Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности функционального состояния эндокринных желез у крупного рогатого скота в связи с возрастом и продуктивностью

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности функционального состояния эндокринных желез у крупного рогатого скота в связи с возрастом и продуктивностью"

я

На правах рукописи

Матвеев Валерий Алексеевич

ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО состояния ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ У КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА В СВЯЗИ С ВОЗРАСТОМ И ПРОДУКТИВНОСТЬЮ

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук

Дубровицы, Московской области — 2001

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных

Научный консультант - доктор биологических наук, профессор,

заслуженный деятель науки РФ ВЛ. Радченков

Официальные оппоненты: - доктор биологических наук, профессор,

Et.IL Максимов;

- доктор биологических наук, профессор

Ю.П.Фомнчев;

- доктор биологических наук, профессор

Ю.Н.Шамиерен.

Ведущая организация - Казанская государственная академия

ветеринарной медицины им, Н.Э.Баумана.

Защита состоится «_ Л » 2001 года

в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006. 013. 01 во Всероссийском государственном научно-исследовательском институте животноводства.

Адрес института: 142132, Московская область, Подольский район, п. Дубров и цы, ВИЖ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИЖа. Автореферат разослан « с7 2001 г.

Ученый секретарь Я ''^Гг-4-"--Л-'-''

диссертационного совета^* ^ *""

кандидат биологических науЖ —' В.П.Губанова

r> • ; I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ, ;;;;; :/•'

, J * Актуальность темы. Исследование природы высокой мясной и молочной продуктивности животных продолжает оставаться приоритетным ■ направлением фундаментальных: исследований в "сельскохозяйственной биологии. Несмотря на определенные успехи, крайне недостаточно изучены механизмы, регулирующие степень биоконверсии корма на рост тела и интенсивность биосинтеза

- основных компонентов мяса - белков, углеводов и лнпидов в орга-v низме^ Актуальность й научно-практическое значение предлагаемых исследований в этом направлении связаны с возможностью

- разработки новых или усовершенствования имеющихся способов

; регулирования метаболизма с целью оптимальной реализации про-' ,V дуктивного потенциала животного и повышения конверсии корма в ' животноводческую продукцию (Фомичев Ю.П., 1967; Мозгов И.Е., 1977; Радченков В.П:,М977;; Шамберев Ю.Н., 1977; Падучева АЛ., ~; 1979;. Медведев И.К., 1983; Цюпко В.В., Соловьева ТЛ., Осенев A.B., 1983 и др.), а также прогнозирования продуктивных реакции и отбора в раннем возрасте молодняка крупного рогатого скота с . высоким потенциалом мясной или молочной продуктивности (Степанов Г.С., Дмитриев В.Б., Голубев А.К., 1977;-Резниченко Л.П., 1978 и др.). -.■'■■'.-. V :-';\r;v

' : . Гормональная регуляция обмена веществ и продуктивности является ведущим элементом целостной интегрированной системы

- управления всеми процессами живого организма. Более глубокое и ; комплексное изучение её имеет фундаментальное значение для по. знания механизмов формирования и реализации продуктивного потенциала у сельскохозяйственных животных в'целях дальнейшего совершенствования селекционной, работы и технологий производ-

^ .crea мяса и молока.' ' • ' - - :Vл..''"'/" "■''■',': '.■': ■ ■" "*.."■

' Несмотря на имеющуюся информацию о влиянии на продук-' тивнсютъ животных различных гормональных препаратов, активаторов и ингибиторов функции отдельных эндокринных желез/до

- настоящего времени механизмы гормональной регуляции обмена ^веществ и, в первую очередь, регуляции распределения субстратов .:-; у продуктивных животных для обеспечения основных физиологических процессов и, в том числе,'для биосинтеза компонентов молокан мяса, изучены недостаточно. : ;'; ' - ' .';"■">

I научалfl^^^l; 'ино■ы.АЗт&.г1

- ' На период начала" нашей работы в сельскохозяйственной эн- ■ : ; докрипологий роль белковых гормонов врегуляции обмена ве- •'-.■'"•

ществ и продуктивности жвачных жиеотных оказалась наименее изучена. На основании имеющихся": в литераторе сведений о роли. ; -отдельных гормонов'в регуляции обмена вешеств у человека и лабораторных животных, а также с уметом отрывочных сведений о, . ^ -. ■.концентрации гормонов в^ крюви сельскохозяйственных животных, приоритетным направлением исследований выбрали изучение роли *:_'. ; самоггропина и инсулина в регуляции обмена веществ н продуктив- . • .' НОСТИ у крупного рогатого скота. : ' .'•'.' . / _

. " Проблема изучения различных' сторон функционального состояния эндокринной системы у жвачных животных в связиспока- ■ : затёлями продуктивности в нормальных физиологических условй- '">--.. ях, а также при применении разного уровня'кормления и использо- ■ ■ вании гормональных стимуляторов (соматтпропнн э^кленбутерола),. ^ остается актуальной и по сей день, что и определило необходим ' мость настоящих исследований. : - Г; ' „ У *' ;; ; ._" V "* '-V . I- ' .ч^,

- . ' Работа:, выполнена в . соответствии .'.с планами научно-

_ исследовательских работ ВНИИ'фдаиологии^ биохимии и питания •••• "сельскохозяйственныхживотных. ; • " УГ ^ V^

.' Цель и задачиисслел,опаний. Целью исследований является - ^

определение особенностей функционального состояния эцдокрин- 1 ■ ных желез у крупного рогатого скота ¿"связи с возрастом й продук- . тивностью." г -.-' ^ ; ^ ' ^ ■ .. ; .-,

. 'Задачи работы:, ; ■".-.'"г-'-" V;.*: ; *:.■■",.!'■■ ■.:

: * разработать тест-систему для радиоиммунологического оп- > ; 5 ределения концентрацни соматотропина в крови крупного рогатого . " • 1 скота; 'У, V-/- ;. .о-/.^/"'- ^ У „

«отработать условия"проведения функциональной нагрузки: ^ для оценки состояния инсулярного аппарата поджелудочной желе- " •, зы у молодняка крупного рогатого скота и изучить связь её актив- '. : ности с последующей мясной и молочной продуктивностью;' . - •

* разработать методику для количественной характеристики связывания гормонов клетками мышечной ткани; -,'."': ; ■ . ;

■ • установить влияние уровня^питания , бычков, на функцио- ., ' ■ ) нальное состояние инсулярного аппарата поджелудочной железы;: .■ - ^ ^ ;.* . ■ '.* изучить гормональный статус, показатели обмена веществ и продуктивности у бычков с разной функциональной активностью у ;

; ' инсулярного аппарата поджелудочной железы при одинаковых ус- ' ■ -• • .. ловиях кормления; ■-■.■ • \ . V ■". " ■'.'

. ■ ; * «изучить гормональный статус, показатели обмена веществ и V:. : продуктивности бычков в условиях торможения' соматотропной функции аденогипофиза и активности инсулярного аппарата под- .' . .-.желудочной ; железы при "применении ~ агониста бета-'. адренорсцепторов кленбутерола; •' * V' -.; " " - : - ' .

-.*■ , • исследовать ' роль -соматотропина в регуляции молочной - '

■ продуктивности коров. - '■ г' ■. л /

. * Положения, выносимые на защиту. V-;.^V ^

1. Функциональная активность инсулярного аппарата подже- ; —■ лудочной железы у молодняка крупного рогатого скота является ' .''■.;■ одним из факторов, определяющим формирование и реализацию -: V . ' продуктивного потенциала животных. ' , г ; .'. _ / . : ' ^ . <'■

- 2. Активность соматотропной функции аденогипофиза и ин- / . ■ сулярного аппарата поджелудочной' железы у крупного рогатого . V С скота зависит от их уровня питания, изменяется в первые часы по- I . ■ \ т - г .•: •. ; еле приема корма. Соотношение между концентрациями в крови . -. ' ' соматотропина и инсулина является ведущим элементом в системе гомеоретического контроля метаболизма у жвачных животных. - ; : -3; Индивидуальные различия между животными в активности".. ' ■ ; • инсулярного аппарата,' выявленные с помощью метода функциональной нагрузки глюкозой у телят в молочный период выращива-г" • ния, сохраняются при повторном тестировании одних и тех же жи- Л : вотных и позволяют в раннем возрасте отобрать молодняк крупно-;

го рогатого скота с высоким потенциалом будущей мясной или мо- V " V- ЛОЧНОЙ продуктивности. . ..'■■;.■'■'■ у'.*' ■ V:.'-''' ■ Л.; :-"г

V ^ ; \. • • 4. Бегга-адренорецепторы у крупного рогатого скота участву- " ' ют в регуляции функциональной активности эндокринных желез и, ■: ! ■ соответственно, оказывают влияние на обмен веществ н мясную ; :

. продуктивность животных. • 'V. ■'Л\■';: V ■ ; !'' 5." Развитие лактационной доминанты у коров и уровень"их ; молочной продуктивности существенно зависят от активности со- -

матотропной функции аденогипофиза. ' . -' -

.',:=; . ; - ' Научная новизна; В процессе исследований получены новые данные о функциональном состоянии аденогипофиза, поджелудоч- --^ .. ной и щитовидной желез и надпочечников, у растущего молодняка • '

^крупного рогатого скота и лактирующих коров в связи с уровнем проективности и условиями питания, которые расширяют знания > о природе высокой продуктивности животных й раскрывают неко-' торые особенности гормональной регуляции обмена "веществ - и '. продуктивности у жвачных. . . •'.'. '•' .: : v.

• Разработанаи использована в научно-исследовательской ра-

: боте первая отечественная система радиоиммунологического "определения" соматотропина крупного. рогатого скота, fro позволило исследовать соматотропную функцию аденогипофиза у молодняка у крупного рогатого скота в связи с возрастом; интенсивностью рос' та, условиями питания," а у" коров — с уровнем молочной продуктивности и при введении рекомбинантного соматотропина.; . ; ; Предложен метод определения функциональной активности ; инсулярного аппарата поджелудочной железы у молодняка крупно; го рогатого скота, который позволяет в раннем возрасте отобрать животных с высоким потенциалом. мясной или молочной.продуктивности (авторское свидетельство на изобретен и е «Способ выявления бычков с высоким ростовым потенциалом», А. С. , 1304795

ссср, мки a ot к 67/02). . . . . .; .:-' .О ; .

'■','- Показано,;что концентрация - инсулина и соматотропина.существен но изменяется , после приема корма, зависит от уровня питания животных» именно соотношение между содержанием в кро-^ ви этих гормонов является определяющим фактором в регуляции ' использования питательных веществ корма?у молодняка .крупного "рогатого скота. . / ' •; •• .'; -" /" X .-•'..-.•• •

j' Выявлены / значительные индивидуальные различия между бычками по реакции инсулярного'аппарата на прием корма, что, в конечном' итоге, определяет мясную продуктивность животных и эффективность'использования ими питательных веществ корма. .'-.;.j Разработана методика изучения рецепции гормонов у круп,' ного рогатого скота in vivo. Впервые дана количественная характеристика связывания ряда гормонов тканями таза и задних конечностей у бычков. . . * . vi.-_ '/•: ... \ ' -•" V . -,, Установлено комплексное участие-ряда - гормонов (соматотропина, пролактина, соматомедина-С, инсулина, тироксина, трий-одтиронин и.кортизола) в реализации стимулирующего влияния соматотропинанамолочную продуктивность коров ив регуляции процессов молокообразования. Впервые в стране изучена связь

между содержанием в крови л актирующих коров соматомедина-С, ■ концентрацией других гормонов и уровнем их продуктивности. _ .

: Изучена роль-.эндокринной системы в механизме действия агониста бета-адренорецепторов'кленбутерола на обмен веществ й ' продуктивность молодняка крупного рогатого скотам " - . ' ^ ■

- : Научно-практнческое значение. Разработан комплекс методических приемов для оценки соматотропной функции аденогипо-\ физа и аюпгоности инсулярного'аппарата поджелудочной железы (система радиоиммунологического анализа соматотропина крупно- : го рогатого скота; метод.функциональных.нагрузок, определение рецепции гормонов тканями по концентрации гормонов в артери-. альной и венозной крови и объемной скорости кровотока),который позволяет объективно судить о состоянии эндокриной системы у жвачных животных. Методы внедрены в практику исследователь-^ ской работы во ВНИИФБиП е.- х. животных и могут быть использованы в работе других научных учреждений/ ' " - " ... ■' Полученные данные о влиянии уровня питания на состояние' эндокринных желез можно использовать в научно-исследовательской работе в качестве дополнительных критериев оценки физиологической адекватности системы питания животных.

Разработанный нами метод оценки функционального состояния инсулярного аппарата, поджелудочной, железы'у молодняка крупного рогатого скота включен'в методические указания «Опре-деленйе;потенциала!функции инсулярного аппарата поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота» (Боровск, 1986) и использован в нашей работе Для раннего отбора животных с вы---соким потенциалом мясной или молочной продуктивности. •'•••'.

;; Сведения'о наличии существенных индивидуальных'разли-чий между бычками по величине реакции инсулярного аппарата на^ прием корма необходимо учитывать при формировании групп жи-. . вотных для проведения зоотехнических, физиологических и биохимических исследований. - " 7 • - • '' • " I. ' V-. ■ ; Параметры концентрации гормонов в крови крупного рогато-' го скота в зависимости от возраста, условий питания и уровня продуктивности,: опубликованные: в методических указаниях; трудах института и центральных ^журналах, могут быть использованы в ветеринарной и .зоотехнической работе; в: качестве критериев физиологического состояния организма жвачных животных."

i ; . : .-*:. Результаты исследования гормонального статуса у лакти- " * рующих коров при введении соматотропина, полученного методом : . генной инженерии, использованы при разработке рядом институтов : : -(ВНИИЖ,. ВНИИРГЖ, ВНИИФБнП, ВПЖИ ветпрепаратов) на- : 7 • *- ставлений по применению препаратов ОПТИФЛЕКС (Фирмы Эли. . Лилли/Эланко, США) и СОМАТЕК (Фирмы «Монсанто», США) "

V . -для повышения молочной продуктивности коров, одобренных Гос-.. •

• ' ветфармкомиссией 21-22 января 1991 года и утвержденных госу- ; . • ■ " . дарственной комиссией Совета Министров СССР/по продовольст- " * > ; вик> и закупкам \S.0\.9\ г. . V ■ ."'у ■' "X"'

I: w ;^ Г: Анпобапнн работы.- Основные. материалы диссертации до- ; :

^ i : ложены и обсуждены на ежегодных: заседаниях • ученого ;совета Г; ;; --'JВНИИФБиП во время отчетных сессий в период с 1983 по 2000 гг. '

V i - и на 15 научных конференциях, совещаниях симпозиумах и сьез- -

: ■ дах. : s - .'/.".„ . ' •

' , '• • • . "' Публикация-' результатов исследований,- По материалам ; -г:

.. ; * диссертации опубликовано 33 работы в центральных журналах, " ' ' } .' трудах и сборниках институтов, материалах симпозиумов, съездов, •• ; ; конференций и совещаний (список работ прилагается). ' ;

-О-. .Структура и об-ьём работы. Диссертационная работа состо- ; ' ; ■ иг из введения, обзора литературы, описания материала и методов\ г-^ ''■■:{. • ' - *. ; исследований, результатов собственных исследований и их обсуж- — ••. : дения, за1спгоченйя, выводов, пра!СШЧеских~прсдложений и списка .

^ :: литературы. Работа.изложена на 309 страницах машинописного

текста, содержит 109 таблиц и 9 рисунков. Список литературы ; v . ■-

V I : включает 365 источников, в том числе 281 иностранных. - .

- . 2; МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ J - ; ^ Г : ' '

. "; Опыты проведены на молодняке крупного рогатого скота и : , * ; ^ ■ V . лактйругощих коровах в виварии инеппута, ОПХ «Ермолино»,ТПЗ л " - г . ¿V; ••••*. «Ворсино» Калужской области и промышленном комплексе по вы- _ -..-у V ' t.т ръивдъаншо и откорму бычков «Вороново» Московской области. В . " ■■■ " 1' зависимости от поставленных задач условия проведения эксперн- ^ --"; - " ; ментов были различными. Для лучшего восприятия результатов ра- -; :' . ; *

., боты они описаны< перед изложением каждого конкретного эксперимента.'. ■ ."*. ' ■":■ .*"., / • •'. ;'■!,-■■''*;'■■.''.', V --, Концентрацию инсулина,: соматомедина-С, гастрина» глюка— гона,'; кортизона, тестостерона, тирокс ина, трийодтиронина, корти-котропина в плазме крови определяли радиоиммунологическим методом с использованием готовых коммерческих наборов; катехола-, минов - методом высокоэффективной жидкостной хроматографии на жидкостном хроматографе "LP-16" (ЧССР) с электрохимическим детектором ЕМД-10 и колонкой йз стали размером 3 х 150 мм.~ В качестве сорбента применяли Silasorb-600 (LC) С«." Г . . . - -.'X . V- Уровень глюкозы в'крови,.определяли глюкозооксидазным методом (Радченков В.П.;, Матвеев В.А., Аверин B.C. и др., 1986), а,

- содержание молочной , кислоты ■ - энзиматическим ■ методом

- (Gutmann I, ■ and Wahlefeld A.W., . 1974). Концентрацию, летучих / жирных кислот в крови определяли методом паровой дистилляций

в аппарате Маркгама с последующим анализом на газожидкостном хроматографе (Курилов Н.В.^ Севастьянова Н.А.^ Коршунов В.Н. и др., 1979). В плазме крови определяли содержание свободных аминокислот на аминокислотном ^анализаторе:ААА-Т-339 (ЧССР) и концентрацию свободных (неэтирифицированных) жирных'кислот

• колориметрическим методом (Аитов С.Н.; Шайхаев Г.С.,Газдаров В.М., Зверева В.И.; 1983). Математическую обработку полученных 'данных проводили, стандартными методами биометрии; включая.

корреляционный и регрессионный анализ (Лакин Г.Ф.,-1980).

_.;■■Для анализа белковых видоспецифичных гормонов коммерческие наборы отсутствуют.: Поэтому для определения, конценгра-, ции соматотропина и пролактинав плазме крови крупного рогатого .-скота разработали собственные системы радиоиммунологического " анализа (Радченков В.П., Матвеев В.А^ 1997). Поскольку принци-

* пиальных различий между системами для анализа соматотропина н пролакгина не существует, основные этапы разработки системы для

. анализа видоспецифичных белковых гормонов излагаем на примере ^ системы для определения соматотропина крупного рогатого скота. ■" * • В систему радиоиммунологического анализа гормонов входят следующие компоненты: анализируемый гормон или раствор стандарта гормона, гормон меченый радиоактивным изотопом (например 12SJ), специфические антитела к гормону; На всех этапах' работы применяли. соматотропин крупного рогатого скота AFP-б 117В (США). ■: ■ '^Х - /V

I . Антитела к соматотропину крупного рогатого скота получали

- путем иммунизации кроликов. В каждой серии иммунизации использовали не менее пяти животных. Раствор гормона вводили под v. 'У . кожу не меньше чем в шести разных точках на спине и плечах. При L : ; -V " первой инъекции применяли полный адъювант Фрейнда, а при по- : :. ^ ; , следующих — неполный. Обычно делали 4 инъекции с недельным ■ _ " интервалом. ■■./-.-.'" ■. . VХ-Г". . ■.,.J.V" -

... .-.* ■'■'. ."'.' Для включения l25J в молекулу гормона использовали метод Гриивуда (Greenwood F.C.,.Hanter W.M., Glover S.S., 1963). К 10 ; v - мкл раствора соматотропина (20 мкг гормона) добавляли 25 мкл V ' у т раствора Nat25J (40 МБк) в 0,2 М фосфатном буфере рН=7,б. Через . t.. 45 секунд останавливали реакцию добавлением 100 мкл (100 мкг) ■ ' : - :■'.:■ раствора метабисульфита натрия и 10 мкл 16 % раствора сахарозы. ' Л Смесь наносили на колонку (1x25 см) с сефадексом G-75, уравно-* ;""■'. вешенную 0,05 М фосфатным буфером рН=7,6, содержащим 0,15 М ■ ' г . NaCl, 0,5 % сывороточного альбумина человека и" 0,05 % азида'на- -•- трия. Собирали фракции, по 0,5 мл и просчитывали радиоактив-< _ ность на приборе Ультра-гамма фирмы «LKB". Для работы брали ^ : : * фракцию первого пика; которую разводили так, чтобы .100 мкл ее ! раствора обеспечивали счет 25000-30000 имп/мин. А|ггитела к со- .. s ; > . матотропину использовали в разведении, которое обеспечивало " • ,: связывание 40-50 % рабочего раствора йодированного гормона: '; : i - При этих условиях сочетается максимальная чувствительность ме- V~: тодасего достаточно высокой воспроизводимостью результатов. ,. V" . * ; . В последующим проводили анализ по стандартной схеме ; ^ ; , (Чард Т., 1981). Для разделения свободной и связанной форм гор--;■■;. * мона применяли 10 % раствор пол нэтилен гл и коля-6000 на фосфат- ' -1/• v ном буфере, содержащем ослиную сыворотку против глобулинов • ', : сыворотки крови кролика. Радиоактивность осадка в пробирках ; ' ■подсчитывали на счетчике Ультра-гамма. Рассчитывали отношение ' ; , : ' " радиоактивности в пробе в процентах к «0» стандарту, строили ка- / ■ ■■ либроьочный . график на' специальной. логарифмической бумаге ; ' (logit-Iog paper, фирма CEA-Sorin, Франция) и по нему определяли'/.;' . ■ :: ^ ; содержание гормона в пробе. V ; .-'У.. i '; ■' 4 '

> ■'-■'.■ Чувствительность метода - определения- соматотропина со- : . ставлялаОЛ нг/мл. Обычно регистрируемая в плазме крови крупно- ; ' го рогатого скота концентрация соматотропина 1-15 нг/мл уклады- * ;; ; вается в наиболее чувствительный и достоверный участок калибро- ^ ■

. вочного графика.' Анализ на специфичность показал, что получен-'

ные нами антитела не дают перекрестной реакции с кортикотропи-ном и. пролактином крупного рогатого скота и соматотропином свиньи. ■■'■'.1-'■' \ :■■".* Г

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

V ' 3-1- Функциональная активность инсулярного аппарата -поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота. .

Для оценки функциональной активности инсулярного аппарата использовали метод,'основанный на способности повышенно-" го уровня глюкозы в крови активизировать в бета-клетках поджелудочной железы синтез и секрецию инсулина с последующим увеличением содержания гормона в крови. В результате увеличения в крови концентрации инсулина повышается интенсивность использования глюкозы, что сопровождается снижением в крови её уровня. и вследствие этого содержание инсулина возвращается к базально-му уровню. Мы в своей работе применяли нагрузку глюкозой с одновременной регистрацией в пробах крови концентрации глюкозы и инсулина. Использовали как внутривенный, так и;пероральный способы введения глюкозы. . ; ■ •. ■ ■ - ; ' "

--■■'.- В виварии института проведено два эксперимента на бычках • холмогорской породы (по 10 голов в каждом опыте) в периоде 1,5 до 14-месячного возраста. До 2,5-месячного возраста бычки получали заменитель цельного молока,.злаковое' сено; и стартерный комбикорм КР-1; В дальнейшем до 4,5-месячного возраста рацион . состоял из комбикорма КР-2 и злакового сена.' В период с 4,5 до, ; 5,5-месячного возраста бычков кормили комбикормом КР-3 и злаковым сеном, а затем их перевели на летний рацион, включавший комбикорм КР-3 и зеленый корм. С 10-месячного возраста рацион состоял из злакового сена, силоса кукурузного и комбикорма КР-З.ч Содержание 'животных 'до б-месячного возраста беспривязное, групповое со свободным доступом к воде и корму. В дальнейшем бычки находились на привязи.:: " .. - ; . - Ч \ Накануне проведения нагрузки и взятия проб "крови животным в яремную вену вводили полиэтиленовые катетеры, через которые в- дальнейшем брали кровь и вводили раствор глюкозы. В периоды проведения нагрузок бычков не кормили. ; . '

В 1-м опыте животным в 2 и 6-месячном возрасте внутривенно однократно в течение 2-5 минут вводили 40% раствор глюкозы в дозе 0,5 г / кг массы тела. Такая доза глюкозы чаще всего применяется при стандартной нагрузке в клинической практике в медицине. Во 2-м опыте глюкозу вводили внутривенно в дозе 0,25 г / кг массы тела в возрасте 2, 3, 4, 5, 6 и 13 месяцев. Результаты исследований показали, что введение глюкозы в дозе 0,25 г/кг массы тела более эффективно для оценки функционального состояния инсулярного аппарата у молодняка крупного рогатого скота. Поэтому дальнейший анализ данных по динамике концентрации глюкозы и инсулина приводим по результатам опыта на бычках при нагрузке глюкозой в дозе 0,25 г/кг массы тела. ;

Во все возрастные периоды введение бычкам глюкозы в дозе 0,25 г на кг массы тела обеспечило значительное увеличение концентрации инсулина (табл. 1). При этом динамика изменения уровня глюкозы и инсулина имеет типичный характер - через 15 минут после нагрузки наблюдается максимальное содержание в крови глюкозы и инсулина, а в дальнейшем происходит снижение.

Таблица 1

Концентрация глюкозы и инсулина в крови бычков после внутривенной нагрузки глюкозой - в дозе 0,25 г/кг массы тела

Возр. мес. Время после нагрузки, мин.

