Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фотосинтетическая активность и структура ассимилирующих органов у разных сортов мягкой яровой пшеницы

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Фотосинтетическая активность и структура ассимилирующих органов у разных сортов мягкой яровой пшеницы"

гч

На правах рукописи

ссг чг-

Гу !КШАЙСКАЯ Людмила Оганесовна

«ЛТЗСИНТЕТНЧЕСКАЛ АКТИВНОСТЬ И СТРУКТУРА АПЛОШИРУОДИХ ОРГАНОВ У РАЗНЫХ СОРТОВ МЯГКОЙ ЯРОЕОЙ Ш1ШШЫ

03.00.12 - Физиология растении

Автореферат диссертации на соискание.ученой степени кандидата биологических наук

\

МОСКВА 13й7

Работ? выполнена в лаборатории физиологии растений Научно-исследовательского института сельского хозяйства Юго-Востока НПО "ЗаитаПоволжья"

Научный руководитель: доктор биологических .наук, '. профессор В.А.Куиаков.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Л.А.Шугычш кандидат биологических ■наук %В.С.ДаобвЕко

Ведуцзе учреждение: Главный Ботанический.сад ЕАН

4

. Защита состоится " //" : 1897 т.

ТЛоо <? "7

в /с/, .час, на заседании Специализированного Совета К 053.05.'

по щзисуэдешш ученой степени кандидата биологических наук

12осковском государственном университете по адресу; 112899, М

.гееа, .Воробьевы .'горы, ЮТ, биологический факультет.

С-диссертацией модно ознакомиться в библиотеке иосковск государственного университет«

Автореферат .разослан иОЛЖрУ 1037 г.

Ученый секретарь специализированного совета,

кандидат биологических наук О.Г.Лолесская

СЕЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность >рмы. Общий урожай злаковых ¡культур зависят от эсинтэтической деятельности всех зеленых частей ^астения: гьев, злагалищ листьев, соломины и- колоса, ¿акт рсшличной 5отс-гетической активности разных согаков гшениш известен ;азнс. зко внутренние причины таких различий до последи-го зиеиени 1 проанализированы. Интерес к .ротосинтезу листобых злагазш, :мины л колоса, в частности, з сортовом зспекте, зт»2ед&ется >м обстоятельств: зо-первых, эти части растения игслот очень >аую, а з период налива зерна, р^аящу» роль з сйкем ¿итсоинте-:астения (Кумаков и др., 1331), во-зтосых, 'л^е'отся .значительные 'овые различия ггг- относительной массе и лозерхлсч. ¿а ^тих ;эга-связаиные, з частности, с высотой растении Г'ум.'иол! ,1 лр. , I). Наконец. если я листе меял5шл' гсшима»*т соноинсй • ц-

I, то- в соломине хлооаЬиллсносные клетки лселставленЫ ж-амн. шосковых чешуя/, /лгзенхима в виде отдельных участков занимает •льшой объем (Сыбачбекоз, 1^66; Ззау, 1580). 3 связи с чем ставляется теоретически зсзмсаным •••лели,'лть чоиескросгъ „^сл-ционной ткани з этих ооганах. Является загшш изучение клеточ-каневого уровня организации >£отосинт5тяческсго аппарата пирующих органов растения, так как знание особенностей ¿тсуктусы есбходимое условие понимания особенностей поот.-кании процесса синтеза, поскольку лменно на этом уровне зачастую ссуяествлн--. медленная регуляция этого,процесса ;Мскрсносов, 1373). 1ель и задачи исследования. Иедыс данной работы леилссь дзу-й особенностей структуры и активности различных фотосинг&зяру-срганог пзеницы как з сравнительном плане, га:'. /_ з ссотсеом <те. В связи с .этим перед исследованием оылл доставлены слелу-

im:с валсч:;:

I. Саавиительвик анализ интенсивности фотозккте&а слаговог; ¿«ста. срлолсш; к колоса v оазлкчььк пи кэофологкз. урокаиностк i ислогкчеок».' осоэекноотйк: цшсита растений. скороспелость, ваоу-x?vciQi:4Kbocii.) сортог. ыпгкэй провой пшенки^.

^. йсслсдох^и* меэзструкг/рнои организации 'озтоскитетическз-ro апкарата a^arosoro листа, совоьшн«! к когоскоьих че&ук у оазньл оортсз йровой пвешии.

Г-.. йе-.-чение процесс* формировав:.-: к изменения стру]:турко-функциональной организации ¿лотового листа поении & онтогенеза.

Каучеьие шенотипическок изменчивости структура и активности аотосин^етического аппарата osarosoro листа, соломины и полоса.

5. Выявление сьяак сортовых различий по структуре и активное-' т;: оотоаштезкруюаих органов с -биологическими особенностями сортог. v. с пролуктивкостью.

