Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фотосинтетические пигменты Chlorella sp. K. при фотоавтономном, миксотрофном и хемогетеротрофном развитии культуры

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мисоноу, Таку

ВВЕДЕНИЕ. 4

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Глава I. Особенности пигментного аппарата зеленых водорослей.

Глава П. Каротиноиды зеленых водорослей

1. Общая характеристика пигментов и правила их номенклатуры.

2. Первичные каротиноиды Chlorophyta.

3. Вторичные каротиноиды Chlorophyta.

Глава Ш. Каротиноиды в кислородном фотосинтезе

1. Локализация и некоторые функции первичных каротиноидов.

2. Каротиноиды и фотодинамическое действие.

3. Локализация вторичных каротиноидов.

4. Виолаксантиновый цикл.

5. Свет и каротиногенез.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 1У. Объект и методы исследования

1. Объект исследования и его культивирование.

2. Качественное и количественное определение фотосинтетических пигментов.

3. Полярографическое определение фотосинтетической активности.

Глава У. Хлорофиллы и общее содержание каротиноидов в клетках Chloreila эр.к в разных условиях культивирования

1. Ростовые характеристики. 60.

2. Фотосинтетические пигменты.

Глава УI.

Глава УП.

Глава УШ.

Качественный состав каротиноидов Chlorella ар,к. .76 Количественное соотношение индивидуальных каротиноидов Chlorella sp.K в разных условиях культивирования

1. Влияние типа питания на каротиноидный состав клеток.

2. Влияние спектрального состава света на соотношение каротиноидов в клетках.

Фотосинтетическая активность культуры Chlorella зр.К, выращенной в разных условиях

1. Кислородный обмен культуры, выращенной в фотоавто-, хемогетеро- и миксотрофных условиях.

2. Кислородный обмен фотоавтотрофной культуры, выращенной при освещении белым, зеленым и красным светом.

ОБСУВДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фотосинтетические пигменты Chlorella sp. K. при фотоавтономном, миксотрофном и хемогетеротрофном развитии культуры"

Одной из важнейших задач современной биологии является удовлетворение потребностей общества в биологическом сырье: кормовом белке, высокоактивных органических соединениях, лекарственных препаратах и др. В этом плане зеленые водоросли - перспективные объекты в силу своей непритязательности к компонентам питательной среды, высокой продуктивности и высокому содержанию в' них биологически активных соединений. В силу указанных свойств зеленые водоросли являются распространенным объектом массового культивирования.

Помимо важного значения для решения задач биотехнологии одноклеточные зеленые водоросли широко используются при исследовании первичных процессов фотосинтеза; благодаря этим микроорганизмам изучены многие свойства хлорофиллов и способы генетического контроля ряда морфо-физиологических процессов.

В природных водоемах эти растения, вносят значительный вклад в образование фотосинтетической продукции, являются активным и сущест венным компонентом водных ценозов и одним из главных индикаторов евтрофикации водоемов. Последнее свойство во многом должно определяться высокими адаптационными возможностями энергетического метаболизма зеленых водорослей, в частности, хорошей адаптацией пигментных систем к разным условиям существования. Однако при изучения функционирования пигментных систем Chlorophyta в природных (или имитирующих природные) условиях основное внимание уделяется хлорофилловым пигментам. В значительно меньшей степени исследовано функциональное значение других фотосинтетических пигментов - кароти-ноидов.

Каротиноиды являются вторыми по распространенности (после хлорофиллов) природными пигментами. Возросший в последние 30 лет интерес к этим соединениям химиков позволил выделить из природных сточников и идентифицировать большое число каротиноидов необыч-:ой структуры, функции большинства из которых для биологов не ясны, [вно недостаточно изучены адаптивные реакции индивидуальных кароти-юидов к условиям внешней среды, 'Функционирование челночных реа-сций взаимопревращения ксантофиллов или участие нескольких из )тих пигментов в механизмах хроматической адаптации или трансфор-!ации лучистой энергии не разрешает вопроса об общебиологическом значении остальных каротиноидов. Поэтому детальное исследование эеакции всех составляющих компонентов пигментного аппарата зеленой водоросли на изменяющиеся условия существования будет способствовать пониманию и прогнозированию поведения растительного компонента в водоемах разной степени евтрофикации и светового режима.

Целью настоящего исследования явилось изучение адаптивных реакций всех составляющих пигментного аппарата зеленой водоросли Chlorella sp. к при разных типах питания культуры и различающемся спектральном составе света при фотоавтотрофном развитии.

Конкретные задачи исследования заключались в следующем: I) отработка метода четкого, быстрого и количественного определения каротиноидов в клетках зеленой водоросли; 2) изучение влияния способа питания и спектрального состава света на содержание пигментов в клетке хлорофиллов и индивидуальных каротиноидов ; 3) оценка уровней активности фотосинтетического аппарата, сформированного в разных условиях питания культуры и спектрального состава света.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР Глава I. ОСОБЕННОСТИ ПИГМЕНТНОГО АППАРАТА ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Зеленые водоросли представлены многочисленной группой неоднородных в систематическом отношении эукариот и объединяют в себе три группы высшего таксономического ранга - отделы Chlorophyta^ Euglenophyta 9 Charophyta ( Голлербах, Полянский, 1951; Гол-лербах с соавт., 1953; Седова, 1977). Отдел Chlorophyta объединяет два класса Volvocophyceae и Chlorococcophyceae 0 Двумя порядками Volvocales и Chlorococcales. Эти юастэютя преобладают в пресноводном фитобентосе и широко распространены в литоральной и сублиторальной зонах. Среда них встречаются свободншивузме и колониальные формы разнообразного строения и размеров: нитчатые, сифоновые, пластинчатые, в виде сильно разветвленных кустов (Гарибова с соавт., 1978).

Отделы, принятые в СССР для классификации водорослей (их всего 10), не всегда соответствуют таксонам, принятым за рубежом и обозначаемым как классы. В частности, Христенсен в отдел Chlorophyta объединяет классы Chloromonadoceae, Chlorophy-сваей Prasinophyceae (Christensen. 1962» "Dodge, 1974). . Советские альгологи считают целесообразным выделить эв-гленовые водоросли в самостоятельный отдел Euglenophyta (Голлер-бах с соавт., 1953).

Отделы, принятые в СССР; Классы по Христенсен ;

Euglenophyta Euglenophyceae

Chlorophyta Chloromonadophyceae

Chlorophyceae

Prasinophyceae

Седова, 1977)

Правомерность выделения Eugienophyta в самостоятельный отдел подтверждается цитологическими исследованиями, проведенными на современном уровне (Седова, 1977).

В основу классификации всех водорослей положено два основных критерия: морфологический и физиологический. У эукариот в первую очередь учитывается окраска хлоропластов и на этом основании вычленяются три основные ветви, включающие зеленые и красные водоросли, а также растения, у которых преобладают желто-бурые пигменты (Голлербах с соавт., 1953). Окраска представителей каждого отдела обусловлена качественным составом и количественным соотношением трех групп пигментов: хлорофиллов, каро-тиноидов и фикобилинов. Иногда в природе встречаются бесцветные водоросли, относящиеся к разным систематическим группам: диатомеи, динофлагелляты, криптофиты, красные и зеленые водоросли ( Седова, 1977; Goodwin, 1976).

Очевидно, это явление - следствие мутации, в силу ряда экологических условий не оказавшейся летальной.

Пигментный аппарат зеленых водорослей состоит из разных в количественном отношении комбинаций пигментов, относящихся к двум группам: хлорофиллов и каротиноидов. Строение и организация фотосинтетического аппарата Chiorophyta во многом сходны с пигментной системой высших растений. Окраска зеленых водорослей обусловлена хлорофиллом а , хлорофиллом ъ и каротинои-дами, большинство из которых содержится и в хлоропластах высших растений. Однако ряд особенностей - способность к темновому синтезу пигментов, наличие некоторых специфических каротиноидов и способность к синтезу вторичных каротиноидов^бтличают эти растительные организмы от их более высоко-организованных сородичей.

Энергетическая непритязательность большинства зеленых водорослей, их высокая продуктивность и наличие среди них простых одноклеточных форм делает эти организмы удобной моделью для изучения разных сторон фотосинтетического и общего метаболизма.

Существующие в настоящее время сведения позволяют предположить аналогию химической природы и механизма действия хлорофил-лов зеленых водорослей и высших растений (Синещеков, 1983). Хотя следует отметить, что абсолютно не изучен вопрос о механизмах темнового синтеза хлорофилловых пигментов, образование которых у высших растений, кроме хвойных, невозможно без фотоиндукции. В настоящее время сведения о хлорофилловых пигментах ( в том числе и о хлорофиллах Chiorophyta ) обобщены в ряде обзоров и монографий (Рубин,Гавриленко,1977; Meeks,1974; Brown,1982).

В то же время другие важные фотосинтетические пигменты -каротиноиды - исследованы значительно меньше и привлекают меньше внимания. На русском языке, например, не существует ни одного обзора, обобщающего сведения о структуре, локализации и механизмах функционирования каротиноидов у фотосинтезирующих организмов. Отдельные сведения по частным вопросам каротиногенеза и функционирования этих пигментов не могут исправить ситуацию.

Поэтому при подготовке литобзора мы позволили себе основное внимание сосредоточить на каротиноидах, чтобы впоследствии приступить к обсуждению экспериментального материала с более объективных позиций.

Глава П. КАРОТИНОИДЫ ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Мисоноу, Таку

1. Впервые проведено детальное исследование поведе ния индивидуальных каротиноидов в процессе роста культуры зеленой водоросли. Показано, что качественный состав каро тиноидов в клетках 6Ыохе11а sp. К не зависит от возрас та кулыуры, типа ее питания и спектрального состава све та при фотоавтотрофном развитии.2. В разных условиях культивирования возрастание и уменьшение количественного содержания каротиноидов проис ходит одновременно, при этом количественный вклад индиви дуальных каротиноидов в,пигментный ансамбль сохраняется.3. Возрастание общего содерясания всех фотосинтетичес ких пигментов на зеленом свету является одной из форм проя вления хроматической адаптации.4. Эффективность функционирования фотосинтетичесясого аппарата, сформированного в условиях фотоавтотрофного и хемогетеротрофного выращивания кулыуры^зависит от интен сивности света: а/. Фотосинтетический аппарат, сформированный в тем ноте, менее эффективен в области низких интенсивностей света сравнительно с фотосинтетическим аппаратом, сформи рованным на све^; б/. В области высоких интенсивностей света фотосин тетический аппарат хемогетеротрофной культуры характери зуется более высокой активностью по сравнению с таковой фотоавтотрофной культуры; в/. Фотосинтетический аппарат, сформированный в усло виях вшксотрофной культуры, обнаруживает двойственную природу, сочетая в себе черты фотосинтетического аппарата хемогетеротрофной и фотоавтотрофной культуры. 5. Активность фотосинтетического аппарата, сформи рованного при выращивании г^гльтуры в условиях освещения зеленым светом, выше, чем в условиях освещения красным или белым светом. Это свойство стабильно и сохраняется в течение длительного времени.6. Получешще результаты позволяют считать Cblorella sp. К перспективным объектом для исследования вклада ин дивидгальных каротиноидов в фотосинтез, а также возможных функций желтых пигментов, не связанных непосредственно с фотосинтетическим метаболизмом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мисоноу, Таку, Москва

1. Бергельсон Л.Д.,Дятловицкая Э.В.,Воронкова В.В. Обунаружениеof-гликольных группировок при тонкослойной хроматографии на силикагеле.-Докл.АН СССР,1961,т.141,№.1,с.84-86.

2. Борисов А.Ю. К вопросу о механизме защитного действия каротиноидов при фотосинтезе.-Докл.АН СССР,1974,т.215,№.5,с.1240

3. Владимирова М.Г. Субмикроскопическая организация и функциональная активность клетки хлореллы.-В сб."Материалы У Н всесоюзн. раб. совещ. по вопросу круговорота веществ в замкнутой системе",1974,Киев,изд."Наукова думка",с.80-83.

4. Владимирова М.Г. Изменение ультраструктурной организации прифункциональных перестройках Chlorella вр.К.-Физиол.Раст., 1976,т.23,0.1180-1187.