0 15 30 60 I 120

- - Глюкоза, мМоль / л

2 3,0±0,33 б,8±0,33 3,8+0,26 2,6±0,40 2,7+0,29

3 V ЗД±0,15 6,7±0,62 6,1 ±0,81 3,4±0,32 3,1±0,18

4 V 3,8±0,12 8>2±0,29 5,2±0,56 4,3 ±0,31 3,1±0,17

5 4,б±0,10 9,5±0,35 6,4±0,36 , 3,9±0,20 3,8±0,17

6 2,8±0,07 5,9±0,15 3,5±0,12 2,7±0,17 3,0±0,06

13 ; 4,2±0,15 8,4+0,12 4,6±0,26: ; 3,9+0,31 4,4±0,43

- Инсулин, пМоль/л

2 " 109±9 - 751±239 366±99 212±47 - 135±12

3 ' 90±6 417±92 276±41 ; 115± 7 83± 4

4 51±12 764±213 334±53 109± 9 38± 6

5 231±26 1309±194 : 751±103. 257±37 186±19

6 257±57 156б±291 635±119 411±239 231±74

13 96± 16 449±27 323±33 157±20 106±16

; • л - - Для анализа динамики^ концентрации глюкозы и инсулина : О *./' при проведении функциональной нагрузки рассчитали 'константы/ скорости выведения из крови глюкозы (К гл) и инсулина (К инс), ~ „. величину максимального относительного прироста уровня инсули-. * па и показатель .чувствительности бета-клеток инсулярного аппара- ' ".*■■■ ■■■'" .та к глюкозе/ ■ ■ „-. ' 7".'.■'■■ ■■ ; '.:' 7

~ ; ■ Результаты определения константы скорости выведения глю-•

, .. козы показали, что у молодых растущих бычков в период с 2- до б- ; : ; ' , месячного возраста отсутствуют существенные различия по интен-;: сивности - метаболизма глюкозы (рис1:1). ' В период откорма у -

V 13-месячных животных этот показатель достоверно более чем в два ,;:" % раза больше, чем в ранний период выращивания. Наиболее высокое

■ - ■: ^ значение константы скорости выведения инсулина наблюдали у у - бычков в возрасте б месяцев (рис.1) после перевода их на летний

- : - ;' рацион,"'что соответствует адаптации; регуляторных систем орга-

V ■<. низма к новым условиям питания. !\ . ■ " Г ■■ * : ■ -; ■ . г > , ... ;Относительная величина максимального.прироста концентрации инсулина (Кмак ), определенная у животных в 2-месячном .--■"■ возрасте, положительно коррелировала - с таковой в 'З-, "4- и - б-

_ ~ ." месячном возрастах ( г = +0,82 при Р< 0,01; г = +0,56 при Р <0,1 и г : ' / +0,92 при Р <0,01,), что подтверждает хорошую воспроизводи- ; л

мость данного критерия и даёт.возможность использовать его для; ^тестирования активности эндокринной железы. В заключительный - • Х--..', период оттсорма у бычков в 13-месячном возрасте значения Кыак •

- достоверно нияее по сравнению с молочным и переходным перио-- ./ .. .'•, '., дами выращивания на 61,5 — 90,3 %. По-видимому, эти изменения

- Г в функцио-нальном состоянии инсулярного аппарата.унихотра-*..-..' : . ,.жают изменения метаболизма^ например, усиление интенсивности ^ ■

; ^ ■ процессов липогенеза в этом возрасте.' . ■' , .,* ' • - ■"■■' V- Данные представленныена рисунке 2 свидетельствуют. что ';

; ' . -/наиболее выраженные изменения в чувствительности бета — клеток" " -':: 7 поджелудочной железы у бычков наблюдались в период перевода - ■

:.; животных. на летний рацион (6-месячный возраст) и в заключи-■ л - < . тельный период откорма. После перевода бычков на летний рацион

■ '> ■ ^существенно снижается базальный V уровень глюкозы в крови .. ^ " . : (табл. I) и значительно повышается значение коэффициента Кь По- ".

вышенная, чувствительность бета-клеток■ к глюкозе в этот период обеспечивает необходимый уровень' инсулина в крови;на фоне _•;-• • низкой концегпрации глюкозы(табл.1). • . . • '"".•' -

7"'''V-"7 ^ и '

V 7- В 13-месячном возрасте чувствительность бета-клеток к глю- !. .. кше снижается на фоне высокого уровня её в крови. В результате , V ■ . уменьшается величина максимального ответа эндокринной железы 7 77 на функциональную нагрузку.; ■■"■* . ■ ■ '■■./V - -: ' V

к

• ;> 2 ;з 4 .': ' ■■■ б 7 . 13мес7 ; ;

'"'■■'■ •'-Г 7:'7'!' ■ ;Лл . возраст бычков ' ' '■-.:•/ ,7 : "Л-'; 7:'.':7-'7,'" ',.

: ' 7 Рис; 1. 3начення констант скорости выведения глюкозы (К гл) 7 7 ' г * и инсулина (К инс) у бычков после внутривенной нагрузки ; V*

- - ' -.*-. глюкозой в дозе 0,25 г/кг массы тела (мин.*1)/ 7 ::

т Таким образом, внутривенное введение глюкозы бычкам в - -■': дозе 0,25 мг/кг живой массы с последующим взятием проб крови и '.■•>' ■-"определением в них концентраций глюкозы и инсулина позволяет ; ; рассчитать коэффициенты, характеризующие функциональную ак- 7 тивность бета-клеток и состояние рецепторного аппарата в клетках •' -- органов й тканей-мишеней: Параметры ряда этих показателей дос- ; ■ . таточно хорошо коррелируют со значениями при повторных исслё- "

дованнях, что свидетельствует.о принципиальной возможности их : ' - использования для тестирования у животных функционального со- г : . стояния инсулярного аппарата поджелудочной железы. 7 г 7'-'■■„

. • ' Исследование реакции инсулярного аппарата поджелудочной - ; железы методом выпаивания раствора глюкозы с молочными про-- ■.

, дуктамй*(цельное молоко, обрат,'заменитель цельного молока) мо-7

15 V.-:';.

800700600' 500' 400' 300 200 100 0

^-7|

V л .

[БкЦ

: 4 . ' 5 -возраст бычков

6

13.

:Ч' Рис. 2. Коэффициенты чувствительности бета-клеток" Ч.-'- к глюкозе (К) ) у бычков разного возраста, пМоль\мМоль у. ::>

. лодняку крупного рогатого скота проводили в хозяйствах с разны-

- ми,технологиями выращивания' животных, которые различаются ^ продолжительностью скармливания молочных кормов.

1 Нами установлено, что независимо от технологии выращива-

- ння (промышленный/комплекс; или племенное хозяйство) можно использовать метод пероральной на!рузки глюкозой в дозе 1 г/кг живой массы.молодняку крупного рогатого скота до б-месячного возраста для тестирования функционального состояния инсулярного аппарата поджелудочной железы. При этом наблюдается достоверное увеличение концентрации инсулина в плазме крови (табл.

По сравнению с внутривенной нагрузкой,'данный способ ме-' - нее трудоемок и может быть выполнен в условиях любого хозяйства. Исходя из этого мы предложили способ оценки функционально^; ._■■'■ го состояния инсулярного аппарата у молодняка крупного рогатого скота, основанный на одновременном определении в крови концентрации инсулина и глюкозы до и после выпаивания животным раствора глюкозы в дозе I г/кг живой массы (Радченков В.П., Матвеев

\ v ; 16 -л^- V : - - : -

B.A'.f Аверин B.C. и др., 1986). На эту работу получено авторское ' свидетельство на изобретение (Радченков В.П., Матвеев B.A.j Са-' пунова П.Г., 1987). ' . Л '-'О \ .4" Г;'- ' -V: - .

; ;-'■-{ ..;*■' ' , .;■;.. - \ .'."-. ■' "Таблица 2 ■

.• : ; Концентрация глюкозы и инсулина в плазме крови -; , . 'бычков, выращиваемых по технологии промышленных комплексов, после пероралыюй нагрузки глюкозой' ^ - : в дозе 1,0 г/кг живой массы

Возр., мес. ^. В рюмя после нафузки, минуты

0 1 ; 30 --Л-" 60 > 1 120

; ; j Глюкоза, мг% ■ V- . г .. ..

2 V . . 67±3,2-- : • 86±6,1 • "103±10,7; ., -■ 84±5,1 .

3 ' 58±1,7 - 78±3,2 : 83±6,8 \ 80±7,5

4 .. • , :72±1,7. - 82±3,3 85±3,3 • 8б±з,б :

5 " '• 65±2,3 - 81 ±2,3 80±2,2 . 78±2,1 -

6 " • • ' 50±1,3 . - 57±1,6 • 55±1,6- 58±1,7 -

; г. Инсулин, мкед/мл. - " . '. ■■■

гх. .. 15±1,2 Л - 50±17 .. 127±25,6 ; 55±10,2 -

з 16±0,9 . : ' 48+6,2- ^ 40±6,1 . 49±8,1

4 32±4,1 70±8,1 95±12,8 ; 108±18

5': - 22±3,5 41 ±6,3 ■ > • • 47±6,5 25±6,1 .

6 25±4,1 • 83±21,4 - ■ > : 40±б,1 ' 38±6,7 1: Л

На основании получен ныхданных по содержанию в крови ■ инсулина и глюкозы до и после нагрузки мы рассчитывали индекс . активности инсулярного аппарата (И^) по следующей формуле.

Ио концентрация инсулина в плазме крови до введения глюкозы,' ' мкед/мл; ■ ■ '•' .■■-"■■ у ^

И) - концентрация инсулина в плазме крови через I час после перо-рального введения глюкозы, мкед/мл;■'■'-■. .; - -". ■■'.„',: Г| - концентрация глюкозы в крови спустя 1 час после нагрузки* глюкозой, мг%;: ■V ' .''-Чг'Гс

Го - концентрация глюкозы в крови до нагрузки, мг%; -4' г : >■■..'-■

■ "■ "'Телят с индексом менее 10 условно относили.к группе жн-вотныхс низкой1 функциональной активностью инсулярного аппа-

. .- *

para поджелудочной железы, а"телят ¿"индексом 10 и более-к жи-' вотным с высокой функциональной активностью!' " . •

■/ ■ Активность инсулярного. аппарата- оценивали в 2-месячном . возрасте у бычков холмогорской " (опыт ife 1, 2, 3 и 5) и черно-пестрой пород ( опыт Ка 4 ), а так же у телочек холмогорской { опыт № 6 ) и черно-пестройпород ( опыт № 7 ). Бычки в опытах № 1,3,4 выращивались по технологии промышленных комплексов, а животные в опытах № 2,5, 6 й 7 по технологии племенных хозяйств, / Результаты исследований показали,. что внутри группы животных, являющихся аналогами по ; породе, полу и возрасту, при одинаковых условиях содержания и кормления наблюдаются существенные различия по величине Иака (табл.З). Величина индекса активности инсулярного аппарата мало зависит от технологии выращивания молодняк крупного рогатого скота. Во всех опытах установлены достоверные ' различия между группами животных по величине индекса'.' • ' , ! . : ; ' ■ - :

- 0 V- ' . ■;.'":'■'■ .■ " ' "'"v '.■' .' • . Таблица 3'

' Индекс активности инсулярного аппарата поджелудочной ; '

№ опыта Группа ' Число жив.' Индекс

- = 1, - ■ • 1 3 4,47±1,19

■■.■■■■. ' 2" '."-.- 7. ' ■■■ •27,31 ±9,69.

■-:■■. 2 1 - 5 ■■■■'■ 7,18±0,90

2' . 5 ' ^ 15,00±2,48

vV:' з „ ■ . 1 5 . • 4,63 ±1.23 •

<2 • ' 5 • " 27,24±б,69

4 • "î L 1 - 63 - 4,90±0,30 ~ '

; : . .2 37 .■;•■: 22,5± 1,70

5 ."* : 1 - 10 6,78±0,86 V

■ ; ' 2 10 - 30,12±5,34

. - 6 ... , 1- ' -. : 5 ■ . - 4,34±1,05

2 • ..." ■ 15 36,70±6,72

7 •• • -1 - :-■■;. 14 4,88+0,61

\ ' Г- ' V 2 - 10 26,71±5Д0

расте

Тестирование телят в молочный период выращивания - в воз-2 и 4 месяца позволило выявить у одних и тех же животных

высокое: значение индекса-Иащ^что свидетельствует о хорошей воспроизводимости результатов оценки функции железы.. 'Л.ч-

. Наблюдение за бычками, тестированным в 2- месячном возрасте, показало, что животные со значением индекса более 10 в условиях технологии промышленных комплексов лучше реализовали продуктивный. потенциал; й их живая масса. в конце опыта "бьта достоверно выше на 3,5 — 11,9 %. ' . * /• ^ :'" у ■ > ^ ■

Высокая функциональная активность инсулярного аппарата у молодняка крупного рогатого скота способствует более эффективному использованию питательных веществ корма для обеспечения роста мышечной и жировой тканей. Можно предположить, что на реализацию потенциала молочной продуктивности у коров высокая функциональная активность инсулярного аппарата будет оказывать " отрицательное влияние."'\ ; !X м-^ . V г : ^ ^ '

■ л у Это пол ожение подтверждают результаты опыта, проведен. ного на42 тёлочках черно-пестрой породы в ■ ГПЗ «Ворсино», Калужской области. У них в 2-месячном возрасте с помощью перо-ральноЙ нарэузки глюкозой определили функциональную актив: ностъ инсулярного аппарата.. В дальнейшем' наблюдали за этими ;животными = и;учитывали их последующую молочную продуктивность. ; . . " '*■■■ ,-■■'.'■-.' Ч;^- ' ; : .■'■'V .. . " 7 Результаты опыта.показали,-что 25 телочек (59,5 %) в 1-месячном возрасте имели индекс активности инсулярного аппарата меньше 10, а 17 (40,5 %)-больше 10, Стадии 1-й лактации достигло 81 % от; всего тестированного ремонтного молодняка. Закончило 1-ю"лактацию 57,1%, 2-ю лактацию 35,7 % и 3-ю лактацию 16,7 % животных тестированных'в 2-месячном' возрастем ^ ~ ■ .. .. - Телочки, у которых в 2-месячном возрасте индексактивности инсулярного ¡аппарата был меньше 10, имели в дальнейшем значи-.тельно выше показатели молочной продуктивности. По 1-й лактации продуктивность коров в расчете на 4% молоко составила у животных с* низким : индексом \ активности инсулярного аппарата 4823±292,кг, а в группе с высоким индексом - 3915±153кг(Р< 0,01). Аналогичные данные 1 по 1-й лактации получены Гнамн ив других опытах.на животных холмогорской породы (Матвеев В.А:, Радченков В.П., Бутров Е.В.,1991; МатвеевВ.А., Бутров Е.В.',-Рад-: ченков В.П.,; 1995).-Воспроизводимость этих результатов в разных-опытах и при повторном-тестировании животных: позволяет гово- -

' . рнть о возможности использования гормональных тестов в селек- . : г , ционной работе.--- • ..'-*: ■;'.;. ;• •••/.. ..; _ •

>".: '-"г . 3.2. Состояние соматотронной функции '•; .'' ; • '-. • .

. аденогинофнза и ннсулярного аппарата поджелудочной * ' -

' ■ • ■ ■■„■ железы у бычков при разных уровнях питания. - *

В,целях изучения возможного регулирования:функции эндокринных желез у жвачных животных путем изменения уровня их ' ,\ питания провели ряд опытов на бычках холмогорской и черно- - : ; ! / : пестрой пород на разных стадиях их выращивания и откорма.,Опы- ■ 1;.'..г .- *ты проводили методом групп и периодов. Использовали широкий • " / ассортимент кормов, которые обычно применяют при выращива- ■... . нии и откорме молодняка крупного рогатого скота. Уровень корм-•: - . - ления животных рассчитывали как количество обменной энергии в " МДж (ОЕ/МТ), грамм сухого вещества (СВ/МТ) и сырого протеина (СП/МТ) рациона на кг метаболической массы тела (живая масса в ^ ' степени 0,75). Уровень кормления бычков существенно различался V"..'■ . , в разных экспериментах. Например, количество обменной энергии ' . : " расчете на кг метаболической массы 7 тела изменялось от. 0,74

* . ; : МД^к (1,5 поддержания) до 1,29 МДж ( 2,7 поддержания ). Соответ- - 1 -У,- - * ственно различалось количество сухого вещества от 76 до 135 г и V '!-/ сырого протеина от 9,1 до 135 г на кг метаболической массы тела." ■ Результаты этих исследований показали, что изменение уров-- ня питания молодняка крупного рогатого скота наиболее сущест- ; >.'. ' ' венно влияет на соматотропную функцию аденогипофиза и актив-"". <

■ / ностьинсулярного аппарата поджелудочной железы. Для подтвер- , ..*-.' ... ждения данного положения приводим результаты опытов на быч- ; V; " . ках холмогорской породы при использовании рационов с контраст- /

1 '. ной структурой. ■■■ :''' •■-/'-У ; У-.;'/../^- Ч'.. Чл-7 V г

■ Ч, Эксперимент провели на двух группах бычков холмогорской ^ ■

V, . * ? - породы 11-месячного возраста (по"4 головы в каждой). Продолжи- : 4 - тельность опыта 2 месяца.'Содержание животных привязное, корм- -у

■ v- ление 2-разовое, индивидуальное по нормам,' разработанным для :,''.:■■- интенсивного выращивания и откорма бычков (Калашников А.П.. и ^

У ' % ; др.,1985). Рационы для животных обеих групп состояли из злаково- ' ,'■ го силоса, кормовой патоки,: ячменной дерти, брикетов из клевер- '

1. ^- ':■ - ■'"< : ■"^ У'\.У У-'"'■'.;■."■.*'.', ■ . "

ной отавы, белково-витаминно-мйнеральноЙ добавки (БМВД). Со-■ * ответственно^ уровень кормления бычков 1-й и 2-й групп составил ' 0,86-и 1,06 МДж обменной энергии на кг метаболической массы *"■: тела. Более высокий уровень; кормления , способствовал достовер-.;; ному увеличению интенсивности роста бычков 2-й группы по срав-'---: нению с животными 1-й группы. Среднесуточный прирост живой массы за период опыта составил 800±30 и, И05±93 г ; в 1-й й 2-й группах, соответственно. 1 ' * О л ■ : , 1

-; -- :Реакция эндокринной системы у бычков на прием корма про-Ц- явилась в изменении в плазме крови концентрации инсулина и со' матотропина (табл. 4). Уровень этих гормонов в плазме крови быч , . - ков обеих групп после приема корма изменялся противоположно -концентрация. инсулина значительно повышалась, а содержание соматотропина снижалось. В дальнейшем концентрация их при-■ ■ ; ."-{'■-':.)■, . '■ Л г'Ч'--: V-',3 Таблица 4

*Концентрация соматотропина, инсулина й их соотношение в плазме крови 12-мёсячных бычков при разном уровне кормления;

Группы жи-_.

- , ВОТНЫХ :

■■'■'. Время после кормления, часы

1

2 3 4

1 1-я , , .-102±53,7 %кн.д. ' 100,0 '2-я . 199±35,5 %киЯ - '- -100,0 % к 1-й гр. 195,1 "

Соматотропин, пМоль/л ; 31±5,5 35±12,9 225±34,7 310±35,2 30,4 ; 34,3 220,6• 303,9-34±4,0 • 35±18,4 . 257±32,5 228±36,0 17,1 .17,6 129,1 114,6

109,7 ' 100,0 - " 114,2 ^ - 73,5 Инсулин, пМоль/л • . 1-я ; . 51±17,9 .Т02±17,9 - 69± 10,7 87±8,6 55±12,б %ки.д. 100,0 - 200,0 - 135,3 170,6 - 107,8 •• "• 2-я - 131±16,4 212±37,4 215±29,3 %кид. 100,0 -.161,8 164,1 ' %к 1-й гр 256,9*. 207,8 311,6** .

соотношение концентраций гормонов, пМоль/пМоль; - *>:

1-я..... 2,3±0,85 , 0,3±0,12 - 1,0±0,19 1,7±0,17 3,2±0,7Г

%ки.д. 100,0 .. 14,5'' ' ' '43,0 .' • ■ 2-я 7 1,9±0,59 0,2±0,02 - 0,5±0,25. % к и.д.. 100,0 •'. : : 7,8* 27,6 . 1 %к!гр. 84,2 45,4 54,1 '

132±12,7 139±30,3 100,8 106,1 151,7* 252,7 „

73,7 . 142,5 . 1,2±0,64' 1,5±0,21 63,0 * ■■"■: 77,6 72,0 > 45,8

здесь и далее: * Р < 0,05; ** Р < 0,01; *** Р < 0,001.

^ X -X; Ч'Х/- , • - • 21 .. х - ... . - •• -1

ближалась к исходному уровню. После приема корма в плазме кро-: . ;вй бычков обеих групп значительно снижалось соотношение между \ содержанием соматотропина и инсулина. В дальнейшем оно посте- -, ' пенно повышалось и приближалось к исходному уровню через 4 * -- часа после приема корма. . X' •. •. • •- - .; :Х' ■ Ч--.-■'■

,Х ";• Мы полагаем, что именно соотношение их концентрации в' , -крови определяло результат взаимодействия гормонов с рецепто-> > • рами в клетках органов и тканей и, в конечном итоге, обеспечивало X; X регуляцию использования субстратов, поступающих после приема * ^ 0 корма из желудочно-кишечного тракта в метаболический пул организма жвачных животных. • ' - • X. • ' ■■

• :.X При повышенном уровне кормления концентрация инсулина1 X 4 в плазме крови бычков-2-й группы во все периоды исследования X

оказалась-более высокой,.чем у, животных 1-й группы;(табл. 5). Уровень соматотропина в,плазме крови не имел достоверных раз- ' 0 -*". личий между группами бычков в результате значительных индивй- : -Х-. /дуальных колебаний. Коэффициент соотношения концентрации X-соматотропина к инсулину у животных 2-й группы был постоянно' • \ ниже, чем в 1-й группе. '• X ' Ч ; ; / ЧХ/.-'-ХХ" ; : Ч-'Х '. *, ■ ' Другой эксперимент проведен на двух группах бычков хол-- могорской породы 10-месячного возраста (по 4 головы в каждой). -

* * , Продолжительность опыта 3 месяца. Рацион бычков обеих групп . ; состоял из злакового сена и комбикорма. Бычки 2-й группы получали на 50,0 % больше обменной энергии и питательных веществ за Ч

,"■ - счет пропорционального увеличения в их рационе количества сена у и комбикорма; В - результате, создал и.; разный уровень кормления Ч ; " животных на рационах с равной концентрацией обменной энергии ; в сухом ^^веществе рациона (9,38 Мдж). Уровень кормления в 1-й и * 2-й группах составил 0,71 и 1,03 МДж обменной энергий на кг ме-;таболической массы тела. • / X Ч* X ч ■ '.X .Х;- -'Ч X Ч*.',.>4 ; '. Ч Применение разного уровня кормления бычков ■ обеспечило, -' Ч .- достоверную разницу (Р < 0,001) между группами животных по ин-\ . тенсивности роста. Среднесуточный прирост живой массы в 1-й и * 2-й группах составил 686±29 и 1051±59 г, соответственно. - > Концентрация гормонов аденогипофиза, щитовидной и под-

" желудочной желез адекватно отражала различия в уровне кормления животных. Характер изменения их уровня после приема корма ' ': в основном согласуется. с ранее приведенными данйыми, получен- .

ными в опытах на бычках>с использованием многокомпонентных рационов/

. , Ч Наиболее существенные различия между группами животных . получены по величине базального уровня инсулина и соматотропи-: на в плазме крови и динамики их концентрации в течение четырех : часов после приема корма (табл. 5). Содержание инсулина и соматотропина в плазме крови бычков 2-й группы до утреннего кормления достоверно выше, чем в 1-Й группе/ Эти гормоны в организме-животных являются основными: регуляторами • интенсивности: ана-г болических "процессов-;.По-видимому, при- высоком? базальном уровне ■ соматотропина и инсулина создаются условия,' обеспечи- -вающие максимальный рост мышечной ткани й повышенное резервирование избытка субстратов в жировых депо. „ ч " .;; .

■ .'/.■■"¿У 1".-'Л-'^-'■ V , '.. Таблица 5

. Концентрация "соматотропина, инсулина и их соотношение .'/'. 1 .в плазме крови 11-месячных бычков при разном уровне ; . . . :

Группы .V и. . ;. ■, ■ - Время после кормления, часы. -

живот- • - 0 • /V; 1. ' 2 V." : 4 ' . "

. НЫХ

; • >■„;. "...у ,, :Соматотропин, пМоль/л - ■ ": - ■

1-я ,78±б,7, • 38±5,5 ' 103±34,6 . 139±12,2 ;. 179±20,5

2-я -136±11,5" . 87±1,3 - 52±7,8 . 17±7,8 Л 49±22,9 %к 1-йгр. 174,4*:"228,9** : -50,5- . .. 12,2** " - 27,4*

V V. ■ .. - Инсулин; пМоль/л - - : ^ : ! ::

, 1-я : 31 ±3,9 47±10,0 . , : 41±4,4 . . 23±1,0 :. Г25±4,0 .•2-я 54±б,2 82±20,2 77±13,8 118±15,б. 93±19,4 % к 1-й гр-174,2* 174,5 187,8* 513,0** 372,0* ■

.соотношение концентраций гормонов, пМоль/пМоль

1-я . ■ : 3,4±0,9 1,3±0,6 2,6±1,0 ; 5,1±1,1 • 5,2±1,6 ' 2-я . : 3,2±0,7;- ' Ц1±0,3 : : 1,2±0,2' 0Д±0,1 : 1,1 ±0,5 %к 1-й гр. 94,1 ; 84,6 . ' . 46,2 3,9** ... 21,2*

Через час после приема корма в плазме крови бычков обеих. групп повышалась концентрация{инсулина и снижалось содержа-' ние соматотропина,1 При этом; у животных 2-й группы уровень инсулина и соматотропина оставался значительно выше, чем у бычков -1-Й. В дальнейшем, в зависимости от уровня кормления, динамика * .

концентрации гормонов существенно различалась между группами животных.'.','."' ' • • ^../• ^ ,.'■

При низком уровне кормления концентрация инсулина через два часа после приема корма начинала снижаться и через три часа достигала значений на 25,8 % ниже базального уровня. При высо-; ком уровне кормления подъем концентрации инсулина продолжался более длительное время и через 3 часа после кормления его со-" держание превышало базапьный уровень* на 118,5 % (Р <0,05). У г .

У животных, 1-й группы после приема корма наблюдалось' кратковременное снижение, а затем происходило увеличение уров-, ня соматотропйна. .Через 2 часа его концентрация в плазме крови была выше базального уровня на 32,1%, а через 4 часа превышала, исходное значение на 129,5 %(Р.< 0,005 ). ^

- При высоком уровне кормления снижение концентрации со-матотропнна после приема корма продолжалось более длительное время. К четвертому часу'после кормления его содержание начинало повышаться, но оставалось ниже базального уровня на 87,5 % (Р. < 0,02 )."В результате через 2, 3 и 4 часа после приема корма уровень соматотропйна в плазме крови бычков 2-й группы был существенно ниже, чем в 1-й группе. - • .•",>-.<•'•' '

.Соотношение между концентрациями соматотропйна и инсулина (табл. 5) в плазме крови животных после приема корма изменялось аналогично как и в опыте на многокомпонентном рационе,, но различия между группами более значимы. V . : ••'•' Ч:.

Корреляционный анализ данных всех экспериментов показал, что базальный уровень инсулина положительно коррелировал с количеством потребленных бычками обменной энергии (г = + 0,34; Р> 0,05), сухого вещества ( г = +0,35; Р > 0,05 ), сырого протеина (г = +0,62; Р > 0,05 ) и легкоферментируемых углеводов ( г = +0,52; Р > 0,05). Аналогичная положительная зависимость установлена и при расчете потребленных питательных, веществ ;на, кг метаболической массы тела, но она менее значима. ^ . , • ^ : \

- V С увеличением уровня кормления у бычков усиливалась ре, акция инсулярного аппарата на приём - корма, что'сопровождалось более значительным увеличением концентрации инсулина", в плазме "крови. Например, через 1 час после кормления содержание инсулина в плазме крови животных положительно коррелировало с количеством; потребленных бычками обменной энергии ( г = + 0,63; Е = 0,05), сухого вещества ( г = +0,60;. Р.< 0,1), сырого-'протеина

2А

( г = +0,79; Р < 0,01) и легкоферментируемых углеводов ( г = +0,73;' ; Р < 0,02 ). Наиболее тесная зависимость в этот период между кон- •• центрацией инсулина и количеством^ потребленного сьфого протеина описывается линейным уравнением регрессии (рис.3), из ко- \ ; г торого следует, что с увеличением количества' потребленного 'с кормом сырого протеина в плазме крови бычков через 1 час после ■ приёма корма существенно возрастает концентрация инсулина; Ре-,: : зультаты большинства опытов"достаточно близко совпадают с рас-. ^л считанной линией регрессии.