Научна:: новизна и практическая значимости рароты. В данной раозте впервые на многих сортах мягкой яровой пзенкш исследована иеаоструктура фотосинтетического аппарата различных ассимилирующих органов: флагового листа, соломина и колоса ка-: ъ сравнительном плане, так л г. связи с продуктивностью к биологическими ооо&енвос-л'ями изучаемых сортов. Изучено формирование структуры ассимиляционного аппарата флагового листа в течение онтогенеза, а такие изменение мэзоструктурьг флагового листа и хлорекхиш соломины к колосковых чешуи в разные по погодным условиям годы,- Выявлена особенности структуры нелистовых, фотосинтезирувдих органов, определявшие активность этик огакоЕ. Обсуждается вовкоккоск, наличия в колосе метаболизма углеродъ, отличного от Сз-типа. Установлены некр-" торце сортовые особенности структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата изучаемых органов и вклада этих орга-

•:ся з создание усожая. которые .можно рексмендсзатъ :;?л<зяц;1саесг.м ¡ля хаоактепистжи типоз растений с более зыгсдным соотнотеи^ем :ззных частей и озгансз.

Полученные в оеаулътате рабств данные вносят определенный ¡клад з изучение физиологии важнейшей сельскохозяйственной :с/л1<ту-ы - шаениш я могут быть использованы для зострсенкя математически и физиологической моделей продукционного процесса и для- сизио-огическсго обоснования оптимальных агрозкотилсз Ги'одзлей; осотов ягнсй лсозсй дзенасы.

Лпосбапия заботы. Сскозные положения и результаты яиссзстая-:шои заботы были представлены на конференции молоди:; учених и пеиизлистсз з НИИСХ ¡Сго-асстока ¡Саратов, 1052), на ЗсесоюснСй ркаесенпии "Ястсслгтоз и продукционный процесс-' ССаплтоз. '.'Х-Ги. а 2-;м съезде Всесоюзного общества физиологов •

320). на научно- практической кснвиоеншш Саратовского сол:,скс:'.о-шстзеяного института (Соозтов, 129-1), ка едегсднсм оиьсор^/ме РР '"?исико- чимичес:ие ^спссы физиологии растений" (Пенза, 1536), 1 госсдс;ссм Физиологическом.ссманасе (Саратов, 1597).

•П-/5ЛИК31ИЛ. По материалам диссертации опубликовано 3 :сбст.

Структура -I сбгец сассты. Диссертационная работа излечена на -4 стпэдипах чавнясписясго текста л состоят кз ЗЕедеьая, 4 глаз, ¡кллчения и выводов. Список цитисованкой литературы вг-лючает С14 :тс'Шико8, из них '32 :шостзаяиьк авторов. Работа ■-сдеаглт 24 тп-б-ги. 13 сйс7чкзз и 1 фотэ.

- 4

. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1- Услоамя проведения опытов, объекты к методика исследоваю

Исследования проводились в 1537-1989 и 1996 гг. в.полевых ус лоьинл в селекционном севообороте НИИСХ ГОго-Востока, размер дел* ног: к;"-, повторность опита четырехкратная. Норма Еысева 400 се юш Не. 1 I,;2. принятая в производственных посевах в данном районе.

Метеорологическая обстановка е годы исследований складывала: по-разному: 1987 и 1985 гг. были засушливыми, но различались расг ределением осадков: в 198? г. меньше всего осадков было"в качаг вегетации, в то врумя как в 1988 г. - в конце вегетации, ' 1989 г бш в целом благоприятным для роста к развития пшеницы. В 1995 г изучалась дневная динамика интенсивности фотосинтеза, для которс был выбрав ясный, солнечный день при общем удовлетворительном сос тоники посева в этом году. -

Объектов исследований являлась мягкая пшеница - ТгШсит ае£ {луши ¡-.. представленная 6 сортами различного зколого-географичес ноге,, происхождения. Сорта группировались в два блока по три сорз ь какдом. Подбоока сортов ь блоки шла по следующим принципам: изу чаемые сорта должны:, 1) быть близки по срокам прохождения фаз ве гетацик, .и, особенно, по Бремени окончания роста флагового листа начала налива зерна: 2) различаться по продуктивности и устоичк вости. Первый блок включал раннеспелые' сорта (Красноутка 7, Май 64. Грекум 283), второй - среднепоздние (Саратовская 23, Эритрос перму.\: 82/02, РУ-18}. ,

Активность фотосинтетического аппарата флагового листа, отк рытой части верхнего междоузлия соломины и колоса определялась рг диоиеотопньм методом, йо количеству поглощенной 14С0г (Вознесенс кий к др., 1965}. Подкормку меченной углекислотой проводили большой камере-домике иэ оргстекла с вмонтированном в нее вентилг.

зром. Одновременно з камере подкармливали осст .-лил трел ;остсз того блока. Бремя зкспсэишш 5 мин. , лсходп-и ко.чцентсация \*С-> -C5Z, удельная активность - -20,Л М?к/л

Содержание хлсрошиллов (а«-Ь) определяли дутем vxcrpacasi n;ir-гнтов из навески свежих исследуемых органов - тгспслсм и лсоле-гвдего колориметрированкя ла спекгрсйитс^ял О , ''етзлл лс сазания при сравнительной оценке -Ьстссинт-'т'.г'ссксй czzczC\:<:c'::í ;льсксхсзяпстзенных оастении -о чзтсхгажчес.'хй -ктлзлост:! ллсгсп-5СТ03. Л.. ЕИР, iacO;.

Для измерения и расчета параметров r.aronoro

юта, открытой части соломины л колосковых ¡'слольгтгдд:? .<е-

)дику, предложенную А.Г.Мокрс:;осоз!.:м ^—^-нкп^сл '\-V~K. ?

¡которой моднфикащ'ч 'Березина, Хорчаг::::. Г>У;. "-'~.::'от:¡ческа:: ¡работка результатов велась по З.Л. "cc::evc:3v

2. Структур!1о->5у1пчр;сиз".зная срглнкзпцк:; -стсслптетлпео/.!:!-.': аппарата ¡Злаге. ого .mera pnomrc ссртоз ярс-оЯ лгегаши

2.1 Морфология ыегохиль~ы:< хзгхкг: ¿zssczccc лгггг.

В результате исследования структура т-гг-

ссртоз мягкой ярозей пленица еяло ебнаоулеле: —слс.сгы:- глст;^; :гссилла • флагового листа, дсдсбпые Ц2Л-.""".м пал:: гддли:: .--"гсок с «усферическими кошеми. :шеют рпзлнчнуз ;:л::::у, клтерал заз::о::т ■ количества элементарных звеньез- этеек. На одзу уссегильнуа :етку листа приходится от дс 1-3- 13 лчзек. л.лчЗслее часто тречаются ¡тетки с 1--3 ,-:чел;сзми (р;:с.:,. Г :л:;л;:: .ipct:cí сч.-нь оно коррелируют размеси отдельной .-«¿ci: -'лсгол-екс ¡•-тетк;г :еют ячейки меньших размеров, ссссо-шо сто *:трз.г.гетсл ла зьерте ейки. Нами была исследована анатс.чнчесглл ергаилзацил '-¡»-.arenero ста з следующие фазы: i j скончание. роста листа: 2) л:с:;чо.н::е

7 t s - -,с 11 г:- is

ЧИСЯ J КЛЕТОЧНЫХ P^ees

» 1. -, „сцрсдсленис мыздндьных клеток по числу e-ieci; у сортов I слога. (19SS)

' / / / /

/ - ' \

' / \ 4

'. S

'■Л

: ; s с 7 8 s ic г, '2 a: t< i; и

ЧлКЛО ЬПеТОЧКЫЛ t.

Рис. 2.1'всн)»едсяс|ше хлорофнлловоскых клетьк фотосннтс£!грующ1!х органов nuieiuuiu по числу ячеек, среднее число no 6-ii сортам (19£7-1?89гг.)

г» -

--сшюминз

■ка'ес

а Соломины з высоту (качало '¿осииосвангя з . лнтзсззл азами развития ссстазляе? 1С-II длой. 3

сходит аеютср'сэ увеличен;:? пеги ело:.»..':--; -л-сс.; .•: ьалпза а и уменьшение холи прост:;;-:, -то укаем:.-.;: :.:. ;:ссдсля<зя;;-; ус-ения мевофияла ваенииы з прсцесс,г :.аз2;',г:::>„ Интенсивные сорта обладают Селе-? слсхио ссгллизсваннзй стсук-н по сравнению с экстенсивными слетали, -осмол.-:-:, сто лреизсопроцессе селекции на высокуз про:;>кт;!?нсст-. 3 частности кз-ю, что сильлач рзоветгз-:; .-шссть ме-сгллляил клотск у зиаоз шы высокой плоизнсстя лпллзтел :;гсслсд12«1М< услозием поддеряа-з холе озолюцки сткезенил пзз^рхпзегл клетгз: :< %-е объгш на шшом уровне (Степан, ГЗоБ; М/с-лс. 1374).

3 пашей работа ¡»г» рассмотрели :« такса глгякй. чо „-.ало изучон-спекг мезостручпурней •зегаи^гацил ^лг-'-озего листа пленила», степень измекчпеоотя ос'-!сз;:и:: сзрукг.\-.;:ы:< г.зглм.)троз лг.стз :: имости от услспий с.'сурйгезй ср"?зы. 3 услсзиях йсл-зэ унлгя-го года япслгляется тенденц:::;: к ссльлелу разкссссго:» клс-тск новнкм типам, то есть к услслнешот мезсф:*ллз •зллгззеп листа. 2.3 Стфузог/рнс-фууххжяз^ъязя сссгглс-ж;.': ¿.тязсзс-зз л^-'стз

шгкей яссвой гяеаит л сгяз'ц' с ссегсрс» гсс^аглаетссзз."? <смпдексная. саеиха струкг/рпо-'^уж-ггю'Аг.'п.кой организации зс-щиеннего аппарата разных г.о потенциальной тхезугсгизкоста 1 яшенииы позволяет выявить некоторое сертозые сссбениостц :урц флагезего листа. "

! ааших спытач нее- лзучэняке' сорта не отличали« по числу

■з

:лг.стсз на одну клеточную ячейку (гаэл. 1). Однако зн.енсизные .Мзпо 54 зг РУ-18 обладают не только белее мс=ггм мезофиллом, язано с псзьпкдшдс ссдсрлсанием клеток з *£дн-

сзесхнсстн.

