Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фотопериодическая реакция озимой пшеницы в разных температурно-световых условиях и ее связь с углеводно-азотным обменом и морозостойкостью

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Фотопериодическая реакция озимой пшеницы в разных температурно-световых условиях и ее связь с углеводно-азотным обменом и морозостойкостью"

САШчГ-ПЕТЕРЕГРГСШ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ФОТШЕРИСДИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ ОЗЗШОЙ ШШОД В РАЗНЫХ ШШЕРАЗУРНО-СВЕТСВДХ УСЛОВИЯХ И РЕ СВЯЗЬ С УГЛЕВСДН0-АЗ ОШШ ОШЕНСМ И МОРОЗОСТОЙКОСТЬЮ

03.00.12 - физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени 1 кандидата биологических наук

На правах рукописи

ГРВДИН Николай Николаевич

УДК 633.11:581.1.035.2

Санкт-Петербург

1992

Работа выполнена б Украинском ордена Ленина научно-исследовательском институте растениеводства, селекции и генетики им. В.Я.Юрьева

Научный руководитель - доктор биологических наук,

Заслуженный работник сельского хозяйства Украины, профессор В.С.Цыбулько

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор В.М.Еурань

кандидат биологических наук, доцент В.Н.Бредихин

Ведущее предприятие - Всесоюзный институт растениеводства им. Н.И.Вавилова

Защита диссертации состоится и Л, (£л-Ь '/г£.//.!С Х992 года в 14'часов на заседании специализированного совета К 120.37.01 по присуждают ученой степени кандидата биологических наук в Санкт-Потербургском государственном аграрной университете по адресу: 189620, Санкт-Петербург-Пушкин, Ленинградское шоссе, д.2, зуд. .444,

С диссертацией мохно ознакомиться в библиотека Санкт-Петербургского государственного аграрного университета.

гзторвфврат разослан "/У " 1992 г.

. Ученый секретарь специализированного советае кандидат сельскохозяйственных , наук, доцоат ^^ В.П.ЦАРШ0

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ

Актуальность темы. Озимая пшеница в нашей страна занимает одно из ведущих мест среди продовольственных зерновых культур. Важнейшим условием дальнейшего повышения урожайности этой культуры является создание новых интенсивных сортов, обладающих высокой морозостойкостью и другими адаптивными свойствами. Для решения этой задачи необходимы глубокие знания биологических особенностей озимой пшеницы я закономерностей её роста в развития в конкретных экологических условиях выращивания.

Однако реакция разных сортов этой культуры на температурные условия и длину дня, биопогачеокая природа фотопериодиче-окой реакции, а такзэ связь этой реакции о морозостойкостью сортов изучены недостаточно.

Цельо наших исследовании бьшо дальнейшее изучение разнообразия сортов озимой пшеницы со реакции, на разные температурил-световые условия, связи темпов развития растений о питание« в этих условиях и связи морозостойкосги сортов с их фотопо£подп-чэокой реакцией.

При этой бвдв поставлены задачи изучить у раз дых со морозостойкости сортов озимой шзешщц:

- фотоперподическую реакцвв растений при разных темшратурзо-светоэнх условиях (длина дня 24, 16 и 8 часов, температура 7-9, 18-20 в 27-30°С) ка ранних этапах развитая;

- накогогзниэ растворимых углеводов ъ листьях, превращение их в азотсодержащие соединения в отток в верхушечные точка роста щи раанах тошгоратуряо-све товеех усдоетях на рангок этапах развитая;

- хврзхтэр фотоотраодячеокой реакции щи изианэаги длшш дня в осэашй (дояровнзационацЗ) а взввгшЗ (поахсаровазвциокгшЗ) саряода веготацви-,

- овязь морозостойкости сортов озимой пшеницы с их фотопериодической реакцией..

Положения, выносимые на защиту. Влияние длины дня при разной температуря на темпы развитая озимой пшеницы и их связь о накоплением, оттоком и превращением водорастворимых углеводов. Разнообразие сортов озимой пшеницы по реакции на длину дня в осенний (дояровизадионный) и весенний (послеяровиз анионный)

периоды вегетации и ее связь с морозостойкостью.

- • (

Научая новизна. Установлено, что сорта озимой пшеницы различается характером $отопериодической реакции при повышенной тешхературе (18-20 и 27-30°) на ранних этапах: развития, если вегетация их не прерывается зимовкой. При этом выявлены группы ддиннодневных, фотопериодически нейтральных и короткоднав-шк сортов.

Если же растения зимуют в полевых условиях, то сорта, отставшие в развитии при неблагоприятной длине дня осенью, при пониженной температуре догоняют те из них, которые осенью развивались быстрее. При воздействии коротким днём весной на перезимовавшие растения все сорта загягавазст переход к колошению. То есть, у тех сортов, которые при осеннем изменении длины дня оказались даиннодневными, сохраняется знак фотопериодической реакции, а у короткодневннх ов при атом изменяется.

Установлено также, что фотопериодаческая реакция.разных сортов озимой пшеницы связана с характером их питания. В благоприятных фотопериодичесгах условиях (у дпиннодневных сортов на длинном, а у короткодаегных - на коротком дне) при повышенных температурах (18-20°) накопление растворимых углеводов в листьях, интенсивность их превращения в азотсодержащие и другое соединения и отток в верхушечные точки роста выше, чем в неблагоприятных условиях. Это ускоряет образование новых веге-

таганных органов и переход к формированию генеративных органов и приводит к более раннее колошению и плодоношению растений.

