Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение генетического разнообразия мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) по генам запасных белков

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Изучение генетического разнообразия мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) по генам запасных белков"



РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОБЩЕЙ ГЕНЕТИКИ им Н И ВАВИЛОВА

На правах рукописи

ФИСЕНКО АНДРЕЙ ВЛАДИМИРОВИЧ

ИЗУЧЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ (ТМТЮиМ АЕБПУЦМ Ь) С ПОМОЩЬЮ ГЕНОВ ЗАПАСНЫХ БЕЛКОВ

03 00 15 - генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2008

003171230

Работа выполнена в лаборатории генетики растений Института общей генетики им Н.И Вавилова РАН

Научный руководитель.

кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Драгович Александра Юрьевна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Лаврова Наталья Владимировна, РГАУ-МСХА им. К А.Тимирязева

кандидат биологических наук, доцент Солдатова Ольга Павловна, МГУ им М А Ломоносова

Ведущее учреждение

Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны РАСХН

Защита диссертации состоится "_"_2008 года в _часов

_минут на заседании специализированного Ученого Совета при Институте

общей генетики им НИ Вавилова РАН по адресу. 119991, Москва, ул Губкина, 3

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института общей генетики им НИ Вавилова РАН

Автореферат разослан "_"_2008 г

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г Н Полухина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Мягкая пшеница является самой распространенной сельскохозяйственной культурой в мире и возделывается на всех континентах земного шара Ежегодно селекционными учреждениями создаются и передаются для коммерческого использования сотни новых сортов Непрерывный процесс замены существующих сортов, применение новых технологий возделывания неизбежно ведет к изменению внутривидового разнообразия, перераспределению внутри- и межпопуляционных компонент генетической изменчивости (Алтухов, 1995), в связи с чем важнейшей задачей является изучение генетических процессов, происходящих в популяциях мягкой пшеницы

Одним из наиболее эффективных путей получения информации о генотипе является использование генетических маркеров В качестве генетических маркеров в нашем исследовании выступают запасные белки зерновки пшеницы - глиадины Изучение глиадинов мягкой пшеницы с помощью метода электрофореза позволило обнаружить огромный внутривидовой полиморфизм по этим белкам, который обеспечивается множественным аллелизмом шести несцепленных глиадинкодирующих локусов (Shepherd, 1968, Созинов, Попереля, 1979, Metakovsky et al, 1984, Созинов, 1985 и др) Кодоминантность наследования, стабильность на протяжении многих поколений, отсутствие посттрансляционных модификаций у контролируемого белка (D'Ovidio et al, 1999), сравнительная простота анализа полиморфизма делают аллельные варианты глиадинкодирующих локусов эффективными маркерами генотипов сортов мягкой пшеницы (Созинов, 1985, Новосельская и др , 1983).

Цели и задачи исследования

Цель работы Изучение биоразнообразия мягкой пшеницы {Triticum aestivum L ), а также процессов, влияющих на формирование генотипов сортов в ходе научной селекции

Задачи работы

• сравнение уровней генетического разнообразия в группах стародавних и современных сортов мягкой пшеницы,

• изучение динамики частот встречаемости аллелей глиадинов в группах сортов пшеницы в ходе долгосрочной научной селекции,

• выявление факторов, определяющих распределение аллелей глиадинкодирующих локусов в группах сортов пшеницы из различных регионов

Научная новизна работы

С помощью метода электрофореза в ПААГ впервые в полном объеме исследован генофонд современных озимых сортов мягкой пшеницы, внесенных в государственный реестр РФ на 2007 год Впервые определены частоты встречаемости аллелей глиадинкодирующих локусов в группах сортов, районированных в различных природно-сельскохозяйственных провинциях Установлено доминирующее положение аллелей глиадинкодирующих локусов Безостой 1 и Мироновской 808 в генофонде современных озимых сортов

Впервые показано наличие корреляции между распространением определенных аллелей и природно-климатическими условиями регионов (влагообеспеченностью и суровостью зимы)

Изучение динамики частот встречаемости аллелей в ходе научной селекции в ряде селекдентров (Немчиновка, Зерноград, Краснодар) позволило установить наличие «генетической эрозии», связанной с исчезновением из генофонда «местных» аллелей и распространением «аллелей-космополитов», что приводит к сокращению полиморфизма и уменьшению адаптивного потенциала вида

На основании изучения распределения аллелей глиадинкодирующих локусов у местных сортов ряда регионов России, а также ближнего и дальнего зарубежья прослежены пути распространения мягкой пшеницы по территории Евразии

Практическая значимость работы

Созданная база аллелей глиадинкодирующих локусов может быть использована для паспортизации сортов мягкой пшеницы, для оценки частоты и подлинности сортов, для описания и характеристики генетических коллекций, поддерживающихся в генбанках нашей страны и за рубежом, а также в любых исследованиях, где необходимо проводить идентификацию генотипа

Выявленные в работе множественные аллели глиадинкодирующих локусов, которые, как было показано, служат маркерами генотипов, перспективно использовать в селекционной работе при создании сортов с определенными характеристиками Кроме того, множественные аллели глиадинкодирующих локусов могут применяться в частной и популяционной генетике мягкой пшеницы при картировании генов, маркировании хромосом, исследовании популяционной структуры сортов и местных форм.

Данные по распределению аллелей глиадинкодирующих локусов на территории Евразии могут быть использованы в смежных дисциплинах, таких как история развития земледелия и история переселения народов Апробация

Результаты исследований по теме диссертации были представлены на Международной конференции в честь образования Краснодарского НИИСХ им ПП Лукьяненко (Краснодар, 2004), III Съезде ВОГиС «Генетика в XXI веке современное сосотояние и перспективы развития» (Москва, 2004), 2-й Вавиловской международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2007)

Публикации По теме диссертации опубликовано десять статей, список которых приведен в конце автореферата

Структура и объем работы Диссертация изложена на 129 страницах машинописного текста, включая 25 таблиц и 32 рисунка Работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов и обсуждения (три главы), выводов и списка литературы Список цитируемой литературы включает 192 наименования, из них 79 на русском языке

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалы Использованные в работе сорта и образцы мягкой пшеницы отечественного происхождения, а также ряд зарубежных сортов были получены из ВНИИР им НИ Вавилова от руководителя отдела пшениц О П Митрофановой, из коллекции пшениц проф В А Пухальского (лаборотория генетики растений Института общей генетики РАН), от авторов и оригинаторов сортов России и ряда зарубежных стран Всего было исследовано 148 современных селекционных и 156 староместных сортов и образцов Кроме того, в работе были использованы литературные данные по сортам Италии, Испании, Краснодарской и Ростовской областей, региона Нижней Волги. Таким образом, всего в работу вошло более 400 сортов и образцов мягкой пшеницы Методы Для исследования запасных белков эндосперма зерновок (глиадинов) использовался метод одномерного электрофореза в полиакриламидном геле в кислом алюминий-лактатном буфере, рН 3,1, разработанный в лаборатории генетики растений ИОГен РАН (Новосельская и др, 1983, Мйакоуэку, Моуовеккауа, 1991) Глиадин экстрагировали 70% этанолом из муки отдельных зерновок К супернатанту добавляли равный объем 0,005М алюминий-лактатного буфера (рН 3,1), содержащего краситель метиленовый зеленый и 80% сахарозы Электрофорез проводили в вертикальных пластинах геля (1,8 мм х 15см х 15см), содержащего 8,3% акриламида, 0,4% метиленбисакриламида, 0,1% аскорбиновой кислоты и 0,001% сульфата железа Полимеризацию инициировали добавлением к 150 мл геля 50 мкл 30% перекиси водорода Электрофорез проводили в течение 2-Зх часов при 550В и температуре около 30°С По окончании электрофореза пластины гелей фиксировали в 10% растворе трихлоруксусной кислоты (ТХУ), окрашивали в 0,04% растворе Кумасси 11-250 в 10%-м растворе ТХУ 10-20 часов У каждого сорта анализировалось от 25 до 100 зерен в зависимости от количества материала и обнаруженной внутрисортовой гетерогенности Для анализа гелей и определения генотипов исследуемых сортов использовался каталог аллелей глиадинкодирующих локусов (Ме1акоузку, 1991)

Для статистической обработки результатов исследования использовались математические методы, краткое описание которых дано в тексте автореферата

РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ

1. Изучение генетического разнообразия стародавних сортов.

С целью более полного охвата мирового разнообразия в исследование были включены как озимые, так и яровые образцы из различных регионов из ряда районов бывшего СССР (Нечерноземье, Украина, Поволжье, республики Закавказья и Средней Азии) и зарубежных стран (Польша, Испания), отдельные образцы из Франции, Италии, Афганистана Всего аллели глиадинкодирующих локусов определены у 156 местных стародавних сортов По частотам аллелей у изученных групп сортов произведена оценка генетической гетерогенности по Нею (№1, 1972) Наибольшим разнообразием по количеству обнаруженных

аллелей и показателям генетической гетерогенности отличаются сорта из Горного Бадахшана и Грузии. Генетическая гетерогенность по Нею в группах сортов из этих регионов составляет Н = 0,816 и 0,785 соответственно, а в группах сортов из других регионов колеблется от 0,634 до 0,749 (рис.1).

Всего среди местных стародавних сортов было обнаружено 93 аллеля глиадинкодирующих локусов из 99-и, входящих в существующий каталог. Кроме того, выявлено не менее 40 аллелей, встретившихся впервые. Таким образом, суммарно среди стародавних сортов обнаружено не менее 130 аллелей, что существенно выше аллельного разнообразия, описанного в существующем каталоге аллелей (99 аллелей), созданном на основе изучения современных коммерческих сортов.

0,85 0,8 0,75 0,7 0,65

0,5 0,45 0,4

!

Рисунок 1 - Генетическая гетерогенность (Я) местных сортов из разных регионов

Выявлено, что частоты встречаемости аллелей глиадинкодирующих локусов в различных географических группах сортов существенно отличаются между собой. С целью определения генетических связей между пшеницами различного эколого-географического происхождения на основании частот встречаемости аллелей были рассчитаны генетические расстояния (с?) между группами сортов из различных регионов. Полученные генетические расстояния послужили матрицей для проведения кластерного анализа (рис.2), в результате которого выявлено, что исследованные группы местных пшениц подразделяются на 3 кластера:

1) сорта Украины, Крыма, Армении, озимые Поволжья;

2) сорта Испании, Польши, Нечерноземья, Грузии, Горного Бадахшана;

3) сорта Туркмении, Узбекистана, Киргизии, яровые Поволжья и Азербайджана.