250

* • • •

О

. с

200150 -

V * ' 100

'50

у = 28,569е

0,0012х . .

500 - 1000 > ; Г 1500 - - сырой протеин, г/сутки

—1

2000

Рис. 3. ^Уравнение и график зависимости концентрации инсулина (пМоль/л) в плазме крови бычков через час после;приема-корма (У) от количества потребленного сырого протеина ( X ), г/сутки." • ', Уу. - . ■'

г ^ *- Динамика изменения ^ концентрации инсулина через 3 часа после приема корма неоднозначна. В одних экспериментах содер- -жание гормона оставалось на высоком уровне; а в других - концентрация инсулина по сравнению сЛ-часовым периодом снижалась, что согласуется с условиями: питания животных. С увеличением: уровня питания, как правило, более длительное время сохраняется повышенное содержание инсул ина в плазме крови. - Концентрация гормона в этот период коррелировала с количеством потребленных ' с кормом обменной энергии (г = +0,54; Р> 0,05), сухого вещества (г = +0,52; Р > 0,05), сырого протеина (г = +0,77; Р < 0,01) и легко-ферментируемых углеводов (г = +0,51; Р > 0,05). .::■ ,'*:-■ ;

■ г;: -:.;.' - 25 - -с "7- -■".."'Л- л - V-"

Содержание инсулина через I и 3 часа после приема корма положительно достоверно коррелировало с концентрацией гормона -до приема корма. Значения коэффициентов корреляции,'соответственно, были равными +0,88 (Р < 0,01) и+0,75 (Р < 0,02). Следовательно, и при высоком базальном содержании инсулина в плазме крови, инсулярный аппарат поджелудочной железы бычков способен в ответ, на прием корма обеспечить подъем "концентрации гор; мона в крови, пропорциональный уровню кормления и,г в первую : очередь, количеству потребленного сырого протеина.' :. " • При обобщении результатов всех опытов установили, , что : концентрация соматотропина в плазме крови до приема'корма существенно зависела от уровня протеинового питания животных (г= " ±0,87; Р < 0,01).,Уравнение регрессии и график этой зависимости приведен на рисунке 4. V: , - * ' ! ; " :

" '. г,. ?

'-§300 § 250; С 200 -

15010050-

'/.■.">■'""0 ;< •• 0

у=32,049 е

0,0995 х :

10

'/■■ 15 :

гУсугки

20

25

• : <■ Рис. 4,- График , зависимости между концентрацией соматотропина ■*■: ( У) в плазме крови бычков до приема корма (п Моль/л У н количеством потребленного сырого протеина в расчете на; кг ме- . таболической массы тела ( X ), г/сутки : ; •' Г-

' * г Следовательно,; повышение" уровня протеинового питания 7 молодняка; крупного-рогатого скота способствует'активизации у . них не только • функционального состояния йнсулярного аппарата .

• " поджелудочной железы, но и соматотропнои функции аденогипо-■

.'■. физа. .г ■'."■■*■> ■',[ . Ч\ . . : "/ЧЧ ч :; .у '. У ',- .Л

' . В целях познания механизмов регуляции функции инсуляр- " •. . ; ного аппарата поджелудочной железы изучали зависимость между ~'-.■;.■ . изменением концентрации инсулина и содержанием основных ме- " : ..г таболитов и некоторых гормонов (табл. 6), как возможных регуля- " л ■*■

торов функции эндокринной железы. Ч_*.-'/■■- ; .

• ч-Ч . ^Эксперимент проведен в виварии института на восьми быч- Ч~

, .• ках черно-пестрой породы 13-месячного возраста. Содержание жи-Ч У" ■ вотных привязное, кормление 2-разовое, индивидуальное по нор- . . * * - •" мам, разработанным для интенсивного выращивания и откорма :" ' Ч ': бычков (Калашников А.П. и др:, 1985): Рацион состояли из злаково-Ч 'Ч ч.ЧЧ * го сеиа, кукурузного силоса, комбикорма и рассчитан на получение ■■; ■ - : Ч 800 -900 г среднесуточного прироста массы тела.' -

■ ; Сравнительный анализ динамики содержания инсулина ■.-; и ' глюкозы (табл. б) свидетельствует, что в данной физиологической ' ~ ситуации (активизация пищеварения после приема корма) глюкоза ч г не являлась индуктором секреции инсулина, так как подъём уровня V. инсулина происходил на фоне снижения её концентрации в крови. 1 -.' _ . В свою очередь, снижение уровня глюкозы в крови на фоне ч высокой концентрации инсулина указывает на инсулинзависимое~* - усиление, метаболизма глюкозы, в органах* и тканях, животного. ;Ы V* Можно предположить, что после приема корма повышается. ис- : ■-■4."-

д ^" пользованиёглкжозы клеткам ижелудочно-кишечного тракта, что " -•Ч - Ч способствует активизации процессовпереваривания и всасывания ■

питательных веществ.'Кроме того, как известно, под влиянием по-. • '•='• ; ч - " вышенного уровня инсулина усиливаются потоки глюкозы и ами--л;-гч4. нокислот в клетки мышечной и жировой ткани, ч, *,,-;. >"'■;. : "V;7" г * * -у . Динамика изменения в крови бычков после приема корма со--держания летучих жирных кислот, молочной кислоты, свободных / Ч ■ л\ аминокислот, глюкагона и гастрина не совпадает с таковой для ий- \ Г сулина (табл. 6). В частности, после приема корма в плазме крови ■ ' ; . бычков на фоне достоверного повышения концентрации инсулина Ч . 4 ;; снижается уровень глюкагона и незначительно изменяется содер- Ч „'.'.- Ч жание гастрина, лактата й свободных аминокислот. Это позволяет ;■> ; .; - утверждать, что в данной; физиологической ситуации исследован- / " ные метаболиты и гормоны не являются индукторами секреции ин- 1 У/ -* Ч . сулина у бычков после приема корма. Возможно, регуляция секре- ' -■ /у! ции инсулина у жвачных; животных в период после приема корма * " ^Ч/.

* осуществляется другими факторами, например, медиаторами нервной системы и (или) гормонами желудочно-кишечного тракта. .

у- ■. '■-,;-'.'.'■... .'""'Л •• . ■'.:•■ Таблица б

Концентрация метаболитов и гормонов в крови " - ; ;„

Показатели • Время после приема корма, часы

. 0 : - I • 2 :■-

■'.' * " " Инсулин, мкед/мл ..:,-.••• —

. М ± м 7,3±1,1 ■ 22,4±3,7 ; 24,7±4,0 : • 21,2±3,4

%КИ.Д. ' • 100,0 306,8 ..**.*■. -338,4.***-; ' 290,4 *** *

- *•'- Гастрин, мкед/мл • •' • • *'."■' ^ ' ■

■ М ± м " 30,8±1,6;: 31,0±0,8 ^33,2±!,2 * "'." 32,4±2,8-

% к и. д. - •• 100,0 -..■' 100,6 " 107,8 г. 105,2

- г Глюкагон, нг/мл ' ' - / • * •" • ? : ¡. .. .т- г.

М±м 0,80±0,14 0,59±0,07 0,56±0,08 -"■ 0,79±0,12 г

% к и. д. - 100,0 - 73,7 > 70,0- - 98,8

н Глюкоза, мг % ■ ' ■ . ' .■."- * '"-.* -■

М±м 60,1±1,2 54,2±0,7 52,2±0,9 56,4±1,1.

% к и. д. - 100,0 • 90,2 *** 86,9*** 93,8 *

Лактат, мг% ^

: М ± м 9,2±0,7 8,6+0,7 . 9,2±0,б 8,7±0,5

• % к и. д.; 100,0 93,5 • - 100,0 94,6 ■

Сумма летучих жирных кислот, мМоль/л • • *

" М ± м . 0,94±0,06 0,95+0,08 1,05±0,09' 1,26+0,21-

% к и; д... 100,0 ■ 101,1 111,7- • 134,0 -•-•

Сумма свободных аминокислот, мг % ■■"

• М ± м • 17,2±2,3/ 1 б,7±2,9 17,5±3,7 18,3±2,8

% к и. д. 100,0 - 97,1 ' 101,7 .106,4

^ Уровень* гормона в крови животных определяется балансом ; интенсивности двух; процессов — поступление гормона в кровь из эндокринной железы и извлечение его из крови в результате поглощения клетками тканей и органов. Поэтому приведенные выше Жданные об увеличении в крови бычков концентрации инсулина после приема корма свидетельствуют о суммарном изменении баланса двух ее составляющих.. Необходимо было экспериментально определить, как изменяется скорость поглощения инсулина клетками. ^тканей — мишеней на фоне повышенного уровня гормона в кровй.г, ;

•У - ■ * - ■ Опьгт проведен в виварии института на четырех бычках хол-~ ■ ; 7 -Я . могорской породы 8-9-месячного возраста. Содержание животных: -. - привязное, кормление 2-разовое в 9 и: 17 часов. Рацион состоял из ' ■ комбикорма и злакового сена и рассчитан на 800 -'900 г среднесу-. точного приростажнвой массы согласно существующим, нормам для выращивания и откорма молодняка крупного рогатого скота : " ■ (Калашников А.П., Клейменов Н.И^, Баканов В.Н. и др.; 1985). Урсн : ' . ; ... вень концентратов составлял 55-65 % по обменной энергии. ' ■. V ^ . - ; 7 ^ • ; V: В предварительный период опыта каждому бычку ставили 1 .. , ' .триангиостомические канюли: одну на брюшную аорту на уровне : . ' . ,2-3 поясничного позвонка и две на каудальную полую вену до впа- ; ' ; ч '

" . дения в'нее почечных вен. Одновременно от животного брали про-* л; . у бы артериальной и венозной крови. Введение термистера через од- ;. ^У ■;.ГГ...ну из канюль в полость' каудальной полой вены обеспечило воз- - у' - можность определения в ней объемного кровотока методом термо-~ - у ' делюций. При расчете артёрно-венозной разницы корректировали ; , -;••• ~ : концентрацию гормонов и метаболитов в крови с учетом фактора' у ••.•:'.'; разведения крови. С этой целью в образцах артериальной и веноз- • . , ; . . ной крови определяли количество эритроцитов путем подсчета их ' ; ^ . . на приборе Се11о5сор-302. " . : 7 " —I—

• ";"■' -г'-,'.. На основании данных аргериально-венозной разницы, скоро- „■'.ру , ; . стн кровотока и коэффициента разбавления крови определили ко" 'личество, гормонов ги _ метаболитов," поглощенных тканями таза , и - , ' . .. задних конечностей у бычков в единицу временил Из данных ,таб- ' г -.> ■ лицы' 7 видно, что на протяжении суток происходит значительное ; 7 . 7 \- поступление глюкозы в клетки мышечной, жировой и костной тка- ' . -* нн, которое превышает поток свободных "жирных кислот. Таким . . ~ 'образом, несмотря на то,'что глюкоза у жвачных животных исполь- ». ; ..>■ V,-" 7 - . зуется экономно,1 потребность в ней у растущего молодняка'круп- : -у 7. ; . ного рогатого скота все же значительная. ,' : 7 * - ' ."' '

* - : 7 . \ ч ^.Установлена одинаковая закономерность в изменениях в те-

• . чение дня потоков глюкозы^и свободных жирных кислот.. Мини- ; .

мальное поглощение их тканями таза и задних конечностей наблюдалось до утреннего кормления бычков. В дальнейшемпоток глю-V козы и свободных жирных кислот возрастал и достигал максималь-. ч : : "ного значения в 20 часов. Увеличение поглощения этих метабол и- ;

тов в дневное время; по-видимому, является следствием повышения' г у уровня инсулина в крови после приёма корма. \ у •. у ' - " ' 1 ¿ .

* '"-'У... \ у.:. ■ ■

г.-л; ..'■■ ■;■■ ■: .■.-. - -•-". * -.V'-'< . Таблица 7

. Параметры поглощения гормонов и метаболитов тканями таза

■ Время исследования, часы В сред-

% Показатели,,, . ~. 8 'у; ; 12 - ;1б 20 нем :

Свободный адреналин; 7 ;.;'-, у ■... ■■*■:.■

нг/мин. V • 182±12,3 128+8,4: 74±5,3 5,7±0,6 97±8,7

Инсулин, мкед/мин. 1,6±0,1 :22,5±1,б 18,4±1,7 3,03±0,2 11,4±0,9 : Кортизол, мкг/мнн. 10,6±2,5 0,8±0,1 12,1 ±2,3 10,1 ±1,8 8,4±1,1 Глюкоза, мг/мин. 114±9,7 148± 11,2 146±10,3 209±16,2 154±12,3 Свободные жирные - 7 / :: у ; у * ; • •• ••

кислоты, мг/мин. ■ 82±5,4 121±9,4 13б±10Л140±12,5 118±9,8

:: Через 3 часа после утреннего кормления значительно возрастал поток' инсулина в клетки'мышечной и жировой тканей что : ; обеспечивало усиление:поглощения:и последующего метаболизма. ( 1 глюкозы и свободных жирных кислот в инсулинзависимых тканях '" ! таза и задних конечностей.гинсулин'является главным гормоном, . г регулирующим использование глюкозы и жирных кислот клетками - , организма, поэтому закономерно увеличение его' поглощения тка- ~ : нями после кормления,' когда возрастает поступление в'метаболи- 7 ческий пул субстратов из желудочнон-кишечного тракта!'В то'же. .время пока трудно объяснить факт резкого снижения поглощения- О ' инсулина после вечернего кормления. - ^ * У;1"' ■ '•• : ■ ■ • у-

В противоположность инсулину поглощение адреналина. в течение-дня снижалось, достигая минимального' значения в 20 ча- .'■ сов. Интенсивность поглощения глюкозы и свободного адреналина отрицательно коррелировали между собой (г=_- 0,90, Р<0,02 • ^ . --'

: 3.3. Гормональный статус, показатели обмена веществ и ■■-"' интененвности роста у бычков с разной величиной реакции ■■■Г .:..' . - г. эндокринной системы на прием корма."'' - ; , ■

Опыт проведен на 8 бычках холмогорской породы в виварии института. В предварительный период опыта с 6- до 7,0-месячного возраста все животные содержались на рационе,' который обеспечи- ■. вал 700-900 г среднесуточного прироста массы тела.: При данном уровне кормления не выявлено достоверных различий между быч- - .

ками по величине среднесуточного прироста живой массы.'Затем в ^ учетный период опыта всех животных перевели на рацион, рассчи- • ■ : . : . Чанный на обеспечение 1300-1400 г среднесуточного приростамас-. . сы тела. Рацион состоял из злакового силоса, комбикорма и вико- ". овсяных брикетов: В 1- кг сухого вещества рациона содержалось ' -

- 10,55.МДж обменной энергии/Кормление животных индивидуаль-

" . ^ное..Содержание." привязное.Ежедневно учитывали: потребление;. ■

. корма и через каждые 20 дней взвешивали бычков. Продолжитель-' • * :1 ность опыта 3 месяца. ■ ;■'..'.;:у-.-лЯ^' • . ". .

Перед переводом бычков на более высокий уровень кормле- ! . ; :ния их живая масса составила 228,6 ± 3,7 кг и существенно не раз- , ; личалась между животными. В период интенсивного кормления у г ;

- бычков проявились индивидуальные различия по скорости роста, ; . - - у. г- что позволило условно разделить их на две группы по 4 головы в ~

. ■ ■: каждой. За 3-месячный период опыта среднесуточный прирост жи- ■ ; ■ • вотных в 1-й группе составил 1017"± 58 г,*а во 2-й - 1264.± 45 г.

* \ Разница между группами бычков статистический достоверна (Р. <

;'■■.:^ 0,02'). Существенных различий между группами'по потреблению \ -корма не установлено, что свидетельствует/о^ более эффективном;.,^'-у использовании питательных веществ корма животными 2-й группы,"- • *•—'•* ... ■ Интенсивно растущие бычки 2-й;группы во всех сериях ис- -

V ' следований отличались повышенным-уровнем, инсулина :в плазме* г- ; ■Л":Укрови,"какдоприемакорма^так и после него (табл. 8) и имели тен-, * -

денцию к более низкому содержанию соматотропина через 2 и 3 ; ■ • часа после приема корма. / .••••; ^ - ■■.■■ : ; """

■;■.■: : , В условиях целостного организма эндокринная система явля- ; ■■„ ется высоко интегрированной.При этом, интенсив ность и направ- ;; : ленность метаболических процессов зависит в определённой егепе-- . ;

• ни от соотношения в крови концентрации ряда гормонов и, в пер; * ■: вую очередь, соматотропина и инсулина. Данные представленные в • ч

таблице 9, свидетельствуют, что у интенсивно растущих бычков 2-й ■ V группы в большинстве случаев до и после приема корма отношение ' ■ >-' ; концекграции соматотропина к инсулину значительно меньше по сравнению с животными 1-й группы. \ ■ г: \ V";' ^ г

. -. При высоком уровне питания бычков факторами, .опреде- . " ■■ ■ ляющими реализацию продуктивного потенциала животных; явля-. " ~ ются не.только количество поступивших субстратов, но и способ; : ность ^ организма- эффективно их использовать. В этих условиях -

Концентрация инсулина в плазме крови'

, Таблицав

. Время взя-*,тия проб - крови X Возраст, / ' мес. 1-я группа' -, 2-я группа. ' %'к i-й - группе:-.

До приема корма. 8,0 ,. 69± 7,7 150±10,2 217,4

■ W . ... л ■ ■ ■■ .9,0 -./: 62± 5,5 ' 109±13,б 175,8*

-- " * ■ ~ ■ ■ ■. ■ ; //- 10,0 68± 7,5 • \ 127±15,0 / 186,8 * k

Через 1 час после. :s,o 133±П,7 23 7± 18,8 178,2 ** :

приема корма . ' 9,0 / 124± 9,6 191±20,3 - .154,0* ;

• " - - ■ " Т , • - - ' , .10,0 98±12,6 !48±25,7 151,0 .

Через 2 часа после 8,0 \ 102±3,5: • 143±21,7 ; 140,2

приема корма 9,0 - 7/ 117±21,0 / - 18б±20,4 159,0

10,0 . л ; 114±10,5 . . 234±37,2 ; 205,3 * :

Через 3 часа после ; 8,0 • ; ' . 99±15,1 • 201 ±37,5. 203,0 ,, ;

приема корма/ 9,0 128±39,7 . 226±31,8 ■ 176,6 ;

10,0 : - 100± 9,3 . 232±42,6 232,0 *

Iфункциональное состояние эндокринных желез может оказаться " одним из лимитирующих звеньев обмена веществ. Бычки, способные поддерживать в крови высокую базальную концентрацию ин-' /Г сулина и соматотропина и отвечающие на прием корма существен--;ным увеличением уровня инсулина и снижением содержания сома- . / /тотропина,"при оптимальных условиях питания более,эффективно \ используют субстраты для обеспечения основных физиологических : функций. • ■ ^ _ ' л/ ? V • I ■ : ь

Определение функциональной активности инсулярного аппа-para у бычков по реакции поджелудочной железы на прием корма V-' позволяет в этот период выявить животных," способных при равных V / условиях кормления более полно ! реализовать продуктивный по-': / тенциал/ Данный,методический приём использовали в следующем - опыте для условного разделения животных на группы - с низкой - (1-я группа ) й высокой (2-я группа ) функциональной активностью ï инсулярного аппарата и последующего анализа взаимосвязи между. ' - состоянием'эндокринной системы и показателями продуктивности ■ у растущего молодняка крупного рогатого скота. . - . '" . ' у.

"."-' • '.'."^■'■Х*"- Таблица9

Коэффициенты соотношения' концентрации соматотропина и инсулина в плазме крови бычков при разной

Время взятия проб . крови "Возраст, > ; мес. V 1-я группа 2-я группа .. %к1-й ,, группе-

До приема корма 8,0 4,18±0,30 ; г 2,49±0,44 59,6 * .

9,0 3,29±0,36 . 1,65±0,37 " ' 50,2*. ,

*"_-* 10,0 3,71 ±0,72 ; 1,58±0,09 = • 42,6*.1

Через 1 час после ' •' ' * \ Г. "-■.'

приема корма - ° 8,0 1,15±0,20 ^ 0,67±0,08 . 58,3

9,0 ; 0,98±0,27 7 0,55±0,05 '. 56,1 ;

10,0 . 1,65±0,17 " 0,63±0,08 - '38,2**

Через 2 часа после ' " i с'' ■ ". ' V' ; ■1

приема корма 8,0 2,73±0,40 ;; 0,68±0,16 - 24,9** '

9,0 1,32+0,20 . 0,35±0,03 .- 26,5**

л 10,0 1,34±0,17 0,40±0,12 29,9*

Через 3 часа после ..;. - -•■г.- ;:■'■-.

приема корма- 8,0 " Г 2,35±0,30 2,14±0,09 91,1

• 9,0. 2,09±0,39 0,5б±0,18 ' 26,8 *.

,10,0" \ : U0±0,20' 0,50±0,14 41,7* ■

^ ' Эксперимент, выполнен в виварии института на 8-и бычках ,. черно-пестрой породы. Содержание бычков привязное,' кормление — индивидуальное: Рацион бычков на протяжении всего эксперимента состоял из злакового.сена, силоса разнотравного и комби- 1 корма. В среднем в.течение опыта доля концентрированного корма в рационе составляла от 50 до*б2 % по обменной энергии. Для условного разделения бычков на группы взяли данные о концентра-, ции инсулина в плазме крови в 12-месячном возрасте. У бычков 2-й: группы по сравнению с животными :1-й группы'бьшо достоверно выше содержание инсулина до приема корма и через час после него (табл.10). * -, :vV>; ^v-V: ''"У-Л.

V В начале опыта в 8-месячном возрасте'не было существенных различий между животными по живой массе. В дальнейшем в пе-> " риод интенсивного выращивания бычков среднесуточный прирост^ живой массы в 1-й и 2-й группах составил 1240±27 и 1348±88 г.

; 7" 33 . • /.У''

.-Соответственно, живая масса бычков перед их убоем в 13-месячном^

возрасте была в 1-й группе 277±9,8 кг, а во 2-й - 302±8,3 кг, что на." ■ V ' „ 9,0% больше. ;'■V. 77'7\-\ , ;"7 7Л;

■ 77 .;7"-;7- ... У7-777''77^ 77;7:77'"77 -:7.7 Таблица 10 „ . ~

- ' "Концентрация инсулина в плазме крови . - : '..". , у ,- . 12-месячных бычков, пг/мл. "7 ■ ; - .,-■ -

Труп па ': ко-во жи-: , вотных V Время после приема корма, часы

0 I 3 " :. . .. 5 •

!-ая .. 4 \ 230±17 269±30 ■ 313±44 345±29

'2-ая . .4 : 293±14 404±20 ' 341±24 • 365±23

%к 1- •й гр. : * ' 127,4 * 150,2* - 108,9 116,1

~ - .-'-.■ - У животных 2-й группы; по сравнению с. 1-й достоверно

больше содержание мяса в туше (11б,б±1,37 против 98,7±5,87 кг) и :■■.■/■■ ' вышё^оотношёние мясо/кости (2,4±0,0б против 1,9710,05). Не вы- у ■ ; 1 явлено существенных различий между группами бычков по содер-; \

-жанию сухого вещества и белка в средней пробе .мяса,.Однако, . " концентрация лнпидов . в средней пробе мяса больше у животных. -, •• 2-й группы по сравнению с 1-й на 21,8 % (Р > 0.05) и она составила, , ' соответственно, 1,90±0,39 и 1,5б±0,11 %, что свидетельствует о бо- "; лее высоком качестве говядины. Приведенные данные свндетельст- . г . 7 вуют, что бычки с высокой функциональной активностью инсуляр- ^

" ного аппарата способны при равных условиях кормления.и содер-' ^

жания более полно реализовать продуктивный потенциал. . ,

7 . '-.."■■.. Следовательно, несмотря на; незначительное количество уг- ^ ; леводов,. поступающих в кровь из желудочно-кишечного тракта у - жвачных животных инсулин занимает ведущую роль в регуляции ' : г : " метаболизма и,- в конечном итоге, в реализации продуктивного по-. ■':■'■"■';■':;".-. тенциала животных. ■ ^7 ^ 7'-;77■■■.'.■'.7-.^777 ■ -К---.''

; к 3.4. Уровень гормонов и продуктивность бычков-} .•■* ' ;/"'.; . : при применении бета-агониста кленбутерола * - *.;;

V / Провели две. серии- исследований: с применением - бета- ' "" ! агониста кленбутерола молодняку крупного рогатого скота холмо-^ горской породы. 1-ая серия исследований выполнена на 12-ти быч-.■.'■; 7 ках холмогорской породы в переходный период выращивания с 2-х"" \ до 5-мёсячного возраста. Содержание животных привязной корм-, "

ление индивидуальное по нормам,1 раработанным для интенсивных ' технологий выращивания и откорма бычков. Животных по принци- ' пу парных аналогов в предварительный период опыта распределили в две группы - контрольную и опытную. Телятам опытной груп- ■ пы за 10 дней до прекращения скармливания молока в течение 58'. дней ежедневно утром и вечером выпаивали из бутылки водный: раствор кленбутерола в дозе 1 мг на голову в сутки в два приема — утром и вечером во время кормления. ;. ; * ^ ■ ; ' .' -'- Второй опыт проведен на 12 бычках в период их интенсивного доращивания и откорма с 11- до 15-месячного возраста. Животные по принципу аналогов были распределены в три группы: кон- < тральную и две опьггные. Бычкам опытных групп ежедневно в течение 60 дней добавляли в корм кленбутерол в дозах 5 мг (2-я - группа) и 0,5 мг (3-я группа) на голову, в сутки. В дальнейшем в течение 30 даей кленбутерол животным не давали;■ ; : Применение кленбутерола телятам в переходный период выращивания не оказало существенного: влияния¡- на: интенсивность роста животных. Однако, результаты убоя телят свидетельствуют о наличии'положительного эффекта'на показатели мясной продук-' тивносга бычков. По сравнению с контролем в 5-месячном возрасте у животных опытной группы больше масса туши на 9,5 % (Р<0,05),-убойный выход. на 9,5 % (Р<0,01), вес мяса в туше на 19,5 % (Р<0,01) и ниже вес костей на 10,1 - V- ■

■ Динамика концентрации соматотропина в плазме крови бычков опытной группы в основном соответствует таковой в контроле, но содержание гормона у них в; большинстве исследованных периодов было ниже на 16,4 — 62,2 % (различия в отдельные периоды достоверны). Под влиянием: кленбутерола в плазме крови бычков опытной группы:в большинстве случаев достоверно снизился ба-зальный уровень инсулина и его концентрация через 1 и 3 часа по. еле приема корма, что'свидетельствует об ингибировании функции инсулярного -- аппарата. Следовательно, " положительный;- эффект ^кленбутерола на показатели мясной продуктивности бычков не был опосредован через повышение функции аденогипофйза и'инсуляр-' ного аппарата поджелудочной железы. : ■'-■■'Ч '' '"-'."'

" • : 1 Аналогичные данные получены ' в опыте : при применении ; кленбутерола' животным в' период доращивания; и откорма." Доза . кленбутерола 0,5 мг/голову была более эффективной,,чем 5 мг.-В целом за 2-месячный период опыта среднесуточный прирост массы

; тела во 2-ой и 3-ей группах по сравнению с контролем выше на 20,9 % (Р< 0,01) и на32,2% (Р<0,05), соответственно.. ; Л ^ - ^ ; . \ В15-месячном возрасте ■ бычки 3-й опытной группы имели больше убойный выход на 11,4% (Р<0,05) , а в составе туши было выше содержание мышечной ткани на/19,5 (Р<0,05) и ниже внутреннего жира на 23,4% (Р>0,05). Наличие более существенных различий между группами - животных. во 2-м опыте по сравнению с . первым с вид етел ьствует, что эффективность применения кленбуте-^ рола в период доращиваяия и откорма бычков выше, чем в переходный период выращивания. • - - ; : . ■:•.'.-.- -

Состояние эндокринной системы у бычков при применении ; кленбутерола в период доращиванияГи откорма изменялось .также как и в.опыте на телятах в переходный период/выращивания..В большинстве случаев у животных опытных групп была существенно ниже концентрация инсулина, что указывает на торможение эндокринной функции-поджелудочной железы. Доза; кленбутерола 5 мг на голову в сутки оказало более выраженное влияние на сниже-' ние в плазме крови инсулина по сравнению с дозой 0,5мг (рис.5).-

мкед/мл . . 11

□ Контроль

□ 0,5 мг ; □5мг.!

./^Ч// ч 0 : Ю - 20 30 40 .50 . 4 ;;

/ 'О ■■■ -Дни опыта / / г;/\/;Л " • -у-.^:'

Рис. 5. Концентрация инсулина в плазме крови бычков через часа после приема корма при применении кленбутерола в период доращивания и откорма' /.. .-■--■■/.; ■ -/- : ■ V -

'. .: Наряду со снижение концентрации инсулина, в плазме бычков опытных групп в большинстве случаев установлен более низ-' 'кий уровень тироксина, трийодтиронина и кортизола. Следователь! но, положительный зоотехнический эффект при применении клен-

V- -Л- ' ■ 36 ^ - • • V"\:;/-', У.

. . - бутерола бычкам, по-видимому, в определенной мере опосредован Г='через "изменение функционального состояния "ряда эндокринных: . ' г.. ...>■'-! желез. ■>'.". ; . '"/■";'■ \ . " ■.-:'_,;"■"''''--'-i?г \

V 7"" 3.5.Соматотропин н инсулин в крови у коров; ^ v :: -:

■ •>: Ч в связи с уровнем молочной продуктивности. • -J J

" ■ В предыдущих разделах показано, что в регуляции обмена .

: веществ у молодняка крупного рогатого скота важную роль играют • :

г .:" - инсулин и соматотропин. Животные, имевшие в раннем. возрасте л' ■ - высокий потенциал функции инсулярного аппарата, в дальнейшем : . .'..'• /". проявляли более высокие показатели мясной продуктивности и ни- •. . :.же уровень молочной,продуктивности. Логичным развитием этих "" ; Vг ' v исследований является изучение роли эндокринной системы в pea- ' ••' -'. ■,:.. лнзацинпотенциала молочной продуктивности коров! С этой целью : - проведено два опыта — один на интактных животных, а другой с

v введением: коровам опытной группы соматотропина, полученного - . v-: " '/ . методом генной инженерии. ••"•;• • с ^^-V- г ,-■"..' • 1 -■;"

■ ■ • .1-й опыт проведен; в виварии • института * на '4 коровах-:'-■' ■'*, первотелках черно-пестрой породы. Животные подобраны в ГПЗ л -- • «Ворсино» по принципу аналогов по возрасту (3 года), живой массе . ,'; у : \ (464±13 кг); стадий лактации (2-й месяц), но различающихся по ве-\ личине удоя. В период опыта величина удоя между животными со-

, ставляла от 4,0 до 15,7 кг. Содержание коров привязное, кормление,,

- . ■ 3-разовое, индивидуальное по нормам (КалашниковА.П.,Клейме-- V Í -:. нов Н.И., Баканов В.Н." й др., 1985) с учетом уровня молочной про- ' -* дукгйвности. Рацион включалЪено злаковое,"брикеты из многолет- - ч

- ; ■ них злаковых трав, силос разнотравный, свеклу кормовую й комби-' -.V-r * корм; Доение коров 3-разовое. Коров условно распределили на две

группы- с высоким (1-я группа) и низким (2-я группа) уровнем мо- " л

V - - „лочной продуктивности. : ; ■ • 'V- : '

- ••.. - У животных с более! высоким значением суточного удоя в *." -'-

• ~ •. • : ' • плазме крови на 31;2 % выше базальный уровень соматотропина,-:

: Через 1 час после утреннего приема'корма у них наблюдал осьсни- ' л -' V; ;женйе содержания гормона, а у коров с низкой продуктивностью*-- - --

• ■ - увеличение концентрации соматотропина (рис, 6). Через 3 и 5 часов у. -:'

• ■ г . -- после приема корма уровень гормона у коров 1-й группы прибли- ^ •--_ . , г жался к исходному уровню и превышал таковой у животных 2-й , „

V группы на 11,1 и 15,5 %:- : :: у ' ' - 'У' - ; - "' -

нг/мл

2,5-. 2 -

1

—1 группа • - о - >2 группа

до корм. 1 час 3 часа 5 часов время после приема корма

Рис. б. Динамика концентрации соматотропина плазме крови коров с разным уровнем молочной продуктивности

Суточная динамика концентрации инсулина у коров с разным уровнем молочной продуктивности представлена на рисунке 7. Из этих данных следует, что у коров с низким удоем ( 2-я группа) в течение суток содержание инсулина выше на 22,2 — 51,4 %, чем у животных с более высоким уровнем молочной продуктивности (1-я группа).

м кед/мл. •...•' -

50

40 г

30 - 2010 о

_■•»■ 1 группа - о - 2 группа

Л-'

время суток, часы

-т—

л>

Рис. 7. Динамика концентрации инсулина в плазме коров с разным уровнем молочной продуктивности

Эти результаты согласуются с нашими ранее представленными данными, полученными в опытах на молодняке крупного рога-

Ы^'":"'- " .38 -л' Д

того скота. Животные,'имевшие в раннем возрасте высокий потен- ,', - ; . ' • циал функции инсулярного аппарата," в последующем имели выше ~: ;;; - - . показатели мясной продуктивности, но ниже уровень молочной • продуктивности.;, " - -'-: 7... " ■■^":

' " Концентрация соматомедина-С после приема корма изменя- _. : ■ ется"аналогично концентрации соматотропина (рис. 8). У животных ^ с низким удоем (2-я группа) после кормления содержание гормона . повышается,"а у коров с более высоким уровнем молочной продук- ^ ! . - - тивносга (1-я группа) — снижается. В результате этого через 1 и 3

часа после кормления концентрация соматомедина-С у высокопро- ->-: " дукхивных животных ниже на 28,5 и 46,1%, чем у коров с более Л . -низкой продуктивностью. Все изложенное свидетельствует о нали- , . „: чии тесной связи в мёханюмах'регуляции секреции соматотропина *. '' и соматомедина-С у лактирующих животных. : : ; ' ; "" -

• • - V время после "приема'корма

^ Рис.8.'УДинамика концентрации; соматомедина-С в гшазме " V крови коров с разным уровнем молочной продуктивности ;. 7 - -

Другой опыт проведен в виварии института на двух группах ' коров (по 5 голов в каждой) черно-пестрой породы. Коровам 2-й . .. 1 группы вводили 4 раза подкожно в области лопатки рекомбинант— ^

* ■.'..-- ный соматотропин .крупного рогатого скота "Оптифлекс" фирмы;:

;Эли Лилли (США) в дозе 640 мг на голову с 28-дневным интерва-* /1 ;

• • лом с 3-го по 7-й месяцы лактации: Содержание животных привяз-у :; и * ■ • ное, кормление индивидуальное с ежедневным учетом уровня мо- ; -

•' ; лочной продуктивности,. Рацион' включал зеленую массу сеяных ; /■

трав,-травяные брикеты и комбикорм в зависимости от среднесуточного удоя молока. ■ :* V ; ■ ■■'"■■'.■:;.' у-.

: На протяжении всего опыта молочная продуктивность коров опытной группы по сравнению с контролем выше на 6,0 - 23,6 %. При этом не установлено существенных различий между группами животных по содержанию жира и белка в молоке. .' -у... . .

После введения рекомбинантного соматотропина в крови коров наблюдалось достоверное: увеличение концентрации соматотропина (рис. 9) и повышенный уровень гормона сохранялся в течение первых 5 дней. В последующем, различия между группами животных несущественны. Приведенные результаты свидетельствуют о том, что данная пролонгированная форма препарата соматотропина способна обеспечить высокое содержание гормона в крови в течение меньше 12-ти суток. " - - • ' „ - . . '

У , нг/мл • ■■.-'

Контроль

■'■ ..•'• 0 ' ■ I 3 5 "12 16. . : ' '■'1.■ ■ , * . дни после инъекции ", ■-■"'.■.,

Рис. 9. Концентрация соматотропина в плазме крови коров после , :.' у- иньекцин рекомбинанпгного соматотропина. - '

■ У В ответ на существенное увеличение в крови содержания соматотропина организм животных опытной группы реагировал увеличением секреции инсулина, что обеспечивало состояние гомео-стаза й'не приводило к экстремальным изменениям в обмене веществ. у -.0 У/"'; у. : ■ . ■' У'-;- '. У. ' у

5- -Введение рекомбинантного соматотропина привело к увеличению концентрации соматомедина-С в крови коров, как после 1-й; так и после 4-й инъекции гормона (табл. 11). . ^

: . . .Х- / ■ - ■ -г..'У.;'. 1-1 ■:..'■'.. Таблица! I .■ Концентрация соматомедина С в плазме крови коров

Время после г инъекции, дни- ■'■"■"' . Группы животных •• • %к - контролю ■!

Контроль : • Опыт """ '

- : 0 . ; 20,3±1,1 . 19,6±5,0 ' 96,6 .

• 1 19,1±3,5- 43,5±5,7-; ■■■■и 227,7

: • 3 14,3 ±4,4 - 27,1±5,8 - - ■ 189,5

" • 5 - ■:■ 18,2±2,9 39,8±14,6 218,7 :

12 - - • 29,1±1,3 . ■ /33,9±10,9 . 116,5

- 16 . Ч * 14,0±3,4 : ' 16,3±5,8 116,4

: На основании этих данных можно сделать вывод, что реком- ' бинантный соматотропин по биологическому действию идентичен ;: гипофнзарному гормону, так! как реализует, часть своих эффектов путем повышения секреции соматомедина-С. В тоже время увели- , ;. чение содержания соматомедина-С в крови коров происходило неадекватно изменению уровня соматотропина. В отличии от послед- ■ г него, повышенная концентрация соматомедина-С в плазме крови ; коров после инъекции препарата:«Оптифлекс» сохранялась более / ■ длительное время.„ : .-.. . - ■ :

- ВЫВОДЫ /Г

:' 1. После приема корма независимо от структуры рациона в плазме крови бычков уменьшается концентрация соматотропина и - -увеличивается содёржание инсулина, в результате чего изменяется соотношение между концентрациями этих гормонов, что является" ведущим элементом в системе гомеоретического контроля метаболизма у жвачных животных. : " - ■ ■ . • "' V-г, . ..." X 2. Повышение уровня кормления с 0,71±0,02. до 1,29±0,03 МДж обменной энергии на кг метаболической массы тела при до-• ращивании и откорме" молодняка крупного рогатого скота соирово-.Ч ; ждается увеличением базального содержания инсулина и соматотропина, более выраженным подъёмом концентрации инсулина и \

V* Г , • . „--. - .-. - -

снижением содержания соматотропина,! изменением соотношения между; концентрацией соматотропнна и инсулина в плазме крови, что обеспечивает усиление метаболических потоков дня активизации процессов синтеза белков и липидов.' :": , - ■ г . •..

. - 3.. Из исследованных факторов питания (количество'потребленного бычками обменной энергий, сухого вещества, сырого протеина й легкоферментируемых углеводов) наиболее значймое влия-^ ние на концентрацию в крови животных инсулина и соматотропнна оказал уровень протеинового питания.. Количество потребленного 'бычками сырого протеина положительно коррелировало с ■ содер-, жани^м в крови инсулина до приема корма (г = +0,62; р<0,1) через 1 (г =+0,79; Р<0,61) и 3 часа (г =+0,77; Р<0,01) после него: Назальная ;; концентрация^ соматотропина, так !же положительно-зависела^ от уровня протеинового питанияживотных (г=+0,87; Р<0,01). ;

• - 4. Пероральная нагрузка глюкозой » дозе 1,0 г/кг. живой массы обеспечивает, значительное увеличение в плазме крови бычков концентрации инсулина в период с 2- до 6-месячного возраста (на - 46,4-233%) что позволяет использовать данный прием для оценки функциональной активности инсулярного аппарата у молодняка^ крупного рогатого скота в раннем возрасте независимо от технологии их выращивания.- ,.-. '.--Г:^'^-^. ;; ■ ■

. ' ~ 5., Установлены существенные индивидуальные отличия по величине ■ индекса активности ннсулярного аппарата поджеяудоч-. ной железы у 2-месячных бычков и телочек. Количество животных Ч умдексом менъше'10 в разных опытах было от 25 до 63 %. Такая реакция^ инсулярного ■ аппарата ■ проявлялась при повторных тестированиях этих же животных в разные возрастные периоды, что свидетельствует о! генетическом детерминирований функционального состояния эндокринной железы. • . . - •.'; .• ..;

V " . 6. Бычки, с индексом активности инсулярного аппарата в 2-месячном возрасте более10 в дальнейшем в процессе интенсивного дораадивания и откорма лучше реализовали продуктивный потенциал и их живая масса в 13,5-месячном возрасте достоверно выше на .3,5-11,9%. - Продуктивность коров,имевших в -2-месячном возрасте индекс активности инсулярного аппарата^ менее 10, по .1-й лактации достоверно выше на 23,2 %. ; ' ; :. , .■

:•',.. 1. Функциональная активность инсулярного аппарата поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота является ведущим фактором в регуляции! субстратного обеспечения процес- •

у7у-Г^ ' "у-', ' 42 -7 •=• . ' " ~777.;/ /у 7' у."

сов'биосинтеза белков'и липидов и, соответственно, в реализации; 7. продуктивного. потенциала "животных. Бычки, у которых в 12- у': .* 7 У месячном возрасте после приема корма концентрация инсулина в 7"

- крови "повышалась более значительно по сравнению с другими (на С У* • : 50,2 %; Р<0,05) в дальнейшем при одинаковых условиях питания и ^ -.У : . содержания имели в 13-мёсячном возрасте больше живую массу на-. : - 9,0 % (Р<0,1), массу туши на Л 1,7 % (Р<0,1) и количество мяса в уЧ туше на 18,1 %(Р< 0,05)7 , 7 - Уу У\7;. ' /у ':

- у■■; 8. Активность бета-адренорецепторов в организме молодняка У '...у крупного рогатого скота оказывает влияние на функциональное

. ■ '• состояние эндокринных желёз, что в конечном; итоге сопровожда-' У ■'•■' -Л-;':-'ется изменением интенсивности роста животных; Активизация их

У .'. путем введения бега-агониста кленбутёрола обеспечивает измене- у У. :7*Л ние интенсивности и направленности ■ метаболических потоков в У"

7- ■ 7: организме бычков, как в переходный пёриод выращивания, так и в ; : * 7-\ У (период откорма, что способствует достоверному увеличению в 5- и

15-месячном возрасте убойного выхода на 9,5 и 11,4 %, массы туши . у 7 на 9,5 и 15,0 % и количеству мяса в туше на 19,5 и 19,5 %, соответ- - у':\" ственно.' *" ■ 7- 7.-"у ' 7* у : • у г-- \Ч'У7'.':У:':7-7"- 7'

^ У 7 9. Уровень гормонов в крови коров в определённой мере оп- : .. У :.ределяет их проективность. .У животных с более высоким удоем . ; г ■'7-7 молока в крови выше концентрация соматотропина до приема кор; ;'■" ма и через 3 и 5 часов после него на 31,2;.11,1и '15,5%; ниже уро- 7 ■ у

- 7 вень соматомеди на-С через 1 й 3 часа после приема корма на 28,5 и

" ; 46,1 % и в течение суток меньшё содержание инсулина на 22,2 - . У ;7...у У 51,4%.-' уу- у.;: уу-уу-'уууУУу-у777Уу7у^:'у7-.-."-; 7:'л': "7 " у 10. Введение коровам рекомбинантного соматотропина обес- • •; • ■V 7; . печило повышение у них молочной продуктивности на 8,4 — 23,6 %. г у : 7 ' . 7 При этом в течение 5-12 дней после инъекции гормона в крови животных увеличивалась концентрация соматотропина, инсулина, со- У, .'■■у 7 матомедина-С и существенно не изменялось содержание пролакти-у; - - * ■ ■ - 7 на, тироксина, трийодтиронина и кортизола. - * - ; • V • - ' 7 !: _■'■;

' ; 7 7: ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ у- 1 7

у У --' Для объективной'оценки состояния эндокринной системы ' - при выполнении научно-исследовательских работ по физиологии, " -

^ ■ биохимии и питанию сельскохозяйственных животных предлагает-.. • * ■7.\: .*■' . ся комплекс методических приемов: • '."У -' ; ■ -.У." -у-

....у;;.У';"-

• д;система радиоиммунологического анализа соматотропина ,' крупного рогатого скота (Радченков В.П., Матвеев В.А.,; ■■': ■V; .: 1997); ;; , .' У^'г-1'''V; 1 '.; /

. * •: метод функциональных нагрузок (Матвеев ВА^, Радчен- -Г ' • . ' ков В.П., Еутров Е.В., 1998);~ С .V '; л У; У у-'/Л. V - •; ' определение рецепции' гормонов тканями по концентра-К.1' - : : ' ции гормонов в артериальной и венозной крови и объем. .•••• . .' • ^ ной скорости кровотока (Радченков В.П., Матвеев В.А, : - : - : ■■; Бутров Е.В., Буркова Е.И., 1991). \ • ; 7 У-у " ; Разработанный метод оценки потенциала функций инсуляр--ного аппарата поджелудочной железы у молодняка крупного рога- .. : того скота с помощью нагрузки глюкозой и анализа в крови кон.---- центрации инсулина и глюкозы рекомендуем использовать в селек- ; ' ционной работе для раннего отбора животных с высоким потенциа- у. • лом мясной или молочной продуктивности. Методика проведения теста изложена в методических указаниях «Определение потенциала функции инсулярного аппарата поджелудочной железы у молод; няка крупного рогатого скота». — Боровск,:198б! Разработка защи-' щена авторским свидетельством на изобретение «Способ выявле- у

■ ния бычков. с высоким 'ростовым; потенциалом» (А.с. №' 1304795: ' -СССР, А 01 К 67/02. Заяв.:11.01.84; опубл. 23.04.87. БкыьХаИ).

. у : Параметры уровня гормонов' в зависимости от условий пита-у,ння молодняка крупного рогатого скота могут быть использованы в '.. научно-исследовательской работе в качестве дополнительных кри- : териев физиологической адекватности системы питания животных. ^ у ;. Таблицы по концентрации-гормонов*приведены в книге «Эндок-: ринная рефляция роста и продуктивности сельскохозяйственных , ; животных». -М.: Агропромиздат, 1991. :- ;"..■'■■.4 \ . - ' •• Сведения! о наличии существенных индивидуальных разли-: чнй между бычками по величине реакций инсулярного аппарата на. прием корма необходимо учитывать при формировании групп жи- 'У-

■ : вотны'х для проведения зоотехнических, физиологических и биохи-.; -" мических исследований. 'У: *-■'" У}'. • ■ •.' 7 ' -у уУ / 7У

■у; - 4 Основные положения диссертации рекомендуется использо- .;<. вать в курсе физиологии и биохимии сельскохозяйственных живот- ■ , пых высших учебных заведений. . ' , ' У.; 'У

У Список основных работ, опубликованных по теме диссертации. ;

1. Радченков В.П., Пономарева М,Ф;,Матвеев В,А. и др. Суточная динамика концентрации t адреналина и норадреналина(в крови и экскреция их с мочой у молодняка крупного рогатого'скота. Бюл. ВНИИФБиП с.-х. животных. -1978. -Вып. 1(48). -С. 46-49.' :

2. Радченков В,П., Пономарева М.Ф., Матвеев В.А. Суточная дина-; мика уровня адреналина, норадреналина, глюкозы и молочной ки-, слоты в крови бычков. Бюл. ВНИИФБиП с.-х. животных, —1978. -Вып. 2(49). -С. 42-45. / у ^Д. Vv'

3. Радченков В.П., Матвеев В.А., Бутров* Е.Вуи др. Взаимосвязь концентрации глюкозы, молочной и - пировиноградной кислот с уровнем гормонов в крови.: Доклады ВАСХНИЛ. -1979. 5. -С. 31-32.

4. Радченков В.П., Сапунова Е.Г., Матвеев В.А;и др. Уровень гор-, монов в крови бычков в связи с циркадной ритмикой, факторами ; кормления и отложением, азота. Труды ВНИИФБиП с.-х. ж-ных. -Боровск, 1980. -Т. XXIV. -С. 91-97. ; ,:;; , . , Ч'>„; :>

5.Radchenkov V.P.,'Matveyev V.A., Sapunova E.G. et al. The relationship between endogenous hormones and processes of protein biosynthesis in the.liver and muscle of steers. XXVIII!International congress of-physiological sciences. Abstracts of lectures, symposia and free communications.-Budapest, 1980. >V. XIV. - P. 2862. • • ; -

6. Радченков В.П.; Матвеев B.A., Бутров E.B. и др. Содержание эндогенных гормонов в крови й их ретенция в мышечной ткани бычков в зависимости от кормления. Сельскохозяйственная биология.-1981.-Т. XVI, №4. — С, 593-597. .. '... .у ; : •

7. Радченков В.П., Аверин B.C., Бутров Е.В., Голенкевич Е.К., Матвеев В.А. и др. Определение гормонов в крови крупного рогатого скота, свиней и их гормональный статус. Методические указания. -ВНИИФБиП, Боровск, 1985. -75с. :;: ; У УУ ^ . % "

8. Радченков В.П., Матвеев В.А/, Аверин B.C. и др. Определение потенциала функции йнсулярного аппарата поджелудочной железы

/у молоди я ка крупного рогатого скота.; Методические указания. -ВНИИФБиП, Боровск, 1986.-8с. \ ; У , ■ ; ' ; ' ^ т л

9. Радченков В.П., Матвеев В.А. Функциональная активность инсу-лярного аппарата поджелудочной железы у растущих бычков. Тез. стенд, сообщ. V Всесоюзный биохимический съезд." - М.: Наука, 1986.-Т. 3.-С. 274-275. ■;■■"-У'-1' "

10." РадченковВ.П., Матвеев В.А., Сапунова Е Г. и др. Функцио-... У у т нальное состояние эндокринных желез у. растущих бычков. Труды \ , . . ВНИИФБиП с.-х. животных. т Боровск, 1986. - Т. XXXII. -С. 82-90.

,11. Матвеев В.А., Радченков В.П., Жолудов В.П. и др. Взаимосвязь ■ ■ • функционального состояния ннсулярного аппарата поджелудочной ; / ; железы с интенсивностью роста бычков. Труды ВНИИФБиП с.-х. - ; ;

. животных. - Боровск; 1986. -Т. XXXII. -С. 91-96.,".. : - ; ; V- ^ ^ -.-■У, 12. Радченков В.П., Сапунова Е.Г., Матвеев В!А.*:Некоторые мета- .; -

'. болические факторы регуляции уровня пролактина в крови у рас. г , тущихбычков, Бтол.ВНИИФБиП с.-х. животных. - Боровск, 1987. , -Вып.. 1(85).-С. 26-31. . • у

. ; 13. Радченков В.П., Матвеев В.А., Сапунова Е.Г. Способ выявления . . . бычков с высоким ростовым потенциалом. А. с. № 1304795 СССР,;; " А 01 К 67/02. Заяв. 11.01.84; опубл. 23.04.87. Бюл. Ка 15.-2 с. .. V , ; ^

14. В.П.Радченков,. В.А.Матвеев. Некоторые - аспекты регуляции -. ; . обмена белков н углеводов у жвачных животных! Сельскохозяйст- - ; ' V " венная биология. -1989.,-№2. -С. 108-112. > " ' . У; 15. Бугров Е.В., Матвеев В.А. Способ раннего Ътбора высокопро- ., , Д : дуктивных телок по.потенциалу функции инсулярного аппарата. - ' " -ч -V Труды ВНИИФБиП с.-х. животных. - Боровск, 1989.-С. 43-44. - У-

.■■-; 16. Матвеев В!А., Радченков В.П.', Бугров Е.Е. Эндокринная регу-, • ляция метаболизма и продуктивности сельскохозяйственных, жи- : " : : ';вотных. Материалы Международной конференции «Биологические у*. - У .у • - . основь! высокой продуктивности С.-х.- животных, часть Б6- " ровск, 1991;-С. 3-12. , - ■ /';У '"'■■^У - 17, Матвеев В .А,, Д/окар А.И. Гормональная регуляция процессов . ; молокообразованйя у .коров. Тез. докл.:.Всесоюзного совещания * . о ; ' > "' «Новые аспекты участия биологически активных веществ в регуляции метаболизма и продуктивности с.-х. животных». - Боровск, 4 - ' 1991.-С. 13-14. : у. ; - ,. / :/}■■, ¿¿'¿{-М:; ':] ■

';■■ 18. Радченков В.П., Матвеев В.А., Бутров Е.В., Буркова Е.И. Эн-; докрнмная регуляция.роста и продуктивности сельскохозяйствен- * . ..'■"'..г ныхживотных. - М.: Агропромйздат, 1991.- 160с.. уу; 7 •'""* ■ Матвеев В .А,, ДкжарА.И. функциональное состояние эндокринной ■;; • системы "коров при 'введении" рекомбинантного соматотропина. у у Труды ВНИИФБиП с.-х.' животных. - Боровск, 1991. -С. 71-72.. . "19. Матвеев В .А.,'Бугров Е.В.ГДюкар А.И. Концентрация гормонов. ; - в крови коров при разном уровне молочной продуктивности. .Труды ... , ВНИИФБиП с.-х. животных. -Боровск, 1991.-С. 135-136. . . . . ^

: . 20. Матвеев В^А., Дкжар А.И. Состояние эндокринной системы ко-

■ ров с разным уровнем молочной'продуктивности. Бюд," ВНИИФ- .., v \у Г У БиП с.-х. животных. - Боровск; 1992. - Вып. 2-3(103-104). -С. 26-30. • . 1

у;; ," > 21- Матвеев В.А:, Каленюк В.Ф., Комкова Е.Е: и др. Интенсивность 'У. ; роста и химический состав туши бычков при применении бета-

У -агониста кленбутерола на заключительной стадии откорма бычков. ' -У, ' : ; " Труды ВНИИФБиП с.-х. животных. -Боровск/ 1993. -С. 245-247. ; у; "у. ■ 22. Матвеев В.А., Тагиров Н.С., Деревяго A.A. Гормональный ста- у, -7

■ ; ':■■: лус у бычков в переходный период выращивания и при применении .

У У бета-агонйста кленбутерола. Труды ' ВНИИФБиП с.-х. животных. -У у . ' • У Боровск, 1993.-С. 230-232. У,У у у;';-У" "'''"■-.-■'у.; ^

v; 23. Матвеев В.А'., Бугров E.B: Концентрация гормонов в плазме V'* -■■-'■ -крови бычков при. применений кленбутерола'в заключительный . - --'■ ".:■ период откорма. Труды ВНИИФБиП с.-х. животных. -Боровск,

1993.-С. 242-244. . ЧУУУ''<: <У-у';, :^У" л'. УУ'УУ ;УУ■ У

'у 24. Каленюк В.Ф., Матвеев В.А., Комкова Е.Е. и др. Интенсивность ;У - - • роста, обмен азотистых веществ и энергии у бычков в переходный У : период выращивания под влиянием кленбутерола. Сельскохозяйст- . ' у ■ УУ'-.-У венная биология. « 1993. - К» 6. -С. 68-71..у; ;уу ' у у у уУ:у

25. Матвеев В.А.1 Прогнозирование, оптимизация и регулирование уу; : у.. биосинтеза компонентов мяса^ Труды ВНИИФБиП с.-х. животных. ■'..'■ УУ -Боровск,Т994.-С. 109-116. - . * y:v л ■

i' 26. Aitova M., Kalnitsky В., Matveev V., Erimbetov К. Effect of ß- • ■ • У agonist Clenbuterol on Nitrogen and Lipid Metabolism: in Fattening

; У , , ■ Steers. Material der fünften Konferenz zu den Fragen der Physiologia ; des Stoffwechsels im Organismus des Menschen und der Tiere. -Vilnius,'; 1994.-P. 9. ' уУ уууУ'ч УУ^У^У:У-: ' s 27. Матвеев B.A., Бугров Е.В., Радченков В.П. Ранний отбор мо- : ;У

•'• - . лодняка крупного рогатого скота с высоким потенциалом продук- У

' тивностн по гормональным- показателям. В кн.: «Биологическая ,/■':. ; ■ наука на службе животноводства». - Калуга, 1995. -С. 8-10. У; 'у ; ' У " 28, Кальницкий Б.Д., Матвеев В.А., Галочкин В.А. и др. Эффекгив- : у У- у-.:- У ность применения бета-агон истов при выращиваний и откорме жи-. у - у-: у вотных и птицы. В кн.: «Биологическая наука на службе животно-; ;,-:У водства». - Калуга, 1995.-С. 36-38. .У . . у Уу 1 т: у 29.-Матвеев B.À. Гормональная регуляция метаболизма и продук- : . - ■, '. тивности жвачных животных. Матер, второй Международной кон-

■ ференцни «Актуальные проблемы биологии в животноводстве». -

-' ;.у " Боровск, 1997. -С. 177-190. У\У//у Г.' ; у/-4/"' У;^ у..

30. Радченков В.П., Матвеев В.А. Методы анализа гормонов крови. Методы биохимического анализа (справочное пособие). Под редакцией Б.Д.Кальницкого. -Боровск, 1997.-СЛ 65-200.

31. Матвеев В .А., Радченков В.П., Бугров Е.В, Методы исследования гормональной регуляции питания и метаболизма. В кн.: «Методы исследований питания сельскохозяйственных животных. Под редакцией Б.Д.Кальницкого. -Боровск, 1998. -С. 360-371.

32. Матвеев В.А., Галочкина В.П., Ельченинов Г.М. и др. Уровень гормонов и обмен веществ у растущих бычков. Сб. науч. тр. ВНИ-ИФБиП с.-х. животных. -Боровск, 1999.-Т. XXXVIII.-С.159-173.

33. Бугров Е.В., Матвеев В.А., Антонов A.B. Содержание гормонов и метаболитов углеводного, белкового и липидного обмена в крови лактирующих коров при разном уровне питания. Сельскохозяйственная биология. - 2000. -№ 2. -С. 56-62.

Издательство ВНИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

249013. Калужская обл., г. Боровск, ВНИИФБиП. Тел. ■ (08438)4-30-26).

Лицензия ИД№ 03641

Подписано в печать 28.06.200!.

Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Матвеев, Валерий Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Гормональная регуляция обмена веществ у жвачных животных.

1.1.1. Инсулин.

1.1.2. Соматотропин.

1.1.3. Глюкагон.

1.1.4. Катехоламины.

1.1.5. Глюкокортикостероиды.

1.1.6. Тиреоидные гормоны.

1.1.7. Соматостатин.

1.2. Регуляция роста и продуктивности животных.

1.2.1. Соматотропин.

1.2.2. Инсулин.

1.3. Регуляция секреции инсулина и соматотропина.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Функциональная активность инсулярного аппарата поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота.

3.2. Состояние соматотропной функции аденогипофиза и инсулярного аппарата поджелудочной железы у бычков при разных уровнях питания.

3.2.1. Параметры реакции аденогипофиза и инсулярного аппарата на приемы корма у бычков, содержавшихся на многокомпонентных рационах.

3.2.2. Концентрация инсулина и соматотропина в плазме крови бычков при разном уровне кормления на сено-концентратном рационе.

3.2.3. Содержание гормонов в плазме крови бычков на сено-концентратном и силос-концентратном рационах.

3.2.4. Зависимость секреции инсулина и соматотропина от факторов питания.

3.2.5. Взаимосвязь концентраций инсулина и метаболитов в крови бычков.

3.2.6. Связывание гормонов мышечной тканью.

3.3. Гормональный статус, показатели обмена веществ и интенсивности роста у бычков с разной величиной ответа эндокринной системы на прием корма.

3.3.1. Реакция эндокринных желез на прием корма у молодняка крупного рогатого скота в связи с их интенсивностью роста.

3.3.2. Показатели обмена веществ и продуктивности у бычков с разным функциональным состоянием инсулярного аппарата.

3.4. Уровень гормонов и продуктивность бычков при применении бета-агониста кленбутерола.

3.4.1. Исследования на телятах в переходный период их выращивания.

3.4.2. Опыт на бычках в период доращивания и откорма.

3.5. Соматотропин и инсулин в крови у коров в связи с уровнем молочной продуктивности.

3.5.1. Гормональный статус у коров с разным уровнем молочной продуктивности.

3.5.2. Функциональное состояние эндокринной системы у лактирующих коров при введении соматотропина, полученного методом генной инженерии.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности функционального состояния эндокринных желез у крупного рогатого скота в связи с возрастом и продуктивностью"

Исследование природы высокой мясной и молочной продуктивности животных продолжает оставаться приоритетным направлением фундаментальных исследований в сельскохозяйственной биологии. Несмотря на определенные успехи, крайне недостаточно изучены механизмы, регулирующие степень биоконверсии корма на рост тела и интенсивность биосинтеза основных компонентов мяса - белков и липидов в организме. Актуальность и научно-практическое значение предлагаемых исследований в этом направлении связаны с возможностью разработки новых или усовершенствования имеющихся способов регулирования метаболизма с целью оптимальной реализации продуктивного потенциала животного и повышения конверсии корма в животноводческую продукцию (Мозгов И.Е., 1977; Радченков В.П., 1977;; Шамберев Ю.Н., 1977; Падучева А.Л., 1979; Медведев И.К., 1983; Цюпко В.В., Соловьева Т.Л., Осенев A.B., 1983; Фомичев Ю.П., 1984 и др.), а также прогнозирования продуктивных реакций и отбора в раннем возрасте молодняка крупного рогатого скота с высоким потенциалом мясной или молочной продуктивности (Степанов Г.С., Дмитриев В.Б., Голубев А.К., 1977; Резниченко Л.П., 1978 и др.).

В результате многочисленных исследований с использованием высокоспецифичных и чувствительных радиоиммунологических и иммунофер-ментных методов анализа за последние два десятилетия отечественными и зарубежными учеными получены новые фундаментальные знания в области эндокринологии сельскохозяйственных животных. На наш взгляд наиболее важными узловыми моментами являются:

- изучение механизмов гормональной регуляции обмена веществ с обоснованием концепции «гормон - ген - фермент»;

- исследование структуры рецепторов в клетках-мишенях и механизмов реализации биологического действия гормонов;

- открытие и установление химической структуры целого ряда новых гормонов;

- создание промышленных технологий производства белковых гормонов (инсулина, соматотропина и т.д.) с применением методов генной инженерии.

Однако до настоящего времени не ясны еще многие вопросы в реализации действия гормонов в организме животных. Например, остаются дискуссионными суждения о механизмах гормональной регуляции распределения субстратов у продуктивных животных для обеспечения основных физиологических процессов и, в том числе, для биосинтеза компонентов молока и мяса. Продолжаются исследования по изучению механизмов регуляции биосинтеза и инкреции гормонов и взаимодействия между эндокринной и нервной системами, генетическими факторами и условиями питания животных.

При обычных ситуациях распределение субстратов в организме животных для обеспечения основных физиологических функций происходит путем изменения интенсивности отдельных метаболических потоков и находится под контролем эндокринной системы, в частности, в результате интегрирующего взаимодействия целого ряда гормонов. Механизм, определяющий приоритетное использование субстратов для обеспечения основных физиологических функций, у жвачных животных изучен недостаточно.

Основанием для выбора направления исследований в данной работе явились следующие положения. В условиях функционирования полигаст-ричного типа пищеварения организм жвачных животных имеет существенные отличия от моногастричных в обмене веществ и, в первую очередь, в метаболизме углеводов (Ballard F. J., Hanson R. W., Kronfeld D. S., 1969; Leng R. A., 1970; Курилов H.B., Кроткова А.П., 1971; Bartos S., 1972; Bergman E. N., 1975; Kolb E., 1975; Voigt J., 1975).

В результате адаптации организма жвачных к недостаточному поступлению углеводов из желудочно-кишечного тракта в кровь произошли качественные и количественные изменения в регуляторных системах. В частности, изменилась интенсивность синтеза и активность ряда «ключевых» ферментов углеводного и липидного обменов, а так же функциональное состояние эндокринных желез и рецепторов к гормонам. Исходя из этого, можно полагать, что система, регулирующая обмен глюкозы у высокопродуктивных жвачных животных, постоянно испытывает напряжение и при определенных условиях является ведущим фактором в реализации продуктивного потенциала. В то же время в период начала выполнения данной работы в доступной литературе имелась весьма скудная и противоречивая информация о функциональном состоянии эндокринных желез у крупного рогатого скота и, в частности, о механизмах, регулирующих обмен углеводов.

Наименее изученной проблемой в сельскохозяйственной эндокринологии на тот период времени была роль белковых гормонов в регуляции обмена веществ и продуктивности жвачных животных. Исходя из имеющихся в литературе сведений о роли отдельных гормонов в регуляции обмена веществ у человека и лабораторных животных, а также с учетом отрывочных сведений о концентрации гормонов в крови сельскохозяйственных животных, приоритетным направлением исследований было выбрано изучение роли самотропина и инсулина в регуляции обмена веществ и продуктивности у крупного рогатого скота.

Основным препятствием для исследования видоспецифичных гормонов (соматотропин, пролактин и др.) являлось отсутствие коммерческих наборов для определения их концентрации в крови сельскохозяйственных животных. Имеющиеся в иностранной литературе сведения о концентрации видоспецифичных гормонов в крови жвачных животных получены радиоиммунологическим методом с помощью тест-систем, разработанных в некоторых крупных исследовательских центрах. В нашей стране в тот период времени этих тест-систем не имелось. Поэтому на первом этапе необходимо было создать собственные системы, которые позволили бы определять в биологических жидкостях жвачных животных физиологическую концентрацию соматотропина.

Большинство исследований по изучению роли инсулина у жвачных животных проведено путем определения базальной концентрации инсулина в крови животных. По-видимому, она не всегда полно отражает ситуацию в сложной интегрированной системе эндокринных желез. Рядом исследователей (Дмитриев В.Б., Степанов Г.С., Герасимова Г.Г. и др., 1977; Резниченко Л.П., 1978) предложено использовать метод функциональных нагрузок для характеристики потенциальных резервов эндокринных желез у сельскохозяйственных животных, в частности коры надпочечников и семенников. Для оценки функционального состояния инсулярного аппарата поджелудочной железы человека в клинической эндокринологии используется метод функциональной нагрузки глюкозой. Однако, в связи с особенностями секреции инсулина у жвачных животных, необходимо было отработать условия проведения теста и сделать его пригодным для использования в условиях животноводческих хозяйств.

Функционирование эндокринной железы связано синтезом и выделением в кровь гормона, транспортом его кровью и связыванием с рецепторами в клетках органов и тканей «мишеней». Концентрация гормона в крови при этом зависит от двух переменных - скорости поступления в кровь гормона и скорости его извлечения тканями-мишенями. В то же время величина биологического действия гормона в первую очередь определяется интенсивностью его связывания с рецепторами. Можно полагать, что количественная характеристика этого процесса позволит получить дополнительную информацию о гормональной регуляции обмена веществ. В экспериментальной эндокринологии в опытах на лабораторных животных используют методические подходы с применением радиоактивных изотопов. Использовать данный метод на сельскохозяйственных животных практически весьма сложно. Поэтому необходимо было разработать новые методические подходы для оценки рецепции гормонов у жвачных животных.

В экспериментальной эндокринологии классическими методами исследований являются: удаление эндокринной железы, торможение или активация её функции, введение экзогенных гормонов. Исходя из этого, мы в своей работе использовали метод подкожного введения экзогенного сома-тотропина и перорально - бета-агониста кленбутерола в целях уточнения роли эндогенных соматотропина и инсулина в регуляции обмена веществ и продуктивности жвачных животных.

Цель работы.

Определить особенности функционального состояния эндокринных желез у крупного рогатого скота в связи с возрастом и продуктивностью.

Задачи исследований:

• разработать тест-систему для радиоиммунологического определения концентрации соматотропина в крови крупного рогатого скота;

• отработать условия проведения функциональной нагрузки для оценки состояния инсулярного аппарата поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота и изучить связь её активности с последующей мясной и молочной продуктивностью;

• разработать методику для количественной характеристики связывания гормонов клетками мышечной ткани;

• установить влияние уровня питания бычков на функциональное состояние инсулярного аппарата поджелудочной железы;

• изучить гормональный статус, показатели обмена веществ и продуктивности у бычков с разной функциональной активностью инсулярного аппарата поджелудочной железы при одинаковых условиях кормления;

• изучить гормональный статус, показатели обмена веществ и продуктивности бычков в условиях торможения соматотропной функции аденогипофиза и активности инсулярного аппарата поджелудочной железы при применении агониста бета-адренорецепторов кленбутерола;

• исследовать роль соматотропина в регуляции молочной продуктивности коров.

Научная новизна. В процессе исследований получены новые данные о функциональном состоянии аденогипофиза, поджелудочной и щитовидной желез и надпочечников, у растущего молодняка крупного рогатого скота и лактирующих коров в связи с уровнем продуктивности и условиями питания, которые расширяют знания о природе высокой продуктивности животных и раскрывают некоторые особенности гормональной регуляции обмена веществ и продуктивности у жвачных.

Разработана и использована в научно-исследовательской работе первая отечественная система радиоиммунологического определения соматотропина крупного рогатого скота, что позволило исследовать соматотроп-ную функцию аденогипофиза у молодняка крупного рогатого скота в связи с возрастом, интенсивностью роста, условиями питания, а у коров - с уровнем молочной продуктивности и при введении рекомбинантного соматотропина.

Предложен метод определения функциональной активности инсулярного аппарата поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота, который позволяет в раннем возрасте отобрать животных с высоким потенциалом мясной или молочной продуктивности. По данному разделу работы получено авторское свидетельство на изобретение «Способ выявления бычков с высоким ростовым потенциалом» (А. С. 1304795 СССР, МКИ А 01 К 67/02).

Показано, что концентрация инсулина и соматотропина существенно изменяется после приема корма, зависит от уровня питания животных и именно соотношение между содержанием в крови этих гормонов является определяющим фактором в регуляции использования питательных веществ корма у молодняка крупного рогатого скота.

Выявлены значительные индивидуальные различия между бычками по реакции инсулярного аппарата на прием корма, что, в конечном итоге, определяет мясную продуктивность животных и эффективность использования ими питательных веществ корма.

Разработана методика изучения рецепции гормонов у крупного рогатого скота in vivo. Впервые дана количественная характеристика связывания ряда гормонов тканями таза и задних конечностей у бычков.

Установлено комплексное участие ряда гормонов (соматотропина, пролактина, соматомедина-С, инсулина, тироксина, трийодтиронин и кор-тизола) в реализации стимулирующего влияния соматотропина на молочную продуктивность коров и в регуляции процессов молокообразования. Впервые в стране изучена связь между содержанием в крови лактирую-щих коров соматомедина-С, концентрацией других гормонов и уровнем их продуктивности.

Изучена роль эндокринной системы в механизме действия агониста бета-адренорецепторов кленбутерола на обмен веществ и продуктивность молодняка крупного рогатого скота.

Научно-практическое значение.

Разработан комплекс методических приемов для оценки сомато-тропной функции аденогипофиза и активности инсулярного аппарата поджелудочной железы (система радиоиммунологического анализа соматотропина крупного рогатого скота; метод функциональных нагрузок, определение рецепции гормонов тканями по концентрации гормонов в артериальной и венозной крови и объемной скорости кровотока), который позволяет объективно судить о состоянии эндокриной системы у жвачных животных. Методы внедрены в практику исследовательской работы во ВНИ-ИФБиП е.- х. животных и могут быть использованы в работе других научных учреждений.

Полученные данные о влиянии уровня питания на состояние эндокринных желез можно использовать в научно-исследовательской работе в качестве дополнительных критериев оценки физиологической адекватности системы питания животных.

Разработанный нами метод оценки функционального состояния ин-сулярного аппарата поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота включен в методические указания «Определение потенциала функции инсулярного аппарата поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота» (Боровск, 1986) и использован в нашей работе для раннего отбора животных с высоким потенциалом мясной или молочной продуктивности.

Сведения о наличии существенных индивидуальных различий между бычками по величине реакции инсулярного аппарата на прием корма необходимо учитывать при формировании групп животных для проведения зоотехнических, физиологических и биохимических исследований.

Параметры концентрации гормонов в крови крупного рогатого скота в зависимости от возраста, условий питания и уровня продуктивности, опубликованные в методических указаниях, трудах института и центральных журналах, могут быть использованы в ветеринарной и зоотехнической работе в качестве критериев физиологического состояния организма жвачных животных.

Результаты исследования гормонального статуса у лактирующих коров при введении соматотропина, полученного методом генной инженерии, использованы при разработке рядом институтов (ВНИИЖ, ВНИИРГЖ, ВНИИФБиП, ВГНКИ ветпрепаратов) наставлений по применению препаратов ОПТИФЛЕКС (Фирмы Эли Лилли/Эланко, США) и СОМАТЕК (Фирмы «Монсанто», США) для повышения молочной продуктивности коров, одобренных Госветфармкомиссией 21-22 января 1991 года и утвержденных государственной комиссией Совета Министров СССР по продовольствию и закупкам 18.01.91 г.

Положения, выносимые на защиту.

1. Функциональная активность инсулярного аппарата поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота является одним из факторов, определяющим формирование и реализацию продуктивного потенциала животных.

2. Активность соматотропной функции аденогипофиза и инсулярного аппарата поджелудочной железы у крупного рогатого скота зависит от их уровня питания, изменяется в первые часы после приема корма. Соотношение между концентрациями в крови соматотропина и инсулина является ведущим элементом в системе гомеоретического контроля метаболизма у жвачных животных.

3. Индивидуальные различия между животными в активности инсулярного аппарата, выявленные с помощью метода функциональной нагрузки глюкозой у телят в молочный период выращивания, сохраняются при повторном тестировании одних и тех же животных и позволяют в раннем возрасте отобрать молодняк крупного рогатого скота с высоким потенциалом будущей мясной или молочной продуктивности.

4. Бета-адренорецепторы у крупного рогатого скота участвуют в регуляции функциональной активности эндокринных желез и, соответственно, оказывают влияние на обмен веществ и мясную продуктивность животных.

5. Развитие лактационной доминанты у коров и уровень их молочной продуктивности существенно зависят от активности соматотропной функции аденогипофиза.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В настоящее время имеется достаточно обширная научная информация, посвященная исследованию регуляции обмена веществ у сельскохозяйственных животных. При этом отмечается определенная роль эндокринной системы в регуляции метаболизма и, в том числе, возможные взаимодействия между эндокринной и нервной системами, генетическими факторами и внешней средой. Хотя многие гормоны идентифицированы, установлены определенные, а чаще всего предполагаемые связи между ними, механизм их действия на соответствующий обмен веществ у сельскохозяйственных животных изучен недостаточно. В связи с этим в данном обзоре рассматриваются лишь некоторые аспекты, касающиеся гормональной регуляции обмена веществ и особенностей функционирования эндокринной системы у жвачных животных.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Матвеев, Валерий Алексеевич

5. ВЫВОДЫ

1. После приема корма независимо от структуры рациона в плазме крови бычков уменьшается концентрация соматотропина и увеличивается содержание инсулина, в результате чего изменяется соотношение между концентрациями этих гормонов, что является ведущим элементом в системе гомеоретического контроля метаболизма у жвачных животных.

2. Повышение уровня кормления с 0,71 ±0,02 до 1,29±0,03 МДж обменной энергии на кг метаболической массы тела при доращивании и откорме молодняка крупного рогатого скота сопровождается увеличением базального содержания инсулина и соматотропина, более выраженным подъёмом концентрации инсулина и снижением содержания соматотропина, изменением соотношения между концентрацией соматотропина и инсулина в плазме крови, что обеспечивает усиление метаболических потоков для активизации процессов синтеза белков и липидов.

3. Из исследованных факторов питания (количество потребленного бычками обменной энергии, сухого вещества, сырого протеина и легко-ферментируемых углеводов) наиболее значимое влияние на концентрацию в крови животных инсулина и соматотропина оказал уровень протеинового питания. Количество потребленного бычками сырого протеина положительно коррелировало с содержанием в крови инсулина до приема корма (г = +0,62; р<0,1) через 1 (г = +0,79; Р<0,01) и 3 часа (г = +0,77; Р<0,01) после него. Базальная концентрация соматотропина так же положительно зависела от уровня протеинового питания животных (г = +0,87; Р<0,01).

4. Пероральная нагрузка глюкозой в дозе 1,0 г/кг живой массы обеспечивает значительное увеличение в плазме крови бычков концентрации инсулина в период с 2- до 6-месячного возраста (на 86,4-233,3 %) что позволяет использовать данный прием для оценки функциональной активности инсулярного аппарата у молодняка крупного рогатого скота в раннем возрасте независимо от технологии их выращивания.

5. Установлены существенные индивидуальные отличия по величине индекса активности инсулярного аппарата поджелудочной железы у 2-месячных бычков и телочек. Количество животных с индексом меньше 10 в разных опытах было от 25 до 63 %. Такая реакция инсулярного аппарата проявлялась при повторных тестированиях этих же животных в разные возрастные периоды, что свидетельствует о генетическом детерминировании функционального состояния эндокринной железы.

6. Бычки с индексом активности инсулярного аппарата в 2-месячном возрасте более 10 в дальнейшем в процессе интенсивного доращивания и откорма лучше реализовали продуктивный потенциал и их живая масса в 13,5-месячном возрасте достоверно выше на 3,5-11,9%. Продуктивность коров, имевших в 2-месячном возрасте индекс активности инсулярного аппарата менее 10, по 1-й лактации достоверно выше на 23,2 %.

7. Функциональная активность инсулярного аппарата поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота является ведущим фактором в регуляции субстратного обеспечения процессов биосинтеза белков и липидов и, соответственно, в реализации продуктивного потенциала животных. Бычки, у которых в 12-месячном возрасте после приема корма концентрация инсулина в крови повышалась более значительно по сравнению с другими (на 50,2 %; Р<0,05) в дальнейшем при одинаковых условиях питания и содержания имели в 13-месячном возрасте больше живую массу на 9,0 % (Р<0,1), массу туши на 11,7 % (Р<0,1) и количество мяса в туше на 18,1 %(Р< 0,05).

8. Активность бета-адренорецепторов в организме молодняка крупного рогатого скота оказывает влияние на функциональное состояние эндокринных желез, что в конечном итоге сопровождается изменением интенсивности роста животных. Активизация их путем введения бета

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Для объективной оценки состояния эндокринной системы при выполнении научно-исследовательских работ по физиологии, биохимии и питанию сельскохозяйственных животных предлагается комплекс методических приемов:

• система радиоиммунологического анализа соматотропина крупного рогатого скота (Радченков В.П., Матвеев В.А., 1997);

• метод функциональных нагрузок (Матвеев В.А., Радченков В.П., Бутров Е.В., 1998);

• определение рецепции гормонов тканями по концентрации гормонов в артериальной и венозной крови и объемной скорости кровотока (Радченков В.П., Матвеев В.А, Бутров Е.В., Буркова Е.И., 1991). Разработанный метод оценки потенциала функции инсулярного аппарата поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота с помощью нагрузки глюкозой и анализа в крови концентрации инсулина и глюкозы рекомендуем использовать в селекционной работе для раннего отбора животных с высоким потенциалом мясной или молочной продуктивности. Методика проведения теста изложена в методических указаниях «Определение потенциала функции инсулярного аппарата поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота». - Боровск, 1986. Разработка защищена авторским свидетельством на изобретение «Способ выявления бычков с высоким ростовым потенциалом» (A.c. № 1304795 СССР, А 01 К 67/02. Заяв. 11.01.84; опубл. 23.04.87. Бюл. №15).

Параметры уровня гормонов в зависимости от условий питания молодняка крупного рогатого скота могут быть использованы в научно-исследовательской работе в качестве дополнительных критериев физиологической адекватности системы питания животных. Таблицы по концентрации гормонов приведены в книге «Эндокринная регуляция роста и про

270 дуктивности сельскохозяйственных животных». -М.: Агропромиздат, 1991.

Сведения о наличии существенных индивидуальных различий между бычками по величине реакции инсулярного аппарата на прием корма необходимо учитывать при формировании групп животных для проведения зоотехнических, физиологических и биохимических исследований.

Основные положения диссертации рекомендуется использовать в курсе физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных высших учебных заведений.

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В период перехода от моногастричного к полигастричному типу пищеварения у молодняка крупного рогатого скота происходят существенные изменения в метаболизме веществ, что в известной степени определяется и функциональным состоянием эндокринной системы. Основным фактором, интегрирующим взаимоотношения обмена веществ с гормональной системой в этих условиях, по-видимому, является уровень обеспеченности организма питательными веществами.

Телята, в переходный период выращивания после уменьшения и последующего прекращения скармливания им молока, определенное время не могут в достаточной мере обеспечить свои потребности в энергетических и пластических субстратах за счет потребления грубых и концентрированных кормов. Дальнейшее развитие в этот период полигастричного типа пищеварения меняет спектр субстратов, поступающих в метаболический фонд из желудочно-кишечного тракта животных. При этом резко снижается поступление глюкозы и увеличивается приток летучих жирных кислот. Организм животного приспосабливается жить в условиях максимальной экономии глюкозы, удовлетворяя потребность в ней за счет эндогенного образования в процессе глюконеогенеза.

В этих условиях возрастает роль эндокринной и нервной систем, которые регулируют интенсивность отдельных метаболических потоков и, тем самым, осуществляют распределение питательных веществ для обеспечения наиболее важных физиологических функций организма. В практику научных исследований вошло понятие «гомеоретический контроль», который определяется как координация обмена веществ в тканях организма с целью поддержания доминирующих процессов развития или физиологических функций (\¥еекез Т.Е.С., 1986). В сложной, интегрированной системе гомеоретического контроля ведущая роль, очевидно, принадлежит инсулину и соматотропину. Можно представить следующую схему регуля-торных процессов у бычков после приема корма.

В зависимости от количества поступивших в метаболический пул субстратов на первом этапе после приема корма у животных тормозится поступление соматотропина в кровь и стимулируется функция инсулярно-го аппарата поджелудочной железы. В этот период еще не наблюдается повышения в крови бычков уровня глюкозы, летучих жирных кислот и аминокислот, которые в высоких концентрациях могут оказывать регуля-торное влияние на синтез и инкрецию соматотропина и инсулина.

Повышение концентрации летучих жирных кислот и аминокислот в крови жвачных животных, за счет увеличения их поступления из желудочно-кишечного тракта, происходит позднее - через 2-3 часа после начала приема корма. Между динамикой уровня гормонов после приема корма и содержанием в крови указанных метаболитов мы не установили достоверной положительной связи. Это свидетельствует о том, что в регуляции секреции соматотропина и инсулина на первых этапах после приема корма принимают участие другие факторы. Основная роль в регуляции функции эндокринных желез в начальный период после приема корма, по-видимому, принадлежит нервной системе, гормонам желудочно-кишечного тракта и другим пока не идентифицированным факторам (Blackburn A.M., Bloom S.R. and Edwards A.V., 1981; Bloom S.R., Edwards A.V. and Ghatei M.A., 1984). Роль нервной системы в регуляции функции эндокринных желез подтверждают следующие наши данные. Если бычков в течение суток не кормить, то в периоды времени, соответствующие раздаче корма, происходит достоверное изменение в крови концентрации инсулина и соматотропина.

В регуляции секреции инсулина и соматотропина у бычков после приема корма участвуют не только рецепторы, расположенные в стенке желудочно-кишечного тракта. Процесс находится под контролем сложного взаимодействия нервной и эндокринной систем. В результате достигается не только сохранение гомеостаза наиболее важных в функциональном отношении метаболитов, но и одновременно осуществляется оптимальное распределение по органам и тканям питательных веществ, поступивших в кровь из желудочно-кишечного тракта, что обеспечивает оптимальные условия для реализации продуктивного потенциала животного.

После приема корма через определенный период времени из желудочно-кишечного тракта увеличивается поступление в кровь энергетических и пластических субстратов. Их количество, по-видимому, временно превышает потребности организма на данный момент. В тоже время снижение концентрации соматотропина и увеличение уровня инсулина в плазме крови бычков после приема корма обеспечивает уменьшение соотношения между ними. В результате активируется или ингибируется ряд "ключевых" ферментов, что изменяет скорость альтернативных метаболических потоков в органах и тканях. В частности, меняется соотношение между липолизом и липогенезом в клетках жировой ткани, активизируются процессы биосинтеза белков в клетках мышечной ткани. Это обеспечивает усиление поступления в клетки мышечной ткани глюкозы и аминокислот, в адипоциты - глюкозы, ацетата и высших жирных кислот. В итоге повышается интенсивность роста мышечной ткани, а избыток субстратов резервируется в клетках жировой ткани. В дальнейшем, по мере появления потребностей организма животного, наблюдается усиление липолиза за счет увеличения соотношения соматотропин/инсулин, что обеспечивает поступление резервируемых субстратов в кровь.

При увеличении уровня питания происходит адаптация клеток эндокринных желез к новым условиям обмена веществ, что достигается изменением в них количества рецепторов и их чувствительности к регуля-торным сигналам. В результате эндокринные железы настраиваются на новый оптимальный режим секреции, который обеспечивает не только существенное изменение концентрации соматотропина и инсулина в плазме крови после приема корма, но и происходит увеличение в плазме крови ба-зального уровня этих гормонов.

В целях более полного понимания механизмов гормональной регуляции распределения и использования питательных веществ, поступающих в метаболический пул после приема корма, необходимо сделать некоторые уточнения. Действительно с увеличением уровня питания бычков повышается реакция инсулярного аппарата на прием корма, что сопровождается более значительным подъемом концентрации инсулина в крови животных. Однако, при этом необходимо учитывать не только суточную питательность рациона, но и кратность кормления бычков. С увеличением кратности кормления сглаживается амплитуда колебания интенсивности поступления питательных веществ из желудочно-кишечного тракта в кровь. Соответственно, инсулярный аппарат поджелудочный железы реагирует меньшим подъемом в крови концентрации инсулина. В результате этого при одинаковом уровне питания животных, но при разной кратности скармливания кормов, мы можем наблюдать иную интенсивность реакции эндокринной системы на прием корма.

Эти сведения необходимо учитывать при проведении экспериментов на крупном рогатом скоте, а также при совершенствовании системы питания жвачных животных. Например, существует мнение, что жирдепресси-рующее влияние большого количества концентратов в рационе лактирую-щих коров связано с увеличением секреции инсулина. Последний способствует направлению потока метаболитов в клетки жировой и мышечной ткани и, соответственно, меньше питательных веществ поступает в секреторные клетки молочной железы. В целях снижения уровня инсулина в крови коров на высококонцентратных рационах предлагается увеличивать частоту кормления лактирующих коров. Например, увеличение кратности кормления лактирующих коров с двух до шести обеспечило существенное увеличение содержания жира в молоке и суточной его продукции на фоне достоверного снижения концентрации инсулина в крови (Hart I.C., 1983).

Результаты исследований свидетельствуют, что потенциальные возможности эндокринных желез в процессе выращивания и откорма бычков реализуются не в полной мере и функциональная активность их в значительной мере зависит от условий питания животных. Это положение является основой для разработки нового направления в регулировании продуктивности молодняка крупного рогатого скота за счет оптимизации условий питания без введения дополнительного количества экзогенных гормонов. В свою очередь полученные данные о влиянии уровня питания на состояние эндокринных желез могут быть использованы в научно-исследовательской работе в качестве дополнительных критериев физиологической адекватности системы питания животных.

Необходимо учитывать также, что при оценке физиологической адекватности системы питания жвачных животных гормональные показатели могут быть различными для молочной и мясной продуктивности. Например, для высокопродуктивных молочных коров, после выхода их из состояния отрицательного баланса энергии, желательно, чтобы после приема корма повышение в крови животных концентрации инсулина и снижение уровня соматотропина было незначительным.

При интенсивном выращивании и откорме бычков предпочтительно, чтобы после приема корма сохранялся высокий длительный подъем концентрации инсулина в крови и существенный, но кратковременный, спад содержания соматотропина.

Результаты наших исследований показали, что при одинаковых условиях питания внутри каждой породы имеются значительные различия между бычками по показателям активности ряда эндокринных желез, что сопровождается разной интенсивностью их роста. Эти различия, по-видимому, связаны с особенностями генотипа животного, что в свою очередь отражается на активности регуляторных систем организма, в частности, эндокринной. Активация или торможение отдельных элементов эндокринной системы изменяет интенсивность и направленность метаболических процессов, что в конечном итоге проявляется в разной интенсивности увеличения массы мышечной и жировой ткани за счет изменения скорости синтеза или распада белков, углеводов и липидов в органах и тканях бычков.

Из исследованных гормональных показателей наиболее значимые различия между животными были выявлены по функциональной активности инсулярного аппарата поджелудочной железы. Полученные данные позволили сделать вывод о том, что функциональная активность инсулярного аппарата поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота является ведущей в регуляции субстратного обеспечения процессов биосинтеза белков и липидов и, соответственно, в реализации продуктивного потенциала животных. Бычки с высокой функциональной активностью инсулярного аппарата способны более эффективно использовать обменную энергию потребленного корма на рост, проявляют более высокую скорость отложения мышечных белков и накопления мышечной ткани, и в результате этого у них больше содержится мяса в туше. В то же время телочки, имевшие низкую функциональную активность инсулярного аппарата в раннем возрасте, способны в дальнейшем проявить высокую молочную продуктивность. Эти результаты исследований свидетельствуют о том, что данные о функциональной активности инсулярного аппарата поджелудочной железы можно использовать в качестве критерия для выявления молодняка крупного рогатого скота с высоким потенциалом молочной или мясной продуктивности.

При разработке гормональных тестов для раннего выявления молодняка крупного рогатого скота с высоким потенциалом мясной или молочной продуктивности мы учитывали следующие положения:

• показатель функционального состояния эндокринной железы должен отражать существенные индивидуальные различия внутри группы чистопородных животных, иметь достоверную связь с их последующей продуктивностью и иметь хорошую воспроизводимость результатов при повторных тестированиях;

• критерий оценки должен иметь относительную размерность, а не абсолютное значение концентрации гормона или метаболита в крови животных;

• возможность тестирования телят в раннем возрасте;

• минимальная трудоемкость проведения теста и возможность выполнения его в условиях хозяйства не зависимо от технологии выращивания молодняка крупного рогатого скота.

На основании выполненных экспериментальных работ и проверки полученных данных в условиях животноводческих хозяйств разработаны и опубликованы методические указания по определению потенциала функции инсулярного аппарата поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота (Радченков В.П., Матвеев В.А., Аверин B.C. и др., 1986). Новизна разработки подтверждена авторским свидетельством на изобретение (Радченков В.П., Матвеев В.А., Сапунова Е.Г., 1984).

Рост и развитие организма и, в частности, накопление мышечной ткани находится под контролем центральных механизмов регуляции -нервной и эндокринной систем (Baile С.A., Mary Anne DellaFera, Frances С. Buonomo, 1986; Brockman R.P., Laarveld В., 1986). Имеется достаточно большая информация о влиянии на продуктивность животных различных гормональных препаратов, активаторов и ингибиторов функции отдельных эндокринных желез. Однако, до настоящего времени механизмы гормональной регуляции обмена веществ и, в первую очередь, регуляции метаболических потоков для обеспечения основных физиологических функций у продуктивных животных изучены недостаточно.

Результаты исследований показали, что в основе механизмов регуляции процессов биосинтеза в клетках различных органов и тканей имеются два направления - регуляция на уровне генома и на уровне субстратного обеспечения. Изменяя условия питания животных или применяя определенные биологически активные вещества можно регулировать обеспечение субстратами процессов биосинтеза белков, липидов и углеводов в органах и тканях, что в конечном итоге обеспечит разную степень реализации продуктивного потенциала животного (Bassett J.M., 1978; Oddy V.H., Lindsay D.B., 1986). Для эффективного решения данной проблемы необходимы более глубокие знания механизма гормональной регуляции формирования и реализации продуктивного потенциала животного.

В системе гомеоретического контроля ведущая роль принадлежит соматотропину и инсулину. Наши данные свидетельствуют, что наряду с вышеуказанными гормонами в регуляции использования питательных веществ у крупного рогатого скота существенное значение имеют бета-адренорецепторы. Повышение их функциональной активности путем введения бычкам бета-агониста кленбутерола способствует изменению интенсивности метаболических потоков в организме животных. В результате этого снижается интенсивность липогенеза и повышается липолиз и синтез мышечных белков, что в конечно итоге приводит к снижению резервирования питательных веществ в жировых депо и увеличению прироста мышечной ткани.

По-видимому, на уровне бета-адренорецепторов происходит один из путей взаимодействия эндокринной и нервной систем в регуляции обмена веществ и продуктивности животных. В пользу данного положения свидетельствуют полученные нами данные о том, что под влиянием бета-агониста кленбутерола существенно изменяется функциональная активность ряда эндокринных желез, сопровождающаяся изменением содержания в крови бычков гормонов. Следовательно, многие эффекты действия бета-агониста кленбутерола на обмен веществ и продуктивность животных опосредованы через влияние на эндокринную систему.

В настоящее время в большинстве стран Европы и Америки нет официального разрешения на широкое применение бета-агонистов в животноводстве. Однако достаточно устойчивый положительный зоотехнический эффект от их применения способствует тому, что за рубежом большое количество животных выращивают с применением бета-агонистов (Kuiper H.A., Noordam M.Y., van Dooren-Flipsen M.M.H. et al., 1998; Mitchell G.A., Dunnavan G., 1998). Поэтому актуальной проблемой является дальнейшее исследование метаболизма этих препаратов в организме животных и разработка методов определения их остаточных количеств в животноводческой продукции. К сожалению, в нашей стране в настоящее время исследования в этом плане не проводятся.

Результаты исследований на лактирующих коровах позволили получить новые сведения о комплексном участии гормонов (соматотропина, пролактина, соматомедина-С, инсулина, тироксина, трийодтиронин и кор-тизола) в регуляции процессов молокообразования. Впервые в стране изучена связь между содержанием в крови лактирующих коров соматомедина-С, концентрацией других гормонов и уровнем их продуктивности.

Представленные данные свидетельствуют, что молочная продуктивность коров в определенной мере связана с соматотропной функцией аде-ногипофиза. Поддержание базальной (до утреннего кормления) концентрации соматотропина на более высоком уровне способствует повышению молочной продуктивности животных.

Концентрация соматомедина-С в крови коров с разной молочной продуктивностью после приема корма изменяется аналогично концентрации соматотропина. Эти результаты свидетельствуют о наличии тесной связи в механизмах регуляции секреции соматотропина и соматомедина-С у лактирующих животных.

Исследование динамики содержания инсулина в плазме крови и молоке коров показало, что у высокопродуктивных животных уровень гормона ниже, чем у низкопродуктивных. Эти результаты согласуются с нашими ранее представленными данными, полученными в опытах на молодняке крупного рогатого скота. Животные, имевшие в раннем возрасте низкий потенциал функции инсулярного аппарата, в последующем имели выше показатели молочной продуктивности, но ниже - мясной продуктивности.

На основании данных по содержанию инсулина в крови и молоке можно сделать вывод о том, что с увеличением уровня молочной продуктивности у коров в первую половину лактации тормозится функциональная активность инсулярного аппарата поджелудочной железы. Этот механизм гомеоретического контроля позволяет снизить использование субстратов инсулинзависимыми тканями и усилить их поступление в секреторные клетки молочной железы для более полного обеспечения процессов молокообразования.

Установлена положительная зависимость между концентрацией в крови тиреоидных гормонов и показателями молочной продуктивности. Для трийодтиронина зависимость выражена более существенно и уровень гормона положительно коррелировал не только с величиной удоя, но и с содержанием в молоке жира и белка. Следовательно, в разгар лактации повышение функции щитовидной железы способствует проявлению более полной реализации продуктивного потенциала л актирующих коров.

Результаты исследований с введением экзогенного соматотропина лактирующим коровам, подтвердили в основном данные о механизмах гормональной регуляции процессов молокообразования, полученные на интактных животных. В частности, в предыдущих разделах работы мы акцентировали внимание на важную роль соотношения между концентрацией соматотропина и инсулина в регуляции использования питательных веществ и реализации продуктивного потенциала у жвачных животных. Данные, полученные в опыте с введением экзогенного соматотропина, подтверждают это. В ответ на существенное увеличение в крови содержания соматотропина после инъекции препарата «Оптифлекс» организм животных реагировал увеличением секреции инсулина, что обеспечивало состояние гомеостаза и не приводило к экстремальным изменениям в обмене веществ.

Более высокий уровень инсулина в плазме крови животных опытной группы после приема корма, по-видимому, связан с липолитическим действием соматотропина. В результате повышенной концентрации в плазме крови соматотропина у коров опытной группы усиливается интенсивность липолиза в клетках жировой ткани, что приводит к увеличению потока свободных жирных кислот из адипоцитов в кровь. Повышенное содержание свободных жирных кислот в крови животных опытной группы активизирует функцию инсулярного аппарата, что сопровождается усилением секреции инсулина и увеличением его уровня в крови. Аналогичные данные получены другими исследователями в опытах на овцах (Heird С.Е., Hallford D.M., et al., 1988) и коровах (Mc Dowell G.H., 1983).

В механизме реализации биологического действия соматотропина существенную роль играют соматомедины. Введение рекомбинантного соматотропина приводило к увеличению концентрации соматомедина-С в крови коров. На основании этих данных можно сделать вывод, что реком-бинантный соматотропин по биологическому действию идентичен гипо-физарному гормону, так как реализует часть своих эффектов путем изменения концентрации ряда гормонов аналогично, как и в организме интакт-ных животных.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Матвеев, Валерий Алексеевич, Боровск

1. Азимов Г.И., Крузе Н.К. Проблемы физиологии лактации. Сообщение 7. Сравнительное действие препаратов передней доли гипофиза на молокоотделение. // Усп. зоотехн. Наук. 1936. -т. 3. -Вып. 1. -С. 79-111.

2. Аитов С.Н., Шайхаев Г.С., Газдаров В.М., Зверева В.И. Способ определения активности липопротеидлипазы. //Бюл. Изобретений. -1983.-№22.

3. Аитова М.Д., Кальницкий Б.Д., Сущенков С.Ф., Еримбетов К.Т., Пьян-ков Н.Р., Матющенко П.В. Метаболизм мышечных белков и липидов у откармливаемых бычков при скармливании кленбутерола. //Труды ВНИИФ-БиП с.-х. животных. Боровск, 1993. -С. 235-237.

4. Алиев A.A. Оперативные методы исследования с.-х. животных. Л.: Наука, 1974.-362 с.

5. Алиев A.A., Емельянов В.Ф., Исмаилов Ю.Б., Кагарли Р.Х., Мамедова Т.К. Гормональный профиль лактирующих первотелок черно-пестрой породы разного происхождения. // Выведение коров для молочных комплексов. М.: ВАСХНИЛ, 1981, -С. 194-197.

6. Алиев М.Г. Возрастная динамика содержания тиреоидных гормонов и пролактина в крови у телят черно-пестрой породы в условиях Азербайджана. // Адаптации на разных уровнях биологической организации. -Сыктывкар, 1982.-С. 49-55.

7. Антомонов Ю.Г., Кифоренко С.И., Микульская И.А., Пароконная Н.К. Математическая теория системы сахара крови. -К.:Наукова Думка, 1971. -83 с.

8. Архипов A.B., Юсупов Ф.Р., Фаритов Т.А. Влияние добавок хлорнокис-лого магния к рациону телят на результаты их выращивания. //Бюл. ВНИ-ИФБиП с.-х. животных. -Боровск, 1986. -Вып. 5(84). -С. 17 20.

9. Балаболкин М.И. Секреция гормона роста в норме и патологии. -М., Медицина, 1978. 50 с.

10. Биохимические методы исследований в клинике. /Под ред. A.A. Покровского. М.: Медицина, 1969. -С. 234 - 238.

11. Вовк С.И., Янович В.Г. Исследование синтеза белков в тканях сельскохозяйственных животных (Методические рекомендации). Львов, 1988. -С. 10-18.

12. Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных. М., 1990. -357 с.

13. П.Гофманн Л., Шиманн Р. Использование питательных веществ жвачными животными. -М.: Колос, 1978. С. 335-417.

14. Гроссман С., Тернер Дж. Математика для биологов. /Перевод с англ. Д.О.Логофета под ред. Ю.М.Свирежева. -М.: Высшая школа, 1983. 383 с.

15. Дедов И.И., Дедов В.И. Гипоталамические релизинг-гормоны. //Успехи совр. Биол. 1980. - 89(1). -С. 141.

16. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты. /Перевод Л.М. Гинодмана и М.И. Ле-вянт под ред. А.И. Опарина. -М.: Мир, 1966. -816 с.

17. Калашников А.П., Клейменов Н.И., Баканов В.Н. и др. Нормы и рационы кормления с.-х. животных: Справочное пособие. -М.: Агропромиздат, 1985.-352 с.

18. Калинин А.П., Камынина Т.С. Глюкокортикоиды и печень (современное состояние вопроса).// М.: Советская медицина, 1973. -№12. -С. 49-56.

19. Клегг П., Клегг А. Гормоны, клетки, организм. /Перевод с англ. Е.Э.Казакевич под редак. И.А.Эскина. М.: Мир, 1971. - 280 с.

20. Кочетов Г.А. Практическое руководство по энзимологии. /Под ред. С.Е. Северина. М.: Высшая Школа, 1971. -С. 63-65.

21. Кулинский В.И. Закономерности инактивирования катехоламинов, поступающих в кровоток. // Физиол. и биохим. биогенных аминов. -М.: Наука, 1969. -С. 271-274.

22. Курилов Н.В., Кроткова А.П. Физиология и биохимия пищеварения жвачных. -М.: Колос, 1971. 432 с.

23. Курилов Н.В., Севастьянова H.A., Коршунов В.Н., Мысник Н.Д., Под-шибякин А.Е., Фирсов В.И., Харитонов Л.В., Щеголев С.Я. Изучение пищеварения у жвачных животных (Методические указания). Боровск, 1979.-С. 76-82.

24. Курилов Н.В., Щеголев С.Я., Коршунов В.Н. Динамика поступления ЛЖК и аминокислот из пищеварительного тракта в кровь у овец. //Бюл. ВНИИФБиП с.-х. жив. -Боровск, 1978. Вып. 2(49). -С. 11.

25. ЗГКырге П.К., Эллер А.К., Тимпианн С.К., Сэппет Э.К. Значение глюко-кортикоидов в регуляции ресинтеза гликогена в послерабочем периоде и механизм их действия. //Физиол. журн. СССР. -1982. -Т. 68. -С. 1431-1437.

26. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. Школа, 1980. -293 с.

27. Лашас Л., Лашене Д. Соматотропин человека. Вильнюс:Мокслас, 1981.-143 с.

28. Лебедев П.Т., Усович А.Т. Методы исследования кормов, органов и тканей животных. М.: Россельхозиздат, 1969. - 476 с.

29. Лебенгарц Я.З. Становление эндокринной системы и рост телок холмогорской породы. // Биотехнологические методы в селекции. Всероссийский НИИ плем. дела. -М., 1990. -С. 45-67.

30. Лейтес С.М. Проблемы регуляции обмена веществ в норме и патологии. -М., 1978.-С. 170.

31. Лемперт М.Д. Биохимические методы исследования. Кишинев, 1968. -С. 48.

32. Луничева Т.И., Меньшиков В.В., Большакова Т.Д. Определение экскреции с мочой конъюгатов катехоламинов. // Лаб. дело. -1971. -2. -С. 99.

33. Лысов В.Ф. Гормональный статус сельскохозяйственных животных (Учебное пособие). Казань, 1982. -97 с.

34. Макар З.Н., Жестоканов О.П., Плишкина К.И., Тверской Г.Б. Влияние рекомбинантного соматотропина на кровоснабжение вымени и молочную продуктивность коров. //Бюл. ВНИИФБиП с.-х. животных. -Боровск, 1992. -Вып. 2-3 (103-104). -С. 83-90.

35. Максимов В.И. К становлению гормонального статуса тканей органов у овец в постнатальном онтогенезе. //С. х. биология. Сер. биология животных. - 1999. - № 6. - С. 89-94.

36. Манухина А.И., Фофана Н.В. Морфофункциональное состояние эндокринных желез, мышечной и жировой ткани у бычков при применениикленбутерола. //Труды ВНИИФБиП с.-х. животных. Боровск, 1993. -С. 238-239.

37. Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии: Лекции о моделях. /Пер. с англ. В.Г.Бабского под редакцией А.Д.Мышкиса. -М.: Мир, 1983.-397 с.

38. Матвеев В.А., Радченков В.П., Бутров Е.В. Эндокринная регуляция метаболизма и продуктивности сельскохозяйственных животных. //Биологические основы высокой продуктивности с.-х. животных: Материалы Международной конференции. Боровск, 1991. -С. 3-12.

39. Медведев И.К. Гормоны в регуляции метаболизма и лактации у жвачных животных. // Физиолого-биохимические основы высокой продуктивности с.-х. животных. -Л.: Наука, 1983, -С. 143-151.

40. Мозгов И.Е. Ответственный этап в развитии эндокринологии сельскохозяйственных животных. //Гормоны в животноводстве. М.: Колос, 1977. -С. 5-24.

41. Надальяк Е.А. и др. Изучение обмена энергии и энергетического питания у сельскохозяйственных животных (Методические указания). Боровск, 1986. - 58с.

42. Наставление по технологии выращивания и откорма молодняка крупного рогатого скота в промышленном комплексе на 9880 голов. М.: Колос, 1971.- 30 с.

43. Овсянников А.И. Основы опытного дела в животноводстве. М.: Колос, 1976.-304 с.

44. Падучева A.Jl. Гормональные препараты в животноводстве. М.:

45. Россельхозиздат, 1979. -231 с.

46. Подстрешный А.П. Гормональная регуляция роста животных (Обзор). //С.-х. биология. 1987. -№ 7. -С. 103-111.

47. Потребность жвачных животных в питательных веществах и энергии. /Перевод с англ. А.А.Яковлева под ред. А.П.Дмитроченко. М.: Колос, 1968.-415 с.

48. Радченков В.П. О нейроэндокринной регуляции функций организма. //Гормоны в животноводстве. М.: Колос, 1977. -С. 24-34.

49. Радченков В.П., Аверин B.C., Бутров Е.В., Голенкевич Е.К., Матвеев В.А., Пономарева М.Ф., Сапунова Е.Г., Сухих В.Ф. Определение гормонов в крови крупного рогатого скота, свиней и их гормональный статус: Методические указания. Боровск, 1985. -75 с.

50. Радченков В.П., Бутров Е.В., Голенкевич Е.К., Матвеев В.А., Панасенко В.Н., Аверин B.C., Хорошилов Н.Ф. Применение инсулина и метаболизм при откорме бычков. //Труды ВНИИФБиП с.-х. ж-ных. Боровск, 1981. - Т. XXV.-С. 21-29.

51. Радченков В.П., Бутров Е.В., Панасенко В.Н., Матвеев В.А. Концентрация инсулина, 11-оксикортикостероидов в крови бычков в онтогенезе. //Бюл. ВНИИФБиП с.-х. ж-ных. -Боровск, 1974. -В. 3. -С. 46-48.

52. Радченков В.П., Бутров Е.В., Панасенко В.Н., Сапунова Е.Г., Сухих В.Ф., Исмаилов С.А., Григорьев Г.Г. Гормональный профиль нетелей в период стельности. //Сб. научн. Трудов ВНИИФБиП с.-х. животных. -Боровск, 1988.-Т. 35. С. 34-36.

53. Радченков В.П., Голенкевич Е.К., Панасенко В.Н., Бутров Е.В. Адаптационные способности бычков калмыцкой породы при различных условиях содержания и гормональной нагрузке. //С х. биология. - 1983. - № 2. - С. 123 - 126.

54. Радченков В.П., Матвеев В.А. Методы анализа в крови. //Методы биохимического анализа (справочное пособие). Боровск, 1997. -С. 165 - 200.

55. Радченков В.П., Матвеев В.А., Аверин B.C., Бутров Е.В., Сапунова Е.Г., Сухих В.Ф. Определение потенциала функции инсулярного аппарата поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота (Методические указания). Боровск, 1986. -8 с.

56. Радченков В.П., Матвеев В.А., Бутров Е.В., Буркова Е.И. Эндокринная регуляция роста и продуктивности сельскохозяйственных животных. -М.: Агропромиздат, 1991. 160 с.

57. Радченков В.П., Матвеев В.А., Сапунова Е.Г. Способ выявления бычков с высоким ростовым потенциалом. А. С. 1304795 СССР, МКИ А 01 К 67/02. Заявлено 11.01.84. Опубл. 23.04.87. Бюл. № 15. -2 с.

58. Резниченко Л.П. Глюкокортикоидная функция надпочечников у коров в период лактации. // Научно-технич. бюл. Укр. НИИФиБ с.-х. животных. Львов, 1980,- 1.-4.-С. 48.

59. Резниченко Л.П. Способ ранней оценки уровня молочной продуктивности крупного рогатого скота. Описание изобретения. -1978. Бюллетень №14.

60. Розен В.Б. Основы эндокринологии. М.: Высшая школа, 1984. -336 с.

61. Сбродов Ф.М. Математическое моделирование системы сахара и свободных жирных кислот крови овец. //Стимуляция физиологических процессов сельскохозяйственных животных. /Межвузовский сборник научных трудов. Пермь, 1987. -С. 50-58.

62. Сергеев П.В., Шимановский H.JI. Рецепторы физиологически активных веществ. -М.: Медицина, 1987. 400 с.

63. Соловьева Т.Л., Цюпко В.В. Содержание тироксина в крови коров в зависимости от обеспеченности тканей энергией. //С.-х. биология, 1984. 9. -С. 96-99.

64. Сорокин М.В., Агафонов В.И. Особенности энергетического обмена у бычков при применении кленбутерола. //Труды ВНИИФБиП с.-х. животных. Боровск, 1993. -С. 240-241.

65. Степанов Г.С., Дмитриев В.Б., Голубев А.К. О перспективности использования эндокринных показателей для селекционно-генетических исследований. // Гормоны в животноводстве. М.: Колос, 1977. -С. 90-98.

66. Ткачева Г.А., Балаболкин М.И., Ларичева И.П. Радиоиммунологические методы исследования: Справочник. М.: Медицина, 1983. -192 с.

67. Фомичев Ю.П. Эффективность гормональных препаратов в животноводстве. М.: Россельхозиздат, 1967. -119 с.

68. Фомичев Ю.П. Биотехнология производства говядины. М.: Россельхозиздат, 1984. - 238 с.

69. Цюпко В.В., Соловьева Т.Л., Осенев A.B. Механизмы распределения продуктов переваривания корма у лактирующих коров. //Физиолого-биохимические основы высокой продуктивности с.-х. животных. -Л.: Наука, 1983,-С. 169-173.

70. Чард Т. Радиоиммунологические методы. /Перевод с англ. М.С.Морозовой. М.: Мир, 1981. - 246 с.

71. Черепанов Г.Г. Применение кинетических тестов для оценки состояния обменных процессов у сельскохозяйственных животных. //С х. биология. - 1979. -Т. XIV. - N 1. -С. 105- 108.

72. Шамберев Ю.Н. Взаимодействие гормонов и алиментарных факторов в регуляции обмена веществ и роста животных. //Гормоны в животноводстве. -М.: Колос, 1977. -С. 180-195.

73. Шамберев Ю.Н. Научные и практические аспекты субстратной активации желез внутренней секреции животных. //Материалы второй международной конференции «Актуальные проблемы биологии в животноводстве». Боровск, 1997. - С. 190-200.

74. Юдаев Н.А. О действии гормонов на уровне передачи генетической информации // Ж. Проблемы эндокринологии. -1967. -Т. 13. -Вып. 1. -С. 112121.

75. Abumrad, N.N., Jefferson, L.S., Rannels, S.R., Williams, P.E., Cherrington, A.D. and Lacy, W. W. Role of insulin in the regulation of leucine kinetics in the conscious dog. //J. Clin. Invest.- 1982. Vol. 70. -P. 1031-1041.

76. Ader M., Pacini G., Yang Y.J., Bergman R.N. Importance of the minimalmodel prediction with direct measurements. //Diabetes/ 1985. -Vol. 34. - P. 1092-1103.

77. Agarwal S.P., Agarwal V.K., Nandan D. and Nangia O.P. Intravenous glucose tolerance test in buffaloes. //Indian J. Dairy Sci. 1979. -Vol. 32. -P 254258.

78. Agergaard N., Danfar A., Aaes O. Influence of feed composition on key metabolic hormones in dairy cows. // III Proc. 6 world conf. on animal production. Helsinki, 1988. -P. 46-47.

79. Ahmed, B.M., Bergen, W.G. and Ames, V.K. Effect of nutritional state and insulin on hind-limb amino acid metabolism in steers. //J. Nutr. 1983. -Vol. 113.-P. 1529-1543.

80. Akasha M.A., Anderson R.R., Ellersieck M., Nixon D.A. Concentration of thyroid hormones and prolactin in dairy cattle serum and milk at three stages of lactation. //J. Dairy Sci. 1987. -Vol. 70. -P. 271-276.

81. Alexander, G., Mills, S.C. and Scott, T.W. Changes in plasma glucose, lactate and free fatty acids in lambs during summit metabolism and treatment with catecholamines. //J. Physiol. (London) 1968. -Vol. 198. -P 227-289.

82. Arbona J.R., Marple D.N., Russell R.W., Rahe C.H., Mulvaney D.R. and Sartin J.D.L. Secretory patterns and metabolic clearance rate of porcine growth hormone in swine selected for growth. //J. Anim. Sc. -1988. -Vol. 66. P. 3068-3072.

83. ARC. The Nutrient Requirements of Ruminants livestook. -C.A.B., London, 1980.-P. 237-256.

84. Azuma Y., Kuroyanagi T., Mamsunobu S., Sano H., Terashima Y. Insulin secretion and glucose up take in fattening steers. // Anim. Sci. Technol. 1990. Vol. 62(3).-P. 301-303.

85. Baile C.A., Mary Anne DellaFera, Frances C. Buonomo. The neurophysiological control of growth. //Control and Manipulation of Animal Growth. London: Butterworths, 1986. - P. 105 - 118.

86. Baird G.D., Lomax M.A., Symonds H.W. and Shaw S.R Net hepatic and splanchnic metabolism of lactate, pyruvate and propionate in dairy cows in vivo in relation to lactation and nutrient supply. //Biochem. J. 1980. -Vol 186. -P. 47-57.

87. Baldwin R.L., France J. and Gill M. Metabolism of the lactating cow I. Animal elements of a mechanistic model. //Journal of Dairy Research. -1987. -Vol. 54.-P. 77-105.

88. Ballard F.J. Glucose utilisation in mammalian liver. //Comp. Biochem. Physiol. 1965. -Vol. 14. -P. 437 - 443.

89. Ballard F. J., Hanson R. W. and Kronfeld D. S. Gluconeogenesis and lipogenesis in tissue from ruminant and nonruminant animals. //Federation Proceedings. 1969. -Vol. 28. -P. 218-231.

90. Barnard R. and Waters M.T. Serum and liver growth hormone-binding proteins are antigenically identical with liver membrane receptor types 1 and 2. //Biochemical Journal. 1988. -Vol. 237. -P. 885-892.

91. Bartos S. Metabolism of carbohydrates in ruminants. //Poljoprivredna znanstvena smotra. Zagreb, 1972. - N 29. -P. 563-581.

92. Bassett, J.M. The relation of fat and protein catabolic actions of Cortisol to glucose homeostasis in fasting sheep. //Metab. Clin. Exp. 1968. -Vol. 17. -P 644-652.

93. Bassett, J.M. Metabolic effects of catecholamines in sheep. //Aust. J. Biol. Sci. 1970. -Vol. 23. -P. 903-914.

94. Basset J.M. Plasma glucagon concentrations in sheep: their regulation and relation to concentrations of insulin and growth hormone. //Aust. J. Biol. Sci. -1972. -Vol. 25. -P. 1277-1287.

95. Bassett J.M. Diurnal patterns of plasma insulin, growth hormone, corticosteroids and metabolite concentrations in fed and fasted sheep. //Aust. J. Biol. Sci. 1974. -Vol. 27. -P. 167-181.

96. Bassett, J. M. Digestion and metabolism in the ruminant /1. W. McDonald and A. C. I. Warner, editors. Armidale: University of New England Publishing Unit, 1975.-P. 389.

97. Bassett J.M. Endocrine factors in the control of nutrient utilisation: ruminants. //Proc. Nutr. Soc. 1978. -Vol. 37. - N3. -P. 273-280.

98. Bassett, J.M. and Madill, D. The influence of maternal nutrition on plasma hormone and metabolite concentrations of foetal lambs. //J. Endocrinol. 1974.-Vol. 61.-P. 465-477.

99. Bassett, J.M. and Wallace, A.L.C. Short-term effects of ovine growth hormone on plasma glucose, free fatty acids and ketones in sheep. //Metab. Clin. Exp. 1966. -Vol. 15. -P. 933-944.

100. Bassett, J.M. and Wallace, A.L.C. Influence of Cortisol on plasma insulin in sheep.// Diabetes. 1967. -Vol. 16. -P. 566-571.

101. Bates. P.C. and Holder A.T. The anabolic actions of growth hormone and thyroxine on protein metabolism in Snell dwarf and normal mice.// Journal of Endocrinology. 1988.-Vol. 119.-P. 31-41.

102. Bauman D.E., DeGeeter M.I., Peel C.Y. e.a. Effect of recombinantly derived bovine growth hormone (bGH) on laktational perfomance in high yielding dairy cows. //J. Dairy Sci. 1982. -Vol. 65. -P. 1-121.

103. Bauman, D. E. & Davis, C. L. Digestion and metabolism in the ruminant. /1. W. McDonald and A. C. I. Warner, editors. -Armidale: University of New England Publishing Unit, 1975. -P. 496.

104. Bauman. D.E., Eppard, P.J., DeGeeter M.J. & Lanza G.M. Response of high-producing dairy cows to long-term treatment with pituitary and recombinant somatotropin. //J. Dairy Sci. 1985. -Vol. 68. -P 1352-1362.

105. Baumann G., Stolar M.W., Amburn C., Barsano C.P. and Devries R.L. A specific growth hormone-binding protein in human plasma: initial characterization. //J. Clinical Endocrinology and Metabolism. 1986. -Vol. 62. -P. 134.

106. Beermann D.H. Effects of beta-adrenergic agonists on endocrine influence and cellular aspects of muscle growth. // Proc. 40 th Ann. Reciprocal Meat Conf. 1987. -P. 57.

107. Beermann D.H., Armbruster G., Boyd R.D., Roneker K. and Fagin K.D. Comparison of effects of two recombinant forms of porcine somatotropin (pST) on pork composition and palatability. // J. Anim. Sci. 1988. -Vol. 66. -P. 281.

108. Bell A.W. Control of lipid metabolism in ruminants. //Proc. Nutr. Soc. Aust. 1982. -Vol. 7. -P. 97-104.

109. Bergman, E. N. In Digestion and metabolism in the ruminant /1. W. McDonald and A. C. I. Warner, editors. Armidale: University of New England Publishing Unit, 1975. -P. 292.

110. Bergman E.N., Brockman R.P. and Kaufman C.F. Glucose metabolism in ruminants: comparisons of whole body turnover with production by gut, liver and kidney. //Fed. Proc. Fed. Am. Soc. Exp. Biol. 1974. -Vol. 33. -P 18491854.

111. Bergman E.N., Katz M.L. and Kaufman C.F. Quantitative aspects of hepatic and portal glucose metabolism and turnover in sheep. //Am. J. Physiol. -1970.-Vol. 219.-P. 785-793.

112. Bergman E.N., Roe W.E. and Kon K. Quantitative aspects of propionate metabolism and gluconeogenesis in sheep. //Am. J. Physiol.- 1966. -Vol. 211.-P. 793-799.

113. Bergman E.N., Starr D.J. and Reulein S.S. Glycerol metabolism and gluconeogenesis in normal and hypoglycemic ketotic sheep. //Am. J. Physiol. -1968.-Vol. 215.-P. 874-880.

114. Bergman R.N., Cobelli C. Minimal modeling, partition analysis and the estimation of insulin sensitivity. //Fed. Proc. 1980. -Vol. 39. -P. 110-115.

115. Bergman R.N., Finegood D.T. and Ader M. Assessment of Insulin Sensitiviti in Vivo. //Endocrine Reviews. 1995. -Vol. 6. - No 1. -P. 45-86.

116. Berschauer F., Klotz G., Greife H.A. Beta-adrenergic action on protein and lipid metabolism in growing pigs. //European association for animal production. /Publ. N 35. 5 th Inter. Symp. on Protein Metabolism and Nutrition (GDR), 1987. -P. 31-32.

117. Bines J.A., Hart I.C. Hormonal regulation of the partition of energy between milk and body tissue in adult cattle. //Proc. Nutr. Soc. 1978. -Vol. 37. -N3.-P. 281.

118. Bines J.A., Hart I.C. Metabolic limits to milk production, especially roles of growth hormone and insulin. //J. Dairy Sci. 1982. -Vol. 65. -P. 1375-1389.

119. Blackburn A.M., Bloom S.R. and Edwards A.V. Pancreatic endocrine responses to physiological changes in plasma neurotensin concentration. //J. Physiol. 1981. -Vol. 318. -P. 407-412.

120. Blake W.L. and Clarke S.D. Growth hormone acutely increases glucose output by hepatocytes isolated from hypophysectomized rats. //Journal of Endocrinology. -1989. -Vol. 122. -P. 457-464.

121. Blom A.K., Halse K. and Hove K. Growth hormone, insulin and sugar in the blood plasma of bulls. Interrelated diurnal variations. //Acta Endocrinol.-1976.-Vol. 82.-P. 758-766.

122. Bloom S.R., Edwards A.V. and Ghatei M.A. Effects of certain metabolites on pancreatic endocrine responses to gastrin-releasing peptide in conscious calves. //J. Physiol. 1984. -Vol. 346. -P. 547-555.

123. Bloom, S.R., Edwards, A.V. and Hardy, R.N. Adrenal and pancreatic endocrine responses to hypoxia and hypercapnia in the calf. //J. Phvsiol. (London). 1977.-Vol. 269.-P. 131- 154.

124. Bloom, S.R., Edwards, A.V., Hardy, R.N., Malinowska, K.W. and Silver, M. Endocrine responses to hypoglycaemia in the calf. //J. Physiol. (London). -1975.-Vol. 244.-P. 783- 803.

125. Blum J.M., Kuns P. Effects of fasting on thyroid hormone levels and kinetics of reverse triiodothyronine in cattle. //Acta Endocrinol. 1981. -Vol. 93. -P. 234-239.

126. Blum J.M., Kuns P. Thyroid hormones blood plasma metabolites and haematological parameters in relationship to milk yield in dairy cows. Anim. Prod., 1983, v. 36, 1, 93-104.

127. Blum J.W., Fluckiger N. Effects of a beta-adrenergic agonist on growth rates, N-balance, body composition, fat and nitrogen deposition in pigs during restricted and libitum feeding conditions. //Eur. J. Pharmacol. 1988. -P. 151.

128. Boehncke E., Grapp J. Der influss von anabolka auf die N-Retention von mastkalbern. // J. Tierphysiol. Tierornahrung und Futtermittelkunge. -1976. -N 6.-P. 18-25.

129. Bonczek R.R., Young C.W., Wheaton J.E., Miller K.P. Responses of somatotropin, insulin, prolactin and thyroxine to selection for milk yield in Holsteins. // J. Dairy Sci. 1988. -Vol. 71. -P. 2470-2479.

130. Boyd. R.D. and Bauman. D.E. Mechanisms of action for somatotrophin in growth. //Animal Growth Regulation /D.R. Campion, G.J. Hausman and R.J. Martin, editors. New York: Plenum Press, 1989. -P. 257-293.

131. Brazeau, P., Vale, W., Burgus, R., Ling, N. Butcher, M., Rivier, J. and Guillemin, R. Hypothalamic polypeptide that inhibits the secretion of immu-noreactive pituitary growth hormone. //Science. 1973. -Vol. 179. -P. 77-79.

132. Broad, T.F., Sedcole, J.R. and Ngan, A.S. Incorporation of glucose into lipid of perirenal and subcutaneous adipocytes of rats and sheep: influence of insulin. // Aust. J. Biol. Sci. -1983. -Vol. 36. -P. 147-156.

133. Brockman R.P. Effects of insulin and glucose on the production and utilization of glucose in sheep. //Comp. Biochem. Physiol. 1983. -Vol. 74A. -P. 681-685.

134. Brockman R.P. Role of insulin in regulaiting hepatic gluconeogenesis in sheep. // Can. J. Physiol. Pharmacol. 1985. -Vol. 63. -P. 1460-1464.

135. Brockman R.P., Greer C. Effects of somatostatin and glucagon on the utilization of (2-14C) prorionate in flucose production in vivo in sheep. // Aust. J. Biol. Sci.- 1980. -Vol. 33. -P. 457-464.

136. Brockman R.P. and Laarveld B. Effects of insulin on net hepatic metabolism of acetate and (3-hydroxybutyrate in sheep (Obis aries). // Comp. Biochem. Physiol. 1985. -Vol. 81A. -P. 255-257.

137. Brockman R.P., Laarveld B. Hormonal regulation of metabolism in ruminants; a review. // Livestock Production Science. 1986. -Vol. 14. -P. 313.

138. Brockman, R.P. and Bergman, E.N. Effect of glucagon on plasma alanine and glutamine metabolism and hepatic gluconeogenesis in sheep. // Am. J. Physiol. 1975. -Vol. 228. -P. 1627-1633.

139. Brockman, R.P. and Manns, J.G. Effects of glucagon on activities of hepatic enzymes in sheep. // Cornell Vet. 1974. -Vol. 64. -P. 217-224.

140. Brockman, R.P., Bergman, E.N., Joo, P.K. and Manns. J.G. Effects of glucagon and insulin on net hepatic metabolism of glucose precursors in sheep. //Am. J. Physiol. 1975. -Vol. 229. -P 1344-1350.

141. Brockway J.M., MacRac J.C., Williams P.E.V. Side effects of clenbuterol as a repartitioning agents. // Veter. Record. 1987. -Vol. 120. - N 16. -P. 381383.

142. Chernauck S.D., Underwood L.E., Van Wyk I.I. Influence of hypothyroidism on growth hormone binding by rat liver. // Endocrinol. 1982. -Vol. 111.-P. 1534-1538.

143. Clark R.G., Jansson J.O., Isaksson 0. and Robinson I.C.A.F. Intravenous growth hormone: growth responses to patterned infusions in hypophysectomized rats. // Journal of Endocrinology. -1985. -Vol. 104. -P. 53-61

144. Cohick W.S., Plaut K., Sechen S.J., Bauman D.E. Temporal pattern of insuline like growth factor - 1 response to exogenous bovine somatotropin in lactating cows. // Domest. Anim. Endocrinol. - 1989. -Vol. 6. -P. 263 - 273.

145. Coodman. H.M. and Schwartz J. Growth hormone and lipid metabolism. // Handbook of Physiology, sect. 7, /E. Knobil and W. Sawyer editors. Washington, DC: American Physiological Society, 1974. -Vol. 4. -P. 211-231.

146. Cotes O.M., Crichton J.A., Folley S.J., Young F.G. Galactopoietic activity of purified anterior pituitary growth hormone. // Nature. 1949. -Vol.164.-P. 992-993.

147. Curry D.L., Bennett L.L., Grodsky G.M. Dynamics of insulin secretion by the perfused rat pancreas. // Endocrinology. 1968. -Vol. 83. -P. 572-584.

148. Dahms W.T., Owens R.P., Kalhan S.C., Kerr D.S. and Danish. R.K. Urea synthesis, nitrogen balance, and glucose turnover in growth-hormone-deficient children before and after growth hormone administration. // METABOLISM. -1989.-VOL. 38.-P. 197-203.

149. Dauzier L. Growth as affected by general hormonal factors and hormonal balances, and the limitations of such studies. // Reprod. Nutr. Develop. 1980. -Vol. 20(1 B).-P. 349-375.

150. Davenport G.M., Boling J.A., Schillo K.K. Nitrogen metabolism and somatotropin secretion in beef heifers receiving abomasal arginine infusions. // J. Anim. Sci. -1990. -Vol. 68. -P. 1683-1692.

151. Davis S.L. and Borger M.L. Dynamic changes in plasma prolactin, luteinizing hormone and growth hormone in ovariectomized ewes. // J. Animal Sci. 1974. -Vol. 38. -P 795-802.

152. Davis S.L., Hossner K.L., Ohlson D.L. Endocrine regulation of growth in ruminants. // Current topics in vet. med. and Anim. Sci. 1984. -Vol. 26. -P. 151-178.

153. Davis S.L., Ohlson D.L., Klindt I. e.a. Estimates of repeatabiliti in the temporal patterns of secretion of growth hormone (GH), prolactin (PRL) and thyrotropin (TSH) in sheep. // J. Animal Sci. 1979. -Vol. 49. -P 724-728.

154. Davis S.L., Ohlson D.L., Klindt J. and Anfmson M.S. Episodic growth hormone secretory patterns in sheep relationship to gonadal steroid hormones. // American Journal of Physiology. -1977. -Vol. 233. -P. E519-E523.

155. DcBoer G. and Kennelly J.J. Effect of somatotropin and dietary protein concentration on hormone and metabolite responses to single injections of hormones and glucose. // Journal of Dairy Science. -1989. -Vol. 72. -P. 429-435.

156. DeJong A. Patterns of plasma concentrations of insulin and glucagon after intravascular and intraruminal administration of volatile fatty acids in the goat. // J. Endocrinol. 1982. -Vol. 92. -P. 357-370.

157. Dodson M.V., Davis S.L., Ohlson D.L. and Ercanbrack S.K. Temperal patterns of growth hormone, prolactin and thyrotropin secretion in Targhee rams selected for rate and efficiency of gain. // J. Animal Sci. 1983. -Vol. 57. -P. 348-356.

158. Dooley, P.C. and Williams, V.J. Effects of insulin hypoglycaemia in the sheep on jugular hematocrit and plasma corticosteroid concentrations. Aust. J. Biol. Sci., 1975, 28: 503-509.

159. Driver P.M. and Forbes J.M. Episodic growth hormone secretion in sheep in relation to time of feeding, spontaneous meals and short term fasting. // J. Physiol. 1980. -Vol. 317. -P. 413-424.

160. Dubois, M.P. Immunoreactive somatostatin is present in discrete cells of the endocrine pancreas. // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 1975. -Vol. 72. -P. 1340-1343.

161. Duquette P.F., Scanes C.G., Muir G.A. Effects of ovine growth hormone and other auterior pituitary hormones on lipolisis of rat and ovine adipose tissue in vitro. //J. Animal Sci. 1984.-Vol. 58. -P. 1191-1197.

162. Efendic, S., Nylen, A., Roovete, A. and Uvnas-Wallenstein, K. Effects of-glucose and arginine on the release of immunoreactive somatostatin from the isolated perfused rat pancreas. // FEBS Lett. 1978. -Vol. 92. -P. 33-35.

163. Eisemann J.H., Hammond A.C., Rumsey T.S. & Baumann D.E. Nitrogen and protein metabolism and metabolites in plasma and urine of beef steers treted with somatotropin. // Journal of Animal Science. 1989. -Vol. 67. P. 105-115.

164. Eisemann J.H., Huntington G.B. Metabolism in two tissue beds of steers and effects of clenbuterol. // J. Animal Sci. 1987. -Vol. 65. -P. 408.

165. Elcock C. and Pell J. M. Hepatic gluconeogenic capacity in growth hormone-treated lambs. // Journal of Endocrinology. 1989. -Vol. 123. -P. 120.

166. Evans E., Buchanan-Smith J. G. and Macleod, G. K. Postprandial Patterns of Plasma Glucose, Insulin and Volatile Fatty-Acids in Ruminants fed Low- and High-Roughage Diets. // J. Anim. Sci. 1975. - Vol. 41. - N 5. -P. 1474-1479.

167. Ewton D.S., Florini J.R. Effects of somatomedins and insulin on myoblast differentization. //Develop. Biol. 1981. -Vol. 86. -P. 31-39.

168. Fabry J. Thyroid Hormones and Daily gain in cattle. // Anim. Prod. -1983. -Vol. 36. -P 355-361.

169. Falkoner J., Forbes J.M., Bines J.A., Roy J.H.B., Hart I.C. Somatomedin like activity in cattle : the effect of breed, lactation and time of day. // J. Endocrinol. - 1980. -Vol. 86. -P. 183.

170. Ferrando R., Vanbelle M. Beta-agonistes et production de la viande. Considerations et reflections. // Recoil de Medicine Veterinary. France. 1989. -Vol. 165. -N 2. -P. 91-96.

171. Fiems L.O. Effect of beta-adrenergic agonists in animal production and their mode of action. // Ann. Zootech. 1987. -Vol. 36. -P. 271-290.

172. Finkelstein J.W., Roffwarg H.P., Boyar R.M., Kream J. and Hellman L. Age-related change in the twenty-four-hour spontaneous secretion of growth hormone. // J. Clin. Endocrinol. Metab. 1972 -Vol. 35. -P. 665-670.

173. Flaim K.F., Li J.B and Jefferson, L.S. Protein turnover in rat skeletal muscle: effects of hypophysectomy and growth hormone. // American Journal of Physiology. 1978. -Vol. 47. -P. 367-378.

174. Ford E.J.H. and Winchester J.G. Effect of betamethasone on the production of glucose from propionate by sheep. // J. Endocr. 1974. -Vol. 62. -P. 51.

175. Frohman L.A., Thominet J.L. and Szabo M. Comparison of immunologic (IR) and biologic (BIO) activity of growth hormone-releasing factors (GHRF) from tumors associated with ectopic GHRF-syndrome. // Endocrinology. -1983.-Vol. 112.-P. 84.

176. Fronk T.J., Peel C.J., Bauman D.E., Gorewot R.C. Comparison of different patterns of exogenous growth hormone administration on milk production in Holstein cows. // J. Anim. Sci. 1983. -Vol. 57. -P.699.

177. Ftherton T D. The mechanisms by which porcine growth hormone improves pig growth performance. // Biotechnology in Growth Regulation / R. B. Heap, C. G. Prosser and G. E. Lamming, editors. London: Butterworths, 1989. -P. 97-105.

178. Fullerton F.M., Fleet I.R. and Heap R.B. Cardiovascular responses and mammary substrate uptake in Jersey cows treated with pituitary derived growth hormone during late lactation. // J. Dairy Res. - 1989. -Vol. 56. -N. 1. -P 27-35.

179. Hamada H., Seino Y. and Namikawa K. The Role of Glucocorticoids in the Reulation of Plasma Glucose, Insulin and Glucagon in Sheep. // Jpn. J. Zootech. Sci. 1987. -Vol. 58 -P. 1011-1016.

180. Hammond A.C., Eisemann J.H., Rumsey T.S and Bauman D.E. Effects of growth hormone on plasma concentration and excretion of metabolites in steers. //J. Anim. Sci. 1985.-Vol. 61.-P. 250.

181. Hanson R.W., Ballard F,J. The relative significance of acetate and glucose as precursors for lipid synthesis in liver and adipose tissue from ruminants. // Biochem. J. 1967. -Vol. 105. -P 529-536.

182. Harris A.R.C., Fang F., Azize L., Lipworth L., Vagenakis A.G., Braver-man L.E. Effect of stavating on hypothalamic pituitary-thyroid function in rats. //Metabolism. 1978. -Vol. 27. -P. 1027-1083.

183. Harry J., Mersmann H.J. Influence of infused beta-adrenergic agonists on porcine blood metabolites and catecholamines. // J. Anim. Sci. 1989. -Vol. 67. -P. 2633-2645.

184. Hart I.C. Endocrine control of nutrient partition in lactating ruminants. // Proc. Nutr.Soc.- 1983. -Vol. 42. -N. 2.-P. 181-194.

185. Hart I.C. and Johnsson I.D. Growth hormone and growth in meat producing animals. //Control and manipulation of animal growth /P.J.Buttery, D.B.Lindsay, N.B.Haynes, ed. Butterworths, 1986 -P 135-159.

186. Harwood J.P. and Greewe C, Action of growth hormone releasing factor (GRF) and somatostatin (SRIF) on growth hormone and cyclic AMP production in cultured anterior pituitary cells. // Endocrinology. 1983 -Vol. 112. -P. 83.

187. Hay W.W., Sparks J.W., Gilbert M. e.a. Effect of insulin on glucose uptake by the maternal hindlimb and uterus, and by the fetus in conscious pregnant sheep. J. Endocrin. 1984. -Vol. 100. -P. 119-124.

188. Heitzman R.J. The absorption, distribution and excretion of anabolic agents. // Journal of Animal Science. 1983. -Vol. 57. -N. 1, -P. 233-238.

189. HengI, G., Proger, J. and Pointer, H. The influence of somatostatin on the absorption of triglycerides in portally gastrectomized subjects. // Acta Hepato-Gastroenterol. 1979. -Vol. 26. -P. 392-395.

190. Herington A.C. Identification and characterization of growth hormone receptors on isolated rat adipocytes. // Journal of Receptor Research. 1981. -Vol. 2.-P. 299-316.

191. Horino M., Machlin L. J., Hertelendy F. and Kipnis D. M. Effect of Short-Chain Fatty Acids on Plasma Insulin in Ruminant and Nonruminant Species. // Endocrinology. 1968. -Vol. 83. -N. 1. -P. 118-128.

192. Horn J., Stern M.D.R., Young M. and Noakes D.E. Influence of insulin and substrate concentration on protein synthetic rate in fetal tissues. // Res. Vet. Sci.- 1983.-Vol. 35. -P. 35-41.

193. Hove, K. Insulin secretion in lactating cows: responses to glucose infused infcra-venously in normal, ketonemic, arid starved animals. // J. Dairy Sci. -1978.-Vol. 61. P. 1407-1413.

194. Hove K., Halse K. Absence of feeding induced variations in plasma insulin in hypoglycaemic - ketonaemic cows. // Acta Vet. Scand. - 1978. -Vol. 19.-P. 215-225.

195. Igono M.O., Johnson H.D., Steevens B.S., Hainen W.A., Shanklin M.D. Effect of season on milk temperature, milk growth hormone, prolactin and somatic cell counts of lactating cattle. Intern. // J. Biometeorol. 1988. -Vol. 32. -N. 3.-P. 194-200.

196. Isaksson O.G.P., Jansson J.O. and Gause I.A.M. Growth hormone stimulates longitudinal bone growth directly. // Science. 1982. -Vol. 216. -P. 1237.

197. Isaksson O.G.P., Lindahl A., Nilsson A. and Isgaard J. Mechanism of the stimulatory effect of growth hormone on longitudinal bone growth. // Endocrine Reviews. 1987. -Vol. 8. -P. 426-438.

198. Isgaard J., Nilsson A., Jansson J.O. and Isaksson O.G.P. Effects of local administration of GH and IGF-I on longitudinal bone growth in rats. // American Journal of Physiology. 1986. -Vol. 250. -P. E367-E371.

199. Jarrett, I. G. Progress in Endocrinology. /G. Gual and F. J. G. Ebling, editors. Amsterdam: Exerpta Med. Int. Cong. Ser., 1969. - 176 p.

200. Jarrett I.G., Filsell O.H. and Ballard F.J. Metabolic and endocrine interrelationships in normal and diabetic sheep. // Horm. Metab. Res. 1974. -P. 111-116.

201. Judson G.J. and Leng R.A. Studies on the control of gluconeogenesis in sheep: effect of propionate, casein and butyrate infusions. // Br. J. Nutr. 1973. -Vol. 29.-P. 175-195.

202. Keller D.G., Smith V.G., Coulter G.H. and King G.J. Serum growth hormone concentration in Gereford and Angus calves: Effects of breed, sire, sex, age, age of dam and diet. // Can. J. Animal Sei. 1979. -Vol. 59. -P. 367-373.

203. Keys J.E. and Djiane. J. Prolactin and growth hormone binding in mammary and liver tissue of lactating cows. // Journal of Receptor Research. 1988. -Vol. 8.-P. 731-750.

204. Kolb E. Neuere Erkenntnisse zur Regulation des Kohlenhydrat und Fettsauere - Stoffwechsels beim Wiederkäuer. // Monatshefte fur Veterinärmedizin. - 1975. -Vol. 30. -N. 19. -P. 739-745.

205. Kostyo J.L. and Rillema J.A. In vitro effects of growth hormone on the number and activity of ribosomes engaged in protein synthesis in the isolated rat diaphragm. //Endocrinology. 1971. -Vol. 88. -P. 1054-1062.

206. Krejs, G.J., Browne, R. and Raskin, P. Effect of intravenous somatostatin on jejunal absorption of glucose, amino acids, water and electrolytes. // Gastroenterology. 1980. -Vol. 78. -P. 26-31.

207. Kuiper H.A., Noordam M.Y., van Dooren-Flipsen M.M.H., Schilt R. and Roos A.H. Illegal Use of (3-Adrenergic Agonists: European Community. // J. Anim. Sci. 1998. -Vol. 76. -P. 195-207.

208. Leng, R. A. Glucose synthesis in ruminants. // Advances in veterinary Science and Comparative Med. 1970. -Vol. 14. -P. 209.

209. Leonard M., Gallo M., Gallo G., Block E. Effects of a 28-day sustained -release formulation of recombinant bovine somatotropin (rBST) administered to cows over two consecutive lactation's. // Can. J. Anim. Sci. 1990. -Vol. 70. -P. 795-809.

210. Leung D.W., Spencer S.A., Cachianes G., Hammonds R.G., Collins C., Henzel W.J., Barnard R., Waters M.J. and Wood W.I. Growth hormone receptor and serum binding protein: purification, cloning and expression. // Nature. -1987.-Vol. 330.-P. 537-543.

211. Lomax, M.A., Baird, G.D., Mallinson, C.B. and Symonds, H.W. Differences between lactating and non-lactating dairy cows in concentration and secretion rate of insulin. // Biochem. J. 1979. -Vol. 180. -P. 281-289.

212. Manns J.G. and Boda J.M. Effects of ovine growth hormone and prolactin on blood glucose, serum insulin, plasma nonesterified fatty acids and amino nitrogen in sheep. // Endocrinology. 1965. -Vol. 76. -P. 1109-1114.

213. Manns J. G., Boda J. M., Willes R. F. Probable role of propionate and butyrate in control of insulin secretion in sheep. // Am. J. Physiol. 1967. -Vol. 213. -P. 756-764.

214. Mc Dowell G.H. Symposium on nutrient hormone interactions in animal production. Hormonal control of glucose homeostasis in ruminants. // Prac. Nutr. Soc. - 1983. -Vol. 42. -N. 2. -P 149 - 167.

215. McAtee J.W. and Trenkle A. Effect of feeding, fasting and infusion of energy substrates on plasma growth hormone levels in cattle. // J. Animal Sci. -1971.-Vol. 33. -P 612-616.

216. McBride B.W., Burton J.L., Gibson J.P., Burton J.H., Eggert R.G. Use of recombinant Bovine Somatotropin for up to two consecutive lactation's on Dairy Production Traits. // J. Dairy Sci. 1990. -Vol. 73. -P. 3248-3257.

217. McDowell G.H. Symposium on nutrient-hormone interactions in animal production. Hormonal control of glucose homeostatis in ruminants. // Proc. Nutr. Soc. 1983. -Vol. 42. -P 149-167.

218. McGorman G.R., Rizza R.A., Gerich J.E. Physiological conctntrations of growth hormone exert insulin-like and insulin antagonistic effect on both hepatic and extra hepatic tissues in may. // J. Clin. Endocrinol. Metab. 1981. -Vol. 53. -P. 556-559.

219. Mepham, T.B., Lawrence, B.E., Peters, A.R. and Hart, I.C. Effects of exogenous growth hormone on mammary function in lactating goats. // Horm. Metab. Res. 1984. -Vol. 16. -P. 248-253.

220. Merriam G.R., Wachter K.W. Algorhytms for the study of episodic hormone secretion. // Am. J. Physiol. Endocrinol. Metabol. 1982. -Vol. 243. -P. 310-318.

221. Metz H.M. and Bergh S.G. Regulation of fat mobilization in adipose tissue of dairy cows in the period around parturition. // Neth. J. Agric. Sci. 1977. -Vol. 25.-P. 198-211.

222. Michaux C., Beckers J.F., Fonseca M. and Hanset R. Plasma Insulin Level in Double-muscled and Conventional Bulls during the First Year of Life. // Z. Tierzucht. 1981. -Vol. 98. -N. 4. -P. 312-318.

223. Mielke H., Lochmann G., Simon I., Bier H., Jahreis G., Hesse V., Gal-lowitsch F. STG and IGF 1 levels in lood dairy cows before and after application of recombinantly derived bovine somatotropin. // J. Vet. Med. A. - 1990. -Vol. 37. -P. 554-557.

224. Mitchell G.A., Dunnavan G. Illegal Use of ß-Adrenergic Agonists in the United States. // Anim. Sei. 1998. -Vol. 76. -P. 208-211.

225. Miyuki I., Tohru Y. Mechanism of the inhibitory action of dopamine and somatostatin on prolactin Sekretion from human lactotrophs in culture. // J. Clin. Endocrinol, and Metab. 1985. -Vol. 60. -N. 3. -P. 599 - 606.

226. Muir L.A. Effect of beta-adrenergic agonists on growth and carcass characteristics of animals. // Designing foods animal product options in the marketplace. National Res. Conncil. National Acad. Press, Washington D.C., 1988. -P. 184-193.

227. Muramatsu T., Kakita M., Aoyagi Y., Onumura J. Beta-adrenergic agonist effects on liver and breasts muscle protein synthesis in female chicks. // Poultry Sei. 1991. -Vol. 70. -P. 1630-1632.

228. Oddy V.H. and Lindsay D.B. Metabolic and hormonal interactions and their potential effects on growth //Control and manipulation of animal growth /P.J.Buttery, D.B.Lindsay, N.B.Haynes, ed. Butterworths, 1986. -P. 231-248.

229. Ohlson D.L., Davis S.L., Ferrell C.L. and Jenkins T.G. Plasma growth hormone, prolactin and thyrotropin secretory patterns in Hereford and Simmen-tal calves. //J. Animal Sei. 1981.-Vol. 53. -P 371-375.

230. Oshibe A., Hodate K., Ogawa M. Effect of intraruminal propionate injection on plasma concentrations of growth hormone and insulin in cattle. // Bull. Nat. Grassland Res. Inst. Nishinasuno, Tochigi. 1989. -Vol. 40. -P. 91-97.

231. Owens S.W., Sartin J.L., Kemppainen R.J., Cummins K.A., Bartol F.F. and Bowman M.A. Developmental alterations in the regulation of glucagon and insulin secretion in Holstein calves. // Am. J. Vet. Res. 1986. -Vol. 47. -N. 2. -P. 263-269.

232. Patton, G.S., Ipp, E, Dobbs, R.E., Orci, L., Vale, W. and Unger, R.H. Pancreatic immunoreactive somatostatin release. // Proc. Nat. Acad. Sci. (U.S.A.). 1977. -Vol. 74. -P. 2140-2143.

233. Peel C.J., Bauman D.E., Gorewit R.C., Sniffen C.J. Effect of exogenous growth hormone on lactational performance in high yielding dairy cows. // J. Nutr.- 1981.-Vol. 111.-P. 1662- 1671.

234. Peel C.J., Frank I.J., Bauman D.E., Gorewit R.C. Effect of exogenous growth hormone in early and late lactation on lactational performance of dairy cows. // J. Dairy Sci. 1983. -Vol. 66. -P. 776 - 782.

235. Peel. J.M. Growth promoting properties of recombinant growth hormone. //Biotechnology in Growth Regulation. /R B. Heap, C.G. Prosser and G. E. Lamming, editors. London: Butterworths, -1989.-P. 85-96.

236. Pell J.M. and Bates, P.C. Collagen and non-collagen protein turnover m skeletal muscle of growth hormone-treated lambs. // Journal of Endocrinology. -1987.-Vol. 115-P. 1-4.

237. Pell J.M. and Bates P.C. The Nutritional regulation of growth hormone action. //Nutrition Research Reviews. 1990. -Vol. 3. -P. 163-192.

238. Pell. J. M., Elcock C., Harding R.L., Morrell D.J., Simmonds A.D. and Wallis M. Growth, body composition, hormonal and metabolic status in lambs treated long term with growth hormone. // British Journal of Nutrition. 1990. -Vol. 63.-P. 431-445.

239. Peters J. Consequences of accelerated gain and growth hormone administration for lipid metabolism in growing beef steers. // Journal of Nutrition. -1986. -Vol. 116. -P. 2490-2503.

240. Phillips, R.W., House, W.A., Miller, R.A., Mott, J.L. and Sooby, D.L. Fatty acid, epinephrine and glucagon hyperglycemia in normal and depancre-atized sheep. // Am. J. Physiol. 1969. -Vol. 217. -P. 1265-1268.

241. Reilly P.E.B., Black A.G. Early effects of Cortisol on glucose and alanine metabolism in adrenalectomized sheep. // Am. J. Physiol. 1973. -Vol. 225. -P. 689-695.

242. Reilly, P.E.B. and Ford, E.J.H. The effect of betamethasone on glucose utilization and oxidation by sheep. // J. Endocrinol. 1971. -Vol. 49. -P. 19-27.

243. Reynaert R., de Paepe M., Peeters G. Influence of arginine on the blood level of growth hormone in lactating cows. // Int. Arch. Pharm. Iher. 1972. -Vol. 197.-P. 405.

244. Reynaert R., Marcus S., de Paepe M., Peeters G. Influences of stress, age and sex on serum growth hormone and free fatty acid levels in cattle. // Horm. Metab. Res. 1976. -Vol. 8(2). -P. 104.

245. Rivier J., Spiess J., Thorner M. and Vale W. Characterization of a growth hormone-releasing factor from a human pancreatic islet tumour. // Nature. -1982.-Vol. 300.-P. 276.

246. Rizza R.A., Mandarino G.J., Gerich J.E. Dose-response characteristics for effects of insulin on production and utilization of glucose in man. // Am. J. Physiol. 1981. -Vol. 240. -P. 630-639.

247. Roeder, R.A., Thorpe, S.D., Gunn, J.M., Schelling, G.T. and Byers, F.M. Influence of anabolic agents on protein synthesis and degradation in muscle cells grown in culture. // Fed. Proc. Fed. Am. Soc. Exp. Biol. 1984. -Vol. 43.-P. 790.

248. Rohr K. Milchleistung und Milchzusammentzung. // Landbauforschung Volkenrode. 1988. -Vol. 88. -P. 104-115.

249. Ronge H., Blum J.W. Insulin like growth factor - 1 responses to growth hormone in dry and lactating dairy cows. // J. Anim. Physiol. Anim. Nutrit. -1989. -Vol. 62. -N. 5. -P. 280 - 288.

250. Ronge H., Blum J.W., Clement C., Jans F., Lewenberger H., Binder H. Somatomedin-C in dairy cows related to energy and protein supply and to milk production. // Anim. Prod. -1988. -Vol. 47. -P. 165.

251. Ross J.P., Kitts W.D. Relationship between postprandial plasma volatile fatty acids, glucose, and insulin levels in sheep fed different feeds. // J. Nutr. -1973.-Vol. 103.-P. 488-493.

252. Rudas P., Pethes G. Effect of cold and warm exposure on thyroxine metabolism in the chick (the regulatory role of the periphery). // Adv. Physiol. Sci. 1981. -Vol. 33. -P. 269-279.

253. Rudland D. Hormonal control of protein metabolism, with particular reprence to body protein gain. // Protein deposition in animals. Buttery P.I., 1980. -P. 1182-1359.

254. Rule D.C., Beitz D.C., Boer G., Lyle R.R., Trenkle A.H. and Young J.W. Changes in hormone and metabolite concentrations in plasma of steers during a prolonged fast. // Journal of Animal Science. 1985. -Vol. 61. -P. 868-875.

255. Sallmann H.P., Fuhrmann H., Geldermann H., Eulitz-Meder C. Endocrine status in cattle after infusion of same substrates associated with energy metabolism. // Control and regulation of animal growth. 1988. -P. 96-104.

256. Salmon W.D., Jr. and Daughaday W.H. A hormonally controlled serum factor which stimulates sulfate incorporation by cartilage in vitro. // J. Lab. Clin. Med. 1957. -Vol. 61. -P. 825-836.

257. Sandles I.D. and Peel C.J. Growth and carcass composition of prepubertal dairy heifers treated with bovine growth hormone. // Anim. Prod. 1987. -Vol. 44.-P. 21.

258. Sartin J.L., Cummins K.A., Kemppainen R.J. et al. Effect of propionate infusion on plasma glucagon, insulin and growth hormone in lactating dairy cows. // Acta Endocrinol. 1985. -Vol. 109. -P. 348-354.

259. Sartin J.L., Kemppainen R.J.,Cummins K.A., Williams J.C. Plasma concentrations of metabolic hormones in high and low producing dairy cows. // J. Dairy Sei. 1988. -Vol. 71. -N. 3. -P. 650-657.

260. Schams D., Winkler U., Lheyerl-Abele M., Prokopp A. Variation of BST and IGF 1 concentrations in blood plasma of cattle. // Use somatotropin Livestock Prod. Semin., Brussels, 27-29 sept., 1988. -London, 1989.-P. 18-30.

261. Schlechter N.L., Russell S.M., Greenberg S., Spencer E.M. and Nicoll C.S. A direct effect of growth hormone in rat hindlimb shown by arterial infusion. // American Journal of Physiology. 1986. -Vol. 250. -P. 231-235.

262. Schwab W.M., Kirchgessner M., Muller H.L. Änderungen des Fett und Proteinansatzes sowie Verlauf der Lebendmasse von Milchkühen bei Applikation von rekombinantem bovinen Wachstumshormon. // J. Anim. Physiol, a. Anim. Nutz. 1990. -Vol. 64. -P. 273-279.

263. Sechen S.J., Bauman D.E., Tyrrell H.F. and Reynolds P.J. Effect of somatotropin on kinetics of nonlaterified fatty acids and partition of energy, carbon and nitrogen in lactating dairy cows. // Journal of Dairy Science. 1989. -Vol. 72. -P. 59-67.

264. Sillence M.N., Etherton T.D. Determination on the temporal relationship between porcine growth hormone, serum IGF 1 and Cortisol concentrations in pigs. //J. Anim. Sei. - 1987. -Vol. 64. -N. 4. -P. 1019 - 1023.

265. Simmons P.S., Miles J.M., Gerich J.E. and Haymond M.W. Increased proteolisis. An effect of increases in plasma Cortisol within the physiological range. // J. Clin. Invest. 1984. -Vol. 73. -P. 412-420.

266. Skarda J., Bartos S. The effect of insulin on the utilization of (U-14C) glucose and (1-14C) acetate by goat tissue in vitro. // J. Endocr. 1969. -Vol. 44. -P. 115-119.

267. Spenser G.S.G. and Garssen G.J. A novel approach to growth promotion using auto-immunization against somatostatin. 1. Effects on growth and hormone levels in lambs. // Livestock Production Science. 1983. -Vol. 10. -P. 25.

268. Stock M.J. and Nancy J. Rothwell. Effects of (3-adrenergic agonists on metabolism and body composition. //Control and manipulation of animal growth /P.J.Buttery, D.B.Lindsay, N.B.Haynes, ed. Butterworths, 1986. -P. 249-257.

269. Sutherland E.W., Robinson G.A. The role of cyclic 3,5-AMP in responses to catecholamines and other hormones // Pharmac. Rev. -1966. -N 18. -P. 145148.

270. Sutton J. D., Hart I.C., Morant S.V. Feeding fervency for lactating cows : diurnal patterns of hormones and metabolites in peripheral blood in relation to milk fat concentration. // Brit. J. Nutrit. - 1988. -Vol. 60. -N. 2. -P. 265-274.

271. Tannenbaum G.C. and Martin J.B. Evidence for an endogenous ultradian rhythm governing growth hormone secretion. // Endocrinology. 1976. -Vol. 98. -P. 562-570.

272. Tindall B. Implants and growth promotion. // Animal Nutrition and Health. September-October issue. 1983. -P. 14.

273. Tindal J.S., Blake L.A., Simmonds A.D. and Hart I.C. Inhibition of growth hormone release by rumen distention in female goats. // Journal of Endocrinology. 1985. -Vol. 104.-P. 159-163.

274. Trenkle A. Effects of short-chain fatty acids, feeding, fasting, and type of diet on plasma insulin levels in sheep. // J. Nutr. 1970. -Vol. 100. -P. 13231330.

275. Trenkle A. Relation of hormonal variations to nutritional studies and metabolism of ruminants. // J. Dairy Sci. 1978. -Vol. 61. -P. 281-293.

276. Trenkle A. Influence of feeding on growth hormone secretion and response to growth hormone releasing factor in sheep. // Journal of Nutrition. -1989.-Vol. 119.-P. 61-65.

277. Trenkle A., Topel D.G. Relationships of some endocrine measurements to growth and carcass composition of cattle. // J. Animal Sci. 1978. -Vol. 46. -P. 1604-1609.

278. Vanbelle M. New technology governing nutrient partitioning in meat animals. // Conf. Internationale, Bologne. 1988. P. 459-467.

279. Verde L.S. and Trenkle A. Concentrations of hormones in plasma from cattle with different growth potentials. // Journal of Animal Science. 1987. -Vol. 64 -P. 426-432.

280. Vernon R.G. Lipid metabolism in the adipose tissue of ruminant animals. //Lipid Metabolism in Ruminant Animals. /W.W. Christie, ed. Pergamon Press, Oxford, 1981.-P. 279-362.

281. Vernon R.G. and Finley E. Roles of insulin and growth hormone in the adaptations of fatty acid synthesis in white adipose tissue during the lactation cycle in sheep. // Biochemical Journal. 1988. -Vol. 256. -P. 873-878.

282. Vernon, R.G. Effects of growth hormone on fatty acid synthesis in sheep adipose tissue. // Int. J. Biochem. 1982. -Vol. 14. -P. 255-258.

283. Vernon R.G., Finley E. and Flint D.J. Role of growth hormone in the adaptation of lipolysis in rat adipocytes during recovery from lactation. // Biochemical Journal. 1987. -Vol. 242. -P. 931-934.

284. Vernon, R.G., Finley, E., Taylor, E. and Flint, D.J. Insulin binding and action on bovine adipocytes. //Endocrinology. -1985. -Vol. 116. -P. 1195-1199.

285. Voigt J. Verdauung und Stoffwechsel der Kohlenhydrate. // Nahrstof-fverwertung beim Wiederkäuer. /Hoffmann L., Kauffold P., Piatkowski B., Schiemann R., Steger H., Voigt J. VEB G. Fischer. -Verlag. Jena, 1975. -196 p.

286. Wahren, J. and Feiig, P. Influence of somatostatin on carbohydrate disposal and absorption in diabetes mellitus. // Lancet. 1976. -P. 1214-1216.

287. Weber G., Singhai R.L. and Srivastava S.K. Effect of nutritional state on hormonal regulation of liver enzymes. // Canadian Journal of Biochemistry. -1965. -Vol. 43. -N. 9. -P. 1549-1563.

288. Weekes T.E.C. Insulin and Growth. //Control and manipulation of animal growth. /P.J.Buttery, D.B.Lindsay, N.B.Haynes, ed. Butterworths, 1986, -P. 187-206.

289. Welsh T. Endocrine control of growth: current and emerging concepts. / Animal Nutrition and Health. 1985. -Vol. 40(6). -P. 14-19.

290. West, C.E. and Passey, R.F. Effect of glucose load and of insulin on the metabolism of glucose and of palmitate in sheep. // Biochem. J. 1967. -Vol. 102. -P. 58-64.

291. Wickramatilake G.N., Capuca A.V., Keys J.E. Teat stimulation induced release of prolactin and basal concentrations of prolactin and growth hormone in pregnant dairy and beef heifers. // Dornest, anim. Endokrinol. - 1989. -Vol. 6. -N. 2.-P. 133-139.

292. Wiedemann F. Adrenal and gonadal steroids. // Endocrine control of growth. N.Y., 1981.-P. 67-119.

293. Willemart J.P Anabolisants et bovins de boucherie. // Bulletin de la Société Veterinaire Pratique de Prance. 1973. Vol. 57. N. 5. -P. 1-13.

294. Williams I.H., Chua B.H.L., Sahms R.H., Siehl D. and Morgan H.E. Effects of diabetes on protein turnover in cardiac muscle. // Am. J. Physiol.: Endocrinol. Metab. Gastrointest. Physiol. 1980. -Vol. 239. -P. 178-185.

295. Williams P.E.V. The use of beta-agonists as a means of altering body composition in livestock species. // Nutr. Abstrect Rec. 1987. -Vol. 57. -P. 453-464.

296. Wool I.G., Stirewalt W.S., Kurihara K., Low R.B., Bailey P. and Oyer D. Mode of action of insulin in the regulation of protein biosynthesis in muscle. // Rec. Prog. Hormone Res. 1968. -Vol. 24. -P. 139-213.

297. Wray-Cahen D., Boyd R.D., Bauman D.E., Ross D.A. and Fagin K. Metabolic effects of porcine somatotropin (pST) in growing swine. // Journal of Animal Science. 1987. -Vol. 65. -P. 261 A.

298. Yang, Y.T. and Baldwin, R.L. Preparation and metabolism of isolated cells from bovine adipose tissue. // J. Dairy Sci. 1973. -Vol. 56. -P. 350-365.

299. Ymer S.I. and Herington A.C. Evidence for specific binding of growth hormone to a receptor-like protein in rabbit serum. // Molecular and Cellular Endocrinology. 1985.-Vol. 41.-P. 153-161.