Показано, что морозостойкость озимой пшеницы связана о фотопериодической раакцизй. У ксроткодиевных сортов она вше леи у длиняодневных и фотопериодически нейтральных. При этом, иод влиянием короткого дня в осенний период при повышенных температурах дифференциация сортов по морозостойкости увеличивается.

Теоретическое и практическое значение полученных результатов. Установленные в работе разнообразие сортов озимой пшеницы по решщии на тегшературно-световые условия, способность многих из них изменять знак фотопериодической реакции под .влиянием короткого дня в зависимости от того, в какой период вегетации ого применяют, трофические закономерности фзтоперводи-ческой реакции и связь её о морозостойкостью в большой мере расширяют и углубляют теоретические представления об адаптивных свойствах озимой пшеницы и биологической природе фотопериодизма, озимоста и морозостойкости растений.

Кроме того, полученные результаты раскрывают возможности и конкретные пути разработки нетрадиционных методов селекция озимой пшеница на адаптивность. В частности они используются наш для разработки методов идентификации морозостойнпс генотипов озимой пшеницы на раянвх этапах селекционного процесса, а тага» для разработки экологических провокационных фонов, обеспечивающих отбор таких генотипов»

Адтобацяя •работу. Основные результаты наших исследований докладывались на: заседаниях секции по теоретачзокш яссладо-оалиям ученого совета Украшзгого паучно-иададовагзльского шюяиутараотениззодотаа, оалвтога н генатзка (УЕШРСаГ) ии.В.Я.Юрьовп (Харьков, 1984-1223 гг.); агорой респуйшгсЕо-йой научно-производственной конфэрзаши шаодыг ученых п

специалистов (Харьков,1386 г.); второй международной научной конференции ученых и специалистов стран-членов СЭВ по селекции и оеменоволотву шенивд, рта .ячменя и тритикале (Прага,1986 г.); заседании Харьковского отделения Украинского ботанического общества (Харьков,1987 г.); заседании Харьковского отделения Украинского общества физиологов растений (Харьков,1990,1991 гг.); втором Всесоюзном совещании физиологов растешй (Минск,1990 г.); четвёртой Всесоюзной научной конференции "Экологическая генетика растений, животных, человека" (Кишинёв,1991 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано шесть работ.

ртвгктура и объём дисоетзташш. Диссертация изложена на 164 страницах машинописного текста, включающего 27 таблиц, 12 оригинальных фотографий и один рисунок. Она состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованной литературы а приложений. Список использованной литературы включает 130 наименований, в том числе 21 - на иностранных языках. •

ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

В опытах использовано более 30 разных по морозостойкости сортов и линий озимой мягкой пшеницы, различающихся по реакции на длину дня.

Исследования по изучению темпов развитая озимой шеницн и их связи с питанием в разных температурно-световых условиях проводили в почвенной теплице и климатических камерах фитотрона. От всходов до кущения растения выращивали при температуре 18-20° и 16-часовом освеиет^;. После этого их подвергали воздействии разных температурно-световых условий. В опытах использовали температурные режима: 7-9, 18-20 и 27-30°. Освещение - непрерывное, 16- и 8-часовое. Воздействие этими факторами продолжали в течение 45-60 суток, после чего растения

выращивает при температуре 20-25° и 16-часовом освещении.

Опыты по изучению влияния дайны дня в осенний и весенний периоды вегетации на темпы развития сортов озимой пшеницы проводили на опытном поле УШИРОиГ им.В.Я.Юрьева, раоположенном в черта г.Харькова, в зоне восточной Лесоотепи Украины. Почвенный покров поля предотавлен среднегумусовым, тяжелосуглинистым чернозёмом. Климат района - умеренно-конташенталышй. Весенние заморозки прекращаются в конца апреля, а осенние начинаются в первой декаде октября. Прекращение вегетации у озимых осенью ваблвдаатоя в конца октября - .начале ноября, а возобновление еЗ весной - в первой декаде апреля.

В период проведения исследований погодные условия различались по годам. Зима 1288-89 г. отличалась тёплой неустойчивой погодой. Длительное (от трёх до пяти декад) пребывание растений под ледяной коркой до 50 мм толщиной, застой талых вод в понижениях рельефа, местами пребывание растений под онежнш покровом в незамерзшей почве обусловили поврездение и частичную гибель растений. В остальные годы исследований зимовка посевов озимых прошла благополучно.

■ Посев озимой пшеницы проводили в оптимальные для данной зоны сроки на делянках шириной lue мездурядпяки см.

Изучение влияния фзтоперюдичеоких условий в осенний и ве-. сешшй периоды вегетации на теши развитая сортов озимой пшеницы проводили при внращванин ах на разной дайне для: естественный день - контроль, короткий ?-часошй день и непроршшс® освещение.

Сокращенна дня проводвли путей затеинония растеаай в у$*рон-!ше к вечергзэ чеза светонепронивдэшши яииашз, оббптакя вер-гашяом в побелЗннаа онаругн. Непраравноэ оавоиенза воздавала на световой хноцодкэ, по растения оеввщалп в ночные чгюн лаллеш ДР-750. Продолгятвльностъ естественного дяя па езроте

в

г.Харькова в течение осенней вегетации озимых уменьшается с 12,5 до 9,5 часов, а в течение весенней - увеличивается, с 13 до 16 часов.

Фотопериодическое воздействие осенью начинали от фазы кущения и продолжали до прекращения вегетации, а весной - от возобновления вегетации в течение 14-30 суток.

Часть растений с каядой длины дня после прекращения фотопэ-риодического воздействия осенью пересаживали в сосуды и продолжали выращивать в условиях фитотрона при температуре 20-25° и 16-часовоы освещении.

Фенологические наблюдения проводили по Методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1971).

При изучении динамики разных форм углеводов и азота в опытах, каждый из которых проводился б течение суток, определяли накопление и отток углеводов в листьях за световой период, а такке их отток в течение ночи (В.С.Цыбулько,Х978). Для этого брали пробы вторых сверху листьев утром, вечером и следующим утром. У одной яарлш листьев утром подрезали пластинки, а вечером срезали их. По разнице в содержании углеводов в подрезанных лкстьях, взятых вечером, и* неподрезаниих листьев, взятых утром, вычисляли дневное накопление щи отсутствии оттока. По разнице содержания углеводов в неподрезанных листьях, взятых вечером и утром, вычисляли дневное накопление при свободном оттоке. Разница в полученных результатах показывает дневной отток. Ночной отток определяли по неподрезанным листьям, взятым вечером и следующим утром.

При непрерывном освещении световой период суток делили на три часта. Для этого листья подрезала в 8, 16 и 24 часа.Накопление и отток определяли за каждый восьмичасовый период, то есть с 8 до 16, с 16 до 24 и с 24 до 8"часов следующих суток.

Полученные результаты суммировали и определяли накопление и отток углеводов за сутки.

Содержание мокосахаров и суммы всех водорастворимых углеводов определяли шкрометодом, а содержание азота по Кьельдата (А.И.Ермаков 2 др.,1972).

Морозостойкость сортов определяли по методу В.Я.Юрьева (1950) путём проморагавашш растений в низкотемпературных камерах КНТ-1.. От посева до кущения ящика с растениями находились в естественных условиях осени. Затем одну их часть помешали на непрерывное освешнпа, вторуи на короткий 7-?асовыЙ донь, а треть» оставляла в условиях естественного дня. Фотопа-раодическов воздействие продолжали до прекращения осэняой ва-гетапдя, после чего ялика с растшшша: находилась в естоотаев-них осепнв-зиашх условиях до промораживания.

Основнш результаты исследований обработаны, статистически. (Б.А.ДоспеховДЭТЗ).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛВДОВАШЙ .

. «ОТОПЕНЮдаЧЕШЯ. реакция озимей пшшщы в зашшюсш ОТ таШЕРАТТгаО-СВЕТОШ УСЛОВИЯ НА ранйй этапах . РАЗВ5ПШ (В ИТОТРШЕ БЕЗ ПРЕРЫВАНИЙ ЯЕГВШШ)

Из литературных данных известно, что озимая пшеница когв? . перзходпть к колошбяяв иге только под влиянием поаигепных том-поратур, во 2 яря повышенных тоииратуразс, ко з условйяг разной датам дня (2.В.ЛеЯвдпнцова.1933; о.н,Ригт1я,193£; В.Й.Ра-зуш5в,1966; Д. А. Долгуши, О Л .Никафоров ,1963,1974; А.К.Фодо-роэ,1969,1983";; В.С.Й02ков,1984 а др.). Однако иногда из зтаг дашпа протазоречнвн» а разнообразие сортов езкяой шюкица но реакции на язяяу дня изучено надоеккточго.

Результата нветх ееояедевашй пакаэегй (тайл.1), что щп выраззваши рветвняй в течение есоЗ э (¿ятотрега под

влиянием фотопериодических условий щи 18-20° разные сорта

проявили разную фотопериодичаскую реаштта.

I. Темпы развития озимой пшеницы в зависимости от длины дня и температуры. Всходы 28.09, фотопериодическое воздействие с 21.10 по 13.12.1985 г.

Сорт :Темпе-:ратура, ! °С : Дней от всходов до : колошения при длине : дня : фототориоди-: ческая : реакция

: 24 часа : 8 часов :

Безостая I 18-20 139 160 длиннодневная

27-30 150 153 нейтральная

Зирка 18-20 131 147 длиннодневная

27-30 143 148 длиннодневная

Лютесценс 312 18-20 134 136 нейтральная

27-30 137 135 нейтральная

Харьковская 90 18-20 149 147 нейтральная

27-30 154 1С2 длиннодневная

Мироновская 803 18-20 Г60 120 короткодневная

27-30 не колосилась не колосилась не проявилась

Альбвдум 114 18-20 не колосилась 128 короткодневная

27-30 то же не колосилась не проявилась

При этом одни из них под влиянием непрерывного освещения колосились раньше, чем в условиях 8-часового дня. То'есть по характеру реакции на условия освещения они оказались длинно-дневными. Другие сорта и при 24- и при 8-часовом освещении в условиях этой температуры колосились практически одновременно, то есть они проявили фотолориодачески нейтральную реакцию. Третья под влганием короткого дня переходили к колошению раньше, чем при непрерывной освещении, то есть они развивались как короткодневные.

При 27-30° растения иначе реагировали на продолкительность

оовещэния, чем при 18-20°. У некоторых из длиннодневных и нейтральных сортов знак фотопериодической реакции изменился, а у некоторых он остался таким же как щи 18-20°.

Короткодневные сорта при 27-30° на обоих вариантах освещения не колосились.

Реакция сортов озимой пшеницы на длину дня нами изучалась такие и при температуре 7-9°. Результаты опытов показали (табл. 2), что при этой температуре реакция сортов на фотогориодические условия аналогична той, которая наблюдалась при 18-20°, но "выражена она гораздо слабее.

2. Темпы развития озимой пшеницы в зависимости от длины дня и температуры. 1987-88 г.

Сорт

Дней от воходов до колошения при длине дня, чалов

- ; °с ; 24 7" 8

Безостая I 7- 9 97 97 106

18-20 140 145 149

Эирка 7- 9 92 97

18-20 129 139 ■ 139

Полухарлих 3 7- 9 104 .109 • III

18-20 155 156 . 151

Харьковская 90 7- 9 102 100 106

18-20 155. 155 154

Мироновская 808 7- 9 108 105 106

18-20 156 157 ИЗ

Аиьбидум 114 7- 9 112 ИЗ 105

18-20 143'. 155 125

Дданнздневные и нейтральные сорта на коротком дно развивалась медленнее, а короткодневные - быстрее, ^эм.пра яопрерывцом и 16-часовом освещении. В то же время при пониженных темперазу-рах все сорта развивались гораздо быстрее, 'че;.: щи 18-20°. При-

чем ускорение развитая наблвдалось у воех сортов при всех режимах освещения.

Таким образом, чувствительность сортов озимой пшеницы к длине дня с повышением температуры от 7-9 до 18-20° возрастает.

Результаты исследований позволяют считать, что температура и длина дня, хотя и разные по физической природе факторы, но являются взаимозаменяемыми по эффекту действия на темпы развития озимой пшеницы.

Л.'ЯЕВОДНО-АЗО'гаЬЙ ОБМЕН У ОЗИМОЙ ПШЩЫ В ЗАВИСИМОСТИ 0Г ДЛИНЫ ДНЯ И ТЕМПЕРАТУРЫ НА РАННИХ ЭТАПАХ РАЗВИТИЯ

По данным С.В.Бирюкова (1968), Л.З.Романовой (1970), Л.П. Чельцовой, И.И.Лебедевой (1970), В.И.Бабенко (1974), Р.К.Мо-haratra et ai.(1983) и других исслвдоьателей у озимой пшеницы в зависимости ог температурно-световых условий вырапивания содержание метаболитов углеводно-азотного эбыена изменяется. Однако связь темпов развития сортов озимой пшеницы о питанием в этих условиях осталась не раскрыта.

В названных работах у сортов, различающихся по реакции на длину дня ори повышенных температурах, содержание разных форм углеводов и азота изучали в статике, то есть при определении их по одному разу в сутки. Накопление углэводов и азотистых соединений определялось как увеличение их содержания за период от одной даты взятия проб до другой, то есть за несколько дней или недель. По данным В.С.ЦыЗулько (1978), такой подход не позволяет судить об интенсивности дневного накопления продуктов ассимиляции, в листьях растений и тем более о характере их оттока к другим органам, в часгноета к точкам роста. Для установления связи темпов развития растений в разных фотопериодаческих условиях с питанием, его необходимо рассматривать как накопление, превращение я перешевднио продуктов ассимиляции, а содержание

углеводов и других питательных веществ необходимо определять в суточной динамике. Эта положения мы использовали в своих исследованиях.

Полученные результаты показали (табл.3), что при повышенных (18-20°) температурах у длианодневного сорта озимой пшеницы Безостая I накопление и отток моносахаров, а также суммы всех водорастворимых углеводов в условиях длинного дня и непрерывного освещения существенно выше, чей на коротком дне. У коротко-дневного же сорта Мироновская 808, наоборот, накопление и отток этих метаболитов в условиях короткого дня выше, чаи ра длинном дне или при непрерывном освещении.

3. Суточная динамика углеводов у озимой пшеница при 18-20°в разных фото мг/г сухих листьев

18-20°в разных фотопериодичеоких условиях.

Число:Длина : Длинаодневный сорт опы- :дня, : Безостая I тов :часы

Накопление ! Отток

Кототкодневный сорт . Мироновская 808

Накопление : Отток

Моносахариды, 1984 и 1985 гг.

8 24 11,0 10,2 6,6 5,1

8 8 5,1 5,0 И,0 ' 11,0

«05 фактическое 3,93 3,06 2,75 2,27

t Qg табличное 2,36

Суша водорастворимых углеводов, 1986-1988 гг.

5 16 68.0 64,7 43,8 50,1

5 8 48,5 47,0 53,5 56,3

t Qg фактическое 3,42 3,00 3,23 3,26

t Q5 табличное 2,78

Ивучвпив суточной яшцмгжи водорастворимых углеводов у озимо! пшеницы в условиях 7-9° на разной джине дня показало (табл.4), что щи таков.температуре содержание этих метаболитов

и у длшшодневнш, и у короткодневных сортов существенно вше,

чем при 18-20°. Причем, оно вше и в утренние и в вечерние часы

как при 16-, так и при 8-часовом освещении.