Далеко не всегда существует четкая связь между происхождением образцов пшеницы из географически близких регионов и их генетическим родством, например, озимые и яровые сорта Поволжья попадают в различные кластеры. В таком случае прослеживается генетическая дифференциация сортов по типу

ННИШпнн

о. п * о.о.оо.сэооо.^о.^о. ^о^ккодо^о^окоЕ?

развития растений, несмотря на единый эколого-географический регион их воспроизводства

В 1-й кластер наряду с географически близкими формами из Крыма, Украины и Поволжья попадают пшеницы Закавказья (Армения) При этом изменчивость местных сортов из Армении и Грузии практически полностью покрывает изменчивость стародавних сортов из Крыма и Украины

Волга-яр--

Азербайджан-яр-

Узбекистан-ар---

Туркмения-яр- -

Киргизия-яр-

Нечерноз яр ---

Грузия-оз - -

Бадахшан-яр-> __2

Испания* -

Нечерноз оз -

Польша-оз-

Крым-оз-1

Украина-оз-' _

Волга-оз--1_

Украина-яр-

Армения-яр -

00 05 10 15 2 0 25 30 3,5

Рисунок 2 - Дендрограмма, построенная по результатам кластерного анализа генетических расстояний между группами стародавних сортов

Так, например, полностью совпадают электрофоретические спектры у стародавнего грузинского сорта Долис-Пури и сорта Украинка, выведенного методом индивидуального отбора из оригинальной Банатки (табл.1) Это подтверждает мнение H И Вавилова о родстве Банаток (местных пшениц Украины и Юго-Восточной Европы) и горно-степных пшениц западного Закавказья (Вавилов, 1926Исследование местного французского сорта Mouton а epi Roge показало его сходство по составу глиадинов с одним из биотипов закавказского староместного сорта Гомборка (табл 1)

Близость электрофоретических спектров позволяет предположить, что некоторые закавказские сорта могли быть родоначальниками европейских пшениц Подтверждением этому предположению служит факт распространения гена гибридного некроза Ne2 Установлено, что этот ген широко распространен в озимых сортах Европы и почти полностью отсутствует в Азии, за

исключением озимых пшениц Грузии, в которых он встречается с частотой 37 % (Пухальский и др, 2002)

Таблица 1 - Сравнение грузинских сортов с сортами Украины и Франции

Сорт Аллели глиадинкодирующих локусов

Al В1 Dl А2 B2 D2

Долис-Пури, Грузия а ь а г e e

Украинка, Банат (Воет Европа) а ъ а i e e

Гомборка, Грузия т+а /+Ь g+a m L+e

Mouton а ер] Roge, Франция f f F m new L

Озимые пшеницы Крыма - Крымки, представляют собой обособленную аборигенную популяцию полуострова, находящуюся в культуре на протяжении нескольких сот лет Из 14 изученных нами образцов 9 были представлены разновидностью eritrospermum (белоколосые), 5 образцов - разновидностями ferrugineum и sardoum (красноколосые) На основании литературных данных об отсутствии красноколосых разновидностей среди аборигенных Крымок (Богдан, 1941) мы изучили красноколосые и белоколосые пшеницы как отдельные группы Обе исследованные группы характеризуются высокой генетической изменчивостью Несмотря на существенное генетическое сходство между красно- и белоколосыми разновидностями (d2 = 0,80), по ряду аллелей наблюдалось значительное различие (аллели Gli Aid , Gli Blk и Gli A2u встречаются только среди красноколосых форм с частотами 58, 25 и 55% соответственно, Gli В2е - только среди белоколосых форм с частотой 55%, Gli Alm - с частотами 58% и 25% соответственно среди бело- и красноколосых разновидностей) Сравнение красноколосых Крымок по составу глиадинов с другими исследованными группами сортов (табл,2) показало, что они генетически близки яровым пшеницам Нечерноземья (генетическое расстояние é = 0,83), у которых также преимущественно распространены красноколосые разновидности (ferrugineum)

Таблица 2 - Наиболее часто встречающиеся аллели глиадинов у красноколосых Крымок и яровых пшениц Нечерноземья

Группа сортов Аллели (основные) глиадинкод локусов

Al B1 D1 A2 B2 D2

Яровые Нечерноземья m+f k+e a и и f+a

Крьмки (красноколосые) d+m +0 b+k +d a u+m 0 + new a+L

Генетическое родство красноколосых Крымок и яровых пшениц Нечерноземья подтверждается литературными данными (Богдан, 1941) о завозе в конце 19 века в Крым пшениц из северных регионов, и дальнейшего их смешения с аборигенными формами

Озимые пшеницы Поволжья генетически связаны с пшеницами Крыма [с? — 0,74) и Украины (с? = 0,76), о чем свидетельствует и широкое распространение здесь аллелей, характерных для данных регионов При кластеризации сорта Украины, Крыма и Поволжья объединяются в один кластер Также среди поволжских сортов встречаются аллели, обнаруженные только среди озимых пшениц Нечерноземья (Gli Did - 41,2%) Таким образом, генофонд поволжских озимых сортов формировался преимущественно на основе украинских пшениц, а также пшениц средней полосы

Для яровых сортов Поволжья наиболее генетически близкой группой являются пшеницы Азербайджана (d2 = 0,85), с которыми они составляют один кластер С высокой частотой здесь встречаются аллели Gli Ali (38% - в Азербайждане, 30% - в Поволжье), Gli Ble (38% - в Азербайждане, 71% - в Поволжье), Gli A2q (25% - в Азербайждане, 41% - в Поволжье) Исторически Нижняя Волга и, особенно, Азербайджан тесно связаны с Персией, откуда, вероятно, и шел основной поток генов, сформировавший генофонд местных яровых сортов Таким образом, можно заключить, что поволжские сорта разного типа развития (яровые и озимые) характеризуются различным генетическим происхождением

Пшеницы Нечерноземья входят во 2-й кластер, объединяющий группы сортов из географически отдаленных регионов образцы из Испании, Польши, Нечерноземной полосы России, Горного Бадахшана, ряд грузинских образцов

По литературным данным известно, что в Нечерноземье озимые пшеницы завозились преимущественно из районов товарного производства зерна -Польши и Украины (Сандухадзе, 2003), это хорошо согласуется с полученными нами данными В то же время, нельзя не отметить генетическое родство между группой сортов из Горного Бадахшана и озимыми Нечерноземья (сÍ = 0,70) Сорта из Испании также имеют минимальные генетические расстояния с образцами из Горного Бадахшана (с? = 0,84) и Нечерноземья {d2 = 1,03) Генотипы некоторых сортов из этих регионов характеризуются значительным сходством спектров глиадинов Например, аллели сорта Бабило из Горного Бадахшана со значительной частотой встречаются в Испании, причем Gli Alf, Gli Bio и Gli B2o здесь доминируют Кроме Испании, сходные по составу глиадинов с Бабило местные сорта найдены также в Грузии (Лагодехис Грдзелтавтава) и Италии (Gentil Rosso) (табл 3)

Таблица 3 - Сравнение глиадиновых формул отдельных сортов из

Сорт Аллели глиадинкодируюших локусов

Gh-Al Gh-Bl Gli-Dl Gh-A2 GU-B2 GU-D2

Бабило (Горный Бадахшан) f 0 f 0 0 r

Лагодехис Грдзелтавтава (Грузия) f 0 к 0 s r

Gentil Rosso (Италия) f 0 к 0 0 r

Jeja (Испания) - основные аллели f+m o+v f+i o+u 0+ a+n+

+P+0 +h +k+d new new

Аллели образца к-12393 из Афганского Бадахшана являются наиболее характерными для польских Сандомирок и Высоколитовок (табл 4) Некоторые аллели, например, Ск-В1о, а1-А2о, &1-А2), &1-02г, в целом являющиеся редкими среди стародавних сортов, встречаются практически исключительно у пшениц Испании, Польши, Нечерноземья и Горного Бадахшана, объединенных во 2-й кластер

Таблица 4 - Сравнение глиадиновых формул отдельных сортов из

Сорт Аллели глиадинкодирующих локусов

а1-А1 Ск-В! СЬ-й! а1-А2 ОП-В2 в11-02

к-12393 (Афг Бадахшан) й к / У ? ?

Польша - основные аллели й+о й г+а+/ 1+Г+/ Г+1 а+г

В Горном Бадахшане, в отличие от других районов Средней Азии, часто встречаются безостые мягкоколосые формы пшеницы, более типичные для европейских сортов Ген Угп2, характерный для пшениц Европы и отсутствующий у среднеазиатских сортов, обнаружен в образцах гексаплоидной пшеницы Т апЩиошп, собраных на Памире, в состав которого входит район Горного Бадахшана (Гончаров, 2002)

Распространение генетически родственных пшениц в перечисленных регионах можно объяснить единством их происхождения Разорванность ареала, периферийное положение, распространение в труднодоступных горных районах может свидетельствовать о значительной древности этих пшениц В определенный период истории они могли занимать достаточно обширный ареал, а затем вытеснялись вместе с возделывавшими их народами в отдаленные и труднодоступные области

Таким образом, на основании полученных данных можно предположить наличие нескольких крупных волн распространения мягких пшениц по территории Евразии

1-я волна, с одной стороны, положила начало генофонду местных пшениц ряда европейских стран (Испании, частично Польши и Нечерноземья) с другой, в значительной степени повлияла на формирование генофонда пшениц Горного Бадахшана. Вероятно, пшеницы этой волны на определенном историческом отрезке были распространены значительно шире, но затем были вытеснены со значительных территорий вместе с возделывавшими их народами

2-я волка пшениц распространялась с территории Грузии в Европу через северное Причерноморье, и послужила основой для формирования генофонда озимых местных сортов Украины, Юга России, а также, вероятно, Юго-Восточной Европы (Банат)

На единой генетической основе сформировались яровые пшеницы Азербайджана и Поволжья Определенным генетическим сходством между собой характеризуются пшеницы среднеазиатских республик бывшего СССР

2. Изучение генетического разнообразия современных озимых сортов мягкой пшеницы.

Всего было исследовано 118 сортов озимой мягкой пшеницы, районированных на территории России в 2007 г Изученный материал охватывает все разнообразие аллелей, представленных в генофонде современных российских озимых сортов Сорта были сгруппированы по принадлежности к определенным природно-сельскохозяйственным провинциям, что позволило определить частоты встречаемости аллелей глиадинкодирующих локусов в группах сортов из разных регионов

Таблица 5 - Наиболее часто встречающиеся аллели и генетическая

Прир -с/х провинция (в скобках -температура января) Число сортов Наиболее часто встречающиеся аллели Общее число аллелей Гетерогенность (Н)

А1 B1 D1 A2 B2 D2

Южнотаежно-лесная зона, коэф увлажнения (КУ) = 1,00-1,33

Белорусская пров (-2 -8°С) 5 f+b b 9 n m+b e 14 0,510

Среднерусская проЕ (-8 -14 ÖC) 18 f b 9 n m e 25 0,425

Лесостепная зона, КУ = 0,77-1,00

Западносибирская пров (-15 -22 °С) g f b 9 n m+b e 19 0,470

Предурапьская про! (-13 -16 °С) 14 f b 9 n m e 22 0,411

Среднерусская пров (-9 -13 °С) 14 f+b b 9 n b+m e 23 0,528

Степная зона, КУ = 0,40-0,77

Заволжская пров (-12 -16 °С) 22 f b 9 n b+rn e+b 26 0,549

Южнорусская пров (-6 -12 °С) 32 b+f b 9 n+b b+o b+e 27 0,554

Предкавказская пров (0 -7°С) 58 b b b+g f+b b+o b 46 0,684

Показано преобладание в популяциях озимой мягкой пшеницы аллелей двух сортов- Безостой 1 (bbbbbb) и Мироновской 808 (fbgnme) (табл5) Частоты встречаемости аллелей этих двух сортов различаются в разных регионах на юге преобладают аллели первого сорта, в северных и восточных регионах - второго Другие аллели, встречающиеся с меньшими частотами, чем аллели Безосой 1 и Мироновской 808, также характеризуются неравномерным распределением по различным регионам

Была изучена взаимосвязь между природно-климатическими условиями и частотами встречаемости аллелей в том или ином регионе.

различающихся по суровости зимы

*818SÜ!81 аллели сорта Мироновская 808 I 1 аллели сорта Безостая 1

Среди абиотических факторов наиболее важную роль в формировании урожая озимой пшеницы играют условия перезимовки и увлажнения. Первый фактор определяется по средней температуре января, второй - по коэффициенту увлажнения (Прир.-с/х.районирование; 1975).

По условиям перезимовки сорта были разбиты на 3 подгруппы:

- сорта провинций, характеризующихся холодным зимним периодом (-12..-22 °С);

- сорта провинций с умеренно-холодным зимним периодом (-6..-14 °С);

- сорта провинций с умеренно-мягкой зимой (0..-8 °С).

Для этих подгрупп были рассчитаны частоты встречаемости аллелей, а также математическая достоверность различий между ними на основе критерия идентичности (/).

Анализ полученных данных показал, что различия в распределении аллелей глиадинкодирующих локусов неслучайны и сопряжены как с условиями перезимовки растений (рис.3-8), так и с условиями увлажнения. В целом по аллелям 6-и глиадинкодирующих локусов все подгруппы высокозначимо

(Р>0,01) различаются между собой (табл 6)

Таблица 6 - Достоверность различия аллельного состава сортов,

районированных в различных природно-климатических условиях

Сравнение природно-климатических зон по суровости зимы Мера сходства Критерий идентичности, /

Хотодная - Умер холодная 0,955 76,57**

Умер холодная - Умер мягкая 0,926 185,07**

Холодная - Умер мягкая 0,896 195,83**

Сравнение природно-климатических зон по влагообеспеченкости - -

Влажная - Полувлажная 0,912 66,82**

Потувлажная - Полузасуштшвая 0,897 178,50**

Влажная - Полузасушливая 0,850 174,02**

По результатам изучения современных озимых сортов можно отметить, что распределение аллелей глиадинкодирующих локусов по регионам находится в достоверной зависимости от природно-климатических условий Для менее благоприятных условий северных и восточных регионов характерны меньшие значения генетической гетерогенности и ограниченный набор аллелей, преимущественно представленных аллелями Мироновской 808, в благоприятных условиях южных и западных регионов больше разнообразие аллелей и с высокой частотой встречаются аллели Безостой l(bbbbbb)

3. Мониторинг динамики аллелей глнадинкодируюшнх локусов в ходе научной селекции.

Мониторинг генетической структуры сортов, создаваемых в одном регионе в разные годы, позволяет проследить процесс изменения частот встречаемости тех или иных аллелей, а также выявить факторы, влияющие на формирование генофонда и генетическое разнообразие сортов по аллелям глиадинкодирующих локусов В работе были изучены сорта, создаваемые в трех регионах РФ (Краснодарском крае, Ростовской области и Нечерноземной зоне России) на протяжении всего периода научной селекции начиная с 20-х гт прошлого века вплоть до настоящего времени

3 1 Краснодарский край

Всего было изучено 77 сортов озимой мягкой пшеницы. Эти сорта были разбиты на группы по времени их создания (1 группа - местные сорта, 20-30-е гг, 2 группа - 50-60-е гг, 3 группа - 70-е гг, 4 группа - 80-е гг, 5 группа - 90-е гг, 6 группа - 2000-е гг)

Аллели, выявленные в разных группах сортов селекции КНИИСХа, различаются по частотам встречаемости Сорта 1-й группы, отобранные из местных форм, резко отличаются по глиадиновому спектру от сортов других групп Только с сортами 2-й группы, частично связанным своим

происхождением с местными сортами, у них наблюдается относительное сходство Из 14-и найденных в 1-й группе аллелей 4 (&1-А1о, &1-01г, &1-А21, аг-ВШ) не встречаются в более поздних сортах или встречаются с очень низкой частотой (Драгович, Фисенко, 2006)

Кластеризация групп сортов, проведенная с помощью программы вТАТКИСА 6.0 по генетическим расстояниям Нея, также подтверждает резкое различие между генотипами староместных и всех остальных сортов, созданных в последующие годы (рис 9)

1 группа-;-

2 группа-

Э группа

4 группа

5 группа

6 группа

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5

Рисунок 9 - Дендрограмма, построенная по результатам кластерного

анализа генетических расстояний между группами озимых сортов Краснодарского края

Как было показано во 2-й главе, доминирующее положение среди современных сортов занимают аллели сортов Безостая 1 (b b Ъ Ъ b b) и Мироновская 808 (fbgnmé), в связи с чем важно было изучить динамику встречаемости аллелей этих сортов в ходе научной селекции (рис 10) Если у местных сортов (1 группа) аллели, характерные для сортов Безостая 1 и Мироновская 808 не встречаются, то уже во 2-й и последующих группах данные аллели встречаются со значительной частотой, особенно аллели сорта Безостая 1 (до 64%)

Известно, что в 40-50-е гг преимущественно при гибридизации сортов из географически отдаленных регионов в Краснодаре был создан селекционный материал, генетически значительно отличающийся от генотипов местных стародавних сортов, и послуживший базисом для дальнейшей работы селекционеров На основе полученного материала была создана озимая пшеница Безостая 1, вошедшая затем в родословные практически всех краснодарских сортов (Лукьяненко, 1973)

Частоты встречаемости аллелей сортов Безостая1 и Мироновская 808 в сортах Краснод.края

1,2 i

1 — V

0,8

м

—Безостая1

о

0,6

Мир.808

о

т

» -другие

0,4

0,2 -}--

0 4—

2

3

4

5

6

группы

Рисунок 10 - Частоты встречаемости аллелей сортов Безостая 1 и Мироновская 808 в сортах Краснодарского края

Это хорошо согласуется с полученными нами данными по аллельному составу глиадинов у краснодарских сортов, созданных в разные годы. Вероятно, созданный материал оказался не только высокопродуктивным, но и хорошо адаптированным к природно-климатическим условиям зоны, поэтому в дальнейшем, несмотря на постоянные сортосмены, генетическая структура сортов, создаваемых в КНИИСХе, оставалась довольно стабильной и практически не изменилась с 1960-х до 2000-х гг, т.е. за 50-летний период научной селекции.

3.2. Ростовская область.

Всего было изучено 46 сортов, районированных на территории Ростовской области. По времени создания эти сорта были разбиты на группы, в которых рассчитывались частоты встречаемости аллелей глиадинкодирующих локусов (1 группа - местные сорта, 2 группа - 60-70-е гг, 3 группа - 80-е гг, 4 группа - 90-е гг, 5 группа - 2000-е гг). Проведено сравнение этих групп между собой и их кластеризация.

Здесь, как и в Краснодаре, наблюдается заметное отличие по глиадинам староместных сортов 1-й группы от сортов других групп. Из 12 аллелей, встречающихся среди сортов этой группы, 6 уже не встречаются среди более поздних сортов ('Gli-Alm, Gli-Bln, GIi-A2e, Gli-A2new, Gli-B2nev,v и Gli-D2). Таким образом, для этого региона также характерно изменение генетической структуры возделываемых сортов при переходе от местных популяций озимой пшеницы к селекционным сортам, что подтверждается и данными, полученными при кластеризации (рис.11).

1 группа

2 группа

3 группа

4 группа

5 группа

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0

Рисунок 11 - Дендрограмма, построенная по результатам кластерного анализа генетических расстояний между озимыми сортами Ростовской области

Частоты встречаемости аллелей сортов Безостая1 и Мироновская 808 в сортах Рост.обл.

0,8 -0,7 -

0,6 -' - о,5 ;

л

0,2 0,1 О

группы

_ , ___,_______________________i

Рисунок 12 - Частоты встречаемости аллелей сортов Безостая 1 и Мироновская 808 в группах сортов Ростовской области

К началу 70-х гг. в области доминировали аллели, полученные от Безостой 1 и других краснодарских сортов, чуть позже получили распространение аллели, характерные для Мироновской 808. Суммарно аллели этих 2-х сортов составляли 70-85% всего аллельного разнообразия глиадинов, обнаруженного у озимых пшениц Ростовской области. За последующие 30 лет научной селекции

частоты аллелей изменялись незначительно, что свидетельствует о достаточной стабильности и адаптивности созданного генофонда к условиям региона

3 3 Нечерноземье

В исследование включено 18 староместных сортов, созданных при отборе из местных популяций в 1900-1930-е гг, и 15 современных сортов, созданных здесь за последние годы (с 1990 по 2006 г)

При анализе стародавних сортов обнаружен значительный внутри- и межсортовой полиморфизм Из 18 исследованных сортов 10 оказались гетерогенными по составу глиадинов (56%) и только 8 сортов (44%) -гомогенными Среди 15-и современных сортов, наоборот, найдено точько 3 гетерогенных сорта (20%), а 12 (80%) - гомогенны Показатель генетической гетерогенности (Н) у стародавних сортов составляет 0,770, а у современных -только 0,508 Всего в стародавних сортах обнаружено 63 аллеля, что также существенно выше аналогичного показателя для современных сортов, у которых выявлено только 37 аллелей (табл 7) Следует также отметить, что, по литературным данным, местные сорта, как правило, представляли собой смеси ботанических разновидностей В нашем же исследовании каждый из стародавних сортов был представлен только одной, во-видимому, наиболее характерной для данного сорта разновидностью, что говорит о значительной утрате генетического материала в ходе пересева в коллекционных питомниках Таким образом, огромное генетическое разнообразие, обнаруженное в популяции стародавних сортов, фактически было еще большим

Наиболее часто встречающиеся аллели группы современных сортов почти полностью повторяют набор аллелей сорта Мироновская 808 и резко отличаются от набора аллелей, характерных для стародавних сортов Утрачено 40 ранее распространенных аллелей, при этом появилось только 10 новых

Таблица 7 - Аллели глиадинкодирующих локусов, встречающиеся у исследованных групп сортов с высокой частотой__

Группа сортов Ген гете-рог, Я Bcerq аллелей Гете-роген ные сорта % Аллети пиадинкодируюших локусов Частота данных аллетей, %

Gh-Al Gli-Bl Gh-D1 Gh-A2 GU-B2 Gh-D2

Стародавние 0,77 63 52 o+d b+new3 a+i i+f r+J a+p 49 8

Современные 0,51 37 16 f+b b g n m+b e~ra*b 78,4

Мироновская 808 - - - f b g n m e -

В целом, анализируя результаты мониторинга по 3-м регионам (Краснодарский край, Ростовская область и Нечерноземье), можно заключить, что повсеместное исчезновение из генофонда местных аллелей, уменьшение генетической гетерогенности (табл 7) свидетельствует о процессах генетической эрозии, проходящих не только на фоне селекционного процесса, но и в ходе

пересевов стародавних сортов в коллекционных питомниках Разнообразие аллелей в настоящее время сводится к доминированию аллелей 2-х сортов Безостой 1 (в южных и западных регионах) и Мироновской 808 (на севере и востоке), которые послужили основными донорами генетического материала при создании современных коммерческих сортов России. Исчезновение аллелей, характерных для старых сортов, свидетельствует о потере значительной части генетического разнообразия, накопленного за многие годы народной селекции Генетическая эрозия ведет к обеднению генофонда и уязвимости его адаптационных механизмов при меняющихся климатических и фитопатологических условиях

4. Сравнение стародавних и современных сортов мягкой пшеницы по аллелям глиадинкодирующих локусов.

При изучении процесса формирования генофонда современных сортов важно было изучить взаимосвязь между современными и стародавними сортами мягкой пшеницы по составу запасных белков Кроме сортов, районированных в России, в исследование были включены также современные сорта из ряда европейских стран (Италии, Сербии, Чехии, Англии), а также из Китая, что позволило достаточно широко охватить мировое аллельное разнообразие современных сортов мягкой пшеницы.

На основании частот встречаемости аллелей были рассчитаны генетические расстояния (cf) между различными группами современных и стародавних, послужившие матрицей для проведения кластерного анализа и построения дендрограммы (рис 13)

Оказалось, что современные озимые сорта из Краснодара, в генотипах которых доминирующее положение занимают аллели сорта Безостая 1, кластеризуются отдельно от других российских сортов и присоединяется к группам сортов из Италии, Сербии и Китая При изучении родословных современных сербских сортов оказалось, что селекция в этой стране базировалась на преимущественном использовании в скрещиваниях итальяских (San-Pastore, Abondanza, Mara, Leonardo, Argelato, Fiorello, Funo) и краснодарских (Безостая 1, Аврора, Кавказ) сортов (Boroevich, 2003) Частота встречаемости аллелей сорта Безостая 1 у сербских сортов составляет 45,3%, что сопоставимо с аналогичным показателем у краснодарских сортов (44%) По частотам встречаемости других аллелей сербские сорта приближаются к сортам из Италии (Dragovich, Fisenko, 2004) Неслучайно и присоединение к этой группе озимых китайских пшениц Известно, что в Китае в последнее время интенсивно развивается селекция пшеницы, а в качестве исходного материала широко используются лучшие европейские сорта

<l> 3 I X o

e

Ф &

8

® з

E

O

"O .

0

1

Чехия Англия* Сербия Италия' Китай Краснодар Нечерноз Поволжье _ Рост обл — Крым-оз Украина-оз Поволжье-оз Украина-яр Армения-яр Грузия-оз Бадахшан-яр Испания* Нечерноз яр Нечерноз оз Польша-оз Поволжье-яр А зербайджан-яр Узбекистан-яр Туркмения-яр

* звездочкой отмечены группы сортов, данные по которым взяты из литературы Рисунок 13 - Кластерный анализ генетических расстояний между группами изученных сортов

В то же время современные российские озимые сорта из Нечерноземья, Поволжья и Ростовской области кластеризовались вместе с группами стародавних озимых пшениц Украины и Крыма Известно, что доминирующее положение в генофонде современных сортов занимают аллели, характерные для сорта Мироновская 808, в то же время все аллели этого сорта, а также ряд других, менее распространенных аллелей, характерных для современных сортов, с той или иной частотой встречаются и среди стародавних украинских и крымских пшениц, что указывает на них как на один из основных источников генетического разнообразия, представленного среди современных озимых сортов России

Большинство стародавних сортов из других регионов резко отличаются по составу аллелей глиадинов от современных сортов Это говорит о том что значительное разнообразие, обнаруженное нами в генотипах старых сортов, осталось за рамками селекционного процесса, что в свою очередь, также свидетельствует о процессах снижения генетического разнообразия вида мягкой пшеницы

выводы

1 Изучено и описано разнообразие по аллелям глиадинкодирующих локусов у 412 как стародавних, так и современных сортов мягкой пшеницы Обнаружено 40 ранее не выявленных аллелей.

2 Исследование старых местных (аборигенных) сортов из 19 различных регионов мира позволило показать, что сорта горных районов Закавказья (Грузия) и Средней Азии (Горный Бадахшан) характеризуются наибольшим аллельным разнообразием глиадинов, что подтверждает данные НИ Вавилова об этих территориях, как центрах разнообразия мягкой пшеницы

3 На основании распространения аллелей глиадинкодирующих локусов у местных сортов в различных регионах мира выдвинута гипотеза о существовании как минимум двух крупных волн распространения мягкой пшеницы в Европу Первая волна положила начало генофонду местных пшениц, с одной стороны, Испании, частично Польши и Нечерноземья и в значительной степени повлияла на формирование генофонда пшениц Горного Бадахшана Вторая волна распространялась с территории Грузии (Закавказья) в Европу через Северное Причерноморье, и послужила основой для формирования генофонда озимых местных сортов Украины, Юга России, а также Юго-Восточной Европы (Банат)

4 Изучена динамики частот аллелей глиадинкодирующих локусов у российских озимых сортов мягкой пшеницы в процессе долгосрочного искусственного отбора Обнаружен факт уменьшения генетического разнообразия современных сортов по сравнению со стародавними Выявлены механизмы, вызывающие уменьшение генетического разнообразия, которые заключаются в утрате части местных аллелей, и заменой их ограниченным набором аллелей, полученных преимущественно от ограниченного числа сортов-доноров

5. Установлено, что распределение частот аллелей у озимых сортов обусловлено природно-климатическими факторами среды Показано, что на территории России доминируют аллели, характерные только для двух сортов Безостой 1 и Мироновской 808. Суммарная частота аллелей этих двух сортов составляет 74% от всего генофонда современных озимых сортов России У сортов северных регионов преимущественно встречаются аллели сорта Мироновская 808, в южных - аллели сорта Безостая 1

6 Сравнительное изучение частот аллелей у современных и стародавних сортов позволило установить, что генотипы части современных озимых сортов России сформировались на генетической основе стародавних пшениц Украины и Крыма Сорта Краснодара, а также Китая вошли в одну группу с современными европейскими сортами Большинство стародавних сортов составляют группу, резко обособленную от современных сортов, и представляют источник генетической изменчивости, не задействованный в селекционных программах

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНО В РАБОТАХ

1 Фисенко. Л В Исследование динамики частот аллелей глиадинкодирующих генов яровой мягкой пшеницы селекции НИИСХ Юго-Востока / А В Фисенко, А Ю Новосельская-Драгович // Эволюция научных технологий в растениеводстве - Краснодар РАСХН, 2004 Т 3 С 75-80

2 Драгович, АЮ Маркирование глиадинкодирующими генами пшеницы адаптивно-значимых ассоциаций генов / АЮ Драгович, А В Фисенко // Генетика в XXI веке современное состояние и перспективы развития 3-й Съезд ВОГиС -М Академиздат, 2004 С 424

3 Dragovich, A Yu_ Gliadm coding genes of bread wheat as genetic markers of adaptability of cultivars / A Yu Dragovich, A V Fisenko // Proceedings of Congress of Serbian Geneticists - Subotica, 30nov - 4dec , 2004 P 21-24

4 Novoselskaya-Dragovich, AYu Dynamics of genetic variation at gliadin-codmg loci in bread wheat cultivars developed m Sail Grams Research Center (Kragujevac) during last 35 years / A Yu Novoselskaya-Dragovich, D Knezevic, A V Fisenko // Plant breeding and seed production 2005a №1-4 P 51-56

5 Novoselskaya-Dragovich, AYu Dynamics of genetic variation at gliadm-codmg loci in bread wheat cultivars developed in the Institute Field and Vegetable Crops (Novi Sad, Serbia) during 40 years / AYu Novoselskaya-Dragovich, AV Fisenko. S Dencic, B. Kobiljski // Plant breeding and seed production 2005b № 1-4 P 57-85

6 Новосельская-Драгович, АЮ О генетическом разнообразии сортов мягкой озимой пшеницы по глиадинкодирующим локусам / А Ю Новосельская-Драгович, А В Фисенко // Селекция и семеноводство 2005 №3 С 15-19

7 Драгович, А Ю Сопоставление двух существующих каталогов аллелей глиадинкодирующих локусов у озимой мягкой пшеницы / А Ю Драгович, В Г Зима, А В Фисенко, JIА Беспалова, Г И Букреева, Е Е Мельникова, В А Пухальский//Генетика 2006 №8 С 1107-1116

8 Николаев, А А Полиморфизм глиадина у современных сортов яровой мягкой пшеницы Сибири / А А Николаев, А В Фисенко, Т А Брежнева, В П Упелниек, А Ю Драгович//Селекция и семеноводство 2006 №4 С 13-18

9 Драгович, А Ю Изменчивость глиадинкодирующих локусов у местных сортов мягкой пшеницы Tnticum aestivum L / А Ю Драгович, А В Фисенко, О П Митрофанова // II Вавиловская международная конференция «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке состояние, проблемы, перспективы» - Санкт-Петербург, 26-30 ноября 2007г ВИР, 2007. С.23- 24

10 Новосельская-Драгович, АЮ Сравнительный анализ динамики генетического разнообразия по глиадинкодирующим локусам среди сортов озимой мягкой пшеницы Triticum aestivum L, созданных за 40-летний период научной селекции в Сербии и Италии / АЮ Новосельская-Драгович, АВ Фисенко. А Г Имашева, В А Пухальский//Генетика 2007 Т43 № 11 С 14781486

Подписано в печать 23 05 2008 г Печать трафаретная

Заказ № 461 Тираж 80 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш, 36 (495) 975-78-56, (499) 788-78-56 www autoreferat ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фисенко, Андрей Владимирович

Введение

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Происхождение гексаплоидной пшеницы.

1.2. Распространение культуры пшеницы.

1.3. Генетическое разнообразие вида Т. aestivum и его классификация.

1.4. Молекулярно-генетическое изучение вида Т. aestivum.

1.5. Запасные белки пшеницы и их использование в качестве генетических маркеров.

1.5.1. Молекулярная структура генов глиадинов.

1.5.2.Хромосомный контроль глиадинов и их генетическая классификация.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1.Метод одномерного электрофореза в полиакриламидном геле в кислом лактат - алюминиевом буфере.

2.2. Использованные материалы.

Результаты и обсуждение.

Глава 3. Изучение генетического разнообразия современных озимых сортов мягкой пшеницы.

3.1. Биоразнообразие современных озимых сортов, районированных в различных природно-сельскохозяйственных провинциях.

3.2. Изучение влияния климатических факторов на генетическую структуру генотипа.

Глава 4. Мониторинг динамики генетической структуры сортов ряда селекцентров в ходе научной селекции.

4.1. Краснодарский край.

4.2. Ростовская область.

4.3. Нечерноземье.

4.4. Югославия

Глава 5. Изучение генетического разнообразия местных стародавних сортов пшеницы.

5.1. Биоразнообразие и гетерогенность местных стародавних сортов.

5.2. Изучение взаимосвязей между группами сортов из различных регионов. Распространение культуры пшеницы.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение генетического разнообразия мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) по генам запасных белков"

Мягкая пшеница (Triticum aestivum L.) - однолетний культурный гексаплоидный вид, принадлежащий к роду Triticum L. из обширного семейства Poaceae Barnhart (мятликовые) или Gramineae Juss (злаковые). Он входит в трибу Triciceae Dum. (пшенициевые) вместе с родами Secale L. (рожь), Aegilops L. (эгилопс), Hordeum L. (ячмень) и др.

Мягкая шеница является самой распространенной сельскохозяйственной культурой в мире и возделывается на всех континентах земного шара. Более 3Л населения нашей планеты питается продуктами, получаемыми из зерна пшеницы.

Достаточная изученность вида с точки зрения морфологии и цитогенетики делает его удобным объектом для генетических исследований, и позволяет говорить о значительном генетическом разнообразии мягкой пшеницы. Это разнообразие тесно связано с широким спектром географических и природно-климатических условий, в которых распростренена культура пшеницы, с разными приемами возделывания пшеницы в разных странах.

Первые работы по биоразнобразию появляются в 18 в., в них подчеркивается важность местных линий пшеницы для дальнейшей селекции (Proskowetz, Schindler, 1890). С 1914 г. отмечается обеднение селекционного • материала в результате исчезновения местных линий (Baur, 1914), которое в значительной мере усиливается к 1970 году (Frankel, Bennett, 1970). Ежегодно селекционными учреждениями создаются и передаются для коммерческого использования сотни новых сортов. Непрерывный процесс замены существующих сортов, применение новых технологий возделывания неизбежно ведет к изменению внутривидового разнообразия, перераспределению внутри- и межпопуляционных компонент генетической изменчивости (Алтухов, 1995), в связи с чем важнейшей задачей является изучение генетических процессов, происходящих в популяциях мягкой пшеницы. Одним из наиболее результативных путей получения информации о генотипе является использование молекулярно-генетических маркеров. В качестве генетических маркеров в нашем исследовании выступают множественные аллели шести несцепленных глиадинкодирующих локусов, контролирующих синтез запасного белка зерновки глиадина. Для каждого локуса обнаружено от 17 до 36 аллелей. Аллели контролируют синтез нескольких сцепленнонаследующихся компонентов (блоков компонентов), выявляемых с помощью метода электрофореза в кислом буфере. Сочетание разных аллелей шести глиадинкодирующих локусов позволяет идентифицировать огромное количество генотипов и таким образом дифференцировать не только сорта и линии, но и выявлять внутрисортовую гетрогенность, что позволяет рассматривать глиадины как наиболее эффективные генетические маркеры (Созинов, 1985; Metakovsky et al., 1984; Новосельская-Драгович и др., 2003, Драгович и др., 2006).

Целью нашей работы является изучение биоразнообразия мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.), а также процессов, влияющих на генетическую структуру популяции в ходе научной селекции (по генам запасных белков).

Использование глиадинов в качестве генетических маркеров позволяет с высокой результативностью решать задачи, поставленные в работе: сравнение уровней генетического разнообразия в группах стародавних и современных сортов мягкой пшеницы; изучение динамики частот встречаемости аллелей глиадинов в группах сортов пшеницы в ходе научной селекции; выявление факторов, определяющих распределение аллелей глиадинкодирующих локусов в группах сортов пшеницы из различных регионов.

Все представленные в работе результаты получены лично автором или при его непосредственном участии. Исследования проводились в Институте общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Фисенко, Андрей Владимирович

Выводы

1. Изучен и описан полиморфизм по аллелям глиадинкодирующих .локусов, выявляемым методом электрофореза в ПААГе, у 170 местных стародавних сортообразцов из различных регионов мира и у 118 современных коммерческих сортов. Выявлено 40 неизвестных ранее аллелей, что расширило имеющийся каталог со 111 до 150 аллелей глиадинкодирующих локусов. Анализ элитного материала показал, что более 50% современных сортов, районированных в РФ, характеризуются внутрисортовой гетерогенностью по глиадину. Такие сорта содержат от 2 до 8 биотипов, отличающихся по аллельному составу глиадинкодирующих локусов, что свидетельствует о высоком 'уровне генетической изменчивости присущей российским сортам озимой мягкой пшеницы.

2. Проведен мониторинг динамики генетической структуры озимых сортов, создаваемых в ходе научной селекции в трех регионах РФ: в Краснодарском крае, Ростовской области и Нечерноземье, который позволил выявить факт наличия генетической эрозии как во всех трех изученных регионах, так и для озимых пшениц, районированных на территории РФ в целом. Установлено, что генетическая эрозия является следствием утраты части местного генетического материала и использованием ограниченного количества сортов-доноров в ходе научной селекции. Показано, что генетическая эрозия происходит также и в ходе пересевов стародавних сортов в коллекционных питомниках в результате потери части генетического материала. Отсутствие в современном генофонде мягкой пшеницы значительного числа аллелей (более 30%), характерных для староместных сортов, свидетельствует о потере большой части генетического разнообразия, накопленного за многие годы народной селекции и, следовательно, о наличии процесса генетической эрозии.

3. Установлено, что у современных сортов, созданных в условиях искусственного отбора, обнаружен клинальный характер изменчивости глиадинкодирующих локусов. Клина поддерживается определенными абиотическими факторами среды, в частности, условиями перезимовки растений в разных климатических зонах и провинциях на территории России, а также влагообеспеченностью в период роста. Показано, что для сортов, произрастающих в природно-климатических условиях северных провинций характерны меньшие значения генетической гетерогенности и ограниченный набор аллелей, преимущественно представленных аллелями сорта Мироновская 808. В южных (а также в западных) провинциях возрастает аллельное разнообразие, а доминирующими становятся аллели сорта Безостая 1. Генотипы сортов Мироновская 808 и Безостая 1 являются абсолютно доминирующими среди сортов РФ. Частота встречаемости этих генотипов среди сортов в некоторых провинциях составляет до 80%.

4. Исследование старых местных (аборигенных) сортов из 19 различных регионов мира впервые позволило показать, что сорта горных районов Закавказья и Средней Азии (горные районы Бадахшана) характеризуются наибольшим аллельным разнообразием глиадинкодирующих локусов, включающим большинство известных аллелей, а также уникальные аллели, выявленные только в сортах из этих регионов, что подтверждает данные Н.И.Вавилова об этих территориях, как центрах разнообразия мягкой пшеницы.

5. На основании распространения аллелей глиадинкодирующих локусов у местных сортов в различных регионах мира выдвинута гипотеза о существовании как минимум двух крупных волн распространения мягкой пшеницы в Европу. Первая волна положила начало генофонду местных пшениц, с одной стороны, Испании, частично Польши и Нечерноземья и в значительной степени повлияла на формирование генофонда пшениц Горного Бадахшана. Вторая волна распространялась с территории Грузии (Закавказья) в Европу через Северное Причерноморье и смешивалась с сортами, возделываемыми ранее, в результате сформировался генофонд озимых местных сортов, как Европы, так и Европейской части бывшего СССР, а также ряда сортов из республик Средней Азии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фисенко, Андрей Владимирович, Москва

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Академкнига, 2003,431 с.

2. Ахмедов М.Г., Метаковский Е.В. Наследование компонентного состава глиадина гибридами от скрещивания сортов мягкой пшеницы Безостая 1 и Чайниз Спринг//Генетика. 1987. № 23 (8). С.1478-1490

3. Беспалова J1.A., Пучков Ю.М., Тимофеев В.Б. и др. Сорта пшеницы и тритикале. Краснодар; КНИИСХ им. П.П.Лукьяненко, 2003. 64 с.

4. Беспалова Л.А., Пучков Ю.М. Результаты и перспективы селекции пшеницы и тритикале // Эволюция научных технологий в растениеводстве. Сб. науч. тр. в честь 90-летия КНИИСХ им. П.П.Лукьяненко. Краснодар, 2004. т.1. с. 17-29.

5. Богдан П. И. Пшеницы Крыма. М.: Советская наука. 1941. 198 с.

6. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений // Тр. по прикл. ботан. и селек. 1926. Т. 16. Вып. 2.

7. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Изд. перераб. и расш. М.; Л.: Сельхозгис, 1935. 56 с.

8. Вакар Б. А. О гибриде польской пшеницы с пшеницей однозернянкой // Тр. Белор. СХИ. 1948. Т. 13. Вып. 1. С. 44-48.

9. Варданян М. В. Поведение хромосом в мейозе некоторых межвидовых гибридов пшеницы // Изв. с.-х. наук МСХ АрмССР. 1968. № 10. С. 105-110.

10. Генетика культурных растений. Зерновые культуры. Сост. Дорофеев В. Ф. Л.: Агропромиздат. 1986. 261 с.

11. Гончаров Н. П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. Новосибирск: Сибирское университетское издательство, 2002. 251 с.

12. Гончаров Н. П., Кондратенко Е. Я. Скрещиваемость диплоидных пшениц // Задачи селекции и пути их решения в Сибири: Докл. и сообщ. Генетико-селекционной школы. Новосибирск, 2000. С. 64—68.

13. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Сорта растений. М. 2007. 232 с.

14. Дорофеев В. Ф. Пшеницы мира. Л.: Колос. 1976. 486 с.

15. Драгович А.Ю., Фисенко А.В. Маркирование глиадинкодирующими генами пшеницы адаптивно-значимых ассоциаций генов // Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития. М., 3-й Съезд ВОГиС. 2004. Т. 1.С. 424.

16. Драгович А.Ю., Зима В.Г., Фисенко А.В., Беспалова Л.А., Букреева Г.И., Мельникова Е.Е., Пухальский В.А. Сопоставление двух существующих каталогов аллелей глиадинкодирующих локусов у озимой мягкой пшеницы // Генетика. 2006. №8. с. 1107-1116.

17. Животовский Л. А. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях // Теоретическая и популяционная генетика. 1983. Т.8. С. 76-104.

18. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. 3-е изд., доп. и перераб. Л.: Колос, 1971. 752 с.

19. Конарев В. Г., Гаврилюк И. П., Губарева Н. К. Белковые маркеры геномов пшениц и их диких сородичей // Вестн. с.-х. науки. 1970а. № 8. С. 100-114.

20. Конарев В. Г., Гаврилюк И. П., Губарева Н. К. Белковые маркеры геномов пшениц и их диких сородичей // Вестн. с.-х. науки. 19706. № 9. С. 91-103.

21. Конарев В. Г., Гаврилюк И. П., Пенева Т. И. и др. О природе и происхождении геномов пшеницы по данным биохимии и иммунохимии белков зерна // С.-х. биология. 1976. Т. 11. № 5. С. 656-665.

22. Конарев А. В., Мигушова Э. Ф., Гаврилюк И. П. и др. О природе генома пшениц группы Т. timopheevii Zhuk по данным электрофореза и иммунохимического анализа. Докл. ВАСХНИЛ. 1971. № 4. С. 13-16.

23. Конарев В. Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос, 1983. 320 с.

24. Костов Д. Происхождение и селекция пшениц с цитогенетической точки зрения // Изв. АН СССР. Отд. биол. наук. 1940. № 1. С. 56-94.

25. Костюченко И. А. Явление преждевременной гибели гибридов при скрещивании пшениц // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Сер. А. 1936. № 19. С. 127— 137.

26. Лапочкина И. Ф. Реконструкция генома мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) при отдаленной гибридизации (с использованием Aegilops L. и других видов): Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Немчиновка: НИИСХ ЦРНЗ, 1999. 50 с.

27. Ларионов Д. Несколько замечаний по вопросу о генетической связи между отдельными представителями рода Triticum в связи с их классификацией // Тр. по прикл. бот. 1914. Т. 7. Вып. 6. С. 363-379.

28. Лукьяненко П. П. Итоги селекции озимой пшеницы на Кубани / Достижения отечественной селекции. Москва. 1967. С. 71-95.

29. Лукьяненко П. П. Избранные труды. М.: Колос. 1973. 448 с.

30. Мак Кей Дж. Генетические основы систематики пшениц // С.-х. биология. 1968. Т. 3.№ 1.С. 12-25.

31. Массон В.М. Поселение Джейтун (проблема становления производящей экономики). Д.: Наука. 1971. 208 с.

32. Мелларт Дж. Древнейшие цивилизации Ближнего Востока. М.:Наука. 1982. 152 с.

33. Метаковский Е.В., Ильина Л.Г., Галкин А.Н. и др. Аллельные варианты блоков компонентов глиадина у саратовских пшениц // Селекция и семеноводство. 1987. №1. С.11-15.

34. Метаковский Е.В., Коваль С.Ф., Мовчан В.К. и др. Генетические формулы глиадина у сортов яровой мягкой пшеницы Северного Казахстана // Селекция и семеноводство. 1988. №1. С.11-13.

35. Метаковский Е. В., Новосельская А. Ю., Созинов А. А. Генетический контроль компонентов глиадина у озимой мягкой пшеницы Безостая 1. Генетика, 1985, t.XXI, №3.

36. Мигушова Э. Ф. К вопросу о происхождении геномов пшеницы // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1975. Т. 55. Вып. 3. С. 3-26.

37. Митрофанова О.П., Стрельченко П.П., Конарев А.В. Структура генетических взаимосвязей между местными сортами гексаплоидных пшениц по данным RARD-, AFLP- и SSR-анализов // Аграрная Россия, 2004. №6. С. 17.

38. Мурзаева В.Э. Палеоклиматические изменения и связанные с ними проблемы четвертичного осадконакопления // Четвертичная геология Зарубежной Азии. М.: Наука. 1991. С. 150-191.

39. Наврузбеков Н. А. Фертильность пыльцы и озерненность колоса у Fi и BCiFi скрещивания Triticum urartu Thum. ex Gandil. с диплоидными пшеницами // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1991. Т. 142. С. 58-61.

40. Народы и религии мира. М.:Болыная российская энциклопедия. 1999. 928 с.

41. Николаева А. Г. Цитологическое исследование рода Triticum II Тр. по прикл. бот. и сел., 1922/1923. Т. 13. Вып. 1. С. 33^14.

42. Новосельская А. Ю., Метаковский Е. В., Коваль С. Ф., Созинов А. А. Генетический контроль компонентов глиадина у яровой мягкой пшеницы Новосибирская 67. Доклады Академии Наук СССР, 1985, т. 281, №3.

43. Новосельская А. Ю., Метаковский Е. В., Созинов А. А. Изучение полиморфизма глиадинов некоторых сортов пшеницы методами одно- и двумерного электрофореза. Цитология и генетика, 1983, т. 17, с. 45-48.

44. Новосельская-Драгович А.Ю., Фисенко А.В. Динамика генетического разнообразия (по глиадинкодирующим локусам) сортов мягкой озимойпшеницы Triticum aestivum L., распространенных в северных районах России // Селекция и семеноводство. 2005.

45. Осборн Т. Б. Растительные белки. М., Мед. лит., 1935, с. 21.

46. Павлов А. Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. М., 1967, с. 330-339.

47. Попереля Ф. А., Бито М., Созинов А. А. Связь блоков компонентов глиадина с выживаемостью растений и их продуктивностью, окраской колоса и качеством муки у гибридов F2 от скрещивания сортов Безостая 1 и Црвена Звезда. — Доклады ВАСХНИЛ, 1980, №4, с. 4-7.

48. Природно-сельскохозяйственное районирование земельного фонда СССР. М.: Колос. 1975. 247 с.

49. Пухальский В. А. Исследование генных систем, вызывающих летальность в роде Triticum, применительно к генетической теории селекции. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М. 1981. 53 с.

50. Пухальский В. А., Мартынов С. П., Добротворская Т. В. Гены гибридного некроза пшениц. М.: Издательство МСХА. 2002. 316 с.

51. Пшеница в СССР. Л.: Сельхозгиз. 1958. 632 с.

52. Рабинович С.В. Современные сорта пшеницы и их родословные. Кие. "Урожай", 1972, с.69-71.

53. Ремесло В.Н. Результаты, перспективы и пути ускорения селекции озимой пшеницы // Науч.тр. ВАСХНИЛ "Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы" М.: "Колос", 1979, с.8-19.

54. Ригин Б. В., Лебедева Т. В. Факториальный и моносомный анализ признаков "лигула" и "ушки" у мягкой пшеницы // Генетика. 1973. Т. 9. № 1. С. 11-17.

55. Рыбалка А.И., Созинов А. А. Картирование локуса Gld 1В, контролирующего биосинтез запасных белков мягкой пшеницы // Цитология и генетика. 1979. № 13 (4). С. 276-280.

56. Сандухадзе Б.И. Научные основы селекции озимой пшеницы в Нечерноземной зоне России. М.: МГИУ, 2003, с.60-64.

57. Синская Е. Н. Происхождение пшеницы // Проблемы ботаники. 1955. Вып. 2. С. 5-73.

58. Синская Е. Н. Историческая география культурной флоры. Л., Колос. 1969. 461 с.

59. Созинов А. А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. — М., Наука, 1985.

60. Созинов А. А., Попереля Ф. А. Вертикальный электрофорез спирторастворимого белка эндосперма в крахмальном геле как метод изучения генетических особенностей пшеницы. Доклады ВАСХНИЛ, 1971, №2.

61. Созинов А. А., Попереля Ф. А. Полиморфизм глиадинов и селекция. Вестн. с.-х. науки, 1979. 10: 21-25.

62. Трифонов В.Г., Караханян А.С. Геодинамика и история цивилизаций. М.:Наука. 2004. 665 с.

63. Удачин Р. А. О возможности существования Triticum antiquorum Неег. в наши дни // Науч.-техн. бюл. ВНИИ растениеводства. 1982. Вып. 119. С. 72-73.

64. Удачин Р. А. Н. И. Вавилов и познание пшениц Средней Азии // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1991. Т. 140. С. 47-57.

65. Фадеева Т. М. Тайны горного Крыма. Симферополь: Бизнес-Информ. 2003. 253 с.

66. Филипченко Ю. А. Еще раз к вопросу о генах и о развитии колоса у пшеницы //Изв. Бюро по генетике АН СССР. 1930. № 8. С. 1-8.

67. Фляксбергер К. А. О пшеницах Хорезма (Хивы) // Тр. по прикл. бот. и сел. 1924/1925. Т. 14. № 5. С. 151-155.

68. Фляксбергер К. А. Безлигульные карликовые пшеницы из Рошана и пшеницы Памира // Тр. по прикл. бот. и сел. 1929. Т. 20. Вып. 5. С. 93-126.

69. Фляксбергер К.А. О местных пшеницах // В сб. "Северная пшеничная база СССР", Л., ВИР, 1934, с.129-136.

70. Фляксбергер К.А. Хлебные злаки. Пшеница. М.: Гос. изд-во колхозной и совхозной лит-ры. 1935. 368 с.

71. Хакимова А. Г., Гаврилюк И. П. Компонентный и антигенный состав глиадина разных представителей Ае. squarrosa L. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1973. Т. 52. Вып. 1. С. 193-205.

72. Чернаков В.М., Метаковский Е.В. Спонтанные мутации по глиадинкодирующим локусам, найденные при анализе колосового и линейного материала яровой мягкой пшеницы. Генетика. 1993. т.29. №1. с. 114-124.

73. Чернакова И.А. Полиморфизм проламинкодирующих локусов яровой мягкой пшеницы и ячменя в условиях Западной Сибири в связи с селекцией на адаптивность. Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. с/х наук. Омск. 1999. 16 с.

74. Яаска В. Происхождение тетраплоидных пшениц по данным электрофоретического изучения ферментов // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1974. Т. 23. №3. С. 201-220.

75. Якубцинер М. М. В кн.: Руководство по апробации с/х культур. Том 1. 5-е изд., перер. и доп. М.: Сельхозгиз. 1947.

76. Якубцинер М. М. К истории культуры пшеницв в СССР. Материалы по истории земледелия в СССР. Изд. АН СССР. М.-Л. 1956. Т. 2. С. 16-169.

77. Allaby R. G., Brown Т. A. Identification of a 5S rDNA spacer type specific to Triticum urartu and wheats containing the T. urartu genome I I Genome. 2000. Vol. 43. P. 250-254.

78. Anderson O.D., Green F.C. The a-gliadin gene family. II. DNA and protein sequences variation, subfamily structure, and origin of pseudogenes // Theor. Appl. Genet. 1997. V. 95. P. 59 65.

79. Anderson O.D., Hsia C.C., Torres V. The wheat gamma-gliadin genes: Characterization of ten new sequences and further understanding of gamma-gliadin gene family structure // Theor. Appl. Genet. 2000. V. 103. P. 323 330.

80. Bar-Yosef О. On the nature of transitions: the middle to upper Palaeolithic and the Neolithic revolution// Cambridge Archaeol. J. 1998. № 8. P. 141-163.

81. Barich B.E. Geoarchaeology of Farafra (Western Desert) and the origin of agriculture in the Sahara and the Nile Valley // On geoscience and archaeology in the Meduterranean countries. Cairo. 1995. P. 37-45. (Geol. Surv. Of Egipt Spec. Publ.; № 70).

82. Baur E. Die Bedeutung der primitiven Kulturrassen undder wilden Verwandten unserer Kulturpflanzen fu" r die Pflanzenzu" chtung. Jahrb. DLG, Februartagung. Berlin, 1914, (Saatzuchtabteilung): 104-109.

83. Bietz J. A., Rothfus J. A. Comparison of peptides from wheat gliadin and glutenins. Cereal Chem.(1970) 47:381-392.

84. Bietz J.A., Huebner F.R., Sanderson J.E., Wall J.S. Wheat gliadin homology revealed through N-terminal amino acid sequence analysis // Cereal Chem. 1977. V. 54. P. 1070- 1083.

85. Beijerinck M. W. Uber die Bastarde zwichen Triticum monococcum x Triticum dicoccum //Nederl. Krint. Arch., II Serv. 1884. S. 189-255.

86. Chalmers K. J.,Campbel A. W., Kretsschmer J. et al. Constraction of three linkage maps in bread wheat, Triticum aestivum II Aust. J. Agr. Res. 2001. Vol. 52. P. 10891119.

87. Chao S. P., Sharp P. J., Worland A. J., Koebner R. M. D., Gale M. D. RFLP-based genetic maps of wheat homoeologous group 7 chromosome // Theor. Appl. Genet. 1989. Vol. 78. P. 493-504.

88. Chapman V., Miller Т. E., Riley R, Equivalence of the A-genome of bread wheat and that of Triticum urartu // Genet. Res. 1976. V. 27. № 1. P. 69-76.

89. Dass H. C. Phylogenetic affinities in Triticinae studied by thin-layer chromatography // Canad. J. Genet. Cytol. 1972. Vol. 14. № 3. P. 703-712.

90. Dencic S. Yugoslav wheat pool. In: Bonjean A.P., Angus W.J.L. (eds). The World Wheat book // A History of Wheat Breeding. 2001. L.; P.; N.-Y. P. 377-404.

91. Dhaliwal H. S. Basis of difference between reciprocal crosses involving Triticum boeoticum and T. urartu II Theor. Appl. Genet. 1977. Vol. 49. № 6. P. 283-286.

92. Elton G. A. H. Ewart J. A. P. Starchgel electrophoresis of cereal protein. J. Sci. FoodAgr. 1962. 13:62-72.

93. Enari Т. M. Composition of albumine and globuline of barley / Cereal Sci Today 1965. № 10-11. P. 594-597.

94. Feldman M. The world wheat book. A history of wheat breeding. InterceptLtd.: Londres-Paris-NewYork. 2001. 60 p.

95. Feldman M., Kislev M. Aegilops searsii, a new species of section Sitopsis (Platystachys) // Israel J. Bot. 1977. Vol. 26. № 4. P. 190-201.

96. Feldman M., Lupton F.G.H., Miller Т.Е. Wheats. In: Smartt J., Simmonds N.W., (eds.). Evolution of Crop Plants, Longman Group Ltd. 1995. London. P. 184-192.

97. Flaksberger C. Eutriticum verschiedener Lander in Herbarien und Kollektionen von Deutschland, Oesterreich, Frankreich, Danemark und Schweden // Fedde, Repertorium specierum novarum regni vegetabilis. 1930. Bd. 27. S. 167-253.

98. Frankel O.H. and Bennett E. Genetic Resources in Plants Their Exploration and Conservation. International Biological Programme Handbook, 1970. No. 11. Blackwell Scientific Publications, Oxford.

99. GRIS3.5. Информационно-аналитическая система генетических ресурсов. База паспортных и генетических данных о мировом генофонде пшеницы.

100. Harris D. R. The origins of agriculture in southwest Asia // Rev. Archaeol. 1998. № 19. P. 5-11.

101. Hermsen J. G. T. Classification of wheat varieties on the basis of their genotype of necrosis // Euphytica. 1959. V. 8 (1). P. 31-A6.

102. Hermsen J. G. T. Bastard necrose bij tarwe // Verslagen van land bouwkudige onder zoekingen. 1962. 68. P. 5.

103. Heyve E. G., Weibe G. A., Painter R. M. Complementary genes in wheat. Consiny death of F1 plants // J. Heredity. 1943. V. 34 (8). P. 243-245.

104. Но Р. Т. The loess and the origin of Chinese agriculture // Am. Historical Rev. 1969. № 75. P. 1-36.

105. Jaaska V. Electrophoretic survey of seedling esterases in wheats in relation to their phylogeny // Theor. Appl. Genet. 1980. Vol. 56. № 6. P. 273-284.

106. Jakubziner M. M. New wheat species. In: B.P. Jenkins (ed.). Proc. 1st Int. Wheat Genet. Symp. 1959. Winnipeg, Canada. P. 207-220.

107. Jarrige J. F., Meadow R. H. The antecedents of civilization in the Indus Valley // Sci. Amer. 1980. № 243 (2). P. 122-125,128-130,132-133.

108. Jenkins J. A. Chromosome homologous in wheat and Aegilops II Amer. J. Bot. 1929. Vol. 16. № 4. P. 238-245.

109. Johnson B. L., Hall O. Analysis of phylogenetic affinities in the Triticinae by protein electrophoresis // Amer. J. Bot. 1965. Vol. 52. № 5. P. 506-513.

110. Johnson B. L. Protein electrophoretic prolifes and the origin of the В genome of wheat. Proc. Nat. Acad. Sci., USA. 1972. Vol. 69. P. 1398-1402.

111. Kajanus B. Genetische Untersuchungen an Weizen // Bibliothica Genetica. 1923. Bd. 5. 187 s.

112. Kasarda D. D. Structure and propertes of gliadins. Ann. Technol.Agric (1980) 29, (2):151-173.

113. Kerber E.R . Wheat: Reconstitution of the tetraploid component (AABB) of hexaploids//Science. 1964.143:253-255.

114. Kerber E.R., Tipples K.H. Effect of the D-genome on milling and baking properties of wheat// Can. J. Plant. Sci. 1969. Vol. 49. P. 255-263.

115. Kihara H. Cytologishe und genetische studien bei wichtigen Getreidearten mit besonderer Rucksicht auf das verhalten der Chromosomem und die Sterilitat in der Bastarden//Mem. Coll. Sci. Kyoto Imper. Univ. Ser. B, 1924. Bd. 1. № 1. S. 1-200.

116. Kimber G., Alhwal R. S. A reassessment of the course of evolution wheat. — Proc. Nat. Acad. Sci., USA. 1972. Vol. 69. P. 912-914.

117. Kislev M. E. Emergence of wheat agriculture // Palaeorient. 1984. № 10/2. P. 6170.

118. Kornike F. Der Weizen // Kornike F., Werner H. Hundbuch des Getreidebaus. Berlin: Verlag von Paul Parey, 1885. Bd. 1. S. 22-114.

119. Mac Key J. Species relationship in Triticum. Proc. 2nd Int. Wheat Genet. Symp., Lund. 1966. Hereditas Suppl №2. P. 237-276.

120. Mandy G. New concept of the origin of Triticum aestivum II Acta Agronomica Hungarica. 1970. Vol. 19. № 3/4. P. 413-417.

121. Mann S. S. Cytoplasmic relationships among the D- and M-genome Aegilops species // Proc. 5-th Intern. Wheat genet. Symp., New Delhi. 1978. P. 231-260.

122. McFadden E. S., Sears E.R. The origin of Triticum spelta and its free-threshing hexaploid relatives // J. Hered. 1946. № 37. P. 81-89, 107-116.

123. Mcintosh R. A. A Catalogue of gene symbols for wheat (1983, edition) Proc. Intern. Wheat Genetics Symposiym, (1983), pp 1197-1254.

124. Mecham D. K., Kasarda D. D., Qualest С. O. Genetic aspects of wheat dliadin proteins // Biochem. Genet. 1978. V. 16. P. 831-853.

125. Metakovsky E.V., PognaN.E., Biancardi A.M., Redaelli R. Gliadin allele composition of common wheat cultivars grown in Italy // J. Genet. & Breed. 1994. V. 48. P. 55-66.

126. Metakovsky E. V., Novoselskaya A. Yu., Kopus M. M., Sobco N. A., Sozinov A. A. Blocks of gliadin components in winter wheat detected by one-dimensional polyacrylamide gel electrophoresis. Theor. Appl Genet., 1984, V. 67, P. 559-568.

127. Metakovsky E. V., Novoselskaya A. Yu. Gliadine allele identification in common wheat. 1. Methodological aspects.J. Genet.&Breed. 1991.V. 45 PP. 319-323.

128. Metakovsky E.V. Gliadin allele identificatio1 Jon common wheat. II. Catalogue of gliadin allele in common wheat // J. Genet. & Breed. 1991. V. 45. P. 325-344.

129. Metakovsky E.V., Branlard G. Genetic diversity of French common wheat germplasm based on gliadin alleles // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 96. P. 209-218.

130. Metakovsky E.V., Knezevic D. & Javornik B. Gliadin allele of Yugoslav wint< wheat cultivars // Euphytica. 1991. v.54 p.285-295.

131. Morris R., Sears E.R. The cytogenetics of wheat and its relatives. In: K.S. Quisen-berry, L.P. Reitz (eds.). Wheat and Wheat Improvement. 1967. Madison, USA. P. 19-87.

132. Mtiller S., Wieser H. The location of disulphide bonds in monomeric alpha-gliadins // J. Cereal Sci. 1997. V. 26. P. 169 176.

133. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Natur., 1972, 106, №949, p.283-292.

134. Nilsson-Ehle H. Kreuzungsunlersuchungen an Hafer und Weizen. II // Lunds Univ. Arsk. N. F. Afd. 2, 1911. Bd 7. № 6. 84 s.

135. Nishikawa К. Mapping of necrosis genes Ne 1 and Ne 2 II EWAC Newslett. 1974. № 4. P. 73-74.

136. Novoselskaya A.Yu., Sutka J., Metakovsky EV. Spontaneous and induced genetic variability in gluten proteins in bread wheat Proceedings of the IV Internat. Workshop on Gluten Proteins (Canada, Winnipeg, 1990)/ University of Manitoba: 1990.

137. Payne P. L, Holt L. M., Jakcson E. A. Genetical analysis of wheat endosperm -storage proteins. In: Graveland A., Moonen J. H. E. (eds.). Gluten Proteins. Proc. 2nd Intern. Workshop, gluten proteins. 1984. Wageningen, Netherlands. TNO: 111.

138. Pestsova E., Korsun V. N., Goncharov N. P., Hammer K., Roder M. S. Microsatellite analysis of Aegilops tauschii germplasm // Theor. Appl. Genet. 2000. Vol. 101. P. 100-106.

139. Rao M. V. P. Mapping of the compactum gene С on chromosome 2D of wheat // Wheat Inf. Serv. 1973. № 35. P. 9.

140. Rao M. V. P. Telocentric mapping of the arm inhibitor gene Hd on chromosome 4B of common wheat // Cereal Res. Comm. 1981. Vol. 5. P. 15-17.

141. Riley R., Bell G. B. The evaluation of synthrtic species // Proseed. 1st Intern. Wheat Genet. Symp. 1958. P. 161-180.

142. Roder M. S., Korsun V. N., Wendehake K., Plaschke J., Tixier M.-H., Leroy P., Canal M. W. A microsatellite map of wheat // Genetics. 1998. Vol. 149. P. 2007-2023.

143. Sakamura T. Kurze Mitteilung tiber die Chromosomenzahlen und die Verwantschaftsverhaltnisse der Triticum-Ari^n II Bot. Mag. (Tokyo). 1918. Bd. 32. S. 151-154.

144. Sax K. Steriliti in wheat hybrids. II. Chromosome behavior in partially sterile hybrids // Genetics. 1922. Vol. 7. P. 513-552.

145. Schiemann E., Staudt G. Triticum x dimococcum ein Amphidiploid mit den Genome AAAABBII Ztichter. 1958. Bd. 28. H. 4. S. 166-184.

146. Schulz A. Die Geschichte der Kultiwierten Getreide. Halle am Saale: L. Neubert Verlag, 1913. 134 s.

147. Sears E. R. Bull. Mis. Agr. Exp. Sta. Res. 1941. № 336. 46 p.

148. Sears E. R. The aneuploids of common wheat // Res. Bull. Mo. Agr. Exp. Station Clumbia. 1954. №572. P. 1-58.

149. Sears E. R. Chromosome mapping with the aid of telocentrics // Proceed. 2nd Intern. Wheat Genet. Symp. / Mac Key J. (Ed.). Hereditas. 1966. Suppl. 2. P. 370-381.

150. Sears E. R. In: Handbook of Genetics. 1975. V. 2. P. 59-91.

151. Shepherd K. W. Genetics of wheat endosperm proteins in retrospect and prospect // Proc. 7th Int. Wheat Genet. Symp. Cambrige. 1968. V. 2. P. 919-931.

152. Shewry P.R., Tatham A.S. The prolamin storage proteins of cereal seeds: structure end evolution //Biochem J. 1990. V. 1; 267(1). P. 1 12.

153. Smith D. В., Flavell R. B. Characterization of wheat genom by renaturation kinetics // Chromosoma. 1975. Vol. 50. P. 223-242.

154. Spilman W. J. Quantitative studies on the transmission of parental characters to hybrid offspring //USDA Exp. Station Bull. 1902. Vol. 115. P. 88-98.

155. Suemoto H. The origin of the cytoplasm of tetraploid wheat // Proc. V-th Intern. Wheat Genet. Symp. New Delhi. 1978. P. 273.

156. Sun G. L., Salomon В., Bothmer R. V. Analysis of tetraploid Elymus species using wheat microsatellite markers and RAPD markers // Genome. 1998. Vol. 40. P. 806-814.

157. Swaminathan M. S. Mutational analysis of the hexaploid Triticum complex // Proceed. 2nd Intern. Wheat Genet. Symp. (1963) / Hereditas. 1966. Suppl. 2. P. 418438.

158. Tanaka H., Shimizu R., Tsujimoto H. Genetical analysis of contribution of low-molecular-weight glutenin subunits to dough strength in common wheat (Triticum aestivum L.). Euphytica. 2005. № 141. P. 157-162.

159. Tschermak E. von. Uber Zuchtung neuer Getreiderassen mittelst kiinsstlicher Kreuzung // Z. Landw. Versuchsw. Oster., 1901. Bd. 19. S. 1029-1060.

160. Tsunewaki K. Monosomic and conventional gene analysis in common wheat. III. Letality // Jap. J. Genet. 1960. Vol. 35 (3). P. 71-75.

161. Vishnu-Mittre. Palaeobotanical evidence in India. In: J.B. Hutchinson (ed.). Evolutionary Studies in World Crops; Diversity and Change in the Indian Subcontinent. 1974. Cambridge University Press, Cambridge. P. 3-30.

162. Wendel J.F. Genome evolution in polyploides // Plant Mol. Biol. 2000. V. 42. P. 225-249.

163. Wenzel W. G. Monosomic analysis of some morphological traits in wheat // EWAC Newsletter. 1971. № 3. P. 31-34.

164. Wolf G., Lerch B. Genome analysis in the Triticinae using isoenzymes of phosphodiesterase // Proceed. 4th Intern. Wheat Genet. Symp. Missouri, 1973. P. 885889.

165. Woychik, Boundy J. A., Dimler R. J. Starch gel elctroforesis of wheat glutein proteins wich concentrated urea. Arch. Biochem. Biophys. (1961) 94:477-482.

166. Wrigley C. W. and Shepherd K. W. Electrofocusing of grain proteins from wheat genotypes. Ann. Ny Acad. Sci., 1973, v. 209, p. 154-162.

167. Zeven A. C. Polyploidy and domestication: the origin and survival of polyploids in cytotype mixtures. In: W.H. Lewis (ed.). Polyploidy Biological Relevance. Plenum Press, New York. 1980. P. 385-407.

168. Zhang W., Glanibelli M.C., Ma W., Ravpling L., Gale K.R. Identification of SNPs and development of allele-specific PCR markers for y-gliadin alleles in Triticum aestivum. Theor Appl Genet. 2003. № 107. P. 130-138