Особенности формирования фотосинтетического аппарата и полиморфизм глиадинкодирующих локусов сортов твердой пшеницы в связи с селекцией в Среднем Прииртышье

Гаврильченко, Ольга Леонидовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Особенности формирования фотосинтетического аппарата и полиморфизм глиадинкодирующих локусов сортов твердой пшеницы в связи с селекцией в Среднем Прииртышье
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Особенности формирования фотосинтетического аппарата и полиморфизм глиадинкодирующих локусов сортов твердой пшеницы в связи с селекцией в Среднем Прииртышье"

На правах рукописи

ГАВРИЛЬЧЕНКО Ольга Леонидовна

ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА И ПОЛИМОРФИЗМ ГЛИАДИНКОДИРУЮЩИХ ЛОКУСОВ СОРТОВ ТВЕРДОЙ ПШЕНИЦЫ В СВЯЗИ С СЕЛЕКЦИЕЙ В СРЕДНЕМ ПРИИРТЫШЬЕ

06.01.05 - Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Омск 2008

003169586

Работа выполнена в Государственном научном учреждении «Сибирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Сибирского отделения Российской академии сельскохозяйственных наук»

Научный руководитель - кандидат сельскохозяйственных наук,

старший научный сотрудник Козлова Галина Яковлевна

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Логинов Юрий Павлович, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Кротова Людмила Анатольевна,

Ведущая организация - Государственное научное учреждение

«Алтайский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Сибирского отделения Российской академии сельскохозяйственных наук»

Защита диссертации состоится 20 июня 2008 г в 12 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220 050 01 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Омский государственный аграрный университет» по адресу 644008, г Омск-8, Институтская площадь, 2

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Омский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан 24 апреля 2008 г

Ученый секретарь щ/1 / У/

диссертационного совета ¡ОьлЯА^^^ В П Пьянов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Конец прошлого и начало нынешнего века ознаменовались успехами селекционеров, работающих над созданием новых сортов и гибридов всех основных сельскохозяйственных культур С повышением уровня потенциальной продуктивности пшеницы вести селекцию, опираясь только на традиционные методы, становится сложнее Стратегией сегодняшней селекции становится управление фотосшггетической деятельностью различшлх по урожайности видов и сортов сельскохозяйственных культур К настоящему времени сведения, накопленные учеными, для оценки перспектив дальнейшего повышения фотосинтетической продуктивности сортов недостаточ ны, и, в основном, касаются мягкой пшеницы Кроме того, использование этих сведений затрудняется тем, что среди физиологов и селекционеров нет единого мнения о характере количественной зависимости урожая от активности фотосинтетического аппарата Значимость твердой пшеницы как культуры является неоспоримой, поэтому, по нашему мнению, существует настоятельная необходимость изучить физиолого-биохимические особенности ранее созданных сортов твердой пшеницы с целью повышения эффективности селекционного процесса

Цель исследовании - установить закономерности и сортовые особенности формирования основных показателей фотосинтетической деятельности растений, а также специфику аллельного состава нроламинкодирующих локусов сортов твердой пшеницы для использования их в практической селекции.

Задача исследований:

— изучить динамику формирования ассимиляционной поверхности листового аппарата и остей растений,

— изучить накопление и распределение биомассы в растениях,

— выявить донорно-акцепторные отношения между производящими и потребляющими органами,

— выявить характер взаимосвязей показателей фотосшштической деятельности с продуктивностью растений твердой пшеницы,

— изучить параметры хозяйственно-ценных признаков,

— идентифицировать аллели гаиадинкодирующих локусов сортов твердой пшеницы, созданных в разных экологических зонах

Научная новизна результатов всследовапнй.

Показана значимость ряда морфологических и физиологических особенностей растений в повышении урожайности сортов яровой твердой пшеницы, установлен возможный диапазон варьирования различных признаков структуры и функций фотосинтетического аппарата Выявлен полиморфизм аллельного состава глиадинкодирующих локусов у районированных в разные годы сортов твердой пшеницы и предложен их каталог

Основные положения, выпосимые на защиту:

— использование основных показателей фотосинтетической деятельности растений в качестве маркерных признаков в селекции твердой пшеницы,

— особенности аллельного состава глиадинкодирующих локусов и гетерогенность сортов местной и инорайонной селекции

Практическая значимость н реализация результатов исследовании. Результаты исследований развивают научную основу для решения практических проблем в селекции твердой пшеницы Использование глиадиновых маркеров для оценки селекционного материала и составленный каталог аллельных вариантов позволит повысить эффективность селекции

Предложенные рекомендации применены в лаборатории селекции яровой твердой пшеницы ГНУ СибНИИСХ СО РАСХН

Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены на научно-техническом совете Селекционного центра СибНИИСХ, в г Омске (20032005 гг), на региональной конференции молодых ученых в г Омске (СибНИИСХ, 2004 г), на IX генетико-селекционной школе «Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе» (г Новосибирск, 5-9 апреля 2004 г), на международных конференциях молодых ученых «Молодые ученые - аграрной науке» (СибНИИСХ, 2006 г, 2007 г), и опубликованы в восьми научных работах общим объемом 2,56 п л

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 174 страницах печатного текста, состоит из введения, пяти разделов, выводов и предложений, библиографического списка, включающего 253 источника, в т ч 69 зарубежных авторов Работа содержит 20 таблиц, 27 рисунков, 8 приложений

УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа проведена в лаборатории физиологии и биохимии растений СибНИИСХ СО РАСХН в 2003-2005 гг По данным ГУ Омского ЦГМОС-Р, метеорологические условия за период проведения исследований были контрастными. Условия вегетации растений в 2003 г отличались влажной и прохладной погодой. В 2004 г погодные условия носили засушливый характер, однако во время интенсивного формирования листового аппарата осадки в 1,5 раза превысили среднемноголетнюю норму В 2005 г влажность воздуха также превысила средние многолетние значения, но была ниже, чем в 2003 г, а температура воздуха - выше, чем в вышеуказанный период 2003 г Таким образом, наиболее благоприятные условия; дня развития растений сложились в 2004 г

Почвенный покров представлен черноземом солонцеватым среднемощным среднегумусовым

Объектом исследований являются 10 сортов яровой твердой пшеницы различающиеся но времени, месту создания и продуктивности Из них 7 сортов селекции СибНИИСХ Гордеиформе 10 (1929 г), Алмаз (1979 г), Омский рубин (1990 г), Ангел (1997 г), Омская янтарная (1999 г), Омский корунд (2003 г), Жемчужина Сибири (2006 г) и сорта алтайской, саратовской и самарской селекции Алтайская нива (1991 г), Саратовская золотистая (1993 г), Безенчук-ский янтарь (1999 г )

Наблюдения и учет растений проводили в соответствии с методикой Гос-сортиспытания сельскохозяйственных культур (1984) на посевах ГНУ СибНИ-ИСХ СО РАСХН Площадь делянки 10 м2, повторность опыта 4-х кратная, посев производили по паровому предшественнику в оптимальные для культуры сроки (20-25 мая), норма высева - 4,5 млн всхожих семян на га

Взятие проб растений для анализов по показателям фотосинтетической деятельности площадь листьев (листовая пластинка без влагалища) осуществлялось по фазам развития кущение, выход в трубку, колошение, молочная спелость, удельная поверхностная плотность флагового листа - в фазу колошения, накопление сухой биомассы в растении - кущение, выход в трубку, колошение, молочная и полная спелость, площадь остей - колошение, молочная спелость, фотосинтетиче-скии потенциал листьев, чистая продуктивность фотосинтеза - по межфазным периодам Выборка составляла по 10 типичных растений каждого сорта в повторно-сти Анализ вели по главному побегу, по общепринятым методикам, электрофорез глиадина - по методике, предложенной А А Поморцевым, АМ. Кудрявцевым, В П. Упелниеком (2004) После уборки проведен анализ структуры урожая растений Экспериментальные данные обработаны с использованием дисперсионного и корреляционного анализов по Б А. Доспехову (1985)

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Ассимиляционная поверхность листьев. Большинство исследователей перспективное повышение продуктивности агроценозов связывают с оптимизацией фотосинтетической деятельности растений (Кершанская ОИ, 1979, Ку-маков В А., 1995) В наших исследованиях изучены этапы формирования площади листьев, и влияние ее размеров и продолжительности функционирования на продуктивность растений яровой твердой пшеницы (табл 1)

Таблица 1

Площадь листовой поверхности главного побега по фаза»! вегетации

(в среднем за 2003-2005 гг.)

_В квадратных сантиметрах

Сорт Кущение Выход в 1рубку Колошение Молочная спелость

Гордеиформе 10 15,48 42,37 28,47 10,05

Алмаз 15,37 45,21 35,66 13,21

"Омский рубин 13,08 40,72 - 36,31 14,68

Ангел 14,28 40,71 36,37 14,26

Омская янтарная 14,50 38,96 29,09 10,58

Омский корунд 13,89 41,01 35,05 13,62

Жемчужина Сибири 14,13 39,97 34,92 13,86

Алтайская нива 14,37 39,17 30,92 12,84

Саратовская золотистая 15,67 43,48 33,32 13,18

Безенчукский янтарь 14,13 40,29 34,12 16,67

Средняя 14,49 41,20 33,43 13,30

Нарастание листовой поверхности происходит по мере развития растений Максимум ее приходится: на фазу выход в трубку Затем происходит постепенное отмирание листьев, и процесс фотосинтеза сменяется процессами реутилизации

Согласно нашим данным растения в фазу кущения наращивают листовую поверхность до 35% от максимальной площади листьев В связи и этим, на начальных этапах развития различия между сортами по площади листьев небольшие

Год районировании copia

Рис 1 Площадь листьев сортов твердой пшеницы, созданных в разные годы, в % К стародавнему сорту (фаза колошение)

В фазе выход в трубку, в среднем за годы исследований, различия между сортами наиболее заметны Варьирование составило от 38,96 см2 у сорта Омская янтарная до 45,21 см2 у Алмаза

В следующую фазу, наибольшую площадь листьев сформировали сорта селекции СибНИИСХ Омский корунд, Ангел, Омский рубин и Алмаз (35,05 -36,37 см2) В эволюционном плане, в этот период, отмечено увеличение площади листовой поверхности новых сортов по отношению к стародавнему до 28 % Наибольший прирост листовой массы зарегистрирован у сортов Омский рубан и Ангел (рис 1)

В фазу молочной спелости фотосинтетическая поверхность листьев сокращается на 68 % по сравнению с фазой ее максимального развития

На изменчивость данного признака в наибольшей степени оказывают влияние условия года (69-97%) В то же время, в фазах выход в трубку и молочная спелость значимую роль проявляет генетический фактор (16-18%) Таким образом, в процессе селекции, у новых высокопродуктивных сортов, произошло увеличение суммарной площади листьев за счет более длительного их функционирования

Асспмпляцпоппая поверхность и удельпая поверхностная плотность флагового листа. Начиная с фазы колошения, ведущее значение в снабжении колоса ассимилянтами приобретает верхний (флаговый) лист, на размер которого оказывают большое влияние условия выращивания (90 %)

Среди изучаемых сортов мощным развитием верхнего листа отличаются сорта омской селекции - Ангел (11,75 см 2), Алмаз (11,32 см2) и сорт самарской селекции Безенчукский янтарь (11,56 см2) Сорт Омский корунд (10,86 см ) выделен нами как относительно стабильно формирующий размеры верхнего листа, независимо от условий вегетации

За годы селекции произошло увеличение изучаемого показателя в сравнении с сортом селекции 1929 г Гордеиформе 10 (табл 2) Превышение составило от 3 до 30%, что, по всей вероятности, является следствием систематического отбора селекционера на полноту и интенсивность налива зерна, поскольку размер флагового листа положительно коррелирует с продуктивностью, что также подтверждено в наших исследованиях (г = 0,59 ± 0,2)

Таблица 2

Площадь флагового листа п его удельная поверхпостпая плотность

(в среднем за 2003-2005 гг.)

Сорт Площадь флагового листа УПП

см2 % к Гордеиформе 10 мг/см2 % к Гордеиформе 10

Гордеиформе 10 9,04 100 5,43 100

Алмаз 11,32 125 6,36 117

Омский рубин 11,20 124 6,38 117

Ангел 11,75 130 5,94 109

Омская янтарная 8,96 99 5,94 109

Омский корунд 10,86 120 6,30 116

Жемчужина Сибири 10,25 113 6,59 - 121

Алтайская нива 9,31 103 5,91 109

Саратовская золотистая 10,08 112 5,83 107

Безенчукский янтарь 11,56 128 6,23 115

Средняя 10,43 115 6,09 112

Показатель удельной поверхностной плотности флагового листа (УШ1), показывает интенсивность протекания процесса фотосинтеза в листе Важная

роль величин "УПП и внутренней ассимиляционной поверхности в этом отмечена многими учеными, в т ч Е В Храмцовой, И С Киселевой (2002)

Анализируя полученные данные, отмечаем, что у исследуемых сортов значения показателя УПП варьируют в пределах 5,43-6,59 мг/см2 Максимальным проявлением данного признака отличается Жемчужина Сибири Также за годы исследований выделяются сорта Алмаз (6,36 мг/см2), Омский рубин (6,38 мг/см2) и Омский корунд (6,30 мг/см2)

Таким образом, более чем за 70 лет селекции твердой пшеницы наблюдается увеличение этого показателя Выявлено, что у сортов омской селекции про-1ресс намного выше (16-21%), чем у инорайонных сортов (7-15%)

Фотоспнтстическпн потенциал листьев. Фотосинтетический потенциал (ФП) является одним из важнейших показателей, с которым наиболее тесно коррелирует размер урожайности. В целом фотопотенциал определяет полноценность динамики формирования и степень совершенства посева Наши исследования подтвердили литературные данные о зависимости величины ФП от сортовых особенностей и условий выращивания В то же время нами установлено, что новый сорт омской селекции Омский корунд формирует свой потенциал фотосинтеза относительно стабильно, независимо от условий года

На начальном этапе развития растений, соответствующем периоду всходы — кущение, значения ФП невелики и составляют 7% от общего за вегетацию, затем происходит активное наращивание листовой поверхности, и значения достигают максимума в период выход в трубку-колошение, составляя уже 40% от общего ФП за вегетацию, затем, во втором периоде вегетации, вместе с отмиранием листовой поверхности, происходит уменьшение значений (табл 3)

Фотосинтетический потенциал листьев главного побега (в среднем за 2003-2005 гг.)