Таблица 1

Некоторые показатели структуры флагового листа (ь среднем за 3 года]

! ! Члсл:; 1 /'.л о рол" - 1 1 Числс хлорон- | 1 | Раьыеры 1 1 Объем

; г,чее:. | ЛЗС? С..-> | ластоь » I 1 клетки- | клетки -

! | клетка- 1 С(Г | ячейки, | ячейки,

■ )ячейке листа, ) 1 ■ 1 ШО/ |

1 ТЫС.Е- 1 1 1 шт. 1 МЛН.П1 . | 1 ) 1 / и |

Крзспокутка 7 422177, ^ 20,411 2 8,511, 6 25,8+2,4 15,1+0,6 3061333

МьлИС От 458182, 6 20,310 9,011, 9 22,5+1,7 -14,410,4 27251142

1'рскум 283 446177, 7 21,011 С * 4 £ о 23,7+2,8 13,710,6 2951+3-48

Саратовская £0 406173 5 20,1+1 1 г,911, 1 24,1+2,6 14,010,5 2561+ЗОБ

Эритроспермум 400+Б? 82/02 О 19,911 9 7,610, 6 24,8+2,7 13,910,6 24831301

РУ-18 . Р 424+37 2 20,8+1 ,3 8,610 6 25,9+1,9 16,0+0,8 3517+314

Содержание хлорофилла а единичном хлоропласте у изучаесихсл тов существенно не различается, уотз оно немного дссыаено у за-зустойчивых сортов Ксаснсгсутка 7 и Саоатсас:<ал £5, и несколько ижено у интенсивных сортов. Пониженное сод .'С-тлнне хлсрсФидла ь ничном хлоропласте может быть связано с уменьшением. объема ропластов v интенсивных .-сотсз, гак и с различней упаковкой а у сортов интенсивного л зкстенсивного типов•(Деревина, 1059).

При сравнении активности ¿лотовых листьев «геобхслямо, что.«! зись листья одноименных лг.уссз. пзс.<ольг".у у сазличных генотипов зой лшониш число листьев на главном побеге гхл^олется ст 5 до Мы з своей работе подобрали' геястяяи.. ямекдие в <-р«днеч до пз-шии равнее числ • лсуссз листьев, но и при зтс.д условии поя :ии проб отбирались растения о сдин-г-кв'гм ч'лелдм листьеч на пс-

3 наших исследованиях ке было обнаружено с::стемат:г--;ско-»1 суженной разницы л л'.-.-нснвмости /стссинт-'за флагового листа ;у сортами мягкой плени!::* р.и,лпч!:';л лот ,'i .:•._• г.'::'.'и.'иос-

что отмечается я для лкстьез других яяа. ,

внутри 1саждого блока сортов сиди сснлрулег.и .* яитипы нес;сак> -выделяющиеся з ту или иную стсраг/ (нзххчнач, что псаас:'трно нение сортов только внутри каждого из с"дс:соз) (тзбz.Z). 2.3 Струквурво-функцискалънзя организация ¿тзгодего

лус.тз глгеяши д с/л-дсзе.ееае По нашим данным деструьхкя асс.згдллшгапкего аппарата у дозрелых сортов проявлялась па 10 т-ль от окончания роста листа, зм степень снижения интенсивности фотосинтеза коррелирует со гнием числа хлосопластся на единицу поверхности листа (табл. 2",.. ьиение числа хлсрспластсв происходи"* , за счет ciusser я числа

- 1и -

Таблица. 2

•Интенсивность фотосинтеза флагового листа сортов яровой пшеницы (в среднем ва 3 года]

Интенсивность фотосинтеза

|мгСОг/г сухой|ыгСОг/дм"

массы >, час

г. час

мгС0о/Ю9хло-ропластоЕ хчас

Краснокутка 7 Майо 6-1 Грекум 283

12.4+0, Г; 12,011,2 10,3+0,7

7,1+0,56,0+0,5 6,9+0,3

0,6+0,9 6,6+0,5 - 7,6+0,3

Саратовская 21' Эрнтроспермук 82/0? РУ-18

10,-9+0,9 14,2+1,9 14,2+2,4

6,2+0,5 7,4+0,5 8,2+1,2

9,5+0,2 10,5+1,0 ' 10,4+1,7

асси.\:1'.;:ирук:гл:; г.лсто:'.. Г,' сортов раннеспелого б тока признаков дест рукцип ассимиляционного аппарата пс обнаружено, нзоборот, даже от мечено некоторое повышение числа фотооиктезирующих клеток.

Деструктивные изменения мезофилла в процессе старения лист проявляются у. в изменении параметров кле.ки-ячейки. Через 10-1 дней после окончания роста листа для сортов обоих блоков характер но уменьшение размеров'клеточной ячейки - как ее высоты, так и ши рик'.',. ■ -

¿.4 Фенстгпическая изменчивость мозоструктуры ассимиляционного аппарат флагового лист

Изучение зависимости структуры от погодных условий года .по-

Изменение отдельных ласч-ме-гссв мезсстсуктуры и активности флагового листа пшеницы от скончания роста листа до начала налива зерна сселнем ::с 3-м сортам каждсго блока, полевел слыхч 1;-35'>

; | Число хлет- | Число ;:ло- | -жло х/о-

'ап развития ечных ячеек! сспла-.'точ ссзластоз б сть ао ГССИН-

-¡иста теза. .и'СС«/

та, :ис.'лт. ¡та, ¡ип.с.. '.лч&Ьс*. зг. V ::<г час

елок са-ннесг.елил ссо:сз

ончание . чо 10,155,1 4.31')

ста

ста 1'лск позанеспо.гг: сортсз

17 ; :Л.2+0.4 --.о^О 2

Еле к таннесгелых сзстоа ■¡ало - 525+13 10,6+0,2. -С.0+0,4 3+0,1

шва--:-----

:на Блок поэляесаолых сортов

136+17' 8,55!,3' 19.710.3 5.Цр,2 •

¡ало, что число хлсролластов з ¡слетсчной ячейке зарьируе? незна-елько ('табл. 4).

Гораздо сильнее варьирует по гелл; лпу~ой показатель вд^зст-т.усы - чиа. ассимилирующих хх<г?ск ч оли.кж-^ лсвесхкссги листа.

Таблица 4

. Основные параметры мезоструктуоы флагового -" листа ь различные по погодным условиям . гсды (в среднем по 6 сортам)

Объем Число Число хлоропластов Содержание' хлоро-

клеточной клеточных филлов

Гол ячешеи, ячеек., в клеточ-

тыс./см ной ячейке, ИТ. млн./см2 мг/дм2 мг/109хло ропластов

1987 3,3+0.2 255+25 22,5+0,5 5,7+0,4 4,9+0,3 8, .6+0,4

'.935 2,5+0,3 542+18 18,9+0,6 10,1+0,6 3,6+0,3 3,6+0,3

зоьг 3,410,5 480+34 13;9+0,7 9,5+0.8 3,4+0,2 3,6+0,3

коэффи-

циент ■' •

вариа- 16 35 •• 9 28" 20 _ К

ции Д.

Как уже Шло отмечено, оба года, 19Б7 и 1988, были засушливым: однако в 1988 г. все сорта содержали большее число мезофильш клеток в единице ассимилирующей поверхности флагового листа, и з1 клетки имели меньший объем. Дело в том, что условия, при котои формировался флаговый лист в эти годы были разными, что и сказ; лось .на-их структуре. Наибольшая корреляция наблюдалась между эи ми показателями структуры к среднесуточной температурой в пери< формирования флагового листа.

Содержание суммы хлорофиллов в единице площади флагового ли;

- 13 - • .

та в засушливый год не уступает, а иногда даже превышает '< таковую величину в благоприятный год, что свидетельствует о полноценности работы сотоеинтеткческого аппарата флагового листа в условиях засухи. Наибольшее содержание хлорофилла в единице поверхности листа и в единичном хлоропласте наблюдалось в 1987 г., в этом же году отмечалось наибольшее, содержание азота во флаговом листе в момент окончания его роста.

3. Структурно-функциональная организация фотосикгетического • аппарата нелистових ассимилирующих органов пшеницы

3-1 Некоторые особенности морфологии фшосинтеаирукщих

¡слеток нелистових органов пшеницы Хлоренх'кмные клетки колосковых чешуй и соломины морфологически сходны с мезофильными клетками листа: они также представлены цепочками палисадных клеток с округленными концами, соединенных цитоплазматическими мостиками, но извилистость оболочек выражена слабее, чем в листе. Наиболее размыты очертания клеток хлоренхимы соломины, что связано с их более сложным разветвленным строением, число ячеек в таких клетках может доходить до 20, модальным классом являются 4-х ячеистые клетки - 16,7% (рис.2). ■

По характеру распределения ассимилирующих клеток изучаемых органов главного побега наблюдается некоторое разнообразие: основная часть хлоренхимных клеток колосковых чешуи состоит . из 5-4-?; ячеек (23%), у флагового льота модальным классом являются также 3-х ячеистые клетки, однако частота их встречаемости ниже (окол:; 2СТ.). Очевидно, большое разнообразие типов клеток мезофилла листа ПШеницы является структурной • сновой специализации этого органа как основного органа фотосинтеза (Березина, 1989).

3.2 Фотосиншшческая активность и ссобеняост невоструктуры .нелистовых органов пшеницы Проведенные нами исследования показали, что в фазе начала нг лива зерна наивысшую фотосинтетическую активность проявляет флаге вый лист, однако активность соломины и колоса достаточно высока составляет 40-50% от активности флагового листа при пересчет^ зте го показателя на единицу поверхности органа .'

3 нашем эксперименте наиболее крупными оказались клетки мезс филла ¿шагового лж'та, а самыми мелкими - клетки хлоренхимы солс мины. Число хлсропластов В клеточной ячейке также наибольшее .флагового листа, а'наименьшее у соломины.

Высокая активность флагового листа обеспечивается наисольши числом члоропластсв в синице поЕеохности листа по сравнению с не „¡истовыми органами, число хлорспластов в которых не превышает 20 ст их содержания в листе (табл.5!. Причем различия в числе хлорсп ластов более существенны, чем различия в активностях этих органов Несмотря на небольшое содержание хлорспластов, соломина и ко лос, как уде отмечалось, обладают достаточно высокой активностью ро, объясняется повышенной активностью их единичных хлорспластов которая ео много раз превосходит таковую флагового листа. Особен ности мезоструктуры нелистовых органов совместно с дачными по у ль траструктуре хлорспластов ассимилирующих чешуи колоса (Березина позволяют предполагать наличие в колосе метаболизма углерод; стличного ст С^-типа.