4. Динамика водорастворшых углеводов у озямой пшеницы в зависимости от длины дня и температуры, мг/г сухих' листьев, 1987 и 1983 гг.

Число : Время опытов:'взятия : проб

16-часовый день____:__8-чаоовыЙ день_______

_________Ъэмпе^атура^С____________________

~7-9 : 18-20 : 7-9~ 18-20

Лдиннодневны? сорт Безостая I Утро 231,8 96,3 70,4 65,6

3 Вечер 297,5 142,6 143,8 101,9 Утро 250,8 - 100,0 73,9 63,2

tQ5 фактическое 10,97 2,43

tQg табличное .2,31

Короткодневньй сорт Мироновская 808 Утро 229,1 128,2 72,0 40,8

3 Бочар 280,3 . 149,7 138,0 81,0 Утро 237,7 118,4 85,5 31,1

tQ5 фактическое 9,13 4,74

* 05 табличное 2,31 Таким образом, при повышенных температурах у быстрее развивающихся на длинном дне длиннодневных сортов озимой пшеницы.накопление и отток углеводов вше, чем на коротком дне, а у быстрее развиваадихоя на коротком дне короткодневных сортов накопление и отток их вше, чем на длинном дне. При пониженной температуре растения обеих фотопериодическис групп сортов щи всех фотопериодических условиях развиваются быстрее и содержат больше углеводов, чем при повышенных температурах. Это свидетельствует о том, что темп развития растений разных фотопергодических групп сортов озимой пшеницы связан с углеводным обменом.'

Одной из важных оторон процесса питания растений является превращение продуктов ассилсляции в азотсодержащие и другае соединения.

Этот процесс лучше всего изучать по-характеру ночного изменения содержания азотистых соединений, поскольку в ночной период исключается возможность их образования в процессе фотосинтеза (В.С.Цыбулько,1978).

В связи с этим мы изучая! ночное изменение содержания общего азота у растений озимой пшеницы в зависимости от дайны дня и температуры. Результата исследований показали (табл.5), что при 18-20° в условиях 16-часового освещения в течение ночи содержание общего азота у длнннодневиого сорта Безостая I существенно увеличивается, а у короткодневного сорта Шронсвская 803 - снижается. В условиях 8-часового дня содержание общего азота в течение ночи возраотавт у обоих сортов, однако у короткодневного сорта это увеличение существенно, а у длиннодневного - несущественно.

5. Ночное изменение содержания общего азотау озимой пшеницы в зависимости от длины дня и температуры, мг/г.сухих листьев, IS87 и 1988 гг.

Тейпе-:Число: Время :Длйянодневный сорт : Иороткодневннй сорт ратура,: ont*-:взятия :__Безостая_1_______:___щроновская_£08___

. : тов : проб :• °С : : :- Длина дня, часы

• t • : 8 16 : 8

18-20 5 Вечер 38,7 48,2 35,4 42,5

Утро 41,0 49,6 34,4 44,7

Разница +2,3 +1,4 -1,0 +3,2

t Q5 (Тактическое 3,83 0,78 0,67 4,40

1 q5 табличное 2,78

7-9 5 Вечер 43,4 43,5 39,8 39,9

Утро .■46,4 46,2 44,2 42,3

Разнила +3,0 +2,7 +4,4 +2,4

t 05 iaKTA4e0it0e ■ 3¿33 ' 5,40 5,50 4,0

1 gg табличное 2,78

При 7-9° в условиях 16- з 8-час'ового освеаения в течение ночи и у дгаинодневннх и у короткодкевных • сортов содержание общего

• ■ к

азота существенно увеличивается. Следовательно, при пониженных температурах длина дня не является определяющим фактором изменения интенсивности превращения углеводов в азотистые соединения.

Таким образом, в благоприятных для развития озимой пшеницы условиях, процессы превращения углеводов в азотистые соединения протекают интенсивнее, чем в неблагоприятных. Следовательно,темпы развития озимой пшеницы в разных ташературно-оветовых условиях связаны с азотным обменом.

Результаты наших исследований показывают, что благоприятная джина дня при повышенной температуре и пониженная температура при любой длине дня ускоряет развитие растений озимой пшеницы. Эти же факторы обусловливают усиление углеводного и азотного обмена. Следовательно, темпы развития растений в благоприятных фотопериолическйх в температурных условиях связаны о питанием. .

Эта связь подобна той, которая установлена ранее в опытах о яровыми растениями разных фотопериодических групп (Б.С.Цыбуль-ко, 1978). Она состоит в том, что больше накопление в лиотьях в более интенсивное превращение в перемещение продуктов ассимиляции в точки роста в благоприятных $отопериодических в температурных условиях определяет лучшую обеспеченность точек роста ра-отений питательными веществами в количественном в качественном

отношениях. Это ускоряет образование новых вегетативных в пера-

\

ход к формировали» генеративных органов, что выражается в ускорении развития растений в благопреятвых условиях.

ХАРАКТЕР ФОШШО.ШЕСКОЙ РЕАКЦИИ РАЗНЫХ ПО МОРОЗОСТОЙКОСТИ

сортов озимой шенмщ ш 1!31енеш длины дня в осеншй к

вискнда пияоды вешшщ

Во лнгвретуркым данным, оввмая пяеяжца в "дчу* оштх быстрее резввважась в условиях длинного дня иди непрерывного осведе-вп (Д.А.Доягуввн, 1958; 1980; А.0.Шуявдив,Е.М.Палтарвг,13б1; В Л .Разумов,1966; А .К.Фёдоров ,1Э75_; Й.Б.Аадр1яз,1987 Е др.), а

в других - в условиях короткого дня (А.С.Кружйлия и др. ,1960; Я.Крекуле, 1961; А.К.Фёдоров,1963; О.А.Накифоров,1974 и др.). В большинстве опытов авторы использовали два-три сорта озимой пшеницы, что не позволило выявить их разнообразие по реакции на длину дня. Кроме того, в одних случаях фотопериодическим воздействиям подвергались яровизированные растения, в другое - неяро-визированные или незавераившие яровизацию.-

Б одной из серий наших опытов растения выращивали в поле .Воздействию фотопариодических условий их подвергали в осенний и весенний периоды вегетации. Полученные результаты (табл.6) показали, что растения, подвергавшиеся влиянию короткого дня в осенний период вегетации, после перезимовки в естественных условиях колосились одновременно с теш, которые осенью и весной произрастали на естественном дне или при непрерывном освещении. То еоть изменение длины дня в осенний период вегетации не сказывалось на темпах развития озимой пшеницы после перезимовки.

6. .Пней от всходов до колошения у озимой пшеницы в зависимости от фотопериодических условий в разные периоды вегетации. Всходы 19.09.1986 г.

Длина дня Осенью : Весной (8.10 - :(4.05-б.П) :18.05) Безостая I :3ирка :1арь-:ков-:ская : 90 :Полу- :Мкро-:карлик:нов-: 3 :ская : : 808 :Ферру-:гянеум :1239

естественная естест-__ венная 259 255 257 258 260 263

7 ч. тс не 259 253 257 258 260 263

естественная 7 ч. 262 259 262 262 267 270

24 ч. 24 ч. 256 251 255 253 256 262

7 ч. 24 ч. 256 251 255 255 255 262

24 ч. 7 ч. 2&4 260 262 2 с2 267 270

1 ч. 7 ч. 262 258 262 261 267 269

я - естественный день в течение эксперш/ента осенью уменьшался с II часов 19 шш. до 5 часов 26 кия.

на - естественный день в те чек;-, о эксперимента весной увеличивался с 14 часов 50 мин. до 15 часов 37 мин.

- , Если же коротким днём воздействовали в весенний период вегетации после перезимовка растений в естественных условиях,то все оорта затягивали переход к колошению, независимо от того, на какой длине дня они выращивались осенью.

В случае, когда растения озимой пшеницы после прекращения фото периодического воздействия в естественных условиях осенью перенесши в фитотрон и без прерывания вегетации выращивали при температуре 20-25° и 16-часовом освещении, реакция сортов на длину дня била иной, чем у зимов&вшх в поле (табл.7).

7. Дней от всходов до колошения у озимой пшеницы в зависимости от фотопериодических условий в разные периоды вегетации. Всходы 27.09.IS88 г.

Длина дня

Безостая I.

: :Харь- :Полу- :!йиронов-:Фврруга-Зирка :ковс- :ка.р5шк:ская :неум 1Кая 90: 3 : 808 : 12 "

Растения после прекращения фотопериодического воздействия ооенью (10.10-2.II) выращивались в фитотроне

24 ч 108 95 118 140 131 15р

Еотесгоенная III 99 118 138 ,132 142

,7 ч. Ш 106 122 140 III : 128

+ к естеотвенно- " цу ДНЮ +5 + 7 + 4 + 2 -21 -14

- к непрерывному освещению + 8 +П ; ..+ 4' ±0 -20 -22

Растешм зимовали в поле, веской о 18.04 по 19.05 Фотопериодичеокое воздействие

24 ч. 232 229 . 231 231 . 235 241-

Естественная 235 235 236 237 238 247

7 ч. 245 243 243 244 255 265

- ш естеетэенно-цу дню +10 + 6 * 7 + 7 +18

£ к непрерывно*»? осввэе^я» +13 +14 +12 +13 +20

к - естественный.день а IX чаоов 03 мин, в течвьшз эксперимента осенью . до 9 часов 53 ивк. умежкр

к* г- естественный день в течшше экопеулмэнта веской увеяачз-ваяся с 13 чаоов 56 щн„ до 15, часов 37 изгк.

-зокорещЕЭ а (+) замадхевке развисая на короткое як. Ода оорта 'ноя елгякяск сарзякого &еа ускоряв: ввга»п&г г

яе - замедляли, а третьи практически не реагировал1* на условия свещения. То есть, среди изучаемых сортов выделились группы линнодневных, нейтральных и короткодневных сортов. Растения до, имовавшие в поле и подвергавшиеся влиянию короткого дня после озобновления вегетации, замедляли развитие. При этом задержка олошения на коротком дне наблвдалась у всех без исключения ортов. То есть, в этом случае все сорта вели себя как.длинно-невные.

Таким образом .результаты нашх исследований показали,что ольшинство сортов озимой пшаницн в дояровизационний и послеяро-изационный периоды реагируют на фотопериодические условия как линнодневные растения, то есть у них не меняется знак фотопёря-дической реакции. Но имеются и такие сорта, которые в доярови-ационный период реагируют на длину дня как короткоднавные или отопориодически нейтральные, а в послеяровизациояннй период се они проявляют свойства длиннодневных растений, то есть у них йняется знак фотопернодической реакции.

Наш данные показывают, что сорта озимой.'пшеницы,обладающие

:ороткодневной фотопериодаческой реакцией в дояровизацнонный пэ-

иод,более морозостойки,чем сорта с дашннодневной и нейтральной

«акцией. Следовательно, морозостойкость озимой пшеницы связана

её фотопериодической реакцией. Поэтому для повышения эффектив-

:ости селекции на морозостойкость и адаптивность следует прово-

лть оценку исходного материала и гибридных популяций по реак-

дй на длину дня.

СВЯЗЬ МОРОЗОСТОЙКОСТИ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ С ЮС 00 ТОПЕРКОД1Ч1ЕСК0Й РЕАЛШ^ТНЯ "

В литературе имеются немногочисленные данные о влиянии длины ,ня на формирование морозостойкости у растений озимой пшеница Д.О.Процеш<о,!1.С.Мишустина,1960; О.А.Ншшфоров,1962; Л.Твлче-юва.1964; Ю.П.И!алин,1975; К.Л.Туманов,1979 и,др.).'Имеются так-

же данные о связи морозостойкости сортов озимой пшеницы с их фотоперл одической чувствительностью (А .К .Фёдоров, 1975; В.Н.Му-сич,1983; С.ф.Лыфенко, 1988 и др.). При этом фогояеряодическая чувствительность определялась в послеяровизавдонный период, котаа все сорта ведут себя как длиннодневкые, то есть замедляют развитие на коротком дне и различаются лишь степенью замедления развития.

Результаты наших исследований показали (табл.8), что сорта озимой пшеницы, различающиеся по реакции на длину дня вдоярови-зацвонный перюд, обладают разной морозостойкостью.

8. Морозостойкость сортов озимой пшеницы в зависимоеи от длины дня в осенний период вегетацш;

:____Процент ювых растений у сортов______

Длина ; длиннодневных:___;нейтралыасс гко-роткодшвнш:

:Одвсская:Без- :3арка :0бри8 :Карту- 'Ферругн- :Ш1ропов-: палукар- :ос?&1: : :ли 18 Гнеум :екая. 808 _гликовая ; I : ' ;__: 1239 : ' '__

1986-87 г. Всхода 23.09, фотопериодическое воздействие о 8.10 по 6.II. Промораживание 4-6.02.87 при канув 23°

24 ч. 82 82 72 67 .94 80

естест- &

венная 64 70 64 . 38 • - 87 85

7 ч. 52 50 48 30 96 96

1988 г. Всхода 1.10, фотопвриодическое воздействие о II.10 по 2.11. Промораживание I4-I8.II при кшус 23° 24 ч. 96 79 91 98 33 100 94 ботест-

ванная 92 96 ЭХ . 88 64 100 94 7 ч. 77 76 79 23 6 100 100 а - естественный день в точение эксда£шгаата ущщьщися

с II часов 19 ета. до 9 часов 26 ше. гш- вотеотвевшй день в течение экспарпианта уненьщалс/г о II часов 03 кгн. до 9 часов 38 пав,

7 дгантидввтапг к неВтрадьнаг сортов морозостойкость, как

правило, под взаянкеа короткого дее свтагаатся. У короткодыавнш;

Ео сортов корогастс£кость на короткой дне такая ез „ а Еаогяа £

ыше, чем при непрерывном освещении или на естественном дне .Из того следует, что короткоднеЕные сорта могут формировать выоо-ут> морозостойкость в условиях как длинного, так и короткого яя. У длиннодневных сортов короткий день, по-видимому, ухудшат условия закалки растений и тем самым снижает их устойчи-ость к морозу.

Таким образом, полученные данные показывают, что морозсстой-эсть сортов озимой пшеницы зависит от их фотоперзодической ре-кции. Сорта, которые в дояровизационный период проявляют корот-эдневную реакцию, обладают более высокой морозостойкостью, чем шшодневные и нейтральные. Наиболее четкие различия мевду сор-ами по уровню морозостойкости наблюдаются в условиях короткого 1я.

ВЫВОДЫ

I. Сорта озимой, пшеницы по-разному реагируют на теыпературно-зетовые условия. При повышенных температурах в дояровизацион-& период они дифференцируются по реакции на длину дня. Одни ) них ускоряют переход к колошению под влиянием короткого дня, ругио - при непрерывном освещении, а третьи не изменяют сро-)з колошения в зависимости от фотопериодическнх условий. То ¡ть, в зависимости от даны дня при повышенных температурах )рта озимой пшеницы дифференцируются на длиннодневные, нейт-игьные и короткодневные.

2.. Под влиянием пониженных температур колошение сортов ози-)й пшеницы при всех фотопериодических условиях наступает нагого раньше, чем при повышенных, а длина дня незначительно сазывается на тешах их развития. Чувствительность сортов к гине дня возрастает с повышением температуры.

3. Температура и длина дня, хотя и разные по физической ¡ироде факторы, но являются взаимозаменяемыми по действию на

темпа развития озимой пшениш.

4. При повышенных температурах в дояровизационный период накопление и отток углеводов, а также превращение их в азотсодержащие соединения у дшшнодневных сортов озимой пшеницы интенсивнее протекают на длинном дне, а у короткодневных - на короткой то есть в благоприятных для развитая фотопериодических условиях.

5. Ери пониженных температурах у длиннодневных и коротко-дневных сортов содержание углеводов и их превращение в азотсодержащие соединения при всех фотопериодических условиях вызо, чем при повышенных температурах.

6. Теши развития озимой пшеницы связаны с питанием, поскольку благоприятная длина дня при повышенных температурах и пониженная температура при любой дяяно дня повышают интенсивность углеводного и азотного обшна, в в то же время ускоряют развитие растений.

7. Связь темпов развития озешй пшеницы с питанием состоит

s том, что большее накопление s листьях и более интенсивное перемещение и превращение продуктов ассимиляции в благоприятных фотопериодвчеешх s температурных условиях улучшает обеспеченность точек роста растений питательными веществами в количественном s качественном отношениях. Это ускоряет образование нови вегетативных в переход к формированию генеративных органов, что выражается в более раннем кэлезашш в плодоношении.

8. Виращешщ® осенью m коротком дне растения короткодаев-вых сортов оашой твшщ колосаасзс& рашае, а длинаоднеюиг « шзз», чем па длинном дао, есяя их взготацая не прерывалась эяаовкой (пра перенесении в фвготроа в условия 20-25° в 16-че,-соаого освсшеезя) „ Есле гя вагатадва растений прерывалась sis-

ювкой в естественных условия*, то сроки перехода их к колоше-¡ш весной не зависели от длины дня в осенний период. То есть, азличия в темпах развития растений, обусловленные разной дога-ой дня в осенний период, в течение зимы сглаживались.

9. При воздействии весной коротким днём на растения, перо-имовавшие в естественных условиях, как короткодаевные, так и даннодневнне сорта затягивает колошение. То ость, всо они ве-ут себя как длиннодневные. При этом короткодаевные сорта изваяют знак фогзпериодической реакции, а длиннодневные сохранит его.

10. Морозостойкость сортов озимой пшеницы связана с их фото-ориодической реакцией. Сорта, проявляющие короткодневную реак-ию в дояровизационный период, обладают болео высокой морозо-тойкостью, чем длиннодневные или нейтральные.

11. Под' влиянием фотопериодичеекпх условий в осенний период орозостойкость сортов изменяется: у дошннодневных и нейтраль-ых сортов под влиянием короткого дня она снижается, а ¡с ко-откодневных при этом она остётся такой гее,' как и при естест-енном дне или непрерывном освещении.

12. Установленные закономерности развития сортов озимой шэницы в разных температурно-световых условиях используются ами для. разработки методов оценки морозостойкости селекцион-ого материала на ранних этапах селекционного процесса.

СПИСОК РАБОТ, СЮГШКСШШХ ПО ТЕМЕ Д'ССЕРТАЩП

I. Цыбулько В., 1ыурко В., Гридин Н. Реакция озимой пшеницы а теьшературно-световые условия 1/ Теоретические и прикладное аспекты селекции и семеноводства: Сборок резюме Ыедцуна-одной науч. кон$. 23-25 апреля Г-В6 г. - Прага - Рузыне, ССР, 1£ЕЗ,- С. 214..

2. Градин H.H.. О связи темпов развития озимой пшеницы с углеводным обменом в разных температурно-световых условиях // Вклад молодых ученых Украины в интенсификацию сельскохозяйственного производства: Тез.докл. 2-й республ. науч.-произв. конф. 24-26 сентября 1986 г.- Харьков, 1986.- С. 120.

а. Деребизова О.Ю., Градин H.H., Жмурко В.В. Активность и компонентный состав пзроксидазы в связи с тешами развития озимой пшеницы в условиях разной длины дня // Агротехнические а физиологические факторы повышения продуктивности зерновых: Сб. науч. тр. / Мароновский НИИ селекции и семеноводства шла-цацы.- Мироновка, 1986.- С. 30-32.

4. Цнбулько В..Емурко 3.,Гридак Н. Реакция озимой пшеницы (íri-ticum aes-tivw L. )на темаературно-сватовые условия // Вопросы селекция и генетики зерновых культур.- Прага, . . 1987,- Вып. 3.- С. 203-208,

5. Емурко В.В.,Цнбулько В.С.,Градин H.H. Проявление эффекта генов Ppd у изогенных по локусам vm линий, озимой пшеницы // Экологическая генетика растений, животных, человека: Тез.докл.-U Всесоюзн. научи, конф. 20-21 ноября 1991 г.- Кишинев: Штд-шща, 1991,- С. 219.

б. Цибулько B.C.. Емурко В.В., Град1н M.L3. SfJiHa темп1в розватку озимо* шениц! ваяезшо в1д тривалост! дня i температуря Ц Селекц1я í нас1шшц?во.- Kbíb: Уроаай, .1991,- Bail-. 71. - С. 84-еь.

Ответственный за выпуск

кандидат биологичеоких наук. B.B.Siypao .

'Надписало к печатп I8.02.S2r. C&'éu 1.0 у сл. п. л.

Заказ JS25. Тираж 100 экз.

Ровапраи* Украинского ЮШ растеаиеводства, солекцаз ц геввхис

т. В.Я.В|вевав Харьков, Московский проспект, 142