Таблица 3

Сорт Всходы -кущение Кущение -выход в трубку Выход в трубку — колошение Колошение -молочная спелость

Гордеиформе 10 122,3 406,0 542,5 354,5

Алмаз 119,5 424,2 675,9 416,1

Омский рубин - 99,9 376,3 685,4 411,3

Ангел 112,0 386,3 643,6 431,9

Омская янтарная 112,9 374,8 571,9 332,5

Омский корунд 108,0 417,2 583,8 410,9

Жемчужина Сибири 109,0 412,8 622,5 375,7

Алтайская нива 123,7 375,3 533,3 406,3

Саратовская золотистая 111,0 449,8 530,2 429,8

Безенчукский янтарь 110,3 402,2 551,4 431,7

Средня! 112,9 402,5 594,1 400,1

В среднем за годы исследований, наибольший фотопотендиал, формируют следующие сорта Алмаз (1635,6 см2 сут), Ангел (1573,7 см2 сут), Омский рубин (1573,0 см2 сут)

В процессе селекции произошло не только общее увеличение фотопотенциала, но и небольшое, однако важное для формирования урожая перераспределение его по периодам вегетации, заключающееся в увеличении его доли, приходящейся на второй период вегетации Такому перераспределению способствовало, прежде всего, то, что у современных сортов, по сравнению со старым, увеличились размеры листьев разных ярусов не в одинаковой степени верхние листья изменились больше нижних Кроме того, произошло небольшое увеличение продолжительности жизни листьев, сказавшееся на работе фотосинтетического аппарата, в осповном во второй половине вегетационного периода, когда идет их усиленное отмирание

Таким образом, перераспределение ФП в направлении увеличения его доли, приходящейся на вторую половину вегетации, привело к увеличению Кхоз, что и является одним из главных физиологических факторов повышения продуктивности новых сортов в процессе селекции

Фотоспптезпрующая поверхность остей. Отдельного внимания заслуживает показатель площади остей Анализ литературных источников, а также собственных экспериментальных данных убеждает нас в существовании зависимости между данным показателем и урожайностью в условиях недостатка влага (г = 0,69 ± 0,2), поскольку ости, как и другие хлорофиллсодержащие органы, участвуют в фотосинтезирующей деятельности

Наибольшими значениями данного признака характеризовались новые омские сорта, это, прежде всего, Омский корунд, Алмаз, а также Жемчужина Сибири Сорта других селекционных учреждений, в среднем уступали им и имели близкие между собой показатели За время селекции произошло увеличение показателя фотосинтезирующей поверхности остей до 17% у отдельных сортов

Динамика накопления сухого вещества- Среди показателей, характеризующих фотосинтетическую деятельность растений и находящихся в положительной взаимосвязи с их продуктивностью, наиболее широкое распространение получило накопление сухой биомассы в онтогенезе (та б л 4)

Связано это с тем, что этот показатель является итоговым балансом процессов фотосинтеза, дыхания и роста

Наблюдение за накоплением сухого вещества в течение вегетационного периода показало различия между сортами стародавней селекции и новыми, причем, по мере развития растений, эти различия становятся более заметны

Наибольшее значение для урожая зерна имеет образование сухого вещества в период после цветения Так, была обнаружена прямая достоверная связь между продуктивностью растений и сухой биомассой листьев в фазе колошения (г = 0,42-0,75 за годы исследований)

Таблица 4

Общая сухая масса растсшш по фазам вегетацнп (в среднем за 2003-2005 гг.)

Сорт Кущение Выход в трубку Колошение Молочная спелость Полная спелость

Гордеиформе 10 0,13 0,55 1,20 1,98 2,20

Алмаз 0,13 0,54 1,64 2,17 2,59

Омский рубин 0,12 0,40 1,42 2,05 2,69

Ангел 0,12 0,48 1,48 2,10 2,57

Омская янтарная 0,12 0,53 1,42 1,93 2,14

Омский корунд 0,11 0,50 1,70 2,21 2,53

Жемчужина Сибири 0,12 0,51 1,56 2,29 2,71

Алтайская нива 0,12 0,55 1,43 2,38 2,56

Саратовская золотистая 0,13 0,58 1,41 2,10 2,75

Безенчукский янтарь 0,11 0,53 1,55 2,24 2,79

Средняя 0,12 0,52 1,48 2,14 2,55

В среднем за годы изучения, мы отмечаем, достоверное превышение значений всех изучаемых сортов, за исключением Омской янтарной (1,93 г), над сортом стародавней селекции (1,98 г) в накоплении сухой биомассы Наибольшие значения мы выделяем у следующих сортов омской селекции - Жемчужина Сибири (2,71 г), Омский рубин (2,69 г), Омский корунд (2,53 г), инорайон-ной селекции - Безенчукский янтарь (2,79 г), Саратовская золотистая (2,75 г), Алтайская нива (2,56 г) Эти же сорта лидируют по продуктивности

Распределение сухой биомассы по органам растений. Стоит отметить, что долевое участие отдельных органов в формировании биомассы целого растения неодинаково, и связано с фазами развития растений (Петрова Л Н, Еро-шенкоФВ и др , 2002)

Так, многолетними полевыми опытами с яровой пшеницей О А Евдокимовой и В А Кумаковым (2002) доказано, что распределение биомассы между органами главного побега в фазе цветения оказалось решающим фактором, определяющим потенциальную продуктивность растений и характер донорно-акцепторных отношений между массой зерна и колоса во второй половине вегетационного периода

Согласно нашим данным, у исследуемых сортов в колошении доля сухой массы листьев в среднем по сортам составила 14-17%, стеблей - 59-62%, а колоса от 21 да 25% В молочную спелость доля колоса увеличилась до 36%, при этом, доля листа уменьшилась до 10%, а стебля - до 54%

В последующий период текущего фотосинтеза и реутилизации питательных веществ из листьев и стеблей, набирает массу колос и, таким образом, увеличивает вклад в сухую массу целого растения

При приближении к полной спелости на долю сухой массы колоса приходится уже свыше 53%, вклад стебля уменьшился до 36%, а компонента, листьев осталась на уровне 10%, как и в предыдущую фазу Это подтверждает данные о решающей роли стебля в мобилизации веществ в колос во время налива зерна

Нами отмечена прямая корреляционная связь между продуктивностью растений и сухой массой стебля в фазу молочной спелости (г = 0,51-0,88 за годы исследований)

Донорпо-акцепторпыс отношения. Одним из критериев интенсивности сорта и напряженности донорно-акцепторных отношений между фотосинтетическим аппаратом и наливающимся колосом может служить соотношение масс колоса и вегетативных органов перед началом налива зерна, то есть в фазе цветения Широкое соотношение масс колоса и листьев предполагает более напряженный характер донорно-акцепторных отношений между листьями и колосом в период налива, вследствие чего, колос не всегда может реалиговать потенциальные возможности (В А Кумаков, 1985) За время исследований получена средняя обратная корреляционная связь между продуктивностью растений и соотношением колос/лист (г = -0,47 - (-0,49) за годы исследований)

Так, в условиях 2004, величина соотношения колос/лист в фазе колошение у большинства сортов была наименьшая, чем в остальные годы, относительно широкое соотношение было получено нами в 2005 г

В среднем за три года колебания по сортам составили 1,30-1,85 Наименьшим соотношением колос/лист характеризовались сорта Ангел и Алтайская нива Их значеши (1,30-1,32) были на уровне старого сорта Гордеиформе 10 (1,39) Относительно широким отношением (1,85) характеризовался сорт Омская янтарная

Нами отмечено, что за время селекции произошло увеличение соотношения генеративных органов к вегетативным до 33% в среднем по отношению к стародавнему сорту По-видимому, формирование зерна шло за счет фотосинтеза листьев в большей степени, чем за счет реутилизации ассимшмтов из запасающих органов

По нашему мнению усилия селекции должны быть направлены на уменьшение соотношения колос/лист, что будет способствовать более полной реализации потенциала листьев

Чистая продуктивность фотосинтеза. Этот показатель широко используется в практике исследований, так как дает обобщенное и хорошо сопоставимое представление об удельной производительности листового аппарата

Многие авторы (Кумаков В А, 1972, Томминг X Г, 1977, Шевелуха В С , 1992) утверждают, что дальнейший прогресс в селекции на зерновую продуктивность произойдет при создании форм с повышенной фотосинтетической активностью и чистой продуктивностью фотосинтеза Нами в условиях южной лесостепи Западной Сибири для сортов твердой пшеницы был рассчитан этот показатель по межфазным периодам развития растений

Анализ полученных данных показал, что показатель чистой продуктивности фотосинтеза проявлял достоверное фено- и генотипическое варьирование в связи с погодными условиями и особенностями сортов Межсортовая флуктуация данного показателя, в среднем за годы исследований, составила 46,9358,09 г/м2 сут

За годы исследований высокими значениями чистой продуктивности фотосинтеза (58,09 г/м сут) характеризовались сорта Алтайская нива и Омская янтарная (54,60 г/м2 сут) Остальные сорта были на уровне Гордеиформе 10 или ниже его

При анализе данного показателя по всем межфазным периодам, мы пришли к выводу, что наиболее заметную разницу формируют сорта в периоды выход в трубку колошение и колошение-молочная спелость

За время селекции отмечен прирост показателя чистой продуктивности фотосинтеза у сорта Омская янтарная - на 6 % и у сорта Алтайская нива - на 12%

Коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза. Выход зерна из общей биомассы растений или коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз ) - один из важнейших признаков урожайности зерновых культур, который учитывали в селекционной практике, начиная с прошлого века Повышение коэффициента хозяйственного использования фотосинтеза в широком диапазоне условий плодородия является резервом увеличения урожайности сортов

Основным фактором, определяющим эту величину, является распределение фотопотенциала посева по межфазным периодам, связанное с продолжительностью эти« периодов и деятельностью листового аппарата растений

Наши исследования подтверждают мнение ряда ученых (Кумаков В А., 1985, Гудинова JIГ, Калашник Н А и др, 1992) о том, что главным физиологическим фактором повышения Кхоз в процессе селекции стало перераспределение фотосшпетического потенциала, заключающаяся в увеличении его доли приходящейся на период колошение-полная спелость

Условия года также оказывают большое влияние на изменчивость признака Тесная корреляционная связь между Кхоз и урожайностью сортов (г = 0,53 ± 0,2) была получена в 2004 г и очень слабая - в условиях 2003 г и 2005 г В среднем за годы исследований, колебания между сортами разных лет создания составили от 39,29 до 47,66% Лидирующее положение по данному показателю занимают сорта Омский рубин (47,66%), Алтайская нива (46,01%)

Таким образом, нами отмечено увеличение доли зерна в общем урожае у сортов твердой пшеницы в процессе селекции

В работе по дальнейшему повышению урожаев особое значение приобретает отбор и выведение форм с наиболее высокой фотосинтетической активностью, способных при хорошей облиственности образовывать максимально возможный урожай в расчете на единицу площади листьев при гармоничном комплексе условий выращивания

Хозяйственно-ценные признаки. Сорта изучены по следующим показателям высота растений, продуктивная кустистость, число зерен главного колоса, масса 1000 зерен, масса зерна главного колоса Анализ признаков позволил выявить причины, ведущие к данному уровню продуктивности растений

По изучаемым фотосинтетическим признакам и показателям продуктивности, нами выделены сорта Ангел и Омский рубин Эти сорта имеют преимущества, среди прочих, по шести показателям из тринадцати сравниваемых (по высоте, продуктивной кустистости, формировании наибольшей площади листьев, в том числе флагового и их фотопотенциалу, соотношению колос/лист, высокой массе 1000 зерен и числу зерен в главном колосе) На второй позиции нами отмечен сорт Алмаз Сорт имеет высокие значения по пяти показателям Третье место разделили сорта Омский корунд, Жемчужина Сибири и сорт инорайонной селекции Алтайская нива, имеющие наибольшие значения по четырем признакам

Имеющийся в данный момент уровень продуктивности растений обязан не только улучшенным характеристикам новых сортов, но и более длительному функционированию листового аппарата растений в течение вегетации