5. Владгошрова М.Г.,Клячко-Гурвич Г.Л.,Курносова Т.А.,Жукова Т.С.

6. Сравнительная характеристика роста и направленности биосинтеза различных штагшов хлореллы в условиях азотного голодания. I.Изучение роста и продуктивности.-Физиол.Раст.,1968, т.15,0.993-1001.

7. Власова М.П.,Дроздова Н.С,Воскресенская Н.П. Изменение тоннойструктуры хлоропластов у растений гороха, зеленеющих на синем и красном свету.-Физиол.Раст.,1971,т.18,с.5-11.

8. Воскресенская Н.П. Принципы фоторегулирования метаболизма растений и регуляторное действие красного и синего света на фотосинтез.-В сб."Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений",1975,М.,изд."Наука",с.16-36. - 121

9. Гарибова Л.В.,Дудцин Ю.К.,Коптяева Т.Ф.,Фимен В.Р. Водоросли,лишайники и мохообразные СССР.-изд."1'Лысль",М., 1978,с. 15-53,

10. Голлербах М.М,,Полянский В.й. "Определитель пресноводных водорослей в СССР",М.,Сов,Наука,I95I,вып.I,Общая часть.

11. Дроздова И.С,Гришина Г.С,Воскресенская Н.П. Регуляторная рольсинего света в формировании фотосинтетической цепи переноса электронов у хлоропластов гороха.-Докл.АН СССР,1976,т.226, с.221-224.

12. Кейтс Т.-В кн."Техника липидологии",М.,изд."Мир",1975,

13. Клячко-ГУрвич Г.Л.,Райков Н.П.,Райкова А.П. Обратимость измененийклеток Chlorella pyrenoidosa вызванных азотным голоданием.

14. Физиол.Раст.,1968,т.15,0,831-839,

15. Кондратьева Е,Н.-"Фотосинтезирующие бактерии и бактериальныйфотосинтез",М,,изд,МГУ,1972.

16. Косиков К.Ь, Методы пслучения продуктивного шташда Chlorella sp.K-Микробиол,,1972,т.41,с,680-685,

17. Красновский А,А. Генерация и тушение синглетного молекулярногокислорода порфиринами.-В сб."Четвертая Всесоюзн, конф, по химии и прголенению порфиринов",Ереван,1984,Тезисы докл.

18. Ладыгин В,Г. Интенсивность фотосинтеза и накопление пигментов уисходного шташла и глутантов Chlamydomonas в течение вегетативного клеточного цикла.-Физиол.Раст.,1973,т.20,с.995-998.

19. Ленинджер А, Жирорастворимые витамины,-В кн."Биохимия",М.,изд."Мир",1974,гл.Х,с.241-254.

20. Ли Б.Д,,Титлянов Э.А, Адаптация бентических растений к свету, Ш,

21. Содержание фотосинтетических пигментов в морских макрофитахиз различных по освещенности мест обитания,-Виол.моря,1978, т,2,0,47-65. - 122

22. Литвин Ф.Ф,,Синещеков В.А.,Бойченко В.А. Соотношение биофизических и физиологических закономерностей начальных стадий фотосинтеза.-В сб."Физиология фотосинтеза",ред.Ничипорович

23. А.А.,М.,изд."Наука",1982,с.34-54.

24. Матиенко Б.Т,,Чебану Е.М.-В кн."Ультраструктура каротиноидпластов /хромопластов/",Кишинев,изд."Штиинца",1973.

25. Мерзляк М.Н. Денситометрическое определение: каротиноидов растений в тонком слое на пластинках "Силуфол".-Виол.науки, 1978,Р.9,с.134-138.

26. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений.-В сб."Физиология фотосинтеза",ред.Ничипорович А.А.,

27. М.,изд."Наука",1982,с.7-33.

28. Островский А.к. Ультраструктурная и функциональная специфичностьорганизации хлоропластов в электронтранспортной цепи фотосинтеза.-В кн."Физиология фотосинтеза",ред.Ничипорович А.А.,

29. М.,изд."Наука",1982,с.76-88.

30. Петруняка В.В. Сравнительное распределение и роль каротиноидови BHTaiviHH А в тканях животных. Участие полиенов в механизмах накопления и транспорта кальция.-Ж.эволюц.биохимии и физиол. 1.79,T.I5,c.97-I03.

31. Пиневич В.В.,Васильева В.Е. Каротиноиды синезеленых водорослей.

32. Значение для понимания эволюции и механизма фотосинтеза.-Вестник ЛГУ,физиол раст.,I972,№.2I,c.I05-I2I.

33. Рубин Б.А.,Гавриленко В.Ф, Биохшлия и физиология фотосинтеза.1. М.,изд.МГУ,1977.

34. Сааков B.C. О возможной роли ксантофиллов в транспорте кислородафотосинтеза.-Физиол.Раст.,1965,т.12,с.337-385.

35. Самуилов В.Д. Конверсия энергии в мембранах фотосинтезирующихбактерий.-Успехи совр. биологии,1982,вып.I,с.46

36. Самуилов В.Д. Фотосинтетический аппарат бактерий как преобразователь световой энергии в электрическую.-ВИНИТИ. Итоги науки - 123 техн., Биофизика,1983,т.14,с.I-I25.М.

37. Сапожников Д.И. ,Красновская Т.Н. ,Маевс'кая А.Н. Изменение соотношения основных каротиноидов пластид зеленых листьев при действии света.-Докл.АН СССР,1957,т.113,Р.2,с.465-467.

38. Седова Т.В. Классификация водорослей и филогенетические связи.-В кн."Основы цитологии водорослей",Ленинград,изд."Наука", 1977,0.15-20.

39. Семененко В.Е. Механизгш эндогенной регуляции фотосинтеза и адаптивные свойства хлоропласта.-В сб."Физиология фотосинтеза", ред.Ничипорович А.А.,М.,изд."Наука",1982.

40. Семененко В.Е.,Зимин М.Б.,Владгошрова М.Г.,Клячко-гурвич Г.Л,,

41. Соколов М.В.,Ничпорович А.А. Изучение фотосинтетическойпродуктивности и к.п.д. утилизации?лучистой энергии в равноэнергетическом светом поле.-Физиол.Раст.,1966,т.13,с.949-У57

42. Семененко В.Е.,Касаткина Т.Н. Изучение процесса разрушения клетокхлореллы в дезинтеграторе со стеклянными бусами для количест' венного извлечения нативных белков.-Физиол,Раст.,1972,т.19, с.169-179.

43. Семененко В.Е. ,Абдуллаев А.А. Пара^летрическое управление биосинтО'зом каротина в клетках Dunaliella salina в разных условиях интенсивной культуры.-Физиол.Раст.,1980,т.27,с.31-41.

44. Синещеков В.А. Возбуященное состояние пигментов и миграция энергии при фотосинтезе и других фотобиологических процессах. -Дисс. на соиск. уч. степени доктора биол.наук,М.,МГУ,1983.

45. Сулейманова Ш.С, Влияние света высокой интенсивности на структурно-функциональные характеристики синезеленых водорослей. -Дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук,ГЛ.,МГУ, 1982.

46. Титлянов Э.А.,Ли Б.Д. Адаптация бентических растений к свету.

47. ГУ. Изменение содержания и соотношения фотосинтетическихпигментов зеленых водорослей при смене светового режима. -Биол.моря,1978,т.4,с.36-41. - 124

48. Феофилова Е.П. Биосинтез каротиноидов микроорганизмами.-Успехимикробиологии,1972,0.159-181.

49. Феофилова Е.П. Пигменты микроорганизмов,!.,изд."Наука",1974,гл.У1

50. Чемерис Ю.К.,Шендерова Л.В.,Венедиктов Л.С. Изменение параметров фотосинтетического аппарата Chlorella vulgaris в процессах развития и обращения голодания по азоту.-Физиол,Раст, 1983, т. 30, с. 668-673.

51. Чунаев А.С. Изменчивость состояния хлорофилла и каротиноидов вклетках Chlamydomonas reinhardii 137с. П. Мутанты с ослабленным накоплением кapoтинoIздoв.-Биoл.нayки,I979,f}^,II, с.45-51.

52. Шлык А.А.,Прудникова И.В.,Савченко Г.Е.,Аверина Н.Г.,Костюк Н.Н.,

53. Парамонова Т.К.,Шевчук Н. Центры биосинтеза хлорофилла ирегулирование процесса формирования пигментного аппарата фотосинтеза.-Изв. АН СССР,"Серия биол.",197б,№.1,с.101-119.

54. Aasen A,J.,Eimhjellen K.E,,Liaaen-Jensen S. An extreme sourceof -carotene.-Acta Chem.Scand.,1969,v.23,p.2544-2545.

55. Aitzetmuller K,,Strain H.H. ,Svec W.A,,Grandolfo M. ,Kat2; J.J,1.roxanthin, a unique xanthophyll from Scenedesmus obliquus and Chlorella vul^ar^s.-Phytochem.,1969,v.8,p.1761-1770.

56. Anderson J.M. Chlorophyll-protein complexes of a Сodium speciesincluding a light-harvesting siphonaxanthin-chlorophyll a/b-protein complex an evolutionary relic of some Chlorophyta.-Biochim.Biophys.Acta, 1983,V.724,No.3,p.370-380.

57. Anderson J.M.jLevine R.P. The relationship between chlorophyllprotein complexes and chloroplast memblane polypeptides. -Biochim.Biophys.Acta,1974,v.357,No.1,p.118-126.

58. Anderson J.M.,Brown J.S.,Lam E,,Malkin R. Chlorophyll b: Aninternal component of photosystem I of higher plant chloroplast s. -Phot ochem. Phot obiol. ,1983, v. 38, No. 2, p. 205 -210. - 125

59. Arnon D.I. Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoloxidase in Beta vulp;aris.-Plant Physiol.Lancaster,1949, 1. V.24,p.1-15.

60. Atev A.jManova A,S.,Todorov D.K, Heterotrophic cultivation of

61. Chlorella vulg:aris A^.-Dokl.Bolg.Acad.Nauk,1981 ,v.34,No.5,p.687-690..

62. Axelsson L.jDahlin C.,Ryberg H. The function of carotenoidsduring chloroplast development, V.Correlation between carotenoid content, ultrastructure and chl.b to chl.a ratio, -Physiol.Plant., 1982, v..55,p.111-116.

63. Barrett J.,Anderson J.M. Thylakoid membrane fragments withdifferent chlorophyll a, chlorophyll с and fucoxanthin compositions isolated from the brown seaweed Eklonia radiata,-Plant Sci.Let.,1977,v.9,p.275-283.

64. Ben-Amotz A,,Katz A,,Avron M. Accumulation of /«-carotene inhalotolerant algae :Purification and characterization of ^-carotene rich globules from Dunaliella bardawKChlorophyceae).-J.Phycol.,1982,v.18,No,4,p.529-537. 65. Bennett J. Regulation of photosynthesis by reversible phospholylation of the light-harvesting chlorophyll a/b protein. -Biochem.J,,1983,v.212,No,1,p.1-13.

66. Blum H.F, Photodinamic action and diseases caused by light.

68. Britton G. Carotenoid biosynthesis in higher plants.-Physiol,vgg.,1982,V.20,No,4,p.735-755.

69. Britton G.jPowls R.,Schulze R.M. The effect of illumination onthe pigment composition of the f-carotenic mutant, PG1 of

70. Scenedesmus obliquus.-Arch.Microbiol.,1977,v.113,p.281-284.

71. Brooks I. et al. Chemical structure of exine of pollen wallsand a new function for carotenoids in nature,-Nature,1968, - 126 v.219,P*532-533.

72. Brown J.S. Chlorophylls of higher plants and algae,-In:CRC

73. Handbook of Biosolar Resources.,Ed.Zaboursky 0,R.,CRC Press

75. Brown L.M.jMcLachlan J, Atypical carotenoids for the rhodophyceae in the genus Gracilaria(Gigartinales).-Phycologia, 1982,v.21,No.1,p.9-l6.

76. Burczyk J. The chemical composition of the cell wall of

77. Scenedesmus obliquus. I. General chemical characterisation.- Folia Hictochem. Gytochera., 1973, v.11, p.119-134.

78. Burczyk J. Carotenoids localised in the cell wall of Ghlorella

79. Q^^ Scenedesmus (Ghlorophyceae). - Bull. Acad. Pol. Sci.

80. Ser. Sci. Biol., 1979, v.27, No 1, p.13-19.

81. Burczyk J. Carotenoids and sporopollenins. - In: Abst. VII Int.

82. Symp. on Carotenoids, Munchen, 1984, p.47.

83. Burczyk J., Szkav/ran H., Zontck I., Czygan P.-Ch. Carotenoidsin the outer cell-wall layer of Scenedesmus (Ghlorophyceae). - Planta, 1981, v.151, p.247-250.

84. Gamara В., Moneger R. Biosynthetic capabilities and localization of enzymatic activities in carotenoid metabolism of

85. Capsicum annuum isolated chromoplasts. - Physiol, veg.,1982, V.20, No 4, p.757-773.

86. Gamara В., Bardat P., Moneger R. Site of biosynthesis of carotenoids in Capsicum chromoplasts. - J. Biochem., 1982, 1. V.127, No 2, p.255-259.

87. Chen G.-H., Berns D.S. Photosensitivity of artificial bilaermembranes: Lipid-chlorophyll interaction. - Photochem.

88. Photobiol., 1976, V.24, p.255-260.- 127

89. Christensen 1, Algae. - In: Botanik, 2, Munksgaard, Copenhagen,1962.

90. Claes H. Biochemical synthesis of carotenoids in chlorellamutants. - 2. Naturforsch., 1956, v.116, р.2б0.

91. Claes H. Biosynthesis of carotenoids in chlorella. Anaerobicirradiation. - Z. Naturforsch., 1958, v.13, p.222.

92. Claes H. Influence of light and dark reactions of the lightdependent synthesis of xanthophylls. - Z. Naturforsch., 1959» V.14, p.4.

93. Claes H. Interaction between chlorophyll and carotenes withdifferent chromophoric groups. - Biochem. Biophys. Res.

95. Claes H., Kakayama T.O.M. Isomerisation of polycis-carotenesby chlorophyll in vivo and in vitro. - Nature, 1959, v. 183, p.1053.

96. Clayton R.B. The biological significance of the terpenoidpathway of biosynthesis. - In: Aspects of terpenoid chemistry., Ed. Goodwin T.W., Acad. Press, London-N.Y., 1971, p.1.

97. Cogdell R.J. Carotenoids in photosynthesis. - Phil. Trans. R.

98. Soc. Lond. В., 1978, v.284, p.569-579.

99. Cogdell R.J., Crofts A.R. Analysis of the pigment content ofan antenna pigment-protein complex from three strains of

100. Rhodopseudomonas sphaeroides. - Biochim. Biophys. Acta,1978, V.502, p.409-416.

101. Costes C , Burghoffer C , Joyard J., Block M., Douce R. Occurence and biosynthesis of violaxanthin in isolated spinach chloroplast envelope. - PEBS Lett., 1979, v.103, No 1, p.17-21. - 128

102. CzeczugaB., Lengiewicz I., Golecka-Rybaczek A. Effect of blue-green light on the total chlorophyll and carotenoid content in Ghlorophyta. - Bui. Acad. Pol. Sci., 1980, v.28, 1. No 7, p.451-457.

103. Gzygan P.-G. Sekundar-Garotinoide in Griinalgen. II. Untersuchungen zur Biogenese. -Arch. Mikrobiol., 19б8, v.62, p.209-236.

104. Gzygan P.-G. Blutregen und Blutschnee: Stickstoffmangel-Zellenvon Haematococcus pluvialis und Ghlamydomonas nivalis.

105. Arch. Mikrobiol., 1970, v.74, p.69-76.

106. Gzygan P.-G. Primare und sekundare Garotinoide in chlorokokkalen Algen. -Arch. Hydrobiol. Suppl., 1982, v.60, 4,

108. Davies B.H. Analysis of carotenoid pigments. In: Ghemistry andbiochemistry of plant pigments., Ed. Goodv;in T.W., Acad.

110. Davies B.H. Garotenoids. In: Ghemistry and biochemistry ofplant pigments, 2nd ed., Ed. Goodwin T.?/., Acad. Press, 1.ndon, 1976, p.38-165.

111. Davies B.H. Garotenoid biosynthesis. In: Pigments in plants.,

112. Ed. Gzygan P.-G., Akademie-Verlag, Berlin, 1981, p.31-56.

113. Deason T.R., Gzygan P.-G., Soeder G.J. Taxonomic significanceof secondary carotenoid formation in Heospongiococcum (Ghlorococcales, Ghlorophyta).-J. Phycol., 1977, v.13, p.176-180.

114. Dersch G. Mineralsalzmangel und Sekundar-Garotinoide in Griinalgen. - Plora, I960, V.I49, p.566-603.

115. Dodge I.D. Pine structure and phylogeny in the algae. - Sci.

116. Progr., 1974, V.61, p.257-274.- 129

117. Dundas J,D«, Larsen U. The physiological roles of the carotene id pigments of Halobacterium salinarium. Arch. Mikrobiol., 1962, V.44, p.233. 118. Eugster G.H. Characterisation, chemistry and stereochemistryof carotenoids. -Pure, Appl. Chem., 1979, v.41, p.463-506.

119. Evans B.H., Garr N.G. Dark-light transitions with a heterotrophic culture of a blue-green alga. - Bioch. Soc. Trans., 1975, V.3, No 3, p.373-376.

120. Evans E.H., Garr IJ.G., Evans M.C.W. Ghanges in photosyntheticactivity in the cyanobacterium Ghlorogloea fritschii following transition from dark to light grov/th. - Biochim.

121. Biophys. Acta, 1978, v.501, Ho 2, p.165-173.

122. Poote G.S., Denny R.W. Ghemistry of singlet oxygen. VII.

123. Quenching of yi-carotene. - J. Am. Ghem. Soc, 1968, v.90,p.6233.

124. Poote G.S., Ghang J.G., Denny R.W. Ghemistry of singlet oxygen.

125. X. Garotenoid quenching parallels biological protection cis-trans isomerisation of carotenoids by singlet oxygen and a probable quenching mechanism. - J. Am. Ghem. Soc, 1970a, 1. V.92, p.5216.

126. Poote G.S., Ghang J.G., Denny R.W. Ghemistry of singlet oxygen.

127. XI. Gis-trans isomerisation of carotenoids by singlet oxygen and probable quenching mechanism. - J. Am. Chem. Soc, 1970b, v.92, p.5218. - 130

128. Poote G.S., Denny R.V/,, Weaver L., Chajog J.C., Peters J.

129. Quenching of singlet oxygen. - Ann. N.Y. Acad. Sci., 1970c,1. V.171, p.139.

130. Poppen P. tables for the identification of carotenoid pigments.- Chromat. Rev., 1972, v.14, No 3, p.133-298.

131. Pork D.C., Brown J.C. A comparison of light-induced shifts incarotenoid absorption in representatives of different algal groups. - Carnegie Inst. Washington Year Book 74, 1974-1975, Baltimore, Md, 1975, p.776-779.

132. Prancis G.W., Strand L.P., Lien Т., Knotsen G. Variations inthe carotenoid content of Chlamydomonas reinhardii throughout the cell cycle. - Arch. Microbiol., 1975, v.104, p.249-254.

133. Goedheer J.C. Carotenoids in the photosynthetic apparatus.

134. Berichte Dtsch. Bot. Ges., 1979, v.92. No 2-3, p.427-436.

135. Goodvd.n T.W. Carotenoid synthesis by Chlorella vulgaris.

137. Goodwin T.We The comparative biochemistry of the carotenoids,

139. Goodwin T.W. Chemistry and biochemistry of plant pigments,

141. Goodwin T.W. Algal carotinoids. - In: Aspects of terpenoidchemistry and biochemistry, Ed. Goodv/in T.W., Acad. Press, 1.ndon, 1971.

142. Goodwin T.W. Carotenoids and biliproteins. - In: Algal physiology and biochemistry, Ed. Stevrart W.D.P., Blackv/ell Sci.

144. Goodv/in T.W. Distribution of carotenoids. - In: Chemistry andbiochemistry of plant pigments, 2nd ed., Ed. Goodwin T.W.,

145. Acad. Press, London, N.Y., 1976, p.225-261.- 131

146. Goodwin T.V/. Nature and distribution of carotenoids. - Pood

148. Hager A. Untersuchungen uber Ruckreaction ira Xantliophyll-Cyclusby Glilorella, Spinacia und Taxus. - Planta, 1967, v.76, p.138-148.

149. Hager A. Lichitbedingte pH-Erniederung in einem Ghloroplasten-Konpartiment als Ursache der enzaimatisciien Violaxantliin -Zeaxanthin-Umwandling: Besiehungen zur photophosphorylierung. - Planta, 1969, v.89, p.224-243.

150. Hager A. The reversible, light-induced conversions of xanthophylls in the chloroplast. - In: Pigments in plants, Ed.

151. Gzygan, P.-G., Akademie-Verlag, Berlin, 1981.

152. Hager A., Meyer-Bertenrath T. Die Isolierung und quantitative

153. Bestimmung der Garotinoide und Ghlorophylle von Blattern,

154. Algen und isolierten Ghloroplasten rait Hilf e diinnschichtchromatographischer Metoden. - Planta, 1966, v.69, p.198217.

155. Hager A,, Meyer-Bertenrath T. Beziehungen zwischen Absorptions-Spektrura und Konstitution bei Garotinoiden von Algen luid

156. Hoheren Pflanz%. - Ber. Dtsch. Bet. Ges., 1967, v.80,1. No 7, p.426-436. 1. Jias

157. Hager A., Stransky H. Garotinoidmuster und die Verbreitung deslichtinduzierten Xanthophyll-Gyclus in verschiedenen

158. Algenklassen. I. Methoden zur Identifizierung der Pigraente.- Arch. Mikrobiol., 1970a, v.71, p.132-163.

159. Hager A., Stransky H. Das Garotinoidrauster und die Verbreitungdes lichtinduzierten Xanthophyll-Gyclus in verschiedenen

160. Algenklassen. III. Grtlnalgen. -Arch. Mikrobiol., 1970b,1. V.72, p.68-83. - 132

161. Harding R.W., Shropshire W.Jr. Photocontrol of carotenoid biosynthesis. - Annu. Rev. Plant Physiol., 1980, v.31, p.217-238.

162. Haxo P.T. Caretenoids of the mushroom Cantharellus cinnabarinus- Bot. Gaz., 1950, v.112, p.228.

163. Herring P.J. The carotenoid pigments of Daphnia magna Straus.

164. The pigments of animal fed Chlorella pyrenoidosa andpure carotenoids. - Сотр. Biochem. Physiol., 1968, v.24, 1. Ho 1, p.187-203.

165. Hertzburg S., Liaaen-Jensen S. The carotenoids of blue-greenalgae -1. The carotenoids of Qscillatoria rubescens and an

166. Athrospira sp. -Phytochem., 19^6, v.5, p.557-563.

167. Kan K.-S., Thornber J.P. The light-harvesting chlorophyll a/b-protein complex of Chlamydomonas reinhardli. - Plant

168. Physiol., 1976, V.57, No 1, p.47-52.

169. Karrer P., Jucker Б. Carotenoids, Birkhauser, Basel, 1948.

170. Karrer P., Jucker E. Carotenoids, Elsevier Publ., Amsterdam,1950.

171. Keast J.P., Grant B.R. Chlorophyll A : В ratios in some siphonous green algae in relation to species and environment.

172. J. Phycol., 1976, V.12, p.328-331.- 133

173. Kleinig Н. The structure of siphonaxanthin. - Tetrahedronletters, 1969a, v.59, p.5139-5142.

174. Kleinig H. Carotenoids of siphonous green algae: a chemotaxonomic study. - J. Phycol., 19б9Ъ, v.5, p.281-284.

175. Kleinig H., Egger K. Zur Struktur von Siphonaxanthin und Siphonein, den Hauptoarotinoiden siphonaler Griinalgen.

176. Phytochem., 1967, v.6, p.1681-1686.

177. Krasnovsky A.A. (Jr.), Litvin P.F. Long lived afterglow ofphotosynthetic pigments in solution; photochemiluminessence - Photochem. Photobiol., 1974, v.20, p.133.

178. Krinsky N.I. Function. - In: Carotenoids, Ed. Isler 0., Birkhauser-Verlag, Basel, 1971.

179. Krinsky N.I. Cellular damage initiated by visible light. Surv.vegetative microbes. - 26th Syrap. Soc. Gen. Microbiol.

180. Univ. Cambridge, e.a. Cambridge, 1976, p.209.

181. Krinsky N.I. Non-photosynthetic function of carotenoids.

182. Phil. Trans. R. Soc. Lond. В., 1978, v.284, p.581-590.

183. Krinsky N.I., Levine R.P. Carotenoids of wild type and mutantstrains of the green alga Chlamydomonas reinhardii. - Plani

184. Physiol., 1963, V.39, p.680-687.1.aaen-Jensen S. The constitution of some bacterial carotenoids and their bearing on biosynthetic problems. - Norske videnskabers selskab, Trondheim skrifter, 1962, v.2, No 8. - 134

185. Liaaen-Jensen S. Algal carotenoids and chemosystematics. - In:

186. Marine Natural Products Chemistry, Ed. Faulkner D.J.,

187. Fenical W.H., Plenum Press, N.Y. & London, 1977, p.239-259.1.aaen-Jensen S., Jensen A. Quantitative determination of carotenoids in photosynthetic tissures. - In: Methods in enzymology, vol.XXIII, Photosynthesis, part A, Ed. San

188. Pietro A., Acad. Press, H.Y., London, 1971, p.586-602.1.aaen-Jensen S., Andrewes A.G. Microbial carotenoids. - Annu.

189. Bensasson R.V., Moore T.A., Gust D. Mimicry of carotenoidfunction in photosynthesis: Synthesis and photophysical properties of a caretenopyropheophorbide. - Photochem.

190. Photobiol., 1982, v.36, p.641-645.1.ndegardh H. Role of carotenoids in photosynthesis of green plants. - nature, 1967, v.2l6, p.981-985.

191. Mathews-Roth M., Wilson Т., Fujimori E., Krinsky N.I. Carotenoid chromophore length and protection against photosensitization. - Photobiol., 1974, v.19, p.217.

192. Mathis P., Schensk C.C. The functions of carotenoids in photosynthesis. - In: Carotenoid chemistry and biochemistry,

193. Ed. Britton G., Goodwin T.W., Pergamon, Oxford, 1982,p.339-351. - 135

194. Meeks J.G. Chlorophylls. - In; Algal physiology and biochemistry, Ed. Stev/art W.D.P., Blackv;ell publ., Oxford, London, 1974, p.161-175.

195. Mell v., Senger H. Photochemical activities, pigment distribution and photosynthetic unit size of subchloroplast particles isolated from synchronized cells of Scenedesmus obliquus. - Planta, 1978, v.143, p.315-322.

196. Merzlyak M.IT., Kovrizhnin "V.A. Improved solvent system forplant pigment separation on silica gel thin layers. - J.

198. Nitsche H. Die Identitat von Loroxanthin mit Pyrenoxanthin,

199. Trollein und Trihydroxy-cy-Garotin. - Arch. Microbiol.,1974, V.95, p.79-90.

200. Nybraaten G., Liaaen-Jensen S. Algal carotenoids. XI. Newcarotenoid epoxides from Trentepohlia iolithus. - Acta

201. Ghem. Scand., В., 1974, v.28. No 4, p.483-485.

202. Oquist G., Samuelsson G. Sequential extraction of chlorophyllfrom chlorophyll-protein complexes in lyophilizes pea thylakoids with solvents of different polarity, ^ ^ant., 1980, V.50, No 1, p.57-62.

203. Powls R., Britton 6. A series of mutant strains of Scenedesmusobliquus with abnormal carotenoid compositions. - Arch.

204. Microbiol., 1977, v.113, p.275-280.

205. Pyliotis N.A., Goodshild D.I., Grimme L.H. The regreening ofnitrogen deficiert Ghlorella fusca. II. Structural changes during synchronous regreening. - Arch. Microbiol., 1975, 1. V.103, p.259-270.

207. Rau Y/. Photoregulation of carotenoid biosynthesis: An example ofphotomorphogenesis. - In: Pigments in Plants, Ed. Gzygan

208. F.-C, Akaderaie-Verlag, Berlin, 1981, p.80-103.

209. Renger G., \Yolf Gh. Further evidence for dissipative energymigration via triplet states in photosynthesis. The protec tive mechanism of carotenoids in Rhodopseudomonas spheroide chroraophres. - Biochim. Biophys. Acta, 1977» v.460, p.47.

210. Rich M., Brody S.S. Role of various carotenoids in mediatingelectron trasfer sensitize chlorophyll and pheophytin.

211. FEBS LETTERS, 1982, v.143, No 1, p.45-48.

212. Ricketts T.R. The structure of siphonein and siphonaxanthinfrom Godium fragile. - Phytochem., 1971a, v.10, p.155-160.

213. Ricketts T.R. Identification of xanthophylls KI and KIS of the

214. Prasinophyceae as siphonein and siphonaxanthin. - Phytochem., 1971b, V.10, p.161-164.

215. Saakov V.S. Die dur Hemmstoffe induzierten Uravandlungen der

216. Karotinoidpigmente in Pflanzenzellen. - Biochem. Physiol.,

218. Sager R., Zalokar M. Pigments and photosynthesis in a carotenoid-deficient mutant of Ghlamydomonas. - Nature, 1958, 1. V. 182, p.98-100,

219. Sapozhnikov D.J. Investigation of the violaxanthin cycle.

220. Pure Appl. Ghem., 1973, v.35, No 1, p.47-62.

221. Schimmer B.P., Krinsky N.I. The structure of neoxanthin andthe trollein like carotenoid from Euglena gracilis. - 137

222. Biochem., 1966, v.5, Ио б, p.1814-1820.

223. Shneour E.A. The source of oxygen in Rhodopseudomonas spheroidecarotenoid pigment conversion. - Biochira. Biophys. Acta, 1962, V.65, p.510.

224. Setric I., Zachleder V., Doucha J., Berkova E., Bartos J. Thenature of the temperature block in the sequence of reproduction processes in Ghlorella vulgaris Beijerinck. - Arch.

225. Hydrobiol., Supple.49, Algological Studies, 1975, v.14,p.70-104.

226. Sewe K., Reich R. The effect of molecular polarization on theelectrochromism of carotenoids. II. Lutein-chlorophyll complexes. The origin of the field-indicating absorption -change at 520nra in the membranes of photosynthesis. - Z.

228. Siefermann D., Yamamoto H.Y. Light-induced de-epoxidation ofviolaxanthin in lettuce chloroplasts. IV. The effects of electron-transport conditions on violaxanthin availability. - Biochim. Biophys. Acta, 1975, v.387, p.149-158.

229. Siefermann-Harms D. The xanthophyll cycle in higher plants.

230. In: Lipids and lipid polymers in higher plants, Ed. Tevini

231. Т., Lichtenthaler H.K., Spr. Verl., Berlin, N.Y., 1977,p.218.

232. Sitte P., Falk H., Liedvogel B. Chromoplasts. - In: Pigmentsin plants, Ed. GzyganP.-C, Akademie-Verlag, Berlin, 1981, p.117-148.

233. Spurgeon S.L., Porter J.V/. Carotenoids. - In: The biochemistryof plants, Ed. Stumpf R.K., Conn E.E., Vol.4 Lipids:

234. Structure & Function, Acad. Press, N.Y., London, 1980,p.419-483. - 138

235. Strain Н.Н. Function and properties of chloplast pigments.

236. In: Photosynthesis in plants, Ed. Prank J., Loomis W.E.,1.wa state colledge Press Ames, Iowa, 1949, p.133.

237. Strain H.H. The pigments of algae. - In: Manual of phycology,

238. Ed. Smith G.E., A new series of plant science books, vol.1. XXVII, 1951, p.243-262.

239. Strain H.H. Ghloroplast pigments and the classification of somesiphonalean green algae of Australia. - Biol. Bull., 19^5, v,129, p.366-370.

240. Strain H.H., Sherma J., Grandolfo M. Alteration of chloroplastpigments by chromatography with siliceous adsorbents.

241. Anal. Chem., 1967, v.39, p.926-932.

242. Stransky H., Hager A. Das Garotinoidmuster und die Verbreitungdes lichitinduzierten Xanthophyll-Gyclus in versohiedenen

243. Algenklassen. VI. Ghemosystematische Betrachtung. - Arch.

245. Straub 0. List of natural caroteneids.-In: Garotenoids, Ed.1.ler 0., Birkhauser, Basel, Stuttgart, 1971, p.771-850.

246. Straub 0. Key to carotenoids; lists of natural carotenoids,

247. Birkhauser Verlag, Basel, Stuttgart, 1976.

248. Szalontai В., De Van M. Raman spectroscopic evidence for phycocyanin-carotenoid interaction in Anacystis nidulans.

249. PEBS Lett., 1981, v.131, No 1, p.155-157.

250. Thommen H. Metabolisme. - In: Garotenoids, Ed. Isler 0.,

251. Birkhauser Verlag, Basel, Stuttgart, 1971, p.637-668.

252. Thornber J.P. Chlorophyll-protein: Light harvesting and reaction center components of plants. - Annu. Rev. Plant

254. Thornber J.P., Highkin H.R. Composition of the photosyntheticapparatus of normal barley leaves and a mutant lacking - 139 chlorophyll Ъ. - Биг. J. Biochem., 1974, v.41, p.109-116.

255. Walton T.J., Britton G., Goodwin 'T.V/., Diner В., Moshier S.

256. The structure of siphonaxanthin. - Phytochem., 1970, v.9»p.2545-2552.

257. V/eber A., V/ettern M. Some remarks on the usefulness of algalcarotenoids as chemotaxonomic makers. - In: Pigments in plants, Ed. Gzygan P.-G., Akaderaie-Verlag, Berlin, 1981, p.104-116.

258. Weedon B.G.L. Garotenoid research - past, present and future.- Pure Appl. Ghem., 1979, v.51, Uo 3, p.435-445.

259. V/eeks O.B., Saleh P.K., Wirahadikusuman M., Berry R.A. Photoregulated carotenoid biosynthesis in non-photosynthetic microorganisms. - In: Garotenoid other than vitamin A-III.

261. Withers N.W., Alberte R.S., Lewin R.A., Thornber J.P., Britton С

262. Goodwin T.W. Photosynthetic unit size, carotenoids, andchlorophyll-protein composition of Prochloron sp., a prokaryotic green alga. - Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1978, 1. V.75, No 5, p.2301-2305. - 140

263. Y/loch Е., V/ieckov/sky S. The carotenoids of the photo syntheticapparatus. - Posterpy Biochera., 1982, v.28, ITo 3, p.331-352

264. Yamamoto H.Y. Biochemistry of the violaxanthin cycle in higherplants. - Pure Appl. Ghem., 1979, v.51, No 3, p.639-648.

265. Yamamoto H.Y., Chichester CO., Nakayama 'T.O.M. Biosyntheticorigin of oxygen in the leaf xanthophylls. - Arch. Biocheni.

267. Yamamoto H.Y., Chenchin E.B., Yamada D.K. Effect of chloroplastlipids on violaxanthin de-epoxidase activity. - Proceeding 3rd Int. Congr. Photosynthesis, 1974, Rehovot, Israel,

268. Elsevier Sci. Publ., Amsterdam, 1974, p.1999-2006.

269. Yamamoto H.Y., Higashi R.M. Violaxanthin de-epoxidase; lipidcomposition and substrate specificity. - Arch. Biochem.

271. Yokohama Y. Distribution of the green light-absorbing pigmentssiphonaxanthin and siphonein in marine green algae. - Bot.

273. Yokohama Y., Misonou T. Chlorophyll a:b ratios in marinebenthic green algae. - Jap. J. Phycol., 1980, v.28, No 4, p.219-223.