Наследственная дифференциация сортов зерновых колосовых культур по зимостойкости

Нецветаева, Ольга Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Наследственная дифференциация сортов зерновых колосовых культур по зимостойкости
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Наследственная дифференциация сортов зерновых колосовых культур по зимостойкости"

На правах рукописи

НЕЦВЕТАЕВА Ольга Васильевна

НАСЛЕДСТВЕННАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ СОРТОВ ЗЕРНОВЫХ КОЛОСОВЫХ КУЛЬТУР ПО ЗИМОСТОЙКОСТИ

03.00.15 - генетика, 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена в ГОУ ВПО Белгородском государственном университете на базе ГНУ Белгородского научно-исследовательского института сельского хозяйства Россельхозакадемии

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Ткаченко Иван Константинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Пыльнев Владимир Валентинович

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Романова Елена Валерьевна

Ведущая организация: Воронежский государственный аграрный

университет имени К.Д. Глинки

Защита состоится 2005 г. в « /У » часов на заседании

диссертационного совета Д.220.043.10 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва, ул. Тимирязева, 49

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва, ул. Тимирязева, 49

Автореферат разослан ««£ 4 » 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Карлов Г.И.

221 от

гъоМ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Озимые лучше яровых используют биоклиматический потенциал географических зон их возделывания, обеспечивают гарантированное производство зерна. Одними из основных факторов, лимитирующих получение высокого урожая озимых, являются неблагоприятные условия перезимовки. Так, гибель посевов озимой пшеницы в течение зимнего периода в отдельные годы (1968-69, 1970-71, 1978-79) достигает огромных размеров - 7-10 млн. га (Шевелуха, Василенко, 1993). Для сравнения, ежегодные посевы озимых в Белгородской области составляют 275-300 тыс. га. В Центрально-черноземной зоне России гибель озимых в среднем за год оценивается величиной в 26% (Косилова, 1983). По данным В.И. Калиненко и др. (2001) среди различных агроприемов на долю сорта, т.е. генотипа, приходится до 25% прироста урожая, а в экстремальные по погодным условиям годы, ему принадлежит решающая роль.

Зимостойкость является полигенным признаком и включает в себя три основных блока факторов, влияющих на способность к перезимовке: температурные, анаэробные и механические (Животков, Кубарев, 1993). Многофакторность отрицательного воздействия на растения озимых культур в холодный период времени обуславливает очевидные трудности в выяснении следующих моментов: 1) какие из факторов среды оказали решающее влияние на дифференциацию генотипов по перезимовке, т.е. что являлось фоном отбора на зимостойкость в данный сезон; 2) какие генетические детерминанты, определяющие зимостойкость растения, проявляли свое действие в этот период и как их идентифицировать. В этом направлении наиболее детально изучена морозостойкость зерновых культур, в том числе наследственная изменчивость по этому свойству, что связано с возможностью моделирования температурных параметров в контролируемых условиях среды. В то же время, остается открытым вопрос о наследственной изменчивости зерновых колосовых по зимостойкости, когда это свойство лимитируется не только температурными, но и другими факторами среды или их сочетанием, что характерно для естественных условий среды. Это составляет сложность и актуальность исследования генетики данного свойства, поскольку выявление внутривидовой генотипической изменчивости зерновых колосовых по зимостойкости и использование, полученных результатов в практической селекции может способствовать получению высоких урожаев зерна в неблагоприятные по перезимовке годы. Оптимизм в решении поставленной проблемы базируется на теории эколого-генетической организации сложных полигенных количественных признаков (Драгавцев, 2004).

Цель и задачи исследования. Цель данного исследования -выявление наследственных факторов, обуславливающих внутривидовые различия по зимостойкости (или являющихся их генеи чеашмтк&рвёрамн) &;

БИБЛИОТЕКА сае ЧЭ

озимой культуре пшеницы и ячменя. Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- оценить сопряженность генетических факторов, контролирующих качественные биохимические и морфологические признаки, с морозостойкостью и другими слагаемыми зимостойкости у озимой пшеницы и озимого ячменя;

- картировать ген, контролирующий тип развития ячменя;

- выполнить генетический анализ по выявлению новых генов, обуславливающих повышенную зимостойкость у пшеницы; -

- провести оценку частот встречаемости аллелей различных локусов в озимой и яровой культуре ячменя;

- охарактеризовать холодный период каждого года по основным абиотическим факторам среды, лимитирующим перезимовку;

Научная новизна. Идентифицирован и локализован в хромосоме 5А пшеницы новый ген, обозначенный Win 1, обуславливающий толерантность к вымоканию в холодный период года. У ячменя в хромосоме 5(1Н) картирован неизвестный ранее ген, обозначенный Hsh2, контролирующий волосистость нижнего листового влагалища и локус sh3, обуславливающий озимый тип развития. Приоритетом явилась сравнительная оценка в озимой и яровой культуре ячменя частот аллелей семи локусов (Bmy 1, Hrd A, Hrd В, Est 1, Est 2, Est 12, Sod S) и сопряженность части из них с морозостойкостью. Разработан и апробирован тестерный набор культур и сортов-дифференциаторов для характеристики типа зим. С геном В1 (Безостость колоса 1), ассоциирована большая восприимчивость пшеницы к вирусу желтой карликовости ячменя (ВЖКЯ) по сравнению с носителями альтернативного аллеля (Ы).

Теоретическая и практическая ценность. На основе полученных результатов по изучению генетики зимостойкости пшеницы и ячменя, открывается возможность целенаправленного поиска новых подобных генов, в культуре других озимых злаковых культур или перенос их от других видов.

Дана оценка аллелей глиадинкодирующих локусов пшеницы, как генетических маркеров морозозимостойкости, при нормальной и эктремальной динамике низких температур. Определены аллели гордеинкодирующих факторов и локусов Bmy 1, L, сопряженных с морозостойкостью у озимого ячменя. Поражение ВЖКЯ не влияет на зимостойкость озимой пшеницы, но увеличивает восприимчивость растений к ранневесенним заморозкам. По реакции выживаемости после перезимовки набора сортов-дифференциаторов можно определить тип зимостойкости или восприимчивости исследуемых форм.

Апробация результатов исследования. Основные результаты исследований были доложены на Международных научных конференциях: «Селекция и семеноводство зерновых культур» (Зерноград, 2001); «Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем» (Белгород, 2004); 3-ем съезде генетиков и селекционеров России «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004); VI Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2005); на научно-производственных заседаниях кафедры ботаники и методики преподавания биологии БелГУ (Белгород, 2002-2005).

Публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Основные положения, выносимые на защиту.

Идентификация и хромосомная локализация генетических факторов, обуславливающих тип развития, зимостойкость и морфологические признаки ячменя и пшеницы.

Сопряженность аллелей, контролирующих биохимические и морфологические признаки, с морозостойкостью и зимостойкостью в культуре ячменя и пшеницы.

Закономерности в распространении аллелей, контролирующих изоферменты и варианты запасных белков, в озимой и яровой культуре ячменя.

Разработка оценки растительного материала на зимостойкость в естественных условиях среды.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Список цитируемой литературы включает 255 источников, из которых 98 работ иностранных авторов. Текст диссертации изложен на 136 страницах, включает 18 таблиц и 9 рисунков; в приложении даны фотографии вариантов гордеинов ячменя, состояния озимых культур после перезимовки, схемы каталогов глиадинов пшеницы; приводится характеристика коллекции сортов г* и селекционных форм ячменя по вариантам гордеинов и изоферментам,

перечень сортов озимой мягкой и твердой пшеницы, использованных в работе.

2.1-2.4. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили на опытных полях ГНУ БелНИИСХ (пос. Гонки), расположенных в западном агроклиматическом районе Белгородской области.

Погодно-климатические условия в годы исследований характеризовались высокой контрастностью, что позволило оценить влияние изучаемых факторов на зимостойкость, толерантность к заморозкам, урожайность, вариацию по другим количественным признакам и дать объективную оценку коллекционному и гибридному материалу озимой

пшеницы по реакции на неблагоприятные условия холодного периода года.

Среднегодовое количество осадков изменялось от 312,7 до 645,8 мм. Наиболее благоприятным по температурному режиму и урожайности озимых оказался 2002 г.

Почва на опытном участке представлена черноземом типичным среднемощным малогумусным, тяжелосуглинистым, содержащем в пахотном слое 5,4% гумуса, 75 мг/кг подвижного фосфора и 120 мг/кг подвижного калия по Чирикову, pHu)J, 5,6.

Для оценки уровня перезимовки озимых зерновых культур использовалась коллекция сортов разного происхождения озимой мягкой и твердой пшеницы, озимого ячменя, а также внутривидовые гибриды этих культур. Оценка сопряженности зимостойкости с глиадинкодирующими аллелями мягкой пшеницы изучалась на основе анализа селекционного материала и на почти изогенных линиях, на основе сорта Безостая 1, полученных от М.М. Копуся (Зерноград). Связь морозостойкости с генетическими факторами, контролирующими качественные биохимические и морфологические признаки ячменя, исследовалась на гибридном материале от различных скрещиваний, полученном от A.M. Шеремета (Одесса). Оценку частот встречаемости аллелей, контролирующих изоферменты и варианты запасных белков эндосперма, в яровой и озимой культуре ячменя, выполняли на наборе сортов и селекционных образцов России и Украины, полученных из различных источников (СГИ, Одесса; ИОГен, Москва; ВИР, С.-Петербург и др.). Для локализации и картирования генов исследовалось потомство F2, F3 и

Для определения сцепления генетических факторов использовали jf -тест. Величину рекомбинации определяли методом максимального правдоподобия (Фишер, 1958). Часюгы встречаемости аллелей, по изученным локусам, для диаллельных случаев оценивались в соответствии с показателем изменчивости качественного признака (Рокицкий, 1974), а при множественном аллелизме по формулам, изложенным Ch. Li (1976). Оценка сущес1веннос1И разности выборочных средних проводилась по критерию Стьюдента. Корреляционный, дисперсионный и регрессионный анализы осуществляли с помощью программы Statgraphics. Расчет долей вкладов генотипа и среды в формирование наблюдаемой изменчивости по количественным признакам, производили на основе известных статистических зависимостей (Корн, Корн, 1968) в программе SuperCalc 4.

Идентификацию, наследственно обусловленных вариантов белков и ферменюв пшеницы и ячменя, осуществляли с помощью соответствующих методов разделения биополимеров в крахмальном (Созинов, Попереля, 1974; Поморцев и др., 1985) и полиакриламидном (Дарканбаев и др., 1980; Рыбалка и др., 1989, Нецветаев, 1992; 1993; Нецветаев и др., 1995) гелях.

2.5. Разработка подходов для дифференциации зим по факторам среды, лимитирующим перезимовку

Согласно метеоданным и изучению реакции озимых культур следует, что в зимы 1995-96 г. и 1996-97 г. способность к перезимовке определялась уровнем морозостойкости образцов. В зимний период 1997-98 г температурный фактор не имел определяющего значения для перезимовки растений озимой пшеницы. Так, зиму 1997-98 г. хорошо перенес озимый ячмень, но крайне плохо - озимая твёрдая пшеница, и образец №500 озимой мягкой пшеницы, который показал самую высокую морозостойкость среди изученных образцов озимой мягкой пшеницы в предшествующие годы (табл. 1). Учитывая сложившиеся условия зимы 1997-98 г. и реакцию растений на микрорельеф можно полагать, что в данном случае зимостойкость определялась толерантностью растений к переувлажнению, т. е. устойчивостью к дефициту кислорода в зоне корней. Соответственно, корреляция между зимостойкостью 1996-97 и 1997-98 гг. отсутствовала (г= -0,04; п = 173). Характерно, что сорта Алый парус и № 500 явились хорошими индикаторами этого типа зимы (табл. 1). Последующие четыре года отличались достаточно теплыми зимами и, соответственно, существенной дифференциации образцов по зимостойкости не наблюдалось. Следует обратить внимание на перезимовку 2001-02 г. В данном случае дифференциации среди образцов озимой мягкой пшеницы по этому признаку не было, но озимая твёрдая пшеница (Алый парус) обнаружила анаэробное воздействие внешней среды. В то же время, влияние анаэробиоза не существенно сказалось на перезимовке №500. Необычность зимы 2002-2003 г. заключалась в резком понижении температур при отсутствии снежного покрова в последней декаде ноября. Следовательно, в этом году лимитировали перезимовку низкие температуры. Это подтверждает реакция дифференциаторов на сложившиеся условия среды. Так, полностью погиб озимый ячмень, отличающийся устойчивостью к вымоканию. Лишь единичные растения сохранились на посевах озимой твердой пшеницы. Наблюдалась дифференциация по перезимовке между сортми озимой мягкой пшеницы. Вероятно, не все гепотипы озимой пшеницы успели пройти закалку. Подтверждением этому может служить слабая перезимовка морозостойкого сорта БелНИИСХ 1 и недостаточно высокая - №500 (табл. 1), который отличался прекрасной морозостойкостью в холодные периоды 199596 г. и 1996-1997 г. Зима 2003-04 г. характеризовалась благоприятными условиями, которые способствовали хорошей перезимовке. Так, различия по перезимовке между культурами и сортами, оцененные 23 марта 2004 г., были невелики. В то же время, 1-2 апреля ранневесенние заморозки привели к дифференциации данного набора сортов и культур по реакции на низкие температуры. Наиболее сильно отреагировали на заморозки Алый парус (озимая твердая пшеница), Одесский 165 (озимый ячмень) и БелНИИСХ 1 (озимая мягкая пшеница). Характерно, что БелНИИСХ 1 является наиболее скороспелой формой из данного набора образцов озимой мягкой пшеницы и,

Таблица 1

Реакция дифференциаторов на холодный период по годам (п. Гонки, Белгородский р-н)

Озимая культура Сорт Оценка пе резимовки в баллах в зимние периоды, г.