По содержанию хлорофилла в единице поверхности изучаемых органов различий' не наблюдается, однако ассимиляционное число у флагового лж/.л з 2 раза выше, чем у остальных органов. •

- " ■

Таблица 5

Основные показатели структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата различных органов пшеницы

Показатели ' Флаговый' лист Открытая часть Колосковые

'соломины чешуи

эдержанке хлоро-

ллла, мг/дм2 4,0+0,3 4,4+0,2 4,3+0,3

зсимиляционное

ЯСЛО 1,7+0,2 0,8+0,03 0,9+0,02

'.ело хлороплас-

зв, млн. /см2 В, 4 j_0,3 1,3+0,2 2,010,2

3.3 Изменчивость ассимиляционного аппарата соломины

. и колоса в зависимости от условий года Мы попытались проследить за изменениями в стр', .сгурко-функци-гальнок организации фстссинтетпческс'го аппарата нелистовых орга->е в зависимости от условий года, под влиянием которич изменяется сам вклад отдельных органов в общий фотосинтез побега (Тарчевс-[й, .1972).

Анализируя структурно-функциональные параметры соломины и loca, полученные в результате 3-х лет исследований, различавшихся i температурному режиму, по количеству осадков ' к характеру их определения в течение вегетации, мы выяснили, что условия года ло влияют как на число хлоропластов в клеточной ячейке, так к на объем. Тот факт, что в неблагоприятных условиях увлажнения не блюдается уменьшения объема клеток хлоренхимы нелистовых орга-

нов, свидетельствует о стабильности структурной организации ассми-ляционного аппарата этих органов.

В засушливые годы у соломины в•единице поверхности содержится меньшее число ассимилирующих клеток. Возможно', это объясняется редукцией ассимиляционной ткани за счет большего развития проводящей системы при одинаковом значении -удельной поверхностной плотности с благоприятным годом. Существенно варьирует и другой важный показатель мезоструктуры - число хлсропластоз в единице поверхности (ко-зф. вар. £0,5%), в то время ¡«ак число ассимилирующих меток и хло-ропласгсв в единице поверхности колосковых чешуи почти не зависят ст условий года, (козф. пар. 6,4 и 7,7% соответственно).

Очень. высок коэффициент вариации содержания хлорофилла в еди-н:гшом хлоропласте соломины - 70,52, у колоса значительно ниже -"" 2Х

3.4 Дневной код иняснсизносгч фотосинтеза флагового листа, соломины и колоса

В полозом спыте (1996 г.)' на сортах Грс-кум 283 и Майо 64 изучали дневную динамику интенсивности фотосинтеза флагового листа, открытой части соломины и колоса с целью выявления функциональных особенностей фотосинтетического аппарат этих органов »¡ правомерности сценки их вклада в фотосинтез по однократным измерениям интенсивности фотосинтеза.

Интенсивность фотосинтеза определяли каждые три часа радиометрическим методом (Вознесенский и др., - 1965) 'при естественной освещенности л концентрации СОг и при экспозиции 10 мин. в ассимиляционной каморе-домике. Дневной ход фотосинтеза изучаемых органов исследовал.: 27 июня (с 8.00 часов утра до 17.00 часов вечера) в фа;& окончания роста Соломины в высоту (начало формирования зерна).

Данные по дневному ходу интенсивности фотосинтеза изучаемых ганов представлены на рис. 3.

Кривая фотосинтеза флагового листа сорта Грекум 283 имеет увершинный характер со значительной полуденной депрессией, что условлено стремительным нарастанием температуры выше оптимальных я фотосинтеза значений и падением относительной влажности возду-.. Фотосинтез нелистовых органов данного сорта не только не обнажил дневкой депрессии, но и показал некоторое повышение в зти еы. Если в момент максимального фотосинтеза флагового листа .00 часов) интенсивность фотосинтеза соломины-и колоса составила > и 32 % от фотосинтеза флагового листа соответственно, то во ¡емя полуденной депрессии фотосинтеза флагового листа (14.00 ча-1й) зти значения возросли до 63 и 75 % соответственно.

Совершенно иной характер дневного хода фотосинтеза наблюдался неустойчивого сорта Мало 64. Полуденная депрессия (¡ютосг.нтеза [агового листа отсутствовала, дате прослеживался некоторый его шъем. Кривая интенсивности фотосинтеза соломины сходна с такоЕой ¡ста, ь то преми как дневная динамика фотосинтеза колоса носила юй характер.

Дневное варьирование интенсивности фотосинтеза нелистовых ор-шов выражено гораздо слабее, чем у фотосинтеза листа и, по видк-)му, оценки -вклада этих органов ь суммарный Фотосинтез побега, шаемые как нами, так и другими авторами, вояд-ли .завышены, а г яовкях, когда наблюдается хорошо выраженная депрессия фотосинтс— 1 листьев, роль нелистовых органов еще более возрастает, 3.5 Генотипические особенности функционирования

нелистовых органов в связи с их структурой Актуальность этого вопроса усиливается тем, что сортовые раз-гчкя по интенсивности фотосинтеза листовых пластинок не обнаружи-

S

рис. 3. Д;гея«ая длками«--а :'нтснс»т«04ли Фо госмятеза у ратдичных оргяиав codtos гшеняцы: Л - M 2 л о о 4, S - Гретум Î33

— отквытзя часть cant'.vwt<4. ......- '-«му^Ц

аются или минимальны (Быков п др., 1982), а между тем дальнейший начительнык прогресс урожайности сортов, особенно сортов интек-ивного типа с укрупненным колосом, вряд ли возможен без 'качественного улучиенкя фотосиктетическогэ аппарата (Кумаксн, 1630).

Анализ гснот.шических особенностей изучаемых сортов оказался оотаточно сложен, ибо (несмотря на тщательный подбор сортов, они се-та'п; отличались по сро!сам прохождения фаз) интенсивность фото-кнтеза и структура ассимиляционного аппарата кслечно зависят от яогих как внутренних, та1: и внепших факторов.

По ¡ш« данным по активности как соломины, так и колоса нес-алькс выделялся сорт Грекум 233 - засухоустойчивый, с высокой со-.оминок. Между другими сортами достоверные различия отсутствовали. Ь литературным данным различия в активности одноименных органов ¡азкых сортов таете очень малы, значимы только различия в аютг-.-;оотк равны:-; органов одного и того же сорта (Кунаков, 198Ь).

Оценивая вклад разных- хлсрофиллоносных органов в фотосинтез гасти побега выае верхнего стеблевого узла , мы получили неолнсз-■ачные результаты. У сортов, . различакшхся по морфологической структуре к г!»лого-географичесгаму происхождению, вклад флагового •иста, соломины и колоса-неодинаковы. С целом, несмотря на пебла-•сприятиые условия развития для интенсивных сортов, надо отметит:, ¡есколько повышенный вгл:ад в фотосинтез сортов интенсивного типа кздоса ;: сортов зютенсиЕнсго типа - соломины, что связано с нео-¡иваковым: пазмс-.оаж зтих органов у изучаемых сортов к раазпгчкыж темпами старения. Это подтверждает ьмеетисся в литературе данные :?.гошк, 158-4; Березина, 1689: Кумгкэь и др., 1839).

Анализ результатов исследований позволил выявить иекоторы? гтруктурно-функциокальные особенности соломины и колоса разных

сортов яровой пшеницы. Бее изучаемые генотипы не различались числу хлоропластов в клеточной ячейке как соломины, так и коло (табл. 6), что ранее нами отмечалось для флагового листа. ОбЪ1 клеточной ячейки хлоренхимы соломины и колосковых-чешуй сорт позднеспелого блока превышает таковой показатель соотов оаянесп; лого блока на 21 и 12% соответственно, причем эта тенденция лзбл; дается ьо все годы изучения. Более вариабельным показателем явш отся число хлоропластов в единице поверхности соломины, примем Г' ::откпические различия связаны с различным числом ассимилирую® •.-теток з единице поверхности, что позволяет говорить о генотжн ческом разнообразии в развитии фотосиктезирующей ткани з зерхн* междоузлия оолсмикы (табл.5).

Ло нашим данным на^иодас-ся средняя положительная корреляш 1.г-тО,62) между интенсивностью фотосинтеза и числом хлоропластов единице поверхности соломины и -асокая положительная коррелящ межДу интенсивностью фотосинтеза и активностью единичных хлерепл; стсз колосковых чешуи (г=+0,Х). Между активностью единичного хле ропласта соломины и содержанием хлорофилла в нем. наблюдается васс кая положительная корреляция (г=+0,83), хехлу такими :ке показать лями кслоскс2ьк чешуи существует средняя положительная свяг (г=Ю,51). При этом наблюдается отрицательная корреляция между ач тивнсстью и объемом единичного хлоропласта колосковых чешу (г=-0,54).

Существование гекстшических различий по активности единичны хлоропластов нелистсЕЫХ органов можно объяснить низким содержание ассимилирующей' ткани б них. Ведь в фазу налива зерна основным поставщиками ассимилятов в зерно становятся соломина и колее г ор гацы, содержащие небольшое число хлоропластов. Поэтому возникае необходимость в повышении-активности самих хлоропластов. 3 ото

Таблица 6

Основные показатели мезоструктуры соломины и колоса сортов яровой пшеницы (в среднем за 3 года)

Число хло- Число асс- Число Объем

Сорт ропастов в имилирующ- хлороплас- ¡снеточной

клеточной их клеток, тов, ячейки,

ячейке,шт. тыс./см? млн./см2 мкм3

- сол о м и н а

Краснокутка 7 11,4+0,2 174+82 ' 2,0+0,9 415+30

Майо 64 11,3+0,3 230+67 2,7+0,8 415126

Грекум 283 10,7+0,2 216+48 2,3+0,5 460+14

Саратовская 29 11,4+0,3 164+26 1,8+0,3 537+37

Зритроспермум 82/02 11,4+0,3 160+26 1,8+0,3 • 570+40

РУ-18 11,5+0,4 110+26 .1,4+0,6 534145

к олосковые ч е ш у и

Краснокутка 7 13,0+0,3 153+22 2,0+0,3 605151

Майо- 64 12,5+0,1 89+ 9 1,1+0,1 578+36

Грекум 283 12,5+0,2 98+ 8 1,2+0,1 537+54

Саратовская 29 12,6+0,2 96+ 3 . 1,2+0,1 . . 690+35

¡Зритроспермум 82/02 12,9+0,2 95+ 7 " 1,2+0,1 720+40

РУ-.18 12,5+0,2 80+ 8 ' 1,010,1 654+40

наптвлении зидиыо и шла эволюция фотссйнтетического аппаоата эт) осгзлсв.

Но содеодагаго суммы хлороа;иллов в единице поверхности нелис говых ссгшюз. а тзкяе по соотношении хлорсхЬиллоз а и Ь мы не с< нарушили генотипических различий.

5ЫЕСЛЫ

1. Нелистсяие органы обладают рядом особенностей стоукту; зссимиляциакного апп.юата: хлореях№<оц«е клетки мелкие с небольшн

ч

числом хлсрсплзотсз а них, содержание ¿стссинтезирухетх ¡слеток хлссопластсв в единице поверхности органов низкое, В тс всем содержание, хлорофилла и интенсивность фотосинтеза з расчете у. хлссеплост - - зысск-ие и, з целом, интенсивность фотосинтеза- эти органсе весьма высока, составляет 45 7, от интенсивности оотссиктэ сз слогового листа пои расчете на единицу поверхности.

С. Структура хдосенхямь! соломиьы и кслоскозых чеаг/й гракти •--ески не подвержена алияк,® условий года, что свидетельствует • 6сл1<е.'г«й стпзшьнссти ассимиляционного аппарата нелистосах сргэис ::р срлзиерлт с листом. ' ■

3. У ¿лагсвого.листа зсех изученных сортов пззнисы в условия: благ .-..зилг.-ого года проявляется тенденция-л большему разнсойсази? гялсз асспмилирукжк клеток мезофилла 1лагсЕого листа. 3 условия; оас-.^и я листе взкнииы фосмязуется асс;шиля'£-кишш гпйасат ксгро-чссснсго типа: мелксклеточный, с высокой конце нтолц-леч хлссоплас-:сз а единица поззеохности листа.-

А. По интенсивности фотосинтеза сслслины и колоса мкхду '-:зу-«¡«"»пмми ось гзми дсстсвеоаье различия отсутствовали. за исхяочэшм»

иь васухо- к каооустойчквого сорта Грекук 233 с высокой'Ъоаоми-

. проявившего повышенную активность нелкстовых органов,

5. Наблялаптся различия в числе хлоропластов в единице по-хности соломины научаемых сортов, что позволяет говссить с ге-ипическом разнообразии в' развитии фотоскнтезируюшей Т1сани I хнем меадоуаши солдмины. Сортовые различия по ванному показа-к колосковых чешуи отсутствуют, .

6. 5 целом' изучаемые интенсивные сорта обличаются несколько ышенным вкладом колоса, а экстенсивные - соломины в фотосинтез хнего участка побега, что связано, главным образом, с несдияа-ьмн относительными размерами эти/, органов у сортов.

7. Не обнаружено существенны»: сортовых различий в содержании ос'^'Лйа в едините поверхности и в хлоропласте флагового листа, условиях засушливого года несколько выявлялись по этому покаоа-

0 засухоустойчивые сорта Краскокутка 7 и Саратовская 2Э. У сс:-позднеспелого блока признаки деградации ассимиляционного аппа-

э. проявляются уле к началу налива зерна. 3. Изученные сорта интенсивного типа Майе 54 г; РУ-15 стлзяг-

1 более кокным мезофиллом, т.е. повышенным числом асскмглкруГ'-[слеток в единице- поверхности листа, однако не обнаружено су-

гвенной к систематической разницы в интенсивности фотосинтеза -овогс листа у сортов различной потенциальной продуктивности, ; в различие годы внутри катаого блока сортов отдельные генстк-зыделялись по зтому показателю.

Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Айрапетян Л.О. Интенсивность фотосинтеза и иегоетрятгур--милируших органов сортов яровой пшеницы // Фотосинтез к про-явность-растений. - Саратов: НИИСХ ЕЬВ, 1930. - С. 12-16.

2. Можайская Л.О., Иванова М.А. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата листьев разных сортов яровой пшеницы // Биологические основы селекции. - Саратов: НИИСХ К>-В, 1991. - С.104-108.

3. Березина О.В., Айрапетян Л.0, Кривопадов Ю.В. Фотосинтетическая активность и структурная организация различных ассимилирующих органов яровой пшеницы // Тезисы докладов II Всесоюзного общества физиологоз растений. - Москва, 1992. - С.25.

4. Можайская' Л.О. Некоторые особенности мезоструктуры и их связь с функциональной активностью ассимилирующих органсз сортов зрозой пшеницы // Сб. науч. работ. Защита растений от вредителей а болезней на ¡Ого-Востоке России. - Саратов, 1994. - С. 136 139. ■

5. Mcgayskaya L.O., ' Ganabekova E.I. Seme specials of the me-oronyll ¿truerчге and ite relation with the photosynthetic action oi' the different assimilating organs in wheat and millet // Abstracts annual symposium. Physical-chemical basis of plant physiology. - Pushcnino, 19S6. - P.133.

6. Mo^ayskaya L.O. The plastid apparatus of spring wheat different organs features // Annual wheat newsletter. - Kansas State University, Manhattan," 1996. - V.42. - P. 177-178.'

7. Можайская Л.0., Кумаков B.A. Генотяпические особенности функциональной активности ассимилирующих органов пшеницы в связи с ах структурой // С.-х. биология, 1997. - N.'1. - С.38-42.

8. Можайская Л.0. Изменение структурно-функциональных параметров флагового листа пшеницы в онтогенезе //. Тезисы докладов симпозиума. .Физико-химические основы физиологии растений .и биотехнология. - Москва, 1997..- С.27.

0. Можайская Л.0. <£енотипическая изменчивость структуры гсси-миляшонкого аппарата соломины и колоса пшеницы // Труды международной конференции по анатомии и морфологии растении. - Санкт-Пе-

?есбург, 1997. - С. 293. ') ^

jim;