Выявленные особенности сортов по физиологическим признакам и фено-типической изменчивости элементов структуры урожая в экологическом сортоиспытании, могут быть использованы в дальнейшей селекции твердой пшеницы

Гепетическпи полиморфизм глнаднна. Исследование спектра аллельных вариантов полиморфных белков, позволяет четко охарактеризовать исследуемый генотип и дифференцировать его от других генотипов того же вида Причем, для каждой агроэкологической зоны электрофоретический спектр сорта содержит определенные аллечыше варианты блоков

В результате анализа 10 сортов твердой пшеницы были обнаружены, как гомогенные, так и гетерогенные сорта Последние представляли собой смесь двух и более генотипов, различающихся аллелями одного или нескольких глиа-динкодирующих локусов (табл 5)

Таблица 5

Глпаддиовый состав сортов твердой пшеницы_

Сорт Гомогенность Аллели гдиадина

А1 В1 А2 В2

Гордеиформе 10 гетерогенен с а а(е) Ъ(Ф

Алмаз гетерогенен е Ь {(1) а

Омский рубин гетерогенен е(с) а 8 (с) а

Ангел гомогенен { а а 8

Омская янтарная гомогенен { а а f

Омский корунд гетерогенен с а Ъ(с) а(п)

Жемчужина Сибири гетерогенен с1(?) а а í

Алтайская нива гомогенен е Ь { а

Саратовская золотистая гетерогенен е(с) Ь а(Ъ,с) аф

Безенчукский янтарь гомогенен ё а а с

'> - не идентифицированные аллели

Анализ результатов исследований показывает близкое сходство спектров оиадина между изучаемыми сортами и появление новых аллелей. Из 10 изучаемых 33 % сортов сходны по В1 аллели, 29% - по А1 аллели (рис 2)

Это связано с широким вовлечением в гибридизацию сортов, несущих данные аллели При посеве таких сортов необходимо соблюдать пространственную изолированность, чтобы избежать возможной эрозии сортов

Учитывая, что селекционер в процессе создания сорта ориентируется на хозяйственно-ценные признаки, то наиболее часто встречающиеся аллели, по-видимому, сцеплены с этими признаками

Таким образом, выявленные в процессе нашей работы аллели глиадинко-дирующих локусов, могут служить удобными генетическими маркерами селекционно-значимых признаков при селекции сортов твердой пшеницы в зоне Западной Сибири.

Й Al SíBl SA2 ЙВ2

Рис. 2. Доля родственных генотипов по аллелям глиадинкодирующих локусов, %

Однако, для выявления связи между аллелями глиадина и конкретными хозяйственными признаками необходимы дальнейшие исследования.

Установленные в ходе работы генетические формулы глиадина не только служат надежным критерием при определении подлинности и сортовой чистоты зернового материала, но также их использование позволяет повышать эффективность отборов на ранних и заключительных этапах селекционного процесса при создании сортов твердой пшеницы.

Выявленные в ходе исследований различия сортов твердой пшеницы по показателям фотосинтетического аппарата, а также их генетические формулы помогли нам составить каталог сортов твердой пшеницы.

Каталог изученных сортов твердой пшеницы

Гордеиформе 10. Районирован в 1929 г. Выведен в СибНИИСХ отбором из местных сортов, генетическая формула: Ale Bla А2а(е) B2b(d), гетерогенный по А2 и В2 локусам, продуктивность главного колоса 0,94 г.

Алмаз. Районирован в 1979 г. Выведен в СибНИИСХ скрещиванием [(Ракета х Кокчетавская полба) х Церулесценс - 95] х Леукурум - 18, генетическая формула: Ale Bib A2f(?)* В2а, гетерогенный по А2 локусу, продуктивность главного колоса 1,06 г.

Рекомендуется использовать в качестве исходного материала по признакам: высота растений, масса 1000 зерен, площадь листьев, фотосинтетический потенциал, площадь остей.

Омский рубин. Районирован в 1990 г. Выведен в СибНИИСХ путем сложного ступенчатого скрещивания: (Алмаз х Харьковская 46) х [(Харьковская 46 х Гордеиформе 10) х Wells (Канада)], генетическая формула: А1е(с) Bla A2g(c) В2а, гетерогенный по Al и А2 локусам, продуктивность главного колоса 1,19 г

Рекомендуется использовать в качестве исходной формы по наибольшей массе и числу зерен главного колоса, продуктивной кустистости, высоким значениям по площади листьев, их фотосинтетическому потенциалу и Кхоз.

* ? — не идентифицированные аллели

й 14%

Ангел. Внесен в Государственный реестр селекционных достижений в 1997 г Выведен в СибНИИСХ скрещиванием (Гордеиформе 497 х К 4301) х Атлант 14, генетическая формула Alf Bla А2а B2g, гомогенный, продуктивность главного колоса 1,18 г

Рекомендуется использовать в качестве исходного материала по таким признакам, как высота растений, продуктивная кустистость, масса 1000 зерен, фотосинтетичесюш потенциал, площадь листьев, т ч флагового листа, отношение колос/лист

Омская янтарная. Внесен в Государственный реестр селекционных достижений в 1999 г Выведен в СибНИИСХ путем отбора (Свет юна, Харьковская 46, Гордеиформе-10, К 5173), генетическая формула Alf Bla А2а B2f, гомогенный, продуктивность главного колоса 0,99 г

Омский корунд. Внесен в Государственный реестр селекционных достижений в 2003 г Выведен в СибНИИСХ путем скрещивания сортов Ангел х К 47117 (Мексика), генетическая формула Ale Bla A2b(c) В2а(п) гетерогенный по А2 и В2 локусам, продуктивность главного колоса 1,20 г

Предлагается использовать в качестве исходного материала, обладающего наибольшим числом и массой зерен главного колоса, а также большой площадью листьев и остей.

Жемчужина СиСири. Внесен в Государственный реестр селекционных достижений в 2006 г Выведен в СибНИИСХ путем ступенчатого скрещивания сортов [(Антей х Леукурум 6959) х (Алмаз х Омский Рубин)] х Светлана, генетическая формула Aid Bla А2а B2f, гетерогенный по Al локусу, продуктивность главного колоса 1,19 г

Представляет интерес в качестве исходной формы, формирующей наибольшую массу и число зерен в главном колосе, удельную поверхностную плотность флагового листа и фотосингезирующую поверхность остей

Алтайская пива. Внесен в Государственный реестр селекционных достижений в 1991 г Выведен совместно Алтайским НИИ и Красноярским НИИСХ путем скрещивания (Харьковская 51 х П 274) х Харьковская 46, генетическая формула Ale Bib A2f В2а, гомогенный, продуктивность главного колоса 1,16 г

Предлагается использовать в качестве исходной формы по наибольшей массе 1000 зерен, чистой продуктивности фотосинтеза, коэффициенту хозяйственного использования фотосинтеза и наименьшего соотношения колос/лист

Саратовская золотистая. Внесен в Государственный реесгр селекционных достижений в 1993 г Выведен путем сложной гибридизация (С 1838 х С 1830) в НИИСХ Юго-Востока НПО «Элита Поволжья», генетическая формула Ale(c) Bib A2a(b,c) B2a(í), гетерогенный по Al и А2, В2 локусам, продуктивность главного колоса 1,10 г

Безенчукский янтарь. Внесен в Государственный реестр селекционных достижений в 1999 г Выведен самарским НИИСХ путем сложного скрещивания сортов Гордеиформе 93/75 х [Юго-Восточная 144 / Харьковская 46 / Бе-зенчукская 105], генетическая формула Alg Bla А2а В2с, гомогеннный, продуктивность главного колоса 1,05 г

Предлагается использовать в качестве исходного материала, формирующего наибольшую площадь флагового листа

Выводы

1 Результат проведенных исследований свидетельствуют о том, что в ходе селекции, направленной на повышение продуктивности растений, произошли изменения в работе ассимиляционного аппарата Эти изменения касаются, прежде всего, увеличения площади листьев, особенно верхних листьев, продолжительности их жизни и, как результат, увеличение фотосинтетического потенциала, причем, его доли, приходящейся на период налива зерна

У новых сортов в период формирования и налива зерна увеличились основные фотосинтетические показатели по сравнению со стародавним сортом площадь листьев возросла до 28%, в том числе размер верхнего листа до 30%, его удельная поверхностная плотность - до 21%, фотосинтезирующая поверхность остей - до 17%

Наибольшей ассимиляционной поверхностью среди сортов местной селекции характеризуются Омский рубин, Ангел, Омский корунд, Жемчужина Сибири, а среди инорайонных - Безенчуксхий янтарь

2 Выявлено, что на выраженность признаков ассимиляционного аппарата наибольшее влияние оказывают метеорологические условия периода вегетации, на долю которые приходится 69-90 %, доля генотипа варьирует от 0,94 до 17,85%, а взаимодействие указанных факторов незначительно 0,74-14,38% Эффекты указанных факторов могут варьировать и в процессе онтогенеза растений

3 Установлена тесная положительная взаимосвязь продуктивности главного колоса с площадью листового аппарата в фазах колошение и молочная спелость (г = 0 80 и г = 0,57, соответственно), а также с площадью флагового листа (г = 0,59) и с его удельной поверхностной плотностью (г = 0,64)

Выявлена положительная зависимость между фотосинтетическим потенциалом растений и массой зерна главного колоса (г = 0,69)

Обнаружены тесные корреляции между сухой массой листьев и продуктивностью глав ¡юго колоса (г = 0,58-0,67) в фазах колошение, полная спелость

Кроме того, в засушливых условиях существенный вклад в продуктивность колоса растений твердой пшеницы вносит фотосинтезирующая поверхность остей (г = 0,69)

4 Повышенная урожайность современных сортов пшеницы является в значительной мере результатом увеличения коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза, т е доли зерна в биологическом урожае

5 У исследуемых сортов твердой пшеницы в процессе онтогенеза при приближении к полной спелости доля сухой массы листьев уменьшается до 10%, доля стебля снижается с 62 до 36%, при этом на долю сухой массы колоса приходится уже свыше 53%

6 Создание новых высокопродуктивных сортов сопровождается количественным изменением комплекса морфо-физиологических и ростовых процессов Это отношение массы зерна к площади листьев, отношение сухой массы колоса к массе листьев Эти показатели возрастают с повышением продуктивности, что свидетельствует о прогрессирующей нагрузке на листовой аппарат в про-

цессе формирования элементов колоса" и зерна, те об усилении донорно-акцепторных отношений между вегетативными и репродуктивными органами

7 Среди изучаемых сортов имеются как гомогенные (40%), так и гетерогенные (60%) формы Последние представляют собой смесь двух и более генотипов, различающихся аллелями одного или нескольких глиадинкодирующих локусов

8 Определен аллелышй состав глиадинкодирующих локусов и установлены генетические формулы сортов твердой пшеницы, возделываемые в условиях региона Обнаружено близкое сходство спектров глиадина между изучаемыми сортами, наибольшее - по локусу В1 Предложено использование аллелей про-ламинко дирующих локусов в качестве генетических маркеров

9 По изучаемым признакам фотосинтетической деятельности выделены следующие сорта

— по площади листовой поверхности Алмаз, Омский рубин, Ангел, Омский корунд,

— по ассимилирующей поверхности флагового листа Ангел, Безенчукский янтарь,

— по размеру удельной поверхностной плотности флагового листа Жемчужина Сибири,

— по величине фотосингетического потенциала Алмаз, Ангел, Омский рубин,

— по размеру фотосинтезирующей поверхности остей Омский корунд, Алмаз, Жемчужина Сибири;

— по величине Кхоз Омский рубин, Алтайская нива,

— по напряженности донорно-акцепгорных отношений Ангел, Алтайская нива

Предложения для селекции и семеноводства

1 В практике селекции целесообразно вести отбор растений с большей продолжительностью жизнедеятельности листьев, особенно флагового, а также фотосинтетической активностью не листовых органов

2 Рекомендуется использовать

— в качестве маркерных признаков площадь листьев в фазах выход в трубку и колошение, площадь флагового листа и его удельную поверхностную плотность в фазе колошение, площадь остей в молочной спелости для засухоустойчивых сортов, фотосинтетический потенциал за межфазный период выход -в трубку-колошение, соотношение колос/лист, Кхоз

— в качестве исходного материала, обладающего оптимальным сочетанием вышеперечисленных признаков, сорта Ангел, Алмаз, Омский рубин, Омский корунд, Жемчужина Сибири, Алтайская нива

3 Представленный каталог и генетические формулы изучаемых сортов твердой пшеницы целесообразно использовать в ходе селекционного процесса при подборе пар для скрещивания и как надежные критерии подлинности и сортовой чистоты зернового материала в первичном семеноводстве

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Генетический мониторинг сортов твердой пшеницы / О Л Гаврильченко // Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых тр Междунар науч -практ конф молодых ученых СО РАСХН 15-16 ноября 2004г /РАСХН Сиб отд-ние -Новосибирск,2004 -С 70-74

2 Динамика формирования листовой поверхности и фотопотенциала сортов твердой пшеницы в процессе селекции / О Л Гаврильченко // Молодые ученые Сибирского региона - аграрной науке материалы межрегиональной конф молодых ученых, посвящ 50-летию освоения целинных и залежных земель 15-16 апреля 2004 г / РАСХН Сиб отд-ние СибНИИСХ - Омск, 2004 -Вып 4 -С 106-111

3 Особенности формирования листовой поверхности и фотопотенциала эволюционно различающихся сортов твердой пшеницы в условиях западной Сибири / О Л Гаврильченко // Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе доклады и сообщения IX генетико-селекционной школы 5-9 апреля 2004 г / РАСХН Сиб отд-ние СибНИИРС НГАУ - Новосибирск, 2005 - С 286-289

4 Динамика накопления биомассы надземных органов яровой твердой пшеницы в онтогенезе / О Л Гаврильченко // Аграрная наука — сельскохозяйственному производству Сибири, Монголии, Казахстана и Кыргызстана тр 8-й Междунар науч -практ конф 26-28 июля 2005 г / РАСХН Сиб отд-ние - Новосибирск, 2005 -Т 1 -С 350-355

5 Коэффициент хозяйственной продуктивности сортов твердой пшеницы в процессе селекции в условиях южной лесостепи Омской области / О Л Гаврильченко // Научное обеспечение отрасли растениеводства в экстремальных условиях Сибири материалы Междунар науч -практ конф, посвящ 50-летию Красноярского НИИСХ 10-11 августа 2006 г / РАСХН Сиб отд-ние Красноярский НИИСХ - Красноярск, 2006 г - С 256-260

6 Особенности формирования фотосингетичесхого потенциала эволюционно различающихся сортов твердой пшеницы в условиях Западной Сибири / О Л Гаврильченко // Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых тр II Междунар науч -практ конф молодых ученых 2021 апреля 2006 г /РАСХН Сиб отд-ние - Новосибирск, 2006 -С 154-159

7 Гаврильченко О Л Физиологические особенности эволюционно различающихся сортов твердой пшеницы в условиях Западной Сибири / О Л Гаврильченко//Омский научный вестник -2006 -№ 9(46) -С 224-228

8 Гаврильченко О Л Генетический полиморфизм гаиадина сортов твердой пшеницы в условиях Омской области / О Л Гаврильченко // Молодые ученые -а1рарной науке материалы Междунар науч -практ конф молодых ученых СО РАСХН 4-5 июля 2007 г / РАСХН Сиб отд-ние СибНИИСХ - Омск, 2007 -Вып 6 -С 27-30

Рег № 30 (от 17 04 08) Подписано в печать 22 04 08 Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная Гарнитура «Тайме» Печать на ризографе Печ л 1,0(0,93) Уч-изд л 1Д7 Тираж 120 экз Заказ 57

Издательство ФГОУ ВПО ОмГАУ 644008, Омск, ул Сибаковская, 4, тел 65-35-18

Отпечатано в типографии издательства ФГОУ ВПО ОмГАУ

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Гаврильченко, Ольга Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ

1 Условия, объекты и методика проведения исследований

1.1 Агроклиматическая характеристика зоны

1.2 Метеорологические условия вегетационных периодов 2003-2005 гг.

1.3 Материал и методика исследований

1.4 Список обозначений и сокращений

2 Фотосинтетическая деятельность растений

2.1 Ассимиляционная поверхность листьев

2.2 Ассимиляционная поверхность флагового листа

2.3 Удельная поверхностная плотность флагового листа

2.4 Фотосинтетический потенциал листьев

2.5 Фотосинтезирующая поверхность остей

3 Накопление и распределение биомассы в растениях

3.1 Динамика накопления сухого вещества

3.2 Распределение сухой биомассы по органам растений

3.3 Донорно-акцепторные отношения

3.4 Чистая продуктивность фотосинтеза

3.5 Коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза

4 Хозяйственно-ценные признаки

5 Генетический полиморфизм глиадина 111 ВЫВОДЫ 128 ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА 131 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 132 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Особенности формирования фотосинтетического аппарата и полиморфизм глиадинкодирующих локусов сортов твердой пшеницы в связи с селекцией в Среднем Прииртышье"

Конец прошлого и начало нынешнего века ознаменовались успехами селекционеров, работающих над созданием новых сортов и гибридов всех основных сельскохозяйственных культур. За последнее время важные изменения произошли в направлении селекционной работы с твердой пшеницей. Основные посевные площади находятся в Италии, Турции, Канаде, США. Крупным производителем макарон среди европейских стран является Италия, где твердая пшеница - основа макаронной промышленности. Кроме нее, в рейтинге производителей также Франция, Чили, Аргентина, Греция.

В Российской Федерации к числу районов с благоприятными почвенно-климатическими условиями для твердой пшеницы, кроме благодатных районов Поволжья, относятся степные и южные лесостепные районы Сибири. Ценность выращенного здесь зерна обусловлена большим содержанием белка, хорошим качеством клейковины, лучшим аминокислотным составом, меньшим содержанием крахмала и более высоким содержанием декстринов, что связано с повышенной температурой и сухостью воздуха во время зернообразования, а также продолжительностью солнечного сияния и более длинным днем.

Традиционно зерно твердой пшеницы идет на производство макарон и макаронных изделий. В отличие от муки из мягких сортов пшеницы, мука твердой пшеницы обладает лучшим качеством готовых изделий, высоким содержанием каратиноидных пигментов, особыми свойствами клейковины, позволяющими готовым изделиям не развариваться (Наливкин А. А., 1953; Богомягков С. Г., 1964; Кондратьев Р. Б., 1985).

Зерновой пояс Сибири расположен в зоне так называемого «рискованного земледелия». Задачи растениеводства и селекции в регионе осложняются своеобразием экологической ситуации - экстремальные по абиотическим факторам годы нерегулярно сменяются благоприятными.

С повышением уровня потенциальной продуктивности пшеницы вести селекцию, опираясь только на традиционные методы, становится сложнее. Стратегией сегодняшней селекции становится управление продукционными процессами такими, как фотосинтез, световое и темновое дыхание, транспорт и перераспределение ассимилятов в растении.

В то же время, научно-обоснованные данные о наличии и изменении этих процессов во времени ограничены и разрознены (Будагорский А. И., 1966; Воробьев В. А., 1972; Тарчевский И. А., 1972; Алиев Д. А., 1988; Чайка М. Т., Ка-башникова Л. С. и др., 1995; Гуляев Б. И., 2003; Турсумбекова Г. Ш., 2003).

К настоящему времени сведения, накопленные учеными для оценки перспектив дальнейшего повышения фотосинтетической продуктивности сортов, недостаточны. Кроме того, их использование затрудняется тем, что среди физиологов и селекционеров нет единого мнения о характере количественной зависимости урожая от активности фотосинтетического аппарата.

Таким образом, задача физиологических исследований состоит в обосновании значимости отдельных признаков и свойств растений и направлении их дальнейшего совершенствования при создании высокопродуктивных сортов. Но прежде, представляется целесообразным проанализировать, как изменились эти признаки в процессе предшествующей селекции.

Сравнительное изучение особенностей фотосинтетического аппарата сортов стародавней селекции и новых высокопродуктивных сортов пшеницы позволит глубже понять основные физиологические закономерности, лежащие в основе высокой хозяйственной и биологической продуктивности растений.

Исходя из вышеизложенного, в нашей работе ставится следующая цель: установить закономерности и сортовые особенности формирования основных показателей фотосинтетической деятельности растений, а также специфику ал-лельного состава проламинкодирующих локусов сортов твердой пшеницы для использования их в практической селекции.

Задачи исследований: изучить динамику формирования ассимиляционной поверхности листового аппарата и остей растений; изучить накопление и распределение биомассы в растениях; выявить донорно-акцепторные отношения между производящими и потребляющими органами; выявить характер взаимосвязей показателей фотосинтетической деятельности с продуктивностью растений твердой пшеницы; изучить параметры хозяйственно-ценных признаков; идентифицировать аллели глиадинкодирующих локусов сортов твердой пшеницы, созданных в разных экологических зонах.

Научная новизна результатов исследований.

Показана значимость ряда морфологических и физиологических особенностей растений в повышении урожайности сортов яровой твердой пшеницы; установлен возможный диапазон варьирования различных признаков структуры и функций фотосинтетического аппарата; выявлен полиморфизм аллельного состава глиадинкодирующих локусов у районированных в разные годы сортов твердой пшеницы и предложен их каталог (приложение Н).

Основные положения, выносимые на защиту: целесообразность использования основных показателей фотосинтетической деятельности растений в качестве маркерных признаков в селекции твердой пшеницы; особенности аллельного состава глиадинкодирующих локусов и гетерогенность сортов местной и инорайонной селекции.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

Результаты исследований развивают научную основу для решения практических проблем в селекции твердой пшеницы. Использование глиадиновых маркеров для оценки селекционного материала и составленный каталог аллель-ных вариантов позволят повысить эффективность селекции. 6

Предложенные рекомендации применены в лаборатории селекции яровой твердой пшеницы ГНУ СибНИИСХ СО РАСХН (приложение J).

Апробация работы.

Основные материалы диссертации доложены на научно-техническом совете Селекционного центра СибНИИСХ, в г. Омске (2003 - 2005 гг.); на региональной конференции молодых ученых в г. Омске (СибНИИСХ, 2004 г.); на IX генетико-селекционной школе «Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе» (г. Новосибирск, 5-9 апреля 2004 г.); на международных конференциях молодых ученых «Молодые ученые - аграрной науке» (СибНИИСХ, 2006 г., 2007 г.), и опубликованы в восьми научных работах общим объемом 2,56 п.л.

Автор выражает признательность за методическое руководство научному руководителю кандидату сельскохозяйственных наук Г. Я. Козловой; за предоставленный материал для исследований - доктору сельскохозяйственных наук М. Г. Евдокимову; за всестороннюю помощь - кандидату биологических наук Н. А. Калашнику, а также сотрудникам лабораторий физиологии, биохимии, генетики растений и селекции твердой пшеницы за оказанную поддержку при выполнении данной работы.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Гаврильченко, Ольга Леонидовна

ВЫВОДЫ

1. Результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, что в ходе селекции, направленной на повышение продуктивности растений, произошли изменения в работе ассимиляционного аппарата. Эти изменения касаются, прежде всего, увеличения площади листьев, особенно верхних листьев, продолжительности их жизни и, как результат, увеличение фотосинтетического потенциала, причем, его доли, приходящейся на период налива зерна.

У новых сортов в период формирования и налива зерна увеличились основные фотосинтетические показатели по сравнению со стародавним сортом: площадь листьев возросла до 28 %, в том числе размер верхнего листа до 30 %, его 1 удельная поверхностная плотность - до 21 %, фотосинтезирующая поверхность остей - до 17 %.

Наибольшей ассимиляционной поверхностью среди сортов местной селекции характеризуются: Омский рубин, Ангел, Омский корунд, Жемчужина Сибири, а среди инорайонных - Безенчукский янтарь.

2. Выявлено, что на выраженность признаков ассимиляционного аппарата наибольшее влияние оказывают метеорологические условия периода вегетации, на долю которых приходится 69,19-89,92 %; доля генотипа варьирует от 0,94 до 17,85 %; а взаимодействие указанных факторов незначительно: 0,7414,38 %. Эффекты указанных факторов могут варьировать и в процессе онтогенеза растений.

3. Установлена тесная положительная взаимосвязь продуктивности главного колоса с площадью листового аппарата в фазах колошение и молочная спелость (г = 0,80 и г = 0,57, соответственно), а также с площадью флагового листа (г = 0,59) и с его удельной поверхностной плотностью (г = 0,64).

Выявлена положительная зависимость между фотосинтетическим потенциалом растений и массой зерна главного колоса (г = 0,69).

Обнаружены тесные корреляции между сухой массой листьев и продуктивностью главного колоса (г = 0,58 - 0,67) в фазах колошение, полная спелость.

Кроме того, в засушливых условиях существенный вклад в продуктивность колоса растений твердой пшеницы вносит фотосинтезирующая поверхность остей (г = 0,69).

4. Повышенная урожайность современных сортов пшеницы является в значительной мере результатом увеличения коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза, т. е. доли зерна в биологическом урожае.

5. У исследуемых сортов твердой пшеницы в процессе онтогенеза при приближении к полной спелости доля сухой массы листьев уменьшается до 10 %, доля стебля снижается с 62 до 36 %, при этом на долю сухой массы колоса приходится уже свыше 53 %.

6. Создание новых высокопродуктивных сортов сопровождается количественным изменением комплекса морфо-физиологических и ростовых процессов. Это отношение массы зерна к площади листьев, отношение сухой массы колоса к массе листьев. Эти показатели возрастают с повышением продуктивности, что свидетельствует о прогрессирующей нагрузке на листовой аппарат в процессе формирования элементов колоса и зерна, т. е. об усилении донорно-акцепторных отношений между вегетативными и репродуктивными органами.

7. Среди изучаемых сортов имеются как гомогенные (40 %), так и гетерогенные (60 %) формы. Последние представляют собой смесь двух и более генотипов, различающихся аллелями одного или нескольких глиадинкодирую-щих локусов.

8. Определен аллельный состав глиадинкодирующих локусов и установлены генетические формулы сортов твердой пшеницы, возделываемые в условиях региона. Обнаружено близкое сходство спектров глиадина между изучаемыми сортами, наибольшее - по локусу В1. Предложено использование аллелей проламинкодирующих локусов в качестве генетических маркеров.

130

9. По изучаемым признакам фотосинтетической деятельности выделены следующие сорта: по площади листовой поверхности: Алмаз, Омский рубин, Ангел, Омский корунд; по ассимилирующей поверхности флагового листа: Ангел, Бе-зенчукский янтарь; по размеру удельной поверхностной плотности флагового листа: Жемчужина Сибири; по величине фотосинтетического потенциала: Алмаз, Ангел, Омский рубин; по размеру фотосинтезирующей поверхности остей: Омский корунд, Алмаз, Жемчужина Сибири; по величине Кхоз: Омский рубин, Алтайская нива; по напряженности донорно-акцепторных отношений: Ангел, Алтайская нива.

131

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА

1. В практике селекции целесообразно вести отбор растений с большей продолжительностью жизнедеятельности листьев, особенно флагового, а также фотосинтетической активности не- листовых органов.

2. Рекомендуется использовать: в качестве маркерных признаков: площадь листьев в фазах выход в трубку и колошение, площадь флагового листа и его удельную поверхностную плотность в фазе колошение, площадь остей в молочной спелости для засухоустойчивых сортов, фотосинтетический потенциал за межфазный период выход в трубку-колошение, соотношение колос/лист, Кхоз. в качестве исходного материала, обладающего оптимальным сочетанием вышеперечисленных признаков, сорта: Ангел, Алмаз, Омский рубин, Омский корунд, Жемчужина Сибири, Алтайская нива.

3. Представленный каталог и генетические формулы изучаемых сортов твердой пшеницы целесообразно использовать в ходе селекционного процесса при подборе пар для скрещивания и как надежные критерии подлинности и сортовой чистоты зернового материала в первичном семеноводстве.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Гаврильченко, Ольга Леонидовна, Омск

1. Абугалиева А. И. Глиадин — биохимический показатель для выделения и изучения глиадиновых биотипов пшеницы: автореф. на соиск. канд. биол. наук : 03.00.04 /Айгуль Изтелеуловна Абугалиева. — Алма-Ата, 1985.— 24 с.

2. Александров В. Г. Морфолого-физиологическая характеристика колоса и зерна пшеницы. / В. Г. Александров, О. Г. Александрова // Морфология и анатомия растений. М. - JI. : АН СССР, 1951. - Вып. 11. - 64 с.

3. Алиев Д. А. Значение фотосинтетических признаков в урожайности и использование их в селекции идеальной пшеницы / Д. А. Алиев, Э. Г. Казибе-кова // Фотосинтез и продукционный процесс. — М. : Наука, 1988. С. 237-242.

4. Амелин А. В. Биологический потенциал гороха и его реализация на разных этапах развития культуры / А. В. Амелин // Селекция и семеноводство. -1999.-№2-3.-С. 15-21.

5. Андрианова Ю. Е. Хлорофилл и продуктивность растений. / Ю. Е. Андрианова, И. А. Тарчевский, М. : Наука. 2000. - 135 с.

6. Аникеев В. В. Новый способ определения листовой поверхности у злаков / В. В. Аникеев, Ф. Ф. Кутузов // Физиология растений. — 1961.- Т. 8 -Вып. 3.—С. 375-377.

7. Бебякин В. М. Частота и стабильность формирования высококачественного зерна сортами твердой пшеницы в условиях Поволжья / В. М. Бебякин // Вестник сельскохозяйственной науки. — 1985. — № 1. — С. 102-105.

8. Бебякин В. М. Генетический контроль некоторых количественных признаков яровой твердой пшеницы / В. М. Бебякин, И. И. Старичкова // Биологические основы селекции. — 1991. — № 5. — С. 84-92.

9. Бебякин В. М. Блоки компонентов глиадина у сортов мягкой пшеницы / В. М. Бебякин, Н. А. Гошитская // Вестник с.-х. науки. 1989. - № 8. - С. 81-85.

10. Бегишев А. Н. Работа листьев разных сельскохозяйственных растений в полевых условиях / А. Н. Бегишев // Труды / Ин-т Физиологии растений.- 1953.-Т. 8, Вып. 1.-С. 229-263.

11. Беденко В. П. Активность фотосинтетического аппарата высокопродуктивных форм пшеницы. / В. П. Беденко, О. И. Сидоренко // Фотосинтез и продукционный процесс: сб. науч. тр. по ред. В. А. Кумакова. — Саратов, 1990.- С. 28-32.

12. Березина О. В. Структурно — функциональная организация фотосинтетического аппарата сортов твердой и мягкой пшеницы в связи с их продуктивностью: автореф. на соиск. канд. биол. наук : 06.01.05 / Ольга Викторовна Березина — Казань, 1989. — 24 с.

13. Богомягков С. Г. Сильные и твердые пшеницы в Западной Сибири ина Урале / С. Г. Богомягков. — М. : Россельхозиздат, 1964. — 67 с.

14. Бриллиант В. А. Фотосинтез как процесс жизнедеятельности растений. /В. А. Бриллиант. -М., 1925. -№ 4.-153 с.

15. Бриллиант В. А. Фотосинтез как процесс жизнедеятельности растений/ В. А. Бриллиант. М. АН СССР, 1949. - 158 с.

16. Будагорский А. И. Основы количественной теории фотосинтетической деятельности посевов. / А. И. Будагорский, Ю. К. Росс // Фотосинтези-рующие системы высокой продуктивности. — М. : Наука, 1966. С. 51-58.

17. Быков О. Д. Исследования фотосинтеза в связи с проблемами селекции / О. Д. Быков // Сельскохозяйственная биология. 1980. - Т. 15. - Вып. 3. — С. 334-341.

18. Быков О. Д. Сравнительный физиологический анализ некоторых новых и стародавних сортов яровой пшеницы / О. Д. Быков, В. Г. Вержук, О. В. Сахарова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. — Ленинград, 1982. Т. 72. - Вып. 2. — С. 5 - 11.

19. Вареница Е. Г. Сопряженность компонентов глиадина с качеством зерна и морозостойкостью растений у озимой пшеницы Московская 70 / Е. Г. Вареница, А. И. Василенко // Селекция и семеноводство. — 1998. № 1. - С. 10 -12.

20. Васильчук Н. С. Селекция яровой твердой пшеницы / Н. С. Василь-чук — Саратов, 2001. — 119с.

21. Володарский Н. И. Некоторые особенности фотосинтетической деятельности высокопродуктивных сортов пшеницы / Н. И. Володарский, Е. Е. Быстрых // Сельскохозяйственная биология. 1978. - Т. 11. - № 3. - С. 328 -334.

22. Гавриленко В. Ф. Большой практикум по фотосинтезу / В. Ф. Гавриленко, Т. В. Жигалова: учебное пособие для студентов ВУЗов.- М. : Академия,2003.-253 с.

23. Гаврилюк И. П. Электрофорез белков семян в сортовой идентификации овощных культур. / И. П. Гаврилюк и др. // Аграрная Россия, 2005. № 2. -С. 13-19.

24. Гамзикова О. И. Некоторые показатели фотосинтеза сортов пшениц, различающихся по продолжительности вегетационного периода / О. И. Гамзикова, JI. Г. Гудинова // Селекция и семеноводство зерновых культур в Сибири. --Новосибирск, 1981. С. 39-47

25. Гамзикова О. И. К изучению генетики засухоустойчивости мягкой ! яровой пшеницы. Сообщение. Площадь листьев, число зерен в колосе. / О. И.

26. Гамзикова, Н. А. Калашник, JI. Г. Гудинова // Известия СО АН СССР. Новосибирск, 1983.-С. 39-47

27. Гамзикова О. И. Генетика признаков пшеницы на фонах питания / О. И. Гамзикова, Н. А. Калашник. Новосибирск, изд-во «Наука». - 1988 - 25 с.

28. Гамзикова О. И. Генетика признаков пшеницы на фонах питания / О. И. Гамзикова, Н. А. Калашник // Отв. ред. : В. Б. Ильин, В. А. Драгавцев. Новосибирск : Наука, 1988. - 129 с.

29. Гапоненко В. И. Исследование хлорофилла и фотосинтеза как вклад в развитие ботанической науки и лесоведения / В. И. Гапоненко, В. П. Мацко // Сб. науч. тр. Институт леса НАН Белоруси. 2001. - № 53. - С. 148 - 150.

30. Гирко В. С. Использование морфологических показателей продуктивности в селекции озимой пшеницы / В. С. Гирко, Н. А. Сабадин // Докл. РАСХН, 2001. № 2. - С. 30 - 42.

31. Голик К. Н. Темновое дыхание растений / К. Н. Голик. Киев : Нау-кова думка, 1990. - 140 с.

32. Гудинова JI. Г. Интегральные показатели фотосинтеза растений в оценке яровой пшеницы на продуктивность в условиях южной лесостепи Западной Сибири: метод, рек. / JI. Г. Гудинова и др.// — Новосибирск, 1992. — 52 с.

33. Гуляев Б. И. Фотосинтетическая продуктивность агроэкосистем / Б. И. Гуляев // Физиология и биохимия культурных растений. — 2003. — Т. 35, № 5. —С. 371-381.

34. Грязнов А. А. Перспективные формы яровой пшеницы для селекции на иммунитет в условиях Северного Казахстана / А. А. Грязнов // Селекция и семеноводство, 1975. № 5. - С. 31 - 32.

35. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов) / Б. А. Доспехов. М. : Колос, 1985. - 351 с.

36. Джубатырова С. О формировании листовой поверхности у твердой пшеницы в условиях Западного Казахстана / С. Джубатырова // Селекция и семеноводство, 2001. № 1 - 2. - С. 54 - 56.

37. Евдокимов М. Г. Твердая пшеница Ангел / М. Г. Евдокимов, Ю. В. Колмаков // Селекция и семеноводство. 1998. - № 1. — С. 19 - 20.

38. Евдокимов М. Г. Твердая пшеница Омская янтарная. / М. Г. Евдокимов, Ю. В. Колмаков // Селекция и семеноводство. 1999. - № 2 - 3. - С. 19-20.

39. Евдокимов М. Г. Селекция яровой твердой пшеницы на адаптивность в условиях степи и лесостепи Западной Сибири / М. Г. Евдокимов, В. С. Юсов // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2004. - № 2. — С. 17-20.

40. Евдокимов М. Г. Селекция яровой твердой пшеницы в Сибирском Прииртышье. / М. Г. Евдокимов. Омск: ООО «Издательско-полиграфический центр «Сфера», 2006. - 220 с.

41. Евдокимова О. А. Фотосинтез и продуктивность растений / О. А. Евдокимова, В. А. Кумаков // Сельскохозяйственная биология, 2002. № 5. - С. 34-42.

42. Еськова JI. И. Изучение возможности использования белковых маркеров в селекции твердой пшеницы / JI. И. Еськова, Э. Г. Демидова // Науч.-техн. бюл. ВНИИ зерн. хоз-ва, 1991. Вып. 75. - С. 12 - 19.

43. Жученко А. А. Адаптивное растениеводство: Эколого-генетические основы / А. А. Жученко. Кишинев : Штиинца, 1990. - 432 с.

44. Зелени JI. Признаки качества зерна. / JI. Зелени // Пшеница и оценка е качества: Пер. К. М. Селивановой, И. Н. Серебренского. М. : Колос, 1968. С. 23 - 42.

45. Зыкин В. А. Формула урожайности и факторы ее слагающие / В. А. Зыкин // Актуальные вопросы генетики и селекции растений: тез. докл.- Новосибирск, 1980. С. 215 - 217.

46. Зыкин В. А. Экология пшеницы: Монография / В. А. Зыкин, В. П. Шаманин, И. А. Белан / ОмГАУ. — Омск, 2000. 124 с.

47. Зыкин В. А. Методика оценки селекционных форм и сортов яровой мягкой пшеницы при испытании на отличимость, однородность, устойчивость к факторам среды / В. А. Зыкин и др.// Уфа. - 2004. - 39 с.

48. Ильина J1. Г. Селекция яровой мягкой пшеницы на Юго-Востоке / JI. Г. Ильина // Под ред. В. А. Кумакова. Саратов. : Изд-во Саратовского Ун-та, 1989. - 132 с.

49. Калашник Н. А. Характер наследования и комбинационная способность сортов мягкой яровой пшеницы на разных фонах питания / Н. А. Калашник, О. И. Гамзикова, И. Р. Колмакова. Новосибирск, 1980. - 48 с.

50. Каспарова В. П. Особенности формирования зерна твердых и мягких озимых пшениц: тезисы докладов Всесоюзного семинара. Физиолого-биохимические процессы, определяющие величину и качество урожая / В. П. Каспарова. Казань, ноябрь, 1972. - С. 5-6.

51. Кершанская О. И. Фотосинтетические показатели как тесты на высокую продуктивность у гетерозисных гибридов пшеницы / О. И. Кершанская, Р. А. Уразалиев, В. П. Беденко // Сельскохозяйственная биология растений. -1979. Т. 14, № 5. с. 593-596.

52. Климов Ю. Н. Некоторые закономерности изменения интегрального уровня физиологических показателей растений на основе степных моделей / Ю. Н. Климов // Оборонный комплекс научно-техническому прогрессу России, 2003.-№2.-С. 60 -65.

53. Князьков В. В. Компонентный состав глиадина у некоторых сортов озимой пшеницы / В. В. Князьков, А. Ф. Сухоруков, Ф. А. Попереля // Селекция и семеноводство. — 1994. — № 2. — С. 6 9.

54. Кобылянский В. Д. Фотосинтез различных органов растений корот-костебельных форм озимой ржи / В. Д. Кобылянский, Д. И. Бабужина // Сельскохозяйственная биология. Биол. раст. 2003. - № 1. - С. 67-72.

55. Козлова Г. Я. Компонентный состав глиадина сортов пшеницы Омской селекции / Г. Я. Козлова, В. М. Чернаков // Селекция сельскохозяйственных культур: итоги, задачи, пути решения: сб. науч. тр. — Новосибирск, 1997. — С. 41-42.

56. Колотов А. В. Фотосинтез и его влияние на продуктивность растений / А. В. Колотов // Вопросы современного земледелия в Центрально Черноземье : материалы науч.-практ. конф., Курск, 4-7 марта 2002 г. Курск, 2003. - С. 145- 146.

57. Конарев А. В. Использование полиморфизма проламинов в изучении исходного материала в семеноводстве кормовых злаковых трав. / А. В. Конарев, И. Н. Перчук, С. Накаяма // Аграрная Россия. 2002. - № 3. - С. 63 - 65.

58. Конарев В. Г. Принцип белковых маркеров в геномном анализе и сортовой идентификации пшеницы / В. Г. Конарев // Труды по прикл. ботанике, генетике, селекции. — 1973. Т. 49. - Вып. 3.— С. 119 - 133.

59. Конарев В. Г. Белки пшеницы / В. Г. Конарев — М. : "Колос", 1980--С. 60-120.

60. Конарев В. Г. Белки пшеницы как генетические маркеры / В. Г. Конарев — М.: "Колос", 1983. — 304 с.

61. Конарев А. В. Использование молекулярных маркеров в работе с генетическими ресурсами растений. / А. В. Конарев // Сельскохозяйственная биология. 1998. - № 5. - С. 3 - 24.

62. Конарев В. Г. Проблема вида и генома в селекции растений / В. Г. Конарев // Генетика. 1994. - Т. 30. - № 10. - С. 1293 - 1305.

63. Кондратьев Р. Б. Твердая пшеницы в Сибири // Р. Б. Кондратьев, Н. М. Габитов // Вестник сельскохозяйственной науки. — 1985. — № 1. — С. 96101.

64. Кокаева 3. Г. Генетический полиморфизм сортов, линий и мутантов гороха по данным RAPD анализа / 3. Г. Кокаева, В. К. Боброва, Т. В. Петрова и др. // Генетика. - 1998. - Т. 34. - № 6. - С. 771 - 777.

65. Копусь М. М. Об эффективности использования глиадиновых маркеров в селекции мягкой пшеницы / М. М. Копусь // Селекция и семеноводство.1994. —№3. —С. 29-31.

66. Корнилов А. А. Размеры листьев как показатель условий развития пшеницы / А. А. Корнилов // Доклады АН СССР, 1951.— Т. 78. № 4.— С. 60120.

67. Корнилов А. А. Биологические основы высоких урожаев зерновых культур / А. А. Корнилов. — М. : Колос, 1969. — 240 с.

68. Кравцов Б. Е. О характере налива зерна при разных надземных вегетативных органах у яровой пшеницы / Б. Е. Кравцов // Доклады АН СССР. -1957.-Вып. 6.-С. 13-17.

69. Крючков А. Г. Фотосинтетические показатели сортов твердой пшеницы оренбургской селекции. / А. Г. Крючков, И. Ф. Яриев, А. А. Крючков // Наука и хлеб. 2001.-№ 7. - С. 182 - 198.

70. Кудрявцев А. М. Генетическое сцепление между глиадинкодирую-щими генами окраски колоса у твердой пшеницы / А. М. Кудрявцев, С. В. Попова // Генетика. — 1994. — Т. 30, № 12. — С. 1587-1592.

71. Кузмин В. П. Селекция яровой пшеницы на засухоустойчивость в Северном Казахстане. / В. П. Кузмин: в кн. «Повышение засухоустойчивости зерновых культур». М., 1970. - С. 6 - 18.

72. Кумаков В. А. Показатели фотосинтеза как селекционный признак у пшеницы / В. А. Кумаков // Сельскохозяйственная биология. — 1967.— Т. 2, № 4 — С. 551-556.

73. Кумаков В. А. Физиология формирования урожая яровой пшеницы и проблемы селекции / В. А. Кумаков // Сельскохозяйственная биология. Биол. растений. — 1967. — № 5.— С. 3-19.

74. Кумаков В. А. Связь хозяйственного коэффициента с работой ассимиляционного аппарата у яровой пшеницы / В. А. Кумаков // Доклады АН СССР, 1967. — Т. 177, № 4. физиология растений. — С. 961-963.

75. Кумаков В. А. Структура фотосинтетического потенциала разных сортов яровой пшеницы / В. А. Кумаков // Сельскохозяйственная биология, 1968. Т. 3. - № 3. - С. 362 - 367.

76. Кумаков В. А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности в процессе селекции яровой пшеницы. / В. А. Кумаков // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности растений. — М., 1972. — С. 500-503.

77. Кумаков В. А. Листовой аппарат как объект для оценки зерновых культур при селекции в условиях недостаточного увлажнения. / В. А. Кумаков // Физиология растений в помощь секции. М.: Наука, 1974. С. 213-239.

78. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы / В.А. Кумаков — Москва "Колос", 1980.—С. 56-93.

79. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы /В.А. Кумаков — М.: Колос, 1985. — 270 с.

80. Кумаков В. А. Физиология формирования урожая яровой пшеницы и проблемы селекции / В. А. Кумаков // Сельскохозяйственная биология. Биол. раст. 1995. - № 5. - С. 3 - 19.

81. Кумаков В. А. Биологические аспекты выхода зерна в урожае пшеницы / В. А. Кумаков, О. В. Евдокимова // Вестник РАСХН. — 2000. — № 4. — С. 16-17.I

82. Кумаков В. А. Распределение сухого вещества между органами в связи с продуктивностью растений / В. А. Кумаков и др. // Физиология растений. — 2001. — Т. 48, №3. — С. 421-426.

83. Куперман Ф. М. Биологические основы культуры пшеницы / Ф. М. Куперман — Москва: "Изд-во Московского университета", 1956. — 156 с.

84. Куперман Ф. М. Закономерности индивидуального развития растений в зависимости от условий внешней среды / Ф. М. Куперман — Москва: "Изд-во Московского университета", 1963. — 103 с.

85. Курсанов А. Л. Транспорт ассимилятов в растении / А. Л. Курсанов. -М., 1976.-256 с.

86. Кучумов Л. П. Электрофоретические спектры проламинов в связи с хозяйственно-биологическими особенностями сортов пшеницы. / Л. П. Кучу142- мов и др. // Физиология и биохимия культурных растений. 1978. - Т. 10, № 1. - С. 124-132.

87. Лелли Я. Селекция пшеницы: Теория и практика. / Пер. с англ. Н. Б. Ронис. М - Колос, 1980. - 384 с.

88. Леонтьев С. И. Основные параметры моделей сортов яровой пшеницы интенсивного типа для степи и южной лесостепи Западной Сибири: учебное пособие / С. И. Леонтьев. Омск, 1980. - 57 с.

89. Лохматова И. Т. Информативность методов анализа запасных белков !■ в решении некоторых задач семеноводства овощных культур / И. Т. Лохматова,

90. В. П. Музыкантов, М. Н. Лаптева и др. // Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке: материалы международной научно-практической конференции (Москва, 24-27 июля 2002). / М., 2002. — Т. 2. — С. 3-6.

91. Любименко В. Н. Итоги и перспективы 150-летнего изучения фотосинтеза / В. Н. Любименко // Известия /Науч. ин-т Лесгафта, 1928. Т. 14. - С. 147- 182.

92. Ляпшина 3. Ф. Зависимость продуктивности различных органов мягких и твердых пшениц от размера листовой поверхности и накопления веществ1.в онтогенезе / 3. Ф. Ляпшина // Сб. науч. трудов ВНИИЗХ, 1969. Т. 3. - С. 107 -111.

93. Мамедов А. А. Особенности фотосинтетических признаков и урожайность новых интенсивных скороспелых сортов твердой пшеницы и тритикале. / А. А. Мамедов. — Баку, 1992. С. 36-58.

94. Мамонов Л. К. Особенности развития листовой поверхности яровой пшеницы в засушливых условиях. / Л. К. Мамонов, Ф. А. Полимбетова // Сельскохозяйственная биология. — 1970. Т. V, № 1. - С. 131-134.

95. Мальчиков П. Н. Определение числа генов, контролирующих содер-' жание каротиноидных пигментов в зерне твердой пшеницы / П. Н. Мальчиков //

96. Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводствазерновых культур : тезисы научно-практической конференции (24-27 марта 1998 г.) / НИИСХ ЦРНЗ Немчиновка, 1998. — 49 с.

97. Метаковский Е. В. Аллельные варианты блоков компонентов глиадина у саратовских пшениц // Селекция и семеноводство. 1987. - № 1. - С. 111 15.

98. Метаковский Е. В. Генетический полиморфизм глиадина у сортов яровой мягкой пшеницы Омской области. / Е. В. Метаковский, В. М. Чернаков, В. П. Шаманин // Докл. ВАСХНИЛ. 1990. - № 9. - С. 10 - 14.

99. Поморцев А. А. Методика проведения лабораторного сортового контроля по группам сельскохозяйственных растений / А. А. Поморцев, А. М. Кудрявцев, В. П. Упелниек. -М. : ФГНУ «Росинформагротех». 2004. - 96 с.

100. Метеорологические данные ГУ Омского ЦГМОС-Р за 2003-2005 гг. -Омск, 2005 г.г 107. Методика Госсортиспытания сельскохозяйственных культур.— М., 1985. —34 с.

101. Мироненко Н. В. Использование молекулярно- биологических методов для решения проблем иммунитета растений. / Н. В. Мироненко, Н. Н. Гусева // Сельскохозяйственная биология. 1998. - № 1. - С. 18-27.

102. Михеев JI. А. О корреляции массы зерна колоса с элементами его структуры у гибридов пшеницы. / J1. А. Михеев // Селекция и семеноводство, 1992.-№2-3.-С. 17-21.

103. Мокроносов А. Т. Методика количественной оценки структуры и1 функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов / А. Т.

104. Мокроносов, Р. А. Борзенкова // Труды по прикл. ботанике, генетике, селекции.— 1978.-Т. 61, Вып. 3.—С. 119-133.

105. Мокроносов А. Т. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе растений / А. Т. Мокроносов. // Физиология фотосинтеза. — М., 1982. — С. 235-250.

106. Мокроносов А. Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма / А. Т. Мокроносов. — М. : Наука, 1983. — С. 32-46.

107. Мовчан В. К. Морфо-биологические особенности и продуктивность яровой пшеницы в зоне Северного Казахстана / В. К. Мовчан //Труды ВНИИЗХ Т.У1: Селекция и семеноводство полевых культур. — М. : Колос, 1974.— С.121.185.

108. Мухитов JI. А. Фотосинтетическая деятельности сортов яровой пшеницы различного эколого-географического происхождения в лесостепи оренбургского Предурадья / JI. А. Мухитов // Наука и хлеб, 2001. № 7. - С. 158 -167.

109. Надеждин С. М. Эффективность различных систем удобрений в полевых севооборотах / С. М. Надеждин, Е. В. Жеряков. Зерновое хозяйство. -2005.-№ 4.-С. 28-29.

110. Наливкин А. А. Твердые пшеницы / А. А. Наливкин — М.: '! "Сельхозизд", 1953. — С. 26-56.

111. Нальборчик Э. Роль различных органов фотосинтеза в формировании урожая хлебных злаков / Э. Нальборчик // Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале. — Одесса: ВСГИ, 1981. — 107 с.

112. Ничипорович А. А. К вопросу о методах и единицах учета лучистой энергии в физиологии растений. / А. А. Ничипорович // Труды Института физиологии растений. — М.: Изд-во АН СССР. — 1955. — С. 265-285.

113. Ничипорович А. А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев I / А.А Ничипорович. — М.; Изд-во АНСССР, 1956 — С. 11-46.

114. Ничипорович А. А. Основы фотосинтетической продуктивности растений // Современные проблемы фотосинтеза. — М., 1973. С. 17-73.

115. Ничипорович А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений. — М., 1977. Т. 3. — С. 11-54.

116. Носатовский А. И. Пшеница (биология). / А. И. Носатовский. М. : Колос, 1965.-568 с.

117. Оканенко А. С. Фотосинтез и урожай / А. С. Оканенко//АНУ ССР. -, Киев, 1954.-51 с.

118. Павлов А. Н. Физиологическое обоснование приемов повышения содержания белка в зерне яровой пшеницы в условиях орошения: автореф. дис.канд. с.-х. наук : 06.01.05 / А. Н. Павлов — М., 1955.-21 с.

119. Панин В. М. Генетический контроль глиадина и аллельный состав глиадинкодируюгцих локусов у озимой твердой пшеницы / В. М. Панин — Новосибирск, 1981. — 217 с.

120. Петинов Н. С. О роли отдельных органов в наливе зерна пшеницы. / Н. С. Петинов, А. Н. Павлов // Доклады АН СССР. 1957. - Т. 177, № 1. - С. 21 -50.

121. Петинов Н. С. Физиология орошаемой пшеницы / Н. С. Петинов. -М. АН СССР, 1959.- 553 с.

122. Петр И. Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур / Иржи Петр, Владимир Черны, Ладислав Грушка / Пер. с чеш. З.К. Благовещенской. М. : Колос, 1984. - с. 367.

123. Петрова JI. Н. Активность фотосинтетического аппарата различающихся по продуктивности сортов озимой пшеницы / JI. Н. Петрова и др. // Доклады РАСХН. — 2002. — № 2. — С.11-13

124. Петрова И. Н. Электрофоретический анализ запасных белков зерна как универсальный метод стандартизации, селекции и семеноводства продукции семеноводства. / И. Н. Петрова, Е. Б. Петрова // Аспирант и соискатель. -2004.-№5.-С. 444-447.

125. Полимбетова Ф. А. Физиологические свойства и продуктивность яровой пшеницы в Казахстане / Ф. А. Полимбетова — Алма-Ата: "Наука" КазССР, 1972.—256 с.

126. Полимбетова Ф. А. Физиология яровой пшеницы в Казахстане / Ф. А. Полимбетова, П. К. Мамонов — Алма-Ата: "Наука" КазССР, 1980.— 288 с.

127. Поморцев А. А. Полиморфизм культурного ячменя (Hordeum vulgare) по гордеинам. / А. А. Поморцев, В. П. Нецветаев, А. А. Созинов II Генетика. -1985.-Т. 21.-№ 4.-С. 629-639

128. Поморцев А. А. Сопряженность вариантов гордеинкодирующих ло-кусов с некоторыми показателями качества зерна ячменя / А. А. Поморцев, О. В. Бугрий и др. // Генетика. — 1988— Т. 24, №11— С. 1986-1991.

129. Попереля Ф. А. Блок компонентов глиадина GLD 1ВЗ как маркер гена, обуславливающего устойчивость растений пшеницы к стеблевой ржавчине. / Ф. А. Попереля, Л. Г. Бабаянц // Докл. ВАСХНИЛ. 1978. - № 6. - С. 6 - 7.

130. Попереля Ф. А. Компонентный состав глиадина и консистенция эндосперма, как показатели качества зерна пшеницы. / Ф. А. Попереля, Г. М. Га-санова // Науч. техн. Бюлл. ВСГИ. 1980. - № 3. - С. 21 - 25.

131. Пыльнев В. В. Влияние длительной селекции пшеницы на полиморфизм глиадина / Пыльнев В.В. // Изв. ТСХА. 1994. — Вып. 4. — С. 57-68.

132. Пьянов В. П. Рост, развитие и формирование урожая сортов яровой пшеницы различных биотипов в условиях южной лесостепи Омской области: автореф. на соиск. канд. биол. наук : 06.01.09 / Владимир Пантелеевич Пьянов — Омск, 1982,- 16 с.

133. Пьянов В. П. Коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза яровой пшеницы в условиях южной лесостепи Омской области / В. П. Пьянов, Н. В. Сивухо // Селекция и семеноводство зерновых культур.— Омск, 1983.—С. 33-36.

134. Романенко Г. А. Роль и место сельскохозяйственной науки в агропромышленном комплексе России / Г. А. Романенко. АПК Москва, 2005. - С. 3-21.

135. Ромощенков Д. Д. Зависимость энергии кущения пшеницы от образования первичных зародышевых корней / Д. Д. Ромощенков // Доклады АН СССР, 1959. Т. 79. - № 2. - С. 349 - 352.

136. Савицкая В. А. Твердая пшеница в Сибири / В. А. Савицкая, С. С. Синицин, А. И. Широков. М. : Агропромиздат, 1987. - 143 с.

137. Савченко В. К. Площадь листьев пшеницы в зависимости от срока и норм высева. / В. К. Савченко, В. П. Грязнов // Научные труды / Омск, 1971. — Т. 92.-С. 133-140

138. Сельга М. П. Адаптивные изменения ассимилирующей ткани листа под влиянием внешних факторов. / М. П. Сельга, М. С. Рудь. АН Латв. ССР «Известия». - 1971. - № 9 (290). - С. 29 - 36.

139. Сиволап Ю. М. Использование продуктов полимеразной цепной реакции для картирования генома ячменя (Hordeum vulgare) / Ю. М. Сиволап, Р. Н. Календарь, В. П. Нецветаев // Генетика. 1997.- Т. 33. - № 1. - С. 53 - 60.

140. Скуридин Г. М. Корреляционный метод в создании модели сорта / Г. М. Скуридин, С. Ф. Коваль // Материалы 1-ой Центрально-азиатской конференции по пшенице г. Алма-Ата, 10-13 июля 2003 г. Алма-Ата, 2003. - С. 132133.

141. Созинов А. А. Гибридологический и моносомный анализ глиадинов у сортов мягкой пшеницы / А. А. Созинов, А. Ф. Стельмах, А. М. Рыбалка // Генетика.—1978,—Т. 14, № 11.—С. 1955-1967.

142. Созинов А. А. Методика вертикального дискового электрофореза в крахмальном геле и генетический принцип классификации глиадинов. / А. А. Созинов, Ф. А. Попереля. Одесса, 1978. - 3 с.

143. Созинов А. А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / А. А. Созинов — М., 1985.— 196 с.

144. Созинов А. А. Проблемы использования блоков компонентов прола-мина в качестве генетических маркеров у пшеницы и ячменя. / А. А. Созинов, Е. В. Метаковский, А. А. Поморцев // Сельскохозяйственная биология. 1987. -Т. 1.- С, 3-12.

145. Созинов А. А. Проблема качества зерна при интенсивном земледелии / А. А. Созинов // Вестник сельскохозяйственной науки. -— 1985. — № 1. — С. 55-65.

146. Созинов А. А. Фотосинтез и продукционный процесс / А. А. Созинов — М., 1988.—С. 226-237.

147. Созинов А. А. Современные генетические методы в селекции растений / А. А. Созинов // Вавиловское наследие в современной биологии / Под ред.

148. B. К. Шумного. М. : Наук, 1989. - С. 194 - 208.

149. Соловьев А. В. Площадь листьев и фотосинтетический потенциал проса / А. В. Соловьев, М. К. Каюмов // Зерновое хозяйство. — 2004. — № 7. —1. C. 14-16.

150. Сулейманова А. Ю. Особенности фотосинтеза различных сортов пшеницы. / А. Ю. Сулейманова. Казанский государственный университет. — 1995.-С. 15-23.

151. Суров В. Ю. Использование глиадиновых белков в селекции пшеницы / В. Ю. Суров // Современные проблемы научного обеспечения АПК и подготовка кадров: тезисы докладов научно-практической конференции. — Тюмень, 1989. — С. 99-102.

152. Сухарева С. В. Накопление и распределение сухой биомассы у сортов яровой мягкой пшеницы разных групп спелости / С. В. Сухарева // Роль науки в интенсификации сельского хозяйства. Ч. 1 Растениеводство. — Новосибирск, 1990. — С. 26-27.

153. Сухарева С. В. Коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза сортов яровой пшеницы разных групп спелости / С. В. Сухарева // Селекция зерновых культур в Западной Сибири : сб. науч. тр. — РАСХН. Сиб. отд. СибНИИСх, Новосибирск, 1992. — С. 9-12.

154. Тарчевский И. А. Фотосинтез различных органов пшеницы и отток из них ассмилятов / И. А. Тарчевский / Физиолого-биохимические процессы,определяющие величину и качество урожая: тезисы докладов Всесоюзного се;г минара. Казань, 1972. — С. 5-6.

155. Тооминг X. Г. Солнечная радиация и формирование урожая / X. Г. Тооминг — Д.: Гидрометеоиздат, 1977. — С. 126-127.

156. Успенко Г. П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах как основа формирования высоких урожаев. / Г. П. Успенко // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. — М. : Академия наук СССР. 1963. - С. 37-70.

157. Хавкин Э E. Молекулярные маркеры в растениеводстве. / Э. Е. Хав-кин // С.-х. биология. 1997. - № 5. - С. 3 - 21.

158. Хлесткина Е. К. Генотипирование отечественных сортов мягкой пшеницы с использованием микросателлитных (SSR) маркеров / Е. К. Хлестки-на, Е. А. Салина, В. К. Шумный // Сельскохозяйственная биология. 2004. - №1. 5. —С. 44-51.

159. Чернышева Н. Ф. Физиологические и эволюционные факторы урожайности и белковой продуктивности пшеницы / Н. Ф. Чернышева, П. Ю. Дех-тярев // Вестник сельскохозяйственной науки. — 1985. — № 1. — С. 87-92.

160. Шарапова И. Р. Паспортизация сортов и линий овса с помощью белковых маркеров. / И. Р. Шарапова, В. А. Портянко, А. А. Созинов // Цитологияи генетика. 1997.-Т. 31. - № 2. - С. 23 - 29.

161. Шатилов И. С. Фотосинтетический потенциал и урожай зерновых. / И С. Шатилов, А. Г. Замараев, Г. В. Чаповская // Изв. ТСХА. — 1979. Вып. 4. -С. 18-29.

162. Шевелуха В. С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе / В. С. Шевелуха. М. : Колос, 1992. - 594 с.

163. Юсифов М. А. Фотосинтетические показатели как основа продукционного процесса сортов томата / М. А Юсифов,Ф. Н. Агаев // Сельскохозяйственная биология, 1993. -№ 5. С. 100 - 107.

164. Юсов В. С. Формирование анатомо-морфологических и хозяйственно-ценных признаков и их стабильность у сортов твердой пшеницы в южнойлесостепи Западной Сибири: автореф. дис. . канд. с.-х. наук : 06.01.05 / Вадим |1 Станиславович Юсов Омск, 2001. - 16 с.

165. Янкулова М. Електрофорезата метод за определяне автентичността на семената / М. Янкулова // Земледелие. — 1994. — Т. 95. - № 5. — С. 7 - 5.

166. Яценко В. А. Уборка зерновых в сложных условиях / В. А. Яценко. -|1 М. : Колос, 1979. 288 с.

167. Abugalieva A. Genetic structure of wheat varieties and protein markers using reglamentation in breeding for grain quality. / 5th International Wheat Conferences (June 10-14, 1996, Ankara, Turkey). — Ankara, 1996. — P. 223-244.

168. Anselt A. The contribution of individual plant parts to the nitrogen content of the wheat grain. / A. Anselt, N. Ramachandran // Indian J. Plant Physio. 1963. -№ 2.-16 p.

169. Atkins I. M., Norris M. J. The influence of awns on yield and certain morphological characters of the cereal awn //1. M. Atkins, M. J. Norris. Agr. J. - 1955.' -V.47,№5. —P. 218-220.

170. Autriue E. Molecular markers for 4 leaf resistance genes introgressed into wheat from wild relatives / E. Autriue, Singh R. P., Tanksley S. D. // Genome. -1995. V. 38. - № 1. - P. 75 - 83.

171. Autriue E Genetic diversity in durum wheat based on RFLP's , morpho-physiological traits and coefficient of parentage / E. Autriue, M. M. Nachit, P. Mon-neveux et al. // Crop Sci. 1996. - V. 36. - № 3 - P. 735 - 742.

172. Asana R. D. Studies in physiological analysis of yield. Varietals differences in photosynthesis in the leaf, stem, ear of wheat. // R.D. Asana, V.S. Mani //j Physiol. Plantarum. — 1950. -V. 3, № 1. — P. 21-32.

173. Asana R. D. Studies in physiological analysis of yield. Ill The rate of grain development in wheat in relation to photosynthetic surface and soil moisture /

174. R. D. Asana, A. D. Saini, D. Ray // Physiol. Plantarum. — 1958. V. 5, № 1. — P. \ 35-42.

175. Bietz J. A. Separation of cereal proteins is reversed-phase high-performance liquid chromatography. / J. A. Bietz // J. Chromatogr. 1983. - V. 255. -P. 219-238

176. Bollini R. Electrophoresis patterns of proteins in wheat kernels (Tr. aest.) during development. / R. Bollini, L. A. Mansoccini, M. Cattaneo, B. Borghi // J. Agr/fnd Crop Sci. 1981. - V. 50.-№ l.-P. 71-75.

177. Borojevic S. Canopy structure of different wheat genotypes in valuable to i j the yield of grains // Bioc. Jut wheat Genet. Symp. Columbia. 1973. - P. 102-114.

178. Bretting P. K. Genetic markers and plant genetic resource management / P. K. Bretting, M. P. Widrlechner // Plant Breed. Rev. 1995. - V. - 13. - P. 11 -13.

179. Bushuk W. Wheat cultivar identification by gliadin electrophoregrams. / W. Bushuk, R. Zillman // Canad. J. Plant Sci. — 1978. V. 58. — P. 505-515.

180. Cooke R.J. The characterization and identification of crop cultivates by electrophoresis. / R.J. Cooke // Electrophoresis. — 1984. — 5.59. C. 45-50.

181. Dudley J. W. Molecular markers in plant improvement: manipulation of ! genes affecting quantitative traits / J. W. Dudley // Crop Sci. 1993. - V. 33. - P.660.668.

182. Duguid S.D. Genotype and environment effects on the development yield and yield components of spring wheat. // S.D. Duguid // Canad. J. Plant Sci. — 1993. -V. 73.- № 1. —p. 205-206.

183. Drzewiecki J. Electroforeza biateki jes zastosowanie w ocenie nasioni hodowli soslin / J. Drzewiecki // Biul. Inst. Hod I aklim. Zosl. — 1993. — № 188. --P. 211-220.

184. Fang Zhi-wei Влияние разницы ночных температур на фотосинтез флагового листа. / Fang Zhi-wei // Zuowu xuebao = Asta agron. sin. — 1993.-—V. 20, № 6. — P. 6-11. -рез. англ.

185. Galili G. Mapping of glutenin and gliadin genes located on chromosome IB of common wheat / G. Galili, M. Feldman // Mol. Gen. Genet. 1984. - V. - 193. -P. 293-298.

186. Goodman M. M. Genetic identification of lines and crosses using isoenzyme electrophoresis / M. M. Goodman, C. W. Stuber // Proc. 35 th Annu. corn, and sorghum res. conf. 1980. - V. 35. - P. 10 - 30.

187. Ghareayazie B. Classification of rice germoplasm. 1. Analysis using ALP and PCR based RFLP / B. Ghareayazie, N. Huang, G. Second et al.// Theor. Appl. Genet. - 1995. — V. 91. - № 2. - P. 218 - 227.

188. Hagima J. The physiological role of storage proteins in Romanian wheat germplasm. / J. Hagima, N.N. Saulescu // Abstr. 9th Cong. Fed. Eur. Sos. Plant Physiol. (3-8 July, 1994, Brno). — Biol. Plant. — 1994. — V. 36. — P. 216-236.

189. Hammer K. N. Microsatellite markers a new tool for distinguishing diploid wheat species. / K. N. Hammer // Genet. Resour. and Crop Evol. - 2000. — V. 47, №5.-P. 497-505.

190. Hansel J. Physiologie der Ertragsbildung und die Zuchtung auf Ertrag dei Yerteide / J. Hansel // Z. Phlanzenz. 1965. - V. - 54/2. - P. 97 - 100.

191. Hare R.A. Genetic linkage between glume color and certain gliadin proteins in durum wheat. / R.A. Hare, D.L. du Cros, W.C. Barnes // Crop Sci. — 1986. -- V. 26. —; P.831-835.

192. Howes N. K. Linkage between the Lr 10 gene conditioning resistance to leaf rust, two endosperm proteins, and hairy glums in hexaploid wheat / N. K. Howes // Can. J. Genet. Cyt. 1986. - V. 28. - № 4. - P. 595 - 600.

193. Hussain A. Transient changes in the wheat endosperm polymeric proteins during the later stages of grain development. / A. Hussain, O.M. Lukow // Canad. J. Plant Sci. 1995. - V. 75. - № 1. — P.195 - 198

194. Juliano В. О. Rice: Recent progress in chemistry and nutrition. / В. O. Juliano // Cereals for food and beverages: Recent progress in chemistry and technology / Ed. G. E. Inglett, L. Munck. N. Y. : Acad. Press . - 1980. - P. 407 - 428.

195. Karp A. Molecular techniques in the assessment of botanic diversity / A. Karp, O. Seberg, M. Buiatti // Ann. Bot. 1996. - V. 79. - № 2. — P. 143 - 149

196. Khavkin E. Mapped genomes location for developmental functions and QTLs reflect concerted groups in maize (Zea mays L.) / E. Khavkin, E. Сое // Theor. Appl. Genet. 1997. - V. 95. - № 3. — P. 343 - 352.

197. Kudryavtsev A. M. Polymorphism and inheritance of gliadin components controlled by chromosome 6A of spring durum wheat / A. M. Kudryavtsev, E. V. Metakovsky, A. A. Soziov // Biochem. Genet. 1988. - V. 26. - № 11/12. - P. 693 -703.

198. Ledent J. F. Assimilation et translocation du 14СОг shez le froment (Triti-cum aestivum) en function de la deusite et de la structure du couvert a rieb. / J. F Ledent // Bull. cl. Sci. Acad. Roy. Belg. 1974. — № 6. — 60 p.

199. Lee M. DNA markers and plant breeding programs / M. Lee //adv. Agron. 1995.-V. 55. -P. 265 -344.

200. Lupton F. G. H. Analysis of the factors determining yields in crosses between semi-dwarf and taller wheat varieties. / F. G. H. Lupton, R. H. Oliver, P.Ruckenbauer // J. Agr. Sci, 1974, — № 3. — 85 p.

201. Lupton F. G. H. Carbohydrate translocation from small tillers to spike-producing shoots in wheat. / F. G. H. Lupton, M. J. Pinthus // Nature, 1969, —№5179.—221 p.i

202. Mc Caling T. N. Breeding durum wheat in western Canada: Nistiricsal trends in yield and related variables / T. N. Mc Caling, J. M. Clarke // Can. J. Plant. Sci.- 1995.-№ 1.-75 p.

203. McCouch S. R. QTL mapping in rice / S. R. McCouch, R. W. Doerge // Trends Genet. 1995. - V. 11. - № 12. - P. 482 -487.

204. Menke J. F. Protein electrophoresis acids cereal variety identification / J. F. Menke, R. S. Singh, С. O. Qualsed // Cal. Agr. 1973. - V. 37. - P. 3 - 5.

205. Methy M. Analysis of photosynthetic activity at the leaf and canopy levels from reflectance measurements. A case study: Rev. 3 Regional photosynthesis workshop «The Chlorophyll fluorescence imaging and application in Plant Science and

206. Technology» Lipno, Febr. 6-11, 2002. / M. Methy // Photosynthetica. 2002. - V. 1 38/-№4. -P. 505-512.

207. Metakovsky E.V. Gluten polypeptides as useful genetic markers of dough quality in Australian wheats. / E.V. Metakovsky, C.W. Wrigley, R.B. Gupta // Aust. J. Agric. — 1990. — V. 41 (2). —P. 289-306.

208. Metakovsky E.V. The Value of gliadin biotypes in commercial cultivars of wheat / E.V. Metakovsky // Proc. 4th Intern. Work-shop on Gluten Proteins / Eds. W. Bushuk and R. Tkachuk. Canada, 1990. - P. 569 - 580.

209. Metakovsky E.V. Gliadin allele identification in common wheat. Catalog !, of gliadin alleles in common wheat / E.V. Metakovsky // J. Genet. Breed. 1991. -■ V. 45.-№ 4.-P. 325-344.

210. Metakovsky E.V. Gluten polypeptides as useful genetic markers of dough quality in Australian wheats / E.V. Metakovsky, C. W. Wrigley at all // Aust. J. Agric. Res. 1990. - V. 41. - № 2. - P. 289 - 306.

211. Mumm R. H. A classification of 148 u.s. maize inbreds I cluster analysis based on RFLP / R. H. Mumm, J. W. Dudley // Crop Sci. 1994. - V. 34. - № 4. -P. 842-851.

212. Nachit M.M. Network for integrated research of durum wheat improve! j. ment in the Mediterranean region. / M.M. Nachit, M. Baum // RACHIS. — 1993. —1. V.12.-№ 1-2. —60-63.

213. Pandey P. C. Post and thesis stem reserve mobilization in new tape wheat. / P. C. Pandey, M.R. S. Kaim at all // Wheat Inf. Serv. - 2002. - № 95. p.41 -42.

214. Paterson A. N. DNA markers in plant improvement / A. N. Paterson, S. D. Tanksley, M. E. Sorrels // Adv. Agron. 1991. - V. 46. - P. 39 - 90.

215. Paterson A. N. Convergent domestication of cereal crops by independent mutations at corresponding genetic loci / A. N. Paterson, Lin Y-R., 1. Zhikang et al. // Science. 1995. - V. 269. - № 5231 — P. 1714 - 1718.

216. Plaschke J. Detection of genetic diversity in closely-related bread wheat using microsatellite markers // Theor. Appl. Genet. 1995. - V. 91. - № 6 - 7. - P. 100,1 - 1007

217. Polanco C. Intergenic ribosomal spacer variability in hexaploid oat culti-vars and land races / C. Polanco, M. Perez de la Vega // Hereditty/ 1997. - V. 78. -№2.-P. 115-123.

218. Yupsanis T. Relationship between quality, color of glume and gliadin electroforegrams in durum wheat / T. Yupsanis, M. Moustakas // Plant Breed. 1988101. -№ l.-C. 30 - 35.

219. Rawson H. W. The contribution of stem reserves to grain development in a range of wheat cultivators of different height. // H. W. Rawson, L. T. Evans // Austral, J. Agr. Ras. 1971. - V. 22, № 6 - P. 154 - 163.

220. Sasek A. Verification of wheat lines coming from distant hybridization with Triticum monococcum by means of gliadin markers / Sasek A , Valcoun J, Sykorova, Kucerova D// Sci agr bohemoslov — 1988. 20. - № 3.— C. 153-162.

221. Schwarzacher T. Mapping of plants: progress and prospects / T. Schwar-zacher // Curr. Biol. 1994. - V. 4. - № 6. - P. 868 - 8874.

222. Snape J. W. Comparative mapping and its use for the genetic analysis of agronomic characters in wheat / J. W. Snape, S. A. Quarrie, D. A. Laurie // Euphytica. 1996. - V. 89. - № 1. - P. 27 - 31.

223. Stoy U. The translocation of 140-labeled photosynthetic product from the leaf to the ear in wheat. / U. Stoy // Physiol. Plant. 1963. - V. 16, № 4 - P. 851 -866.

224. Stoyanova S.D. Wheat genetic resources evaluation by electroforetic sepa-J ration of gliadins. / S.D. Stoyanova // Biotechnol. and Biotechnol. Equip. — 2002. — V. 16, № 1, —P. 3-7.

225. Stuber G. W. Biochemical and molecular markers in plant breeding. / C. W. Stuber // Plant Breeding Rev. 1992. - V. 9. - P. 37 - 61.

226. Suh H. W. Biochemical characterization of six trisomies of grain sorghum. / H. W. Suh, D. R. Goforth, B. A. Cunningham, G. H. Liang // Biochemical Genetic. 1977.-V. 15.-P. 611-620.

227. Tanksley S. D. High density molecular lineage maps of the tomato and potato genomes / S. D. Tanksley, M. W. Ganal, J. P. Prince et al. // Genetics. 1992.- V. 132. № 4 . - P. 1141 - 1160.

228. Tanksley S. D. Advanced backross QTL analysis in a cross between an elite processing line and its wild relative L. pimpinellifolium / S. D. Tanksley, S. Grandillo, Т. M. Futton et al. // Theor. Appl. Genet. 1996. - V. 92. - № 2. - P. 213- 224.

229. Vladova R. A simple procedure for electrophoretic study of seed proteins in the Genera Capsicum and Nicotiana. / R. Vladova and all // Belg. Sci. Rep. — 1993. —V. 46, № 10,—P. 107-110.

230. Watson D. J. Leaf growth in relation of crop yield. / D. J. Watson // The Growth of Leaves. London. 1956. - P. 178 - 181.

231. Watson D. J. The dependence of heart assimilation rate on leaf area index, v ID. J. Watson // Ann. Bot. N. S. 1958. - V. 22^№ 41 - P. 37 - 54.

232. Watson D. J. Inheritance of morphological characters associated with yield in Spring Wheat. / D. J. Watson // Canad. Y. Plant. Sci. . 1969. - V. 49, № 5 -P. 587-596.159

233. Wlodcowska M. Ceena mihtorych parametrow analisy wyrostu roslin u eztezech adnuan pszenicy о zoznei plennosci / M. Wlodcowska, Y. Skupinska, Z. Wlodcowska // Binl. Znst. I, actim. Zosi. 1974. - № 1 - 2. - P. 3 - 16.

234. Wrigley C. W. Associations between electrophoretics patterns of gliadin proteins and quality characteristics of wheat cultivars / C.W. Wrigley, G. J. Lawrence, K. W. Shepherd // J. Sci. Food Agr. 1981. - V. 32. - № 5. - P. 567 - 573.

235. Wrigley C. W. Associations between individual gliadin proteins and quality, agronomic and morphological attributes of wheat cultivars. / C.W. Wrigley, P.J. Robinson, W.T. Williams // Aust. J. Agric. Res, 1982. — № 33. — P. 409 418.

236. Xiong Sin. Complex evolution of photosynthesis / Xiong Sin, Bauer Carle // Annual Revier of plant Biology. Vol. 53.2002. Palo Alto (Calif), 2002. - P. 503-521.

Информация о работе

Гаврильченко, Ольга Леонидовна
кандидата сельскохозяйственных наук
Омск, 2007
ВАК 06.01.05

Диссертация

Особенности формирования фотосинтетического аппарата и полиморфизм глиадинкодирующих локусов сортов твердой пшеницы в связи с селекцией в Среднем Прииртышье - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы