Полиморфизм запасных белков и качество зерна озимой мягкой и озимой твёрдой пшеницы в условиях Западного Предкавказья

Мельникова, Елена Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Полиморфизм запасных белков и качество зерна озимой мягкой и озимой твёрдой пшеницы в условиях Западного Предкавказья
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Полиморфизм запасных белков и качество зерна озимой мягкой и озимой твёрдой пшеницы в условиях Западного Предкавказья"

005007584

МЕЛЬНИКОВА ЕЛЕНА ЕВГЕНЬЕВНА

ПОЛИМОРФИЗМ ЗАПАСНЫХ БЕЛКОВ И КАЧЕСТВО ЗЕРНА ОЗИМОЙ МЯГКОЙ И ОЗИМОЙ ТВЁРДОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 ЯНВ 2012

Краснодар -2011

005007584

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства имени П.П. Лукьяненко Российской академии сельскохозяйственных наук

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Букреева Галина Ивановна, кандидат биологических наук, доцент

Федулов Юрий Петрович, доктор биологических наук, профессор

Антонова Татьяна Сергеевна, доктор биологических наук

Ведущая организация: ГНУ Всероссийский научно-исследовательский

институт риса Россельхозакадемии

Защита диссертации состоится 19 января 2012 г. в 9 ч. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 220. 038. 03 в ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13 (главный корпус, конференц-зал), тел./факс (8-861) 221 -57-93.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет», с авторефератом - на сайтах http:// www.vak.ed.iiOv.ru и www.kubsau.ru

Автореферат разослан " " ^MQ^A 2011г. Учёный секретарь

диссертационного совета П ^ I.

доктор биологических наук, профессор и1' v ЦаценкоЛ.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. За период почти в сто лет урожайность озимой пшеницы увеличилась более чем в два раза. Однако за счёт снижения интенсификации технологий возделывания зерновых отмечается ухудшение качества зерна. В той связи, важное значение для сельскохозяйственного производства имеет его селекционное улучшение.

Успех селекции на качество и её результативность может быть повышена за счёт внедрения метода электрофореза в селекционные программы уже на ранних её этапах, что позволит отбирать генотипы с определёнными аллелями глиа-динкодирующих локусов, сопряжёнными с хозяйственно-ценными признаками.

Глиадины и глютенины, образуя клейковинный комплекс, непосредственно связаны со многими показателями качества зерна, что позволяет использовать их в качестве генетических маркеров по этому признаку [Созинов и др., 1975; По-переля, 1980; Конарев, 1983; Копусь, 1998; Неудачин и др., 2001 и др.]. Множественный аллелизм, кодоминантность наследования, независимость от условий выращивания делают эти маркеры эффективными.

В основном связь компонентного состава глиадинов с качеством муки выявлена для аллелей глиадинкодирующих локусов мягкой пшеницы, идентифицированных при электрофорезе в крахмальном геле (КГ), в то время как для аллелей, выявленных в полиакриламидном геле (ПААГ) она изучена меньше. Сопряжённость особенностей компонентного состава клейковинных белков твёрдой пшеницы с основными показателями качества зерна также недостаточно отражена в литературе. Актуальными остаются вопросы по оценке связи отдельных аллелей глиадинкодирующих локусов и их сочетаний и аллелей глютенинкоди-рующих локусов с качеством зерна озимой мягкой и озимой твёрдой пшеницы в меняющихся условиях среды.

Цель и задачи исследований Цель исследований заключается в изучении полиморфизма озимой мягкой и твёрдой пшеницы по аллелям глиадинкодирующих и глютенинкодирующих локусов для выявления аллелей, имеющих ценность при селекции на качество зерна.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- Изучить полиморфизм сортов и линий озимой мягкой пшеницы селекции КНИИСХ, а также коллекционных образцов по аллелям глиадинкодирующих и глютенинкодирующих локусов.

- Оценить связь отдельных аллелей глиадинкодирующих локусов и их сочетаний, а также глютенинкодирующих локусов с качеством зерна озимой мягкой пшеницы, в меняющихся условиях среды.

- Исследовать полиморфизм сортов и линий озимой твёрдой пшеницы селекции КНИИСХ, а также коллекционных образцов по аллелям глиадинкодирующих локусов.

- Выявить аллели глиадинкодирующих локусов, связанные с высоким кач<

ством зерна озимой твёрдой пшеницы.

Научная новизна.

Изучено разнообразие по аллелям глиадинкодирующих локусов у 9 сортов озимой мягкой пшеницы селекции КНИИСХ с помощью двух методи электрофореза в крахмальном (КГ) и полиакриламидном гелях (ПААГ) и пров< дено сопоставление аллелей, выявленных при электрофорезе на различных гел( вых носителях.

Впервые изучена сопряжённость отдельных аллелей глиадинкодирук щих локусов хромосом, а также их сочетаний с качеством зерна озимой мягко пшеницы в условиях Западного Предкавказья. При электрофорезе в полиакрил: мидном геле впервые идентифицирован не описанный ранее в каталоге да ПААГ аллель по глиадинкодирующему локусу Gli-Al, связанный с высоким ю чеством.

Впервые выявлены сочетания аллелей, присутствие которых в генотип нивелирует отрицательное влияние ржаной транслокации 1BL/1RS на качесп зерна.

Глубоко изучен полиморфизм сортов озимой мягкой пшеницы селекцк КНИИСХ по аллелям глютенинкодирующих локусов, а также оценена связь этс аллелей с качеством зерна в условиях Западного Предкавказья.

Впервые идентифицированы аллели глиадинкодирующих локусов у i сортов озимой твёрдой пшеницы с использованием электрофореза в крахмал ном (КГ) и полиакриламидном геле (ПААГ).

Практическая значимость работы.

Установлена относительная ценность аллелей в определении качества озимых мягких и твёрдых пшениц. Даны рекомендации практической селекщ по использованию отдельных аллелей глиадинкодирующих локусов при подбо] пар для гибридизации и оценке селекционного материала.

Для всех сортов озимой мягкой и озимой твёрдой пшеницы краснодарскс селекции определены формулы глиадина, которые используются для сортовс идентификации и определения сортовой чистоты семян. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Использование двух методик электрофореза в КГ и в ПААГ позволю выявить высокий полиморфизм сортов и линий озимой мягкой пшении селекции КНИИСХ по аллелям глиадинкодирующих локусов.

2. Аллели глиадинкодирующих локусов Gld-1A14 (Gli-All), Gld-1A12 (G Alb*), Gld-IAIO (Gli-Alg), Gld-1D4 (Gli-Dlj) сопряжены с высоким кач ством зерна озимой мягкой пшеницы.

3. Присутствие в генотипах с ржаной транслокацией 1BL/IRS, аллеля Gl lD4(Gli-Dlj) снижает её отрицательное влияние на качество зерна.

4. В сортах селекции КНИИСХ выявлен низкий полиморфизм по аллелям глю! нинкодирующих локусов. В изучаемых сортах доминируют аллели глютени

кодирующих локусов, связанные с высокими показателями качества зерна (Glu Ala (1), Glu Alb (2*), Glu Bib (7+8), Glu Ble (7+9), Glu Did (5+10)).

5. Исследование полиморфизма сортов и линий озимой твёрдой пшеницы по аллелям глиадинкодирующих локусов с помощью электрофореза в КГ и ПААГ позволило сопоставить некоторые аллели, выявленные с помощью двух методик.

Апробация работы и публикация результатов исследований.

Основные положения диссертационной работы доложены и одобрены на научно-методических советах Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко в 2004-2010 гг.; на пятой и шестой региональных конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», 2003 - 2004гг и на первой всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», 2007г в Кубанском государственном аграрном университете, г. Краснодар.

По материалам диссертации опубликовано 15 работ, в том числе три работы в научных изданиях, рекомендуемых ВАК для публикации. На один сорт мягкой пшеницы и один сорт твёрдой пшеницы получены авторские свидетельства и патенты.

Объём и структура диссертации.

Диссертация изложена на 167 страницах печатного текста, состоит из введения, шести глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики, списка литературы из 228 источников, в том числе 75 на иностранном языке. Работа содержит 42 таблицы и 20 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В данной главе представлен анализ научной литературы по вопросам, касающимся характеристики запасных белков зерна мягкой и твёрдой пшеницы, их генетического контроля, номенклатуры, использования их в качестве маркеров хозяйственно-ценных признаков.

Глава 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились с 2001 по 2010 год в отделе технологии и биохимии зерна Государственного научного учреждения Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства имени П.П. Лукьяненко Рос-сельхозакадемии.

Показатели качества зерна озимой мягкой и озимой твёрдой пшеницы изучались по предшественнику - пар. В годы исследований метеорологические условия при формировании качества зерна были неустойчивыми и чаще неудовлетворительными. В 2006, 2008 и 2009 годах отмечено высокое поражение зерна клопом - черепашкой.

Материалом исследований служили сорта и линии мягкой пшеницы, созданные в отделе селекции и семеноводства пшеницы и тритикале ГНУ Краснодарского НИИСХ Россельхозакадемии, а также сорта, выведенные в других научно-исследовательских учреждениях России, ближнего и дальнего зарубежья всего исследовано 1853 коллекционных и селекционных образцов озимой мягкой пшеницы и 160 сортов и линий озимой твёрдой пшеницы.

Полиморфизм глиадина исследовали с помощью электрофореза в 13-14%-ном крахмальном геле (КГ) по методике [Созинов, Попереля, 1978] и в 8,3%-ном полиакриламидном (ПААГ) геле по методике [Metakovsky, Novoselskaya, 1991]. Аллели глиадинкодирующих локусов в спектрах озимой мягкой пшеницы, полученных на КГ, идентифицировали по каталогу [Попереля, Собко, 1987], а полученных на ПААГ- по каталогам [Metakovsky, 1991; Драгович, 2008]. Блоки компонентов глиадина твёрдых пшениц в спектрах, полученных на ПААГ, идентифицировали по каталогу [Кудрявцев, 2007], а полученных на КГ - по каталогу [Копусь, 1998].

Электрофорез глютенинов (восстановленных с помощью меркаптоэтанола) проводился в 10%-ном разделяющем полиакриламидном геле, в вертикальных пластинах, в присутствии додецилсульфата натрия (SDS - PAGE) по методике Лэмли [Laemmli, 1970]. Для идентификации субъединиц высокомолекулярных глютенинов использовали номенклатуру Пейна и Лоренса [Payne, Lawrence, 1983].

Лабораторный помол зерна проводили на мельнице МЛУ -202 фирмы «Бю-лер» (Швейцария) для получения муки 70% выхода и на мельнице 3100 фирмы «Perten Instruments»(IllBeuHH) для получения шрота. Общее содержание белка в зерне и муке определяли на инфракрасном анализаторе Informatic 8600 (Швеция). Количество клейковины в зерне определяли как ручным методом ( ГОСТ 13586.1 -68), так и с помощью системы «Глютоматик» в соответствии с (ИСО 5531-78) и в муке - ГОСТ Р 51412 -99 (ИСО 7495 -90). Качество клейковины определяли на приборе ИДК-3 (Россия). Физические свойства теста определяли на фаринографе Брабендера (Германия) (ГОСТ 51404 -99 (ИСО 5530 -1 -97)) и аль-веографе Шопена (Альвеограф - консистограф NG Chopin (Франция)) в соответствии с ГОСТ Р 51415 -99 (ИСО 5530 -4 : 91) по инструкциям к приборам. Хлебопекарная оценка проводилась методом лабораторной выпечки из 100 г муки по методике, описанной в методических рекомендациях по оценке качества зерна [ВАСХНИЛ, 1977]. Оценку качества макарон твёрдой пшеницы проводили прямыми методами согласно методическим указаниям по изучению технологических свойств пшениц [ВИР, 1976].

Статистическую обработку результатов исследований проводили общепринятыми статистическими методами в интерпретации Г.Ф. Лакина (1980г), Б.А. Доспехова (1985г). Кластерный анализ выполняли с использованием пакета программ STATGRAPHICS 2.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. АЛЛЕЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ГЛИАДИНКОДИРУЮЩИХ ЛО-КУСОВ, ВЫЯВЛЕННОЕ В СОРТАХ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ, С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДВУХ МЕТОДИК ЭЛЕКТРОФОРЕЗА

Исследование 94 сортов озимой мягкой пшеницы селекции КНИИСХ, по лелям глиадинкодирующих локусов, с помощью двух методик электрофореза ; КГ и ПААГ) показало, что достаточно часто одному аллелю в одном каталоге ответствуют несколько аллелей в другом каталоге. Это связано с тем, что тя-:лые фракции глиадина лучше разделяются в крахмальном геле, в то время как едние и лёгкие фракции лучше разрешаются в ПААГ. Так аллелю Gli-Alb по ПААГ- каталогу соответствует три аллеля по КГ каталогу: Gld -1А4, Gld -1А7, d-1А12 [Драгович и др., 2006].

При электрофорезе в КГ в сортах Грация, Лебедь. Первица и Память иден-фицирован аллель Gld-1А12, т. е. эти сорта при электрофорезе в ПААГ долж-:i были обнаружить аллель Gli-Alb. Однако необходимо отметить, что все сор-'л, имеющие при электрофорезе в крахмальном геле аллель Gld-1А12, в полиак-ламидном геле имеют не только компоненты аллеля Gli-Alb, но и дополни-_льный чёткий компонент в верхней части спектра (рис.1). Выявленный в ГААГ аллель, соответствующий аллелю GM-1A12 по КГ-каталогу, мы обозна-:ли Gli-Alb*.

1 2 3 4 5

[сунок 1 - Электрофореграммы глиадинов сортов озимой мягкой пшеницы 1. зостая 1, 2- Грация, 3- Лебедь, 4- Первица, 5- Память (ПААГ). Звёздочкой (*) :. мечен дополнительный компонент.

Попереля отмечал, что аллель GM-1A12, получен в результате межлокусной рекомбинации аллелей Gld-1A4 и GU-1A3 [Попереля, Собко, 1987]. Тоже самое, мы наблюдаем при электрофорезе в полиакриламидном геле, идентифицированный нами аллель Gli- Alb* имеет компоненты аллелей Gli-Alf и Gli-Alb.

Всего в ПААГ - каталоге обозначено 170 аллелей, в то время как в каталоге для КГ - 56 аллелей. В исследованных нами сортах выявлено 60 аллелей глиа-динкодирующих локусов при электрофорезе в ПААГ, что составляет 35,3% от общего числа аллелей, зафиксированных в каталоге на сегодняшний день, и 36 аллелей - в КГ, что составляет 64,3 %.

Высокий полиморфизм сортов селекции КНИИСХ по аллелям глиадинко-дирующих локусов, является следствием использования большого разнообразия исходного материала в качестве родительских форм. Был проведён кластерный анализ 1853 коллекционных и селекционных образцов озимой мягкой пшеницы (из которых 902 селекционные линии и 113 сортов - селекции КНИИСХ, а также 838 коллекционных образцов отечественной и зарубежной селекции) по методу Варда. Евклидовы расстояния были рассчитаны на основе частот встречаемости аллелей в проанализированном материале, что позволило оценить генетическое сходство сортов и линий озимой мягкой пшеницы селекции КНИИСХ с сортами других селекцентров, а также с сортами ближнего и дальнего зарубежья (рис.2).

X 1000 3

Рисунок 2 - Дендрограмма кластерного анализа методом Варда по Евклидовым генетическим расстояниям, рассчитанным на основании частот встречаемости аллелей глиадинкодирующих локусов в 1853 коллекционных и селекционных образцах озимой мягкой пшеницы

Выделены 6 основных кластеров. Сорта селекции КНИИСХ вошли во вс кластеры, однако их распределение оказалось неравномерным. Так, наименьшее

шичество сортов (5%) попало в 4-й кластер. Этот кластер включает в себя досрочно большое количество сортов из Западной Европы, которые отличаются по [иадинкодирующему локусу Gld -6D (GU-D2).

Основное количество сортов озимой мягкой пшеницы селекции КНИИСХ ;7%) относится к 1-му кластеру, который в свою очередь включает значитель->е количество сортов Восточной Европы, Передней Азии. В этот кластер в ос-эвном вошли сорта, имеющие аллели, характерные для сорта Безостая 1. Этот акт подтверждает широкое использование генотипа сорта Безостая 1 в качестве ;ходного материала на протяжении 50 лет не только в нашей стране, но и за /бежом.

В 6-й кластер наряду с сортами селекции КНИИСХ (25%), попадает основ-эе количество сортов из Украины. В сортах этого кластера с высокой частотой лречается аллель Gld -6В2 (Gli-B2o).

Во 2-й кластер вошли 19% сортов селекции КНИИСХ, а также основное эличество сортов Восточной России, Центральной России и Юга России. Для зртов этой группы характерны аллели Gld-1D7 (Gli-Dlg).

К 3-му и 5-му кластеру относятся 11 и 14% сортов селекции КНИИСХ со-гветственно. Интересно отметить, что в 3-й кластер вошло основное количество ^лекционных линий КНИИСХ (28%), что свидетельствует о различиях частот стречаемости аллелей в селекционном материале и сортах. Из характерных для гого кластера аллелей Gld-1A10 (Gli-Alg), Gld-IA12 (Gli-AIb*) и Gld-1 AI4 (Güll), аллели Gld-IAIO (Gli-Alg) и Gld-1A14 (Gli-All), чаще встречаются в селек-ионных линиях, чем в сортах (рис. 3).

Ежегодно в первичную гибридизацию вовлекается большое количество генотипов, имеющих разные аллели. Однако, сорта, созданные в одном селекционном центре, как правило, имеют определённый набор аллелей глиадинкодирую-щих локусов. Это объясняется тем, что селекционерами отбираются генотипы с аллелями глиадинкодирующих локусов, ассоциированные с хозяйственно ценными признаками, в то время как естественный отбор обуславливает преобладание в сортах аллелей генотипов, наиболее приспособленных к условиям выращивания [Созинов и др., 1987; Метаковский, Копусь, 1991].

В коллекционных образцах, а также у сортов и линий озимой мягкой пшеницы селекции КНИИСХ доминируют аллели сорта Безостая 1: Gld-1A4 (Gli-Alb), Gld-1B1 (Gli-Blb), Gld-lDl (Gli-Dlb). Частота встречаемости аллелей глиадинкодирующих локусов Gld-1A2 (Gli-Alo), Gld-1A3 (Gli-Alj), Gld-1B4 (Gli-Blg), Gld-1D2 (Gli-Dlj), выше у коллекционных образцов, чем у краснодарских сортов и линий, а аллелей Gld-1A10 (Gli-Alg), Gld-1A12 (Gli-Alb*), Gld-1A14 (Gli-All), Gld-IBS (Gli-Bll), Gld-1D4 (Gli-Dlj)- ниже.

Рисунок 3- Частота встречаемости аллелей глиадинкодирующих локусов в сортах и линиях озимой мягкой пшеницы (цифрами обозначены аллели по КГ-каталогу, а буквами по ПААГ-каталогу).

Глава 4. СОПРЯЖЁННОСТЬ АЛЛЕЛЕЙ ГЛИАДИНКОДИРУЮЩИХ ЛОКУСОВ И ИХ СОЧЕТАНИЙ С КАЧЕСТВОМ ЗЕРНА ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ 4.1. Связь глиадиновых аллелей с показателями качества зерна озимой мягкой пшеницы

Аллели глиадинкодирующих локусов характерные для сорта Безостая L имеют самую высокую частоту встречаемости в коллекционном и селекционно материале, поэтому именно с этими аллелями мы сравнивали другие идентиф] цированные аллели в связи с качеством.

В проанализированных сортах и линиях наблюдался высокий полиморфиз по аллелям глиадинкодирующих локусов хромосомы 1А. Аллели GM-1A2 (GÍ Alo), GU-1A3 (Gli-Alf), Gld-1A5 (Gli-Ala), Gld-1A6 (Gli-Alm), Gld-IAIO (G¡-Alg), Gld-¡A¡4 (Gli-All) изучались на фоне аллелей Gld-lBl(Gli-Blb) и GL lDl(Gli-Dlb). У представленных аллелей глиадинкодирующих локусов в сре,, нем за 7 лет отмечена неодинаковая сопряжённость с показателями качества зе] на (рис.4-а).

Генотипы с аллелем Gld-1A14 (Gli-All) имели достоверные преимуществ по средним показателям содержания белка в зерне, силы муки и средним показ; телям фаринографа по сравнению с генотипами, имеющими аллель Gld-1A4 (GI -

Alb). Количество и качество клейковины у генотипов с аллелем Gld-1A14 (Gli-All) также было выше, но недостоверно.

Средний показатель силы муки у генотипов с аллелями Gld-1 А2 (Gli-Alo) и Gld-1A6 (Gli-Alm) (164 е.а. и 188 е.а. соответственно) достоверно уступал генотипам с аллелем Gld-1A4 (Gli-Alb)- 204 е.а. Среднее содержание клейковины в зерне было достоверно низким у генотипов с аллелем Gld-1A5 (Gli -Ala) - 24,6% против 26,1%, но при этом качество клейковины у этих генотипов было самым высоким (средний показатель ИДК составил 60 е.п. против 70 е.п. у генотипов с аллелем GU-1A4 (Gli-Alb)). Достоверные превышения по средним показателям объёмного выхода хлеба, эластичности, пористости имели генотипы с аллелями GM-1A5 (Gli-Ala), Gld-IAIO (Gli-Alg) и Gld-1 А14 (Gli-All).

Я) «5 Т^к, б)

10<9)ч,-

- Содержание клейковины в зерне ИДК

-*- Объёмный выход хлеба

• • ■ Сила муки

60п)

5(а>

7(0")

Рисунок 4 - Качество зерна образцов озимой мягкой пшеницы с различными аллелями глиадинкодирующих локусов хромосомы 1 А, на фоне аллелей а)- Gld-1BI (Gli-Blb) и Gld-lDl(Gli-Dlb), б)- Gld-lBl(Gli-Blb) и Gld-1 D7(Gli-D lg), предшественник пар, в % к Gld-1 A4 (Gli-Alb), 2003-2009 гг.

Оценить другие аллельные варианты глиадинкодирующих локусов по хромосоме 1 А, мы не смогли из - за недостаточной выборки. Поэтому аллели Gld-1А7 (Gli-Alb**), Gld-1A5 (Gli-Ala), Gld-IAIO (Gli- Alg) были проанализированы на фоне аллелей Gld-1 В1 (Gli-Blb>) и Gld- 1D7 (Gli-Dlg).

Аллель Gld-1A7 (Gli-Alb**), не идентифицируется при электрофорезе в ПААГ и имеет такой же компонентный состав, как и Gld-1 A4 (Gli-Alb), тогда как при электрофорезе в КГ эти два блока различаются. Считается, что блоки, имеющие схожий компонентный состав, одинаково коррелируют с хозяйственно значимыми признаками [Метаковский, Копусь, 1991]. Однако, несмотря на одинаковое содержание клейковины в зерне, в среднем за 7 лет у генотипов с аллелем Gld-1 А7 (Gli-Alb**) наблюдалось достоверное превышение по средним показателям содержания белка в зерне, объёмному выходу хлеба, эластичности, пористости и общей оценке хлеба, а средний показатель ИДК был достоверно ниже, чем у генотипов с аллелем Gld-1 A4 (Gli- Alb) 60,9 е.п. против 67,8 е.п. (рис. 4-6). Средний показатель объёмного выхода хлеба у генотипов с Gld-1 А7 (Gli-Alb**) был самым высоким, среди анализируемых генотипов и составил 665

см3. Таким образом, отсутствие возможности идентифицировать этот ценный в связи с качеством аллель в ПААГ, подтверждает правильность нашего подхода, исследовать генотипы двумя методиками в КГ и ПААГ.

У генотипов с аллелями Gld-1A5 (Gli-Ala), Gld-1A10 (Gli-Alg) на фоне блоков Gld-IBI (Gli-Blb) и Gld-1D7 (Gli-Dlg) также было достоверное превышение по сравнению с генотипами с аллелем Gld-1A4 (Gli-Alb) по средним показателям содержания белка и клейковины в зерне, объёмному выходу хлеба, эластичности и общей оценке хлеба. Генотипы с аллелем Gld-1A10 (Gli-Alg) в среднем за 7 лет имели достоверно ниже показатель ИДК по сравнению с генотипами с аллелем Gld-1A4 (Gli- Alb) 61,1е.п. против 67,8 е.п., а также обладали высоким показателем силы муки 264 е.а. Самым высоким средний показатель содержания клейковины в зерне оказался у генотипов с аллелем Gld-1A5 (Gli-Ala)- 27,4%.

Анализ генотипов с аллелями Gld-1A12 (Gli-Alb*) и Gld-1A4 (Gli-Alb) на фоне аллелей Gld-1B3 (Gli-Bll') и Gld-1D1 (Gli-Dlb), показал различия по качеству зерна у этих генотипов.

Генотипы с аллелем Gld-1A12 (Gli-Alb*) имели достоверные превышения в среднем за 7 лет по сравнению с генотипами с аллелем GU-1A4 (Gli-Alb) по показателям содержания белка и клейковины в зерне, а также по эластичности и общей оценке хлеба. Средние показатели силы муки, валориметрической оценки, объёмного выхода хлеба и пористости, также были выше, но недостоверно.

По хромосоме 1В в проанализированных сортах и линиях наблюдался не такой высокий полиморфизм по аллелям глиадинкодирующих локусов, как по хромосоме 1А. Нами были проанализированы следующие аллели глиадинкодирующих локусов Gld-IBI (Gli-Blb), GU-1B2 (Gli-Bld), Gld-1B3 (Gli-Bll), Gld-1B4 (Gli-Blg) на фоне аллелей Gld-1A4 {Gli-Alb), Gld-lDl(Gli-Dlb) (рис.5).

У генотипов с аллелем Gld-1B2 (Gli-Bld) отмечено достоверное превышение по среднему показателю содержания белка и силы муки (258 е.а.) в то время как у генотипов с аллелем Gld-IBI (Gli-Blb)- 204 е.а. Средние показатели ИДК и разжижения теста у генотипов с аллелем Gld-1B2 (Gli-Bld) были достоверно ниже. Также у этих генотипов отмечена высокая валориметрическая оценка 63 е.ф. против 57 е.ф. По мнению ряда авторов, присутствие у генотипов аллеля GU-1B2 (Gli-Bld) отрицательно сказывается на качестве зерна [JI.K. Сечняк, Ф.А. Попе-реля,1984; Копусь, 1998]. Однако в Краснодарском НИИСХ созданы сорта озимой мягкой пшеницы с аллелем Gld-1B2 (Gli-Bld) - Палпич, Победа 50, Сила, которые отнесены к списку сильных пшениц.

Ржаная транслокация 1BL/1RS, маркируемая аллелем Gld-IB3 (Gli-Bll), снижает качество зерна [Копусь, 1977; Попереля, Созинов, 1977; Рыбалка и др., 1985 и др.]. Это подтверждается, полученными данными. У генотипов с этим аллелем было достоверно ниже по сравнению с генотипами с аллелем Gld-IBI (Gli-Blb) среднее количество клейковины и средний показатель силы муки. Средний показатель ИДК достоверно превышал 76 е.п. против 70 е.п.. Эти генотипы имели высокий показатель разжижения теста. Средний объёмный выход

хлеба и другие хлебопекарные показатели были недостоверно ниже у генотипов с аллелем ОЫ-1ВЗ (■иИ-ВП'), по сравнению с генотипами с аллелем ОЫ-1В1 (СИ-В1Ь).

Генотипы с аллелем ОШ-1В4 (СИ-В1имели высокий средний показатель ИДК и разжижение теста. При этом средние показатели силы муки и валоримет-рической оценки были низкими. Средний объёмный выход хлеба не превышал 574см3.

Содержание 150 тбелкавзерне

Валориметрич. оценка

—♦—1В1 (В1Ь) - ■ -1В2(В1с1) -А- 1ВЗ(В1 I) •-*— 1В4 (В1д) ИДК

Разжижение * Сила муки

Рисунок 5 - Качество зерна образцов озимой мягкой пшеницы с различными аллелями глиадинкодирующих локусов хромосомы 1В, на фоне аллелей ОЫ-1А4 (СИ-А1Ь) и СШ-Ю!((ЗП-01Ь) предшественник пар, в % к С1с1-1В1(ОИ-В1Ь) 2003-2009 гг.

По хромосоме Ш в проанализированных сортах и линиях также наблюдался полиморфизм по аллелям глиадинкодирующих локусов. Были изучены генотипы с аллелями вЫ-Ю2 (вП-О]/), Ш-Ю4 (вИ-ОЦ), вМ-Ю? (СИ-й!^ на фоне аллелей 1А4(А1Ь) и 1В1(В1Ь). Анализируемые генотипы различались по качеству зерна (рис. 6).

Необходимо отметить, что аллелю, отмеченному в ПААГ - каталоге как соответствуют два аллеля в КГ- каталоге СШ-1В5 и СШ-Ю7. Из-за малой выборки, а также из-за отсутствия возможности отличить аллель ОШ-Ю5 от й1с1-Ю7 в ПААГ, генотипы с аллелем С1с1-Ю5 не оценивались нами в связи с качеством. Можно предположить, что в условиях Краснодарского края проявление этого аллеля будет соответствовать аллелю СМ-Ю7 (СИ-В1&.

Генотипы с аллелем ОШ-Ю4 (ОИ-1)1]) имели достоверно низкий средний показатель ИДК(62 е.п.) по сравнению с генотипами Ыс1-Ю1(ОИ -й1Ь) - 70 е.п., а также достоверно превышающие средние показатели силы муки, валориметри-ческой оценки, объёмного выхода хлеба и все хлебопекарные показатели. Сред-

ний показатель силы муки у этих генотипов был самым высоким, среди изучаемых генотипов в этой группе, и составил 240 е.а.

Генотипы с аллелем вМ-Ю7 (вП-Ш^ на фоне Ы<1-1А4 (СП-А1Ь) и ОЫ-1В1(СИ-В1Ь) имели достоверно ниже средний показатель содержания клейковины по сравнению с генотипами с аллелем ОШ- Ю1(О И-В1Ь) (25,1% против 26,1%), а на фоне алелей С1с1-1АЗ(СП-А1() и ОШ-1В1(ОИ-В1Ъ) наоборот этот показатель был достоверно выше (27,3% против 25,7%). Связь аллеля СМ-1В7 (011-/?/^ с качеством не однозначна, и вероятно связь этого аллеля со многими показателями зависит от сочетания его с аллелями глиадинкодирующих локусов других хромосом. Нестабильно проявлялась и связь аллеля (СИ-О!/) с показателями качества зерна. Так на фоне аллелей ОМ-1Л4(СИ-А 1Ь) и &с1-1В1(ОН-В1Ь) генотипы с аллелем 01с1-Ю2 (ОИ-О!/) имели достоверно выше средние показатели силы муки, валориметрическую оценку, объёмный выход хлеба, а также все хлебопекарные показатели по сравнению с генотипами с аллелем Сг!с1-Ю1(0И-О1Ь). Достоверно ниже были средние показатели ИДК и разжижения теста. На фоне аллелей СМ-1АЗ(СИ-А1/) и 01с1- 1В1(ОП-В1Ъ), наоборот средние показатели ИДК и разжижения теста были недостоверно выше, чем у генотипов с С1й-Ю1(ОИ-В1Ь), а средние показатели силы муки, валориметрической оценки, выхода хлеба уступали.

Содержание

белка в зерне

Рисунок 6- Качество зерна образцов озимой мягкой пшеницы с различными аллелями глиадинкодирующих локусов хромосомы 1 Б, на фоне аллелей ас1-1А4(ОИ-А1Ь) и ОЫ-1В1(вП-В1Ь) предшественник пар, в % к СЫ-\В1(ОИ-В1Ь)

2003-2009 гг.

Оценить сопряжённость аллелей глиадинкодирующих локусов шестой го-меологической группы с качеством зерна оказалось сложной задачей. Обеспечить большую выборку с различными сочетаниями аллелей для корректной оценки связи их с качеством оказалось невозможным, проанализированы только

некоторые аллели по шестым хромосомам. Средние показатели силы муки, упругости теста, объёмного выхода хлеба, пористости и общей оценки хлеба были выше у генотипов с аллелем Gld-6A3 (Gli- Alf), по сравнению с генотипами с аллелем Gld-6A1 (Gli-A2b), причём показатели ВПС и эластичности хлеба превышали достоверно.

Генотипы с аллелем Gld-6B2 (Gli-B2o), по сравнению с генотипами с аллелем Gld-6B1 (Gli-B2b) имели достоверные превышения по средним показателям натуры зерна, силы муки, упругости теста и объёмному выходу хлеба, а также недостоверные превышения по показателям содержания белка в зерне, валори-метрической оценке, эластичности, пористости и общей оценке хлеба.

У генотипов с аллелем Gld-6D3 (Gli-D2j), по сравнению с генотипами с аллелем Gld-6D1 (Gli-D2b)отмечено превышение средних показателей натуры зерна, содержания клейковины в зерне, ИДК, объёмного выхода хлеба и пористости, а также достоверное превышение средних показателей эластичности и общей оценки хлеба.

Полученные нами данные позволили ранжировать наиболее часто встречаемые в селекционном материале аллели гладинкодирующих локусов в связи с качеством (табл. 1).

Необходимо обратить внимание на то, что ранжирование аллелей, установленное в других селекцентрах, может быть иным. Однако положение «лучших» аллелей глиадинкодирующих локусов изменяется незначительно.

Таблица 1 - Ранжирование аллелей глиадинкодирующих локусов в связи с каче-:твом зерна озимой мягкой пшеницы в условиях Краснодарского края_

Аллели глиадинкодирующих локусов хромосом

1А 14 (1) > 12 (Ь*) > 10 (g) > 7 (b**) > 5 (а) > 4 (b) > 3(f) > 6 (m) > 2 (о)

1В 1 (b) > 2 (d) > 3 (1) > 4 (g)

1D 4(j)>7(g) = 5(g*)>l(b)>2(f)

6А 3(f)>l(b)

6В 2(o)>l(b)

6D 3 0)>l(b)

4.2 Изучение связи сочетаний аллелей глиадинкодирующих локусов и качества зерна озимой мягкой пшеницы за годы исследований

Большое значение для формирования оптимального по качеству генотипа пшеницы имеет сочетание аллелей, то есть взаимодействие генов, расположенных на разных хромосомах [Созинов и др., 1987].

Генотипы, имеющие аллель СШ-1А10 (ОИ-А1$ в различных сочетаниях, отличаются и по качеству. Генотипы с сочетанием аллелей глиадинкодирующих локусов хромосом первой гомеологической группы 10.1.7. имели пре-

имущества практически по всем средним показателям качества, по сравнению с генотипами с сочетанием 10.1.1. (%.Ь.Ь.) (табл. 2). У генотипов с сочетанием

10.1.1. (%.Ъ.Ъ.) размах варьирования среднего показателя содержания клейковины по годам был самым высоким (от 19,5% в 2003 до 28,0%.в 2007 году). Таким образом, при оптимальных условиях выращивания генотипы с сочетанием 10.1.1. (ё-Ь-Ь.) могут формировать зерно на уровне сильных пшениц.

Таблица 2 - Сочетание аллелей глиадинкодирующих локусов хромосом первой гомеологической группы и качество зерна озимой мягкой пшеницы, предшественник пар, среднее 2003-2009 гг. _

Сочетания Кb- Во- Кжйковина Ото ВЩ R» Ват> Объем- Об-

КГ ПААГ ;ifi> сшо об- лок, аса % ИДК е.п. щт, еа мл никои; еф римгг-рш. ный выход щая ши-

разш в % одн- ка,еф хлгба, см* ка хлеба, балл

10.1.7. 98 14,0 27,0 67 236 61,9 80 64 665 4,3

5.1.7. 61 14,0 27,6 73 201 61,5 91 59 641 4,1

3.1.7. № 50 14,0 27,6 74 219 60,2 81 61 626 4,1

14.3.4. Щ 24 14,6 28,5 72 242 65,0 87 62 633 4,1

14.1.1. 1Ых 53 13,7 26,9 68 232 60,0 62 63 657 4,4

4.1.4. b.b.j. 66 13,4 26,2 64 234 61,0 74 64 639 4,3

111.4. b*.b.i. 63 13,1 26,5 69 221 62,0 77 61 637 4,2

10.1.1. %kb. 103 12,7 25,0 70 187 59,0 76 54 617 4,2

4.3. Изучение влияния транслокации 1BL/1RS на качество зерна озимой мягкой пшеницы

Генотипы с аллелем Gld-1B1 (Gli-Blb) по сравнению с генотипами с ал-лелем Gld- 1ВЗ (Gli-Bll) имели достоверные превышения по показателям силы муки, упругости теста, валориметрической оценки, объёмного выхода хлеба и всем хлебопекарным показателям. Средние показатели ИДК и разжижения теста достоверно превышали у генотипов с аллелем Gld- 1ВЗ (Gli-Bll).

Однако нами установлено, что присутствие аллеля Gld-1D4 (Gli-Dlj) в генотипах, снижает отрицательное влияние транслокации 1BL/1RS на качество зерна. Так показатели содержания белка и клейковины в зерне, силы муки, а также все хлебопекарные показатели были выше у генотипов с аллелем Gld-1D4 (Gli-Dlj), по сравнению с генотипами с аллелем Gld-lDl(Gli-Dlb) (табл.3).

4.4 Биохимические и технологические особенности зерна озимой мягкой пшеницы, повреждённого клопом-черепашкой

Повреждение зерна клопом-черепашкой приводит к снижению технологических и хлебопекарных показателей качества зерна. На примере нескольких сортов озимой мягкой пшеницы выявлена различная сортовая устойчивость белков клейковинного комплекса к ферменту клопа-черепашки. Такие сорта как Победа 50, Лига, Виза, Коллега отмечены как более толерантные.

Таблица 3 - Влияние транслокации 1ВЬ/1ЯБ на качество зерна в зависимости от сочетаний аллей глиадинкодирующих локусов хромосом первой гомеологиче-

Сочетания аллелей Белок, а.с.в. % Клейковина Сила муки е.а. Объёмный выход хлба, см3 Эластичность, балл Пори> тость, балл Обшая оденка хлеба, балл

КГ ПААГ % идк, е.п.

4.3.1. ЫЬ. 13,5 25,2 76 181 595 3,2 2,9 3,8

4.3.4. Ь1/. 13,8 27,4 78 202 631 3,9 3,4 4,2

Ьфакт 1,57 3,61*** 0,33 0,88 2,10* 3,01** 2,30* 2,30*

Мабл. * 1,98 ; ** 2,63; *** 3,39; п=102

103.1. 12,9 24,1 73 182 614 3,4 3,2 4,0

103.4. 13,7 26,9 70 197 649 4,1 3,4 4,3

1-факт 2,47* 2,99** 0,67 0,57 1,91 2,63* 0,87 2,36*

Ьтабл. * 2,01; ** 2,68; *** 3,50; п=51

143.1. и.ь. 13,8 25,9 82 139 585 3,1 2,8 3,8

143.4. 14,4 27,7 66 274 632 3,4 3,0 4,0

1-факт 1,85 1,23 2,22* 1,94 1,61 0,95 0,82 1,19

1-табл. * 2,04; ** 2,75; *** 3,65; п=77

Электрофоретический анализ здорового и полностью повреждённого зерна клопом-черепашкой показал, что электрофоретический спектр остаётся неизменным, что согласуется с литературными данными [Яковенко, Литвинов, 1975]. Даже после предварительной инкубации шрота, залитого дистиллированной водой в течение ночи, изменение глиадинового спектра не произошло. Однако наблюдалось уменьшение интенсивности компонентов. Денситометрирование электрофоретических спектров выявило некоторое изменение соотношения белковых фракций в сорте Айвина (табл. 4).

Таблица 4 - Процентное соотношение электрофоретических фракций пшадинав зерне пшеницы сорта Айвина, повреждённого клопом вредной черегвшкш

Белковые фракции Здоровое зерно Повреждённое зерно

со - глиадины 11,04 5,38

у -глиадины 16,92 14,75

Р-глиадины 54,18 57,59

а -глиадины 17,86 22,40

Таким образом, электрофоретический спектр глиадинов стабилен не только в изменяющихся условиях среды и агрофона, но и в зерне, повреждённом клопом-черепашкой. Это позволяет вести независимую оценку разнообразия ал-

лелей глиадинкодирующих локусов даже в дефективном зерне селекционного материала, а также изучать сопряжённость аллелей глиадинкодирующих локусов с качеством повреждённого зерна пшеницы и выделять генотипы с клейковин-ным комплексом более устойчивым к укусу клопа- черепашки.

Глава 5. ПОЛИМОРФИЗМ ВЫСОКОМОЛЕКУЛЯРНЫХ ГЛЮТЕНИНОВ,

ВЫЯВЛЕННЫЙ В СОРТАХ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ КРАСНОДАРСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

В сортах селекции КНИИСХ выявлен низкий полиморфизм высокомолекулярных глютенинов. В основном исследуемые сорта имели субъединицы высокомолекулярных глютенинов, связанные с высоким качеством зерна.

В проанализированных сортах озимой мягкой пшеницы доминируют по локусу Glu Al - субъединица 2* (73%), по локусу Glu В1- субъединицы 7+8 и 7+9 (31,7 и 47,6% соответственно), а по локусу Glu Dl-субъединицы 5+10 (90,5%). Субъединицы 1 по локусу Glu Al и 2+12 по. локусу Glu Dl встречались реже (14,3 и 4,8% соответственно).

По нашим данным в условиях Краснодара генотипы с аллелем Glu Alb (2*) имеют достоверные преимущества (табл.5) по средним показателям содержания белка и клейковины в зерне, силы муки и некоторым другим показателям

Таблица 5 - Связь компонентов высокомолекулярных глютенинов с качеством зерна, предшественник пар, среднее 2002-2009 гг.___

Субъединицы Белок, а.с.в. % Клейковина Сила муки, е.а. Валори-метрич. оценка, е.ф. Объёмный выход хлеба, см3 Общая оценка хлеба, балл

% идк, е.п.

Локус Glu Al

1 12,8 24,4 67,1 197,4 56,0 630,3 4,3

2* 14,6 28,6 63,0 261,5 50,0 647,5 4,3

2*/1 13,7 25,9 74,5 215,0 50,9 631,0 4,2

Локус Glu В1

7+8 14,2 28,2 67,0 312,0 52,0 662,5 4,2

7+9 13,4 25,6 65,0 218,4 62,1 623,8 4,1

7+8/7+9 14,2 27,4 53,5 316,5 56,0 677,5 4,7

Локус Glu D1

2+12 13,3 26,5 69,2 268,4 59,3 620,6 4,1

5+10 13,5 26,4 64,5 239,6 61,1 628,9 4,2

в сравнении с генотипами с аллелем Glu Ala (1). Нами подтверждаются литере турные данные о преимуществе аллеля Glu Bib (7+8) над Glu Ble (7+9) в связи с качеством зерна.

Глава 6. ИССЛЕДОВАНИЕ ПОЛИМОРФИЗМА ГЛИАДИНОВ ОЗИМОЙ ТВЁРДОЙ ПШЕНИЦЫ

Сорта озимой твёрдой пшеницы селекции КНИИСХ, внесённые в Государственный реестр, различаются по формулам глиадина, исключениями являются сорта Алёна и Золотко, которые имеют одинаковую формулу как в КГ так и в ПААГ. Сорт Уния имеет два биотипа, а остальные сорта селекции КНИИСХ гомогенные (табл. 6).

Таблица 6 - Аллели глиадинкодирующих локусов сортов озимой твёрдой пшеницы селекции КНИИСХ, выявленные по электрофоретическим спектрам в ПААГив КГ

Сорт Аллели глиадинкодирующих локусов хромосом

1А 1В 6А 6B

ПААГ КГ ПААГ КГ ПААГ КГ ПААГ КГ

Алёна § 2 е 1 Sb Зт h 2t

Леукрум21 е 8 е 1т g 3t he 2t

Крупинка 8 2 d 2 g 3t h 2t

Золотко 8 2 е 1 3t h 2t

Уния е 8 е 1т 8 3t he 2t

В 2 а 9 g 3t he 2t

Ласка е 13 b 4т g 3t he 2t

Сопоставление аллелей глиадинкодирующих локусов, идентифицированных с помощью двух методик у твёрдых пшениц показало, что также как и у мягких пшениц, одному аллелю в одном каталоге могут соответствовать несколько аллелей другого каталога. Так аллелю Gli Alde по ПААГ - каталогу соответствуют аллели Gld 1А8 и Gld 1А13 по КГ-каталогу, также аллелю Gli Blde по ПААГ - каталогу соответствуют аллели Gld 1В1 и Gld 1В 1т по КГ-каталогу. Что касается аллелей глиадинкодирующих локусов хромосом шестой гомеологиче-ской группы, то здесь наблюдается обратная картина. Так аллелю Gld 6АЗт по КГ-каталогу соответствует два аллеля по ПААГ- каталогу (Gli A2dg, Gli A2dgb), а аллелю Gld 6В2т по КГ-каталогу соответствует три аллеля по ПААГ каталогу (Gli B2dh, Gli B2dhe, Gli A2dl).

За рубежом в качестве маркеров макаронных свойств используются элек-трофоретические компоненты у 45 (связанный с высокими макаронными свойствами) и у 42(связанный с низкими макаронными свойствами). Вместо компонентов у42 и у45 в электрофоретических спектрах твёрдых пшениц встречаются и другие у- компоненты. Так у сорта Крупинка идентифицирован компонент у47, а у сортов Алёна, Леукурум 21, Золотко выявлен у- компонент, одинаковый по подвижности с соответствующим компонентом, идентифицированным у сорта озимой мягкой пшеницы Безостая 1 и обозначенный нами как уБ-1. Таким обра-

зом, компоненты 742 и у45 не являются обязательными компонентами в элек-трофоретическом спектре сортов твёрдой пшеницы, а, следовательно, они не могут давать полную информацию о качестве зерна. Компонент у45 может входить в разные блоки по ПААГ - каталогу (Gli Bi b, Gli Bldc) (табл. 7).

Таблица 7 - Аллели глиаданкодрующгго локуса хромосомы 1В и у-нэмгонешы, выявленные в сортах озимой твёрдой пшеницы при электрофорезе в ПААГ и КГ_

у-компоненты Аллели Сорта

ПААГ КГ

42 а 9 Уния*

Нов/ СаМпог

b 4т Ласка

45 Нов.' Pandur

с Нов/ Саратовская золотистая

47 d 2 Крупинка

Б-1 е 1 Алёна, Леукурум 21,Золотко, Уния*

* компонент встречается в одном из биотипов

Компонент у45, входит в блок ОН ВIй Ь по- ПААГ каталогу, этому блоку соответствую два блока идентифицированные при электрофорезе в КГ (СМ 1В4т, вМ Шнов.1). Качество зерна у генотипов с блоком СМ 1В4т оказалось по всем показателям несколько ниже, чем у генотипов с блоком йШ 1В нов.1 (табл. 8).

Таблица 8 - Качество зерна у генотипов озимой твёрдой пшеницы с различными у-компонентами, ЭСИ , занятой пар, 2005-2007гг._

Y-ком-по-нент Аллели Белок, а.с.в. % Клейковина крупки Макароны

Gli Bld Gld IB % ИДК, е.п. прочность, г разваримость по объему, балл общая оценка, балл

Б-1 е 1 14,2 25,3 91 820 4,0 4,8

45 b 4т 14,0 24,2 96 800 4,0 4,9

HOB1 15,7 28,4 81 827 3,8 4,9

47 d 2 14,8 26,6 87 813 3,9 4,9

Среди краснодарских сортов нет ни одного сорта с блоком С1с1 1Внов.', однако в четырёх селекционных линиях, в которых одной из родительских форм был французский сорт Рапс1иг, этот блок был обнаружен. Генотипы с компонентами уБ-1 и у47 имели также достаточно высокое качество зерна.

выводы

1. Изучено разнообразие по аллелям глиадинкодирующих локусов у 94 сортов озимой мягкой пшеницы краснодарской селекции с помощью двух методик электрофореза (в КГ и ПААГ). Проведено сопоставление аллелей, выявленных при электрофорезе на различных гелевых носителях. Идентифицирован, ранее не описанный аллель Gli Alb* по ПААГ- каталогу, который соответствует аллелю Gld- 1А12 по КГ- каталогу. Генотипы с этим аллелем имели достоверные преимущества по содержанию белка и клейковины в зерне, а также по хлебопекарным показателям, по сравнению с генотипами, имеющими аллель Gli- Alb (Gld- ¡A4).

2. Изучено аллельное разнообразие по глиадинкодирующим локусам 1853 коллекционных и селекционных образцов озимой мягкой пшеницы (из них 902 линии и 113 сортов селекции КНИИСХ, 838 сорта отечественной и зарубежной селекции). У сортов и линий озимой мягкой пшеницы селекции Краснодарского НИИСХ выявлен высокий полиморфизм по аллелям глиадинкодирующих локусов, что свидетельствует о широком разнообразии исходного материала.

3. В коллекционных образцах, а также у сортов и линий озимой мягкой пшеницы селекции Краснодарского НИИСХ установлено доминирование аллелей сорта Безостая 1: Gld-1 A4 (GH-Alb), Gld-1B1 (Gli-Blb), Gld-1D1 (Gli-Dlb). Частоты встречаемости аллелей Gld -1A10 (Gli-Alg), Gld -1А12 (Gli-Al b*), Gld -1A14 (Gli-All), Gld-JB3 (Gli-Bll), Gld-1D4 (Gli-Dlj) выше у краснодарских сортов и линий, чем у коллекционных образцов, а частоты встречаемости аллелей Gld-1A2 (Gli-Alо), Gld-1 A3 (Gli-Alß, GU-1B4 (Gli-Blg), Gld-1D2 (Gli-Dlf) ниже.

4. Впервые выявлена связь аллелей глиадинкодирующих локусов Gld -1А14 (Gli-AlI), Gld -1А12 (Gli-Al b*), Gld-lAW (Gli-Alg), Gld -1D4 (Gli -Dlj) с высоким качеством зерна озимой мягкой пшеницы в условиях Западного Предкавказья.

5. В условиях Западного Предкавказья качество зерна у генотипов с аллелем Gld-1B2 (Gli-Bld) достоверно выше по показателям содержания белка в зерне, силы муки, валориметрической оценке и качеству клейковины, чем у генотипов с аллелем Gld-1B1 (Gli-Blb) на фоне аллелей Gld-1A4 (Gli-Alb) и Gld-l.nl(Gli-Dlb).

6. Впервые показано, что генотипы с сочетаниями аллелей глиадинкодирующих локусов хромосом первой гомеологической группы 4.3.4.(b.l.j.), 10.3.4.(g.l.j.), 14.3.4.(1.1.j.) имеют значительно выше качество зерна, чем генотипы с сочетаниями 4.3.1.(b.l.b.), 10.3.1.(g.l. b.), 14.3.1.(Hb.). Таким образом, присутствие аллеля Gld-lD4(Gli -Dlj), снижает отрицательное влияние транслокации 1BL/1RS на качество зерна.

7. В сортах краснодарской селекции выявлен низкий полиморфизм высокомолекулярных глютенинов. В основном сорта селекции Краснодарского

НИИСХ имеют субъединицы высокомолекулярных глютенинов, связанные с высокими показателями хлебопекарного качества (GIu Ala (1), Glu Alb (2*), Glu Bib (7+8), Glu Ble (7+9), Glu Did (5+10)). В условиях Западного Предкавказья генотипы с аплелем Glu Alb (2*) имеют достоверные преимущества по средним показателям содержания белка и клейковины в зерне, силы муки в сравнении с генотипами с аллелем Glu Ala (1).

8. Впервые идентифицированы аллели глиадинкодирующих локусов у 84 сортов озимой твёрдой пшеницы с использованием электрофореза в крахмальном и полиакриламидном геле. Сопоставлены аллели глиадинкодирующих локусов, идентифицированные с помощью двух методик.

9. Показано, что компоненты у42 и у45 не являются надёжными маркерами качества зерна озимой твёрдой пшеницы. Во многих электрофоретических спектрах твёрдых пшениц при отсутствии компонентов у42 и у45 встречаются и другие у- компоненты (у47, а также у- компонент, одинаковый по подвижности с соответствующим компонентом, идентифицированным у сорта озимой мягкой пшеницы Безостая 1). Генотипы с этими компонентами имели достаточно высокое качество зерна.

10. У ряда сортов озимой твёрдой пшеницы в спектрах, полученных при электрофорезе в крахмальном геле, идентифицирован ранее не выявленный блок GId IBhob.1 , который также как и блок Gld 1В4т соответствует аллелю Gli Bldb (по ПААГ- каталогу), имеющему компонент у45. Генотипы с аллелем Gid IBhob.1 имеют преимущество по качеству зерна над генотипами с аллелем Gld 1В4т.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. Рекомендуем при изучении исходного материала озимой мягкой пшеницы, а также при подборе пар для гибридизации учитывать связь с высоким качеством зерна аллелей глиадинкодирующих локусов: Gld -1А14 (Gli-All), Gld -IAl2 (Gli-AI b*), Gld-1A10 (Gli-Alg), Gld-1D4 (Gli-Dlj).

2. Предлагаем при оценке селекционного материала озимой мягкой пшеницы с ржаной транслокацией 1BL/1RS, отдавать предпочтение генотипам с сочетаниями аллелей глиадинкодирующих локусов 4.3.4.(b.l.j.), 10.3.4.(g.l.j.), 14.3.4.(1 Lj.).

3. Целесообразно проводить оценку селекционного материала озимой твёрдой пшеницы на ранних этапах, и оставлять генотипы с аллелями глиадинкодирующих локусов, связанных с высоким качеством зерна (Gld IBhob.1 по КГ-каталогу).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях, рекомендуемых ВАК

1. Драгович, А.Ю. Сопоставление двух существующих каталогов аллелей гаадинкодирующих локусов у озимой мягкой пшеницы/ А.Ю.Драгович, В.Г. има, A.B. Фисенко, Л.А. Беспалова, Г.И. Букреева, Е.Е. Мельникова, Н.И. Щи-акова, В.А. Пухальский//Генетика, 2006.-Т.42.-№8.- С. 1107-1116.

2. Букреева, Г.И. Биохимические и технологические особенности зерна эвременных сортов озимой мягкой пшеницы, повреждённого клопом-ерепашкой /Г.И. Букреева, Е.Е. Мельникова, О.С. Кислиенко// Труды Кубанско-э государственного аграрного университета.- 2010. - № 4(25). - С.88-93.

3. Мудрова, A.A. Результаты селекции твёрдой озимой пшеницы на адап-лвность, урожайность и качество зерна/ A.A. Мудрова, A.C. Яновский, Е.Е. 1ельникова, М.В. Боктаев// Земледелие, 201l.-№4.- С.6-8.

Публикации в других изданиях

4. Мельникова, Е.Е. Высокомолекулярные глютенины и качество клейко-яны озимой мягкой пшеницы в условиях Краснодарского края/ Е.Е. Мельнико-з// Сб.науч. тр. молодых учёных КНИИСХ,-Краснодар, 2002.- Вып.У,- С.98-103.

5. Неудачин, В.П. Использование белковых маркеров генома в селекции 5ёрдой пшеницы/ В.П. Неудачин, В.Г. Зима, Г.И. Букреева, Е.Е. Мельникова// езисы научных докладов 3-его съезда биохимического общества.- Санкт-етербург, 2002. - С. 304-305.

6. Неудачин, В.П. Использование белковых маркеров в селекции озимой шеницы/ В.П. Неудачин, В.Г. Зима, Г.И. Букреева, Е.Е. Мельникова// Пути по-эшения и стабилизации производства высококачественного зерна: сб. докл. еждунар. науч.- практ. конф. посвящённая 80-летию со дня основания КубГАУ 2-17 июня 2002 г). - Краснодар, 2002.-С.114-118.

7. Мельникова, Е.Е. Использование белковых маркеров в контроле сорто->ix качеств семян пшеницы/Е.Е. Мельникова// Материалы пятой региональной 1уч.- практ. конф. молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного эмплекса» 18-19декабря2003г.-Краснодар, 2003-С.47-48.

8. Боровик, А.Н. Возможность интрогрессии генов высокого качества от Т. phaerococcum регс. в мягкую пшеницу/ А.Н.Боровик, А.В.Новиков, Е.Е. Мель-лкова// Материалы шестой региональной науч.- практ. конф. молодых учёных Научное обеспечение агропромышленного комплекса» 9-10 декабря 2004 г. -раснодар, 2004. - С. 5-6.

9. Мельникова, Е.Е. Исследование полиморфизма глиадинов твёрдой пше-щы/Е.Е. Мельникова, Г.И. Букреева// Материалы шестой региональной науч.-эакт. конф. молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного ком-текса» 9-10 декабря 2004 г. - Краснодар, 2004. - С. 38-39.

10. Мудрова, A.A. Использование косвенных методов оценки качесп зерна на ранних этапах селекции озимой твёрдой пшеницы/А.А. Мудрова, Е.1 Мельникова, A.C. Яновский// Достижения, направления развития сельскохозя] ственной науки России,- Ростов-на-Дону, 2005.- Т. 3,- С.77-80.

11. Мельникова, Е.Е. Влияние повреждений зерна клопами- черепашкам на качество зерна различных сортов озимой мягкой пшеницы/ Е.Е. Мельникове Материалы первой всероссийской науч.- практ. конф. молодых учёных, поев щенной 85- летию КубГАУ «Научное обеспечение агропромышленного koi плекса» 14-16 ноября 2007 г. - Краснодар, 2007. - С. 98.

12. Мудрова, A.A. Оценка селекционной ценности коллекционных обра цов твёрдой пшеницы в условиях Краснодара/ A.A. Мудрова, A.C. Яновски Е.Е. Мельникова//Научное обеспечение производства конкурентоспособной пр дукции сельского хозяйства: сб. науч. тр., посвященный 80-летию со дня основ ния Карабалыкской СХОС.- Научный, 2009.-С.23 - 29.

13. Букреева, Г.И. Использование транслокации 1BL/1RS в селекции оз мой пшеницы в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко/ Г.И. Букреев В.Г. Зима, Е.Е. Мельникова// Материалы науч.- практ. конф. Кубанского отдел ния ВОГиС «Роль ВОГиС в современном научном мире» 18-19 марта 2009 г. Краснодар, 2009. - С. 54-55.

14. Букреева, Г.И. Количественные изменения в спектре глиадинов! белков зерна пшеницы как результат взаимодействия «генотип-среда»/Г.И. Бу реева, Е.Е. Мельникова, В.К. Плотников// Материалы VI съезда Российско общества физиологов растений.- Сыктывкар, 2007.-Ч. 3. - С. 14-15.

15. Мельникова, Е.Е. Использование белковых маркеров на ранних этап селекции на качество/Е.Е. Мельникова, В.Г. Зима, Г.И.Букреева// Материалы ! молодёжной конф. «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и вез ринарии» 6 апреля 2011 г.- Москва, 2011,-С.З 0-31.

16. Пшеница мягкая озимая Коллега // авторское свидетельство № 409 от 25. 01.2007.

17. Пшеница твёрдая озимая Золотко // авторское свидетельство № 445 от 27.01.2009.

18. Пшеница мягкая озимая Коллега Triticum aestivum L. / Патент на с лекционное достижение № 3613, выдан по заявке № 9610546 с датой приорите 24.12.2003.

19. Пшеница твёрдая озимая Золотко Triticum durum Desf. / Патент на < лекционное достижение № 4729, выдан по заявке № 9464353 с датой приорите 22.12.2005.

Подписано в печать 30.11.2011 г. Бумага офсетная Печ. л. 1 Тираж 100 экз.

Формат 60x84 1/16 Офсетная печать Заказ №849

Отпечатано в типографии Куб ГАУ 350044,г. Краснодар, ул. Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мельникова, Елена Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Белки-маркеры генетических систем.

1.2. Генетический контроль биосинтеза белков клейковины.

1.3. Полиморфизм глиадина мягких пшениц, выявленный по электрофоретическим спектрам белков в крахмальном и в полиакриламидном гелях

1.4. Генетическая сопряжённость показателей качества муки мягкой пшеницы с определёнными блоками глиадина.

1.5. Влияние ржаной транслокации на хлебопекарные показатели качества зерна.

1.6. Компонентный состав глютенинов. Значение глютенинов в формировании качества зерна.

1.7. Использование белковых маркеров в селекции твёрдых пшениц.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Почвенно-климатические условия. 44,

2.2. Материалы и методы исследований.

ГЛАВА 3. АЛЛЕЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ГЛИАДИНКОДИРУЮЩИХ ЛОКУСОВ, ВЫЯВЛЕННОЕ В СОРТАХ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДВУХ МЕТОДИК ЭЛЕКТРОФОРЕЗА.

ГЛАВА 4. СОПРЯЖЁННОСТЬ АЛЛЕЛЕЙ ГЛИАДИНКОДИРУЮЩИХ ЛОКУСОВ И ИХ СОЧЕТАНИЙ С КАЧЕСТВОМ ЗЕРНА ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ.

4.1. Связь глиадиновых аллелей с показателями качества зерна озимой мягкой пшеницы.

4.2. Изучение связи сочетаний аллелей глиадинкодирующих локусов и качества зерна озимой мягкой пшеницы за годы исследований. ^q

4.3. Влияние транслокации 1BL/1RS на качество зерна озимой мягкой пшеницы. ЮЗ

4.4. Биохимические и технологические особенности зерна озимой мягкой пшеницы, повреждённого клопом-черепашкой.

ГЛАВА 5. ПОЛИМОРФИЗМ ВЫСОКОМОЛЕКУЛЯРНЫХ ГЛЮТЕНИ-НОВ, ВЫЯВЛЕННЫЙ В СОРТАХ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

КРАСНОДАРСКОЙ СЕЛЕКЦИИ.

ГЛАВА 6. ИССЛЕДОВАНИЕ ПОЛИМОРФИЗМА ГЛИАДИНОВ ОЗИМОЙ

ТВЁРДОЙ ПШЕНИЦЫ.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Полиморфизм запасных белков и качество зерна озимой мягкой и озимой твёрдой пшеницы в условиях Западного Предкавказья"

Устойчивое производство высококачественного зерна пшеницы является залогом экономической, политической и безопасной продовольственной независимости страны. В период почти в сто лет урожайность озимой пшеницы увеличилась более чем в два раза. Однако за счёт снижения интенсификации технологий возделывания зерновых отмечается снижение качества зерна. В этой связи, важное значение для сельскохозяйственного производства имеет его селекционное улучшение.

Современная сортовая политика, разработанная в Краснодарском НИИСХ, направлена на создание и внедрение в производство большого количества генетически разнообразных сортов, которые могут реализовать свой потенциал урожайности и качества согласно уровню агрофона и почвенно-климатическим зонам.

Успех селекции на качество и её результативность может быть повышена за счёт внедрения метода электрофореза в селекционные программы уже на ранних её этапах, что позволит отбирать генотипы с определёнными аллелями глиадинкодирующих локусов, сопряжёнными с хозяйственно-ценными признаками.

Запасные белки пшеницы (глиадины и глютенины), образующие клейковинный комплекс, непосредственно влияют на хлебопекарное качество зерна, что позволяет использовать аллели глиадин- и глютенинкодирую-щих локусов в качестве генетических маркеров по этому признаку. Множественный аллелизм, кодоминантность наследования, независимость от условий выращивания несомненно делают эти маркеры эффективными.

Во многих исследованиях доказана связь компонентного состава глиа-динов с качеством муки [A.A. Созинов и др., 1975; Ф.А. Попереля, 1980; М.М. Копусь, 1998; В.П. Неудачин и др., 2001 и др.]. В основном эта связь выявлена для аллелей глиадинкодирующих локусов мягкой пшеницы, идентифицированных при электрофорезе в крахмальном геле (КГ), в то время как для аллелей, выявленных в полиакриламидном геле (ПААГ) она изучена меньше. Сопряжённость особенностей компонентного состава клейковинных белков твёрдой пшеницы с основными показателями качества зерна также недостаточно отражена в литературе. За последнее десятилетие практически отсутствуют работы по длительному использованию глиадинов, как маркеров хозяйственно- ценных признаков. В связи с этим актуальными остаются вопросы по оценке отдельных аллелей глиадин- и глютенинкодирующих ло-кусов и их сочетаний с качеством зерна озимой мягкой и озимой твёрдой пшеницы в меняющихся условиях среды.

Цель и задачи исследований. Цель исследований заключается в изучении полиморфизма озимой мягкой и твёрдой пшеницы по аллелям глиадинкоди-рующих и глютенинкодирующих локусов для выявления аллелей, имеющих ценность при селекции на качество зерна.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- Изучить полиморфизм сортов и линий озимой мягкой пшеницы селекции КНИИСХ, а также коллекционных образцов по аллелям глиадинко-дирующих и глютенинкодирующих локусов.

- Выявить аллели глиадинкодирующих локусов, связанные с высоким качеством зерна озимой твёрдой пшеницы.

Научная новизна.

Изучено разнообразие по аллелям глиадинкодирующих локусов у 94 сортов озимой мягкой пшеницы селекции КНИИСХ с помощью двух методик электрофореза в крахмальном (КГ) и полиакриламидном гелях (ПААГ) и проведено сопоставление аллелей, выявленных при электрофорезе на различных гелевых носителях.

Впервые изучена сопряжённость отдельных аллелей глиадинкодирую-щих локусов хромосом, а также их сочетаний с качеством зерна озимой мягкой пшеницы в условиях Западного Предкавказья. При электрофорезе в по-лиакриламидном геле впервые идентифицирован не описанный ранее в каталоге для ПААГ аллель по глиадинкодирующему локусу ОН-А1, связанный с высоким качеством.

Впервые выявлены сочетания аллелей, присутствие которых в генотипе, нивелирует отрицательное влияние ржаной транслокации 1В1Л118 на качество зерна.

Глубоко изучен полиморфизм сортов озимой мягкой пшеницы селекции КНИИСХ по аллелям глютенинкодирующих локусов, а также оценена связь этих аллелей с качеством зерна в условиях Западного Предкавказья.

Впервые идентифицированы аллели глиадинкодирующих локусов у 84 сортов озимой твёрдой пшеницы с использованием электрофореза в крахмальном (КГ) и полиакриламидном геле (ПААГ).

Практическая значимость работы. Установлена относительная ценность аллелей в определении качества у озимых мягких и твёрдых пшениц. Даны рекомендации практической селекции по использованию отдельных аллелей глиадинкодирующих локусов при подборе пар для гибридизации и оценке селекционного материала.

Для всех сортов озимой мягкой и озимой твёрдой пшеницы краснодарской селекции определены формулы глиадина, которые используются для сортовой идентификации и определения сортовой чистоты семян.

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Использование двух методик электрофореза в КГ и в ПААГ позволило выявить высокий полиморфизм сортов и линий озимой мягкой пшеницы селекции КНИИСХ по аллелям глиадинкодирующих локусов.

2. Аллели глиадинкодирующих локусов Gld-1A14 (Gli-All), GM-1A12 (Gli-Alb*), Gld-IAIO (Gli-Alg), Gld-1D4 (Gli-Dlj) сопряжены с высоким качеством зерна озимой мягкой пшеницы.

3. Присутствие в генотипах с ржаной транслокацией 1BL/1RS, аллеля Gld-1D4(Gli-Dlj) снижает её отрицательное влияние на качество зерна.

4. В сортах селекции КНИИСХ выявлен низкий полиморфизм по аллелям глютенинкодирующих локусов. В изучаемых сортах доминируют аллели гшотенинкодирующих локусов, связанные с высокими показателями качества зерна (Glu Ala (1), Glu Alb (2*), Glu Bib (7+8), Glu Ble (7+9), Glu Did (5+10)).

Апробация работы и публикация результатов исследований.

Основные положения диссертационной работы доложены и одобрены на научно-методических советах Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко в 2004-2010 гг.; на пятой и шестой региональных конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», 2003 -2004гг И' на первой всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», 2007г в Кубанском государственном аграрном университете, г. Краснодар.

По материалам диссертации опубликовано« 15 работ, в том числе три работы в научных изданиях, рекомендуемых ВАК для публикации. На один сорт мягкой пшеницы и один сорт твёрдой пшеницы получены авторские свидетельства и патенты.

Объём и структура диссертации.

Диссертация изложена на 167 страницах печатного текста, состоит из введения, шести глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики,

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Мельникова, Елена Евгеньевна

выводы

3. В коллекционных образцах, а также у сортов и линий озимой мягкой пшеницы селекции Краснодарского НИИСХ установлено доминирование аллелей сорта Безостая 1: Gld-1 A4 (Gli-Alb), Gld-IB 1 (Gli-Blb), Gld-ID 1 (Gli-Dlb). Частоты встречаемости аллелей Gld -1A10 (Gli-Alg), Gld -1A12 (Gli-Al b*), Gld -1A14 (Gli-AlI), Gld -1B3 (Gli-Bll), Gld -1D4 (Gli-Dlj) выше у краснодарских сортов и линий, чем у коллекционных образцов, а частоты встречаемости аллелей Gld -1А2 (Gli-Alo), Gld -1АЗ (Gli-A If), Gld -1B4 (Gli-Blg), Gld -1D2 (Gli-Dlj) ниже.

4. Впервые выявлены аллели глиадинкодирующих локусов, связанные с высоким качеством зерна озимой мягкой пшеницы в условиях Западного Предкавказья Gld-1A14 (GH-All), Gld-1А12 (Gli-Al b*), Gld-1A10 (Gli-Alg), Gld-1D4 (Gli-Dlj).

5. В условиях Западного Предкавказья качество зерна у генотипов с ал-лелем Gld-1B2 (Gli-Bld) достоверно выше по показателям содержания белка в зерне, силы муки, валориметрической оценке и качеству клейковины, чем у генотипов с аллелем Gld-lBl (Gli-Blb) на фоне аллелей Gld-1A4 (Gli-Alb) и Gld-lDl(Gli-Dlb).

6. Впервые показано, что генотипы с сочетаниями аллелей глиадинко-дирующих локусов хромосом первой гомеологической группы 4.3.4.(b.l.j.), 10.3.4.(g.l.j.), 14.3.4.(l.l.j.) имеют значительно выше качество зерна, чем генотипы с сочетаниями 4.3.1.(ЬЛ.Ъ.), 10.3.1.(g.l. Ъ.), 14.3.1.(1Л.Ь.). Таким образом, присутствие аллеля Gld-lD4(Gli -Dlj), снижает отрицательное влияние транслокации 1BL/1RS на качество зерна.

7. В сортах краснодарской селекции выявлен низкий полиморфизм высокомолекулярных глютенинов. В основном сорта селекции Краснодарского НИИСХ имеют субъединицы высокомолекулярных глютенинов, связанные с высокими показателями хлебопекарного качества (Glu Ala (1), Glu Alb (2*), Glu Bib (7+8), Glu Ble (7+9), Glu Did (5+10)). В условиях Западного Предкавказья генотипы с аллелем Glu Alb (2*) имеют достоверные преимущества по средним показателям содержания белка и клейковины в зерне, силы муки в сравнении с генотипами с аллелем Glu Ala (1).

9. Показано, что компоненты у42 и у45 не являются надёжными маркерами качества зерна озимой твёрдой пшеницы. Во многих электрофоретиче-ских спектрах твёрдых пшениц при отсутствии компонентов у42 и у45 встречаются и другие у- компоненты (у47, а также у- компонент, одинаковый по подвижности с соответствующим компонентом, идентифицированным у сорта озимой мягкой пшеницы Безостая 1). Генотипы с этими компонентами имели достаточно высокое качество зерна.

10. У ряда сортов озимой твёрдой пшеницы в спектрах, полученных при электрофорезе в крахмальном геле, идентифицирован ранее не выявленный блок Gld IBhob.1 , который также как и блок Gld 1В4т соответствует аллелю Gli Bldb (по ПААГ- каталогу), имеющему компонент у45. Генотипы с алле-лем Gld IBhob.1 имеют преимущество по качеству зерна над генотипами с аллелем Gld 1В4т.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. Рекомендуем при изучении исходного материала озимой мягкой пшеницы, а также при подборе пар для гибридизации учитывать связь с высоким качеством зерна аллелей глиадинкодирующих локусов: Gld -1А14 (Gli-All), Gld-1 AI2 (Gli-Al b*), Gld-IAIO (Gli-Alg), Gld-1D4 (Gli -Dlj).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Мельникова, Елена Евгеньевна, Краснодар

1. Бебякин, В.М. Эффективность оценки качества зерна яровой мягкой пшеницы по SDS-тесту/ В.М.Бебякин, М.В. Бунтина// Вестник сельскохозяйственной науки. 1991.-№1 (442).- С. 66-70.

2. Бебякин, В.М. К селекции твёрдой пшеницы на качество макарон /

3. B.М. Бебякин, Г.Ф. Ишина // Селекция и семеноводство. 1979. - № 6. -С. 17-18.

4. Бебякин, В.М. Теоретические предпосылки к отбору твёрдой пшеницы на качество зерна в селекционных питомниках / В.М. Бебякин, Г.Ф. Ишина // Докл. ВАСХНИЛ. 1983. - № 3. - С. 7-9.

5. Бебякин, В.М. Эффекты взаимодействия генотип среда по признакам качества зерна / В.М. Бебякин, С.П. Мартынов // Селекция и семеноводство. - 1983. - № 11.-С. 10-11.

6. Блажний, Е.С. Почвы равнинной и предгорной части Краснодарского края / Е.С. Блажний // Тр./ КСХИ.- 1958.- Вып.№4(32).-С.7-85.

7. Бочкова, JI.K. Некоторые особенности белков клейковины проросшего и повреждённого клопом — черепашкой зерна пшеницы / JI.K. Бочкова, Н.П. Козьмина, H.H. Творогова // Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука, 1975 - С. 83 - 87.

8. Вакар, А.Б. Белковый комплекс клёйковины / А.Б. Вакар // Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука, 1975 - С. 38 - 58.

9. Вакар, А.Б. Роль глиадина и глютенина в формировании качества клейковины /А.Б. Вакар, В.В. Колпакова// Проблема повышения качества зерна.- М.: Колос, 1977. С.56.

10. Вареница, Е.Т. Сопряжённость компонентов глиадина с качеством зерна и морозостойкостью растений у озимой пшеницы Московская 70 / Е.Т. Вареница, А.И. Василенко // Селекция и семеноводство. 1998. -№ 1. - С. 13-16.

11. Васильчук, Н.С. Селекция яровой твёрдой пшеницы / Н.С. Васильчук-Саратов, 2001.-123с.

12. Голик, B.C. Селекция Triticum Durum Desf. / B.C. Голик Харьков, 1996.- 387 с.

13. Гошицкая, H.A. Генетически детерминированный полиморфизм глиа-дина яровой мягкой пшеницы и качество зерна / H.A. Гошицкая, В.М. Бебякин // Сельскохозяйственная биология. — 1988. № 2. - С. 20.

14. Грицай, Т.И. Изучение и использование исходного материала в селекции озимой пшеницы/ Т.И. Грицай, JI.A. Беспалова // Пшеница и тритикале: материалы науч.-практ. конф. «Зеленая революция П.П. Лукь-яненко». Краснодар, 2001. - С. 407- 423.

15. Гусейнов, А.Г. Межродовая гибридизация в повышении качества зерна / А.Г. Гусейнов // Селекция и семеноводство. 1983. - № 11. — С. 11 -14.

16. Добротворская, T.B. Тенденции изменения генетического разнообразия сортов яровой мягкой пшеницы, реализованных на территории России в 1929-2003 гг. / Т.В. Добротворская, С.П. Мартынов, В.А. Пу-хальский//Генетика.- 2004. -Т. 40. -№ 11.- С.1509-1522.

17. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта ( с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. — М.: Агро-промиздат, 1985 — 351 с.

18. Драгович, А.Ю. Закономерности формирования биоразнообразия вида мягкой пшеницы Triticum aestivum L. по генам запасных белков: авто-реф. дис. .докт. биол. наук / А.Ю Драгович; М., 2008.- 41с.

19. Заиров, С.З. Накопление белка и образование глиадинов в развивающейся зерновке у различных сортов пшеницы / С.З. Заиров, К.Г. Есма-гулов, Б.Р. Кударов, Т.Б. Дарканбаев // Физиология и биохимия культурных растений.- 1984 -Т. 16. -№3.-С.266 273.

20. Идентификация сортов и регистрация генофонда культурных растений по белкам семян / пол ред. В.Г. Конарев. Спб.: ВИР, 2000. -186с.

21. Ильина, Л.Б. Исследование спирторастворимого белка эндосперма сортов и гибридов яровой мягкой пшеницы методом электрофореза вкрахмальном геле / Л.Б. Ильина, М.М. Копусь, Р.Г. Сайфуллин, Ф.Р. Гималов // Цитология и генетика,-1981. Т. 15. - №2 - С.40-45.

22. Использование ПЦР — анализа в генетико — селекционных исследованиях: научно — методическое руководство / под ред. Ю.М. Сиволап. -Киев: Аграрная наука, 1998. 156 с.

23. Казарцева, А.Т. Экологическая пластичность сортов озимой пшеницы по качеству зерна / А.Т. Казарцева, P.A. Воробьёва, Ф.А. Колесников, Н.В. Сокол//Вестн. с.-х. науки.- 1989. -№ 11- С.149 151.

24. Календарь, Р.Н. Типы молекулярно-генетических маркеров и их применение / Р.Н. Календарь, В.И. Глазко // Физиология и биохимия культ, растений.- 2002.- Т.34.- № 4.-С.279 295.

25. Коваль, С.Ф. Адаптивная ценность количественных и качественных признаков в искусственно созданной гибридной популяции Т. Aesti-vum / С.Ф. Коваль, Е.В. Метаковский // Сельскохозяйственная биология.-1985. № 11.- С.48-51.

26. Коваль, С.Ф. Популяционная структура сортов мягкой яровой пшеницы Новосибирская 7 и Новосибирская 67 / С.Ф. Коваль, Л.В. Обухова, Г.В. Генералов // Селекция и семеноводство. 1991. - № 1. - С. 24 — 25.

27. Козьмина, Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки / Н.П. Козьмина. -М.: Колос, 1976. 376 с.

28. Козуб, H.A. Разнообразие аллелей локусов высокомолекулярных субъединиц глютенинов / H.A. Козуб, И.А. Созинов, И.Н. Ксиниас, A.A. Созинов //Генетика. 2011. - Т. 47. - № 9. - С. 1216-1222.

29. Конарев, A.B. Развитие биохимических и молекулярно биологических исследований мирового генофонда растений в ВИР им. Н.И. Вавилова / A.B. Конарев // Аграрная Россия. - 2006. - № 6. - С.2.

30. Конарев, A.B. Использование молекулярных маркеров в решении проблем генетических ресурсов растений и селекции/ A.B. Конарев // Аграрная Россия. 2006. - № 6. - С.4.

31. Конарев, В.Г. Идентификация генома D у пшениц по глиадину / В.Г. Конарев, Н.К. Губарева, И.П. Гаврилюк // Вестн. с. — х. науки. 1972. -№7.-С. 108-114

32. Конарев, В.Г. Полиморфизм глиадина и его использование в идентификации сортов и регистрации генетических ресурсов пшеницы и других злаков / В.Г. Конарев, И.П. Гаврилюк, Н.К. Губарева // Вестн. с.-х. науки. 1977. - № 7. - С. 84-93.

33. Конарев, В.Г. Состав, структура и свойства клейковины разного происхождения / В.Г. Конарев // Бюллетень ВИР. Ленинград, 1979. -Вып. 92.-С. 69-76.

34. Конарев, В.Г. Белки растений как генетические маркеры / В.Г. Конарев. -М.: Колос, 1983. 320 с.

35. Конарев, В.Г. Проламины пшеницы и родственных ей злаков / В.Г. Конарев // Прикладная биохимия и микробиология. 1987. - Т. XXIII. -Вып. 4.-С. 435.

36. Копусь, М.М. Гибридологический анализ компонентного состава глиадина и качество муки у озимой пшеницы I. Сорта Безостая 1 и Кавказ / М.М. Копусь // Научно-технический бюллетень ВСГИ.- Одесса, 1977 Вып. XXVIII. - С. 35 - 38.

37. Копусь, М.М. Гибридологический анализ компонентного состава глиадина и качество- муки у озимой пшеницы II. Сорта Безостая 1 и Одесская 26 / М.М. Копусь // Научно-технический бюллетень ВСГИ— Одесса, 1977 Вып. XXVIII. - С. 39 - 43.

38. Копусь, М.М. Исследование полиморфизма глиадина методом электрофореза в крахмальном геле. Методические рекомендации. Ростов/ Дон. - 1988.-40 с.

39. Копусь, М.М. Генетика глиадина тургидных (твёрдых) озимых пшениц / М.М. Копусь, Н.Е. Самофалова //Сб. тр./ Селекц. и сем-во зерн. И корм, к-р на Дону. Зерноград.- 1992.-С.170-172.

40. Копусь, М.М. Полиморфизм белков зерна и селекция озимых^пшениц: автореф. дис. . докт. биол. наук / М.М. Копусь.- Краснодар, 1998. -48 с.

41. Копусь, М.М. Современные проблемы в селекции пшеницы на качество зерна и другие признаки и как они решатся ведущими странами мира / М.М. Копусь // Безостая 1 -50 лет триумфа: материалы Между-нар. конф.- Краснодар, 2005. С.264 - 271.

42. Копусь, М.М. Проламины зерна и роль сорта Безостая 1 в изучении их генетического полиморфизма / М.М. Копусь, Т.И. Фирсова // Безостая 1 -50 лет триумфа: материалы Междунар. конф.- Краснодар, 2005. -С.254 —263.

43. Копусь, М.М Генетический полиморфизм проламинов зерна в селекции пшеницы и тритикале / М.М. Копусь, А.И. Гробовец, A.B. Крох-маль, М.А. Фоменко, Е.М. Копусь // Тритикале России. Ростов - на -Дону, 2008. - С.54 - 61.

44. Копусь, М.М. Генетика, геномика, синтетическая селекция и качество зерна пшеницы и тритикале / М.М. Копусь, Е.М. Копусь // Селекция тритикале. Зерноград, 2010. - С. 24 - 29.

45. Кретович, B.JI. Проблема качества белка зерновых культур / B.JI. Кре-тович, А.Б. Вакар // Тр./ ВНИИЗ. 1967. - Вып. 58 - 59. - С.5 - 22.

46. Кретович, B.JI. Биохимия повреждённого зерна клопом-черепашкой и морозом / В.Л. Кретович, P.P. Токарева // Известия академии наук СССР, 1939. С.865-872.

47. Крупнова, О.В. Качество зерна яровой мягкой пшеницы с транслокациями от сородичей: автореф. дис. .докт. биол. наук / О.В. Крупнова; Саратов, 2010.- 45с.

48. Кудрявцев, A.M. Каталог блоков компонентов глиадина хромосомы 6А яровой твёрдой пшеницы / A.M. Кудрявцев, Е.В. Метаковский,

49. B.П. Упельниек, A.A. Созинов // Генетика. 1987. - Т. XXIII. - № 8.1. C.1465.

50. Кудрявцев, A.M. Об использовании отбора по глиадину при создании и репродуцировании высококачественных сортов яровой твёрдой пшеницы / A.M. Кудрявцев, Е.М. Белоусова, Е.В. Метаковский // Сельскохозяйственная биология. 1993. - № 3. - С. 9.

51. Кудрявцев, A.M. Генетика глиадина яровой твёрдой пшеницы (Triti-cum durum Desf.) / A.M. Кудрявцев // Генетика. 1994. - Т. 30. - № 1. — С. 77 - 84.

52. Кудрявцев, A.M. Создание системы генетических маркеров твёрдой пшеницы (Т. durum Desf.) и её применение в научных исследованиях иf

53. Кудрявцев, A.M. Маркер — опосредованная селекция растений / A.M. Кудрявцев // V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Москва, 2009. - Ч. 1. - С. 254.

54. Кузьменко, А.И. Формирование количества и качества клейковины у гибридного потомства пшеницы / А.И. Кузьменко, Л.Г. Ильина // Селекция и семеноводство. — 1979. № 6. — С. 18 — 20.

55. Лакин, Г.Ф. Биометрия. -М.: Высшая школа, 1980, 293 с.

56. Лесневич, Л.А. Анализ генотипической структуры сортов озимой мягкой пшеницы, возделываемых на Украине / Л.А. Лесневич, В.В. Моргун // Аграрная Россия. 2008. -№3. — С. 6-13.

57. Мартынов, С.П. Генеалогический анализ современных сортов озимой мягкой пшеницы / С.П. Мартынов, Т.В. Добротворская // Селекция и семеноводство. — 2001. № 1-2. -С.47.

58. Мартынов, С.П. Динамика генетического разнообразия сортов озимой мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L.), районированных на территории России в 1929 2005 гг / Генетика. - 2006. - Т. 42. - № 10. - С. 1359-1370.

59. Мартьянова, А.И. Система показателей качества зерна пшеницы. Сортовые, семенные, технологические и генетические свойства/ А.И.Мартьянова, Е.П. Пищуга// Агро XXI, 2001.- №2. С. 22-23.

60. Метаковский, Е.В. Генетический контроль компонентов глиадина у озимой мягкой пшеницы Безостая 1 / Е.В. Метаковский, А.Ю. Новосельская, A.A. Созинов // Генетика. 1985. - Т. XXI. - № 3. - С.472 -478.

61. Метаковский, Е.В. Анализ аллелей глиадинкодирующих локусов у сортов мягкой пшеницы в крахмальном и полиакриламидном гелях / Е.В. Метаковский, М.М. Копусь // Докл. ВАСХНИЛ. 1991. - № 3. -С. 5-9.

62. Методика проведения лабораторного сортового контроля по группам сельскохозяйственных растений / отв. за вып. Л.А. Смирнова. М.: ФГНУ: Росинформагротех, 2004. - 96 с.

63. Методические рекомендации по оценке качества зерна / отв. за вып. И.И. Василенко. М., 1977. - 170 с.

64. Методические указания по изучению технологических свойств пшениц / под ред. В.И. Комарова. ВИР, 1976. — 100 с.

65. Митрофанова, О.П. Генетический контроль глиадина мягкой пшеницы Т. aestivum (L.) сорта Chinese Spring / О.П. Митрофанова // Цитология и генетика. 1976. - Т. X. - № 3. - С. 244 - 247.

66. Мудрова, A.A. Селекция озимой твёрдой пшеницы на Кубани / Краснодар: КНИИСХ, 2004. 190 с.

67. Неттевич, Э.Д. Метод электрофореза при изучении внутрисортовой изменчивости качества зерна пшеницы / Э.Д. Неттевич, Н.С. Беркуто-ва, Л.Г. Погорелова // Селекция и семеноводство. 1983. - № 11. - С. 8 -10.

68. Неттевич, Э.Д. Улучшение качества зерна яровой пшеницы сорта Родина/ Э.Д. Неттевич, Н.С. Беркутова, В.В. Князьков, Л.Г. Погорелова //Докл. ВАСХНИЛ. 1985.- №7. - С.З - 5.

69. Неттевич, Э.Д. Характеристика отечественных сортов пшеницы по высокомолекулярным глютенинам зерна / Э.Д. Неттевич, А.И. Моргунов, Д.У. Роджерс, А.М. Беспалов, Е.В. Метаковский // Докл. ВАСХНИЛ. 1991. - № 7. - С. 2 - 5.

70. Новосельская, А.Ю. Изучение полиморфизма глиадинов некоторых сортов пшеницы методами одномерного и двумерного электрофореза / А.Ю. Новосельская, Е.В. Метаковский, A.A. Созинов // Цитология и генетика. 1983. - Т. 17. - С. 45 - 52.

71. Новосельская — Драгович, А.Ю. О генетическом разнообразии сортов мягкой озимой пшеницы по глиадинкодирующим локусам / А.Ю. Новосельская Драгович, A.B. Фисенко // Селекция и семеноводство. -2005. - № 3. - С. 15-19.

72. Оценка качества зерна: справочник / сост. И.И. Василенко, В.И. Комаров. М.: Агропромиздат, 1987. - 208 с.

73. Орлюк, А.П. Внутрисортовая изменчивость по признакам качества зерна озимой пшеницы / А.П. Орлюк, А.Д, Жужа, Л.Ф. Жукова // Генетика. Т. XVIII. - № 1. - С. 116 - 123.

74. Павлов, А.Н. Глиадины зерновки пшеницы в процессе её развития / А.Н. Павлов, В.Г. Конарев, Т.И. Колесник, И.Ф. Шаяхметов //Физиология растений. 1975. - Т.22. - Вып. 1. - С.80.

75. Панин, В.М. Гибридологический анализ глиадинов озимой твёрдой пшеницы / В.М. Панин, H.H. Салтыкова // Докл. ВАСХНИЛ. 1986. -№5.-С. 4-7.

76. Пенева, Т.И. Выявление внутрисортового полиморфизма у ржи по спектру глиадина / Т.И. Пенева, В.Г. Конарев // Докл. ВАСХНИЛ. -1978.-№4. -С. 12-14.

77. Пенева, Т.И. Генетическая стабильность сортов озимой мягкой пшеницы, содержащих хроматин 1 R ржи / Т.И. Пенева, О.П. Митрофанова, A.B. Конарев // Аграрная Россия. — 2002. № 3. - С. 35-41.

78. Перуанский, Ю.В. Качество зерна озимой пшеницы, выращенной в условиях вертикальной зональности / Ю.В. Перуанский, P.A. Уразали-ев, Б.Т. Надиров, М.П. Сейфулина // Докл. ВАСХНИЛ. 1974. - № 7. -С. 12-14.

79. Перуанский, Ю.В. Соотношение компонентов глиадина, глютенина, содержание в них дисульфидных связей и технологические свойствамуки пшеницы / Ю.В. Перуанский, Б.Т. Надиров // Прикладная биохимия и микробиология. Т. XIII. — Вып. 2. — С. 157 - 166.

80. Покровская, Н.Ф. Белки зерна пшеницы, повреждённого вредной черепашкой / Н.Ф. Покровская, Г.И. Морозова, Н.М. Виноградова // Прикладная биохимия и микробиология, 1971,- Т.'VII.- вып.2.- С. 121127.

81. Поморцев, A.A. Использование электрофоретического анализа запасных белков зерна в лабораторном контроле сортовых качеств семян / A.A. Поморцев, Е.В. Лялина // Вестник семеноводства. — 2000. -№4. -С.20.

82. Поморцев, A.A. Идентификация и оценка сортовой чистоты семян ячменя методом электрофоретического анализа запасных белков зерна / A.A. Поморцев, Е.В. Лялина М.: МСХА, 2003. - 85с.

83. Попереля, Ф.А. Электрофорез глиадина как метод идентификации пшениц, у которых 1 В хромосома полностью или частично замещена 1 R — хромосомой ржи / Ф.А. Попереля, A.A. Созинов // Докл. ВАСХНИЛ. - 1977. - № 2. - С. 2-4.

84. Попереля, Ф.А. Биохимическая генетика глиадина и селекция пшеницы / Ф.А. Попереля, A.A. Созинов // Проблема повышения качества зерна. М.: Колос, 1977. - С. 65.

85. Попереля, Ф.А. Блок компонентов глиадина GLD 1ВЗ как маркер гена, обуславливающего устойчивость растений пшеницы к стеблевой ржавчине / Ф.А. Попереля, Л.Т. Бабаянц // Докл. ВАСХНИЛ. 1978. -№6.-С. 6-8.

86. Попереля, Ф.А. Компонентный состав глиадина и консистенция эндосперма как показатели качества зерна пшеницы / Ф.А. Попереля, Г.М. Гасанова // Научно-технический бюллетень ВСГИ.- Одесса, 1980- Вып. 3 (37). С.21 - 25.

87. Попереля, Ф.А. Генетика глиадина озимой мягкой пшеницы / Ф.А. Попереля, Т.А. Собко // Сборник статей по материалам конференции «Вопросы генетики и селекции зерновых культур», КОЦ СЭВ. Одесса (СССР), НИИР Прага-Румыния (ЧССР).- 1987.- Вып. 3.- С.231.

88. Попереля, Ф.А. Полиморфизм белков крахмальных гранул пшеницы / Ф.А. Попереля, Т.И. Самойлова // Научно-технический бюллетень ВСГИ.- Одесса, 1990- Вып. 2 (76). С. 35.

89. Попереля, Ф.О. Три ochobhí генетичш системи якости зерна озимо1 м'яко! пшенищ / Ф.О. Попереля // Реал1защя потенцшних мож-ливостеи copTÍB. 36. науков. працв. / СГ1 . Одесса, 1996. - С. 117 -132.

90. Пшеницы мира / Под ред. Д.Д. Брежнева. -Л.: Колос, 1976. -245с.

91. Пшеничникова, Т.А. Молекулярное картирование локусов, связанных с показателями качества зерна мягкой пшеницы / Т.А. Пшеничникова, М.Ф. Ермакова, А.К. Чистякова, Л.В. Щукина, А. Бёрнер, М. Рёдер // Сельскохозяйственная биология.- 2005. № 5. - С.41.

92. Пшеничное зерно, повреждённое клопом — черепашкой / Сост. С.И. Теумин, Б.Я. Зибель — М.: Заготиздат, 1940. 15с.

93. Рабинович, C.B. Связь субъединиц высокомолекулярных глютенинов 1 и 2* Glu А-1 Современных сортов озимой мягкой пшеницы

94. Редькин, Н.Е. Почвы Прикубанской равнины / Н.Е. Редькин // Агрохимическая характеристика почв СССР. Районы Северного Кавказа. М.: Наука. - 1964. - Т. 3.- 365с.

95. Рыбалка, А.И. R-глиадины проламины ржи, синтезирующиеся в эндосперме пшеницы / А.И. Рыбалка, Д.Д. Казарда, A.A. Созинов // Сельскохозяйственная биология.- 1985.- № 2.- С.34-41.

96. Сечняк, Л.К. Проблемы улучшения качества зерна озимой пшеницы / Л.К. Сечняк, Ф.А. Попереля // Селекция и семеноводство.-1984.-№8.-С. 2-9.

97. Сиволап, Ю.М. Использование продуктов полимеразной цепной реакции для картирования генома ячменя (Hordeum vulgare L.) / Ю.М.

98. Сиволап, Р.Н. Календарь, В.П. Нецветаев // Генетика,- 1997. -Т. 33. -№ 1.-С. 53-60.

99. Собко, Т.А. Идентификация локуса, который контролирует синтез спирторастворимых белков эндосперма озимой мягкой пшеницы / Т.А. Собко // Вестник с.-х. науки.-1984. № 7. - С.78-80.

100. Созинов, A.A. Некоторые вопросы наследуемости качества зерна озимых пшениц / A.A. Созинов, Ф.А. Попереля, М.Г. Парфентьев // Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. — М.: Колос, 1971 .-С.143 155.

101. Созинов, A.A. О компонентном составе глиадина зерен Fl / A.A. Созинов, Ф.А. Попереля, А.И. Стаканова // Научно-технический бюллетень ВСГИ.- Одесса, 1974- Вып. XXIII. С.45.

102. Созинов, A.A. Электрофоретические свойства запасных белков дителоцентрических линий сорта Чайниз Спринг / A.A. Созинов, А.Ф. Стельмах, А.И. Рыбалко // Научно-технический бюллетень ВСГИ.-Одесса, 1974 Вып. XXIII. - С.40.

103. Созинов, A.A. Генетически обусловленные различия компонентного состава глиадина пшеницы сортов Безостая 1 и Днепровская 521 и их роль в определении качества муки / A.A. Созинов, Ф.А. Попереля, М.М. Копусь // Докл. ВАСХНИЛ. 1975. - № 11. - С. 10-14.

104. Созинов, A.A. Принципы биохимической генетики как теоретическая основа решения практических задач селекции (на примере про-ламинов) / A.A. Созинов, Ф.А. Попереля //Материалы к заседанию Президиума ВАСХНИЛ.- Одесса, 1976.- 48с.

105. Созинов, A.A. Проблемы увеличения белковости зерна пшеницы / A.A. Созинов, А.Н. Хохлов, Ф.А. Попереля // Проблема повышения качества зерна.- М.: Колос, 1977. С. 18 — 30.

106. Созинов, A.A. Методика вертикального электрофореза в крахмальном геле и генетический принцип классификации глиадина / A.A. Созинов, Ф.А. Попереля //- Одесса, 1978.-С.16.

107. Созинов, A.A. Мутация глиадинкодирующего локуса хромосомы 1D / A.A. Созинов, М.М. Копусь // Цитология и генетика. 1983. - Т. 17. - № 2. - С.19-24.

108. Созинов, A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / A.A. Созинов. — М.: Наука, 1985.-272 с.

109. Созинов, A.A. Закономерности формирования генотипа при селекции пшеницы / A.A. Созинов, Е.В. Метаковский, С.Ф. Коваль // Вестн. с.-х. науки.- 1986. № 3. - С.60 - 68.

110. Созинов, A.A. Проблемы использования блоков компонентов проламина в качестве генетических маркеров у пшениц и ячменя //

111. A.A. Созинов, Е.В. Метаковский, A.A. Поморцев / Сельскохозяйственная биология. 1987. - № 1. - С. 3 - 11.

112. Созинов, A.A. Цитолого — биохимический анализ сортов мягкой пшеницы с замещениями и транслокациями 1B/1R в кариотипе / A.A. Созинов, А.Ю. Новосельская, A.A. Лушникова, Ю.Ф. Богданов // Цитология и генетика. 1987. - Т. 21. - № 4. - С.256-262.

113. Тимофеев, В.Б. Отдалённая и внутривидовая гибридизация в селекции пшеницы в свете идей и методов академика П.П. Лукьяненко /

114. B.Б. Тимофеев // Науч. тр.: юбил. вып., посвящ. 95-летию со дня рождения акад. П.П. Лукьяненко / КНИИСХ Краснодар, 1996. - С.95-108.

115. Тимофеев, В.Б. Отдалённая гибридизация в селекции озимой мягкой пшеницей / В.Б. Тимофеев, Л.Ф. Дудка, В.Я. Ковтуненко // Пшеница и тритикале: материалы науч. практ. конф. «Зеленая революция П.П. Лукьяненко». - Краснодар, 2001. — С. 143.

116. Усова, З.В. Полиморфизм высокомолекулярных глютенинов в селекции озимой мягкой пшеницы на качество зерна для условий Лесостепи Украины / З.В. Усова: автореф. дис. . канд. с. х. наук -Харьков, 2008.- 20с.

117. Хавкин, Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве / Э.Е. Хавкин // Сельскохозяйственная биология. 1997. - № 5. - С. 3 - 21.

118. Хакимова, А.Г. Клейковинный комплекс зерна озимой мягкой пшеницы сорта Безостая 1 / А.Г. Хакимова, О.П. Митрофанова // Безостая 1 -50 лет триумфа: материалы Междунар. конф.- Краснодар, 2005.-С.243-253.

119. Хлёсткина, E.K. SNP- маркеры: методы анализа, способы разработки и сравнительная характеристика на примере мягкой пшеницы/ Е.К. Хлёсткина, Е.А. Салина// Генетика.- 2006. Т.42. - №6.- С.725-736.

120. Шестопалова, Н.И. Ценные блоки глиадина у некоторых сортов яровой пшеницы курганской селекции / Н.И. Шестопалова // Агро XXI. 2006. - № 10 - 12. - С.16.

121. Яковенко, В.А. Физико — химические особенности клейковинных белков пшеницы разного качества / В.А. Яковенко, A.M. Литвинов // Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука, 1975. — С. 59 - 64.

122. Aurtran, J.C. Characterization and quantification of low molecular weight glutenins in durum wheats / J.C. Aurtran, B. Laignelet, M. H. Morel//Biochimie. - 1987. - 69.-p. 699-711.

123. Aurtran, J.C. Associations between electrofophoretic composition of proteins, quality characteristics and agronomic attributes of durum wheats II protein-quality associations/ J.C. Aurtran, G. Galterio// Cereal Sci.- 1989.-Vol. 9.- p.195 215.

124. Barneix, A.J. Effect of Wheat Chromosome 7BS on Grain Protein Concentration / A.J. Barneix, N. Fatta, M. Kade, L. Pfluger, E.Y. Suarez // Cereal Research Communications. 1998. — Vol.26. - № 1. - p.101 - 106.

125. Bekkers, A.C.A.P.A. The central domain of high molecular weight glutenin subunits is water soluble / A.C.A.P.A. Bekkers, E. de Boef, A.A. van Dijk, R.J. Hamer // J. Cereal Science. - 1999. - 29. - p. 109 - 11.

126. Belton, P.S. On the elasticity of wheat gluten / P.S. Belton // J. Cereal Science. 1999. - 29. - p. 103 - 107.

127. Bietz, J.A. Single kernel analysis of glutenin: Use in wheat genetics and breeding / J.A. Bietz, K.W. Shepherd, J.S. Wall // Cereal Chem. - 1975. -Vol. 52.-p. 513-532.

128. Bloksma, A.N. Thiol and disulfide groups in dough rheology / A.N. Bloksma // Cereal Chem. 1975. - Vol. 52. - p. 170 - 183.

129. Branlard, G. Genetic diversity of wheat storage proteins and bread wheat quality / G. Branlard, M.Dardevet, R Saccomano, F. Lagoutte, J. Gourdon // Wheat in a Global Environment. 2001. - p. 157 - 169.

130. Bronneke, V. Effect of high molecular weight glutenins and D — zone gliadins on bread making quality in German wheat varieties / V. Bronneke, G. Zimmermann, B. Killermann // Cereal Research Communications. - 2000.-Vol.28.-№ 1-2. — p.187 - 194.

131. Burgoon, Alan C. A method for detecting adulteration in durum wheat pasta by polyacrylamide gel electrophoresis / Alan C. Burgoon, Henry S. Ikeda, Steven N. Tanner // Cereal Chem. 1985. - Vol. 62. - № 1. - p. 72 -74.

132. Bushuk, W. Farinograph technique for studying gluten / W. Bushuk // Cereal Chem. 1963. - Vol. 40. -p. 430 - 435.

133. Bushuk, W. Wheat cultivar identification by gliadin electrophore-grams. 1. Apparatus, method and nomenclature. / W. Bushuk, RR. Zillman// Canad. J. Plant Sci - 1978. - Vol. 58. - p. 505 - 515.

134. Bushuk, W. Wheat breeding for end product use / W. Bushuk // Wheat: Prospects for Global Improvement. — 1998. - p. 203 -211.

135. Clarke, J.M. Breeding durum wheat for pasta quality in Canada / J.M. Clarke, B.A. Marchylo, M.I.P. Kovacs, J.S. Noll, T.N. McCaig, N.K. Howes // Wheat: Prospects for Global Improvement. 1998. - p. 229 - 236.

136. Clements, Robert L. A study of gliadins of soft wheat from the Eastern United Ststes using a modified polyacrylamide gel electrophoresis procedure / Robert L. Clements // Cereal Chemistry. 1987. - Vol. 64. - № 6. -p. 442-448.

137. Cooke, R.J. Seed storage protein diversity in wheat varieties / R.J. Cooke, J.R. Law // International Journal of Plant Varieties and Seeds. — 1998.-11.-p. 159-167.

138. De Bustos, A. Marker assisted selection to improve HMV glutenins in wheat / A. De Bustos, P. Rubio, C. Soler, P. Garcia, N. Jouve // Wheat in a Global Environment. — 2001. - p. 171 — 176.

139. Du Cros, D.L. Prediction of durum wheat quality from gliadin protein composition/ D.L Du Cros, C.W. Wrigley, R.A. Hare//Aust. J. Agric. Res.,1982.- Vol.33.- p.429-442.

140. Du Cros, D.L. Two- dimensiojnal analysis of gliadin proteins associated with quality in durum wheat: Chromosomal location of genes for their synthesis/ D.L. Du Cros, L.R. Joppa, C.W. Wrigley//Theor. Appl. Gen.,1983.- Vol. 66.-№ 3/4. p. 297-302.

141. Ellis, J.R.S. The cereal grain trade in the United Kingdom; the problems of cereals variety / J.R.S. Ellis // Phil. Trans. R. Soc. L. 1984. - Vol. 304.-p. 395-407.1. Y»

142. Favret, E.A. Gene control of protein production in cereal seeds / E.A. Favret, L. Manghers, R. Solari et al. // In: Improving plant proteins by nuclear techniques. Vienna, 1970. -p.258.

143. Feillet, P. Isoelement par chromatographic sur DEAE — cellulose et electrophorese preparative d'une albumine du ble electrophoretiquement homogene / P. Feillet, A. Bourdet // C. r. Acad. sci. D. 1968. - Vol. 266. -p. 2237-2239.

144. Gil Humanes, J. Silencing of y - gliadins by RNA interference (RNAi) in bread wheat / J. Gil - Humanes, F. Piston, A. Hernando, J.B. Alvarez, P. R. Shewry, F. Barro // Cereal Science. - 2008. r Vol. 48.- p. 565 -568.

145. Groger, S. HMW glutenin subunit composition and bread'making quality of Austrian grown wheats / S. Groger, M. Oberforster, M. Werteker, EL. Grausgruber, T. Leiley // Cereal Research Communications. — 1997. — Vol.25. № 4. - p. 954 - 962.

146. Gupta, R.B. Two — step one — dimensional SDS — PAGE analysis of LMW subunits of glutelin / R.B. Gupta, K.W. Shepherd // Theor Appl Genet. 1990. - Vol. 80. - p. 65 - 74.

147. Gupta, P.K. Molecular markers and their applications in wheat breeding/ P.K.Gupta, R.K. Varshney, P.C. Sharma, B. Ramesh// Plant Breed.-1999.- Vol. 118. p. 369-390.

148. Ivanov, P. Storage proteins characterization of a group of new Bulgarian high breadmaking quality wheat lines / P. Ivanov, I. Todorov, I. Ivanova // Cereal Research Communications. 1998. - Vol.26. - № 4. - p. 447 -454.

149. Jones, R.W. Electrophoresis and fractionation of wheat gluten / R. W. Jones, N.W. Taylor, F.R. Senti // Arch. Biochem. Biophys. 1959. - Vol. 84.-p. 363 -376.

150. Kosmolak, F.G. A relationship between durum wheat quality and gli-adin electrophoregrams / F.G. Kosmolak, J.E. Dexter, R.R Matsuo // Canad. J. Plant Sci. 1980. - Vol. 60. - p. 427 - 432.

151. Kudryavtsev, A.M. Polymorphism and inheritance of gliadin components controlled by chromosome 6A spring durum wheat / A.M. Kudryavtsev, E.V. Metakovsky, A.A. Sozinov // Biochem. Genet. 1988. -Vol. 26. - № 11/12. - p. 693 - 703.

152. Kudryavtsev, A.M. Gliadin polymorphism and genetic diversity of modern Italian durum wheat / A.M. Kudryavtsev, G. Boggini, S. Benedet-telli, N.N. Illichevskii // J. Genet. & Breed. 1996. - 50. - p. 239 - 248.

153. Kuktaite, R. Composition and concentration of proteins in Lithuanian wheat cultivars: relationships with bread making quality / R. Kuktaite, E. Johansson, G. Juodeikiene // Cereal Research Communications. — 2000. — Vol.28. - № 1 - 2. - p. 195 - 202.

154. Labuschagne, M.T. Variability of quality characteristics in soft wheats differing on the Glu B1 locus / M.T. Labuschagne, C.S. Van Deventer // Cereal Research Communications. - 1995. - Vol.23. - № 4. - p. 419.

155. Laemmly, U.K. Cleavage of structural protein during the assembly of the head of bacteriophage / U.K. Laemmly // Natura. 1970. - V. 227. - № 4.-680-685.

156. Leisle, D. Association of glume colour with gluten strength and gli-adin proteins in durum wheat / D. Leisle, F.G. Kosmolak, M. Kovach // Ca-nad. J. Plant Sei.-1981.-61.-p. 149-151.

157. Metakovsky, E.V. Genetic diversity of French common wheat germ-plasm based on dliadin alleles / E.V. Metakovsky, G. Branlard // Theor Appl Genet. 1998. - 96. - p. 209 - 218.

158. Metakovsky, E.V. Gliadin allele identification in common wheat. 2. Catalogue of Gliadin alleles in common wheat / E.V. Metakovsky // J. Genet, and Breed. 1991. - V. 45. - № 4. - p. 325 - 344.

159. Metakovsky, E.V. Gliadin allele composition of common wheat culti-vars grown in Italy / E.V. Metakovsky, N.E. Pogna, A.M. Biancardi, R. Re-daelli // // J. Genet, and Breed. 1994. - 48. - p. 55 - 56.

160. Miflin, B.J. Cereal storage proteins and their effect on tehnological proteins / B.J. Miflin, J.M. Field, P.R. Shewry // Seed proteins. Ed. J.Daussant, J. Mosse, J. Yaughan. London etc.: Acad, press. — 1983. p. 253-319.

161. Payne, P.I. Catalogue of alleles for the complex gene loci, Glu Al, Glu - B1 and Glu - D1 which code for high - molecular - weight subunits of glutenin in hexaploid wheat / P.I. Payne, G.J. Lawrence // Cereal Res. Commun.- 1983.-V. 11.-p. 29-35.

162. Payne, P.I. Wheat storage proteins: Their genetics and their potential for manipulation by plant breeding / P.I. Payne, L.M. Holt, E.A. Jakson, C.N. Law // Phil. Trans. Roy. Soc. London, B. 1984. - Vol. 304. - p. 359 -371.

163. Payne, P.I. The relationship between HMW glutenin subunit composition and the breadmaking quality of British grown wheat varieties / P.I. Payne, M.A. Nightingale, A.F. Krattiger, L.M. Holt // J. Sci Food Agric. -1987.-Vol. 40.-p. 51-65.

164. Redaelli, R. Inheritance studies of the 1AS/1DS chromosome translocation in the bread wheat variety Perzivan 1 / R. Redaelli, N.E. Pogna, T. Dachkevitch, P. Cacciatori, A.M. Biancardi, E.V. Metakovsky // J. Genet & Breed. - 1992. - 46. - p. 253 - 262.

165. Sasek, A. Gliadinove bloky — markery mrazuvzdornosti psenice1. W Vobecne. / A. Sasek, J. Cerny, A. Hanisova // Sbornik UVTIZ. Genetika a slechtëni. 1984. - 20. - LVII. - s.199 - 206.

166. Sears, E.R. The aneuploids of common wheat / Res. Bull. Mo. Agr. Exp. Station Columbia. 1954. - № 574. - p. 1 - 58.

167. Sears, E.R. Chromosome mapping with the aid of telocentrics / E.R. Sears // Proc. 2nd Intern. Wheat genet. Symp. Hereditas. Suppl. 1966. -Vol. 2.-p. 370-381.

168. Shepherd, K.W. Chromosomal control of endosperm proteins in wheat and rye / Ed. K.W. Finlay, K.W. Shepherd, // Proc. 3rd Inter. Wheat genet. Symp. Canberra: Austral. Acad. Sci.- 1968.-p. 86-96.

169. Singh, N.K. Linkage mapping of the genes controlling endosperm proteins in wheat. 1. Genes on the short arms of group 1 chromosomes / N.K. Singh, K.W. Shepherd // Theor Appl Genet. 1988. - 75. - p. 628 - 641.

170. Solari, R.M. Linkage of genes regulating the protein constitution of wheat endosperm/ R.M. Solari, E.A. Favret // Wheat Newslett. 1967. -vol. 14.-p. 19.

171. Тодоров, И.Д. Проучване на запасните бельтци на зърното и из-ползването им Като генетични маркери в селекцията на пшеницата: автореф. дис. . доктор на науките / И.Д. Тодоров // Добрич, 2006.

172. Tosun, М. The relationships among quality, glum color and certain Gliadin electrophoregrams in durum wheat / M. Tosun, B. Tanyolac, I. Demir, S. Yuce, M. Kucukakca // Cereal Research Communications. -1998. Vol. 25. - № 4. - p. 29 - 35.

173. Trethowan, R.M. Breeding for grain quality: manipulation of gene frequency / R.M. Trethowan, R.J. Репа, M. van Ginkel // Wheat in a Global Environment. 2001. - p. 263 - 271.

174. Trethowan, R.M. The effect of indirect tests for grain quality on the grain yield and industrial quality of bread wheat / R.M. Trethowan, R.J. Репа, M. van Ginkel // Plant Breeding. 2001. - 120. - p. 509 - 512.

175. Walsh, D.E. The influence of Protein Composition on Spaghetti Quality / D.E. Walsh, K.A. Gilles // Cereal Chem. 1971. - Vol. 48. - p. 544.

176. Woychic, J.H. Starch gel electrophoresis of wheat gluten proteins with concentrated urea / J.H. Woychic, J.A. Boundy, R.J. Dimler // Arch. Biochem. Biophis. - 1961. - Vol. 94. - p. 477 - 482.

177. Wrigley, C.W. Electrofocusing of grain proteins from wheat genotypes / C.W. Wrigley, K.W. Shepherd // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1973. -Vol. 209.-p. 154-162.

178. Wrigley, C.W. Identification of Australian wheat cultivars by laboratory procedures: examination of pure samples of grain / C.W. Wrigley, K.W.Shepherd //Aust. J. Exp. Agr. An. Husb. 1974. - Vol. 14. -№ 12. -p. 796 - 804.

Информация о работе

Мельникова, Елена Евгеньевна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2011
ВАК 06.01.05

Диссертация

Полиморфизм запасных белков и качество зерна озимой мягкой и озимой твёрдой пшеницы в условиях Западного Предкавказья - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы