Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональная регуляция структуры хлоропластов

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Избавителев, Сергей Павлович

ВВЕДЕНИЕ .4

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ГЛАВА I. СВЕТОЗАВИСИМЫЕ ОБЪЕМНО-СТРУКТУРНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ХЛОРОПЛАСТОВ

1.1. Фотоиндуцированные объемно-структурные изменения хлоропластов in vitro и in vivo.8

1.2. Влияние условий инкубации на фотоиндуци-рованные объемно-структурные изменения хлоропластов in vitro и in vivo . Ц-20

1.3. Механизмы активированных светом объемно-структурных изменений хлоропластов . 20

1.4. Методы изучения фотоиндуцированных объемно-структурных изменений хлоропластов in vitro И in vivo.22

1.5. Механизмы светорассеяния изолированными хлоропластами и их фрагментами .30

ГЛАВА П. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ .37

ГЛАВА Ш. ХАРАКТЕР И МЕХАНИЗМЫ АКТИВИРОВАННЫХ СВЕТОМ СТРУКТУРНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ ХЛОРОПЛАСТОВ

3.1. Исследования на целых хлоропластах .45

3.1.1. Влияние некоторых условий инкубации хлоропластов на характер их фотоструктурной реакции .45

3.1.2. Природа фотоиндуцированных изменений светопропускания и светорассеяния хлоропластами .71

3.1.3. Фотоструктурные изменения хлоро-пластов и транспорт электронов на участках электрон-транспортной цепи первой и второй фотосистем . 86

3.2. Исследования на фрагментах хлоропластов 115

3.2.1. Фотоструктурные изменения гран . II5-I

3.2.2. Фотоструктурные изменения субмембранных частиц, преимущественно содержащих одну из двух фотосистем . 132

Введение Диссертация по биологии, на тему "Функциональная регуляция структуры хлоропластов"

К настоящему времени во многих деталях изучено строение фотосинтетического аппарата и его биохимический состав. Установлена последовательность и вскрыт механизм основных реакций этого процесса, начиная от поглощения кванта света и кончая ассимиляцией молекулы С02. Установлена высокая зависимость физиологических явлений фотосинтеза от условий внешней среды. Однако всех этих сведений оказывается недостаточно для эффективного управления процессом фотосинтеза с целью повышения устойчивости и эффективности его работы. Особенно узким местом наших знаний об этом процессе, как и о большинстве других физиологических процессов, является недостаточное понимание его регуляторных аспектов, то есть понимание тех механизмов, которые управляют скоростью процесса и его реакци ей на изменение условий внешней среды.

В лаборатории фотосинтеза Института экспериментальной ботаники АН БССР были выполнены обширные исследования влияния водообеспеченности и водного режима растений на интенсивность фотосинтеза /9-16, 20, 22/. Было показано, что структурное состояние сформированных хлоропластов в каждый отдельный момент обусловлено воздействием не только факторов внешней среды, которые определяют внутриклеточные условия функционирования хлоропластов, но и протекающими в самих хлоропластах фотосинтетическими процессами. Полученные факты позволили обосновать наличие функциональной регуляции структуры хлоропластов и, тем самым, сформулировать концепцию о структурно-функциональной взаиморегуляции в них.

Фотоиндуцированные объемно-структурные изменения хлоропластов, которые были впервые обнаружены in vivo много лет назад /63, 64/, являются, по нашему представлению, подтверждением этой концепции. Однако, все эти годы они изучались просто как явление, то есть выяснялись условия их проявления, наличие у хлоропластов различных видов растений, а также механизм. Особенно интенсивно эти вопросы начали изучаться, начиная с 70-х годов, когда с помощью фотометрических и других методов анализа была обнаружена способность хлоропластов к светозависимым объемно-структурным изменениям in vitro /109, 116, 178, 179, 187/. За два десятилетия, прошедших с тех пор, явление было изучено практически во всех аспектах достаточно глубоко /144, 149, 150, 159, 160, 167, 171, 183, 188, 189, 198, 220/. Тем не менее, к началу наших исследований по ряду вопросов отсутствовало единое мнение. Особенно это касается механизма фотоиндуцированных объемно-структурных изменений хлоропластов.

В этом отношении превалирует точка зрения, согласно которой основной движущей силой фотоиндуцированных объемно-структурных изменений хлоропластов является образуемый в процессе фотосинтетического электронного транспорта протонный градиент /30, 33, 68, 70-73, 75, 150, 159, 160, 183, 189, 207, 220, 224/» Нами обнаружено всего несколько работ /9, 29, 140, 183/, в которых ставился вопрос о значении для этого явления более ранних этапов фотосинтетического процесса.

Известные литературные данные /109, 116, 178, 179, 187/ свидетельствуют о практически однозначной структурной реакции хлоропластов на включение актиничного света в условиях, обеспечивающих протекание электронного транспорта. Эта реакция была определена как фотосокращение хлоропластов. И лишь в специфических условиях инкубации хлоропластов (в солевых средах) их отклик на включение актиничного света идентифицирован /71, 157, 190, 194/ как фотонабухание, причем последний процесс представлялся как не физиологический, а деструктивный.

Однако с точки зрения концепции о взаиморегуляции структуры и функции хлоропластов следовало бы ожидать более сложной картины объемно-структурных изменений хлоропластов на освещение актиничным светом в зависимости от условий их инкубации. В связи с вышеизложенным целью наших исследований явилось:

1. Изучить характер структурных изменений хлоропластов в процессе их функционирования в различных условиях инкубации.

2. Выяснить природу изменений светопропускания и светорассеяния хлоропластами, являющихся индикатором их структурного состояния в процессе функционирования.

3. Исследовать механизм структурно-функциональной взаиморегуляции в хлоропластах.

Выражаю искреннюю благодарность и признательность за большую помощь в проведении экспериментов и ценные советы при оформлении диссертации своим коллегам по работе кандидатам биологических наук Майе Ивановне Маршаковой и Светлане Александровне Микульской.

Приношу глубокую благодарность сотрудникам Института фотобиологии АН БССР Валентине Максимовне Коляго и Галине Семеновне Сенкевич за помощь в освоении методики выделения субмембранных частиц из хлоропластов гороха, а также кандидату биологических наук Александре Ивановне Арнаутовой за любезно предоставленную возможность получения электронно-мик роскопи-ческих фотографий изолированных гран хлоропластов гороха.

Выражаю глубокую признательность доктору биологических наук Владилену Лазаревичу Калеру и доктору биологических наук Леониду Исаевичу Фрадкину за полезное обсуждение экспериментальных результатов.

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

АДФ - аденозиндифосфат АТФ - аденозинтрифосфат ДФК - 1,5-дифенилкарбазид дам - 3-(3,4-дихлорфенил)-1,1-диметилмочевина

ДХФИФ- 2,6-дихлорфенолиндофенол

КЦФФ - карбонилцианид-р-трифлуорометоксифенилгидразон

КЦХФ - карбонилцианид-т-хлорфенилгидразон

MB - метилвиологен

НАДФ - никотинамидадениндинуклеотидфосфат

ТМХ - триметил-1,4-бензохинон (окислен.)

TMXHg- триметил-1,Ч-бензохинон (восстанов.)

ФМА - фенилмеркурийацетат

ФМН - флавинмононуклеотид

ФМС - феназинметасульфат

ФС - фотохимическая система

ЭДТА - этилендиаминтетраацетат натрия

ЭТЦ - электрон-транспортная цепь

Г Л А В A I

СВЕТОЗАВИСИМЫЕ ОБЪЕМНО-СТРУКТУРНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ

ХЛОРОПЛАСТОВ

X.I. Фотоиндуцированные объемно-структурные изменения хлоропластов in vitro Й in vivo

Изучение светозависимых объемно-структурных изменений хлоропластов было первоначально начато in vivo с помощью светового микроскопа /63, 64/. Оптико-микроскопические исследования хлоропластов, находящихся внутри растительных меток, показали их способность менять пространственную форму и объем под действием периодического освещения /101, 221,230/. in vivo объемные изменения хлоропластов под действием акти-ничного света наблюдали также с помощью электронного микроскопа /101, 125, 184/.

Ряд исследований /171-174/ был выполнен в условиях, когда световую активацию хлоропластов осуществляли in vivo, а объемные изменения хлоропластов регистрировали с помощью гравиметрии и кондуктометрии после быстрого (за период около 2 минут) их выделения. Показано, что под действием белого света происходит уменьшение объема хлоропластов гороха с 39J*-3 (темнота) до 3Ija-3 (свет) /172, 173/. В других опытах /171/ с использованием аналогичной методики наблюдали уменьшение объема хлоропластов на 85% по сравнению с хлоропластами, выделенными из листьев в темноте.

В отличие от э кспериментов in vivo было показано /52, 109, 116, 179, 187, 190, 194/, что in vitro хлоропластам присущи два типа объемно-структурных изменений, активируемых светом. Фотоиндуцированное низкоамплитудное сокращение хлоропластов, согласно литературным данным /4, 73, 76, 77, 88,

178-181» 185, 190, 194, 198, 211/, представляет собой энергозависимый процесс и связано с энерготрансформирующими реакциями, ведущими к синтезу АТФ. Сокращение хлоропластов на акти-ничном свету - полностью обратимый процесс /109, 179, 194, 198/.

В темноте в относительно концентрированном растворе Naci (0,35М) протекает высокоамплитудное набухание хлоропластов с полупериодом процесса примерно около 30 минут /III, 194/. На свету, в условиях, обеспечивающих транспорт электронов в хло-ропластах, набухание их происходит во много раз быстрее /210/. Но этот процесс считается нефизиологическим /71, 157, 190, 191, 194/» поскольку первоначально полагали /191/, что свет лишь активирует темновое необратимое набухание хлоропластов. Поэтому явление было определено как энергонезависимое высокоамплитудное набухание /190, 194/. Однако вероятнее всего,что здесь мы имеем дело с двумя параллельными, совпадающими по направлению процессами, один из которых не зависит от света, а другой, наоборот, осуществляется с участием светоиндуцируе-мых реакций в хлоропластах и, поэтому, безусловно, является энергозависимым /33, 57, 146, 170, 180, 181, 192, 193, 209, 211, 216/.

В ряде работ /70, 71, 74, 158, 207, 214/ с использованием электронной микроскопии и техники криоскалывания было зарегистрировано сжатие структурных элементов (тилакоидов) гран при освещении хлоропластов. Сопоставление кинетик изменений объема гран и хлоропластов показало, что на свету граны сокращаются с полупериодом примерно в 30 сек, тогда как целый хлоропласт сплющивается после полного сокращения гранальных стопок с полупериодом в 3-5 минут /144/.

Некоторые исследователи /79, 159, 182/ наблюдали параллельное уменьшение под действием актиничного света толщины мембран тилакоидов и расстояния между отдельными тилакоида-ми, Эти данные свидетельствовали об изменениях в структуре мембран хлоропластов при их освещении. По мнению авторов /159/, неосмотическое уменьшение толщины мембран отражает изменения в третичной и четвертичной структуре белковых молекул, являющихся компонентами мембран хлоропластов,

В опытах in vivo, как и in vitro, также продемонстрировано, что при фотосокращении хлоропластов как целостной системы имеет место заметное уменьшение толщины мембран гра-нальных тилакоидов /ИЗ, 144, 160, 234/.

При изучении действия света на изолированные граны и фрагменты тилакоидов зарегистрированы /94, 96, 112, 140, 166, 178, 179, 213/ изменения светорассеяния, аналогичные по характеру и кинетике фотоструктурной реакции целых хлоропластов, Исследования с помощью электронной микроскопии фрагментов хлоропластов в условиях перехода свет-темнота подтвердили эти изменения /96/,

Таким образом, многочисленными опытами in vitro и in vivo подтверждена функционально обусловленная лабильность сформированной структуры хлоропластов. В связи с этим большой интерес представляет собой как выяснение механизмов фотоструктурных изменений хлоропластов, так и роли этих изменений в регуляции отдельных фотосинтетических процессов и фотосинтеза в целом.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Избавителев, Сергей Павлович

ВЫВОДЫ

1. Фотоиндуцированные изменения светопропускания или светорассеяния под ]f =90° целыми хлоропластами, являющиеся индикатором их структурных изменений, представлены двумя компонентами, отражающими два одновременно протекающих и противоположно направленных процесса. Проявление первой компоненты сопряжено с переносом электронов в ФС-П и, по-видимому, преимущественно отражает фотонабухание мембран хлоропластов. Проявление второй компоненты обусловлено транспортом электронов в ФС-I и, по-видимому, отражает фотосокращение тилакоидов и их мембран.

2. Степень проявления каждой из компонент фотоструктурных изменений хлоропластов зависит от условий функционирования системы (интенсивность и спектральный состав актиничного света, температура, среда выделения, состав реакционной смеси), а также от исходного структурного состояния хлоропластов.

3. Характер фотоструктурной реакции хлоропластов можно изменить на противоположный варьированием интенсивности и спектрального состава актиничного света.

4. Изолированные субмембранные частицы хлоропластов, содержащие преимущественно одну из двух фотосистем, способны к фотоструктурным изменениям в присутствии соответствующих доноров электронов. Следовательно, начальным этапом фотоиндуцированных объемно-структурных изменений хлоропластов является изменение конформации субмембранных частиц, которое затем генерализуется на обширные участки мембран тилакоидов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Ранее было показано /33/, что структурное состояние (точнее объем) хлоропластов определяется конкуренцией двух процессов - сокращения и набухания, в основе которых лежит, по-видимому, один и тот же механизм протон-катионного обмена хлоропластов с внешней средой /68, 70-72, 75, 77, 96, 157, 170, 174, 211/, определяющий в итоге выброс или поглощение ими воды. Отсюда - высокая зависимость объемно-структурной реакции хлоропластов на актиничный свет от состава среды инкубации (наличие или отсутствие содей)

Представленные в настоящей работе данные свидетельствуют, что фотоструктурные изменения хлоропластов противоположного плана осуществляются также непосредственно на уровне мембран тилакоидов и субмембранных частиц в процессе транспорта электронов.

Конкретные проявления фотоструктурных изменений хлоропластов, сопровождающиеся либо уменьшением, либо увеличением светопропускания или светорассеяния их суспензией, по-видимому, сопряжены с функционированием одной из двух фотосистем хлоропластов, возможно, через изменение в них соотношения скоростей электронного транспорта. Последнее должно определять степень восстановленности (окисленности) медиаторов электронного транспорта. А это, в свою очередь, будет определять степень их гидрофобности и, следовательно, степень погруженности в липидную фазу мембран, их ориентацию и плотность распределения на отдельных участках мембраны. Этого вполне достаточно, чтобы изменить не только рефрактивный индекс мембраны, но и ее толщину.

Такой механизм способен обеспечить противоположно направленные изменения физических свойств мембран, несущих электрон-транспортные цепи, пространственно тяготеющие к разным фотосистемам. Система, по-видимому, устроена так, что структурно-функциональное равновесие является динамическим на основе постоянной взаиморегуляции структуры и функции хлоропластов.

Такой механизм структурно-функциональной регуляции не требует образования протонного градиента и, следовательно, протонирования мембран в том смысле, как принято понимать для хлоропластов. Однако, он не исключает параллельного вклада структурной регуляции хлоропластов с участием протонного насоса на всех уровнях функционирования замкнутых вну-трихлоропластных компартментов и хлоропласта как системы, окруженной непрерывной мембраной.

В целом, полученные результаты позволяют более тесно увязать структурные изменения хлоропластов с их функциональной активностью, в частности, со скоростью переноса электронов на отдельных участках ЭТЦ хлоропластов, а также конкретизировать структурные элементы хлоропластов, ответственные за фотоиндуцированные изменения рассеяния света. Все это может послужить в будущем хорошей основой для исследования структурно-функциональных соотношений в хлоропластах in vivo в связи с самыми разнообразными аспектами, например, такими, как реакция растений на воздействие факторов внешней среды, сортовые различия и т.д.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Избавителев, Сергей Павлович, Минск

1. Арнон Д. Хлоропласты и фотосинтез. - В сб.: Структура и функция фотосинтетического аппарата. М. Изд-во иностр. лит., 1962, с.181-236.

2. Аскандаров Э.Э., Сиянова Н.С. Последействие повышенных температур на свето-индуцированное сокращение хлоропластов, изолированных из листьев гороха. В сб.: Функциональные особенности хлоропластов. Казань, 1969, с. 35-43.

3. Белл JI.H. Энергетика фотосинтезирующей растительной клетки. М., Наука, 1980.

4. Верхотуров В.Н., Калачев В.А., Рубин А.Б. Двухволновой дифференциальный спектрофотометр для изучения фотобиологических процессов. Биол. науки, 1974, № 4, с. 138-143.

5. Верхотуров В.И., Тулбу Г.В. Индуцированное светом изменение рассеивающих свойств хлоропластов листьев гороха. Биофизика, 1973, т.18, вып. 6, с. 1052-1057.

6. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. М., Высшая школа, 1975.

7. Заботин А.И. Влияние ФМС и других факторов на фотоиндуци-рованное изменение рН, фотофосфорилирование и другие показатели, характеризующие "энергизацию" хлоропластов. В кн.: Реактивность фотосинтетического аппарата. Казань, Изд-во КГУ, 1975,с. 35-53.

8. Иванченко в.М. О кооперативных свойствах хлоропластов. -ДАН СССР, 1972, т. 205, вып. 3, с. 724-726.

9. Иванченко В.М. Фотосинтез и структурное состояние хлоропластов. Минск, Наука и техника, 1974.

10. Иванченко В.М. Фотосинтез и структурное состояние сформированных хлоропластов. Автореф. докт. дис. Минск, 1977.

11. Иванченко В.М. Регуляция функций мембран сформированных хлоропластов и интенсивность фотосинтеза. В кн.: Регуляция функций растительных клеток. Минск, Наука и техника, 1979, с. 147-197.

12. Иванченко В.М., Кручинина С.С. Набухание белков как причина объемных изменений хлоропластов. Физиол. раст., 1969, т. 16, вып. 5, с. 780-785.

13. Иванченко В.М., Кручинина С.С., Маршакова М.И., Урба-нович Т.А. К вопросу о механизме феномена Бриллиант. Физиол. раст., 1977, т. 24, вып. 2, с. 416-418.

14. Иванченко В.М., Легенченко Б.И., Гончарик М.Н. О зависимости интенсивности фотосинтеза от водного режима ассимиляционной ткани. Весц1 АН БССР, сер. б1ял. навук, 1971, Ш 6, с. 10-14.

15. Иванченко В.М., Легенченко Б.И., Урбанович Т.А., Кручинина С.С., Маршакова М.И. О временной изменчивости структурно-функциональных характеристик фотосинтетического аппарата. -Физиол. раст., 1979, т. 26, вып. I, с. 28-34.

16. Иванченко В.М., Маршакова М.И., Гончарик М.Н. Влияние флавинмононуклеотида на реакцию Хилла при различных концентрациях мембранактивного препарата аминофиллина. - ДАН БССР, 1972, т. 16, Ш II, с. 1036-1039.

17. Иванченко В.М., Маршакова М.И., Гончарик М.Н., Микульская С.А. О модификации фотосинтетической электронтранспортной цепи мембран-активными препаратами. ДАН БССР, 1972, т. 16,1. Ш 9, с. 845-847.

18. Иванченко В.М., Маршакова М.И., Урбанович Т.А., Микульская С.А., Дорожкина Л.Н., Гончарик М.Н. Влияние аминофиллина на реакцию Хилла и фотофосфорилирование. ДАН БССР, 1971,т. 15, № 8, с. 742-744.

19. Иванченко В.М., Микульская С.А., Гончарик М.Н., Влияние диметилксантина на интенсивность фотосинтеза в процессе обезвоживания ассимиляционной ткани. ДАН БССР, 1976, т. 20, № 7,с. 656-658.

20. Иванченко В.М., Урбанович Т.А., Кручинина С.С., Маршакова М.И. Структурно-функциональная реакция хлоропластов на воздействие различными концентрациями изоверина. Весц1 АН БССР. Сер. б1ял• навук, 1976, № 5, с. 40-42.

21. Иванченко В.М., Урбанович Т.А., Маршакова М.И., Гончарик М.Н. Сезонная динамика реакции Хилла и фотофосфорилирова-ния в связи с различными условиями водообеспеченности растений овса. ДАН БССР, 1969, т. 13, № 10, с. 936-938.

22. Иванченко В.М., Юрин В.М., Гончарик М.Н. Некоторые аспекты физико-химической регуляции структуры и функций мембран растительных клеток. Весц1 АН БССР. Сер. б1ял. навук, 1981, Ш 2, с. 89-95.

23. Кольтовер В.К. Исследование электронпереносящих биологических мембран методом молекулярных зондов. Автореф. канд. дис. М., 197I.

24. Кольтовер В.К., Блюменфельд Л.А. Термические конформа-ционные переходы в электронпереносящих биологических мембранах.-Биофизика, 1973, т. 28, вып. 5, с. 827-833.

25. Конев С.В. Индуцируемые светом структурные перестройки мембран как возможные механизмы регулирования жизненных процессов. В сб.: Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М., Наука, 1975, с. 37-47.

26. Макаров А.Д., Карташов И.М., Кузнецов В.П., Руденко Т.И. О связи объемных изменений хлоропластов со светоиндуцированным поглощением протонов. Роль гидратации протонов. Физиол. раст., 1976, т. 23, вып. 5, с. 893-898.

27. Макаров А.Д., Мальян А.Н., Лебедева А.И., Кузнецов В.П. О связи структурных изменений хлоропластов с механизмом фотофос-форилирования. ДАН СССР, 1970, т. 193, fe 5, с. I20I-I203.

28. Молотковский 10.Г. Ионная проницаемость мембран и транспорт электронов. В сб.: Методы исследования фотосинтетического транспорта электрона. Пущино-на-Оке, 1974, с. 57-69.

29. Молотковский Ю.Г., Дзюбенко B.C. Свето-активируемое набухание хлоропластов и механизм его регуляции. Физиол. раст., 1969, т. 16, вып. I, с. 78-88.

30. Молотковский Ю.Г., Дзюбенко B.C., Тимонина В.Н. Свето-индуцируемое разобщение фотофосфорилирования в хлоропластах неорганическим фосфатом. Исследование эффекта. Физиол. раст., 1977, т. 24, вып. 3, с. 478-485.

31. Радюк М.С., Фрадкин Л.И., Коляго В.М., Шлык А.А. Элект-ронномикроскопическое исследование субмембранных частиц из хлоропластов ячменя. В кн.: Электронная микроскопия в ботанических исследованиях. Тезисы. Рига, Зинатне, 1978, с. 218-221.

32. Ратушняк Ю.М., Царев В.В. Термоиндуцированные структурные изменения липидной фазы мембран хлоропластов по данным метода спиновых зондов. I Всесоюзный биоф. съезд. Тезисы докл. стенд, сообщ. М., 1982, т. I, с. 178-179.

33. Силаева A.M., Структура хлоропластов и факторы среды. Киев, Наукова думка, 1978.

34. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. М., Высшая школа, 1977.

35. Тихонов А.Н., Тимошин А.А., Рууге Э.К., Блюменфельд

36. Л.А. Поверхностный потенциал тилакоидной мембраны, фотоиндуци-рованное поглощение протонов и фосфорилирование в хлоропластах. ДИН СССР, 1982, т. 266, № 3, с. 730-733.

37. Фрадкин Л.И. Структурная локализация биосинтеза хлорофилла и ранние этапы формирования пигментных систем фотосинтеза. Автореф. докт. дис. Минск, 1982.

38. Фрадкин Л.И., Коляго В.М., Мордачева Г.С., Зенько А.А. Разделение, спектральные и метаболические свойства пигмент-липопротеидных комплексов хлоропластов. В кн.: Формированиепигментного аппарата фотосинтеза. Минск, Наука и техника, 1973, с. 50-87.

39. Фрадкин Л.И., Коляго В.М., Мордачева Г.С., Сай П.К.

40. О видовой специфичности субмембранных частиц хлоропластов. В кн.: Биосинтез и состояние хлорофиллов в растении. Минск, Наука и техника, 1975, с. I6I-I82.

41. Хит 0. Фотосинтез. М., Мир, 1972.

42. Хомутов Г.Б., Рууге Э.К., Тихонов А.Н. Влияние структурного состояния тилакоидной мембраны хлоропластов на кинетику фотоиндуцированного электронного транспорта. I Всесоюзный биоф. съезд. Тезисы, стенд, сообщ. М., 1982 т. I, с. 255.

43. Эйнор JI.0. Реконструирование энергетических механизмов фотосинтеза. Киев, Наукова думка, 1973.

44. Ягендорф А. Связь между транспортом электронов и фото-фосфорилированием в хлоропластах шпината. В сб.: Структура и функция фотосинтетического аппарата, М., йзд-во иностр. лит., 1962, с. 237-260.

45. Barber J. An explanation for the relationship between salt-induced thylacoid stacking and the chlorophyll fluorescence changes associated with changes in spillower of energy from photo-system II to photosystem I. FEBS Letters, 1980, v. 118, p. 1-10,

46. Barber J., Chow W.S. A mechanism for controlling the stacking and unstacking of chloroplast thylakoid membranes. FEBS Letters, 1979, v. 105, I 1, p. 5-10.

47. Barber J., ChowW.S., Scoufflalre C., Lannoye R. The relationship between thylakoid stacking and salt induced chlorophyll fluorescence changes. Biochim. Biophys. Acta, 1980, v. 591, P. 92-103.

48. Belsky M.M., Siegenthaler P.A., Packer L. Evidence for conformational changes in Euglena chloroplasts. Plant Physiol., 19Ь5, v. 40, II 2, p. 290-293.

49. Berg S., Dodge S., Krogmann D.W., Dilley R.A. Chloro-plast grana membrane carboxyl groups: their involvement in membrane association. Plant Physiol., 1974, v. 53, N 4, p. 619-627.

50. Bialek G.E., Horvath G., Garab G.I., Mustardy L.A., Faludi-Daniel A. Selective scattering spectra as an approach to internal structure of granal and agranal chloroplasts, -Proc. Hat. Acad. Sci. U.S.A., 1977, v. 74, p. 1455-1457.

51. Bishop N.I. The influence of the herbicide, DCMU, on the oxygen-evolving system of photosynthesis. Biochim. Biophys. Acta-, 1958, v. 27, N 1, p. 205-206.

52. BShme H., Reimer S., Trebst A. The effect of dibromo-thymoquinone, an antagonist of plastoquinone, on non cyclic electron flow systems in isolated chloroplasts. Z. TTatur-forsch., 1971, Bd. 26b, H. 4, s. 341-352.

53. Bosshard-Heer E., Bachofen R. Die Wirkung von Volumen-finderungen ganzen Chloroplasten im Licht und Dunkeln.

54. Planta, 1970, v. 91, p. 204-211.

55. Brackett P.S., Charney E. Apparatus for measuring the spectral dependence of light scattering from large particles. -J. Opt. Soc. Amer., 1960, v. 50, p. 811-812.

56. Brown A.P. Volume contraction of isolated Pea chloroplasts promoted by bivalent cations. Biochem. J., 1967, v.102, p. 791-800.

57. Brown A.P. Influence of boundary layer cation charge on chloroplast selective scatter spectrum and absorption. -Photochem. and Photobiol., 1981, v. 34, N 2, p. 207-214.

58. Bryant P.D., Latimer P., Seiber B.A. Changes in total light scattering and absorption caused by changes in particle conformation a test of theory. - Arch. Biochem. Biophys., 1969, v. 135, p. 109-117.

59. Bryant P.D., Seiber B.A., Latimer P. Absolute optical cross sections of cells and chloroplasts. Arch. Biochem. Biophys. , 1969, v. 135, p. 79-108.

60. Btinning E. Untersuchungen liber den physiologischen Me-chanismus der endogenen Tagesrhythmik bei Pflanzen. Z. Bot., 1942, H. 37, s. 433-486.

61. Busch G. TJber die photoperiodishe Form&nderung der Chloroplasten von Seleginella serpens. Biol. Zbl., 1953, H. 72, s. 598-629.

62. Charney E., Brackett P.S. The spectral dependence of scattering from a spherical alga and its implication for the state of organization of the light-accepting pigments. Arch. Boiochem. Biophys., 1961, v. 92, p. 1-12.

63. Clement-Metral J.D., Lefort-Tran M. Relations between fluorescence and thylakoid structure in Porphyridium cruentum. -Biochim. Biophys. Acta, 1974, v. 333, N 3, p. 560-569.

64. Crofts A.R. Amine uncoupling of energy transfer in chloroplasts. I. Relation to ammonium ion uptake. J. Biol. Chem., 1967, v. 242, N 14, p. 3352-3359.

65. Crofts A.R., Deamer D.W., Packer L. Mechanisms of light-induced structural changes in chlorjb plasts. The role of ion movements in volume changes. Biochim. Biophys. Acta, 1967, v.131,p. 97-118.

66. De Filippis L.F., Pallaghy O.K. Effect of light on the volume and ion relations of chloroplasts in detached leaves of Elodea densa. Aust. J. Biol. Sci., 1973, v. 26, p. 1251-1265.

67. Deamer D.W., Crofts A.R., Packer b. Mechanism of light-induced structural changes in chloroplasts. I. Light-scattering increments and ultrastructural changes mediated by proton transport. Biochim. Biophys. Acta, 1967, v. 131, p. 81-96.

68. Deamer D.W., Packer L. Correlation of ultrastructure with light-induced ion transport in chloroplast. Arch. Bio-chem. Biophys., 1967, v. 119, p. 83-97.

69. Deamer D.W., Packer Ь. Light-dependent anion transport in isolated spinach chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta,1969, v. 172, p. 539-545.

70. Dilley R.A. Ion and water transport processes in spinach chloroplasts. In: Brookhaven symp. biol., 1966, v. 19, p. 258-280.

71. Dilley R.A., Park R.B., Branton D. Ultrastructural studies of the light-induced chloroplast shrinkage. Photo-chem. and Photobiol., 1967, v. 6, H 6, p. 407-412.

72. Dilley R.A., Rotstein A. Chloroplast membrane characteristics. Biochim. Biophys. Acta, 1967, v. 135, p. 427-443.

73. Dilley R.A., Vernon L.P. Changes in light absorption and light scattering properties of spinach chloroplasts upon illumination: relationship to photophosphorylation. Biochemistry, 1964, v. 3, p. 817-824.

74. Dilley R.A., Vernon L.P. Ion and water transport processes related to the light-dependent shrinkage of spinach chloroplasts. Arch. Biochem. Biophys., 1965, v. 111, U 2,p. 365-375.

75. Drechsler Z., ITelson N. , Heumann J. Antimycin A as an uncoupler and electron transport inhibitor in photoreactions of chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1969, v. 189, p. 65-73.

76. Droba M. Dynamiczne zmiany w strukturze blon tylako-idow. Zesz. nauk. U.J., 1979, U 549, s. 133-140.

77. Duniec J.Т., Thorne S.W. An explanation of the proton uptake of chloroplast membranes in terms of asymmetry of the surface charges. tfEBS Letters, 1979, v. 105, N 1, p. 1-4.

78. Edwards J., Brinkworth B.J. A device for the control of particle size in the La Mer aerosol generator. J. Sci. Instrum., 1968, v. 1, p. 636-638.

79. Fiel R.J. Small angle light scattering of bioparticles. I. Model system. II. Cells and cellular organelles. Exp. Cell Res., 1970, v. 59, p. 413-428.

80. Fiel R.J., Scheintaub E.M. Small angle light scattering of bioparticles. IV. Spleen cells and liver nuclei. Arch. Bio-chem. Biophys., 1973, v. 158, p. 164-170.

81. Garab G.I., Paillotin G., Joliot P. Plash-induced scattering transients in the 10^w.s -5s time range between 450 and 540 nm with Chlorella cells. Biochim. Biophys. Acta, 1979,v. 545, p. 445-453.

82. Giaquinta R.T., Dilley R.A., Selman B.R., Anderson B.J. Chemical modification studies of chloroplast membranes. I.Water oxidation inhibition by diazonium-benzene-sulfonic acid. -Arch. Biochem. Biophys., 1974, v. 162, p. 200-209.

83. Giaquinta R.T., Ort D.R., Dilley r.a. The possible relationship between a membrane conformational change and photo-system II dependent hydrogen ion accumulation and adenosine 5-triphosphate synthesis. Biochemistry, v. 14, p. 4392-4396.

84. Gimmler H. Correlation between photophosphorylation and light-induced conformational changes of chloroplasts in whole cells of the halophilic green alga Dunaliella parva.

85. Z. Pflanzenphysiol., 1973, H. 68, s. 289-307.

86. Godziemba-Czyz J. Conformational changes in spinach (Spinacia oleracea) leaves chloroplasts in vivo. Acta Soc. Bot. Pol., 1975, v. 44, p. 277-287.

87. Govindjee, Bazzaz M. On the Emerson enhancement effect in the ferricyanide Hill reaction in chloroplast fragments. -Photochem. and Photobiol., 1967, v. 6, p. 885-894.

88. Gregory R.P.F., Raps S. The differential scattering of circularly polarized light by chloroplasts and evaluation of their true circular dichroism. Biochem. J., 1974, v. 142, p. 193- 201.

89. Gromet-Elhanan Z., Avron M. Photophosphorylation coupled to the reduction of indophenol dyes. Biochem. Biophys. Res. Comm., 19b3, v. 10, N 3, p. 215-219.

90. Gross E.L., Libbey J.W. Cation-induced inhibition of the 515 nm absorption change in chloroplasts: relation to structural changes. Arch. Biochem. Biophys., 1972, v. 153, N 2, p. 457-467.

91. Gross E.L., Packer L. Osmotic and light-induced volume changes in chloroplast membrane fragments. Biochem. Biophys. Res. Comm., 1965, v. 20, p. 715-719.

92. Gross E.L., Packer L. Ion transport and conformational changes in spinach chloroplasts grana. I. Osmotic propertiesand divalent cation induced volume changes. Arch. Biochem. Biophys., 1967, v. 121, p. 779-788.

93. Gross E.L., Packer L. Ion transport and conformational changes in spinach chloroplast grana. II. Light-induced changes.- Arch. Biochem. Biophys., 1967, v. 122, N 1, p. 237-245.

94. Gross E.L., Prasher S.H. Correlation between monovalent cation-induced decreases in chlorophyll-a fluorescence and chloroplast structural changes. Arch. Biochem. Biophys., 1974, v. 164, Ж 2, p. 460-468.

95. Heber U. Conformational changes of chloroplasts induced by illuminatin of leaves in vivo. Biochim. Biophys. Acta, 1969, v. 180, p. 302-319.

96. Heber U. Control of photosystem I-mediated cyclic electron transfer by photosystem II and electron acceptors. In: Progress in Photosynthesis Research, 1969, v. 2, p. 1082-1090.

97. Heber U., Egneus H., Hanck U., Jensen M., Koster S. Regulation of photosynthetic electron transport and photophos-phorylation in intact chloroplasts and leaves of Spinacia ole-racea L. Planta, 1978, v. 143, p. 41-49.

98. Hilgenheger H., Menke W. Lichtabh&ge, anisotrope Ver-Underungen des Chloroplastenvolumens in lebenden Zellen. Z. Uaturforsch., Bd. 20b, H. 7, s. 699-701.

99. Hind G., Jagendorf A.T. Light scattering changes associated with the production of a possible intermediate in photo-phosphorylqtion. J. Biol. Chem., 1965, v. 240, p. 3195-3201.

100. Hind G., Jagendorf A.T. Effect of uncouplers on the conformational and high energy states of chloroplasts. J. Biol. Chem., 1965, v. 240, p. 3202-3209.

101. Hind G. Y/hittingham C.P. Reduction of ferricyanide by chloroplasts in the presence of nitrogenous bases. Biochim.

102. Biophys. Acta, 1963, v. 75, N 2, p. 194-202.

103. Hodkinson J.R. Particle sizing by means of the forward scattering lobe. Appl. Opt., 1966, v. 5, p. 839-844.

104. Horio Т., San Pietro A. Action spectrum for ferricy-anide photoreduction and redox potential of chlorophyll 683. -Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A., 1964, v. 51, U 6, p. 1226-1231.

105. Irimajiri A., Hanai Т., Inouye A. Evaluation of a conductometric method to determine the volume fraction of the suspensions of biomembrane-bound particles. Experientia, 1975, v. 31, P. 1373-1375.

106. Itoch M. Osmotic effect on the photоshrinkage of chloroplasts. Plant and Cell Physiol., 1965, v. 6, p. 221-231.

107. Itoch M., Izawa S., Shibata K. Shrinkage of whole chloroplasts upon illumination. Biochim. Biophys. Acta, 1963, v. 66, p. 319-327.

108. Itoch M., Izawa S., Shibata K. Disintaegration of chloroplasts with dodecylbenzene sulfonate as measured by flattening effect and size distribution. Biochim. Biophys. Acta, 1963, v. 69, p. 130-142.

109. Izawa S. The swelling and shrinking of chloroplasts during electron transport in the presence of phosphorylation uncouplers. Biochim. Biophys. Acta, 1965, v. 102, IT 2, p. 373378.

110. Izawa S., Good H.E. Effect of salts and electron transport on the conformatoion of isolated chloroplasts. I. Light-scattering and volume changes. Plant Physiol., 1966, v. 41,p. 533-543.

111. Izawa S., Good U.E. Effect of salts and electron transport on the conformation of isolated chloroplasts. II. Electron microscopy. Plant Physiol., 1966, v. 41, p. 544-552.

112. Izawa S., Good IT.E. The stoichiometric relation of phosphorylation to electron transport in isolated chloroplasts.- Biochim. Biophys. Acta, 1968, v. 162, p. 380-391.

113. Izawa S., Itoch M., Shibata K. Action spectrum for the shrinkage of chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1963, v. 75, N 3, p. 349-354.

114. Jagendorf А.Т., Avron M. Cofactors and rates of photo-synthetic phosphorylation by spinach chloroplasts. J. Biol. Chem., 1958, v. 231, N 1, p. 277-290.

115. Jagendorf А.Т., Avron M. Inhibitors of photosynthetic phosphorylation in relation to electron and oxygen transport pathways of chloroplasts. Arch. Biochem. Biophys., 1959, v.80, p. 246-257.

116. Jovin T.M., Morris S.J., Striker G., Schultens H.A., Digweed M., Amdt-Jovin D.J. Automatic sizing and separation of particles by ratios of light scattering intensities. J. Histo-ch. Cytoch., 1976, v. 24, p. 269-283.

117. Karlish S.J.D., Avron M. On the effect of phosphory-lating conditions on photoinduced changes in light scattering. -Photosynthetica, 1969, v. 3, p. 79-82.

118. Keister D.L. Indaphenols as electron donors and catalysts of photophosphorylation in chloroplast reactions. J. Biol. Chem., 1965, v. 240, И 6, p. 2673-2677.

119. Krause G.H. The high-energy state of the thylakoid system as indicated by chlorophyll fluorescence and chloroplastshrinkage. Biochim. Biophys. Acta, 1973, v. 292, p. 715-728.

120. Krogmann D.W., Jagendorf A.T. Comparison of ferricytanide and 2,3,6-trichlorophenol indophenol as Hill reaction oxidants. Plant Physiol., 1959, v. 34, p. 277-282.

121. Krogmann D.W., Jagendorf A.T. , Avron M. Uncouplers of spinach chloroplast photosynthetic phosphorylation. Plant Physiol/. , 1959, v. 34, p. 272-277.

122. Kushida H., Itoch M., Izawa S., Shibata K, Deformation of chloroplasts on illumination in intact spinach leaves. -Biochim. Biophys. Acta, 1964, v. 79, p. 201-203.

123. Latimer P. Apparent shifts of absorption bands of cell suspensions and selective light scattering. Science, 1958, v. 127, p. 29-30.

124. Latimer P. Influence of selective light scattering on measurements of absorption spectra of Chlorella. Plant Physiol. , 1959, v. 34, p. 193-199.

125. Latimer P. Transmittance: an index to shape changes of blood platelets. Appl. Opt., 1975, v. 14, N 10, p. 2324-2326.

126. Latimer P. The influence of photometer design on optical-conformational changes. J. Theor. Biol., 1975, v. 51, p. 1-12.

127. Latimer P. Light scattering VS. microscopy for measuring average cell size and shape. Biophys. J., 1979, v. 27, p. 117-126.

128. Latimer P., Born G.V.R., Michal P. Application of light-scattering theory to the optical effects associated with the morphology of blood platelets. Arch. Biochem. Biophys., 1977, v. 180, Я 1, p. 151-159.

129. Latimer P., Moore D.M., Bryant F.D. Changes in total light scattering and absorption caused by changes in particle conformation. J. Theor. Biol., 1968, v. 21, p. 348-367.

130. Latimer P., Pyle B.E. Light scattering at various angles: theoretical predictions of the particle volume changes.- Biophys. J., 1972, v. 12, p. 764-773.

131. Latimer P., Rabinowitch E. Selective scattering of light by pigments in vivo. Arch. Biochem. Biopys., 1959, v. 84, p. 428-441.

132. Levine R.P., Smillie R.M? The pathway of triphospho-pyridine nucleotide photoreduction in Chlamydomonas reinhardi.- Proc. Hat. Acad. Sci. U.S.A., 1962, v. 48, N 3, p. 417-421.

133. Livesey P.J., Billmeyer F.W. Particle-size determination by low-angle light scattering: new instrumentation and a rapid method of interpreting data. J. Coll. and Interf. Sci., 1969, v. 30, p. 447-472.

134. Losada M., Whatley F.R., Arnon D.I. Separation of two light reactions in noncyclic phot©phosphorylation of green plants. -Nature, 1961, v. 190, p. 606-610.

135. Lundegardh H. Photostructural reactions in chloroplasts. Physiol. Plantarum, 1965, v. 18,;p. 516-531;

136. Masamoto K., Itoch S., Nishimura M. Salt-induced pH changes in spinach chloroplast suspension. Changes in surface potential and surface pH of thylakoid membranes. Biochim. Biophys. Acta, 1980, v. 591, p. 142-152.

137. Meehan E.J., Gyberg A.E. Particle-size determination by low-angle light scattering: effect of refractive index. -Appl. Opt., 1973, v. 12, IT 3, P. 551-554.

138. Meyer R.A., Brunsting A. Light scattering from nucleated biological cells. Biophys. J., 1975, IT 3, v. 15, N 3, p. 191-203.

139. Miller M.M., Nobel P.S. Light induced changes in the ultrastructure of pea chloroplasts in vivo. Relationship to development and photosynthesis. Plant Physiol., 1972, v. 49, P . 535-541.

140. Mohanty P., Govindjee Light-induced changes in the fluorescence yield of chlorophyll-a in Anacystis nidulans. I. Relationship of slow fluorescence changes with structural changes. Biochim. Biophys. Acta, 1973, v. 305, IT 1, p. 95-104.

141. Molotkovsky Y.G., Dzyubenko V.S. Regylation of light-induced swelling of isolated chloroplasts. Biochem. Biophys. Res. Comm., 1967, v. 29, H 3, p. 298-302.

142. Molotkovsky Y.G., Zheskova I.M. The influence of heating on the morphology and photochemical activity of isolated chloroplasts. Biochem. Biophys. Res. Comm., 1965, v. 20, IT 4, p. 411-415.

143. Morris S.J., Shultens H.A., Hellweg M.A., Striker G., Jovin T.M. Dynamics of structural changes in biological particles from rapid light scattering measurements. Appl. Opt., 1979, v. 18, IT 3, p. 303-311.

144. Mukohata Y. On the light scattering pattern of spinach chloroplast syspension. In: Comparative biochem. and biophys. of photosynthesis, 1968, p. 89-96.

145. Mukohata Y., Packer L. Simultaneous viscosity changes in chloroplast suspensions upon illumination. Biochim. Biophys. Acta, 1964, v. 79, p. 211-213.

146. Mullaney P.P. Application of the Hodkinson scattering model to particles of low relative refractive index. J. Opt. Soc. Amer., 1970, v. 60, p. 573-574.

147. Mullaney P.P., Dean P.N. Cell sizing: a small-angle light-scattering method for sizing particles of low relative refractive index. Appl. Opt., 1969, v. 8, p. 2361-2362.

148. Mullaney P.P., Dean P.N. The small angle light scattering of biological cells: theoretical considerations. Biophys. J., 1970, v. 10, p. 764-772.

149. Mullaney P.P., Piel R.J. Cellular structure as revealed by visible light scattering: studies on suspensions of red blood cell ghosts. Appl. Opt., 1976, v. 15, p. 310-311.

150. Mullaney P.P., Van Dilla M.A., Coulter J*R., Dean P.N. Cell sizing: a light scattering photometer for rapid volume determination. Rew. Sci. Instrum., 1969, v. 40, p. 1029-1032.

151. Murakami S., Nobel P.S. Lipids and light-dependent swelling of isolated spinach chloroplasts. Plant and Cell Physiol. , 1967, v. 8, N 4, p. 657-671.

152. Murakami S., PAcker L. Reversible changes of thyla-koid membranes accompanying chloroplast contraction or expansion. Biochim. Biophys. Acta, 1969, v. 180, p. 420->423.

153. Murakami S., Packer Ъ. Protonation and chloroplast membrane structure. J. Cell Biol., 1970, v. 47, p. 332-351.

154. Murakami S., Packer L. Light-induced changes in the conformation and configuration of the thylakoid membrane of Ulva and Porphyra chloroplasts in vivo. Plant Physiol., 1970, v. 45, p. 289-299.

155. Murakami S., Packer L. The role of cations in the organization of chloroplast membranes. Arch. Biochem. Biophys. , 1971? v. 146, p. 337-347.

156. Murata П., Troughton J.H., Fork D.C. Relationships between the transition of the physical phase of membrane lipids and photоsynthetic parameters in Anacystis nidulans and lettuce and spinach chloroplasts. Plant Physiol., 1975, v. 56, p. 508-517.

157. Mustarday L.A., Machowicz E., Faludi-Daniel A. Light induced structural changes of thylakoides in normal and caro-tenoid deficient chloroplasts of maize. Protoplasma, 1976, v. 88, p. 65-73.

158. Myers M.E., Wims A.M. Elimination of speckle noise in laser light scattering photometry. Appl. Opt., 1972, v.11, p. 947-949.

159. ITakatani H.Y., Barber J. Further studies of the thylakoid membrane surface charges by particle electrophoresis. -Biochim. Biophys. Acta, 1980, v. 591, p. 82-91.

160. Neumann J., Avron M. A dual effect of atebrin on pho-toinduced changes in light-scattering of isolated chloroplasts.- Photosynthetica, 1967, v. 1, p. 37-43.

161. ITishida K. Effects of inhibitors on the volume change of isolated chloroplasts upon illumination. In: Comparative Biochem. and Biophys. of Photosynthesis, 1968, p. 97-105.

162. Uishida К., Tamai ТТ., Ryoyama К. Light-induced high-amplitude swelling and shrinking in isolated spinach chloroplasts. Plant and Cell Physiol., 1966, v. 7, p. 415-428.

163. Hishida K., Tamai П., Umemoto T. Effect of temperature on the swelling of isolated spinach chloroplasts. Bot. Mag., 1966, v. 79, p. 654-659.

164. Nobel P.S. Relation of swelling and photophosphorylation to light-induced ion uptake by chloroplasts in vitro. -Biochim. Biophys. Acta, 1967, v. 131, p. 127-140.

165. ITobel P.S. Chloroplasts shrinkage and incresed photophosphorylation in vitro upon illuminating intact plants of Pisum sativum. Biochim. Biophys. Acta, 1968, v. 153, p. 170182.

166. TTobel P.S. Light-induced changes in the ionic content of chloroplasts in Pisum sativum. Biochim. Biophys. Acta, 1969, v. 172, p. 134-143.

167. Nobel P.S., Chang D.T., Wang C., Smith S.S., Barcus D.E. Jinitial ATP formation, 1TADP reduction, COg fixation and chloroplast flattering upon illuminating pea leaves. Plant Physiol., 1969, v. 44, p. Ь55-Ьб1.

168. Ohki R., Kunieda R., Takamiya A. Effects of various cations on separation of the two photochemical systems by digi-tonin tretment. Biochim. Biophys. Acta, 1971, v. 226, p. 144153.

169. Ouitrakul R., Iazawa S. Electron transport and photo-phosphorylation in chloroplasts as a function of the electron acceptor. II. Acceptor-specific inhibition by KCH. Biochim. Biophys. Acta, 1973, v. 305, p. 105-118.

170. Packer L. Light scattering changes correlated with photosynthetic phosphorylation in chloroplast fragments. -Biochem. Biophys. Res. Comm., 1962, v. 9, Я 4, p. 355-360.

171. Packer L. Structural changes correlated with photochemical phosphorylation in chloroplast membranes. Biochim. Biophys. Acta, 1963, v. 75, p. 12-22.

172. Packer L. Volume changes and contractility of mitochondrial and chloroplast membranes. Annals N.Y. Acad. Sci., 1966, v. 137, p. 624-640.

173. Packer L. Evidence of contractility in chloroplasts. -In: Biochemistry of chloroplasts.L.-IT.Y., 1966, v. 1, p. 233242.

174. Packer L. Structural changes in chloroplast membranes.- In: 6 Intern. Congr. Photobiol. Bochum, 1972. Bochum, 1972,p. 30.

175. Packer L. Membrane structure in relation to function of energy-transducing organelles. Annals IT.Y. Acad. Sci., 1974, v. 227, p. 166-174.

176. Packer L., Barnard A.C., Deamer D.W. Ultrastructural and photometric evidence for light-induced changes in chloroplasts structure in vivo. Plant Physiol., 1967, v. 42, IT 2, p. 283-293.

177. Packer L., Deamer D.W., Crofts A.R. Conformation changes in spinach chloroplasts. In: Brookhaven Symp. Biol., 1966, v. 19, p. 281-302.

178. Packer L., Marchant R.M. Action of adenosine triphosphate on chloroplast structure. J. Biol. Chera., 1964, v. 239, p. 2061-2069.

179. Packer L., Marchant R.H., Mukohata Y. Structural changes related to photosynthetic activity in cells and chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1963, v. 75, p. 23-30.

180. Packer L., Murakami S. Methods for the measurement of chloroplast volume and structure in vitro and in vivo. In: Methods in Enzimologie, 1972, v. 24, p. 181-205.

181. Packer L., Murakami S,, Mehard C.W. Ion transport in chloroplasts and plant mitochondria. Ann. Rev. Plant Physiol., 1970, v. 21, p. 271-304.

182. Packer L., Siegenthaler P.A. Action of stomatal inhibitors on light-dependent changes of chloroplast volume. -Feder. Proceed., 1965, v. 24, p. 608.

183. Packer L., Siegenthaler P.A. Light dependent volume changes and reactions in chloroplasts. II. Action of anions. -Plant Physiol., 1965, v. 40, p. 1080-1085.

184. Packer L., Siegenthaler P.A. Control of chloroplast structure by light. Int. Rev. Cytology, 1966, v. 20, p. 97124.

185. Packer L., Siegenthaler P.A., Nobel P.S. Light-induced high-amplitude swelling of spinach chloroplasts. Biochem. Biophys. Res. Comm., 1965, v. 18, p. 474-477.

186. Packer L., Siegenthaler P.A., Nobel P.S. Light-induced volume changes in spinach chloroplasts. J. Cell Biol., 1965, v. 26, N 2, p. 593-599.

187. Packer L., Torres-Pereira J., Wang A.Y.-I., Mehlhorn R. Light-dependent changes in lipid-protein organization in chloroplast membranes. Biophys. Soc. Abstr., 1973, v. 13, p. 12.

188. Papageorgiou G., Govindjiee Light-induced changes in the fluorescense yield of chlorophyll-a in vivo. II. Chlorella pyrenoidosa. Biophys. J., 1968, v. 8, p. 1316-1328.

189. Prochaska L. J., Dilley R.A. Chloroplast membrane conformational changes measured by chemical modification. Arch. Biochem. Biophys., 1978, v. 187, p. 61-71.

190. Rumberg B. Analyse der Photosynthese mit Blitzlicht. II, Die Eigenschaften des Reaktionscyclus von Chlorophyll-a^-430-703. Z. Naturforsch., 1964, Bd. 19b, H. 8, s. 707-716.

191. Scheintaub H.M., Fiel R.J. Polyanion induced physical changes in isolated nuclei. Arch. Biochem. Biophys., 1973,v. 158, p. 171-176.

192. Schorer-MtSrtel G. Reversible Form und Volumen&nderun-gen des Mougeotia Chloroplasten. I. Die Kontraktion ira Stark-lichtbereich. - Z. Pflanzenphysiologie, 1972, Bd. 68, s. 144169.

193. Schurmann P., Buchanan B.B., Arnon D.I. Role of cyclic photophosphorylation in photosynthetic carbon dioxide assimilation by isolated chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1971, v. 267, p. 111-124.

194. Schwartz M. Aerobic and anaerobic photophosphorylation in spinach chloroplast preparations under controlled light conditions. Biochim. Biophys. Acta, 1963, v. 66, p. 292-307.

195. Sculley M.J., Duniec J.Т., Thome S.W. Reconciliation of theory and experiment on 90° selective scattering spectraas a measure of intact or broken granal or agranal chloroplasts.- FEBS Letters, 1979, v. 98, p. 377-380.

196. Selman B.R., Giaquinta R.T., Dilley R.A. Chemical modification studies of chloroplast membranes. II. Effect of diazonium coupling on electron transfer in photosystem I. -Arch. Biochem. Biophys., 1974, v. 162, p. 210-214.

197. Shavit N., Avron M. The relation of electron transport and photophosphorylation to conformational changes in chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1967, v» 131, p. 516525.

198. Shavit N., Dilley R.A., San Pietro A. Ion translocation in isolated chloroplasts. Uncoupling of photophosphorylation and translocation of K+ and H+ ions induced by nigericin.- Biochemistry, 1968, v. 7, p. 2356-2363.

199. Siegenthaler P.A. Phenylmercuric acetate and phosphate control of light-dependent shrinkage and reactions in chloroplasts. -Physiol. PIantarum, 196b, v. 19, p. 437-447.

200. Siegenthaler P.A. Synergetic effect of light andaging on the swelling and photochemical activities of isolatedchloroplasts. Experientia, 1968, v. 24, p. 1198-1199.i

201. Siegenthaler P.A. Vieillissement de 1 appareil photot isynthetique. I. Effect synergique de la lumiere et du vieillissement in vitro sur les changements de volume de chloroplastes t iisoles d* epinard. Plant and Cell Physiol., 1969, v. 10, p. 801-810.

202. Siegenthaler P.A., Packer L. Light-dependent volume changes and reactions in chloroplasts. I. Action of alkenylsuc-cinic acids and phenylmercuric acetate and possible reaction tomechanism of stomatal control. Plant Physiol., 1965, v. 40, p. 785-791.

203. Steinberg I.Z., Anglister J. Light scattering by chromophores at their absorption bands. Annual N.Y. Acad. Sci., 1981, v. 366, p. 125-139.

204. Strichartz G.R., Chance B. Absorbance changes at 520 nm caused by salt addition to chloroplast suspensions in the dark. Biochim. Biophys. Acta, 1972, v. 256, J 1, p, 71-84.

205. Sundquist J.E., Burris R.H. Light-induced structural changes in the lamellar membranes of isolated spinach chloroplasts: measurements by electron microscopy. Biochim. Biophys. Acta, 1970, v. 223, p. 115-121.

206. Tagawa K., Tsujimoto H.Y., Arnon D.I. Separation by monochromatic light of photosynthetic phosphorylation from oxygen evolution. Proc. Hat. Acad. Sci. U.S.A., 1963, v. 50, U 3, p. 544-549.

207. Tamai IT. Volume changes of isolated spinach chloroplasts on illumination in the presence of phenazine methasul-fate. Plant and Cell Physiol., 3970, v. 11, p. 957-970.

208. Thorne S.W., Horvath G., Kahn A., Boardman N.K. Light-dependent absorption and selective scattering changes at 518 nm in chloroplast thylacoid membranes. Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A., 1975, v. 72, p. 3858-3862.

209. Torres-Pereira J., Mehlhorn R., Keith A.D., Packer L. Changes in membrane lipid structure of illuminated chloroplasts- Studies with spin-labeled and freeze-fractured membranes. -Arch. Biochem. Biophys., 1974, v. 160, p. 90-99.

210. Trebst A., Harth E., Draber W. On a new inhibitor of photosynthetic electron transport in isolated chloroplasts. -Z. Naturforsch., 1970, Bd. 25b, H. 10, s. 1157-1159.

211. Tzapin A., Molotkovsky Y.G., Goldfield M.G., Dzjubenko V.S. Light-induced structural transitions of chloroplasts studied by spin-probe method. Eur. J. Biochem., 1971, v. 20,p. 218-224.

212. Vanden Driessche T. Gircadian rhythms in Acetabularias photosynthetic capacity and chloroplast shape. Exp. Cell Res., 1966, v. 42, p. 18-30.

213. Verchoturov V.TT., Tulbu G.V., Rubin A.B. Connection between photoinduced reactions in chloroplasts. In: 6 Intern. Congr. Photobiol. Bochum, 1972. Bochum, 1972, p. 304.

214. Vernon L.P., Zaugg W.S. Photoreductions by fresh and aged chloroplasts: requirement for ascorbate and 2,6-dichloro-phenolindophenol with aged chloroplasts. J. Biol. Chem., 1960, v. 235, H 9, p. 238-243.

215. Wang A.Y.-I., Packer L. Mobility of membrane particles in chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1973, v. 305, p. 488492.

216. Wessels J.S.C. Separation of the two photochemical systems of photosynthesis by digitonin fragmentation of spinach chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1962, v. 65, p.561-564.

217. Wessels J.S.C., Veen R. The action of some derivatives of phenylurethan and of 3-phenyl-1,1-dimethylurea on the Hill reaction. Biochim. Biophys. Acta, 1956, v. 19, p. 548-549.

218. Yamashita К., Itoch M., Shibata К. Light-absorption and light-scattering changes during shrinking and swelling of chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1968, v. 162, H 4,p. 610-613.

219. Yong P.O., King Т.Е., Oldham S., Waterman M.R., Mason H.S. Redox-dependent conformational changes of rabbit liver cytochrome P-450. Arch. Biochem. Biophys., 1970, v. 138,p. 96-100.

220. Zurzycki J. Investigations on the contraction of chloroplasts in Mnium undulantum (L.) Weis. Protoplasma, 1964,v. 58, p. 458-482.

221. Zurzycki J. Investigation on the contraction of chloroplasts in Mnium undulatum (L.) Weis. II. Studies on isolated chloroplasts. Acta Soc. Bot. Poloniae, 1966, v. 35, p. 281291.

222. Zurzycki J. Light-induced changes of chloroplasts area in Mnium undulatum. In: Biochemistry of chloroplasts. L.-TT.Y., 1967, v. 2, p. 609-612.

223. Zurzycki J. The effect of blue and red radiation on the volume changes of Punaria chloroplasts in vivo. Photosyn-thetica, 1974, v. 8, IT 4, p. 338-343.

224. Zurzycki J., Gierka A. The effect of light intensity and spectral region on the structure of thylacoid membranes of Phaseolus vulgaris. Acta Physiol. Plantarum, 1978, v. 1, IT 1, p. 27-34.

225. Zurzycki J., Metzner H. Volume changes of chloroplasts in vivo at high densities of blue and red radiation. -Photosynthetica, 1977, v. 11, IT 3, p. 260-267.