Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Франские артродиры (PLACODERMI, BRACHYTHORACI) Восточно-Европейской платформы

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Франские артродиры (PLACODERMI, BRACHYTHORACI) Восточно-Европейской платформы"

Санкт-Петербургский Государственный Университет

РГб од

I

9 'V • На правах рукописи

ИВАНОВ Александр Олегович

ФРАНСКИЕ АРТРОДИРЫ (РЬАСООЕКМ!, ВКАСНУШОКАС1) ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ ПЛАТФОРМЫ

04.00.09 - палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук.

Санкт-Петербург 1997

Работа выполнена на кафедре палеонтологии Санкт-Петербургского государственного университета.

Научные руководители:

доктор геологии Э. Ю. Курик

доктор геолого-минералогических наук, профессор

Д.Л. Степанов

Официальные оппоненты:

доктор геолого-минералогических наук В. Н. Талимаа (Институт геологии Литвы)

доктор геолого-минералоптческих наук М. А. Ржонсницкая (ВСЕГЕИ)

Ведущая организация: Всероссийский нефтяной научно-исследовательский геолого-разведочный институт.

Защита состоится 2 октября 1997 г. в 15 час. На заседании диссертационного совета Д 063.57.26 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктор наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, С.-Петербург, Университетская набережная, 7/9, ауд. 52.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А. М. Горького. Автореферат разослан " '/ " 1997 г.

Отзывы на диссертацию в двух экземплярах просьба направлять по адрес 199034, С.-Петербург, Университетская набережная, 7/9, СПбГУ, геологически факультет, диссертационный совет Д 063.57.26, ученому секретарю.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат геол.-минерал. наук /И^/л__у И.Ю.Бугрова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Остатки рыб найдены во франских отложениях различного фациального типа на территории ВосточноЕвропейской (Русской) платформы. Сопоставление верхнедевонских отложений проводилось с учетом данных по ихтиофауне, которая широко встречается в терригенных разрезах, где почти полностью отсутствуют другие группы фауны. Вместе с тем, остатки рыб присутствуют в отложениях с многочисленной фауной беспозвоночных, на основе которых определен возраст местных и региональных биостратиграфических подразделений. Ихтиофауна позволяет коррелировать отложения широкого фациального спектра.

Артродиры (Р1асос1ептп) широко распространенная группа девонских позвоночных, но публикаций, касающихся изучения этих рыб с упомянутой территории, крайне мало. С момента выхода последней работы О. П. Обручевой (1962) до настоящего времени не было опубликовано ни одного монографического описания позднедевонских артродир с территории платформы. За указанный период накопился значительный материал из различных местонахождений региона, позволяющий сделать детальную ревизию этой группы.

Цель и задачи. Целью работы являлось монографическое изучение франских артродир Восточно-Европейской платформы. Основные задачи диссертации - исследование систематического состава группы, морфологии панциря, возрастной изменчивости и процесса формирования элементов экзоскелета в онтогенезе, а также уточнение интервала вертикального распространения таксонов, выделение комплексов ихтиофауны и зон идя франского яруса, прослеживание их в различных регионах платформы и сопоставление со Стандартными конодонтовыми зонами.

Научная новизна. Диссертационная работа является первой полной сводкой по всем позднедевонским брахиторацидным артродирам ВосточноЕвропейской платформы. Работа содержит монографическое описание 10 видов 4 родов 3 семейств, из них одно новое семейство, один род и два вида, один род ранее выделен автором. Детально изучено строение экзоскелета. Впервые для родрв Еа5£тапо5£еи5 и /вягс^ег« реконструировано строение эндокрания и на основании этого определены их родственные связи с другими артродирами. Прослежена возрастная изменчивость представителей двух семейств брахиторацидных артродир и выделены признаки, меняющиеся с возрастом и сохраняющиеся в процессе роста. Установлены последовательные стадии полного цикла развития пластинки в стратифицированной дерме для экзоскелета с учетом данных по современным позвоночным. Разработана модель формирования

пластинок экзоскелета в онтогенезе, которая дает возможность установить возрастные стадии имеющегося материала и проверить достоверность определения систематического положения таксона. Предложены 4 зоны по ботриолепидам для Главного девонского поля. Эти зоны прослежены в других регионах платформы, три из них сопоставлены со Стандартными конодонтовыми зонами.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований позволяют: учитывая выделенные признаки четко диагностировать таксоны, определять возрастные стадии особей по предложенной модели формирования экзоскелета, сопоставлять разнофациальные отложения платформы и ее окраин на основе предложенных комплексов и зон по ихтиофауне.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 34 работы. Основные положения работы докладывались на 20 совещаниях, из них на 11 международных: Втором коллоквиуме по среднепалеозойским рыбам (Таллинн, 1989), Седьмом симпозиуме по изучению низших позвоночных (Квебек, Канада, 1991), симпозиуме по девонской системе (Гуилинь, Китай, 1992), Второй и Третей Балтийской стратиграфической конференции (Вильнюс, Литва, 1993 и Таллинн, Эстония, 1996), симпозиуме посвященном 90-летию со дня рождения В. Гросса (Геттинген, Германия, 1993), симпозиуме "Девонские эвстатические колебания уровня мирового океана", (Москва - Ухта, 1994), Г/-ом и У-ом конгрессе по морфологии позвоночных (Чикаго, США, 1994 и Бристоль, Великобритания, 1997), симпозиум "Ранние позвоночные и низшие позвоночные" (Париж, Франция, 1995), симпозиуме "Эволюция экосистем" (Москва, 1995).

Материал. Основой для упомянутых исследований послужил материал, собранный автором или переданный ему, из различных местонахождений Главного и Центрального девонского поля, Тимано-Печорской провинции, а также многочисленные коллекции, в том числе для сравнения, из 22 музеев 11 стран мира. В распоряжении автора находилось свыше 120 экземпляров артродир различной сохранности более чем из 80 местонахождений 5 регионов платформы. Для описания были выбраны таксоны, материал по которым позволял детально исследовать их морфологию и сделать реконструкции строения экзоскелета. Для установления состава ихтиокомплексов были определены представители всех групп позвоночных, встреченных во франских отложениях платформы.

Объем работы. Диссертация содержит 198 страниц компьютерного набора с 10 текстовыми таблицами, 27 рисунками и 22 фототаблицами. Работа состоит из введения, 10 глав, выводов и списка литературы.

Работа выполнена в лаборатории палеонтологии Научно-исследовательского института Земной коры Санкт-Петербургского университета под руководством доктора геологии Э. Ю. Курик и профессора Д. Л. Степанова.

Автор выражает свою признательность руководителям за помощь в работе, консультации и критические замечания. Автор благодарен И. Ф. Блюман (С.-Петербург), У. Боргену (Стокгольм), Д. Везина (Квебек), М. Гинтеру (Варшава), К. Деннис-Бриан (Лондон), Б. Ежманьской (Вроцлав), Н. М. Кадлец (С.-Петербург), Э. Курик (Таллинн), О. А. Лебедеву (Москва), Э. Лукшевичу (Рига), О. П. Обручевой (Москва), В. Талимаа (Вильнюс), И. Упениеце (Рига), М.-М. Чанг (Пекин) за возможность изучить коллекции позвоночных. Автор также признателен А. В. Кузьмину, В. С. Сорокину, А. Е. Цаплину, С. В. Яцкову за предоставленные коллекции и их датировку. Глубокую благодарность автор выражает М. Гинтеру, Э. Лукшевичу и Г. О. Черепанову за ценные дискуссии, предоставление полезной информации и помощь в подготовке настоящей работы, руководителям 328 проекта IGCP UNESCO за финансовую поддержку при участии в международных симпозиумах, Б. С. Погребову за подготовку фотографий.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. История изучения франских артродир Восточло-Европейской

платформы.

Впервые о находках артодир с указанной территории упомянул X. Пандер (Pander in Keyserling, 1846), который описал новый вид из верхнего девона Южного Тимана. В монографии по девонским плакодермам (Pander, 1857), он привел первое подробное для того периода описание представителя коккостеид из Латвии.

Позднее ряд авторов (Eichwald, 1860; Trautshold, 1880, 1889, 1890; Rohon, 1889) давали описание изолированных пластинок под различными названиями, зачастую внося таксономическую путаницу.

Следующий этап изучения позднедевонских артродир платформы связан с выходом в свет работ В. Гросса (1930, 1933 а, в, 1938) и Д. В. Обручева (1931, 1933, 1938, 1947), впервые реконструировавших крышу черепа и туловищный панцирь для коккостеид с территории Главного девонского поля, а также исследовавших гистологическое строение пластинок этих артродир.

С середины 50"х годов появляются работы О.П. Обручевой (1954, 1956, 1959, 1962, 1966). В 1962 г. опубликована единственная на

сегодняшни» день монографическая сводка по позднедевонским артродирам (коккостеидам и динихтиидам) платформы (Обручева, 1962).

Большое значение для исследования артродир имел справочник "Бесчелюстные. Рыбы" в многотомном издании "Основы палеонтологии" (Обручев, 1964), где был проведен анализ таксонов на родовом уровне.

В последующий период в ряде публикаций приводились лишь списки позвоночных для франского яруса из различных регионов платформы, особенно часто для Главного девонского поля (Лярская, 1978; Лярская, Лукшевич, 1992; Сорокин и др., 1981; Обручева, Обручева, 1977 и т. д.).

В работах другого типа авторы (Dennis-Bryan, 1987; Janvier, 1974; Miles, 1973; Schultze, 1973), проводя ревизию плакодерм на различном таксономическом уровне, упоминали франских артродир платформы из литературных источников без переописания самого материала.

Существенный вклад в изучение брахиторацид внес справочник по плакодермач на видовом уровне (Denison, 1978), но о таксонах, найденных на территории платформы, автор мог судить лишь по опубликованным данным.

Таким образом, со времени выхода последней работы Обручевой (1966), не появилось ни одного монографического описания позднедевонских артродир с территории Восточно-Европейской платформы, хотя к настоящему времени накопился значительный материал.

2. Материал в терминология пластинок экзоскелета

Экзоскелет брахиторацидных артродир максимально представлен 52 пластинками. Череп состоит из 24 пластинок, из них 10 парных и 4 непарных; небная часть и нижние челюсти - из трех парных и одной непарной; туловищный панцирь - из 8 парных и 3 непарных пластинок и две пластинки занимающие промежуточное положение между черепом и туловищным панцирем.

В работе использован экземпляры различной сохранности. Для франских отложений платформы, как правило, характерно нахождение изолированных пластинок панциря, реже комплексов соединенных пластинок. Контакты пластинок в крыше черепа более прочные, чем в туловище, поэтому эта часть скелета в используемом материале представлена несколькими почти целыми экземплярами: Plourdosteus trautscholdi - 3, Janiosteus timanicus - 2, Eastmanosteus egloni - 1, E. serratus - 3. Причем, от последнего вида найден экземпляр ювенильной особи, который содержит часть крыши черепа и inferognathale.

3. Систематическая часть

В данной главе описано 10 видов четырех родов трех семейств, из которых одно семейство, один род и два вида новые, а один род был выделен автором ранее. В работе принята систематика брахиторацидных артродир, предложенная Р. Денисоном (Denison, 1984), с некоторыми добавлениями. Систематический состав артродир, описанных в диссертации, следующий: Класс Placodermi Отряд Arthrodira

Подотряд Brachythoraci Надсемейство Coccosteoidea Denison, 1978 Семейство Brachydeiridae Gross, 1932 Род Erikosteus Ivanov, gen. nov.

Erikosteus angularis Ivanov, sp. nov. Семейство Plourdosteidae Vezina, 1990 Род Plourdosteus 0rvig, 1951

Plourdosteus Iivonicus (Eastman, 1896) P. mironovi (Obruchev, 1933) P. trautscholdi (Eastman, 1897) Род Janiosteus Ivanov, 1988

Janiosteus timanicus (O. Obrucheva, 1962) Надсемейство Dinichthyoidea Denison, 1978 Семейство Eastmanosteidae Ivanov, fam. nov. Род Eastmanosteus Obruchev; 1964

Eastmanosteus cf. calliaspis Pennis-Bryan, 1987 E. egloni (O. Obrucheva, 19556) E. licharevi (O. Obrucheva, 1956) E. cf. pustulosus (Eastman, 1897) E. serratus Ivanov, sp. nov.

4. Возрастная изменчивость брахиторацидных артродир.

Прослежена возрастная изменчивость для представителей двух семейств Plourdosteidae и Eastmanosteidae. Выделены признаки, меняющиеся с возрастом и сохраняющиеся в течении всей жизни особи. С возрастом у представителей обоих семейств крыша черепа становится более сводчатой, орбиты смещаются на латеральные стороны черепа, отростки эндокрания входят во впадины крыши черепа, развивается сочленение крыши черепа и туловищного панциря, челюсти теряют дентикли на

рабочей поверхности и приобретают режущий край у плоурдостеид, а у истманостеид еще и передний клык, утолщается затылочная часть черепа для прикрепления шейной и челюстной мускулатуры. Эти изменения связаны со сменой образа жизни, способа питания и типа плавания. С возрастом происходит переход от планктонофагии и умеренного плавания к хищничеству и активному плаванию.

5. Строение эндокрання некоторых представителей брахиторацндньгх артродир.

Впервые реконструирована дорзальная поверхность эндокрания на основе строения висцеральной стороны крыши черепа для родов Janiosteus и Eastmanosteus, относящихся к двум семействам, плоурдостеиды и исманостеиды.

Эндокраний Janiosteus timanicus как и у большинства Plourdosteidae обладал рядом признаков ранних коккостеид, таких как: широкая передняя часть эндокрания, крупные передние и короткие задние посторбитальные отростки, имеющие боковое направление, длинные суправагальные отростки, а также признаками, развитым у семейства Dinichthyidae: боковое углубление для постокулярных отростков крыши черепа, расположенные сзади посторбитальные отростки. У представителей рода Eastmanosteus другие коккостеидные признаки строения эндокрания: отсутствие углубления для постокулярных отростков, слабо выраженные посторбитальные отростки, и динихтиидные признаки: узкая передняя часть эндокрания, короткие суправагальные отростки, длинные задние посторбитальные отростки, имеющие задне-боковое направление. Таким образом, кроме признаков характерных только для этих семейств, в строении их эндокрания наблюдаются некоторые коккостеидные и динихтиидные черты.

6. Филогения некоторых брахиторацидпых артродир.

Новый брахидеирид Erikosteus близок роду Brachydeirus, но обладает рядом признаков строения крыши черепа, характерных для семейств Coccosteidae и Pholidosteidae: трапецевидная форма nuchale с обособленными задне-боковыми углами, хорошо развитые задние доли centrale и наличие центрального канала и двух ветвей инфраорбиталыюго канала.

Для филогенетического ряда Plourdosteus livonicus - Р. nrironom - Р. trautscholdi - Р. ocullus прослеживается удлинение центральной доли praeorbitale, увеличение размеров nuchale, удлинение marginale и задней

доли centrale. Внутри семейства Plourdosteidae заметна тенденция к усложнению функциональной части челюстей и сутур между боковыми пластинками крыши черепа, увеличению относительных размеров nuchale и postorbitale, уменьшению длины spinale. Вероятно, плоурдостеид можно считать сестринской группой для динихтиид. Существенным признаком, присущим обоим семействам, является наличие хорошо развитых постокулярных отростков на висцеральной поверхности крыши черепа.

В филогенетической ветви рода Eastmanosteus: Е. calliaspis - Е. serratus - Е. pustulosus наблюдается усиление динихтиидных признаков: удлинение postorbitale и margínale, расширение затылочной части черепа и смещение задне-боковых углов в направлении к затылочной щели. Е. pustulosas уже имеет большое сходство с ранним динихтиидом Westralichthys.

Семейства Plourdosteidae и Eastmanosteidae, возможно, имели общих предков - примитивных коккостеид, судя по строению эндокрания, но приобрели различные черты, также свойственные большинству динихтиид.

7. Онтогенез дермальных окостенений плакодерм

Дермальные пластинки взрослых особей поздних плакодерм, как правило, имеют типичное трехслойное строение костной ткани: нижний -базальный, компактный слой, средний - губчатый слой и верхний -наружный, туберкулированный слой. Пластинки экзоскелета молодых особей иногда встречаются в захоронениях, но очень редко вместе с взрослыми особями того же вида. Поэтому уникальный является находка ювенильных экземпляров разной стадии формирования экзоскелета антиарха Asterolepis omata в одном местонахождении со взрослыми особями (Upeniece & Upemeks, 1992). Поэтому для изучения процесса формирования элементов экзоскелета был взят за основу упомянутый вид антиархов.

Для реконструкции возможного хода развития дермальных окостенений плакодерм в онтогенезе был рассмотрен подобный процесс у современных мягкокожих черепах рода Trionyx, так как только у них дермальные пластинки образуют панцирь на подобии плакодерм. Орнамент и гистологическое строение пластинок взрослых трионихид очень похоже на таковое у плакодерм.

На основе изучения онтогенеза Trionyx , совместно с Г. О. Черепановым, установлены шесть стадий развития дермальные окостенения внутри стратифицированной дермы (Ivanov & Cherepanov, 1994). Формирование дермальных пластинок начиналось с появление базального слоя на месте центра окостенения, затем разрастались костные

трабекулы, закладывая губчатый слой и смыкались сверху, образуя верхний компактный слой (первичная трехслойная структура). Следующим этапом было образование и рост туберкулированного слоя из фиброзного в папиллярный пласт дермы. В результате чего образуется туберкулированный слой и завершается формирование четырехслойной структуры. В дальнейшем развитие шло в направлении упрощения костной структуры: разрушение верхнего компактного слоя и стирание границы между губчатым и туберкулированным слоями, что привело вновь к трехслойной пластинке у взрослой особи. Характер орнамента определяется количеством и расположение поверхностных кровеносных сосудов .

Это полный цикл развития дермальных окостенений внутри стратифицированной дермы. Стратификация дермы обуславливает формирование упомянутой многослойной структуры кости.

Дермальные пластинки ювенильных экземпляров самых ранней стадии с длиной туловища 13-14 мм представляют собой тонкую плотную костную ламину с сетью трабекул и немногочисленными васкулярными каналами. Строение подобных пластинок отвечает стадии 3 развития у Ттгопух.

У более крупных молодых особей с длиной туловища более 30 мм пластинки состоят из полных трех слоев: базального, губчатого, верхнего компактного, и зарождающегося туберкулированного, который представлен еще отдельными бугорками, часто не связанными друг с другом. Подобную структуру пластинок имеет ювенильный экземпляр Еа&тапаМеи$ зеггаЬиз. Такое строение соответствует началу стадии 5 у трионикса.

В пластинках небольших экземпляров Р1оигйозЬеиз тиопою{ сохранился верхний компактный слой, разделяющий губчатый и тонкий туберкулированный слои, как в конце стадии 5 у трионикса.

Пластинки экзоскелета взрослого астеролеписа, как и у других плакодерм, состоят из базального, губчатого и туберкулированного слоя. Границу между последними провести трудно, поскольку существует плавный переход, но ближе к внешней поверхности туберкулированный слой отличается от губчатого степенью васкуляризации. Подобное строение не отличается от такового у взрослых триониксов.

В отличие от антиарх у описываемых артродир изменения внутренней части пластинки шли еще дальше: губчатый и нижняя часть туберкулированного 'слоя неотличимы по характеру васкуляризации. Установлено, что эти группы проходили одинаковые стадии формирования дермальных окостенений. Подобное сходство строения пластинок ювенильных и взрослых черепах и плакодерм объясняется одинаковым

строением дермы: присутствием всех ее пластов, а следовательно общим процессом становления экзоскелета.

Предложенная модель развития пластинок экзоскелета в онтогенезе имеет большое значение для определения возрастных стадий имеющегося материала и систематического положения таксона. Ювенильные особи очень часто отличаются от взрослых формой и пропорциями пластинок. Также, среди плакодерм, бывают случаи, когда вместе встречаются крупный и мелкий представитель одного рода. Поэтому особенно важно контролировать таксономические определения гистологическим строением, чтобы избежать выделения ювенильного материала в самостоятельный таксон.

8. Стратиграфическое распространение франской ихтиофауны

Франские ихтиокомплексы содержат представителей всех групп позвоночных: бесчелюстные - псаммостеиды, плакодермы (антиархи и артродиры), акантоды, хрящевые, кистеперые, двоякодышащие и лучеперые. Франская ихтиофауна на территории платформы встречена в различных регионах, но наиболее представительна на Главном и Центральном девонском поле, в Тимано-Печорской провинции (Южный, Средний и Северный Тиман). Положение нижней границы, а соответственно, и объем франского яруса, на территории ВосточноЕвропейской платформы до сих пор остается неясным. Традиционно эта граница принималась в основании пашийского регионального горизонта платформы (Ржонсницкая, Куликова, 1990). Но очевидно, что это ниже уровня стандартной границы, которая согласно решению ПДС (SDS), проводится внутри конодонтовой зоны Lowermost asymmetricus, так как из пашяйско-нижнекыновского интервала Прикаспийской впадины упомянуты конодонты позднеживетской зоны hermanni-cristatus . В большинстве районов платформы пограничный интервал представлен мелководными терригенными отложениями, где конодонты отсутствуют, а в саргаевском горизонте и его аналогах встречены конодонты зоны Lower asymmetricus, причем не нижней ее части. Таким образом, граница, возможно, должна находиться ниже подошвы саргаевского горизонта, но выше так называемого нижнекыновского подгоризонта. Поэтому в данной работе рассматривались ихтиокомплексы, начиная с тиманского регионального горизонта.

Верхняя граница франа проводится в основании задонского регионального горизонта. На Главном и Центральном девонском поле пограничному интервалу, равному конодонговым зонам Lower - Middle

triangularis, соответствует региональный перерыв, только в Тимано-Печорской провинции эта граница отвечает подошве зоны triangularis.

Ихтиофауна Главного девонского поля (иногда называемом СевероЗападным регионом) изучена наиболее детально и исследовалась многими авторами. В этом регионе позвоночными охарактеризованы почти все горизонты страна и определено свыше 110 видов. Обильная ихтиофауна встречена в аматском, снетогорско^нсковском, дубниковско-даугавском и снежско-памушском интервалах разреза, где присутствуют представители всех групп позвоночных, характерных для мелководных франских отложений.

В Тимано-Печорской провинции ихтиофауна изучена наиболее детально на Южном, Среднем и Северном Тимане. На Южном Тимане представительные комплексы позвоночных встречены в верхней части таманской, устьярегской, лыайольской и сирачойской свитах. Обильная ихтиофауна на Среднем Тимане найдена в устьчиркинской свите, устьсредненских и средненских слоях и верхнекрайпольской подсвите. Ихтиокомплексы Северного Тимана наиболее представительны в кумушкинской, устьбезмошицкой и каменской свитах.

Позвоночные Центральном девонском поле разнообразны в семилукскон и евлановском горизонтах.

9. Зоны по ихтиофауне Главного девонского поля н их распространение на территории платформы.

Благодаря хорошей изученности и многочисленности, возможно выделение ихтиозон для этого региона. Предыдущие исследователи предложили для франского яруса четыре зоны Bothriolepis prima, В. obrutschewi, Grossilepis tuberculata и Psammosteus falcatus - В. maxima платформы (Лярская, 1978, Ржонсницкая, Куликова, 1990). Новые материалы и переопределение старых позволили детализировать вертикальные интервалы распространения таксонов и предложить новые и ревизованные зоны для франа Главного девонского поля. Выяснилось, что верхний предел распространения Bothriolepis prima и Grossilepis tuberculata точно не определен. Целесообразно предложить две отдельные зональности на основе смены видов родов Bothriolepis (плакодермная) и Psammosteus (псаммостеидная) для мелководных отложений франа. На псаммостеидах базируется зональность для среднего девона и, отчасти, для франа. Эта группа вымирает к концу франа, не переживая глобального события Келльвассер. Представители рода Bothriolepis на территории Восточно-Европейской платформы появляются с начала франа и доживают до конца позднего девона. Выбор этого рода для зональности позднего

девона основывается на следующих положениях: 1. Род Bothriolepis один из самых многочисленных таксонов по числу видов среди позднедевонских позвоночных. 2. Широко распространен в достаточно широком спектре фации почти на всей территории платформы и почти всегда доминирует в мелководных терригенных отложениях. 3. Bothriolepis - один из самых быстро эволюционирующих родов. 4. Детальная изученность группы и представительность материала: как правило, ботриолепиды встречаются в захоронениях в большом количестве и хорошей сохранности.

В предлагаемой зональной схеме выделено четыре зоны на основе распространения видов Bothriolepis, двум из них соответствуют псаммостеидные зоны: зона В. prima - В. obrutschewi отвечает аматскому, В. cellulosa - снетогорско-псковскому интервалу плявиньского, В. trautscholdi - дубниковскому и даугавскому и В. maxima - снежскому и памушскому горизонтам. Анализируя распространение ихтиокомплексов на территории платформы, можно проследить некоторые ихтиозоны Главного девонского поля в других регионах. Комплекс позвоночных верхнетиманской и нижнеустьярегской подсвит Южного Тимана содержит виды, встреченные в зоне Bothriolepis cellulosa, которой отвечает снетогорско-псковский интервал Главного поля. В Унифицированной схеме платформы граница таманского и устьярегского горизонтов считалась синхронной границе аматского и плявиньского. Детальное изучение пограничных фаунистических комплексов показало, что верхняя часть таманского горизонта должна сопоставляться со снетогорско-псковским интервалом плявиньского горизонта Главного поля, а граница живетского и франского ярусов, возможно, находится внутри таманского горизонта. Ихтиофауна сирачойской свиты и ее аналога в глубоководных фациях - лыайольской свиты отвечает зоне В. maxima, а также сопоставима с зоной Phoebodus bifurcatus зональности по хрящевым для пелагических отложений Южного Урала и Свентокшиских гор. Ихтиофауна из устьчиркинской свиты и самых низов устьярегских слоев Среднего Тимана относится к зоне В. prima - В. obrutschewi из аматского горизонта Главного девонского поля. Выше в устьсредненских и средненских слоях комплекс позвоночных очень близок к таковому зоны В. cellulosa из снетогорско-псковского интервала Главного поля. Ихтиокомплекс верхнекрайпольской подсвиты содержит некоторые формы, указывающие на близость его к зоне В. trautscholdi дубниковско-даугавского интервала. Ихтиофауна каменноручейской свиты относится к зоне В. maxima. На Северном Тимане только в кумушкинской и каменнской свитах ихтиокомплексы можно сопоставлять с таковыми Главного девонского поля. В первой встречен аматский комплекс зоны В. prima - В. obrutschewi, а позвоночные каменской свиты отвечают зоне В.

maxima. Малочисленный ихтиокомплекс саргаевского горизонта Центрального девонского поля содержит вид - индекс зоны В. сellulosa. Комплекс позвоночных нижней части семилукского горизонта указывает на принадлежность к ихтиозоне В. trautscholdi и дает возможность коррелировать семилукский горизонт с большей частью даугавского Главного поля. Ихтиофауна петинско-евлановского интервала отвечает зоне В. maxima Главного поля. Кроме этого, в евлановском горизонте найден вид-индекс зоны Phoebodus bifurcatus зональности по хрящевым. Таким образом, зона В. maxima прослеживаются в шести регионах платформы, зона В. cellulosa - в пяти, а зоны В. prima - В. obrutschewi и В. trautscholdi - в трех. На Главном девонском поле данные о конодонтах единичны, поэтому непосредственно привязать зоны по ихтиофауне к Стандартной конодонтовой шкале не удается в этом регионе. Но в других регионах платформы такая корреляция возможна. Ихтиозона В. cellulosa сопоставима с конодонтовой зоной Lower asymmetricus по разрезам верхнетиманской и нижнеустьярегской подсвит Южного Тимана и саргаевского горизонта Центрального поля. Зона В. trautscholdi, вероятно, отвечает интервалу Middle-Upper asymmetricus, судя по данным из семилукского горизонта Центрального поля.

Зона В. maxima сопоставима с зоной gigas на основе разрезов лыайольской и сирачойской свит Южного Тимана и воронежско-евлановского интервала Центрального девонского поля. С другой стороны, зону В. maxima можно коррелировать с зоной Phoebodus bifurcatus зональности по хрящевым.

10. Стратиграфическое значение и фациальная приуроченность франских артродир

Ихтиофауна вообще и артродиры в частности имеют большое стратиграфическое значение для корреляции разнофациальных отложений. Большинство таксонов встречено в широком фациальном спектре: от лагунных и пелагических фаций до фаций олд реда (Old Red Sandstone). Достаточно часты находки артродир в относительно мелководных шельфовых карбонатах (известняках и мергелях) с многочисленными бентосными беспозвоночными. Некоторые виды, такие как Plourdosteus livonicus, Eastmanosteus cf. pustulosus, несмотря на широкое площадное распространение, связаны с однотипными фациями олд реда во всех местонахождениях. Это обусловлено фациальным однообразием гауйского и аматского горизонтов на Главном девонском поле.

Среди других представителей ихтиофауны плакодермы, и артродиры в том числе, выгодно отличались относительно быстрыми темпами

эволюции в девоне с одной стороны, и приспосабливаемостью к широкому спектру условий обитания (чем, например, псаммостеиды, дипнои или хрящевые) с другой.

Рассматривая интервалы стратиграфического распространения артродир, можно заметить, что почти все виды встречены в тех же интервалах, что и зональные виды-индексы ботриолепид.

Артродиры, в отличии от антиарх, были лучшими пловцами и обладали высоким миграционным потепциалом, с ними могли конкурировать во франское время лишь кистеперые, а в конце франа -начале фамена и хрящевые рыбы.

Расцвет брахиторацидных артродир приходится на живетское -франское время. К концу франа большинство семейств вымирает, не пережив глобального события Келльвассер: из 24 семейств франских артродир, в фамене остаются только шесть. Это самая многочисленная группа среди позднедевонской ихтиофауны - свыше 150 видов 65 родов известны во франских местонахождениях мира.

Учитывая все сказанное, артродиры - подходящая группа для региональной и межрегиональной корреляции и для связи мелководной антиарховой и псаммостеидной зональности и пелагической фебодонтной зональности.

ВЫВОДЫ.

1. Детально описаны и ревизованы 10 видов 4 родов 3 семейств артродир, из нйх одно новое семейство, один род и 2 новых вида.

2. Исследована морфология экзоскелета упомянутых артродир. Впервые реконструирован эндокраний для родов Eastmanosteus и Janiosteus и на этом основании определены их родственные связи с коккостеидами.

3. Прослежена возрастная изменчивость артродир и выделены признаки меняющиеся с возрастом и сохраняющиеся в течении роста.

4. Установлены филогенетические связи представителей трех семейств.

5. Разработана модель формирования пластинок экзоскелета плакодерм в онтогенезе, используя последовательный материал по современным мягкокожим черепахам и девонским антиархам. Выделены 6 последовательных стадий полного цикла развития пластинки в стратифицированной дерме. Установлено, что эти группы проходили одинаковые стадии формирования элементов экзоскелета. Предложенная модель развития пластинок экзоскелета в онтогенезе дает возможность для определения возрастных стадий имеющегося материала и проверки систематического положения таксона.

6. Уточнены и определены комплексы ихтиофауны для франских отложений Главного и Центрального девонских полей, Тимано-Печорской провинции. Для франа Главного девонского поля предложены 4 зоны на основе смены видов рода Bothriolepis. Ихтиофауна этих зон распространена в других регионах платформы. Зона В. maxima прослеживается в шести регионах платформы, В. cellulosa - в пяти, а зоны В. prima - В. obrutschewi и В. trautscholdi - в трех.

7. Три зоны по ихтиофауне сопоставлены со Стандартными конодонтовыми зонами, что может позволить провести корреляцию глубоководных карбонатных и терригенных отложений, где полностью отсутствуют ортостратиграфические группы беспозвоночных и широко распространена ихтиофауна.

8. Исследована фациальная приуроченность артродир. Эта группа встречена в широком спектре фаций и вертикальные интервалы их распространения почти всегда совпадают с распределением зональных видов ботриолепид по разрезу.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Иванов А.О., Хозацкий Л.И. 1986. Новое местонахождение остатков позднедевонской ихтиофауны на Северо-востоке Ленинградской области. -Вестник ЛУ, сер. 7, геология и география, вып. 1 (N7), с. 84-87.

2. Иванов А.О. 1987. О систематическом положении франских коккостеид. - Вестник ЛУ, сер. 7, геология и география, вып. 4 (N 28), с. 85-88.

3. Иванов А.О. 1988. Новый род артродир из верхнего девона Тимана. -Палеонтологический журнал, N 2, с. 123-125.

4. Иванов А.О., Павлов Д.Ю. 1988. Исследование минерального состава костной ткани позвоночных. - Вестник ЛУ, сер- 7, геология и география, вып. 4 (N 28), с. 11-19.

5. Иванов А.О., Порицкая Л.Г., Павлов Д.Ю. 1989. Изменение костного вещества при фоссилизации. "Минералоиды" - Тезисы докладов Всесоюзного минералогического семинара "Конденсированное некристаллическое состояние вещества земной коры", Сыктывкар, с. 126127.

6. Иванов А.О. 1990. Снетогорский комплекс ихтиофауны Главного девонского поля и его биостратиграфическое значение. - Вестник ЛУ, сер. 7, геология и география, вып. 1 (N 7), с. 94-98.

7. Иванов А.О. 1991. Комплексы ихтиофауны франского яруса Южного Тимана. - "Геология девона Северо-востока Европейской части СССР", Тезисы докладов совещания (2-4 апреля 1991 г.), Сыктывкар; с. 23-24.

8. Иванов А.О. 1991. Палеоэкология позвоночных (глава 5). - В: Степанов Д.Л. и др., "Палеоэкология", учебное пособие, Л., с. 64-66.

9. Иванов А.О., Кузьмин А.В. 1991. Комплексы ихтиофауны и конодонтов из мелководных франских отложений Среднего Тимана. -"Геология девона Северо-востока Европейской части СССР", Тезисы докладов совещания (2-4 апреля 1991г.), Сыктывкар; с. 24-25.

10. Mark-Kurik Е., Ivanov А. & Obrucheva О. 1991. Structure of endoskeletal girdles of the paired fins in placoderms. - Abstracts of 7th Intern. Symposium "Studies of Early Vertebrates", Pare de Miguasha, Quebec, June 9-22 1991, D.Vezina & M. Arsenault (eds.), p. 36.

11. Mark-Kurik E., Ivanov A. & Obrucheva O. 1991. The endoskeleton of shoulder girdle in ptyctodonts (Placodermi). - Proc. Estonian Acad. Sci., Geology, v. 40, N4, pp. 160-164.

12. Иванов А.О. 1992. Находки птиктодонтид (Placodermi) в верхнедевонских отложениях Восточно-Европейской платформы. Вопросы палеонтологии, т. X, с. 133-137.

13. Иванов А.О. 1992. Плакодермы Plourdosteus livonicus (Eastman) из нижнего франа Главного девонского поля. - В сб.: "Палеонтология и стратиграфия фанерозоя Латвии и Балтийского моря", Рига, "Зинатне", с. 38-45 .

14. Иванов А. О., Вьюшкова Л. В., Есин Д. Н. 1992. Ихтиофауна. - В: "Типовые разрезы пограничных отложений среднего и верхнего девона, франского и фаменского ярусов окраин Кузнецкого бассейна" (Материалы V выездной сессии Комиссии МСК по девонской системе, Кузбасс, 1629.07.91), Новосибирск, с. 89-91.

15. Ivanov А. 1992. Vertebrate fauna at the Frasnian/Famennian boundary of the Southern Urals. - Abstracts of the International Symposium on the Devonian System and its Economyc Oil and Mineral Resources, September 912, 1992, Guilin, P.R. China, pp.25-26.

16. Ivanov A., Pavlov D. & Cherepanov G. 1992. Some aspects of biomineralization of vertebrate exoskeleton. - In: E. Mark-Kurik (ed.) "Fossil Fishes as Living Animals", Academia-1, Tallinn, pp. 159-164.

17. Ginter M. & Ivanov A. 1992. Devonian phoebodont shark teeth. - Acta Palaeontologica Polonica, v. 37, N 1, pp. 55-75.

18. Ivanov A. 1993. Frasnian vertebrate assemblages and zonation of the East European Platform. - Abstracts of the Second Baltic Stratigrafic Conference, Vilnius, 9-14 May, 1993, p. 27.

19. Ivanov A., LukSeviis E. & Upeniece I. 1993. Squamous part of asterolepid body and placoderm squamation. - Abstracts of the Gross Symposium, Guttingen, Germany, August 4-6, 1993, p. 37.

20. Ivanov A. 1994. Ichthyofauna of the South Timan sections. - Abstracts of the Moscow Symposium "Devonian Eustatic Changes of the World Ocean Level" - 9-22.07.94, Moscow - Ukhta, p. 16-17.

21. Ivanov A. 1994. Vertebrate of the Devonian/Carboniferous boundary from the South Urals. - Abstracts of the Moscow Symposium "Devonian Eustatic Changes of the World Ocean Level" - 9-22.07.94, Moscow - Ukhta, p. 16.

22. Ivanov A. & Cherepanov G. 1994. Ossification processes of Trionyx armour: a retrospective review on development of placoderm dermal skeleton. - Journal of Morphology, v. 220, N 3, p. 357 (Abstracts of the Fourth International Congress of Vertebrate Morphology, 31.07-4.08.94, Chicago).

23. Ivanov A. & LukSevlis E. 1994. Famennian chondrichthyans from the Main and Central Devonian Fields. - Daba un muzejs, Riga, N 5, p. 24-29.

24. Яцков С. В., Кузьмин А. В., Орлов А. Н., Иванов А. О. 1995. "Доманиковый кризис" в развитии фауны во франском морском бассейне на Южном Тимане (северо-восток Русской платформы). - Сборник тезисов Международного симпозиума "Эволюция экосистем", Москва, ПИН РАН, 26-30.09.95, с. 135-136.

25. Ivanov А. 1995. Ichthyofauna of the South Timan sections. - Ichthyolith Issues, Special Publication 1, S. Turner (ed.), Socorro, New Mexico, p. 3133.

26. Ivanov A. 1995. Late Devonian vertebrate fauna of the South Urals. -In: H. Lelievre, S. Wenz, A. Blieck & R. Cloutier "Premiers vertebres et vertebres inférieurs". Geobios, Mémoire Special n 19, p. 357-359.

27. Ivanov A., Cherepanov G. & LukSeviis E. 1995. Ontogenetic development of antiarch dermal ossifications. - In: H. Lelievre, S. Wenz, A. Blieck & R. Cloutier "Premiers vertebres et vertebres inférieurs". Geobios, Mémoire Special n 19, p. 97-102.

28. Ginter M. & Ivanov A. 1995. Middle/Late Devonian phoebodont-based ichthyolith zonation. - In: H. Lelievre, S. Wenz, A. Blieck & R. Cloutier "Premiers vertebres et vertebres inférieurs". Geobios, Memoire Special n 19, p. 351-355.

29. Ivanov A. & Lukseviôs E. 1996. Late Devonian vertebrates of the Timan. - Daba un Muzejs, 6, Riga, pp. 22-33.

30. Ivanov A., Luksevics E. & Upeniece I. 1996. The squamous part of an asterolepid body. - Modern Geology, v. 20 (3), pp. 399-410.

31. Lukseviis E. & Ivanov A. 1996. Late Devonian placoderm zonation of the Main Devonian Field. - Abstracts of the Third Baltic Stratigraphical

Conference, T. Meidla, I. Puura, J. Nemliher, A. Raukas & L. Saarse (eds.), Tartu, pp. 37-38.

32. Ivanov A. 1997. Late Frasnian vertebrates in different facies of Timan. -Ichthyolith Issues, Special Publication 2, M. Wilson (ed.), Edmonton, Canada, p. 16.

33. Ivanov A. 1997. Growth changes in dentition of eastmanosteid arthrodires (Placodermi). - Journal of Morphology, v.232, N 3, p. 269 (Abstracts of the Fifth International Congress of Vertebrate Morphology, 1217.07.97, Bristol).

34. Ivanov A. & LukSevids E. 1997. Ontogenetic and phylogenetic development of antiarch squamation (Placodermi). - Journal of Morphology, v.232, N 3, p. 269 (Abstracts of the Fifth International Congress of Vertebrate Morphology, 12-17.07.97, Bristol).