1995-96 1996-97 1997-98 1998-99 1999-00 2000-01 2001-02 2002-03 200304'

Ячмень Одесский 165 5 4 4 5 5 0 4,5/3,5

Твердая пшеница Алый парус 0 3,5 0 4 5 5 1 1 4/3

Мягкая пшеница Альбатрос одесский 5 4 3,5 5 4 5 1 5 5 5/5

Белгородская 12 5 4^5 3 5 4,5 5 5 5 5/5

БелНИИСХ 1 5,2 4,5 5 4,5 5 5 3,5 4,5/3,5

Мироновская 61 4,5 5 4 5 5 5 5 4,5

№500 5,2 5,5 0 5 1 5 5 4,5 4 5/4,8

Тритикале Привада 5,5 5,5

НСРо 95 0,32 0,29 0,27 0,15 0,21 0,0 0,40 0,25 0,17/0,2

Примечание: 5,5 баллов - соответствует отличной перезимовке (уровень тритикале сорта Привада), 0 - гибель 95-100%.; ' - первая цифра перезимовка на 23.03, вторая - после заморозков 1-2.04, оценка 15.04.

в отличие от других сортов, отличается интенсивным ростом уже в начале весенней вегетации.

Таким образом, можно выделить следующие типы зим: 1 тип - когда перезимовку лимитировали низкие температуры при нормальном прохождении закалки (1995-96, 1996-97 г.); 2 тип - когда перезимовку лимитировали низкие температуры при ультракоротком времени прохождения закалки (2002-03 г.); 3 тип - перезимовка связана с переувлажнением почвы - воздействие вымокания (1997-98, 2001-02 г.); 4 тип - благоприятный по перезимовке, но с воздействием ранневесенних заморозков (2003-04 г.); 5 тип - благоприятный по перезимовке (1998-99, 1999-00,2000-01 г.).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. Наследственные факторы, ассоциированные с адаптивной ценностью генотипов ячменя в озимой культуре

3.1. Картирование гена sh3 (озимый тип развития 3) в хромосоме 5

С целью определения положения гена sh3 в хромосоме 5(1Н) использовали формы, маркирующие оба плеча этой хромосомы и различающиеся аллелями локуса Sh3. В первой комбинации одним родителем была яровая форма Sh3 (=к-3 76446) с 1ено1ипом по генам развития: ShSh sh2sh2 Sh3Sh3, полученная от R. Takahashi и S. Yasuda (Япония), а вторым - типично озимый ячмень сорта Оксамыт, генотип: ShSh sh2sh2 sh3sh3. Родители отличались также по локусам Hrd А и Hrd В, обуславливающим различия по вариантам гордеинов, а также по аллелям, контролирующим развитие волосков на нижнем влагалище листа, которые обусловлены выявленным нами геном, обозначенном как Hsh2 (Hairy leaf sheath 2). Для идентификации аллелей по гордеинкодирующим факторам (Hrd - локусы) использовали электрофоретический анализ в крахмальном геле (рН 3,1; алюминий лактатный буфер) спирторастворимых белков эндосперма смеси зерен с каждого растения Fг. Тип развития семей F2 определялся путем весеннего посева зерен F3. Результаты оценки сцепления изученных генетических факторов представлены в табл. 2. Обнаружено сцепление между генами Sh3 и Hsh2, что свидетельствует о локализации доминантного фактора Hsh2, обуславливающего наличие волосков на влагалище листа у формы Sh3 (=к-376446), в хромосоме 5.

Учитывая полученные результаты, был проведен анализ сцепления гена Hsh2 с ВЬ (Черная vs. белая цветковая чешуя) и Glel glel (Глянцевый vs. восковидный колос)(табл. 3). В данном случае ген В маркирует длинное плечо хромосомы 5 (=5L), a Glel - короткое плечо (=5S). Таким образом.

Таблица 2

Оценка сцепления гена 8Ь 3 с генетическими факторами хромосомы 5 ячменя в комбинации 8Ь 3 X Оксамыт

Символы аллелей Фенотипы в F2

(тестирование по F3) n Фаза А Рекомби-

А х В a b BB Bb bb нация, %

Sh 3 v Hsh2 AA 17 21 11 при-

sh 3 hsh2 Aa 5 49 25 150 тяже- 14,03 40,9+3,9

aa 3 12 7 ния

Sh 3 ч Hrd Al2 AA 15 22 10 при-

sh 3 Hrd Al Aa 19 42 14 144 тяже- 10,02 38,3+3,9

aa 2 8 12 ния

Sh 3 x Hrd B13 AA 11 26 10 при-

sh 3 Hrd B6 Aa 23 36 16 144 тяже- 10,35 41,9+4,0

aa 2 7 13 ния

HrdA12 xHrd B13 AA 26 5 5 при-

Hrd Al Hrd B6 Aa 9 50 13 145 1яже- 81,24 20,4+2,7

aa 1 14 22 ния

Hsh2 y Hrd A12 AA 7 14 2 при-

hsh2 Hrd Al Aa 22 37 21 144 тяже- 4,64 42,3+4,0

aa 7 21 13 ния

Hsh2 y Hrd B13 AA 7 11 6 при-

hsh2 Hrd B6 Aa 24 36 19 144 тяже- 5,02 43,2+4,1

aa 5 22 14 ния

Таблица 3

Оценка сцепления локусов хромосомы 5 ячменя Gle 1, В, Hsh2 в комбинации Gle 1 + В + int-a2 X Sh 3 + Hs + v

Символы аллелей Фенотипы в F2 (тест по F3)

А х В BB Bb bb n Фаза Рекомби-

a b нация, %

Gle 1 v В AA 12 16 6 при-

gle I b Aa 26 13 13 114 тяже- 0,19 52,0+4,7

aa 16 6 6 ния

Gle 1 y Hsh2 AA 10 15 8 от-

gle 1 hsh2 Aa 8 25 19 114 тай- 0,24 52,3+4,7

aa 8 12 9 кив.

В v Hsh2 AA 8 26 20 от-

b hsh2 Aa 10 15 10 114 тал- 8,16 42,7+4,5

aa 7 12 6 кив.

наиболее вероятное расположение изученных генетических факторов в хромосоме 5 ячменя демонстрирует рисунок 1.

Hsh2

Sh 3

Hrd А

Hrd В Gle 1

Рис. 1. Расположение локусов БЬ 3 и НьЬ2 относительно известных генов хромосомы 5(1 Н) ячменя: Ь - длинное, Б короткое плечи: обычным шрифтом отмечены факторы с известной локализацией.

3.2. Генетические факторы, ассоциированные с уровнем морозостойкости озимого ячменя

Для оценки морозостойкости использовались контролируемые искусственные условия проморозки в морозильных камерах КНТ-1. По результатам электрофоретического анализа супероксиддисмутазы, эстеразы 1, эстеразы 12, альфа-амилазы, бета-амилазы, гордеинов А и В семьи озимого ячменя группировали, соответственно, по аллелям локуса Sod S, Est 1, Est 12, Amy 1, Bmy 1, Hrd А и Hrd В и оценивали их по морозостойкости. Приведенные данные (табл. 4) свидетельствуют, что аллель Вшу 1 Вг сопряжен с повышенной морозостойкостью по сравнению с аллелем Вшу 1Аг. Аллели, контролирующие варианты гордеина А, можно расположить в следующем порядке по сопряженности с морозостойкостью: Hrd A3 - Hrd А14 > Hrd A1 > Hrd A2 Генетические факторы, контролирующие варианты гордеина В, дали следующую ранжировку по сопряженности с морозостойкостью: Hrd ВЗ > Hrd В6 > Hrd В21 = Hrd В(др.)

Наследственный фактор, контролирующий плотноколосость (разновидность Paralelum), оказался статистически достоверно связанным с формированием более высокой морозостойкости в отличие от гена, обуславливающего альтернативное проявление признака - рыхлоколосость (разновидность Pallidum).

Таким образом, из исследованных восьми локусов, затрагивающих шесть хромосом ячменя, четыре, расположенные в трех хромосомах, - были сопряжены с морозостойкостью: L1 (Рыхлый vs. плотный колос), Вшу 1 (Изоферменгы бета-амилазы), Hrd А (Варианты гордеина A), Hrd В (Варианты гордеина В).

Таблица 4

Уровень морозостойкости озимого ячменя в зависимости от аллельного состояния некоторых локусов

Промог заживание при -12°С Промо раживание при -14°С

Символы размер морозо- раз- размер морозо- раз-

аллелей выбор- стойкость, личия, выбор- стойкость, личия.

ки % + ки % +

SodSl 7 76,9+5,9 8 67,4+9,0

Sod S2 32 79,8+3,6 -2,9 35 67,8+4,5 -0,4

Bmy IBr 41 80,3+2,8 44 69,7+3,8

Вшу 1 Art- 2 66,6+23,1 +13,7 3 47,9+7,4 +21,8*

Est ICa 33 77,7+3,4 37 66,8+4,5

Est lPr 4 87,4+8,1 -9,7 4 79,0+8,5 -12,2

Est 12Be 39 81,1+2,8 43 70,3+3,7

Est 12Hi 3 57,2+13,9 +23,9 3 43,3+20,4 +27,0

Pallidum 35 77,8+3,4 39 65,4+4,2 I

Paralelum 7 87,2+2,0 -9,4* 7 86,1 ±2,6 -20,7***

Amy 1.1 2 71,3±18,8 3 60,4+20,2

-8,9 -5,1

Ашу 1.4 6 80,2+9,1 7 ■ 65,5±10,2

+7,4 +9,9

Amy 1.(др.) 6 72,8±10,4 8 55,6±10,1

Hrd Al 7 76,1±7,1 7 63,4±7,1

+13,5 +23,8

Hrd A2 8 62,6±8,3 8 39,6±10,0

-33,2- -39,8*

Hrd A3 3 95,8±4,2 4 79,4+10,3

+6,6 j +1,0

Hrd A14 7 89,2±6,2 7 78,4±10,3

Hrd B3 15 86,2±3,0 16 81,0+3,3

+8,0 +19,1*

Hrd B6 9 78,2±6,8 10 61,9±8,2

+ 14,9 + 15,0

Hrd В(др.) 8 63,3±8,0 8 46,9+10,5

-4,2 -2,4

Hrd B21 2 67,5±22,5 4 49,3+10,9

*, **, ***- различия существенны соответственно при уровнях вероятности 0,95; 0.99; 0,999; A%Hrd А2 - Hrd А14 = - 26,6*(при -12°С); A%Hrd А2 - Hrd А14 = - 38,6*(при -14 °С); Д%Нг(1 ВЗ - Hrd В(др.) = +22,9*(при -12°С); A%Hrd ВЗ - Hrd В(др.) = +34,1**(при -14 °С); A%Hrd ВЗ - Hrd В21 = +31,7*(при -14°С).

Таблица 5

Встречаемость аллелей локусов Bmy 1, Est 1, Est 2, Est 12, Hrd A, Hrd B, Sod S в культуре озимого и ярового ячменя

Символы аллелей Озимый ячмень Яровой ячмень Различия ±(оз.-яр.)

выборка встречаемость, % выборка встречаемость, %

Со рта ячменя территории бывшего СССР

Bmy IBr Вшу 1Аг Вшу 1А1 63 96,83±6,30 1,58±1,12 1,59±1,12 179 57,80±3,40 40,50±3,00 1,70±0,70 +39,03*** -38,92*** -0,11

Est ICa Est lPr Est 1 Al Est lAf Est IVi 63 73,03±6,07 23,81 ±4,68 1,58±1,12 1,59±1,12 0,0±1,51 213 62,85±3,18 35,34±2,61 1,41±0,57 0,0±0,46 0,40±0,30 +10,18 -11,53* +0,17 +1,59 -0,40

Est 2A Est 2B est 2 Est 2C Est 2D Est 2E 63 96,83±6,30 0,0±1,51 3,17±1,57 0,0±1,51 0,0±1,51 0,0±1,51 213 86,77±3,40 0,61 ±0,38 0,0±0,46 11,17±1,57 1,31 ±0,55 0,14±0,18 +10,06 -0,61 +3,17 -11,17*** -1,31 -0,14

Est 12Be Est 12Hi 63 97,62±6,30 2,38±1,34 213 96,01 ±3,42 3,99±0,96 +1,61 -1,61

Hrd Al Hrd A2 Hrd A3 Hrd A14 Hrd A21 Hrd А прочие 64 17,19±3,50 17,97±3,57 49,22±5,38 3,91±1,73 7,81±2,42 3,90±1,73 249 15,86±1,71 52,61±2,79 0,0±0,40 0,0±0,40 3,61 ±0,84 27,92±2,20 + 1,33 -34,64*** +49,22*** +3,91 +4,20 -24,02***

HrdB3 Hrd B6 HrdBll HrdB21 Hrd B19 HrdB5 HrdB8 Hrd В17 Hrd В прочие 64 31,25±4,54 38,28±4,92 1,56±1,10 1,56±1,10 7,03±2,30 7,03±2,30 0,0±1,49 0,0±1,49 13,28±3,11 249 0,0±0,40 0,0±0,40 0,0±0,40 15,46±1,69 18,88±1,85 0,0±0,40 20,68±1,93 12,85±1,55 32,13±2,33 +31,25*** +38,28*** +1,56 -13,90*** -11,85*** +7,03** -20,68*** -12,85** -18,85***

Sod SI Sod S2 63 23,81 ±4,08 76,19±6,12 205 80,20±2,80 19,80±2,80 -56,39*** +56,39***

*, **, ***- различия существенны соогветственно при уровнях вероятности 0.95: 0.99: 0,999

3.3. Анализ частот генов, контролирующих биохимические признаки, в яровой и озимой культуре ячменя

Исследовалось распространение аллелей локусов Bmy 1, Est 1, Est 2, Est 12, SodS, HrdA и HrdB, контролирующих, соответственно, синтез изоферментов бета-амилазы, эстеразы 1, 2, 12, корневой супероксиддисмутазы, вариантов гордеинов А и В. Результаты представлены в табл. 5. Как видно, из 7 локусов, обуславливающих полиморфизм по качественным биохимическим признакам, 6 продемонстрировали существенные различия в частотах встречаемости аллелей между озимым и яровым ячменем. Часть из них оказалась связанной с морозостойкостью (раздел 3.2.). Очевидно, что остальные, учитывая функциональную значимость продуктов этих локусов, также сопряжены с различной адаптивной ценностью исследованных генетических факторов, в зависимости от типа развития ячменя. Анализ распространения частот данных аллелей среди перспективного селекционного материала ярового (п—125) и озимого (п=66) ячменя (из СГИ, Одесса) подтвердил результаты, представленные в табл. 5.

Глава 4. Генетические факторы, ассоциированные с зимостойкостью у озимой пшеницы

4.1. Морозозимостойкость

Анализ генотипов озимой мягкой пшеницы, изученных по аллелям глиадинкодирующих локусов 1 и 6 гомеологичных хромосом, показал следующую ранжировку их по морозозимостойкости (оценка в баллах, п -количество образцов, символика обозначения аллелей по Ф.А. Попереле и Т.А.Собко (1987)):

Gldl А 5 > 4 > 2 = 5,05±0,09(п-10) > 4,82±0,04(п=99) > 4,77±0,07(п=35) GldlB 1 > 2 > Cyl = 4,83±0,04(п=128) > 4,71+0,14(п=7)> 4,70+0,12(п= 15) GM1D 4 > 5 > 1 > 2 > Cyl = 5,00±0,08(n-23) > 4,88±0,06(n=38) >

4,75±0,08(n=30) > 4,69±08(n=l 7) > 4,58+0,15(n=9) Gld6A 3 > 1 = 4,85+0,04(n=104) > 4,76±0,06(n=45) Gld6B 2 > 1 = 4,86+0,05(n=75) > 4,76+0,04(n=96) Gld6D 2 > 1 = 4,94+0,07(n=24) > 4,78+0,04(n=l 19)

Примечание: Cyl - тип глиадинов от Aegilops cylindnca (Одесской популяции). > -различия существенны, > - различия не существенны.

Полученная ранжировка генотипов по зимостойкости 1996-97 г., оцененных по аллелям глиадинкодирующих локусов 6-й гомеологичной

группы хромосом, совпадает с результатами, представленными М.М. Копу сем (1998, 2001) на почти изогенных линиях сорта Безостой 1, изученных по морозостойкости. Ранжировка по факторам 1-й гомеологичной группы несколько отличается от результатов, описанных ранее. Характерно, что с аллелями глиадинкодирующих локусов от Ае£Иор8 суНгккюа (Одесская популяция) связана пониженная зимостойкость. Морозозимостойкость обнаружила положительную корреляцию с длиной вегетации и высотой растений (г=0,23** и г-0,20**; п=173; 1997 г.).

Необычность холодного периода 2002-03 года заключалась в резком снижении температуры в начале зимы и подтверждается реакцией на него почти изогенных линий Безостой 1. Так, реакция данных линий в этом году отличалась от результатов оценки их на морозостойкость, представленных М.М.Копусем (1998). В целом, аллели глиадинкодирующих локусов первой гомеологичной группы, с которыми, по данным цитируемого автора, сопряжена повышенная морозостокость, в данном случае были связаны с пониженной зимостойкостью. Между аллелями глиадинкодирующих локусов шестой гомеологичной группы хромосом не обнаружено существенной дифференциации по зимостойкости этого типа. Наиболее высокой зимостойкостью отличались сортообразцы: Белгородская 12, Безенчукская 380, Вадуевская, Донецкая 48, Колос Дона, Льговская 4, Льговская 167, Московская 39, Московская 70, Перлина лкостепу, Уни 1. Тип морозостойкое 1 и 2002-03 г. коррелировал с восприимчивостью к бурой ржавчине (г=0,51*"; п=124), высотой растений (г=0,37 ; п~124), но не показал сопряженности с длиной вегетационного периода (г=0,02; п= 124).

Таблица 6

Зимостойкость безостых и остистых форм озимой мягкой пшеницы, в баллах

1997 год 1998 год

Характер колоса п зимостойкость, баллы ДВ+Ь 1 п зимостойкость, баллы ДВ+Ь 1

Безостый (=В1) 26 4,37+0,11 -0,12 0,857 9 4,03+0,24 +1,18**" 4,63

Ос гистый (=Ы) 36 4,49+0,08 42 2,85+0,07

Примечание: *** - различия существенны при уровне значимости > 99.9%; конкурсное

испытание

Учитывая полигенность морозостойкости, была проведена оценка по этому признаку между генотипами, несущими аллели В1 (Безостость) и Ы (остистость). Различия между безостыми и остистыми формами по устойчивости к низким температурам в холодный период 1996-97 года оказались не существенны (табл. 6). Средний уровень перезимовки в 2002-03

г. безостых сортов составил 3,80+0,19 балла (п = 23), а остистых - 3,89+0,17 (п = 27).

Следовательно, В1Ы (Безостость vs. остистость) или гены, тесно сцепленные с данным фактором на хромосоме 5А, не сопряжены со свойством морозостойкости.

4.2. Идентификация и локализация гена Win 1, обуславливающего толерантность растений пшеницы к вымоканию в холодный период

года

Анализ дифференциации образцов по зимостойкости 1997-98 г. показал, что безостые формы и сорта оказались более выносливыми к сложившимся условиям перезимовки (табл. 6). В результате, средняя урожайность безостых - была 33,0 ц/га, в то время как средняя урожайность по опыту (включая безостые) составляла 29,0 ц/га (НСР0,95= 3,3 ц/га).

Учитывая, что перезимовку в данный холодный период лимитировало переувлажнение почвы, это может свидетельствовать о том, что вблизи доминантного гена В1 (Ингибитор остистости 1) хромосомы 5 AL расположен генетический фактор(ы), обуславливающий толерантность рас!ений пшеницы к недостатку кислорода в зоне корней. Произведена оценка сцепления гена В1 с локусом, обозначенным Win 1 (Winter hardiness 1) и контролирующим зимостойкость определенного типа - 1. Для оценки сцепления использовали ~¿\_ тест, адаптированный для популяций F с сильной ассиметрией по частотам встречаемости генов (x~¡) (Нецветаев, Календарь, 1999). Частоту рекомбинации оценивали по формулам для популяции самоопылителя старших поколений (F_,) (Netsvetaev, Sozinov, 1984). Результаты оценки частоты рекомбинации представлены в таблице 7.

Таблица 7

Оценка сцепление между генами В1 (Безостость) и Win 1 (Зимостойкость 1),

1998 г.

Символы Фенотипы в Вы-

аллелей бор- < Рекомбинация,

А х В BB bb ка i %

a b

В1 у Win 1 AA 7 2

b 1 win 1 aa 31 277 317 37,98 5,81 + 1,07

* В1 y Win 1 AA 7 2

b 1 win 1 aa 15 261 285 64,04 3,17 + 0,76

* - с удалением группы с промежуточной перезимовкой в 3,4-3,6 баллов.

Учитывая полученные результаты, фактор Win 1 может располагаться в длинном плече хромосомы 5А пшеницы следующим образом:

fWin 11

Р-Ашу-А2 - В1 - Нп - Q - Fr 1 - Vrn 1 - Кг 2 - сеп.

Характерно, что два фактора Fr 1 (Frost resistance 1) и Win 1, оказывающих наибольшее влияние на перезимовку пшеницы, расположены в одной хромосоме, но судя по генетической карте, достаточно далеко друг от друга. Так, расстояние между генами Vrn-Al и В1 оценивается величинами в 31-50сМ (Mcintosh et al., 1998). В связи с этим, закономерны результаты по отсутствию статистической связи между перезимовкой 1996/97 г. и 1997/98 г., полученные в наших опытах (г = -0,04; п = 173).

В зимний период 2003-2004 г. обнаружена некоторая дифференциация озимых по перезимовке (табл. 1). С целью определения, как была связана зимостойкость озимой пшеницы с геном Win 1 в этот период, в качестве генетических маркеров аллелей этого фактора использовали В1Ы (Безостость vs. остистость). Результаты представлены в табл. 8.

Таблица 8

Характеристика генотипов по количественным признакам, отличающихся фактором В1Ы (Безостость Ув. остистость), в 2004 году

Количественные Символы аллелей Различия

признаки В1В1 (п=34) (безостость) blbl (п-97) (остистость) средних t

Зимостойкость, балл 4,75±0,06 4,56±0,04 +0,19" 2,79

Устойчивость к заморозкам, балл 4,44±0,07 4,56±0,05 -0,13 1,34

Дата колошения в июне 2,8±0,5 2,0+0,3 +0,8 1,51

Восприимчивость к мучнистой росе, балл 3,5±0,3 3,6±0,1 -0,1 0,31

Восприимчивость к вирусу желтой карликовости ячменя (ВЖКЯ), балл 3,1 ±0,2 2,5±0,1 +0,6* 2,53

Высота растения, см 89,9±3,1 97,7+1,3 -7,8*' 2,69

Урожайность, ц/га 30,7±1,4 37,2±0,5 -6,5" 5,32

Активность тирозиназы, усл. ед. 5,78±0,54 5,99±0,26 -0,21 0,34

***- различия существенны, соответственно, при уровнях вероятности 0,95, 0.99, 0,999

Как видно, различия по перезимовке (до весенних заморозков) между безостыми и остистыми формами были небольшими (около 0,2 балла), по сравнению с 1998 годом, но значимыми. Следовательно, в прошедший период наблюдалось анаэробное воздействие на растения (доля в перезимовке около 27%). Образцы, отличающиеся альтернативными аллелями локуса В1, не отличались по реакции к заморозкам. Это подтверждает то, что генетическая система типа Win 1, не связана с толерантностью к низким температурам, а обуславливает другой тип зимостойкости. Безостые формы оказались более восприимчивы к поражению вирусом желтой карликовости (ВЖКЯ) ячменя, чем остистые (табл. 8) и, соответственно, имели существенно меньшую высоту. В результате, несмотря на лучшие условия перезимовки, безостые формы значительно уступили остистым - по урожайности. Корреляционный анализ на озимой мягкой пшенице в 2004 г. показал, что в этом году на формирование урожая зерна наиболее существенное влияние оказала реакция изученных генотипов на заморозки (г = 0,425 ; п = 131). Характерно, что восприимчивость к ВЖКЯ существенно снижала устойчивость растений пшеницы к ранне-весенним заморозкам, но не влияла на зимостойкость и ускоряла развитие. Устойчивость к ВЖКЯ определила вклад в урожайность величиной в 14,0%.

Выводы

1. Рецессивный ген sh3, контролирующий озимьш тип развития ячменя (типично озимые сорта, например - Оксамыт), расположен в хромосоме 5 (1Н) проксимально, между локусами Hrd А (Гордеин А) и Hsh2 (Волосистое листовое влагалище 2).

2. Выявлен неизвестный доминантный ген, обозначенный символом Hsh2 (Hairy leaf sheath 2), обуславливающий волосистость листового влагалища у формы Sh3 (=к-376446, =Т16-2). Определена локализация фактора Hsh2 в длинном плече хромосомы 5 (1Н) между генами sh3 и В (Черная окраска цветковых чешуй).

3. На основе подобранного тестерного набора сортов и культур, включающих озимый ячмень (Одесский 165), озимую твердую ишеницу (Алый парус), озимую мягкую пшеницу (Альбатрос од, Белгородская 12, БелНИИСХ 1, Мироновская 61, № 500\97), разработан и апробирован способ идентификации основных абиотических факторов среды, лимитирующих перезимовку озимых колосовых.

4. У пшеницы установлена сопряженность аллелей глиадинкодирующих локусов Gld 1 A, Gld IB, Gld ID, Gld 6A, Gld 6B, Gld 6D с морозо-зимостойкостью в полевых условиях Белгородской области и проведена их ранжировка по этому свойству. Наибольший уровень морозостойкости был связан с аллелями: Gld 1А5, Gld 1В1, Gld 1D4, Gld 6A3, Gld 6B2, G Id 6D 2. При резком снижении температур, не способствующих нормальному прохождению растениями озимой пшеницы закалки,

ранжировка аллелей, статистически связанных с зимостойкостью, меняется. В этом случае, перспективным является аллель gld 1D0.

5. У ячменя из восьми локусов (Amy 1, Вшу 1, Est 1, Est 12, Hrd A, Hrd В, Sod S, LI), контролирующих качественные биохимические и морфологические признаки, четыре - оказались сопряжены с морозостойкостью. Определены следующие аллели, ассоциированные с положительным генотипическим вкладом в уровень морозостойкости растений: Bmy 1Вг (Бета-амилаза 1Вг), 11 (плотноколосость), Hrd A3 (Гордены A3), Hrd ВЗ (Гордеины ВЗ). Множественные аллели гордеинкодирующих локусов, как маркеры морозостойкости, ранжируются следующим образом: Hrd A3 = Hrd А14 > Hrd А1 > Hrd А2; Hrd ВЗ > Hrd В6 > Hrd В21 = Hrd В(др.)

6. Озимый и яровой ячмень существенно отличаются по частотам встречаемости большинства аллелей, охватывающих шесть (Bmy 1, Hrd А, Hrd В, Est 1, Est 2, Sod S) из семи изученных локусов. Аллельные различия, затрагивающие локусы Bmy 1, Н rd А и Hrd В, связаны с формированием уровня морозостойкости озимого ячменя.

7. Морозостойкость статистически положительно коррелирует с высотой растений пшеницы и длиной вегетационного периода. Наследственные факторы, определяющие зимостойкость в условиях резкого снижения температур, сопряжены с генами, обуславливающими восприимчивость к бурой ржавчине.

8. У пшеницы обнаружен новый ген, обозначенный Win 1 (Winter hardiness 1), обуславливающий зимостойкость 1, когда перезимовку лимитируют анаэробные условия (вымокание). Фактор Win 1 расположен на расстоянии 3,2-5,8% рекомбинации от гена В1 (Безостость колоса) в длинном плече хромосомы 5А пшеницы.

9. В условиях Белгорода около трети зим характеризуются тем, что они формируют условия, когда на растения действует анаэробиоз (вымокание) как основной фактор среды (1997-98 г.) или дополнительный (2003-04 г.). В качестве тестеров на анаэробные условия холодного периода могут служить формы: озимый ячмень Одесский 165 - толерантен, твердая озимая пшеница Алый парус - восприимчива, озимая мягкая пшеница № 500/97 -восприимчива, озимая мягкая пшеница БелНИИСХ 1 - устойчива.

10. Безостые сорта, носители доминантного гена В1 (Безостость колоса), являются более восприимчивыми к вирусу желтой карликовости ячменя (ВЖКЯ), что в условиях развития болезни приводит (по сравнению с остистыми формами) к существенному уменьшению роста растений и снижению урожайности. Поражение ВЖКЯ не влияет на зимостойкость озимой пшеницы, но увеличивает восприимчивость растений к ранне-весенним заморозкам и приводит к потере урожая.

Предложения для селекции и производства

На полях, расположенных в пониженных местах рельефа местности, целесообразно сеять сорта озимой мягкой пшеницы, несущих ген Win 1. Как правило, это сорта разновидности лютесценс.

Для определения лимитирующего(-щих) перезимовку озимых культур фактора(-ов) среды холодного периода года, т.е. для характеристики фона отбора при селекции на зимостойкость, целесообразно применение тестерного набора сортов и культур зерновых колосовых.

В селекции в качестве источников толерантности к низким температурам при экстремальной динамике ее снижения использовать следующие сорта: Белгородская 12, Безенчукская 380, Валуевская, Донецкая 48, Колос Дона, Льговская 4, Льговская 167, Московская 39, Московская 70, Перлина лшостепу, Уни 1.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Наследственная вариация озимой пшеницы по зимостойкости / Нецветаев - В.П., Нецветаева О.В., Ткаченко И.К. // Генетика в XXI веке: современное

состояние и перспективы развития (3-й съезд генет.и селекц. России. 6-12 июня 2004).- М,- 2004.- Т.2.- С.444.

2. Выявление наследственной изменчивости зерновых по зимостойкости / Нецветаев В.П., Нецветаева О.В. // Генетика.- 2004,- Т. 40, №11, С. 15021508.

3. Дифференциация озимых колосовых по зимостойкости / Нецветаева О.В. // Вестник РУДН.- 2004,- № 11.- С. 30-34.

4. Картирование генов Sh3 и Hsh2 относительно некоторых локусов хромосомы 5(1Н) ячменя / Нецветаева О.В.// Научные ведомости БелГУ. Белгород.-2005,- № 1(21).- Вып. 3.- С. 93-96.

5 Характеристика озимого и ярового ячменя по аллелям локусов, контролирующим биохимические признаки / Нецветаева О.В.// Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования (Материалы VI Международного симпозиума 13-17 июня 2005 г., Пущино), М.- 2005.-Т.2.- С. 344-347.

6. Морозостойкость озимого ячменя и аллельное состояние по локусам, контролирующим качественные биохимические и морфологические признаки / Нецветаев В.П., Шеремет A.M., Нецветаева О.В. // Научные ведомости БелГУ. Сер.химия, биология.- №2 (22).- Вып. 1.- 2005.- С. 118125.

Представленные заявки на государственное испытание новых сортов

озимой пшеницы

1. Сорт озимой мягкой пшеницы Коротышка. Заявка № 38823 (Россия) приоритет от 25 ноября 2002, код сорта 9705434 (в соавторстве) (Офиц.бюллетень, М.- 2002,- №10[80].- С.688.)

2. Сорт озимой мягкой пшеницы Ариадна. Заявка №40781 (Россия) приоритет от 18 декабря 2003, код сорта 9610460 (в соавторстве) (Офиц.бюллетень, М,- 2004,- №1 [91].- С.З.).

Объем 1,25 печ. л.

Зак. 680.

Тираж 100 экз.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

•i

№20 189

РНБ Русский фонд

2006-4 23064

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нецветаева, Ольга Васильевна

Введение.

Глава I. ТИП РАЗВИТИЯ И ЗИМОСТОЙКОСТЬ У ПШЕНИЦЫ И

ЯЧМЕНЯ (обзор литературы)

1.1. Типы развития зимующих форм пшеницы

1.2. Генетика типа развития ячменя

1.3. Факторы среды, определяющие перезимовку

1.4. Наследственные факторы, связанные с зимостойкостью

Глава II. ЦЕЛЬ, ЗАДАЧИ, УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Цель и задачи исследования.

2.2. Агроклиматическая характеристика зоны и метеорологические условия в годы проведения исследований

2.3. Растительный материал.

2.4. Статистические методы проведения исследований

2.4.1. Картирование локусов с помощью генетических маркеров.

2.4.2. X2 - тест.

2.4.3. Оценка сцепления между локусами по данным популяции самоопылителя в стадии рекомбинационного насыщения (F^).

2.4.4. Использование модифицированного % \ для оценки сцепления генов по данным коллекции самоопылителя

2.4.5. Оценка частот генов в озимой и яровой культуре ячменя

2.4.6. Оценка существенности разности выборочных средних

2.5. Биохимические методы исследований.

2.5.1.Методика электрофореза эстераз (К.Ф. 3.1.1.).

2.5.2. Методика разделения супероксиддисмутазы

К.Ф. 1.15.1.1.)

2.5.3. Методика фракционирования альфа-амилаз (К.Ф. 3.2.1.1.)

2.5.4. Методика электрофореза в-амилаз (К.Ф. 3.2.1.2.) и общих амилаз (К.Ф. 3.2.1.1. + К.Ф. 3.2.1.2.).

2.5.5. Электрофорез спирторастворимых запасных белков в крахмальном геле.

2.5.6. Электрофорез запасных белков семян в кислом полиакриламидном геле.

2.5.7. Методика электрофоретического разделения спирторастворимых белков зерновых культур в полиакриламидном геле.

2.6. Разработка подходов для дифференциации зим по факторам среды, лимитирующим перезимовку.

Глава III. НАСЛЕДСТВЕННЫЕ ФАКТОРЫ, АССОЦИИРОВАННЫЕ С АДАПТИВНОЙ ЦЕННОСТЬЮ ГЕНОТИПОВ ЯЧМЕНЯ В ОЗИМОЙ КУЛЬТУРЕ

3.1. Картирование гена sh3 (озимый тип развития 3) в хромосоме 5.

3.2. Генетические факторы, ассоциированные с уровнем морозостойкости озимого ячменя.

3.3. Анализ частот генов, контролирующих биохимические признаки, в яровой и озимой культуре ячменя

Глава IV. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, АССОЦИИРОВАННЫЕ С

ЗИМОСТОЙКОСТЬЮ У ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ.

4.1. Морозозимостойкость.

4.2. Идентификация и локализация гена Win 1, обуславливающего толерантность растений пшеницы к вымоканию в холодный период года

Введение Диссертация по биологии, на тему "Наследственная дифференциация сортов зерновых колосовых культур по зимостойкости"

В наращивании производства зерна огромную роль играют озимые зерновые культуры, обеспечивающие значительный удельный вес в зерновом балансе ЦЧЗ и в других регионах России. Озимые лучше яровых используют биоклиматический потенциал географических зон их возделывания, осенне-зимние запасы влаги, меньше подвергаются воздействию засухи и суховеев, созревают на 10-15 дней раньше, обеспечивают гарантированное производство зерна. Одними из основных факторов, лимитирующих получение высокого урожая озимых, являются неблагоприятные условия перезимовки. Так, гибель посевов озимой пшеницы в течение зимнего периода в отдельные годы (1968-69, 1970-71, 1978-79) достигает огромных размеров - 7-10 млн. га. (Шевелуха, Василенко, 1993). Для сравнения, ежегодные посевы озимых в Белгородской области составляют 275-300 тыс. га. В ЦЧЗ гибель озимых в среднем за год оценивается величиной в 26% (Косилова, 1983).

По данным В.И. Калиненко и др. (2001) среди различных агроприемов на долю сорта, т.е. генотипа, приходится до 25% прироста урожая, а в отдельные, экстремальные по погодным условиям годы, ему принадлежит решающая роль. В холодный период на растения воздействуют различные неблагоприятные факторы среды, включая низкие температуры и их резкое изменение, недостаток кислорода, механическое воздействие и т. д. В то же время, выявление внутривидовой генотипической изменчивости зерновых колосовых по зимостойкости и использование полученных результатов по генетике данного свойства, в практической селекции может позволить стабилизировать получение высоких урожаев зерна в неблагоприятные по перезимовке годы. В связи с этим, решение генетических аспектов проблемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур приобретает особую актуальность.

Научная новизна. Идентифицирован и локализован в хромосоме 5А пшеницы новый ген, обозначенный Win 1, обуславливающий толерантность к вымоканию в холодный период года. У ячменя в хромосоме 5(1Н) картирован неизвестный ранее ген, обозначенный Hsh2, контролирующий волосистость нижнего листового влагалища и локус sh3, обуславливающий озимый тип развития. Приоритетом явилась сравнительная оценка в озимой и яровой культуре ячменя частот аллелей семи локусов (Bmy 1, Hrd A, Hrd В, Est 1, Est 2, Sod S) и сопряженность части из них с морозостойкостью. Разработан и апробирован тестерный набор культур и сортов-дифференциаторов для характеристики типа зим. С геном В1 (Безостость колоса 1), ассоциирована большая восприимчивость пшеницы к вирусу желтой карликовости ячменя (ВЖКЯ) по сравнению с носителями альтернативного аллеля (Ы).

Автор выносит на защиту следующие положения:

Разработка оценки растительного материала на зимостойкость в естественных условиях среды.

Практические результаты работы реализованы в селекции озимой мягкой пшеницы. Созданные сорта проходят государственные испытания по 5-му региону России: Коротышка (№9705434) с 2003 г. и Ариадна (№9610460) с 2004 г. Растительный материал озимой мягкой пшеницы, созданный в процессе выполнения диссертационной работы, используется в селекционной работе лаборатории селекции и семеноводства пшеницы ГНУ Белгородского НИИ сельского хозяйства (Белгород), в научных подразделениях Института растениеводства им. Юрьева УААН (Харьков) и других учреждений.

Исследования по генетике типа развития, морозостойкости ячменя и электрофоретическое разделение ферментов выполняли в отделе генетических основ селекции Селекционно-генетического института (Одесса), а работа на культуре озимой пшеницы выполнена на базе лаборатории селекции и семеноводства пшеницы ГНУ Белгородского НИИ сельского хозяйства (Белгород).

Выражаю огромную благодарность научному руководителю, профессору И.К. Ткаченко за помощь и критические замечания в выполнении диссертационной работы; за сотрудничество в работе по ячменю A.M. Шеремету (СГИ УААН, Одесса), по пшенице М.М. Копусю (Донской селекцентр), А.И. Рыбалке (СГИ УААН, Одесса), а также сотрудникам отдела селекции ГНУ БелНИИСХ (Белгород).

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Нецветаева, Ольга Васильевна

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Рецессивный ген sh3, контролирующий озимый тип развития ячменя (типично озимые сорта, например - Оксамыт), расположен в хромосоме 5 (1Н) проксимально, между локусами Hrd А (Гордеин А) и Hsh2 (Волосистое листовое влагалище 2).

3. На основе подобранного тестерного набора сортов и культур, включающих озимый ячмень (Одесский 165), озимую твердую пшеницу (Алый парус), озимую мягкую пшеницу (Альбатрос од., Белгородская 12, БелНИИСХ 1, Мироновская 61, № 500X97), разработан и апробирован способ идентификации основных абиотических факторов среды, лимитирующих перезимовку озимых колосовых.

4. У пшеницы установлена сопряженность аллелей глиадинкодирующих локусов Gld 1А, Gld IB, Gld ID, Gld 6A, Gld 6B, Gld 6D с морозо-зимостойкостью в полевых условиях Белгородской области и проведена их ранжировка по этому свойству. Наибольший уровень морозостойкости был связан с аллелями: Gld 1А5, Gld 1В1, Gld 1D4, Gld 6A3, Gld 6B2, Gld6D2. При резком снижении температур, не способствующих нормальному прохождению растениями озимой пшеницы закалки, ранжировка аллелей, статистически связанных с зимостойкостью, меняется. В этом случае, перспективным является аллель gld 1D0.

5. У ячменя из восьми локусов (Amy 1, Bmy 1, Est 1, Est 12, Hrd A, Hrd B, Sod S, LI), контролирующих качественные биохимические и морфологические признаки, четыре - оказались сопряжены с морозостойкостью. Определены следующие аллели, ассоциированные с положительным генотипическим вкладом в уровень морозостойкости растений: Bmy 1 Br (Бета-амилаза 1 Br), 11 (плотноколосость), Hrd A3 (Гордены A3), Hrd ВЗ (Гордеины ВЗ). Множественные аллели гордеинкодирующих локусов, как маркеры морозостойкости, ранжируются следующим образом: Hrd A3 = Hrd А14 > Hrd Al > Hrd A2; Hrd ВЗ > Hrd B6 > Hrd B21 = Hrd В(др.)

6. Озимый и яровой ячмень существенно отличаются по частотам встречаемости большинства аллелей, охватывающих шесть (Bmy 1, Hrd А, Hrd В, Est 1, Est 2, Sod S) из семи изученных локусов. Аллельные различия, затрагивающие локусы Bmy l,HrdA и Hrd В, связаны с формированием уровня морозостойкости озимого ячменя.

9. В условиях Белгорода около трети зим характеризуются тем, что они формируют условия, когда на растения действует анаэробиоз (вымокание) как основной фактор среды (1997-98 г.) или дополнительный (2003-04 г.). В качестве тестеров на анаэробные условия холодного периода могут служить формы: озимый ячмень Одесский 165 -толерантен, твердая озимая пшеница Алый парус - восприимчива, озимая мягкая пшеница № 500/97 -восприимчива, озимая мягкая пшеница БелНИИСХ 1 - устойчива.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. На полях, расположенных в пониженных местах рельефа местности, целесообразно сеять сорта озимой пшеницы, несущих ген Win 1. Как правило, это сорта разновидности лютесценс.

2. Для определения лимитирующего(-щих) перезимовку озимых культур фактора(-ов) среды холодного периода года, т.е. для характеристики фона отбора при селекции на зимостойкость, целесообразно применение тестерного набора сортов и культур зерновых колосовых.

3. В селекции в качестве источников толерантности к низким температурам при экстремальной динамике ее снижения использовать следующие сорта: Белгородская 12, Безенчукская 380, Валуевская, Донецкая 48, Колос Дона, Льговская 4, Льговская 167, Московская 39, Московская 70, Перлина люостепу, Уни 1.

113

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выявление внутривидовой и межвидовой наследственной дифференциации зерновых колосовых культур по зимостойкости возможно провести только на формах растений, имеющих озимый тип развития. На примере ячменя показан характер наследования одного из генов (sh3), контролирующих тип развития и проведена его локализация в хромосоме 5(1Н), относительно известных генетических факторов.

Учитывая, что в холодный период года на зимующие растения действует один или несколько неблагоприятных абиотических факторов, приводящих к гибели растительных организмов, необходимо было разработать прием идентификации таких стрессовых факторов. В результате исследования был подобран набор сортов и культур зерновых колосовых, который дает возможность дифференцировать зимы по основным факторам среды, лимитирующим перезимовку растений. Это позволило выявить причины отсутствия статистических связей между зимостойкостью растений в разные годы исследований. Обнаружены, наследственно обусловленные, различия ячменя по морозостойкости, связанные с хромосомами 1, 4, 5. У гексаплоидной пшеницы морозозимостойкость была сопряжена с 1 и 6 хромосомами гомеологичных геномов. Полученные на разных видах результаты по реакции растений на низкие температуры не противоречат друг другу, а свидетельствуют о гомеологии генов, обуславливающих зимостойкость. Так, хромосома 5 ячменя является гомеологичной хромосомам 1 геномов А, В и D пшеницы, а гордеинкодирующие локусы ячменя и глиадикодирующие гены пшеницы являются гомеологами и в обоих случаях ассоциированы с наследственными факторами зимостойкости. Оценка частот встречаемости аллелей, контролирующих качественные биохимические признаки, в яровой и озимой культуре ячменя подтверждают данные о связи морозостойкости с указанными хромосомами, а также свидетельствуют об участии хромосомы 3 в формировании адаптивных в озимой культуре генотипов ячменя.

Установлено, что в отдельные годы анаэробиоз является одним из ведущих факторов среды, приводящих к гибели растений зерновых колосовых культур в холодный период года. В озимой культуре мягкой пшеницы обнаружен внутривидовой полиморфизм по реакции на анаэробиоз. Используя генетический анализ, удалось идентифицировать и локализовать в хромосоме 5А ген (Win 1), обуславливающий толерантность мягкой пшеницы к вымоканию.

За годы проведенных исследований обнаружены также различия между сортами озимой мягкой пшеницы по реакции на резкое снижение температур в начале зимы. Сорта западной селекции и часть генотипов пшеницы южных селекцентров России и Украины оказались чувствительны к экстремальной динамике температур. Такое начало зимы может приводить к гибели растений чувствительных сортов и изреживанию посевов. По подверженности к весенним заморозкам растения разных сортов отличаются между собой. Низкая толерантность к этому абиотическому фактору может приводить к существенной потере урожая.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нецветаева, Ольга Васильевна, Белгород

1. Агроклиматические ресурсы Белгородской области. - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1972.-91 с.

2. Алексеев Н.К. Содержание Сахаров у озимой пшеницы в условиях длительной зимовки // С.-х. биология.- 1969.- Т. 6.- №6.- С. 933-935.

3. Алиев Э.Б. Цитогенетическое изучение фотопериодической реакции у мягкой пшеницы / Автореф.дис.канд.биол.наук. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР.- 1982.- 16 с.

4. Анисимова И.Н., Гаврилюк И.П., Конарев В.Г. Состав субъединиц и полипептидов 11 S-глобулина семян подсолнечника // Доклады ВАСХНИЛ.-1986.-№8.-С. 4-7.

5. Анисимова И.Н. и Гаврилюк И.П. Гетерогенность и полиморфизм 11 S-глобулина семян подсолнечника // Генетика.- 1989.- Т. 25.- №7.- С. 12481255.

6. Бабенко В.И., Геворкян Л.М. Содержание свободных аминокислот у растений озимой пшеницы и его изменение в процессе закаливания // Доклады ВАСХНИЛ, 1967.—Вып. 7.- С. 7.

7. Балашова И.А., Сиволап Ю.М., Файт В.И., Стельмах А.Ф. Использование RAPD-метода для создания ДНК-маркеров к генам Vrn // Цитология и генетика.- 2001.- № 2.- С. 49-53.

8. Беликов П.С., Семенова Т.П. Влияние закалки холодом сульфгидрильных и дисульфидных групп белка проростков // Доклады ТСХА, 1965.- Вып. 115.- Ч. 1.- С. 165-170.

9. Берг Ю.Н., Маркина Е.А., Фенина Е.П., Юрьев В.А. К методике электрофоретического разделения белков в крахмальном геле // Лабораторное дело,- 1967,-№3.-С. 134-137.

10. Беспалова J1.A., Пучков Ю.М., Тимофеев В.Б. Сорта пшеницы и тритикале Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко. Краснодар.- 2002.56 с.

11. Беспалова Л.А., Филобок В.А., Букреева Г.И. Влияние весенних заморозков на озимую пшеницу и тритикале // Пшеница и тритикале. Краснодар: Советская Кубань.- 2001.- С. 587-597.

12. Беспалова Л.А., Керимов В.Р., Пузырная О.Ю., Набоков Г.Д. Селекция морозостойких полукарликовых сортов озимой мягкой пшеницы // Селекция озимой пшеницы (Сб. докладов). Зерноград.- 2001а.- С. 62-68.

13. Богарова М.А., Трунова Т.И., Шаповалов А.А. Влияние кариотипа на морозоустойчивость озимой пшеницы // Физиология растений.- 1983.- Т. 30.- Вып. 2. С. 360-364.

14. Вавилов Н.И. Научные основы селекции .- М.; Л.:Сельхозгиз, 1935.246 с.

15. Валеев З.А. Определение морозоустойчивости прорастающих семян пшеницы и ржи // С.-х. биология.- 1967.— Т. 2.— С. 308-311.

16. Вареница Е.Т. Глубина залегания узла кущения у сортов озимой пшеницы и ржи как признак зимостойкости // Селекция и семеноводство.-1948.-№1.- С. 43-47.

17. Вареница Е.Т., Иванова С.Н. Зимостойкость гибридов пшеницы первого поколения в Нечерноземной зоне // Вестник с.-х. наук,- 1973.- №4.— С. 27-33.

18. Васильев И.М. Зимовка растений,- М.: АН СССР.- 1956.- 308 с.

19. Гаркавый П.Ф., Шеремет A.M., Назаренко Я.К. и др. Итоги и перспективы селекции озимого ячменя на юге Украины // Ячмень в условиях интенсивного земледелия (Сб.науч.трудов). Одесса.- 1982.- С. 27-36.

20. Генкель П.А. Физиология устойчивости растительных организмов // Физиология с.-х. растений.- М., 1967.- Т. 3.- С. 87-269.

21. География Белгородской области: Под ред. Г.Н. Григорьева. Изд. БГУ 1996. с. 143.

22. Голуш Б.М. Проницаемость плазмы как фактор устойчивости к холоду//Докл. АН СССР, 1938.-Т. 18.-Вып. 6.- С. 363-366.

23. Гончаров Н.П. Генетический контроль фотопериодической реакции у мягкой пшеницы // Науч.-техн.бюлл. ВНИИ растениеводства.- 1987.- Вып. 174,-С. 7-11.

24. Гончаров Н.П., Шитова И.П. Наследование типа развития у стародавних и местных сортов гексаплоидных пшениц // Генетика.- 1999.- Т. 35.-№4.- С. 467-473.

25. Гоцев Н.Д., Ценов А.С. Морозоустойчивость пшеничных гибридов в первом поколении // С.-х. биология.- 1969.- №4.- С. 628-634.

26. Гринфельд Э.Г. Закономерности изменения морозостойкости и ее диагностика у озимых зерновых / Физиология растений в помощь селекции.-М.: Наука, 1974,-С. 70-80.

27. Дарканбаев Е.Б., Фурсов О.В., Хайдарова Ж.С. и др. Изоферменты а-амилазы зерна некоторых злаков // Физиология и биохимия культурных растений.- 1980.- Т. 12.- №3.- С. 258-262.

28. Дорофеев В.Ф. Перспективы селекции пшеницы // Сб. науч. тр. / Сев.-Зап. НИИСХ, 1976.—Вып. 37.- С. 53-67.

29. Животков J1.A. и П.И. Кубарев. Методологические вопросы физиологии и селекции пшеницы на зимостойкость // Сб. Повышение зимостойкости озимых зерновых. М.: Колос, 1993. С.22-28.

30. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений / Эколого-генетические основы.- М.: ООО Агрорус, 2001.- Т. 1.- 780 с.

31. Задонцев А.И., Бондаренко В.И., Хмара В.П. Зимостойкость и продуктивность сортов озимой пшеницы в степной зоне УССР // Сб. науч. тр.-М.: Колос, 1971.- С. 102-114.

32. Злобина Э.С. Цитофизиологическая диагностика глубины покоя и морозоустойчивости озимых пшениц // С.- х. биология.- 1970.- Т. 5.- №1.- С. 21-25.

33. Калиненко И.Г. Повышение морозо- и зимостойкости озимой пшеницы в условиях Ростовской области // Зимостойкость озимых хлебов и многолетних трав.- Киев: Наукова думка, 1976.- Ч. 2.- С. 93-104.

34. Калиненко И.Г. Селекция озимой пшеницы,- М.: ИК Родник.- 1995.220 с.

35. Калиненко И.Г. Селекция озимой пшеницы на морозостойкость на Дону.- Зерноград.- 1998.- 16 с.

36. Каталог сорт1в зернових та зернобобових культур селекцп СГ1. Одеса.- 1994.- 75 с.

37. Каталог сортов озимой пшеницы, ржи и тритикале селекции Института растениеводства им. В.Я. Юрьева. Харьков.- 1996.- 18 с.

38. Каталог сорив ярого ячменю селекцн Институту рослинництва iM. В.Я. Юрьева. Харюв.- 1998.- 10 с.

39. Кириченко Ф.Г. Глубина залегания узла кущения у озимой пшеницы //Агробиология.- 1947.-№2.-С. 130-134.

40. Кириченко Ф.Г. Методы создания зимостойких высокопродуктивных сортов озимой пшеницы степной экологии / В кн: Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур.- М., 1975.- С. 58-59.

41. Коваль С.Ф. Каталог изогенных линий сорта мягкой пшеницы Новосибирская 67 и принципы их использования в эксперименте // Генетика.- 1997.- Т. 33.- С. 1168-1173.

42. Ковтун В.И., Калиненко И.Г., Ковтун Л.Н. Принципы и методы селекции на Дону // Пшеница и тритикале. Краснодар: Советская Кубань.-2001.-С. 213-224.

43. Ковтун Л.Н., Иличкика Н.П., Самофалова Н.Е. Методы и результаты работы по селекции озимой твердой пшеницы на зимостойкость // Зерновые и кормовые культуры России: Сб. науч. тр. / ВНИИСЗК.-Зерноград, 2002.- С. 326-331.

44. Колоша О.И. Особенности углеводного и азотного обмена морозозимостойких сортов озимой пшеницы и ржи // Физиология растений.-1965.- Т. 12.- Вып. 6.- С. 1064-1068.

45. Колоша О.И. Устойчивость растений к температурным факторам среды в связи с условиями питания // В кн.: Устойчивость растений к неблагоприятным температурным условиям среды.- Киев, 1976.- С. 106-110.

46. Колоша О.И., Костенко И.И. Морозостойкость озимых зерновых в связи с водным режимом и ходом метаболических процессов // В кн.: Устойчивость растений к неблагоприятным температурным условиям среды.-Киев, 1976.- С. 5-19.

47. Конарев А.В., Конарев В.Г., Губарева Н.К., Пенева Т.И. Белки семян как маркеры в решении проблем генетических ресурсов растений, селекции и семеноводства // Цитология и генетика.- 2000.- Т.34.- №2.- С. 91104.

48. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К. и др. Идентификация сортов и регистрация генофонда культурных растений по белкам семян. С.Петербург.- 2000.- 186 с.

49. Копусь М.М. Полиморфизм белков зерна и селекция озимых пшениц: Автореф.дисс. докт.биол.наук. Краснодар.:ВНИИРиса, 1998.-48 с.

50. Копусь М.М. Использование изоглиадиновых линий для разработки системы оценки генотипов озимой мягкой пшеницы // Селекция озимой пшеницы (Сб.докл.). Зерноград, 2001. С. 124-131.

51. Коренев Г.В., Подгорный П.И., Щербак С.Н. Растениеводство с основами селекции и семеноводства (3-изд.).- М.: ВО «Агропромиздат»,-1990.-с. 116-118.

52. Король А.Б., Прейгель И., Медведик В.И. Программа оценки рекомбинации в контролируемых скрещиваниях.- Кишинев: Интекснаука.-1990.-С. 2-46.

53. Косенко Г.И. Морозоустойчивость и продуктивность озимой пшеницы в зависимости от доз и соотношений минеральных удобрений // Бюлл. ВНИИК, 1978.- С. 80-85.

54. Косилова А.Н. Влияние минеральных удобрений на зимостойкость и урожайность озимой пшеницы в лесостепи ЦЧЗ // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. М.:ВИУА.- 1983.- 20 с.

55. Красовская И.В. Физиологические основы зимостойкости озимой пшеницы в условиях Горьковской области // Сб. науч. тр. / Институт физиологии растений,- 1946.- Т. 4.- Вып. 1.

56. Кружилин А.С. Накопление Сахаров у озимых, двуручек и яровых пшениц при пониженных температурах // Физиология растений.- 1963.-T.lO.-Вып. 3.- С. 374-376.

57. Кукса И.Н. Минеральное питание и зимостойкость озимой пшеницы // Селекция и семеноводство.- 1940.- № 4,- С 15-16.

58. Куперман Ф.М. Биологические основы культуры пшеницы. Ч. 1,-М.: Московский ун-т, 1950.- 198 с.

59. Кучеров В.А., Стельмах А.Ф., Мусич В.Н. Яровизация генотипов мягкой пшеницы, различающихся по фотопериодической реакции // Научн.-техн.бюл. ВСГИ. Одесса.- 1987.- Вып. 2(64).- С. 19-25.

60. Кучерявая М.П. О глубине залегания узла кущения и двухузловости у зерновых культур//Науч. тр. — Киев.- 1958.- Т. 1.-С. 171-182.

61. Ламб Ч.А. Физиология / Пшеница и ее улучшение.- М., 1970.- С. 199-249.

62. Лесовая Г.М., Созинов И.А. Устойчивость почти изогенных линий озимой мягкой пшеницы к разным по вирулентности расам возбудителя Puccinia recondite F. sp. tritici // Цитология и генетика.- 1999.- Т.ЗЗ.- № 5.- С. 52-57.

63. Лелли Я. Селекция пшеницы. Теория и практика / Пер. с англ. Н.В. Ронис /.- М. Колос, 1980,- 334 с.

64. Ли Ч. Введение в популяционную генетику.- М.:Мир.- 1978.- С.83118.

65. Личикаки В.М. Перезимовка озимых культур. М.- Колос.- 1974.207 с.

66. Лобашов М.Е. Генетика.- Л.: ЛГУ.- 1967.- 751с.

67. Лукьяненко П.П. О методах селекции зимостойких сортов озимой пшеницы для степных районов Северного Кавказа // Агробиология,- 1962,- № 2.- С. 169-176.

68. Максимов Н.А. О вымерзании и холодостойкости растений // Петербург: Изд. императорского лесного ин-та, 1913.- Вып.25.- С. 278-318.

69. Максимов Н.А. Внутренние факторы устойчивости растений к морозу и засухе // Труды по прикладной бот., ген. и сел.- 1929.- Т. 22,- Вып. 1.- С. 7-15.

70. Максимов Н.А. Избранные труды по засухоустойчивости и зимостойкости растений.- АН СССР, 1952.- 294 с.

71. Маймистов В.В. Влияние условий перезимовки на засухоустойчивость озимой пшеницы // Физиология продуктивности и устойчивости зерновых культур: Сб. науч.тр.- Краснодар, 1988.- С. 59-67.

72. Майстренко О.И. Открытие аллелизма по локусу Vrn 2 мягкой пшеницы, тип развития и хромосомная локализация / Экологическаягенетика растений и животных (Тезисы 3-я- Всесоюзная конференция). Кишинев, Штиинца:- 1987.- С. 148-149.

73. Майстренко О.И. Использование цитогенетических методов для изучения онтогенеза мягкой пшеницы / Онтогенез высших растений. Кишинев, Штиинца:- 1992.- С. 98-114.

74. Мусич В.Н. Наследование морозостойкости у гибридов озимой пшеницы // Селекция пшеницы на юге Украины: Научн.тр. / ВСГИ.- Одесса, 1980.-С. 92-97.

75. Научно-обоснованная система земледелия Белгородской области, на 1982-1985 годы. Белгород, 1982. - С. 6-10.

76. Нецветаев В.П. Картирование локусов Hrd у ячменя с помощью реципрокных транслокаций / Биологические основы рациональн. использ. животн. и растит, мира,- Рига: Зинатне.- 1978.- С. 145-146.

77. Нецветаев В.П. Идентификация листовых эстераз 11 и 12 у ячменя и их генетический контроль // Генетика.- 1992.- Т.28.- №3.- С. 105-119.

78. Нецветаев В.П. Использование двойных дителосомиков для локализации генов у ячменя // Цитология и генетика.- 1992а,- Т. 26.- № 1.- С. 26-30.

79. Нецветаев В.П. Расположение В-амилазного локуса (Bmy 1) в хромосоме 4 ячменя.- Цитология и генетика.- 1993.- Т.27.- №5.- С.74-78.

80. Нецветаев В.П. Теоретические основы использования белкового полиморфизма для оптимизации селекционного процесса / Автореф. дисс. . докт. биол. наук., Санкт-Петербург: ВИР.- 2000,- 49 с.

81. Нецветаев В.П., Образцов И.С., Созинов А.А. Картирование локуса Hrd G в хромосоме 5 ячменя.- Молекулярные механизмы генетич. процесс. (V Всесоюзн. симпоз.).- М.: Наука.- 1983.- С. 110.

82. Нецветаев В.П., Поморцев А.А., Крестинков И.С. Распределение аллелей супероксиддисмутазного локуса, Sod S, в культуре ярового ячменя по территории бывшего СССР//Генетика.- 1995.-Т. 31.-№12.-С. 1664-1670.

83. Нецветаев В.П., Календарь Р.Н. Использование коллекции сортов самоопылителя для оценки эффекта сцепления между генами // Генетика.1999.- Т.35.- №3,- С.1-10.

84. Нецветаев В.П., Поморцев А.А., Чапля А.Е. Селективная ценность и геногеография аллелей бета-амилазного локуса Bmy 1 у ячменя // Генетика.2000.-Т. 36.-№ 1.-С. 62-70.

85. Никитин Ю.А., Паршин Б.П., Ревякин ЕЛ. и др. Озимая рожь. М.: ВО Агропромиздат.- 1988.- 65 с.

86. Носатовский А.И. Пшеница / Биология /.- М.:Колос.- 1965.- 567 с.

87. Официальный бюллетень. М.: ФГУ «Госком РФ по испыт.и охране селекц.достиж.».- 2002.- №10.- С. 686-764.

88. Официальный бюллетень. М.: ФГУ «Госком РФ по испыт.и охране селекц.достиж.».- 2004.- №1.- С. 1-84.

89. Палилова А.Н. Генетические системы у растений и их взаимодействие / Минск: Наука и техника.- 1986.- 159 с.

90. Панченко Н.П. Значение света при отрицательной температуре для повышения морозостойкости // Вестник с.-х. наук.- 1963.— № 3.- С. 30-40.

91. Петрова О.В., Колоша О.И., Науменко Е.Г. Влияние физиологически активных веществ на белковый комплекс озимой пшеницы всвязи с криоустойчивостью // Повышение зимостойкости озимых зерновых: Сб. науч. тр. — М.: Колос, 1993,- С. 96-103.

92. Полтарев Е.М. Значение морфофизиологических признаков при изучении зимостойкости озимой пшеницы // Селекция и семеноводство.-Киев.- 1971.-Вып. 17.-С. 98-105.

93. Полтарев Е.М. Физиологические особенности зимостойкости интенсивных пшениц // Повышение продуктивности и устойчивости производства зерна озимой пшеницы в СССР: Сб. науч. тр.- Мироновка, 1989.- С. 139-146.

94. Полтарев Е.М. Разработка методов диагностики озимых зерновых //Метод, рекоменд. Харьков, 1990.

95. Полтарев Е.М., Борисенко JT.P., Рябчун Н.И. Формирование зимостойкости у сортов озимой пшеницы в различных эколого-географических зонах // Повышение зимостойкости озимых зерновых: Сб. науч. тр. — М.: Колос, 1993.- С. 57-62.

96. Пруцков Ф.М. Озимая пшеница. Изд. 2-е.- Колос, 1976.- 352 с.

97. Проценко Д.Ф. О природе зимостойкости зерновых культур // Селекция и семеноводство.- 1969.- № 3.- С. 33-37.

98. Проценко Д.Ф., Власюк П.А., Колоша О.И. Зимостойкость зерновых культур.- М.: Колос, 1969.- С. 178-183.

99. Поморцев А. А. Генетически обусловленный полиморфизм гордеина и возможности его использования в селекции озимого ячменя // Автореф.дис. .канд.биол.наук,- Немчиновка.'Московская обл.- 1982,- 16 с.

100. Поморцев А.А., Нецветаев В.П., Созинов А.А. Полиморфизм культурного ячменя (Hordeum vulgare) по гордеинам.- Генетика.- 1985.-Т.21.- №4.- С.629-639.

101. Попереля Ф.А., Собко Т.А. Генетика глиадина озимой мягкой пшеницы // Сб. Вопросы генетики и селекции зерновых культур, КОЦ СЭВ: Одесса (СССР), НИИР Прага-Рузыне (ЧССР).- 1987.- Вып. 3.- С. 231-242.

102. Попереля Ф.А., Асыка Ю.А., Лазарев Ю.Д. Прибор для электрофореза белков в геле // Автор, свид. СССР.- 1991.- №1682899 от 7.10.1991 (бюлл. №37).

103. Пучков Ю.М., Набоков Г.Д. Прогресс в селекции зимостойких сортов озимой пшеницы на Кубани // Пшеница и тритикале. Краснодар: Советская Кубань,- 2001.- С. 43-59.

104. Регистр технологий производства продукции растениеводства для Рязанской области (система технологий). Под ред. Полянского С.Я., Марковой В.Е.- Рязань.- 2001.- 303 с.

105. Ригин В.Г., Барашкова Э.А. Некоторые вопросы генетики морозостойкости мягкой пшеницы // Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур.- М.: Колос.- 1975.- С. 119-124.

106. Рихтер А.А. Исследования над холодостойкостью растений, динамикой растворимых углеводов у пшеницы и ржи в течение зимнего периода // Журнал опытной агрономии Юго-Востока.- 1927.- Т. 4.- № 2.- С. 67-79.

107. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика.- Минск: Вышейшая школа.- 1973.- 319 с.

108. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику,- Минск: Вышейшая школа,- 1974.- 442 с.

109. Рыбалка А.И., Боделан О.П., Литвиненко Н.А. Генетический анализ а-амилазы зерна пшеницы // Генетика.- 1989.- Т. 25.- №12.- С. 21872198.

110. Рымарь В.Т., Бакалова В.В., Агафонов Н.С. и др. Семена, сырье, технологии, другие научные разработки. Каменная степь,- 2001,- 48 с.

111. Рутц Р.И. Использование мутантов озимой пшеницы для создания сортов озимой и яровой пшеницы // Селекция и семеноводство.- 1995.-№ 1.-С. 27-30.

112. Салтыкова Н.Н., Суханов В.М. К методам селекции озимой твердой пшеницы // Генетика, селекция и семеноводство: Сб. науч. тр. / Саратовский СХИ.- Саратов, 1980.- С. 7-13.

113. Самофалова Н.Е. Результаты и перспективы селекции тургидной озимой пшеницы в условиях Дона / Автореф. дис. канд. с.-х. наук.— М., 1981 18 с.

114. Самофалова Н.Е., Иличкина Н.П., Ковтун J1.H. Селекция тургидной и твердой пшеницы на зимостойкость // Научное наследие академика И.Г.Калиненко: Сб. докл.науч.-прак. конф.- Зерноград, 2001.- С. 198-207.

115. Селье Г. На уровне целого организма.- М.: Наука, 1972.- 297 с.

116. Сергеев Л.И. О стойкости растений к низким температурам // Изв. АН СССР.- 1963.-№4.— С. 142-152.

117. Смирнов А.И. Растениеводство. М.: 1958.- 503 с.

118. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука.- 1985.- 272 с.

119. Созинов А.А. и Попереля Ф.А. Методика вертикального дискового электрофореза белков в крахмальном геле. Информационный бюллетень СЭВ.- 1974.- №1,- С.135-138.

120. Созинов А.А. и Попереля Ф.А. Методика вертикального дискового электрофореза белков в крахмальном геле и генетический принцип классификации глиадинов.- Одесса: ВСГИ. 1978. - С. 1-16.

121. Созинов А.А., Нецветаев В.П., Григорян Э.М., Образцов И.С. Картирование локусов Hrd у ячменя (Hordeum vulgare L. emend. Vav. et Bacht.) // Генетика.- 1978.- T.l4.- №9.- С.1610-1619.

122. Сокол А.А. Использование двухузловык форм ячменей двуручек в селекционной работе // В кн. Методы и приемы повышения зимостойкости зерновых культур.- М.: Колос, 1975.- С. 214-217.

123. Стаценко А.П. Влияние предшественника на изменчивость пироксидазы и морозостойкость озимой пшеницы // Зерновое хозяйство.-2001.-№4 (7).- С. 24-25.

124. Стаценко А.П. Использование восстанавливающих Сахаров в биохимическом тестировании морозостойкости озимой пшеницы // Зерновые культуры.- 2001 «а».- № 3.- С. 21-22.

125. Стельмах А.Ф. Распространение и происхождение доминантного аллеля локуса Vrn 3 у яровых сортов мягкой пшеницы // Науч.-техн. бюл. ВСГИ., Одесса.- 19866.- Вып. 2 (60).- С. 26-30.

126. Стельмах А.Ф. Генетическая связь яровизационной чувствительности с фотопериодической отзывчивостью у озимых мягких пшениц // Науч.-техн. бюл. ВСГИ., Одесса.- 1986в.- Вып. 4 (62).- С. 20-24.

127. Суворинов A.M. Агроэкологическое изучение сортов озимой пшеницы в связи с их сортосменой в условиях Харьковской области / Автореф. канд. с.-х. наук.- Харьков. — 1970.- 24 с.

128. Сухоруков А.Ф., В.В.Князков. Селекционная ценность зимостойких сортов озимой пшеницы // Сб. Повышение зимостойкости озимых зерновых. М.: Колос, 1993. С. 171-174.

129. Трунова Т.И. Изменение фотохимической активности хлоропластов после промораживания незакаленных к морозу растений озимой пшеницы//Физиология растений.- 1972.- Т. 19.- Вып. 1.- С. 35-39.

130. Туманов И.И. Зимостойкость растений.- М., JL: Гос. изд-во с.-х. и колх.- кооператив, литературы, 1931.- 120 с.

131. Туманов И.И. Современное состояние и очередные задачи физиологии зимостойкости растений.- М.: Сельхозгиз, 1940.- С. 124-243,

132. Туманов И.И., Трунова Т.И. Первая фаза закаливания к морозу озимых растений в темноте на растворах Сахаров // Физиология растений.-1963.- Т. 10.- Вып. 2.- С. 176-138.

133. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозоустойчивости растений,- М.: Наука, 1979.- 350 с.

134. Файзулин А.Д., Гирфанов В.К. Физиологические основы действия минерального питания на зимостойкость озимых хлебов // Агрохимия,-1978.-№8.-С. 159-166.

135. Файт В.И., Стельмах А.Ф. Генетический контроль типа и скорости развития яровой пшеницы Западной Сибири. II. Анализ частот аллелей и генотипов по локусам Vrn 1-3 // Сиб.вестн.с.-х.науки,- 1993.- № 2,- С. 36-41.

136. Федоров А.К. Реакция зимующих растений на свет и их зимостойкость // Общая биология.- 1969.- Т. 30,- С. 75.

137. Федоров А.К. Биологические основы агротехники и селекции зерновых,-М.: Россельхозиздат, 1973.- 116 с.

138. Фишер Р.А. Статистические методы для исследователей.- М.: Госстатиздат.- 1958.-236с.

139. Хохлова Л.П., Алексеева В.Я., Муравьева А.С. Влияние слабого обезвоживания на свойства аминокислотактивирующих ферментов листьев пшеницы // Физиология растений.- Т. 16.- Вып. 1.- 1969.- С. 66-70.

140. Шевелуха B.C. Важнейшие проблемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур // Повышение зимостойкости озимых зерновых.-М.: Колос.- 1993.-С. 3-14.

141. Шелепов В.В., Шелепова В.И. Зимостойкость озимой твердой пшеницы//Селекция и семеноводство.- 1971.-Вып. 17.— Киев, 1971.-С. 4147.

142. Шеремет A.M., Линчевский А.А. Связь морозостойкости ячменя с различиями по типу его развития // Научн.-техн.бюлл. ВСГИ.- Одесса,- 1986.-Вып. 4(62).-С. 15-20.

143. Шулындин А.Ф. Зависимость зимостойкости сортов пшеницы от накопления азота и Сахаров растениями в осенний период // Докл. ВАСХНИЛ, 1957.- Вып. 3.- С. 25-27.

144. Шулындин А.Ф. К вопросу о генетике зимостойкости пшеницы.-М.: С.- х. литература, 1962.- С. 69-105.

145. Шулындин А.Ф. Эволюционно-генетические основы повышения зимостойкости растений пшеничного типа / А.Ф. Шулындин // В кн.: Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур,- М., 1975.-С. 79-97.

146. Юрьев В.Я. Селекция и семеноводство колосовых культур / Избр. тр. / В Я. Юрьев.- Киев.: Урожай, 197 1.- 350 с.

147. Яковлев Н.Н. Климат и зимостойкость озимой пшеницы. Л.-Гидрометеоиздат,- 1966.- 420 с.

148. Якубцинер М.М. К истории культуры пшеницы в СССР // Материалы по истории земледелия СССР. М.; Л.: Наука.- 1956.- С. 16-169.

149. Allard R.W. Formulas and tables to facilitate the calculation of recombination values in heredity// Hilgardia.- 1956.- V. 24.- No. 10.- P. 235-278.

150. Backes G. Coordinator's report: chromosome 5 // Barley Genetics Newsletter.- 2004.- V. 34.- P. 102.

151. Bailey N.T. Introduction to the mathematical theory of linkage.-Oxford University Press.- 1961.- P.3-56.

152. Beauchamp C.O. and Fridovich I. Superoxide dismutase: Improved assays and an assay applicable to acrylamide gels.- Analyt. Biochem.- 1971.- V. 44,- P. 276.

153. Borner A. Gene and genome mapping in cereals // Cellular & Molecular Biology Letters.- 2002,- V. 7.- P. 423-429.

154. Cattivelli L., Crosatti C., Grossi M. et al. Molecular analysis of cold hardening in barley// Barley Genetics Newsletter.- 1994.- V. 24.- P. 46-48.

155. Cooke R.J. The characterization and identification of crop cultivars by electrophoresis // Electrophoresis.- 1984,- V. 5.- P. 59-72.

156. Cooke R.J. and Draper S.R. The identification of wild oat species by electrophoresis // Seed Science and Technology.- 1986.- V. 14.- P. 157-167.

157. Forster B.P. Coordinator's report: Chromosome 4 // Barley Genetics Newsletter.- 1992.- V. 22.- P. 75-77.

158. Forster B.P. Coordinator's report: Chromosome 4 // Barley Genetics Newsletter.- 1995.- V. 25.- P. 93-95.

159. Fowler D.B., Limin A.E., Shi-Ying Wang and Ward R.W. Relationship between low-temperature tolerance and vernalization response in wheat and rye // Can. J. Plant Sci.- 1996.- V. 76.- P. 37-42.

160. Galiba G., Quarrie S.A., Sutka J., Morgounov A., Snape J. RFLP mapping of the vernalization (Vrnl) and frost resistance (Frl) genes on chromosome 5 A of wheat // Theor. Appl. Genet.- 1995.- V. 90.- P. 1174-1179.

161. Galiba G., Kerepesi I., Vagujfalvi A. et al. Mapping of genes involved in glutathione, carbohydrate and COR14b cold induced protein accumulation during cold hardening in wheat // Euphytica.- 2001.- V. 119.- No. 1 -2.- P. 173-177.

162. Goton T. Genetic studies on growth habit of some important spring wheat cultivar in Japan, with special reference to the spring genes involved // Japan J. Genet.- 1979.- V. 29.- No. 2.- P. 133-145.

163. Green D., Hatzlaff C. An apparent relationship of soluble sugars with hardiness in winter wheat varieties // Canad. J. Bot.- 1975.- V. 19.- P. 2198-2201.

164. Halloran G.M. Gene for vernalization response in homoeologous group 5 of Triticum aestivum // Canad. J. Genet. Cytol.- 1976.- V. 18.- P. 211-216.

165. Hurd E.A. Phenotype and drought tolerance in wheat // Agr. Meteorol.-1974,-V. 14.- No. 1-2.—P. 39-55.

166. Iljin W.S. Uber den Kaltelod der Pflanzen und seine Ursachen // Protoplasma (Wien-New York) 20.- 1933.- S. 10-124.

167. Iwaki K., S. Haruna, T. Niwa and K. Kato. Adaptation and ecological differentiation in wheat with special reference to geographical variation of growth habit and Vrn genotype//Plant Breed. 2001. 120.No.2. P.107-114.

168. Jensen J. Coordinator's report: chromosome 5 // Barley Genetics Newsletter.- 1995.- V. 25.- P. 96-98.

169. Jensen J. Coordinator's report: chromosome 5 // Barley Genetics Newsletter.- 2002.- V. 32.- P. 141-143.

170. Johansson N.O., Krull E. Ice formation and protoplasmic stress two species of winter wheat // PI. Physiol (Kutztown) 40,- 1963.- Supll.

171. Jones R.W., С luskey J .E. P reparation о f a luminium 1 actate.- С ereal Chem.- 1963.- V.40.- No.5.- P.589-591.

172. Kato K., Nakagawa K., Kuno H. Chromosomal location of the genes for vernalization response, Vrn 2 and Vrn 4, in common wheat, Triticum aestivum L. // Wheat Inf. Serv.- 1993.- No. 76.- P. 53.

173. Keim D.L., Welsh J.R., McConnell R.L. Inheritance photoperiodic heading response in winter and spring cultivars of bread wheat // Canad. J. Plant Sci.- 1973.- V. 53.- No. 2.- P. 247-250.

174. Klaimi У.У. and Qualset C.O. Genetics of time heading in wheat (Triticum aestivum L.). 11. The inheritance of photoperiodic response // Genetics.-1973.- V. 74.-No. 1.- P. 139-156.

175. Kleinhofs A. Integrating molecular and morphological/physiological marker maps // Barley Genetics Newsletter.- 2004.- V. 34,- P. 111-122.

176. Kocsy G., Szalai G., Vagujfalvi A. et al. Genetic study of glutathione accumulation during cold hardening in wheat // Planta.- 2000.- V. 210.- No. 2.- P. 295-301.

177. Kohn 1., Weisel У., Lewitt I. Sulfhydril, a new factor in frost resistance // Protoplasma (Wein) 67.-1963.- P. 556-568.

178. Kozambi D.D. The estimation of map distances from recombination values // Ann. Eugen.- 1944.- V. 12.- P. 172-175.

179. Koval S.F. and Goncharov N.P. Multiple allelism at VRN1 locus of common wheat // Acta Agronomica Hungarica.- 1998,- V. 46,- No. 2.- P. 113-119.

180. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assemly of the head of bacteriophage T4 // Nature.- 1970,- No. 227.- P. 680-685.

181. Laurie D.A., Pratchett N., Bezant J.H., Snape J.W. RFLP mapping of 5 major genes and 8 quantitative trait loci controlling flowering time in a winterXspring barley (Hordeum vulgare L) cross // Genome.- 1995.- V. 38,- P. 575-585.

182. Law C.N. and Wolf M.S. Location of genetic factors for mildew resistance and ear emergence time on chromosome 7B of wheat // Canad. J. Genet. Cytol.- 1966.- V. 8.- No. 3.- P. 462-470.

183. Law C.N., Worland A.J. and Giorgi B. The genetic control of ear emergence time by chromosomes 5A and 5D of wheat // Heredity.- 1975.- V. 36.-P. 49-58.

184. Law C.N., Sutka J. and Worland A.J. A genetic study of day-length response in wheat // Heredity.- 1978.- V. 41.- P. 185-191.

185. Law C.N. and Scarth R. Genetics and its potential for understanding the action of light and flowering process // Light and the Flowering Process.- 1984.-P. 193-209.

186. Law C.N., Snape J.W., Worland A.J. Aneuploidy in wheat and its uses in genetic analysis // Wheat Breeding: Its Scientific Basis / Ed. F.G.H.Lupton. L-N.Y.: Chapman and Hall.- 1987.- P. 71-108.

187. Law C.N. and Worland A.J. Genetic analysis of some flowering time and adaptive traits in wheat // New Phytol.- 1997.- V. 137.- P. 19-28.

188. Law C.N., Suarez E., Miller Т.Е. and Worland A.J. The influence of the group 1 chromosome of wheat on ear-emergence time and their involvement with vernalization and day length // Heredity.- 1998.- V. 80.- No. 1.- P. 83-91.

189. Lewitt I., Sullian C., Iohansson N. Sulfhydryls — a new factor in frost resistance // Plant Phisiol. ( Lancester) 37.- 1962.- P. 266-271.

190. Limin A.E. and Fowler D.B. Morphological and cytological characters associated with low-temperature tolerance in wheat (Triticum aestivum L. Em Thell.) // Can. J. Plant Sci.- 2000.- V. 80.- P. 687-692.

191. Lundqvuist U., Franckowiak J.D. and Konishi T. New and revised descriptions of barley genes // Barley Genetics Newsletter.- 1997.- V. 26.- P. 22477.

192. MacKey J. Neutron and x-ray experiments in wheat and revision of the speltoid problem //Hereditas.- 1954.- V. 40.- No. 1.- P. 65-180.

193. Mahfoozi S., Limin A.E., Hayes P.M., Hucl P. and Fowler D.B. Influence of photoperiod response on the expression of cold hardiness in wheat and barley // Can. J. Plant Sci.- 2000.- V. 80.- P. 721-724.

194. Maistrenko O.I. Location of chromosomes carrying the genes Vrn 1 and Vrn 3 suppressing winter habit in wheat / Цитогенетич.исслед.анеуплоидов мягкой пшеницы. Новосибирск: 1973.- С. 169-177.

195. Mattern P. J., Salem A., Volkmer J.H. Modification of the maes continues-extraction process for fractionation of hard-red winter wheat flour proteins //Cereal Chem.- 1968.- V. 45.- No. 4.- P. 319-328.

196. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat // Proceed. 4th Intern. Wheat Genet. Symp. Missouri.- 1973.- P.893-937.

197. Mcintosh R.A., Hart G.E., Devos K.M., Gale M.D., Rogers W.J. Catalogue of gene symbols for wheat // Proc. 9th Internat. Wheat Genet. Symp., Saskatchewan.- 1998.- V. 5.- 235 p.

198. Metakovsky E.V. Gliadin allele identification in common wheat. II. Catalogue of gliadin alleles in common wheat // J. Genet. & Breed.- 1991.- V. 45.-P.325-344.

199. Morrison J.W. The monosomic analysis of growth habit in winter wheat // Z. Vererb.- 1960.- Bd. 91.- No. 2.- S. 141 -151.

200. Netsvetaev V.P. Position of the p-amylase locus, Bmy 1, on barley chromosome 4 in relation to four genes // Barley Genetics Newsletter.- 1992.- V. 21.-P. 67-69.

201. Netsvetaev V.P. Location on barley chromosome 3 of loci Est 1 and Est 2, coding esterases 1 and 2 // Barley Genetics Newsletter.- 1992a.- V. 21.- P. 6366.

202. Netsvetaev V.P. Chromosomal location of loci Est 12 and Amy 2 in barley// Barley Genetics Newsletter.- 1993.- V. 22.- P. 42-43.

203. Netsvetaev V.P. and Sozinov A.A. Linkage studies of genes Gle 1 and Hrd F in barley chromosome 5 // Barley Genetics Newsletter.- 1982,- V. 12.- P. 13-18.

204. Netsvetaev V.P. and Sozinov A.A. Location of hordein locus, Hrd G, on chromosome 5 of barley// Barley Genetics Newsletter.- 1984.- V. 14,- P. 4-6.

205. Nielsen G., Johansen H., Jensen J. and Hejgaard J. Localisation on barley chromosome 4 of genes coding for beta-amylase (Bmy 1) and protein Z (Paz 1) // Barley Genetics Newsletter.- 1983,- V. 13.- P. 55-56.

206. Nielsen G. The use of isozymes as probes to identify and label plant varieties and cultivars // Isozymes: Current Topics in Biological and Medical Research.- 1985.-V. 12.-P. 1-32.

207. Persson G. An attempt to find suitable genetic markers for dense ear loci in barley I // Hereditas.- 1969.- V. 62.- No. 3.- P. 25-96.

208. Pugsley A.T. Inheritance of a correlated day-length response in spring wheat // Nature.- 1965.- V. 207.- P. 108.

209. Pugsley A.T. A genetic analysis of spring-winter habit in wheat // Austr. J. Agr. Res.- 1971.- V.22.- P.21-31.

210. Pugsley A.T. Additional genes inhibiting winter habit in wheat // Euphytica.- 1972.-V.21.- P. 547-552.

211. Pugsley A.T. Control of developmental pattern in through breeding / Proc. 4th Int. Wheat Genetics Symp. Columbia: Mo. 1973.- P. 857-859.

212. Piech J. Genetic analysis of photoperiodic insensitivity in wheat Triticum aestivum L. // Genet. Polon.- 1969.- V. 10.- No. 3/4.- P. 99-100.

213. Rosa T. Investigation on the hardening process in vegetable plant // Miss. Agr. Exp. Stat. Bull.-1921.- No. 48.- P. 1-97.

214. Santarius K., Heber U. Physiological and biochemical aspects of frost damage and winter hardiness in higher plants // Coll. Winter Hardiness (Martonvasar) 7.- 1972. P. 7-29.

215. Sasek A., Prasilova P., Cerny J. et al. Predikce zimovzdornosti psenice sete pomoci gliadinovych genetickych markerii // Rostl. Vyroba.- 2000.- 46.- No. 6.- C. 245-254.

216. Scarth R. and Law C.N. The location of the photoperiod gene Ppd2 and an additional genetic factor for ear-emergence time on chromosome 2B of wheat // Heredity.- 1983.- V. 51.- P. 607-619.

217. Schaffnit E., Ludtke M. Uber den Stoffwechseln landwirtschaftlicher Kulturpfanzen b ei verschidener Temperaturen und Wechseln der Ernohrung // Phitopatol., Z.- 1932,- No. 4.- S. 4.

218. Schmutz W. Weitere Untersuchungen uber die Beziehnung zwischen Sulfhidril — Gehalt und Winterfestigkeit von 15 Weizensorten // Z. Acker. Und Pflbau. (Berlin) 115.- 1962,-S. 1-11.

219. Schnelle F. Physiologische Ursachen der Frostschaden // Pflanzenbau (Munchen), 1963.- 1.- S. 384-390.

220. Shepherd K.W. and Islam A.K.M. Cytogenetic manipulation of barley chromosomes in a wheat background // Barley Genetics V (Abstracts). Okayama.-1986.- P. 96.

221. Shindo C., Tsujimoto H. and Sasakuma T. Segregation analysis of heading traits in hexaploid wheat utilizing recombinant inbred lines // Heredity.-2003.- V. 90.- No. 1.- P. 56-63.

222. Sitch L.A., Snape J.W., Firman S.J. Intrachromosomal mapping of crossability genes in wheat (Triticum aestivum) // Theor. Appl. Genet.-1986.- V. 70.-P. 309-314.

223. Segaard B. and Wettstein-Knowles P.von. Barley: Genes and chromosomes // Carlsberg Research Communications.- 1987.- V. 52.- No. 2.- P. 123-196.

224. Stelmakh A.F. and V.I. Avsenin V.I. Alien introgressions of spring habit dominant genes into bread wheat genomes // Euphytica.- 1996.- V. 89.- P. 65-68.

225. Sutka J. Genes for frost resistance in wheat // Euphytica.- 2001.- V. 119,- No. 1-2,- P. 169-177.

226. Sutka J., Snape J.W. Location of a gene for frost resistance on chromosome 5 A of wheat // Euphytica. 1989. V.42. P.41-44.

227. Takahashi R. Further studies on the phylogenetic differentiation of cultivated barley// Barley Genetics I. Wageningen.- 1964.- P. 19-26.

228. Takahashi R. and Hayashi J. Physiology and genetics of ear emergency in barley and wheat I. Inheritance and linkage of a gene for "photo-sensitivity" in barley (In Japanese) // Nagaku Kenkyu.-1951.- V. 40.- P. 13-24.

229. Takahashi R. and Yasuda S. Genetics of earliness and growth habit in barley // Barley Genetics II. (Proc.2nd International Barley Genet. Symp.). Washington.- 1971.- P. 388-408.

230. Tsuchiya T. Linkage maps of barley as of Mach 1975 // Barley Genetics Newsletter. 1975.- V. 5.- P. 92-94.

231. Tsuchiya T. Linkage maps of barley, 1982 // Barley Genetics Newsletter. 1982.-V. 12.-P. 100-104.

232. Tsvetanov S., Atanassov A., Nakamura C. Cold responsive gene/protein families and cold/freezing tolerance in cereals // Biotechnol. And Biotechnol. Equip.- 2000.- V. 4.- No. 1.- P. 3-11.

233. Ullrich I. Zur Physiologie von Frostresistenz und Frosthartung // Angew. Bot. (Berlin) 36.- 1962.- S. 258-272.

234. Veisz O. and Sutka J. The relationships of hardening period and the expression of frost resistance in chromosome substitution lines of wheat // Euphytica.- 1989.- V. 43.- P. 41-45.

235. Wanke M. and Steiner A.M. Electrophoretic methods for identification of rye inbred lines // Biochemical Identification of Varieties (Materials III ISTA, 1987).- Leningrad.- 1988,-P. 181-184.

236. Watanabe N., Koval S.F. and Koval V.S. Wheat near-isogenic lines. Sankeisha: (Japan).- 2003.- 155 p.

237. Welsh J.R., Kleim D.L., Pirasteh B. and Richards R.D. Genetic control of photoperiod response in wheat / Proc. 4 Intern. Wheat Genet. Symp. Univ.of Missouri.- 1973.- P. 879-884.

238. Worland A.J. The influence of flowering time genes on environmental adaptability in European wheats // Euphytica.- 1996,- V. 89.- P. 49-57.

239. Worland A.J., Borner A., Korzun V., Li W.M., Petrovich S. and Sayers E.J. The influence of photoperiod genes to the adaptability of European winter wheats // Euphytica.- 1998.- V. 100.- P. 385-394.

240. Yasuda Sh. Effect of four different spring genes on earliness of heading, grain yield and some yield components // Barley Genetics III. Garching.-1975,- P. 702.

241. Yasuda S. Comparison of yield and some yield components among strains with different genetic combinations of spring genes in barley//Barley Genetics Newsletter.- 1981,- V. 11.- P. 38-40.

242. Yeh Sansun, Moffatt B.A., Griffith M. et al. Chitinase genes responsive to cold encode antifreeze proteins in winter cereals // Plant Physiol.- 2000.- V. 124,- No. 3.- P. 1251-1263.

Информация о работе

Нецветаева, Ольга Васильевна
кандидата биологических наук
Белгород, 2005
ВАК 03.00.15

Диссертация

Наследственная дифференциация сортов зерновых колосовых культур по зимостойкости - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы