиной, В.Н. Иванова. -М., 1995. 242 с.

76. Соловьёва Т.JI., Цюпко В.В. Содержание тироксина в крови коров в зависимости от обеспеченности тканей энергией // Сельскохозяйственная биология. 1984. - N 9. - С. 96-99.

77. Старосельцева Л.К. Различные формы инсулина и их физиологическое значение // Совр. вопросы эндокринологии. М.: Медицина, 1972. -Вып 4. С. 123.

78. Тагиров Н.С. Гормональный статус у бычков в переходный период выращивания и при применении кленбутерола: Автореф. дис. . канд. биол. наук / ВНИИФБиП. Боровск, 1994. - 26 с.

79. Телушкин П.К., Ноздрачев А.Д., Потапов П.П., Медведева Н.Б. Показатель метаболизма у крыс при многократной инсулиновой гипогликемии.// Проблемы эндокринологии. 2006. - №5. - С. 44-47.

80. Токарь В.В., Окожеев А.А. Определение гормонов щитовидной железы у овец. Материалы Международной научной конференции «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных». Улан-Удэ, 25-27 июня, 2003, Ч. 1 С. 91-92.

81. Тронько Н.Д., Щербак С.А. Цинкодефицит при сахарном диабете: основы диагностики и терапевтической практики. Биоэлементы./ Научные труды 1 Международной научно-практической конференции./- Оренбург. РИК ГОУ ОГУ, 2004. 306 с.

82. Тюпаев И.М. Измерение массы мышечных белков и скорости их оборота in vivo. Материалы четвертой международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика РАСХН Н.А. Шманен-кова. Боровск, ВНИИФБиП, 2006, 361 с.

83. Фомичев Ю.П. Регуляция мясной продуктивности с.-х. животных. -М.: Россельхозиздат, 1974.

84. Фомичев Ю.П. Биотехнология производства говядины. М., Россельхозиздат, 1984. - 238 с.

85. Хмелев М. «Гормональному» мясу закрыли дверь в Европу. / «Известия». 2003.-№10.

86. Царев В.Ф., Железцова С.Г. О механизме влияния гормонов щитовидной железы, Возраст, и профилакт. болезней жив. в с.-х. предпр. разл. типа // Тр. Иван. с.-х. инст. М., 1995. - С. 160-162.

87. Цюпко В.В., Соловьёва Т.Л., Осенев А.В. Содержание инсулина в крови молодняка крупного рогатого скота при разном уровне кормления, // Докл. ВАСХНИЛ. 1980. - N 8. - С. 23-25.

88. Цюпко В.В., Соловьева Т.Л., Осенев А.В. Механизм распределения продуктов переваривания корма у лактирующих коров. // Физиолого-биохимические основы высокой продуктивности с.-х. животных. Л. Наука,1983.-С. 169-173.

89. Чегер С.И. Транспортная функция сывороточного альбумина. Бухарест, 1975.

90. Что дает корова, которую обработали гормоном роста? // Экосводка Обозрение. 2003. -№ 10.

91. Шакиров Ш. Кузнецов А. Таранович Д. Пропиленгликоль в рационах высокопродуктивных коров. // Молочное и мясное скотоводство. № 7, 2006.-С. 31-32!

92. Щамберев Ю.Н. Научные и практические аспекты использования гормонов и их аналогов для повышения мясной продуктивности крупного рогатого скота: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Москва, 1972.- 46 с.

93. Шамберев Ю. Н. Влияние гормонов на обмен веществ и продуктивность животных. М. -ВНИИТЭИСХ, -1975. - 82 с.

94. Шамберев Ю.Н. Взаимодействие гормонов и алиментарных факторов в регуляции обмена веществ и роста животных. // Гормоны в животноводстве. М., Колос, 1977. С. 180-195.

95. Шамберев Ю.Н. Научные и практические аспекты субстратной активации желез внутренней секреции животных. //Материалы второй международной конференции «Актуальные проблемы биологии в животноводстве». Боровск, 1997. - С. 190-200.

96. Шамберев Ю.Н., Ковальчук И.С. Гормональный профиль и некоторые особенности обмена веществ у крупного рогатого скота разных пород //ДоклГТСХА. 1969.-N 151. - С. 41-47.

97. Шамберев Ю.Н., Николаев А.С. Влияние гормонов на продуктивность и воспроизводство животных (Обзорная информация). Москва, 1987.- 15 с.

98. Юдаев Н.А., Протасова Т.Н. Механизм действия гормонов у животных // Успехи совр. биологии. -1971. -Т. 72, Вып 1(4). С. 118.

99. Якимчук JI.JI., Палфий Ф.Ю. Возрастные и породные особенности гормональных спектров крови у телят // Бюлл. науч. работ/Укр. НИИ фи-зиол. и биохим. с-х животных. -1980. Вып. 1(4). - С. 64-65.

100. Яковлев B.C., Игнатосян Г.О. Влияние функции щитовидной железы и уровня протеинового питания на рост животных разного направления продуктивности // Труды ВНИИМСа. Оренбург, 1975. - т. 18. - С. 295301.

101. Янович В.Г., Вовк С.И. Использование аминокислот в энергетических процессах у сельскохозяйственных животных // Вестник с.-х. науки. -1989. № 2. с.138-143.

102. Abumrad N.N., Jefferson L.S., Rannels S.R. Williams P.E., Cherrington A.D., Lacy W.W. Role of insulin in the regulation of leucine kinetics n the conscious dog // J. Clin. Invest. 1982. -70.- 1031-1041.

103. Ahmed В. M., Bergen W. G., Ames V. K. Effect of nutritional state and insulin on hind-limb amino acid metabolism in steers. // J. Nutr. 1983. - Vol.113.-РЛ 529-1543.

104. Akasha M.A., Anderson R.R. Free and total thyroid hormones in serum of Holstein cows. J. Dairy Sci.- 71.- № 5.- P. 1152-1160.

105. Arthur J.R. The involvement of selenium in thyroid hormone and iodine metabolism // 5 Int. Symp. (Selenium in Biology and Medicine., July, 20-23. 1992. Vanderbilt univ. School of nied., Nashville, Tennessee (USA). - p. 19.

106. Baird G.D., Lomax M.A., Symonds H.W., Shaw S.R. Net hepatic and splachnic metabolism of lactate, pyruvate and propionate in dairy cows in vivoin relation to lactation and nutrient supply // Biochem. J. -1980. -186. 47-57.

107. Ballard F.J. Glucos utilization in mammalian liver // Сотр. Biochem. Physiol.-1965.-14.-437-443.

108. Ballard F.J., Hanson R.W., Kronfeld D.S. Gluconeogenesis and lipogene-sis in tissue from ruminant and nonruminant animals // Federation Proceedings. -1969.-28.-218-231.

109. Ballard F. J., Filsell O.H., Jarrett I.G. Amino acid uptake and output by the sheep hind limb. Metabolism 25: 415-418. 1976.

110. Basset J.M. Plasma glucagon concentrations in sheep: Their regulation and relation to concentrations of insulin and growth hormone // Aust. J. Biol. Sci.- 1972.-25.- 1277-1287.

111. Basset J.M. Diurnal patterns of plasma insulin, growth hormone, corticosteroids and metabolite concentrations in fed and fasted sheep // Aust. J. Biol. Sci.- 1974.-27.- 167-181.

112. Basset J. M. Early Changes in plasma insulin and growth hormone levels after feeding in lambs and adult sheep. J. Biol. Sci. 1974. - 27. - 157-166.

113. Basset J.M., Madill D. The influence of material nutrition on plasma hormone and metabolite concentrations of foetal lambs // J. Endocrinol. -1974. -61.-465-477.

114. Basset J.M., Madill D., Burks A., Pinches R. Glucagon and insulin release in the lamb before and after birth: effects of amino acids in vitro and in vivo.// J. Dev. Physiol. 1982. - 4, - 6. - 379-389.

115. Bell A.W. Control of lipid metabolism in ruminants // Proc. Nutr. Soc. Aust.- 1982.-7.-97-104.

116. Bergeron J.J.M., Cruz J., Khan M.N. Uptake of insulin and other ligands into receptor-rich endocytotic components of target cells, The endosomal apparatus // Ann. Rev. Physiol. 1985. - 47. - 383.

117. Bergman E.N. Glucose metabolism in ruminants as related to hypoglycemia and ketosis // Cornell Vet. 1973. - №63. - 341-382.

118. Bergman E.N., Brockman R.P., Kaufman C.F. Glucose metabolism inruminants: comparisons of whole body turnover with production by gut, liver and kidney // Fed. Proc. Fed. Am. Soc. Exp. Biol. 1974. - 33. - 1849-1854.

119. Bergman E.N // In Digestion and metabolism in the ruminant. (I.W. McDonald and A.C.I. Warner, editors). Armidale: University of New Eng-land Publishing Unit, 1975.-292.

120. Bessman S.P., Carpenter C.L. The creatine-creatine phosphate energy shuttle//Ann. Rev. Biochem. -1985. -v. 54. -p. 831 -862.

121. Bethard G.L., James R.E. and McGilliard M.L. Effect of Rumen-Undegradable Protein and Energy on Growth and Feed Efficiency of Growing Holstein Heifers // J. Dairy Sci. 1997. - 80. - 2149-2155.

122. Bloom S.R., Edwards A.V., Hardy R.N., Malinowska K.W., Silver M. Endocrine responses to hypoglycaemia in the calf // J. Physiol. (London). -1975. -244.-783-803. '

123. Bloom S.R., Edwards A.V., Hardy R.N. Adrenal and pancreatic endocrine responses to hypoxia and hypercapnia in the calf // J. Physiol. (London). -1977. -269.-131-154.

124. Blum J.W., Kunz R., Scheider W. Ghanges of hormones and metabolism during reduced and compensatory growth of steers // Ann. Res. Vet. 1979. - V. 10.-№2-3.-391-392.

125. Blum J.W., Kunz R., Leuenberger H. et al. Thyroid hormones, blood plasma metabolites and haematological parameters in relationship to milk yield in dairy cows // Animal. Prod. 1983. - V.36. - № 1. - 93-104.

126. Bremmer D.R., et. all. Etiology of fatty liver in dairy cattle: effects of nutritional and hormonal status on hepatic microsomal triglyceride transfer protein. J. Dairy Sci. 2000. Oct; 83(10): 2239-2251.

127. Broad T.F., Sedcole J.R., Ngan A.S. Incorporation of glucose into lipid ofperirenal and subcutaneous odipocydes of rats and sheep: influence of insulin // Aust. J. Biol. Sci. 1983. - 36. - 147-156.

128. Brockman R.P. Roles of glucagon and insulin in the regulation of metabolism in ruminants. A review // The Canadian Vet. J. -1978. v. 19. - № 3. -55-62.

129. Brockman R.P. Effects of insulin and glucose on the production and utilization of glucose in sheep // Comp Biochem. Physiol. 1983. - 74 A. - 681-685.

130. Brockman R. P. Role of insulin in regulating hepatic gluconeogenesis in sheep // Canad. J. Physiol. Pharmacol. 1985. - V. 60. - P. 1460 - 1464.

131. Brockman R.P., Laarveld B. Effects of insulin on net hepatic metabolism of acetate and J3-hydroxybutyrate in sheep (Ovis aries) // Сотр. Biochem. Physiol.- 1985.- 81 A.-255-257.

132. Brockman R.P., Laarveld B. Hormonal regulation of metabolism in ruminants; a review // Livestock Production Science. 1986. - 14. - 4. - p. 313334.

133. Brown J.S., Bates P.S., Hollidey M.A., Millward D.J. Thyroid hormones and muscle protein turnover. The effect of thyroid hormone deficiency and replacement thyroidectomized and hypoohysectomized rats. Biochem. J., 1981, 194:771-782.

134. Buttery P. J., Lindsay D. В., Haynes N. B. Control and manipulation of animal growth. "Butterworth", 1986, pp. 187-206.

135. Cabello G., Wrutniak C. Thyroid hormone and growth: relationships with growth hormone effects and regulation // Reprod. Nutr. Develop. 1989. - 387402.

136. Carter W.J., Faas F.H. Early stimulation of rat liver microsomal protein synthesis after triiodthyronine injection in vivo // Biochem. J. 1979. - v. 182.-№3.-651-654.

137. Cassar-Malek I., Kahl S., Jurie C., Picard B. Influence of feeding level during postweaning growth on circulating consentrations of thyroid hormonesand extratiroidel 5'-deiodination in steers.// J. Anim. Sci. 2001. - 79, №10. -P. 2679-2687.

138. Chernauck S.D., Underwood L.E., Van Wak I.I. Influence of hypothyroidism on growth hormone binding by rat liver // Endocrinol. 1982. -111. - 15341538.

139. Chanoine J.P., Safran M., Dubord S. et al. Effect of selenium-deficiency on T3 production in the rat.// Selenium in Biology and Medicine.:5th July, 20-23. 1992. Vanderbilt univ. school of nied., Nashville, Tennessee (USA). - p. 162.

140. Christenseii J.O., Grummer R.R., Rasmussen F.E., Bertics S.J. Effect of method wof delivery of propylene glycol on plasma metabolites of feed-restricted cattle. J. Dairy Sci. 1997 Mar; 80 (3): 563-568.

141. Clapperton J.L., Czerkawski J.W. 1972. Metabolism of propane 1:2 -diol infused into the rumen of sheep. Brit. J. Nutr. 27: 553.

142. Clinquart A., Van Eanaeme C., Mauombo A.P., et al. Plasma hormones in cattle in relation to breed (Belgian Blue vs Holstein) and conformation (double-muscled vs dual-purpose type) // Vet. Res. Commun. 1995. - 19(3). - 185-279.

143. Cody V. Thyroid hormones: crystal structure, molecular conformation, binding and structure-function relationships // Rec. Prog. Horm. Res. 1978. -34.-437-475.

144. Cole N.A., Greene L.W., McCollum F.T. et al. Influence of oscillating dietary crude protein concentration on performance, acid-base balance, and nitrogen excretion of steers // J.Anim. Sci. 2003. - v.81 (11). - p. 2660-2668.

145. Cozzi G.,Berzaghi P., Gotardo F., Gabai G., Andighetto I. 1996. Effects of feeding propylene glycol to mid-lactating dairy cows. J. Animal Feed Science Technology 64,43-51.

146. Cristophrson R.J., Gonyou H.W., Thompson J.R. Effects of temperature and feed intake on plasma concentration of thyroid hormones in beef cattle.// Can. J. Anim. Sci. 1979. - 59. - 4. - 655-661.

147. Crompton L.A., Lomax M.A. The relation between hinglimb muscle protein metabolism and growth hormone, insulin, thyroxine and Cortisol in growinglambs I I Prog. Nutr. Soc. 1987. - 46-45.

148. Curry D.L., Bennett L.L., Grodsky G.M, Dynamics of insulin secretion by the perfused rat pancreas // Endocrinology. 1968. - 83. - 572-584.

149. Czech M. P. The nature and regulation of the insulin receptor: Structure and function // Ann. Rev. Phusiol. 1985. - 47. - P. 357.

150. Dauzier L. Growth as affected by general hormonal factors and hormonal balances and the limitation of such studies // Reprod. Nutr. Develop. 1980. -20. - (IB). - 349-375.

151. Davis S.L., Hossner K.L., Ohlson D.L. Endocrine regulation of growth in ruminants, Department of Animal and Veterinary Scinces University of Jdaho // in Vet. Med. and Anim. Sci. 1984. - 26. - 151-178.

152. Dhiman T.R., Cadorniga C., Satter L.D., 1993. Protein and energy supplementation of high alfalfa silage diets during early lactation. J. Dairy Sci. 76, 1945-1959.

153. Donkin S.S., Armentano L.E., Bertics S.J. Short term effects of glucagon or insulin, and long term effects of insulin, on bovine hepatic gluconeogenesis from propionate in vitro // J. Dairy. Sci. 1990. - 73. - №1. - 136.

154. Dooley P.C., Williams V.J. Effects of insulin hypoglycaemia in the sheep on jugular hematocrit and plasma corticosteroid concentrations // Aust. J. Biol. Sci. 1975-28.-503-509.

155. Duquette P.F., Scanes C.G., Muir G.A. Effects of ovine growth hormone and other auterior pituitary hormones on lipolysis of rat and ovine adipose tissue in vitro // J. Anim. Sci. 1984. - №58. - 1191-1197.

156. Eberhardt N.L., Apriletti J.W., and Baxter J.D. The molecular biology of thyroid hormone action.// In "Biochemical Actions of Hormones" (Ed. G. Lit-wack). (Academic Press, New York). -1980. -.Vol. VII. 311 -349.

157. Eisemann J. H., Hammond A.C., Rusey T.S. et al. Nitrogen and protein metabolism and metabolites in plasma and urine of beef steers treated with somatotropin // J. Anim. Sci. 1989. - v.67. - p. 105-115.

158. Emery R.S., Brown R.E., Black A.L. 1967. Metabolism of DL-1,2

159. Propanediol-2-14C in Lactating Cow. J. Nutr. 92: 348.

160. Emery R.S., Burg N., Brown L.D., Blank G.N. 1964. Detection, occurrence, and prophylactic treatment of borderline ketosis with propelene glycol feeding. J. Dairy Sci. 47: 1074.

161. Evans E., Buchanan-Smith J.G., Macleod G.K. Postprandial Patterns of Plasma Glucose, Insulin and Volatile Fatty-Asids in Ruminants fed Low- and High-Roughage Diets // J. Anim. Sci. 1975. - V.41. - №5. - 1474-1479.

162. Ewton D.Z., Florini J.R. Effects of somatomedins and insulin on myoblast differentization // Develop. Biol. 1981. - 86. - 31-39.

163. Farmer C., Roy N., Rushen J., Robert S. Feeding motivation in swine: Relation with insulin, glucose and free fatty acids in portal and jugular blood, and involvement of cholecyctokinin. J. Anim. Sci. 2001. 81:75-82.

164. Flachowsky G. Glucosebedarf und Glucosequellen der Hochleistungskuh // Landbauforschung Volkenrode. Sonderheft, 2000. 217. - 3-13.

165. Forbes J.M., Driver P.M. The effect of day length on the growth of lambe. 2. Blood concentrations of growth hormone prolactin, insulin and thyroxine and the effect of feeding // Anim. Prod. 1979. - v. 29. - №1. - 43-51.

166. Pord E.J.H., Winchester J.G. Effect of betamethasone on the production of glucose from propionate by sheep // J. Endocr. 1974. - 62. - 51-57.

167. Formigoni A., e. al. Effect of propylene glycol supplementation around parturition on milk yield, reproduction performance and some hormonal and metabolic characteristics in dairy cows. J. Dairy Res. Feb 1996. v. 63 (1) p. 1124.

168. Fuller M.F., Weeks T.E.C., Cadenhead A. The protein sparing effect of carbohydrate. The role of insulin // Br. J. Nutr. 1977. - №38. - 489-496.

169. Galati H. Enzym immunologische Activitats Bestimmung von Peroxidase mitHilfe des Trinder - Reagents // J. Clin. Chem. Clin. Biochem. - 1977. -15.-12.-699-703.

170. Gerich J. E., Charles M. A., Grodsky G. M. Regulation of pancreatic insulin and glucagon secretion. A. Rev. Phisiol. 1976. - 38. - 353-388.

171. Godden P.M.M., Welkes T.E.C. Insulin, prolactin and thyroxine responses to feeding and to arginine and insulin injections during growth in lambs //J. Agr. Sci. -1981. V.96 - №2, - 353-362.

172. Goldberg A.L., Tischler M., De Martino G., et al. Hormonal regulation of protein degradation and sunthesis in skeletal muscle // Fed. Proc. -1980. № 36. -31-36.

173. Gooden J.M., Bohn G.M., Jlux D.S. Plasma levels of prolactin growthhormone and insuline in ewes and their lambs.// Endocrine. Soc. Austral. Proc. »«1979.-v. 22.-20.

174. Graystone J.E. Creatine excretion during growth// Human growth:body composition cell growth, energy and intelligence/ Cheek D.B. (Ed.) Philadelphia. PA:Lea and Febiger, 1968. v.l. - p. 182-197.

175. Ghngs E.E., Avila D.M. Dl., Reeves J.J. Reproduction and growth in post pubertal dairy heifers treated with recombinant somatotropin. // J. Anim. Sci. -1987.-65 (suppl. 1). 248.

176. Grisard J., Paturean M.P., Pinon R. Utilisation d'un regime richen pro-duits amylaces par le vean preruminant da poids eleve., 2. Influence sur l'insulineie pstprandiale.// Ann. Biol. Anim. Biochem. Biophys. 1976. - 16. -4.-593-601.

177. Grizard J. et. al. Controle hormonal du metabolisme hepatique chez les ruminants // Reproduction, nutrition, developpement. 1986. - 26. - №1B. -245-254.

178. Grobet L., Gabriel A., Istasse L. et Lekeux P. L'hormone de croissance en production de viande // Annales Medicines Ve'terinaires. 1989. - v. 133. -377-390.

179. Grodsky G.M. A threshold distribution hypothesis for packet storage of insulin and its mathematical modeling // J.Clin.Invest. 1972. - 51. - 2047-2059.

180. Grummer R.R., Winkler J.C., Bertics S.J., Stader V.A. 1994. Effect of Propylene Glycol Dosage During Feed Restriction on Metabolites in Blood of Prepartum Holstein Heifers. J. Dairy Sci. 77, 3618-3623.

181. Guilhermet R., Toullec R. Influence de la nature des nutriments sur l'insulinemie chez le veau ruminant // Reprod. Nutr.Develop. -1983. -23 (2B). -341-349.

182. Gupta N.K., Robinson W.G. 1960. The enzymatic conversion of lactalde-hyde to propanediol. J. Biol. Chem. 235:1609-1612.

183. Huff E. 1961. The metabolism of 1,2-propanediol. Biochim. Biophys. Acta, 48: 506.

184. Hafi H.D., Purchas,R.W., Pearson A.M. Relationships of some hormones to growth and carcass quality of ruminants // J. Anim. Sci. 1981. - V.33. - №1. - 64.

185. Hamada H., Seino Y., Namikawa K. The Role of Glucocorticoids in the Regulation of Plasma Glucose, Insulin and Glucagon in Sheep // Jpn. J. Zootech. Sci.- 1987.-58 (12).- 1011-1016.

186. Hanson R.W., Ballard F.J. The relative significance of acetate and glucose uptake by the maternal hind limb and uterus and by the fetus in conscious pregnant sheep // J. Endocrine. 1967. - 105. - 529-536.

187. Hanzlik T.J., Lehman A.J., Winkle W.V., Kennedy N.K. 1939. General metabolic and glycogenic actions of propylene and some other glycols. J. Pharmacol. Exp. Therap., 67: 114.

188. Hardy R.N., Silver M., Addison K. The response of the adrenal gland to hypoglycemia in the couscions calf // Exper. 1974. - 30. - 819.

189. Hart I.C. Symposium on nutrient-hormone intarections in animal production. Endocrine control of nutrient partition in lactating ruminants // Proc. Nutr. Soc (Great Britain). 1982. - 42. - №2. -181-194.

190. Hart I.C. and Johnsson I.D. Growth hormone and growth in meat producing animals // Control and manipulation of animal growth (P.J. Buttery, D.B. Lindsay, N.B. Haynes, ed.). Butterworths, 1986. 135-159.

191. Hay W.W., Sparks J.W., Gilbert M., et al. Effect of insulin on glucose uptake by the maternal hind limb and uterus, and by the fetus in conscious pregnant sheep // J. Endocrine. -1984. -100. 119-124.

192. Hayase К., Yonekawa G., Yoshinda A. Effect of thyroid hormone on turnover, of tissue proteins in rats // Nutr. Rep. Int. -1987. №35. - 393-404.

193. Hedley C. et al. Actions And Interactions of Thyroid Hormone and Zinc Status in Growing Rats. // J. Nutr. 131:1135-1141,2001.

194. Herdt Т.Н., Emery R.S., 1992.Therapy of disease of ruminant intermeiary metabolism. Vet. Clin. North Am. Food Anim. Pract. 8: 91.

195. Hodate R., Johnke J., Kawabata A., et al. Effects of age, body weight and sex on pituitaruthyroid axis in deiry cattle and deiry variations of thyrotropin and thyroid hormones // Japan. J. Zootechn. Sci. 1981. - 52. - №5. - 334-342.

196. Hognstad R. Possible relationship between increased cell volume and insulin secretion // Biochem. Arch. - 1991. - V. 7, № 3. - P. 197 - 205.

197. Horino M., Machlin L.J., Hertelendy F., Kipnis D.M. Effect of Short-Chain Fatty Acids on Plasma Insulin in Ruminant and Nonruminant Species // Endocrinology. 1968. - V.83. - №1. -118-128.

198. Horn J., Stem M.D.R., Young M., Noakes D.E. Influence of insulin and substrate concentration on protein synthetic rate fetal tissues.// Res. Vet. Sci. -1983.-35.-35-41.

199. Huntington G., Poore M., Hopkins В., Spears J. Effect of ruminal protein degrada£>ility on growth and N metabolism in growing beef steers// J. Anim. Sci.-2001.-v. 79.-p. 533-541.

200. Irvin R., Trankle A. Influences of age, breed and sex on plasma hormones in cattle // J. Anim. Sci. 1974. - №32. - 292-301.

201. Istasse L., Van Eanaeme C., Evrard P. Animal performance, plasma hormones and metabolites in Holstein and Belgian blue growing-fattening bulls // J. Anim. Sci. 1990. - 68. - №9. - 2666-2673.

202. Ivans L., Buchanan Smith J. G. and Macleod G. K. Postprandial patterns of plasma glucose, insulin and volatile fatty acids in ruminants fed low- and hagh- roughage diets. J. Anim. Sci. -1975. - 41. - 1474-1479.

203. Jadson G.J., Leng R.A. Studies on the control of gluconeogenesis in sheep: effect of propionate, casein and butyrate infusions // Br. J. Nutr. 1973. -29.- 175-195.

204. Janan J., Rudas S., Bartha T. Effect of severe energy restriction and re-feeding on thyroid hormones in bulls // Acta Vet. Hung. 1995. - 43. - № 1. -P. 173-180.

205. Jarred I.G., Filsell O.H., Ballard F.J. Metabolic and endocrine interrelationships in normal and diabetic sheep // Horm. Metab. Res. Suppl. Ser. 1974 -4.-111-116.

206. Jefferson L. S., Li S. В., Rannels S. R. Regulation by insulin of amino acid release and protein in the perfused rat hemikocorpus // J. Biol. Chem. -1977.-V. 252.-P. 1476-1483.

207. Jefferson L. S., Rannels D. E., Munger B. L., Morcan H. E. Insulin in the regulation of protein turnover in heart and skeletal muscle. Fedn. Proc. 33: 1098-1104. 1974.

208. Jong A. Patterns of plasma concentrations of insulin and glucagon after intravascular and intraluminal administration of volatile fatty asids in the goat // J. Endocrinol. 1982 - V.3. - 357-370.к*

209. Juchem S.O., е. al. Production and blood parameters of Holstein cows treated prepartum with sodium monensim or propylene glycol. Journal of dairy science. 2004. Mar., v. 87, no. 3 p. 680-689.

210. Kamalu Т., Trenkle A., Burroughs W. Effect of butyrate on glucagon secretion in sheep // J. Anim. Sci. 1970. - №31. - 1034-1036.

211. Karg H. Hormonale Manipulation des Wechstums / Ubers. Tierernrg. -1987.-Bd. 15.-№1.-S. 1-28.

212. Kim J.S., Choi H., Myung K.H. Effects of propylene glycol on carcass thaits and its related gene expression in Korean native steers. J. Anim. Sci. 2005. 83: 344*349.

213. Knowlton et al., 1998. Glucose metabolism and milk yield of cows infused abomassaly or ruminally with starch. J. Dairy Sci. 81, 3248-3258.

214. Kohle J., Gross M., Muller Brechlin A. et al. Selenium-dependent expres• • • thsion of type 1 5' deiodinase.// Selenium in Biology and Medicine.:5 July, 2023.1992. - Vanderbilt univ. school of nied., Nashville, Tennessee (USA). - p. 6.

215. Kristensen N.B. et all. Metabolism of propionate and 1,2-propanediol absorbed from the washed reticulorumen of lactating cows. J. Anim. Sci. Aug. 2002. v. 80 (8) p. 2168-2175.

216. Kunz R., Blum J. Effect of pre- and postparturient energy intake on blood plasma levels of hormones and metabolites in coes // Metabolic Disorders in Farm Animal. 1981. - 49-53.

217. KuVera J.C., Orskov E.R., MacLeod N.A. Energy transaction in cat-tie nourished by intragastric nutrition // In Van Der Honig, Y. (Ed) Proc. E.A.A.P. Energy Metabolism Symposium. Pudoc, Wageningen.-1988. 271-274.

218. Land R.B., Carr W.R., Hart I.C., Osmond T.J., Thompson R., Tilikaratme N. Physiological Attributes as possible selection. Criteria for milk production.

219. Plasma hormone concentrations and metabolite and hormonal responses to changes in energy equilibrium // Animal Production. -1983. v 37. - 2. - 165^ 178.

220. Lane S.F. and Hogue D.E. Effect of Butylene and Propylene Glycols on Body Composition and Fatty Acid Synthetase in Lambs. J. Anim. Sci. 1981 December, v. 53, no. 6 p. 1473-1481.

221. Leng R.A. Glucose synthesis in ruminants // Advances in veterinary Science and Comparative Med. 1970. - 14. - 209.

222. Lindsay D.B. The use of blood metabolism in animal production // Proc. Symp.- 1978. -99-120.

223. Lobley G.E. Energy metabolism reactions in ruminants muscle: responses to age, nutrition and hormonal status // Repr. nutr. dev. 1990. - 30. - №1. - 1334.

224. Lt>max M.A., Baird G.D., Mallinson C.B., Symonds H.W. Differences between lactating and non-lactating dairy cows in concentration and secretion rate of insulin // Biochem. J. 1979. - 180. - 281-289.

225. Mashek D.G., Norup L.R., Andersen J.B., Ingvartsen K.L. Effect of 4-day hyperinsulinemic- euglycemic clamps during early and mid-lactation on milk yield, milk composition, feed intake, and energy balance. Livestock Production Science 77(2002)241-251.

226. Magdub A., Jonson H.D., Belyca R.L. Effect of enviromental heat and dietary fiber on thyroid physiology of lactating cows // J. Dairy Sci. 1982. -v.65.-№ 12.-2323-2331.

227. Malaisse W.Y. Insulin secretion and food intake, Symposium on Protein Metabolism and Hormones // Proc. Nutr. Soc. 1972. - №31. - 2. - 213-217.

228. Manns J.G., Boda J.M., Willes R.F. Probable role of propionate and bu-tyrate in control of insulin secretion on sheep // Am. J. Physiol. 1967. - 213.-756-764.

229. Marple D.N., Nachreiner R.F., Pritchett J.F., et al. The relationship of thyroxine secretion rate to growth of swine // J. Anim. Sci. 1981. - v. 52. - № 3. -500-504.

230. Matras J., Preston R.L. The role of glucose infusion on the metabolism of nitrogen in ruminants // J. Anim. Sci. 1989. - №6. - 67. 1642-1647.

231. McCann S.P., Reimers T.J. Effects of obesiti on insulin and glucose metabolism in cyclic heifers // J. Anim. Sci. 1986. - V.62. - №3. - 772-782.

232. McDowell G.H. Symposium on nutrient-hormone interactions in animal production. Hormonal control of glucose gomeostasis in ruminants // Proc. Nutr. Soc. -1983. V. 42.-№ 2. - 149-167.

233. Mepham T.B., Lawrence B.E., Peters A.R. Effects of exogenous growth hormone on mammary function in lactating goats // Horm Metab. Res. 1984. -№16.-248-253.

234. Merriam J.R., Wachter K.M. Algorhytms for the study of episodic hormone secretion // Am. J. Physiol. Endocrinol. Metabol. 1982. - 243. - 310318.

235. Michaux C., Becker J.F., Fonseca M. Hanset R. Plasma Insulin Level in Double-muscled and Convertional Bulls during First Year of Life // Z. Tier-zucht. 1981. - v. 98. - 4. - 312-318.

236. Muller M.J. Effecte der Schilddrusenhormone auf den Interme-diarstoffwechsel. I I Aktuel. Endocrinol, und Stoffwechsel. 1982.- Jg. 3. - H.I. -65-70.

237. Miller O.N., Bazzano G. 1965. Propanediol metabolism and its relation to lactic acid metabolism. Ann. N.Y. Acad. Sci. 119: 957-973.

238. Mosier H.D. Jr. Thyroid hormone // In "Endocrine Control of Growth" (Ed. W.H. Daughaday). Elsevier, New York, 1981. 25-66.

239. Murray C.E., Warners O.M., Ballard F.J. et al. Creatine excretion as a index of myofibrillar protein mass in dystrophic mice// Clin.Sci. -1981. v.61.- p. 737-741.

240. Nebioglu S., Nebioglu В., Pruden E.L., et al. Thyroid hormone injection of calcium-activated phosphorylase kinase // Biochem. Soc. Trans. 1981. - v. 9.-№2.-237.

241. Nikolic J.A., Begovic J., Resanovic V. Serum hormones and insulin-like growth factor-I in male and female calves and their possible relation to growth // Acta. vet. 1996. - 46. - №1. -17-25.

242. Oddy V.H., Lindsay D.B. Metabolic and hormonal interactions and their potential effects on growth // Control and manipulation of animal growth (P.J. Buttery, D.B. Lindsay, N.B. Haynes, ed.). Butterworths, 1986. 231-248.

243. Orskov E.R. Possible nutritional constraints in meeting the energy and protein 'requirements of highly productive ruminants // In Ruckebusch, Y. & Thivend P. (Eds) Digestive Physiology and Metabolism in Ruminants. MTP Press, Lancaster, 1980. 309-327.

244. Orskov E.R., Meehan D.E., MacLeod N.A., Kyle D.J., 1999. Effect of glucose supply on fasting nitrogen excretion and effect of level and type of volatile fatty acid insusion on response to protein infusion in cattle. Br. J. Nutr., 81, 389-393,

245. Pagliara A.S. Stillings S.N. Hover B. Martin D.M. Matschinsky F. Glucose modulation of amino asid-indused glucagon and insulin release in the isolated perfuset rat pancreas // J. Clin. Invest. 1974. - 54. - 819-32.

246. Patton R.S., Sorenson C.E., Hippen A.R. Effect of dietary glucogenic precursors and fat on feed intake and carbohydrate status of transition dairy cows. J. Dairy Sci. 2004 July, v. 87, no. 7 p. 2122-2129.

247. Paul A.K., Dhar A. Effect of thyrxine on the hepatic glycogen and glucose 6-phosphatase activity of developing rats // Hormone and Metab. Res. 1980. -v. 12.-№6.-261-264.

248. Pere M.-C., Etienne M. Insulin sensivity during pregnancy, lactation, and postweaning in primiparous gilts. J. Anim. Sci. 2007. - 85, №10. - P. 101110.

249. Pethes G., Bocori J. Rudas P., et al. Thyroxine, triiodothyronine, reverse triiodothyronine and other physiological characteristic of periparturient cows fed restracted energy // J. Dairy Sci. 1985. - V. 68. - № 5. - 1148-1154.

250. Picket M.M., Piepenbrink M.S., Overton T.R. Effects of propylene glycol or fat drench on plasma metabolites liver composition, and production of dairy cows during the periparturient period. J. Dairy Sci. 2003. Jun; 86(6): 2113-2121.

251. Prior P.L., Smith S.B. Role of insulin in regulating amino asid metabolism in hormonal and alloxan diabetic cattle // J. Nutr. 1983. - V.l 13. - №5. - 10161031.

252. Reeds P. J., Palmer R. M. Intracellular control of muscly protein turnover: a potential site for the manipulation of muscle growth. The Rowet Institute Report Annual. 1985,40: 9-24.

253. Reid et al. 1968. Some pecularities in the body composition of animals. P. 19-44. In Body Composition in Animals and Man. National. Academy of Sciences-National Research Council, Washington, DC.

254. Reilly P.E.B., Ford E.J.H. The effect of betamethasone on glucose utilization and oxidation by sheep // J. Endocrinol. 1971. - 49. - 19-27.

255. Remesar X., Alemany M. Glycogen and glucogen enzymen in the liver and striated muscle of rats under altered thyroid states // Hormone and Metab. Res. 1982. - V. 14. - № 4 - 179-182.

256. Rizza R.M., Mandarino G.J., Gerich J.E. Dose response characteristics foreffects of insulin on production and utilization of glucose in man // Am. J. Physiol."- 1981. 240. - 630-639.

257. Roeder R.A., Thorpe S.D., Gunn J.M.,. Schelling G.T., Byers F.M. Iflu-ence of anabolic agents on protein synthesis and degradation in muscle cells growth in culture // Fed. Proc. Fed. Am. Soc. Exp. Biol. 1984. - 43. - 790.

258. Ross J., Kitts W. Relationship between postprandial plasma volatile fatty acids, glucose and insulin levels in sheep fed different feeds // J. Nutrition. -1973.-№103.-4.-488-493.

259. Rudas P., Pethes G. New aspects of thyroid physiology: a review // Acta vet. hung. 1990. - 38. - № 1-2. - 77-86.

260. Rudland D. Hormonal control of protein metabolism, with particular reprence to body protein gain // Protein deposition in animals Buttery P.I., 1980.- 6282-6359.

261. Rudney H. 1954. Propanediol phosphate as a possible intermediate in the metabolism of acetone. J. Biol. Chem., 210:361.

262. Sallmann H.P., Fuhrmann N. Physiologische Aspekte der Leberfunktion // In "W.V. von Engelhardt and G. Breves (Hersg): Physiologie der Haustiere. Enke-Verlag, Stuttgart, 2000. 422-434.

263. Samuals H.H., Perlman A.J., Raaka B.M., Stanley F. Organization of the thyroid hormone receptor in chromatin // Rec. Prog. Hormone Res. 1982. - 38.- 557-592.

264. Samuels H. H., Stanley F., Shapiro L. E. Control of growth hormone syn-hesis in cultured GH1 cells by 3,5,3"- triiodo-Lthironine and glucocorticoidagonist and antagonists // Biochemistry. 1982. - №18. - P. 715-721.

265. Sandles I.D., and Peel C.J. Growth and carcass composition of prepubertal dairy heifers treated with bovine growth hormone // Anim. Prod. 1987. - 44.21.

266. Sauer F.D., Erfle J.D., Fisher L.J. 1973. Propylene glycol and glycerol as a feed additive for lactating dairy cows: an avaluation of blood metabolite parameters. Can. J. Anim. Sci. 53:265.

267. Shearer J.K. and van Horn H.H. 1992. Metabolic diseases of dairy cattle. In: H.H: van Horn and C.J. Wilcox (Editors), Large Dairy Herd Management. American Dcience, Association, Champaing, IL, pp. 358-372.

268. Shingfield K.J., Jaakkola S., Huhtanen P. Effect of forage conservation method, concentrate level and propylene glycol on intake, feeding behaviour and milk production of dairy cows. J. Anim. Sci. Apr 2002. v. 74 (pt. 2) p. 383-397.

269. Shull K.H., Miller O.N. 1960. Formation in vivo of glycogen by certain intermediates of the lactate-propanediol pathway. J. Biol. Chem., 235: 551.

270. Silva B.J., Leonard J.L. Evidence for two tissue-specific pathways for in vivo thyroxine 5'-deiodination in the rat // J. Clin. Invest. 1982. - v. 69. - 11761184.

271. Simon O., Bergner H., Munchemeyer R. Effect of thyroid hormones on tissue protein turnover // Acta. biol. et med. germ. 1981. - v.40. - № 10-11. -1235-1238.

272. Simon O., Bergner H., Munchemeyer R., et al. Studies on the range of tissue protein synthesis in pigs: the effect of thyroid hormones // Brit. J. Nutr. -1982.-v. 48.-№3.-571-582.

273. Skarda J., Bartos S. The effect of insulin on the utilization of (U- 14C) glucose and (1-14C) acetate by goat tissue in vitro // J. Endocr. 1969. - 44. - 115119.

274. Smith D.L., Stinefelt B.M., Blemings K.P., Wilson M.E. Diet -induced alterations in progesterone clearance appear to be mediated by insulin signaling in hepatocytes.// J. Anim. Sci. 2006. - 84, №5. - P. 1102-1109.

275. Soloton J., Greep R.O. Regulatory relationships of thyroid hormone, growth hormone, and high carbohydrate diet // Nutrition Reviews. 1983. - vol. 41.-№6.

276. Studer V.A., Grummer R.R., Bertics S.J., Reynolds C.K. / Effect of Pre-partum "propylene glycol administration on periparturient fatty liver in dairy cows / J. Dairy Sc. 1993. Vol. 76. N 10.- P. 2931-2939.

277. Sutton J.D. Digestion and end product formation in the rumen from production rations // In Ruckebusch Y., Thivend P., (Eds) Digestive physiology and metabolism in the ruminant. MTP Press, Lancaster, 1980. 271-290.

278. Sutton J.D., Hart I.C., Morant S.V. Feeding frequency for lactating cows: diurnal patterns of hormones and metabolites in peripherial blood in relation to milk-Fat concentration.// Brit. J. Nutr. 1988. - V. 60. - № 2. - 265-274.

279. Tancin V., Valent M., Kovacik J., et al. Hladina inzulinu a tyroxinu u do-jnic v priebehu laktacie pocas devatdnovej hladovky // Vet. med. 1990. - v. 35. -№12.-705-711.

280. Tepperman J., Tepperman H. Metabolic and endocrine physiology in introductory text. London, 1989. - 655.

281. Thomson J.R., Weiser G., Seto K. Effect of glucose load on synthesis of plasma glucose in lactating cows.// J. Dairy Sci. 1975. - V.58. - №.3. - 362370.

282. Tischler M.E. Hormonal regulation of protein degradation in skeletal andcardias muscle // Live Sci. 1981. - №28. - 2569-2576.

283. Trenkle A. Plasma levels of growth hormone, insulin and plasma protein-bound iodine in finishing cattle // J. Anim. Sci. -1970. v.31. - №2. - 389.

284. Trenkle A. Relation of hormonal variations to nutritional studies and metabolism of ruminants // J. Dairy. Sci. 1978. - 62. - 281-293.

285. Trenkle A., Topel D.G. Relationships of some endocrine measurement to growth and carcass composition of cattle // J. Anim. Sci. 1978. - 46. - 16041609.

286. Tveit В., Almlid T. Thyroxine degradation rate and plasma levels of TSH and thyroid hormones in ten jonny bulls during feeding conditions and 48th of starvation // Acta Endocrinol. -1980. v. 93. - 435-439.

287. Vernon R.G., Finley E. and Flint O.J. Insulin binding and action on bovine adiposities // Endocrinology. 1985. - 116. - 1195-1199.

288. Villar D., Rhind S.M., Arthur J.R., Goddard P.J. Manipulation of thyroid hormones in ruminants a tool to understand their physiological role and identify their potential for increasing production efficiency.// J. Agric.Res., 2002, 53, 259-270.

289. Waterlow J.C. The assessment of protein nutrition and metabolism in the whole animal, with special reference to man.// Mammalian protein metabolism. Vol. 3. / Ed. Munro H.N. Academic Press, New York, 1969.- p. 325-390.

290. Weber G., Singhal R.L., Srivastava S.K. Effect of nutritional state on hormonal regulation of liver enzumes // Can. J. of Biochem. 1965. -. V. 43. - №9. -1549-1563.

291. Weekers T.E.C. Insulin and Growth // Control and manipulation of animal growth. Butterworths, 1986. 187-206.

292. Weekes Т. E. С., Sasaki Y., Tsuda T. Enhanced responsiveness to insulin in sheep exposed to cold // Am. J. Physiol. 1983. - 244. - P. 335-345.

293. Welsh T. Endocrine control of growth: current and emerging concepts // Animal nutr. and health. -. 1985 40 (6). - 14-19.

294. West C.E., Passey R.F. Effect of glucose load and of insulin on the metabolism of glucose and of palmitate in sheep // Biochem. J. -1967. -102. 5864.

295. Wiedemann F. Adrenal and gonadal steroids // Endocrine control of growth. N.Y., 1981. 67-il9.

296. Williams I.H., Chua B.H.L., Sahms R.H., Siehl D., Morgan H.E. Effects of diabetes on protein turnover in cardiac muscle // Am. J. Physiol. Metab. Gas-trointest. Physiol. 1980.-239. - 178-185.

297. Wool I.G., Stirewalt W.S., Kurihama K., Low R.B., Bailey P., Oyer D. Mode of action of insulin in the regulation of protein biosythesis in muscle // Rec. Proc. Hormone Res. -1968. 24. - 139-213.

298. Wool I.G. Insulin and the regulation of protein synthesis in muscle. Symposium on Protein Nutrition and Hormones.// Proc. Nutr. Soc. 1972. -31.-2. -185-191.

299. Young V.R. Hormonal control of protein metabolism, with particular reference to body protein gain // In: Protein deposition in animals. Butterworths, 1980,- 167-191.126

Информация о работе

Воловников, Вячеслав Викторович
кандидата биологических наук
Боровск, 2007
ВАК 03.00.13

Диссертация

Функциональное состояние инсулярного аппарата и щитовидной железы и показатели обмена веществ у бычков при введении в рацион пропиленгликоля - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы