Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Фотомутагенез и фотостимуляция в селекции пшеницы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Фотомутагенез и фотостимуляция в селекции пшеницы"

УКРАИНСКАЯ АКАДЕМИЯ АГРАРНЫХ НАУК УКРАИНСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА Е\УЩС^ИССЛЩ>ВАТЕЯЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНЖВОДСТВА, СЕЛЕКЦИИ И ГЕНЕТИКИ имени В.Я.ЮРЬЕВА

На правах рзгкописи

КАЛИЕЗ АЙТЕН ХАЙРОШЕВИЧ кандидат сельскохозяйственных наук

УДК 581.1:577.46 + 631.559

Ф0Т0МУТАГЕ1ЕЗ И ФОТОСШУЛЯЦИЯ В СЕЛЕКЦИИ ПШЕНИЦЫ

Специальность 06.С1.05 - селекция и семеноводство 03 00.13 - генетика •

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Харьков - 1991

Работа выполнена в Казахском ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственном институте на кафедре селекции / 1972 - 1989 гг./

Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных наук,

профессор К.Г.Тетерятченко

- доктор биологических наук, профессор В.Н.Лысиков

- доктор биологических наук, профессор Н.Г.Шестопалова

Ведущее учреждение - Мироновский научно-исследовательский

институт селакция и семеноводства пшеницы имени В.Н.Ремесло

в 13 часов на заседании специализированного совета Д.020.22.01 Ущмшнского ордена Ленина научно-исследователь кого института растениеводства селекции в генетики им. В.Я.Юрьева по адресу -. 310060, Харьков 60, Московски проспект 142, телефон 92-23-78.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Украинского научно-исследовательского института растениеводства, селекции и генетики им. В.Я.Юрьева

Автореферат разослан " " 1д91 ^^

Ученый секретарь специализированного совета кандидат с.-х.наук

Л.Б.Е0ЩРЙШ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Повышение•продуктивности зерновых культур неразрывно связано с успехами селекционной я семеноводческой работы. Все большее значение приобретает селекция сортов, сочетающих высокую зерновую продуктивность с хорошим качеством зерна. 3 этой связи проблема создания ценного исходного материала для селекции новых сортов является весьма актуальной, особенно в Казахской ССР, где посевы зерновых культур превышают 15 млн.га. Имеющийся в распоряжении селекционеров республики генофонд полностью не может обеспечить решение поставленных задач, так как интенсивная селекционная практика в значительной степени исчерпала потенциальные возможности большинства сельскохозяйственных культур. В сложпвяейся ситуации необходимо использовать новые методы изменения наследственности, которые позволяют в большом масштабе индуцировать мутационную или рекомбинантную способность. К таким метода!.: относится использование для фстомутационной селекции и фотостимуляции импульсного концентрированного солнечного света /ИКСС /.

Результаты экспериментов показали, что ИКСС обладает мутагенным действием при облучении генеративных органов, сухих семян и растений, обеспечивая гсм самым получение мутантов, отличающихся комплексом хозяйственно цеших признаков и высокой общей комбинационной способностью, которая мояет быть использована в практической селекции.

Однако, несмотря на положительные результаты, новое направление в экспериментальном мутагенезе пока развивается медленно, потому что механизмы действия ИКСС на зерновые культуры до сих пор неясны.

Дальнейшее повышение з'Мектизности экспериментального мута-генеэа с использованием ИКСС связано с изучением оптимальных показателей: длины волн, спектра, доз и длительности воздействия, а также с оценкой роли генотипа в Фотоиндуциронанном мутагенезе а выявлением особенностей наследственной каменчизостя растений.

3 связи с этим всестот.оьнев исследование импульсного концентрированного солнечного свет.;, как перспективного мутагенного Флк-тора получения новых фО].м зерновых д.дя использования их в качесгьв исходного материма при соэ.'и.чли перспективных ссртов и гибридов и в процессе семеноводства - ссськл актуальная проблема.

1'ель и задачи исслоцоланий. Изучить мутационную и кодификационную изменчивость пшешщы при воздействии 111ССС и разработать теоретические и практические пути их применения рля создания нового исходного материала для селекции птешшы.

Реализация намеченной цели определила решение следующих конкретных задач:

1. Выявить влияние импульсного концентрированного солнечного света РГ.СС как стимулирующего Фактора, .установить при этом дозы, экспозиции и спектры облучения, повышающие посевные и урожайные свойства семян мягкой озамой и твердой яровой пшеницы.

2. Изучить ИКСС как мутагенный фактор при воздействии ил на семена, растение, соцветие и пыльцу.

3. Установить дозы, экспозиции и спектры обл> ¿ения различных частей растений мягкой озимой и твердой яровой пшениц при применении ИКСС как мутагена.

4. Исследовать закономерности наследования к кзме;. швости признаков и свойств у фотомутантов различных поколений, получен- -ных под воздействием облучения ИКСС.

5. Создать коллекцию фотомутантов с хозяйственно полезными

и биологическими признаками и свойствами с передачей наиболее цен-них мутантов в коллекцию ВИР, экологическое сортоиспытание в ведущие селекцентры, а такяе в Госкомиссию по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур.

Научная новизна работы состоит в следующем:

1. Установлены дозы, экспозиции и спекторы облучения импульсным концентрированным солнечным сватом, стимулирующие ростовые процессы, улучшающие посевные и урожайные свойства семян мягкой озимой и твердой яровой пшеницу, а также критерии облучония растений ИКСС, позволяющие получать повышенный выход мутаций.

2. Определены уровни проявления стимулирующего и мутационного эффекта при воздействии ИКСС на семена, растение и различные фазы органогенеза, а также соцветия и пыльцу.

3. Заявлены саконокерности формообразовательных процессов роста и развития растений при воздействии на них ИКС.

4. Установлены генетические особенности проявления признаков и свойств фотомутантов различных поколений, полученных от воздействия ИКСС.

5. Созданы коллекции фотомутантов с биологическими и хозяйственно полезными признаками и свойствами, лучш::е из них проходят

дальнейшую селекционную проработку, переданы в ряд селекцентров и в предварительные госсортоиспытания.

Защищаемые голодания:

1. Светооблучение семян, пшьцы и вегетирующих растений в оптимальных догах усиливает мутационную и кодификационную изменчивость пшениц.

2. Гекотипическая природа фотомутантов обеспечивает передачу хозяйственно полезных наследственных свойств последующим поколениям.

Практическое значение тботы. Заключается е том, что на основе проведенных исследований апробированы и внедрены в селекционный процесс - технология и методы получения фотомутантов, обладающих комплексом хозяйственно ценных признаков.

Полученные нами мутанты твердой яровой п озккой пшениц превосходят по уро.тайности исходные стандартные сорта на 10 - 15 ц/га, мутант яровой твердой пшеницы Световая 8 передан в государственное сортоиспытание. Коллекция созданных нами фотомутантов зарегистрирована в ВНР и передана Восточному селенцентру для включе нм в селекционную работу, хроме того ККСС испытан и рекомендован для ускорения семеноводства пшениц.

,\.атер;:алы диссертации используются при чтении курса лекций по селекции зерновых культур в Казахском сельскохозяйственном институте, Харьковском государственном аграрном университзте имени В.В.Докучаева.

Апробации габоты. Материалы диссертации докладывались на: 1-1! Всесоюзной научно-технической конференции по возобновляемым источникам энергии ( Ташкент, 1972 ) , Всесоюзной научна-технической конференции но возобновляв!,'.;:*: источникам энергии ( Кияилсв, 1573 ) , Всесоюзной научно-тэхнкчес::сЛ конференции по ¡Тотознер-гетике ( Алма-Ата, 1574 ) , Всесоюзной научно-технической кон.'ю-ронции по возобновляемым источникам энергии ( Киев, 1975 ) , на заседаниях Госкомитета Совета Министров СССР по науке и технике ( Москва, 1076, 1577, 1971'), Всесоюзной нзушо-теунг.чбской конференции по (Еотсэнерготнка растеит5 ( Лл:л-Лта, 19/С ) , Реп-союзной научно-технической конкуренции пс <1отоэнгр?етпке рас:».';г:;1 ( Алм'л-Атп, ) , совещании преподавателей ВУЗов ко <,.сл»'К1:»:и

и генетике Косила, 117Я ) , "сйсоюш.ой научно-технический конференция "Проблемы фотоэнергетики растрний и поьздекии уроадйчоо -т'.'" I Йасв, ) , Ко'-.р.ш;аико1Ш1!х соиеантм:: ВО ЗАСАИи

( Алма-Ата, 1S02 ) , Всесоюзной научно-технической конференции "Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности"

(Львов, 1284 ) , Всесоюзной научно-технической конференции "Применение низкоэнергетических .Физических факторов в биологии и сельском хозяйства" ( Киров, 1S89 ) .

Структура и объем работи. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и библиографии, включающей 500 наименований, в том числе 153 работы иностранных авторов. Работа изложена на 246 страницах машинописного текста, содержат 54 таблицы в тексте, 120 в приложении и 29 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАГОТЦ

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ

На основании данных научной литературы, в главе проанализированы предшествующие работы по действию различных источников света на растительные организмы и использованию фотомутагенеза в селекции и генетике. Показаны имеющиеся противоречия по этил вопросам, недостаточно решонные теоретг;ческие и практические аспекты решае- ~ мой проблемы. Дана характеристика почвенно-климатических условий и методика исследований, на которой более подробно мы останавливаемся в реферате.

Для облучения воздушно-сухих семян использовали установку -рефлектор ( концентратор ) конструкции Е.Н.Ьухмана площадью 3,7 ы? Установка позволяет создать отраженный лучистый ток интенсивностью до 50 - 100 кал/см2. Спектральный состав ИКСС близок к составу прямой солнечной радиации и находится в интервале волн от 0,3 до 3 мк. Световой поток содержит до 15$ энергии и ультрафиолетовой части и дает освещенность в 4 - 8 млн.люкс.

Семена озимой пшеницы copia Безостая 1 подвергались воздействию полным и красным ИКСС при экспозиции S0, 120 и 240 минут. Облучение проводилось через стеклянный фильтр ( область пропускания 600 - 635 нм ) , ежегодно в период 15 - 20 сентября, в 11 -1400 часов дня, температура наружного воздуха +16,3 - +17,8°С, концентрированная мощность потока 45.

Семена яровой пшеницы Мелянопус 26 и Харьковская 46 облучались полным и красным ИКСС в период 10 - 15 марта при экспозиции £0, 120, 24С минут и температуре воздуха +7 - +10°С. Исходная интенсивность светового поля, при котором выполнялось облучение семян находилась в пределах 1,2 кал/сг.. . минут.

Полегке опыты проводили в учебно-опытном хозяйстве "Дгчапа-шарское" Алма-Атинской области, расположенном на предгорной равнине Заилийского Алатау. Почва опытных участков - предгорные светло-каштановые среднссуглинистыв. Опыты закладывались в 4-х кратной повторности на площади. 1800 1?. Площадь учетной делянкл 4,32 м2 для каздого варианта. Предшественник - кукуруза на силос. Уход за растениями заключался в борьбе с коркой во время всходов, двухкратной прополке.

В период вегетации проводились фенологические наблюдения, морфологическое описание и динамика роста стебл -, учет структуры уроная, отбор изменчивых форм растений, физиологические наблюдения.

Уборка уротгля проводилась Еручную, поделяночно, а обмолот -лабораторной молотилкой.

Для облучения вегетнрующих растений яровой пшеницы Мелянопус 26 а Казахстанская 4, Целинная 21, Харьковская 46; озимой рзи -Восход 1 и мутантов озимой твердой пшеницы использовали импульсный концентрированный облучатель солнечного света (ИКСС-Ю ) .

Установка разработана в Физико-техническом институте и;.;. C.B. Стародубцева АН Уз.ССР. Диаметр зеркала 750 rai, Форма отражателя -параболловд. Степень концентрации зеркала - 50,0. Частота колебаний 60 имп/мин., фикусное расстояние 4 метра. Длительность одного импульса 1,2 секунды.

Облучение растений проводилось в полевке условиях на открытых делянках, начиная с 1У и XI этапн онтогенеза включительно в течении 8-10 дней ежедневно с Ю00 часов утра до 1200 дня.

Во избежание ожогов,■облучаемые растения с помощью щита (ширмы ) затенялись от правого попадания солнечных лучей.

Зтот яе облучатель применяли для облучения пыльцы растьпай. Кастрация материнских цветков пшеницы и сбор тш.цы отцовских родителей выполняли по общепринятой методике ( Лукьяленко П. II., 1974, Зулаеа Т.Б., 1S6V ) .

Облучение пыльцы отцоеских родителей проводили в ,и-:нь сбора с 10оодо II00 часов yipa. Светесобранная пыльца гыеккцы в целлофановом мгшочке подвешивалась по пути прохо^ггн/я "За "Лика" на расстоянии 2,5 - 2, S er. и подвергалась сс;чуч(.н:д при экспозиций от 5 до :Ю минут с синим ^-иьтром ('С - 11 ) .

Для епррделг-нкя сухо;! массы я площяди листьео пользовалась методикой 1!.1ч:пог.лкг.ча A.A. и др. ( IfOl ) , а о типов органогенеза - но lîvпг-ni у.!.:. v Цйв, i??.J ).

Количественное определение углеводов, хлорофилла и каротияо-генов осуществлялось па ФЭК- 56М.

Определение содержания аминокислот в листьях ( мкм на 1 г сухого Еещества ) к в зерне ( Мг/г) бел:са проводили на аминокислотном анализаторе А.А.А. - 888.

Измерение длины конуса нарастания осуществлялось с помощью окуляр-микромера на бинокуляторном микроскопе по Куперман $.1.1. ( 1973 ) . Определение посевных качеств семян - по ГЭС1У 12С38-84.

Цитогенетический анализ проводили по методике Тарасенко II. Д. С 1974) и Рыбина В.А. С 1662) . Все полученные данные по посевным качествам семян, динамике накопления сухой массы, нарастанию площади листовой поверхности, структуре урожайности, длине конуса нарастания,завязыЕаемости зерен в гибридных растениях и другие показатели обрабатывались статистически ( Вольф В.Г., 1966; Дос-пехсв Е.А., 1985 ) . Определение связи менду признаками я их зави- . симость от дозы и этапов облучения проводились методом ковариационного анализа на ЭВМ ( Лаккн Г.Ф., 1980 ) .

2. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЕЙСТВИЯ ИЛУЛЬСНОГО КОНЦЕНТР! 1Р03АНН0Г0 СОЛНЕЧНОГО СВЕТА НА СЕМЕНА ПШЕНИЦЫ С ЦЕЛЬЮ ПОЛУЧЕНИЯ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЫ СЕЛЕКЦИИ МЕТОДОМ ФОТОМУТАГШЕЗА

В наших опытах для оцределения чувствительности семян к действию концентрированного солнечного света были использованы такие показатели, как лабораторная и полевая всхожесть, энергия прорастания, выживаемость и степень развития растений пшеницы в первом поколении после об.пучения.

Оценка реакции растений на обработку семян ЗДСС в первом поколении ( условно называем его Ы^ ) необходима такие для изучения изменчивости, проявляющейся в последующих поколениях и т.д. .

Нами установлено, что уровень энергии прорастания и лабораторной всхожести семян, облученных белым и красным импульсным кон-' центрированным светом, зависит от биологических особенностей объек- ■ та и от мощности облучения. Большое значение имеет при этом экспозиция обработки- семян полным ИКСС, которая на 30$ определяет воздействие облучения.

Оптимальной экспозицией для озимой пшеницы стимулирующей энергию прорастания семян является их облучение красным ИКСС в

чение 120 минут дозой 0,67 х 103 дж/см2, для яровой твердой пшеницы - ЭО минут дозой 0,5 х 103 да/см**,-при этом энергия прорастания превышает контроль на 5,1 и 7,5$ соответственно. Самая высокая эффективность обработки семян для повышения их посевных качеств в лабораториях условиях была 90 минут с дозой облучения для озимой пшеницы 2,1 х 103 д-х/см2 полным ИКСС, а для яровой - 1,8 х 103 да/сг.?2. Специфическое действие на посевные качества сем.чн сортов пшеницы оказывает облучение красным ИКСС, при этом сортовые различия при оценке энергии прорастания составляют 46 и 23;!, влияние обработки ИКСС - 17 и 56$.

При анализе действия свотоимпульсного облучения на семена обычно используются такие критерия, как частота и тип хромосомных аберраций, снижающих полевую всхожесть и выживаемость, угнетающие или стимулирующие рост и развитие растений, стерильность пыльцы и т.д.

Однако, применение частных критериев, определяющих отдельные признаки организма, может привести к неверным выводам,поскольку действие светозмпульсного облучения необходимо оценивать по результатам не только перличного повреждения ила угнетения, но и процессов стимуляции, возмо-зюсти получения полезных ценных мутантов.

Встречающиеся в литературе противоречивые динные по применению ИКСС на пшенице связаны, вероятно,, с применением разни критериев, оценка по которым часто не совпадает, так как цели исследо-вателзй разные - генетические, растениеводческие, селекционные и другие.

Мы в своих исследованиях эта подходы систематизировали в направлении селекционно- семеноводческом и генетическом,.

Изучэние реакции сортов на светои.-.'пульснсе облучение проводилось нами с целью: а/ установления стимулирующего эффекта облучения, позволяющего повысить посевные и урожайные свойства семян; б/ получение измененных растений - мутантов, как исходного материала для селекции.

В основу нашей работы по изучению стикуларуяцего и г/у :агэнного действия ИКСС положен принцип использования в генетика, селекции и семеноводстве воздействия на растения' экологически безвредных, "чистых" факторов, ооладающах высокой активностью. Таковыми в настоящее время являются лазерный свет и ИКСС. Нашими исследованиями установлено, что оптимальной стимулирующе*. дозой обдучрнил семян дм озимо» шаеннцы сорта Гезостш! 1 является 2,1 х 103 д-Усу2

( полны!! 13.СО) и 0,5 х 103 да/см2 ( красный ИКСС ) , где полевая всхо.честь и выживаемость повышается от 4,0 до С,С% в сравнении с контролем. С увеличением дозы облучения семян их всхожесть и выживаемость резко падает. Так например, при дозе 5,5 х 103 дж/см2 С полный ИКСС ) и 1,3 х 103 дж/см ( красный :т;ССС ) депрессия по всхожести, которая составляет соответственно 23,1 и 12,5$, а выживаемость соответственно 34,7 и 16,7?.

Изучение влияния светоимлульсного облучения семян яровой твердой птпен'щы на юс всхокесть и выживаемость растений показали, что степень стимуляции и депрессии зависит от генотипа сортов, типа ИКСС и дозы облучения.

Стимулирующей дозой облучения полевой всхожести семян и выживаемости растений для сорта ¡.'.елянопус 26 является 1,8 х 103 дж/см2 с полный ИКСС ) и 0,4 х 103 дж/см2 ( красный ¡f7.CC ) , где всхожесть семян повышается соответственно на 3,0 и 4,3%, а выживаемость - 3,7 и 5,5$ соответственно, а у сорта ларьковекеч 46 эти показатели по тем же вариантам в 1,5 - 2 раза меньше. При дальнейшем пов'лзенил дезы облучения всхожесть семян и выживаемость растений у обоих сортов розко падает. С повышением доз облучения семян ИКСС, как у озимой пшеницы, так.и у яровой появляются измененные растения по окраске колоса и его опушенности, по характеру остей, I форме и плотности колоса, т.е. е год облучелия семян появляются новообразования дающие в последующем мутантные растения.

Следует отметить, что в литературе очень мало данных о влиянии разных типов ИКСС на изменение растений в М^, а имеющиеся сведения об этом часто противоречивы ( Ыаковецкий К.А., Еудаков-ская Н.Г., Шшшченко и др., 1275; Казаков К.А. и др., 1975 ) .

Нами установлено, что при облучении ИКСС одни признаки проявляют депрессию, другие - стимуляцию. Так, на всех вариантах наблюдалась депрессия высоты главного стебля и стимуляция общей кустистости 5,6$ при облучении (полным ИКСС ) и 3,0$ при красном. Полный ИКСС стимулирует общую кустистость в среднем на 32%, а красный - на 43$ по сравнению с контролем. У сорта Безостая 1 при облучении дозой 2,1 х 103 да/см2 С полный ИКСС ) повысилось количество продуктивных стеблей, число зерен главного колоса, масса зерна с колоса и растения на 34,5; 16,7; 34,4 и 80,5$ соответственно. Облучение дозой 0,5 х 1С3 да/см2 ( красный ИКСС ) стимулировало продуктивную кустистость,-массу зерна колоса и растения соот-

ветственно на 63,6; 8,8 и 51,4$. Тагам образом, оптимальной дозой облучения по сорту Еезостая 1 с мяксимальнь'м проявлением стимуляции количественных лризнаков. является 2,1 х 103 дж/см2 ( полный ИКСС ) и-0,5 х 103 д^/см2 С красный MliCC ) . Эти дозы обеспечивают среднюю величину стимуляции на 44 и 36/5, тогда как при других дозах отмечалось угнетение растений со средним коэффициентом депрессии 32,0 а 21,С$.

Таким образом, сила влияния полного и красного ИКСС на продуктивную кустистость, число зерен главного колоса, массу зерна с одного растения и урожайность зерна для сорта Еезостая 1 в среднем составляет 68$, а стимулирующих доз облучения - 22$. Зти различия достоверны на уровне знач.'-мости Р С,С5.

Аналогичный анализ чувствительности растений к действию ИКСС был проведен с использованием разных сортов яровоЛ твердой пшеницы. На двух сортах изучалось влияние доз при облучении 1,8 х 103; 2,4 х 103 да/сн~ ( полный ) и 0,4 х 103 т/ал" С красный ИКСС ) .

Наиболее эффективной дозой для обеспечения лучшего стимулирующего действия сортов Мелянопуо 26 и Харьковская 46 является 1,8 х 1С3 да;/см2 С полный ¡КОС ) и 0,4 х 10э да/см2 ( красный ИКСС ) . Средняя стимуляция при этих догах соответственно составила 29,Л; 21,2; 35,3; 32,8%, на остальных экспозициях набладалось угнетение развития растений со средним кооффкдиеитом депрессии для сорта Пеляпопус 2-3 - 42,0 и 2-1,белый и красный ИКСС и дня Харьковской 46 - 33,8 и 16,3?.

Проведенные исследования показывают, что при светоимпульсном облучении семян яровой твердой пяеницы сила влияния полного и красного ИКСС на индивидуальную продуктивность растений я урожайность зерна составляют 71 и 8С$, а стимулирующие дозы облучения оказывают влияние с силой 13 - 15/5.

Проявление тех или иных уровней урогяайкостей находилось в прямой связи с показателями интенсивности фотосинтеза ( Рис.1 ) .

Из трех экспозиций ( SC, 120, 240 минут ) по двум видам ИКСС ( белый и красный ) наиболее оптимальными по эффективности являются облучение £С минут - белый ИКСС с суммой доз 2,1 х 103 да/см2, а также 90 - 120 млчут - красный ИКСС - 0,5 х 0,7 х IG3 дж/ем~. Так, при облучении cimiih озимой пшеницы сорта Безоста! 1

Г' \ /

- V

ч N Л

\ s \

Ч

\ \ V . V \

V \ V •\

к >

Л Ч 's 1

- v s

\ чЧ \ \

- V N

s V \

ч|

Ч

s 5 о в а см о

1

\ 1

\ V \ L

Л \ \ \

Г Л \ 1

V Л \

Ч \J V \\

ч \Ч \ \

\ \ \ к

V > s V V \

V V

ч \ \ \

И

V ^

\

о м> 9 а о «ч о f

S з

s ^ si

to

v3 \ \

ч ч Л \ \

ч, s \ Ч

\ \ к s ч «с; \ \ \

\ J ч к \ \ \ >

ч\, \| 1 \ Ч s ч S S

Г |\ \ I ч ч \ Ч Ч X

1 \ V \ ! S ч ч \ ■

1 » \ И 1 \ ч \ S Ч ч \ 1

• \ s s Vi

у Í, к к ч \

\ * \ S >

\ \ > s \

* \ , у

\ \

о g о S О J. s г о S s о 2 о Л 2 i*4 о >4 1 0 ■i ? о Li ? s о Ç ? 8 s о S * о й

5 -

S?

(ma/.n/i)

•ШМШШЦ «JXlSHJltfïMU

(HUHSlDIjd Ol BH

e

5

аэохэиг 4VDt«oirii 11 f 8 1

4 «Я

1 81 V t

ы ? ъ

Ж с X * 2

«

а*

белам и красным ИХСС в экспозиции 90 минут интенсивный рост площади листовой поверхности наблюдается в фазе кущеш'.я - выхода в трубку, что составляет соответственно на 31,0 и 30,8$ выие необлучен-ных.

Растения из облученных :КСС семян отличаются большим разно-юбразием по размера!.1;, массе и форме. У таких растений наблюдается различная интенсивность фотосинтеза, неодинаковая скорость образования листьев, быстрота их роста и длительность работы.

В наших опытах растения, выросшие из облученных семян, в фазе кущения и формирования зерна отличались более высокой, чем в контроле продуктивностью фотосинтеза ( 17,2 - 3,5 белый и 9,8 -23,9$ красный ИКСС ) . У растений, выросших из необлученных семян, на ранних стадиях развития большая часть ассикилянтов направляется на рост корней, а у облученных - на рост корней и листьев, которые ускоренно начинают "работать" на собственный рост и формирование несущих осевых органов, образуя в большом количестве азо-тосодержащие продукты и активные регуляторы ростоБых процессов. При благоприятных условиях эти продукты могут обеспечить максимально возможное развитие и рост репродуктивных органов при высоких значениях коэффициента хозяйственности и полностью реализуют свой генетический потенциал. В итоге лучшее развитие получают такие морфологические признаки, как кущение, облиственность, озер-ненность колосьев, крупность зерна с высоким содержанием белков, углеводов, крахмала и других соединений. Поэтому выявление потенциальных возможностей индивидуального роста и полезных признаков растений, таких как коэффициента хозяйственности должно быть важным этапом селекционной работы.

У яровой пшеницы максимальное увеличение продуктивности фотосинтеза отмечено з фазе колошения, когда растения, выросшие из семян облученных красным ИКСС, имеют продуктивность фотосинтеза на 26,5$ выше, чем на контроле.

По-видимому, облученные растения, накопив пластические вещества усиленно расходуют ад' на ¿юрмированиа репродуктивных и генеративных органов, на синтез белков, углеводов п др.веществ ( Еарабой В.А., 1Е65 ) . Тем самым увеличивается возможность .эффективного отбора растений по этому качественному признаку.

Различные сорта псоямтат специфическую реакцию на воздействие светом,1'пульсного облучения в зависимости от типа и экспоэиаш

ИКСС. Так, совместное возгействие "генотип сорта" и ИКСС прояв/хл-ется в Фазе стеблевания при облучении красным I2ÍCC ( 21% ) . Наиболее сильное влияние красного ККСС на продуктивность фотосинтеза отмечено в фазе стеблевания и колошения ( 33 и 9 соответственно ) .

Площадь листовой поверхности при облучении белым ИКСС ( экспозиция СО минут)в фазе кущение - еыход в трубку была на 31$ выше, чем на контроле ( без облучения ) . Экспозиция 120 и 240 минут заметно енлтала площадь листовой поверхности по сравнению с контролем.

В фазу стеблевания площадь листовой поверхности превышала контроль всего на 8%. Аналогичным образом изменилась и продуктивность фотосинтеза, которая при экспозиции СО минут "^высилась на 15 - 17%, а при длительной экспозиции была ниже контрольного варианта.

Для семян озимой пшеницы Безостая 1 более эффективном било облучение красным ИКСС, когда при экспозиции 20 и 120 минут площадь листовой поверхности в фазу кущения повысилась на 34 - 5С%. В фазу стеблевания она была выше контроля на 18 - соответственно. Продуктивность фотосинтеза возрастала на 35 - 40 к 26 - 22# по отношен™ к контролю. Отмеченные закономерности имели место в ' фазы колошения и налива зерна. Такт; образом, при облучении семян красным светом, эффективными оказываются экспозиции £0 и 120 минут, а при облучении белым светом - только 20 минут.

При использовании импульсного концентрированного солнечного света, существенное значение для достижения стимулирующего эффекта в развитии растений, выросших пз облученных семян, имеют гиды ИКСС и доза облучения.

Большинство исследователей судят о мутагенной изменчивости по проявлению видимых мутаций главным образом в Mg. Тем не менее, существуют данные по учету мутаций в М^ ( Зоз H.H., 1273; Рапопорт H.A., 1280; ьлкареько К.В., 1288 и другие ) . Очевидно проявление мутационной изменчивости в М^ связано со слокным сцеплением генов и любое изменение хотя бы одного гена нарушает это сцепление, образуя новые количественные и качественные выражения признаков.

Многолетние исследования по изучению сортовых различий в экспериментальной мутационной изменчивости у пшеницы, проведенные нами на кафедре селекции и семеноводства Казахского сельско-

хозяйственного института ( Калиев А.Х., 1С72, 19'", 1974, 1S75, 1976, 1978, 1С81, 1££4, 1SS3, 1S87, ШО ) , позволили установить, что при обработке воздушно-сухих семян пагницы ИКСС самая высокая частота бгдимых мутаций в 1.1^ проявляется на сортах яровоГ- тегрдой пшеницы Мелянопус 26 и Харьковская -»S, сгмчя низкая - у озимой мягкой пшеницы С Таблица 1, 2 ) .

Светоимпульсное облучение семян может прадодить к нарушению естественного формообразовательного процесса и появлении новых ботанических разновидностей.

Таблица 1

Спектр возникновения ботанических разновидностей относящихся к "iltlcww из семян

Гезостая 1, облученных ИКСС

Частота разновидностей

Тип : Суммарная :_

ИКСС : доза об лу- : Эрит-: Фер- : Гос- : Ба~,- : Ь'лль-: Цине- : Нпгси-.ро- :ру- :тиа-:ба- :ту- :реум гариста-

: пения

з

спер-:гине:нум :мум :ум :

:рос-:рум :са :

: тум

Пол- 2,3 х10 ный 5,5 х 103

Крас- 0,7 х 103 ный 1,3 х 103

,:Рсего :изменен-:ных :форл

3

5

3

4

Так, в результате предпосевного облучения семян ИКСС сорта Безостая 1 получено 15 измененных форм, относящихся к-семи разновидностям, в ток число при облучении полным ИКСС в дозе 2,0 х 1С3

да/см обнаружено

с частотой 0,24$ л при дозе 5,5 х 10 дж/см'

2

- 5 с'орм с частотой 0,35$ ( Таблица 1 ) .

При облучении семян красным ИКСС спектр возникновения измененных форм резко отличается по сразненкэ с поляк.: ИКСС, но с меньшей частотой. Получено семь измененных форм из четырех разновидностей, в том числе 3 с частотой 0,18$ при дозе 0,7 х 1С3 дж/см2 и 4 с частотой 0,24$ при дозе облучения 1,3 х 103 дг/ск2. Число растений указанных новых Форм составляло 0,33$ к общему количеству компонентов данного варианта.

Изучение числового соотноченич компонентов разшос ботанических разновидностей, ¡'.¡¿явлйтпшх по всем вариантам показало, что наиболее многочисленной по количеству особей является ¡йзгоеид-

вость Барбаросса, которая составляет в общей кассе растений от 0,18 до 0,36$. Изучение спектра изменчивости на яровой пшенице показало, что он зависит как от типа и дозы облучения, так и генетических особенностей сорта ( Таблица 2 ) .

Таблица 2

Спектр возникновения ботанических разновидностей

относящихся к . y-z.ltLc.4wi Ми-гиу^

из семян яровой твердой пшеницы, облученных ИКСС

Тип :Сушаркая :_Частота разновидностей_

ИКСС :доза облу-: МЕЛЯНОПУС 26

:чения>2 :Церу-:Апу- :Саломо-; дж/см :Лес- гликум : нис

гценс

ХАРЬКОВСКАЯ 46

Канди- :Леуку- :Итали-канс :рум :кум

Пол- 2,4 х 10э 1 1 - 1 - 1

ный 4,8 х 103 2 3 2 1 3 . 1

Крас- 0,5 х 103 1 - - 1 -

ный 1,1 х 103 1 2 2 1 1 ^1

Наибольшее количество разных токсономических форм наблюдается у сорта Мелянопус 26 при дозе облучения 4,8 х 103 дп/см2 полным ИКСС и чуть меньше при дозе 1,1 х 103 дт/см2 красным ИКСС. Б указанных вариантах отмечены'более разнообразные типы изменчивости и спектр изменчивости был шире.

К числу измененных признаков, которые наиболее часто встречались при воздействии на семена ИКСС, относятся: укорочение стебля, крупгоколосооть, рыхлоколосость, окраска колоса, опушенность и т.д.

Один из обязательных приемов экспериментального мутагенеза -проверка Фенотипически измененной мутантной линии по потомству, для определения ее мутационной природы.

Возникшая мутация, прежде чем проявиться в потомстве, проходит ряд биологических барьеров, среди которых наиболее сложным является мейоз и последующая гаплоидная фаза С Володин В.Г. и др., 1982; А., 1978 ). На проявление мутации оказывают влияние

действия мутантного гена С доминантный или рецессивный ) , состояние аллелей С гетерозиготное или гомозиготное ) , совмести-

мость или избирательность опыления и оплодотворения и др. И только та мутация, которая пройдет все эти барьеры, может проявиться фенотипически, а измененный признак может послужить маркером данной мутантной линии. Такие мутации при условии самоопыления проявятся не только в Г^, но и в последующих поколениях.

Наши исследования по мутагенному действию светоимпулгсного облучения проводились на сортах озимой и яровой пшеницы отечественной селекции, которые различались между собой происхождением, морфологическими свойствами и хозяйственной ценностью, а такте наличием доминантных и рецессивных признаков.

Относительную генетическую эффективность облучения определяли путем сравнения мутационной изменчивости, вызванной действием на семена белого и красного ИКСС.

Облученные семена высевались в поле при 4-х кратной повторное™. Все растения подвергали принудительной изоляшл для предотвращения возможности перекрестного опыления. В М^' определяли всхожести семян, выживаемость растений, наличие доминантных мутаций, а также степень развития признаков, определяющих продуктивность. Потомство всех растений М^ на следующий год высевали по семьям для анализа второго поколения Г^, в котором проводили отбор и типизацию ^следственно измененных форм. Раздельно учитывали генотипы с изменением качественных признаков ( остистость, окраска и Форма к-лоса) л генотипы с положительными изменениями хозяйственно ценных признаков, достоверно превышающих контроль по основным элементам структуры урожая, срокам созревания,' содержания белка в зерне и т.д. Отобранные в Ф°ркы пересевали в Мд для изучения наследования измененных признаков.

Мутации качественных признаков выделяли, начиная с Мд, когда измененный признак проявлялся по всем растениям линии Ыд, полученной от отдельных растений в Ь^- При этом отбор растений вели среди измененных линий, а далее - от растений с ярко выраженными изменениями внутри линий. Биохимические или физиологические мутации выявляли среди растений '1д, полученных от хорошо развитых нормально плодовитых растений М9, у которых максимальная частота мутаций наблюдается з а точный подсчет частоты мутаций проводили только в Ыд, после проверки наследуемости признака, для чего выделенные в М2 мутантные формы семьями высевали в Мд. Если мутация была рецессивна, в семье Мд не было расщепления, если доми-

нантная - часть растени:" выцешила исходный фенотип. В последнем случае для получения мутаций в гомозиготном состоянии от растений в .'.'д получали семьи ЬЦ и последующих поколений. 2 том случае, если в Ы^ в определетых вариантах обработки мутаций было мало или они отсутствовали, пересевать материал в Ыд было нецелесообразно, что согласуется с исследованиями Зоз II.Н., 1969; 1:оргуна Б.В. и др., 1980.

При анализе наследственно!: изменчивости пшеницы, индуцирован- • ной ИКСС установлено, что при облучении семян ИКСС в 1.!^ наблюдалось е одних вариантах угнетенное состояние растений ( при повышенных дозах ИКСС ) , в других - стимуляция ( при наименьших дозах ЖСС ) . Тем не менее как при стимуляции, так и при угнетении растений 1.1^ и наследственно измененные формы появляются с достаточно высокой частотой. ,

При облучении белым и красным ИКСС среди растений обнаружены существенные различия по типам генетических изменений. Так, при облучении белым ИКСС в наблюдаются в основном растения с изме- ' нением морфологических.признаков и пониженной продуктивностью. При облучении семян красным ИКСС формировались растения М2 с измененными морфологическими признаками и повышенной продуктивностью С продуктивная-кустистость, озерненность колосков и колоса ), но с меньшей частотой проявления.

Одно из решающих условий, необходимых для достижения максимальной изменчивости, - правильный выбор объекта для облучения ( Володин Е.Г., Мостовиков В.А. и др., 1584; Тарасенко Н.Л., 1974 ). По нашим данным, изменчивость количественных признаков зависит от генотипа и типа ИКСС. Частота возникновения фенотипи-чески измененных форм при облучении семян ИКСС озимой мягкой пшеницы сорта Еезостая 1 в среднем составляет 22,4?, красным - 19%, частота наследования измененных признаков в Мд равна 11,0? ,т.а. половине.

При облучении семян яровой твердой пшеницы обнаружено, что частота возникновения фенотяпически измененных (борм относительно меньше, чем у Безостой 1, но зато частота наследования в Мд боль-' ше. Так, частота фенотипически измененных форм при облучении белым ИКСС семян яровой твердой пшеницы сорта Мелянопус 26 в среднем составляет 5,5?, а красным ИКСС - 3,5?, а в !.Ц соответственно

30 я 35$. Аналогичная Закономерность установлена и по сорту Харьковская 4£.

Таким образом, резюмируя изложенное мояно сделать выводы о том, что при облучении семлн пшеницы белы?,! 1КСС, независимо от генотипа, частота проявления фенотипически измененных Форм выше, чем при облучении красным ЖСС. Частота проявления фенотипически измененных Форм в у мягкой пшеницы больше, чем у твердой яровой, а наследование измененных признаков в Мд у яровой твердой пшеницы выше, чем у озимой мягкой. При облучении семян пшеницы красным ЛКСС в потомстве ^ проявляются Формы с повышенной продуктивностью.

На наследование признаков заметное влияние оказывает экотип растений. Так, степной экотип ( Г,;елянопус 26 ) имеет высокую частоту фенотипически измененных форм, неяели южностепной ( Харьковская 46) . Установлено, что спектр изменчивости у степного экотипа был значительно шире: у Келянопус 26 обнаружено семьи с изменением морфологических признаков, затрагивающих кустистость, остистость и безостость, окраску, дл;шу и форму колоса, высоту растений, а у Харьковской 46 - в основном окраску колоса, размер и озернечность колоса.

Потомство измененных особей в Мд, как правило, неоднородно, ''з числа фенот.:п:'.ческ:: измененных в М., семей по сорту Мглянопус 26 в Мд наследовали 5С% растений с мутантннм фенотипом и 11% с исходным. По сорту Харьковская 46 наследовало около 50$ с мутант-ным фенотипом, по сорту Еезостая 1 также 5С$ мутантов и 7$ с исходным. Мутантные линии неконстантны, что свидетельствует о доминантности полученных мутаций. Пиэтоку в Мд выделяются исходные формы, с рецессивным признаком - доминантным и промежуточным, что отражено в работах Маковецкого К.А., 1"удаковской Н.Г,, Пилнпчен-ко Л.С., и др. С 1975 ) .

При рассмотрении данных по поколениям мутаций отмечается последовательное увеличение типичных константных линий за счет сокращения расщепляющихся, т.е. четко прослеживается тенденция к стабилизации. Следует отметить, что с кажлым новым поколением уменьшалось количество лини", 'мутактшлс по другим С неаьализи-руемым) признакам, т.к. ила постепенная реализация всех возни-' кающях при облучении мутаций. Появление новьх мутантов ъ Мд д последующих поколениях может быть евчзано с дисбалансом наслсд-ственн го материала в облучаемом генотипе. Выщепление му.-антных растений по другим признакам значительно расширяет первоначальный

спектр .мутаций у пшеницы и повышает шансы отбора селекционно ценных йюрм.

Наибольшее количество мутантов ( 38,2$ ) получено по признаку изменения окраски колоса исходного сорта в красный цвет ( от доминантного к рецепсивному ) . Безостые мутанты ( 18$ ) поникли за счет изменения признака остистости, эректошшости ( 10,8$ ) и спельтоидности ( 12,2$ ) - за счет изменчивости йюрмы и плотности колоса.

Большинство мутантов отличались одновременным изменением нескольких признаков, что может быть связано с плестронным действием мутантного гена, или с одновременгым мутированием двух или нескольких генов.

При изучении 7-го поколения ( 5-е поколение после отб9ра ) выявлено уменьшение доли наследования до 71$ за счет увеличения, количества расщепляющихся и мутантных линий по другим признакам.

Особенность появления нестабильных форм сохранялась и в последующих поколениях, при этом основное количество, расцепляющихся мутантов ( 50$ ) приходилось на безостистые и компактоиднне типы. В потомстве всех типов мутантов часто встречается расщепление по остистости - безостистости, т.е. все формы перехода от безостых к остистым.

Наши исследования показали, что стабилизация фенотипически измененных Форм, полученных под воздействием IKCC на семена, на примере озимой пшеницы Безостая 1 и яровой твердой пшеници '¿еля-нопус 26, представляет собой очень сложный и длительный процесс. Так, в каждом из проанализированных поколений как и у озимой, так и у яровой чаще встречались семьи 4 типов: мутантные по анализируемому признаку, расщепляющиеся, исходного Генотипа и мутантные по другим признакам.

К 7 и 8-му поколениям, т.е. через 5-6 лет после отбора, в большинстве мутантных линий отмечено одинаковое соотночение частот семей с разным типом наследования измененных признаков. Однако, начинал с i.iq, частота константных цутантлых с ом ей уменьшалась, а частота расщеплкющихся семсй увеличилась.

Исходя из количественных соотношений константнкх и расцепляющихся семей, можно сказать, что сложным процесс стябилпзации признаков у мутантов мягкой ппекицы охватывает Б - б и больше поколении nccir отбора, а у твердой - 3 - 4 поколения. К числу не-расще шлющихся мутантов относятся - Снетозая полученная из

сорта Харьковская 46 и имеющая белы:' остистый цилиндрический колос. Самый короткий период стабилизации был у мутанта с белым остистым колосом компактоидного типа. Сложным характером расщепления и длительной стабилизацией отличаются мутанты с краскам безостым л остистым колосьями.

В результате оценки наследственной изменчивости как мягкой, так и твердой пшеницы под действием ИКСС установлена возможность усилешш мутагенного эффекта путем облучения их сухих сег.ян.

3. ОЕКОКсКтЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАСТЕНЙ5 И пыльцы ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ НА НИХ ИКСС

К настоящему времени в литературе накопилось немало данных, освещающих реакцию вегетируюцих растений, на действие солнечного света, однако в большинстве работ не проводятся точные дозы облучения и не рассматривается реакция растений на светоимпульсное облучение в течение всей вегетгции.

В наших опытах изучалась различия в светочувствительности растений пшеницы в онтогенезе, изменения метаболизма, биосинтеза и продуктивности, а также пути управлени:: процессами изменчивости. С зтой целью растения облучали ЫССС, начиная с момента форсирования зерна.

Еыла установлена зависимость Физиолого-биохимических процессов от дозы облучения КССС и этапов органогенеза. Так, светоимпульсное облучение растений на 1У этапе, в период образования и дифференциации тычинок, пестика и покровных органов цветка стимулирует нарастание площади листовой поверхности на 34$ с силой влияния на 56$- ( Рс 0,05$ ) , а при облучении на 1У этапе наблюдается депрессия на 21$. Ото свидетельствует о различной реакции вегетирузощих растений на светоимпульсное облучение даже в одной фазе развития.

Облучение вегетир.ующих оастений импульсным концентрированным солнечным светом в фазах выколаиивания ( У11 - У13 этапы ) , цветения и оплодотворения ( IX этап ) стимулирует нарастание площади листовой поверхности на 34 и 28$ соответственно с силой 52$.

Наиболее эффективная деза .облучения' эегетирующих растений для увеличения площади листовой поверхности - 0,9 х 103 - 1,2 х 103 да/см2 с продолжительностью экспозиции соответственно 30 и 40 минут.

Значительное накопление биомассы растений при облучении происходит в фазах стеблевания С У — У1 этапы ) , вкколашиванпя ( УП - УЫ этапы ) , цветения и оплодотворения ( IX этап ) .

Влияние облучения на этих этапах составляет в среднем 28, 30 и 31% соответственно, а сила влияния "!8 - ЗС#.

При облучении вегетирующих растений на 1У этапе в период формирования лопастей соцветия хотя и уменьшается площадь листовой поверхности, однако это не сникает темпы накопления сухой массы. Па У, УП, У12 этапах в фазах стеблевания и выколашявания облучение стимулирует нарастание площади листовой поверхности в среднем на 34?; накопление сухой массы - на 28 - 30?.

Значительное увеличение листовой поверхности происходит при облучении вегетпрующих растений на IX этапе в период ди^ферег-циацил физико-химических и биохимических различий между зрелой пыльцой и пыльцевыми трубками. Коэффициент стимуляция при этом в среднем составляет 41?, а накопление сухой массы 21?.

Таким образом, светопмпульсное облучение вегетирующих растений на различных этапах развития регулирует фотосинтетический ап-~ парат и фотохимическую активность растений.

Одним из показателей, определяющих урожайность зерновых культур, является площадь 3-х верхних листьев. В наших опытах светоимпульсное облучение яровой пшеницы заметно стимулирует увеличение их площади. Так, максимальный эффект от облучения на 3-х верхних листьях наблюдался на УП этапе в дозе 1,2 х 103 дж/см2, при коэффициенте стимуляции 56 - 67$. Увеличение площади листьев способствовало накоплению сухой массы на У1П - IX этапах органогенеза.

В зависимости от дозы облучения наблюдалось различие в росте конусов нарастания и зачаточного соцветия. Так, светоимпульсное облучение вегетирующих растений на 1У, У, УА и УИ этапах органогенеза при дозе 0,3 х 103 лж/см2 стимулирует рост конуса нарастания и зачаточного соцветия соответственно на С,3, 0,8, 0,5 и 0,2 см. Выявлена четкая зависимость между дозой облучения, дл/ной конуса нарастания и зачаточного соцветия, количеством колосков и продуктивностью колоса.

Следовательно, рост конуса нарастания к зачаточного соцветия при светоимпульсном облучении вегетирующих растений позволяет использовать этот показатель для ранней диагностика длины и продуктивности колоса пшеницы. Наиболее светочувствительными сказа-

лись растснчя пшеницы на У и УШ - IX этапах органогенеза.Яри воздействии "и'СС на разных этапах органогенеза установлено общее сходство изменения в сторону уменьшения у растений длины колоса главного побега и увеличения количества колосков главного колоса. Особенно заметно изменение этих показателей при дозе 0,6 - 0,£ х 103 дк/см2, когда растения были наиболее светочувствительными на У - IX этапах.

Аналогичная картина наблюдается по количеству колоскоь, по озерненнссти колоска и колоса. Общий коэффициент стимуляции отмеченных показателей на 1У и IX этапах органогенеза в среднем составляет соответственно 2С$ и 16$. Таким обсазом, по высоте и длине колоса наиболее чувствительными на светоимпульсное облучение оказались растения на 1У - У1 этапах, а по количеству колосков, озерненнссти колоска и колоса на 1 и IX этапах органогенеза, где воздействие этих показателей составляет 17 а 30$ соответственно.

При облучении растений дозой 0,6 - 0,8 х 103 дж/смй на I этапе происходят усиленные изменения, в результате которых коэффициент стимуляции урожайности зерна составляет 23 - 37$. Ста закономерность проявилась как по мягкой, так и твердой пшенице.

Светоимпульсное облучение Еегетируюцих растений пшеш'цы повышает содержание в листьях хлорофилла и углеводов. После облучена растений на П этапе органогенеза содержание хлорофилла в листьях 1У яруса заметно повысилось, что способствовало накопления крахмала в этих органах, а содержанке кчротиноидов и сахара не измешшось и даже несколько уменьшилось.

У оиновозрастных растений яровой пшеницы, находившихся на разных этапах органогенеза, после облучения отмечаются существенные различия в метаболизме. Так, облучение дозой 0,6 х 103 да/см* на -1У л У этапах снижает в листьях содержание ам/локислот, а на IX этапе познает отдельные аминокислоты ( алакин, лизин, гисти-дин, аспарагиновуэ и глутаминовую кислоты и др. ) , которые в меньшем количестве обнаружены в контрольных вариантах.

В этой связи при облучении вегетирующих растений на различных этапах органогенеза можно выделить несколько групп свободных аминокислот. Так, при облучении на У и IX этапах, уровень содержания лизина в листьях остался неизменна«, а в ззрне заметно повысился. Результаты на-шх исследований показывают, что повышение содержания в листьт: лизина, гистипина, адатга, тирозина после облучения на II этапе органогенеза способствовало накоплению этих

тмнокислст и в зерне.

Снижение уровня содержания серпна, аланина, валика, йенил-аланпна и глстидина отмечено в листьях опытных растений на У этапе органогенеза, а значительное увеличение tro - на IX этапе, за исключением валина и йеннлалашша, при этом особо выделялся пролин, количество которого увеличилось на IX этапе.

Согласно наши:.! данным, заметно возросло содержание общей суммы незаменимых аминокислот в зерне при облучении растений на У этапе органогенеза за счет увеличения уровня содержания незаменимых аминокислот: лизина - на 0,52 мг/белка, треонина - 0,57, валина - 0,43$, изоле^цина - 0,74 кг/т белка, количество которых было соответственно выше на 21,0; 1С,8; 16,5; 63,2$, чем в контроле.

Многие исследователи считают, что качество зерна зависит от интенсивности, продолжительности и состава солнечного освещения. Объясняется это тем, что усиленному накоплению азота в растениях способствует освещение их более коротковолновыми 3GU - 470 км) ' солнечными лучами ( Созинов А.А., Козлов Б.Р., 1970; Коданев И. -Ы., 1976 ) .

Еелок в зерне концентрируется, главным образом, в результате вторичного использования азотистых веществ, накопленных в вегетативных органах до начала налива зерна, поэтому содержание азота в листьях к началу налива зерна в основном опреде.ляет накопление в нем белка ^ Павлов A.II., 1967 ) .

Можно полагать, что повышение содержания в листьях свободных аминокислот, в результате светоимпульсного облучения вereтирующих растений на 1 - IX этапе органогенеза будет усиливать их отток в зерно и тем самым способствовать повышен™ его белковости. Результаты наших исследований подтверждают это положение. При облучении вегетирухягих растений яровой твердой пшеницы сорта Мел-шопу с 26 на IX этапе органогенеза дозой О,Г х 103 дж/см2 в листьях усилился синтез ряда аминокислот. Тик, если в листьях растений контрольного варианта содержалось незаменимых аминокислот: лизина -0,43, треонина - следы, то на опытных вариантах - 0,55 и 1,44 мкм/г. Если на контроле содержалось гистщшна - следы, глктамино-вой кислоты - 2,59, триозина - следи, то после облучения соответственно 0,65, 4,^56 и 280 мкм/г. Причем светоимпульсное облучение вегетирующих растений на IX этапе усиливало их отток в репролук-

тивные органк. Содержание в зерне ряда аминокислот после облучения заметно повысилось с высокой корреляционной зависимостью: лизина - 2,8 мг/г, белка ( - = 0,6С8 ) , гистидина - 1,84 ( = 0,509 ) , глютампновой кислоты - 35,24 ( = 0,985 ) , серика -4,55 (Г= 0.45С ), аргинина - 2,43 Сг= о,527 ) .

"В наиих опытах мы изучали у потомства облученных растений во втором и третьем поколениях такие признаки., как высоту растений, продуктивную кустистость, количество и массу зерна с колоса и с растения, массу 10г0 зерен и урожайность зерна с единицы площади.

Наблюдения показали, что в на 1У, У - У1 и У1х - УШ этапах органогенеза в 90$ случаев усиливаются процессы формирования вегетативных и репродуктивных органов облученных растений ( Таблицы 3, 4, 5 ) .

Таблица 3

Влияние облучения на элементы структуры урожая мутантов пленпцы в

Элементы структуры :Необлу-урожая :ченные :/копт-_;роль/

Сорт Мелянопус 20? облучение на 1У _этапе, дг/см _

0,6 х 103:0,9х103:1,2х103: 1,6х103

Высота растений,см 95,5 57,1 102,0 1С5.С 114,0

Число продуктивных стеблей, ит. 1,2 3,2 2,2 2,8 3,0

Длина колоса, см 6,0 8,0 7,0 7,8 8,3

Количество озерненных колосков, ит. 13,5 12,2 14,0 12,8 16,1

Количество зерен главного стебля, пт. 39,6 32,2 49,8 47,8 46,5

Масса 'зерна главного стебля, г 2,1 1,1 1.8 1.7 1.5

Касса зерна с одного растения, г 2,3 1,95 3,6 3,4 3,0

Глсса 1С0С зерен, г 35,2 36,3 34,2 36,4 32,3

Значительное увеличение размеров колода и его элементов связано с облучением растений на 1У этапе органогенеза, когда в 33 - 38,6% случаев отмечено увеличение количества зерен з колосе, а в 20 - ЗС% случаев - увеличение количества озбрненных колосков. .Зтс связано с тем, что на 1У этапе онтогенеза формируется ось соцветия я закладываются листовые валики, в пазухах которых в

дальнейшем образуются колосковые лопасти. При этом изменения размеров соцветий при оолучении на последующих этапах органогенеза, возникшие при прохождении 1У этапа, по тем или иным причинам не могут быть реализованы. Так, у пшеницы на 1У этапе может зало-житься 35 - 36 и более, валиков, а окончательного развития достигнут 17 - 22 колоска, остальные обычно редуцируются.

• Б потомстве растений, облученных на У - У1 этапах онтогенеза, каблюлается уменьшение длины колоса ( Таблица 4 ) . Однако это не влечет за собой сокращение числа колосков, изменяется лишь плотность колоса, т.е. увеличивается кодпчестзо колосков на 20? и зет: с колоска на 26,7 - 59,155.

Таблица 4

Структура урожая мутантов пшеницы в 1'2

Елементн структуры :Реоблу-:Сорт Мелян'опус 26, облучен и с на У-У1 урожая :ченные :_этапах, д^./см2_

:/конт-:: 0>6х10з . 0,9х103 :1,2х1С3: 1,8.<103 :роль/ : : : :

Высока растений,см 96,7 101,9 93,3 102,8 101,7

Число продуктивных стеблей, шт. 1,4 3,1 3,5 3,2 2,6

Длина колоса, см 6,5 6,9 7,7 6,3 7,9

Количество озерненных колосков, шт. 13,8 15,6 15,7 14,9 16,3

Количество зерен главного колоса, шт. 34.8 44,5 56,3 58,1 41,0

Ыасса зерна главного стебля, г 1.8 1.6 2,0 2,4 1,4

Масса зерна с одного растения, г г*' . 3,9 3.7 си 4,4

Масса ЮСО зерен, г 37,7 35,7 35,96 41,3 34,1

Усиление продуктивной кустистости отмечено у потомства растений, облученных на У - У1 и УП - УШ этапах онтогенеза С Таблица 5 ) .

Структура урожач мутантов ппенлцы з

Таблица 5

•"2

}лемпнтк структуры :Необлу-:Сорт ¡.¡елянопус 26, облученные. на Уа уро;:ая :ченпые :_УЫ этапах, пж/см"_

:/кочт- ¿С.бхЮ1 : 0,£хНг

1,2х103: 1,8х103

:роль/ : •: : :

Высота растений,см 92,8 96,0 £4,1 10. ,1 123,8

Число продуктивных стебле:"., шт. 1,6 4,0 3,2 3,3 3,2

Длина колоса, см 5,3 9,0 7,1 8.1 6,7

Количество озерненных колосков, шт. 14,6 ■ 15,7 20,0 16,3 15,9." '

Количество зерен главного стебля, ит. 38,9 49,3 6С,0 Ь7,1 61,9

Масса зерна главного стебля, г 2,3 1,98 1,2 2,1 2,3

Касса зерна с одного растения, г 2,9 3,9 3,6 • 4,3 • 4,4 '

Гасса 10Г0 зе^ен, г 37,8 33,С 24,3 33,0 37,3-

Наши данные показывают, что при облучении растений в потомстве "¡2 количество продуктивных стеблей на всех этапах возрастает в 2 - 2,5 раза. Облучение растений способствует интенсивному росту и развитию у потомства боковых побегов, в результате чего они Формируют полноценные колосья со зрелым зерном, о чем свидетельствует количество озерненных колосков и зерен главного колоса, количество которых достигает соответственно 20 и 57 - 60 шт. Количество зерен возростает на 46 - 54$, масса зерна с одного растения - на 39,2 - 57,1$ по сравнению с необлученнымл.

В потомстве отбирали и типизировали измененные Фермы. Раздельно учитывали генотипы с изменением морфологических нриз-наков остистость, окраска и ферма колоса и генотипы с положительными изменениями хозяйственно ценных признаков, достоверно престающих контроль по основным элементам структуры урожая, срокам созревания, содержанию белка п зерне. Отобранные в М2 Формы пересевали в пля изучения наследования измененных признаков и степени развития-признаков, характеризующих продуктивность растений.

В Кд выделяются растения с измененными морфологическими признаками с повышенной продуктивностью, особенно на тех вариантах, где облучение проводилось дозой 1,2 х Ю3 дж/см2 - У и У1 этапах; 0,9 х 103 д-Усм2 - У11 этапе и 1,8 х 103 да/см2 ~ IX этапе. Н„ этих вариантах снижается высота растений на 19 - 32$, удлиняется колос на 30 - 42$, увеличивается количество.зерен в колосе на 20 - 54$, возрастает количество продуктивных стеблей в 1,5 - 2 раза по сравнению с контролем ( Таблица 6 ) .

• Таким образом, облучение вегетирующих растений на У - У1 и УП - IX этапах наиболее благоприятно для использования в селекции, так как в потомстве (¡.^ и Г-д ) зафиксировано наибольшее количество растений с большим количеством продуктивных стеблей, сзерненностьы колосков, зерен главного стебля, хоропей выполненностью зерна. В потомстве этих растений выявлены мутантные йормы с изменениями количественных признаков, определяющими повышенную семенную продукт:зкость растений пшеницы.

Сценка связи облучения вегетирующих растений с формированием хозяйственно ценных признаков у яровой пшеницы с целью построения модели урожайности была проведена нами с применением кор-реляционко-регрессивкого анализа по следующим показателя).:: доза облучения, количество зерен в колоске, количество зерна в колосе, масса 1ССО зерен, площадь листьев, сухая млсса, длина конуса на растения. Высокая степень связи получена между количеством зерен в колсске и колосе, между площадью листьев и длиной конуса нарастания.

!.«тематическая модель расчета повышения урожайности сортов яровой пшеницы свидетельствует о необходимости увеличения площади листьез,усиления длины конуса нарастания и сухой массы. Воздействуя на растения светоимпульсным облучением можно регулировать выше отмеченные поглзатели.

Одним из путей создания новых форм растений является отдаленная гибридизация, способствующая обогащению генофонда культурных растений и преобразованию наследственной природы организмов. Формообразовательные цроцессы при отдаленной гибридизации и спектр получаемых новообразований несравненно богаче, чём при внутривидовой гибридизации.

Таблица б

Последействие светоимпульсного облученш вегетирувиюс растения в Н^ у сорта

Мелянопуо 26

У1 этап : УП этап : IX этап

Показатели : контроль : :% к кон: опыт :тролю :конт-: :рзль : опыт :% к конт :роли :конт-: ро ль .опыт •Л к конт-: ро лй

Высота растений, ом • 122,7 102,4 19,0 127,3 96,8 31,0 123,9 91,0 36,0

Количество продуктивных стеблей, шт. 1.1 3,0 1,6 3,2 100,0 1.1 2,0 81,0

Длина колоса, см 6,5 ■ 3,5 30,0 5,8 9.1 39,0 7,0 10,0 43,0

Количеств: озернеиных колосков, шт. 11.5 15,0 30,0 12,2 14,1 15,0 12,0 16,0 33,0

Число зарэн в колосе,шт. ад,4 48,6 20,0 ад,о 61,9 14,0 . 40,0 59,3 48,0

Масса зерен.с колоса,г 2,0 2.2 10,0 2,0 2,8 10,0 2,0 2,0 -

Масса зерна с растения,г 2.2 3.7 68,0 2,8 6,9 146,0" 2,2 3,0 36,0

Масса 1000 зерен, г ад, 4 41,5 2.0 41,0. 43 ,0 4.0 40,0 42,0 5,0

Урожайность, ц/га 15.9 18,9 18,0 15,7 19,0 21,0 15,8 18,0 0,0

Трудность злпязываемости семян при отдаленно": гибридизации хорошо известка, также как и пути ее преодоления. Однако почти отсутствуют сведения об использовании ИКСС в качестве фактора, симулирующего завязываемость семян при отдаленной гибридизации ( Ковтун В.И., 1965 ) .

Паши исследования показали, что при помощи стимуляции отцовской пыльцы ИКСС перед опылением можно повысить процент завязква-емость гибр:цщк:: зерен при межвидовой (яровая мягкая и яровая тверда»» ') гибридизации пшеницы.

В опытах в качестве материнской Форш служили мягкая С сильная ) пшеница - Казахстанская 4 ( селекции Казахского 1Ш земледелия им.В.Р.Влльямса ) , отцовской - Мелянспус 26 ( Красно-кутской.селекционной станции ) . Число кастрированных цветков по ка-кцоку варианту - 30С-40С штук. Опыляли цветки ограниченно-принудительным способом. Облучали пыльцу через синий фильтр. При облучении пыльцы дезой 0,3 х 1С3 - 0,5 х 1С3 дж/см2 завязываемость зерен у межвидовых гибрэдов увеличивается до 20,0 - 21,6? против £,2? у несблученных при Р С,01. Дальнейшее увеличение дозы облучения до 0,6 х 1С3 дж/см2 с продолжительностью экспозиции 20 минут заметно снижает занязыраемость гибридных зерен.

Влияние облучения отцовской пыльцы проявлялось не только в особенностях завязывасмости семян при отдаленных скрещиваниях, но и при внутрисортоЕых. При этом большое значение имели экспозиция и дозы облучения. Увеличение дозы облучения приводило к снижению фертильности растений.

По мере увеличения дозы облучения пыльцы у растений пшеницы ( на всех изучавшихся сортах) снижались абсолютные показатели хозяйственно ценных и морфологических признаков, проявлялась большая степень новообразований ( Таблица 7 ) .

При расщеплении наиболее часто возникала разновидность апу-лихум, реже - салсмонис, леукурум и гордиеиформе.

Частота расцепления семей ¡.-^ сорта Казахстанская 4 была очень близка к частоте расщепления семей сорта Мелянопус 26. Для обоих сортов характерно наиболее частое появление в семьях форм, относящихся к разновидностям эритроспермум, леукурум, ферругинеум, рьде появлялись др;гио разновидности, например, - велютинум.

Таблиц : 7

Частота расщепившихся семей в М? сорта !,'е...шопус 26

Экспозиции /минут/:Изучено:Нерасцепив-: Расцепившиеся /Селянопус/

и дозы облучения : семей гшиеся /ис- "-%-

/да/см2 / • 'ходный т..п/:АпУли- : Салимо- :Леуку- ■

: : с> :кум :ниг :рум

10

0,3 х 103 1СС 90,86 2,04 1Д -

20

0,6 х 103 90 .90,52 '5,32 4,16 -

30

0,9 х 103 85 75,60 20,00 4,00 -

40

1,2 х 103 70 65,75 6,05 26,10 2,10

Контроль 50 100,ОС -

Каждая семья, которая расщеплялась, была неоднородной и состояла и, форм, относящихся к исходной и другим разновидное-. тям. Растений с новым признаками е семье насчитывалось от 1 до 20 и более, причем, их 4ncj зависело -от экспозиции и мощности облучения. Так, частота остистых растений возрастала с увеличе-' нием продолжит льности облучения. Доля С % ) безостых растений при дозе облучения 0,3 х 103 дж/см2 была минимальной - 1,61 -0,21, а в дозе 1,2 х 103 дж/см2 - максимальной - 8,43 - 35.

Определенный интерес вызывает отношение частоты рарщелления семей Мелянопус 26 к частоте растений других разновидностей в семьях Mg С перетрантность мутации ) . Так, частота семей, расщепляющихся на другие разновидности, составляла в дозе 0,3 х 103 дж/см2 - 2,С4, тогда как частота безостых растений из сорта Ме-лянопус 26 в этой дозе была 1,61$. Отношение этих величин равно 1 : 21.

Мутанты отбиради по .трем основным селекционным признакам: продуктивности колоса ( масса зерна -в главном колосе - 3,0 -4,2 ) , короткостебельности ( высота стебля 80 - 100 см ) а иммунитету.

Отобранные растения в семьях líg при пересеве на Ug часто расщеплялись по типу обычных внутривидовых гибридов. В этом

случае отборы повторяли. Количество элитных растений б отборе зависело от дезы и сорта. Лучшие результаты получены для сортов Мелянопус 26 и Казахстанская 4.

Частота отборов на продуктивность была довольно ощутила в малых дезах облучения и с увеличением дозы уменьшалась с 6,82 до 0 ( Таблица 8-) .

Таблица 8

Частота отборов растений в М^по продуктивности колоса и короткостебельности, %

Бкспозицки /минут/: Мелякопус 26 : Казахстанская 4

И дозы обручения ■Лродук— :Коротко- : Продук- :Коротко-

/Длусм / :тивность : стебель- : тивность :стебель-

:колоса :ность : колоса :ность

10 ■

0,3 х 103 6,82 2,80 - -

20

0,6 х 103 4,36 1.71 7.5 0,53

30

0,9 х 103 3,00 4,32 7.1 1,07

40

1,2 х 103 2,70 1,75 С- 1.43

Контроль 0 0 0 0

Заслуживают внимание данные, полученные нами по светоим-пульсному облучению С ККСС ) молодых колосьев отцовского родителя на оплодотворяющую способность пыльцы. Результаты ползали, что облучение ИКСС молодых колосьев отцовского родителя в разной степени влияет на завязываемость зерен при неродственных скрещиваниях. Наиболее эффективной оказалась доза 0,5 х 1С3 дж/см2 при экспозиции 30 минут. Так, при межвидовой гибридизации, где в качестве материнского родителя взята яровая мягкая пшеница сорта Казахстанская 4, облучение молодых колосьев отцовского родителя дозой 0,1' х 103 дж/см" увеличивает завязываемость зерен до 35,1$ против 9,5$ в контроле. Ста же закономерность проявляется и при межродовой гибридизации - при опылении яровой твердой ншениыы пыльцой с облученных молодых колосьев озимой ржи оплодотворяющая способность пыльцы ржи увеличивалась более чем

б 7 раз. Так, при опылена:! яровой тгердой пшеницы сорта Уелчно-пус 23 пыльцой с облученных'колосьев озимой ржи сорта Восход 1, завязываемоеть зерен составляла 27,2$ против 3,7$ на контроле. 1ще выше завязываемость семян была когда в качестве материнского родителя брали мутант озимой твердой пшеницы и опыляли его пыльцой облученных колосьев озимой р:ки. Сто способствовало увеличению завязываемости гибридных зерен до 53, против 10,9 в контроле.

Гибриды, полученные от облученной пыльцы синтезировали по' следующим признакам: загшзынанка семян, масса 1000 зерен, всхожесть семян, высоте, растений, кустистость, шина колоса, количество колосков и зерен в колосе, Ъертильность и выживаемость. Характерным для изучаемых сортов было снижение величины указанных выше признаков по мрре увеличения дозы облучения ( Таблица 9 ) . Так, масса 1003 зерен, полученных от опыления облученной пыльцой растения Мелянопус ?6 в доза 0,3 х 103 дж/см2 составляла 98,0 ^ 2,5$ к контролю. По мере увеличения дозы она снижалась и уже г дозе 1,2 х 1С3 дж/см2 составляла 75,2 - 0,3$.

Снижение массы 1000 зерен почти на 25$ отмечено в дозе 1,2 х 103 да/см2. Так, у растений сорта Мелянопус 26 в это" дозе она составила 75,2 - 0,3, а у сорта Казахстанская 4 - 77,3 £ 1,2$. Очень близкие результаты получены и для третьего сорта - . Харьковская 46. Такое уменьшение массы 1С0С зерен сказалось и на выживаемости растений. Так, для растений М^ Мелянопус 26 в этой дозе составила 68,3 - 1,1, а для сорта Казахстанская 4 -68,5 ± 1,1.

Растения М^ отличались от контрольных не только по Лертиль-ности пыльцы, но и по высоте, количеству зррен и другим признакам. Количество таких ( отличающихся ) растений М^, полученных от облучения в матах и высоких дозах, достигало 15 - 25$.

Отдельные растения имели высоту 45 - 60 см, другие, наоборот, отличались мощностью развития вегетативных органов ь имели по 5 - 1С пгопуктиЕнкх стеблей.

Таблица 9

Изменение массы 1СС0 зерен и выживаемости растений М^ ( % ) в зависимости от дозы облучения пыльцы при внутривидовой гибридизации"

Экспозиции /минут/ и дозы облучения / дж/см2 /

Мелянопус 26

Казахстанская 4

Масса :Выживае- : ¡'.'лееа 1000 зерен:мость рас-:1000 зерен :тений :

Выживаемость растений

10

0,3 х 103 £8,0 + 2,5 66,7 + ■ 3,5 95,8 + 1.8 83.3 + 2,3

20

0.6'х 103 89,8 + 3,0 80,9 + 1,4 87,3 + 1,7 76,3 + 1.7

30

0,9 х 103 78,3 + 1.8 72,0 + 2,2 82,6 + 1.1 73,1 + 0,9

40

1,2 х 103 75,2 + 0.3 68,3 + 1Д 77,3 + 1.2 68,5 + 1.1

Контроль - необ-

лученные 100.0 + 0.0 8Г.2 + 2.1 100,0 + 0,0 94,6 + 1,3

4. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ПРЮОДА МУТАЩЮШЮЛ »¡ЭШ14ЛВ0СТИ

итаыци и перспективы путацконггоИ сши

Для использования мутантов в селекции нужно знать их природу, поскольку для многих мутантных линий характерно изменение целого комплекса признаков.

За 10 лет работы нами созганы 152 мутантньх форм озимой и яровой твердой пшеницы. Из них отселектировано и отобрано 15 номеров, отличающихся комплексом ценных свойств, которые включены в следующий этап селекционного процесса.

При селекционной работе с мутантной линией важно изучить природу возникновения мутаичи, так как отбираемые по фенотипу мутанты могут иметь различную генетическую природу. Так, растения с одним и тем же фенотипом могли сформироваться как при изменении разных генов, так и вследствие кроссинговера хромосом. Представление о природе мутации может дать анализ пыльцы у мутантов и наличие или отсутствие расщепления у мутантных форм. Отсутствие стерильной пыльцы И константность мутантной линии обычно

свидетельствует о том, что возяикиее изменение представляет собой точковую мутац.т.

Следующим свидетельством характера мутантов может Оыть расщепление в поколениях при скрещивании Фотоыутантоз с исходной формой ( для оччщения от сопутствующих вредных мутаци" ) .

Весьма перспективная гибридизация мутантшк Форм с другими сортами для вредекия в их генотип мутантного гена, определяющего ценный хозяйственный признак и разных мутантов между собой ( однотипных - для усиления нужного признака ила различными ценными признаками для объединения их в одном организме ) .

L'a первом этапе изучения цлтогенетяческой природы мутантов, мы описали их морфологические особенности, на основании которых. _составили характеристику мутантных линий С в М2 и более поздних поколениях ) по фенотипу. Мутанты, опискваемые в течение всего вегетационного периода по отдельным морфологическим признакам, сравнивали с ¡'сходной формой, согласно рсновным принципам систематики для пленицы. Были изучены длина и плотность колоса, • количество колосков, окраска, озерненность колоса, опушенкость колосковых чешуи, стеклозвдлость зерна, степень развития воскоеого налета, продолжительность вегетационного периода, устойчивость ' к пыльной головне. Следующим этапом создания исходного материала методом фотомутагенеза были скрещивания яровых и озимых мутантов пшеницы с исходной Формой и между собой ( Таблица 10 ) .

Таблица 10

Характер наследования признака окраски колосковых чешуй и остистости у мутантов озимой пшеницы

Характер :Комбинация : Мутант 3 /красные:Мутант 5 /остистый наследования:скрещивания: чеиУи/ :колос/

: :Еезостая 1 /белые :Безостая 1 /безос-

: :чешуи / :тый колос/

<5 е н о т и п Р.

красноватый

полуостистый

Расщепление

гибридов в Р2 ожидаемое

красные,белые

остистый безостый

Фактическое

Характер расщепления Xя

69 : 23

3 : 1 0,08 0,90 - 0,75

27 : 9

26,8 : 9,2 3 : 1 0,34 0,10 - 0,05

Кроме выявления характера наследованы! признака от таких скрещиваний, установили доминантность и рецессивность измененного признака, а з Р2 анализировали характер расщепления.

Как видно из данных таблицы 10, некоторые гибриды 1-го поколения, полученные в результате скрещивания безостых мутантов с исходными сортами", имели фенотипы мутанта, а другие - промежуточный фенотип, У гибридов 2-го поколения наблюдалось расщепление на 2 фенотшических класса безостые и остистые растения в соотношении близком к 3':'1. Можно заключить, что Мд несет рецессивный признак остистости, который 'наследуется моногенно. Это согласуется с данными некоторых исследователей Чолчан И.Н., Гуляев Г.В., Лезкова Т.В., 1С80. У изученных му-тантных линий не обнаружены специфические нарушения мейоза, которые говорили бы о наличии транслокаций, инверсий и крупных нехваток. Следовательно, измененный признак остистости обусловлен генной мутацией.

В нашей коллекции мутантов имеются белоколосные и красно-колосные линии, полученные на сортах озимой и яровой пшеницы С Безостая 1, Келякопус 26, Харьковская 46, Казахстанская 123) . Мутанты с красной окраской колосковых чешуй ( МЗ, 12, М4 ) были получены даже из таких белоколосых сортов как Безостая 1, Келянспус 26.

При скрещизании красноколосых мутантов с исходными сортами, все-гибриды 1-го поколения имели фенотип мутанта - красную окраску колосковых чешуй, что предполагает доминирование мутантно-го признака. Это предположение подтверждается результатами анализа наследования признака во 2-м поколении.

йз наших данных видно ( табл.10) , что при скрещивании краснскслосого мутанта МЗ с сортом Безостая 1.появляются два класса растений - красноколосые и белоколосые, в отношении близком к 3 : 1. Это свидетельствует о моногенном наследовании окраска колосковых чешуй у озимой пшеницы.

Результаты исследования мутантного признака красной и белой окраски колосковых чешуй у яровой тзердой пшеницы показывают, что мутация этого признака в отличие от ечимой возникла в результате диагеяпого и моногенного наследования.

При скрещивании красноколосых мутантов М2 и Ш с исходным сортом Мглянопус 26 во 2-м поколения происходит расщепление особей на- 2 класса: с мутантным фенотипом и фенотипом исходного

сорта в соотношении 15 : 1. Ото свидетельствует о дпаллельном наследовании окраски колосковых чешуй, в то время при скрещивании красноколосого мутанта Ы5 полученного с исходным сортом, где расщепление приближалось к 3 : 1 ; можно говорить о мсногенном наследовании окраски колосковых чешуй.

Совершенно иной характер наследования окраски колоса у му- ". танта М7 при скрещивании с исходным сортом, где во 2-м поколении были чолучены также два класса растенш": фенотип исходного сорта и с фенотипом мутанта, но почти в равном количественном соотношении 1 : 1. Такой характер расщепления в Р2 мо;кно, повидимому, объяснить тем, что гетерозиготные растения в F2 имели различную степень выраженности красной окраски колоса - от четко выражен- ; ' но** до слабо проявляющейся^- Некоторые слабоокрашенные растения по фенотипу практически не отличались от белых я поэтому были отнесены к классу белоколосых.

Таким образом, мутанты МЗ, М5 полученные из сорта Безостая 1, М15 из сорта Мелячопус 26 несут доминантный признак красной .

окраскч колосковых чешуй, который наследуется моногеяко. У мутантов I/.2 и M из сорта 1,'злянопус 26 признак красной окраски колосковых чешуй наследуется диагенно. При изучении мейоза у дан- • ных иутантных линий не было- обнаружено каких-либо специфических нарушений, которые указывали бы на наличие у них трапслокаций, . инверсий и крупных нехваток.

Следовательно, в данном случае измененный признак красной окраски-колосковых чешуй обусловлен генной мутацией.

Плотно- и рыхлоколосые мутанты, полученные из сорта яровой твердой пшеницы Мелянопус 26, мы .скрестили между собой и провели генетический анализ, который показал, что у гибридов F^ и Р0 наблюдается доминантное наследование рыхлоколосости. В имело место расщепление на три фенотипических класса. Выщепля-лись растения с рыхлым, промежуточным к плотннм типом колоса в соотношении 1:2:1. Такой характер расщепления второго гибридного поколения свидетельствует о полудоминантном, моногенном типе наследования рыхлости колоса у. мутантов 'Ж - 15 и ФГЛ - 16. Как в прямом, так и в обратном скрещивании получены аналогичные результаты, т.е. мутация имеет ядерную локализацию.

Для повышения эффективности отбора селекционно ценных норм, мы облучали НКСС Еегстнрующие растения пшеницы на различных эта-

пах органогенеза. Растения яровой твердой пшеницы сорта Мелкно-пус 2С облучали в полевых условиях на 1У, У, У1, УП, Л:, X этапах развития органогенеза. Изменчивость растений опреде.ылг на второй и третий год после облучения. Всего было лзучег'- свыые 5 тысяч растение, начиная о У1 этапа по IX эгегг включительно. В потомстве выросаих- из облученных растений наблюдалось появление

с наследственно измененными признаками. Однако изменчивость при этом была различной и зависела от объекта.

Наиболее эффективная доза обличения для индукции наследственных изменений - 1,8 х 1С3 дя/см~ при облучении растений на УП этапе ( 12,8?) , так глк при облучении на более поздних этапах количество измененных растений сократилось втрое ( 4,С? ) . Наибольшее количество измененных форм, унаследованных в МЗ -35,4,-зарегистрировано в потомстве облученных растений на УП этапе.

Таким образом, для получения максимального выхода измененных форм, светоимпульсное облучение необходимо применять на УП 'этапе органогенеза, растений. При этом проявляется такой спектр изменчивости и появление мутаций как по количественным, так и качественным признакам. Наряду с качественными морфологическими мутациями были воделены семья с измененными хозяйственно ценными признаками - продуктивные и скороспелые ( Таблица 11 ) .

Таблица 11

Наследование измененных признаков в Ь'З у яровой пшеницы Целянопус 23

Изменен- Количество тюанализигованных семей

ии!'! и в том числе с вастениями

признак мутантного исходного :с изменением :расщепляющих-

фенотипа :фенотипа :других призна:ся семей ков

всего: % :всаго: % :всего : % :всего : *

Окраска

колсса 38 30 78,8 2 5,3 2х 5,3 4х 10,6

борка и

тип ко-

леса 20 6 30,0 6 30,0 3х 15,0 5х 25,0

X - турглдные, 'мягкие виды, безостые фермы.

Во многих работах то мутагенезу отмечается, что характер наследования измененных признаков у мутантов проявляется лишь в первом поколени:: после отбора. Натси'данные показывают, что изменчивость продолжается и в "2 и МЗ. Так, у сорта ''-лянопус 26 было проанализировано 45 семей, измененных в Ш по 6 признака!.!. Результаты анализа показали, что потомст.о отобранных в Г.!2 изменен- ' ных растений в следующей генерации оказалось неоднородным. Наряду с семьями, где все растения сохранили мутантный фенотип ( 30,0 -78,8$ ) , выявлены семьи исходного фенотипа С 5,3 - 30,С$ ) , расщепляющиеся ( 10,6 - 25,0$ ) и семьи мутантные по другим признакам ( 5,3 - 15,0$ ) . Не наследовались изменения по крупности .. . колоса, по-видимому, изменчивость размера колоса была вызвана моди&'-кационными эффектами.

Особый интерес монет представлять группа семей с фенотипи-ческими изменениями других, ранее не обнаруженных признаков. Проявление их можно объяснить или дополнительным вкцеплением гомозиготных по мутантному гену генотипов, или появлением рекомбинан-тов в результате нарушения нормального хода процессов образовапия гамет, или же изменением генных взаимодействий при неравном крос-синговере. Оакт появления в ГлЗ измененных йорк свидетельствует о ток, что ¿Формообразовательный процесс не ограничивается вторы?.! поколением, а продолжается в последующих генерациях. Мутации, выявленные в МЗ, представляют собой дополнительный резерв изменчивости, который повышает результативность работ по экспериментальному мутагенезу.

К сожалению данных по вопросу наследования в МЗ измененных признаков в информационной литературе очень мало; Тем не менее, полученные нами материалы дают основание утверждать, что высокая .частота индуцированных мутаций в мейозе связана с исключением внутрисоматического отбора против мутаций. Этот процесс, как правило, имеет место в период гаметогенеза, образования зачатия и раннего эмбриогенеза. Г ¡аксиальное число измененных в МЗ форм, получрных в результате светош -пульсного облучения растений на УП этапе органогенеза, что свидетельствует о более высокой эффективности сзетоиг'пульсного облучения вегеТкрующих растений по сравнению с облучением сухих семян.

В ЬМ была проанализирована 121 семья, разделяющаяся по различным признака!.: ( Таблица 12 )• . Потомство измененных линий,

отобранных в Ш по типам морфологических изменении, имело те же 4 типа расцепления: типичные мутанты, семьи с фенотипом исходного сорта расщепляющиеся и мутантные по другим признакам. Семьи 4-го типа выявлены только среди низкорослых и красноколосых остистых линий. В М4 по разным группам выявлено от 25 до 100 гомозиготных мутантов. Расщепление до анализируемым признакам наблюдалось практически-в потомстве каждой группы мутантов.

Таблица 12

Расщепление мутантов в ИЗ - Мб, полученных из сорта Мелянопус 26 путем облучения вегетирующих растений ИКСС на УП этапе органогенеза

Поколение мутантов:Количество :_Т'.ш семей. $_

после отбора в Ы2 :проанализи-:констант:расщепля-:исходно-:мутант-

грованных :ные :ющиеся :го фе- .

•нотипа

: семей : • . нит.ша :ПрИЗ_

: . : : : :накам

Первое t'M3) 86 14,8±2,03 16,2±2,09 36,4-3,2 22,6±2,5

Второе (К4) 121 44,8Í4,i 22,9*2,3 26,0±4,5 6,3±2,5

Третье(Ы5) 132 35,3±4,7 40,2±3,8 8,8±2,8 15,7*3,6

Четвертое (Мб) 160 64,4*3,9 26,9*3,5 4,4*1,6 4,3*1,6

"Аналогичные- результаты, но с другим соотношением семей по четырем группам получены при анализе Í.15 и J.S. Сложный процесс стабилизации мутантов в обобщенном виде показывает, ;то нестабильность .семей по мутантным признакам сохраняется в ряде поколений. Количественное соотношение константных и расщепляющихся семей ежегодно изменяется в сторону увеличения константных мутантов и в ЬВ составляет соответственно 64,4 и 26,1$.

Облучение вегетирующих растений ИКСС на -разных этапах онтогенеза показало, что они обладают достаточно высокой мутабельно-стью. Обнаружено 44$ измененных семей в .посевах сорта Мелянопус 26 и 37,С$ в посевах сорта Харьковская 46. При морфологическом анализе каждого поколения установлено, что основное количество мутаций возникло и проявилось в виде фенотштичоских изменений окраски и формы колоса, а также признака остистости ( Таблица 13) .

Таблица 13

Частота константных л расщепляющихся з потомстве семей Мелянопус 26 по признакам окраски и формы колоса, облученных ИКСС, %

Поколение: Окраска колосч :_4огма колоса_:Количест-

мутантов :Констант- грасщепля-:констант- :расщепля- •н^изиро-послс от-:ные :ющлеся ;ные :ющкеся -ванных

в : __ : !&/ .

Первое

м Б0,7±5,2 19,3±2,3 22,2-3,9 22,2±3,1 125

Второе

50,5±3,5 11,4±4,8 33,3^8,2 60,7^6,2 190

Третье

(Ы5) 54,4-2,5 11,1±6,0 37,5^4,1 50,С^4,6 270

Четвертое

(Мб) 80,£±4,5 19,1±3,5 75,0^8,8 25,0^6,8 330

В каждом поколении мутантов от сорта Мелянопус 69 было проанализировано от 125 до 330 мутаптных линий. Мутанты, индуцированные у этого сорта, отличались одним, двумя или комплексом измененных признаков. Вцделсны крупноколоенне и низкорослые формы с белой, красной и черной окраской колосковых чешуй, компактои-ды, цилиндрические и спельтоидные, безостые. Следует выделить интересную особённость облучения вегетирующпх Астений: при сравнении его мутабельности с мутабельностью при обучении семян было вачвлено, что у Мелянопус 26, обладающего рецессивными признаками ( белый, остистый колос) .доминантных мутаций по окраске колоса возникает примерно в 2 раза больше, чем у сорта Харьковская 46, имеющего один рецессивный и один доминантный признак ( соответственно 40 и 18$ мутаций ) .

Сравнивая эти результаты, можно отметить, что сортам с различным соотношением доминантных и рецессивных признаков свойственно и разное соотношение типов индуцированных мутаций.

Что касается характера наследования мутактпых признаков, то принципиальная разница между сортами не обнаружена. Измененные признаки наследуется в поколениях по той же схеме, однако частота константных семей в потомстве облученных растений Мелянопус

ад

26 со второго поколения после отбора были значительно выше, при сравнении с облучением семян. Иными словами, обнаружена специфика по срокам, стабилизации мутантов при облучении вегетирующих растений.

Все мутанты имеют хорошо выраженные хозяйственные признаки и вполне пригодны для селекционной работы.

Наряду с перечисленными выше мутантами мы получили еще один мутант яровой пшеницы из сорта Харьковская 46 - мутант 7. Этот мутант не нес дополнительных отрицательных мутаций, не расщеплялся в'последующих поколениях и уже в ЫЗ-представлял мутактную линию. После размножения и обычного испытания доведен до сорта,который в 1931 г. иод названием "Световая' 7" был принят в ГСП.

Световая 7 получена из сорта Харьковская 46 после предпосевного облучения семян НлСС с последующим индивидуальным отбором. Год выделения элитного растения этого мутанта - 1975, годы малого стационарного сортоиспытания 1176-1577, годы конкурсного стационарного сортоиспытания - 1978-1579.

,1анные конкурсного стационарного сортоиспытания показывают, что мутант яровой твердой пшеницы Световая 7 отличается от исходного сорта Харьков с п:-. л 46 легкой обмолачиваемостью, слабой полегаемостью и поражав!,юстья пыльной голсьней, повышенной продуктивностью, большим количеством зерен в колосе, меньшей продолжительностью -дней в ыеяфазный период - от начала кущения до еыхо-да в трубку - 27 дней и от выхода в трубку до полного колошения-21 день против соответственно 31 а 34 дней у Харьковской 46. Превосходство мутаптиого сорта Световая 7 над исходит сортом подтверждают результаты технологического анализа качества'зерна. Сорт яровой твердой пшеницы Световая 7 превзошел исходный сорт Харьковская 46 по содержанию протеина в зерне на 1,9? и клейковины - ка 5,836 и имеет отличную прочность макарон - на 11,2 больше по сравнению с исходным сортом.

о результате многолетних исследований установлено, ч.-о предпосевное облучение семян пшеницы ИКСС повышает их посевние качества ( энергия прорастания и всхожесть соответственно на 5,2 - 8,0?, сокращает вегетационный период ( от 4 до 7 дней ) , сталирует фоте синтетическую деятельность на 34 - 51? по сравнению с необлучокнгЫи семенами, что способствует повышению урожайности зерна на 3 / 5 ц/га.

Наибольший положительный эффект действия ЙКСС на рост, развитие и урожайность яровой пшеницы отмечены после облучения молодых вегетирующих растений, в различные периоды органогенеза, после чего увеличивается продуктивная кустистость, масса зерна одного растения, что способствует повышению урожая зерна на 20 -25$. Импульсный концентрированный солнечный свет является не только стимулирующим, но и мутагенным фактором. Так, при облучении семян и вегетирующих растений яровой пшеницы получены мутагенные формы, обладающие высокой'продуктивностью и отличающиеся хорошим качеством зерна.

Отбор мутантов в- М2 осуществляется двумя путями ( Лрягина .. И.В., 1974 ) . В первом - каждое из растений М2, в котором предполагается наличие мутаций, отбирают независимо от того, какой признак изменился. Во втором, - отбирают и изучают только те мутанты, которье отвечают достижению определенной цели. Мы использовали второй метод, так как перед нами стояла задача улучшения в целом сортов Харьковская 46 и Мелянопус 26. •

Для надлежащего выявления мутантов рядом с опытными ( пз облученных семян ) выращивали контрольные растения с учетом их' ее-_ тественной генетической изменчивости, т.е. частоты спонтанных мутаций, которые не входят в состав индуцированного мутагенеза.

Предварительную оценку продуктивности мутантов проводили в М2 и МЗ. Для этой цели через каждые 10 - 15 - 20 мутантных номеров высевали исходный сорт.

Фенологические наблюдения за ростом и развитием растений показали, что йютомутантн 1, 2, 4, 6 и 7 созревают на 2 - 5 дней раньше, что наряду с их повышенной урожайностью имеет большое значение для создания нового, более продуктивного сорта пшепицы.

Для условий южного Казахстана, где очень часто проявляются экстремальные условия из-за недостатка влаги и проявления ржавчины. Б результате селекции на раннеспелость растения "ускользают" от ржавчины и ее вредность для пшеницы снижается. Если благоприятные условия сохраняются в течении всего вегетационного периода, то наивысшие урожаи будут давать позднеспелые формы. Однако такое сочетание благоприятных 'условий в регионе обычно не встречается. Высокие температуры и низкая относительная влажность воздуха в конце весны или в начале лета, низкая обеспеченность почвы элементами пищи и влагой, наконец, заболевания яв.ля-

ются причиной того, что ранние или среднеспелые сорта обычно более урожайны, чем сорта длительного вегетационного периода. С этой точки зр?ния наиболее перспективными язляются мутанты 1, 2, 4, 6 и 7.

Сравнительные испытания отобранных нами фотоиндуцированных мутантов показали,, что у некоторых из них по сравнению с исходными улучшены такие признаки, как урожайность, прочность соломины, скороспелость, качество зерна.

Урожайность представляет собой интегральное выражение морфологических и физиологических признаков растения во взаимодействии их с окружающей средой. В частности, урожай зерна слагается из количества колосьев с единицы площади, урожая зерна с одного колоса, средней массы одного зерна, количества зерна в колосе" и т.д. Но прежде чем говорить об элементах урожая мутад^оц, рассмотрим сначала их морфологические особенности.

Из опыта применения езетоимпульенруд рДлу^еиия вияснепр! что воздействие на первичные генетичеркир системы и последующая ■реализация возникших изменений в процррр^ рорта и развития расте- . ний претерпевают различные видоизменения. Их характер и полнота зависят не только от ИКСС и факторов среды, но и от взятого гено- • типа.

Многие исследователи считают необходимым более широкое использование в селекции методов мутагенеза, в частности, фотомутагенеза, который дает богатый исходный материал для отбора и позволяет выделить мутантные растения по хорошо выраженным хозяйственно ценны» признакам, проявляющихся и в экстремальных условиях.

Экспериментальная проверка эффективности действия свето-импульсного облучения на семена и растения пшеницы б наших исследованиях дала многочисленные примеры его стимулирующего и мутагенного влияния.

Обращает на себя внимание факт появления в МЗ новых изменений, представляющий большой интерес как дополнительный резерв изменчивости, способствующий повышению результативности селекционной работы, методом мутагенеза.

В результгте многолетних исследований нами было доказано, что соотноисниэ константных и расщепляющихся семей мутантов ежегодно изменяется в сторону их стабилизации.

Значительный интерес может представить вскрытая нами особенность фотомутагенеза, состоящая в том, что в потомстве растений М2, выращенных из облученных, семян и растений, были семьи, которые в ЙоследуюЗИх Шкййёйиях сохраняли свою феног '.пическую однородность ш г.^Тантному йрШгаку измененной разновидности или другим показйт&лям* Например; ФМ-4 ( разновидность апуликум ) , ФМ-5 С гостианум ) ( ФМ-6 ( соломонис ") , ФМ-7 С леукурум ) , ФМ-3 (. мильтурум ) ; (мелянопус ) , ФМ-2 С апуликум ) . .

Олн.чм из резервов повышения продуктивности пшеницы и важным направлением в селекции этой культуры должно стать создание сортов с повышенной продуктивностью. Повышение продуктивности колоса.. С крупность и степень его озерненности ) пока остается главным й' наиболее доступным резервом в селекции ла более высокую урожайность.

У всех полученных нами фотомутантов количество продуктивных стеблей на одно растение превышает исходные сорта по этому показателю в среднем на 17,6$, а по озерненности колоса - на 25,0 -34,7$.

Показатель массы зерна с колоса указывает в большой степени на продуктирность растения. По этому показателю наши мутанты превышали исходный сорт Мелянопус 26. Мутанты ФМ-4 и ФМ-6 соответственно на 15,7 и 43,7, а ФМ-7 - на 33,3$ от исходного сорта Харьковская 46.

Крупность зерна, его натура, масса 1000 зерен и содержание белка, клейковины в зерне твердой пшеницы характеризует его выполненность и указывает на предполагаемые макаронные качества зерна.

По крупности зерна особо выделяются мутанты ФМ-4 й 9йР8; у которых средняя млсса одного зерна превышает исходный сор? иЫЫ-нопус 26 на 32,8 и 28,6$ по сравнению с исходным сортом. Эти мутанты превосходят исходные сорта Мелянопус 26 и Харьковскую 46 по комплексу хозяйственно ценных признаков и в настоящее время проходят селекционную проработку.

Созданная нами коллекция сБотомутантов озимой мягкой и яровой твердой пшеницы передана, в ВИР, исполь'зуется в качестве исходного материала в различных селекцентрах пашей страны.

Главный итог настоящей работы - бесспорное доказательство генетической эффективности светонмпульсного облучения, а также перспективности его применения в селекционно-семеноводческой

практике сельскохозяйственных растений.

ВЫВОДЫ

1. Использование ИКСС для облучения семян, вегетирующих растений пшеницы и пыльцы вызывает полезную изменчивость в том числе модификационную и "мутационную.

Кодификационные изменения и их проявление полезны как составная часть методики улучшения качества семян, семеноведении и семеноводстве. • •

Мутационные изменения ценны тем, что они обеспечивают расширение генофонда культуры пшеницы, позволяют создавать новые сорта с улучшенными качественными и количественными признаками.

2. Воздействие ИКСС показало, что его применение возможно тремя путями: предпосевное облучение семян, облучение вегетирующих растений и пыльцы перед опылением. Разработаны конкретные методики для мягкой и твердой пшеницы по оптимааьным доза.'.! и экспозициям облучения, вызывающих полезные модификации и фенотипичес-кие мутации:

а/ стимулирующей дозой облучения семян ИКСС является: для озимой пшеницы 2,1 х 103 да/см2 ( полным ) и 0,5 х 103 дя/см2 ( красным ) ; для яровой твердой - 1,8 х 103 да/см2 С полным ) и 0,4 х 103 дж/см2 ( красным ) .

3. Установлено, что при облучении семян пшеницы полным ИКСС, независимо от генотипа, частота проявления Фенотипически видимых мутаций выше,' чем при красном.

а/ максимальная частота видимых мутаций наблюдается у твердой пшеницы, минимальная - у озимой;

б/ при облучении семян имеет место возникновение различных ранее не встречающихся разновидностей;

в/ к числу измененных, наиболее часто встречающихся мутант-ных признаков при облучении ИКСС относятся - короткостебельность, крупноколосость С определяющие повышенную продуктивность растений ) , рыхлоколосость, окраска колоса и опуиенность.

4. Процесс стабилизации мутшшюго признака у мягкой пшеницы охватывает 5 - С и больше поколений после его выделения, а у тьердой 3-4 поколения.

а/ стабилиаздкл фенотипически вид»:мых мутаций, полученных пол ьозяейс'зием ИКСС на- семена кик мягкой, так и твердой пшени-

цы представляет собой сложный и более длительный процесс, чем у форм, полученных вегетпрующих растений на различных этапах онтогенеза;

б/ в каждом из проанализированных поколений, начиная с М2 как у озимых, так и яровых встречались семьи 4-.: типов: мутант-ные по анализируемому признаку, расщепляющиеся, исходного фенотипа и мутантнне по другим признакам.

5. Облучение вегетпрующих растений ИКСС на различных птапах онтогенеза стимулирует накопление сухого вещества, нарастание, площади листовой поверхности, усиливает отток свободных аминокислот из вегетативных в репродуктивные органы, увеличивает озер-ненность колосков и .колоса в целом. Лучшей стимулирующей дозой .. . облучения вегетпрующих растений является 0,3 х 103 - 1,2 х 103 '

■дж/см2, на У и IX этапах органогенеза.

6. Облучение вегетпрующих растений приводит одновременно и к появлению мутационных изменений.

а/ наибольшее количество мутантяых изменепий проявляется при облучении на У - У1 и УП - IX этапах органогенеза с дозой облучения: 1,2 х 103 дж/см2 - У и У1 этапы; 0,9 х 103 дж/см3 -УП этапе и 1,8 х 103 дж/см2 - IX этапе.

б/ самый высокий выход мутаций с положительными хозяйственно ценными признаками был при облучении растений на УП и IX этапах органогенеза; .

в/ процесс стабилизации мутантных признаков остистость, безостость, окраска колоса и форма колоса у потомства облученных растений происходит в 3 - 4-х поколениях после его выделения. Выделены две наиболее перспективные мутантные линии С 2М-15 и ФМ-16 ) .которые включены в селекционный процесс, как доноры высокой продуктивности.

7. Облучение ИКСС пыльцы и молодых колосьев отцовских родителей перед опылением'стимулирует процент завязыЕаемости гибридных зерен при межвидовой и межродовой гибридизациях.

а/ облучение пыльцы (через синий фильтр )дозой 0,3 - 0,5 х 103 т/сиг повышает завязываемость гибридных зерен при межвидовой гибридизации до 20,0 - 21,6$, а при межродовой 8,4 -12,5$ в сравнении с обнчным методом - без 'облучения;

б/ облучение молодых колосьев отповских ропителей полным

п . О

ИКСС в дозе 0,5 х 10 дж/см способствует повышению завязываемое-

ти зерен на 39,1$ при межвидовой и на 2?,2 - 53,0$ - межродовой гибридизациях;

в/ тот или иной эффект, вызванный светоимпульсным облучением пыльцы и молодых колосьев опылителя зависит от комбинационной совместимости родителей и их генетических различий, а именно -карйотапа.

8. Облучение пыльцы ИКСС перед опылением при внутривидовых скрещиваниях вызывает мутационные изменения.

а/ наиболее эффективной дозой облучения пыльцы перед опылением является 1,2 х 103 дж/см2, при которой проявляется максимальный выход мутантных растений. >

б/ отбор мутантов с практическим уклоном д я использования ь производстве проводился по трем основный селекционным признакам: •продуктивности колоса, короткостебелыюсти и иммунитету к мучнистой росе. Отобрано два перспективных мутанта - ФМ-1 и

т-2.

9. Создана коллекция мутантов озимой мягкой и яровой твердой пшеницы, перспективная для использования в селекции продуктивных сортов зерновых культур. Цитогепетический анализ показал, что:

- мутанты 4 и 6, полученные из сорта Ыелянопус 26 являются полудсшшантными и имеют ядерную природу возникновения;

.- мутанты 2 и 4, характеризующиеся различной природой возникновения мутации ( цитологической и ядерной ) имеют сходный фенотип" и относятся к одной разновидности ( апуликум) ;

- мутанты 1-й 2 имеют цятоллазматическую природу;

- мутанты 3 и 5, полученные из сорта Гезостая 1 имеют цитоплазмам че скую природу возникновения мутаций.

1С. В результате проделашюй работы разработана математическая модель увеличения урожайности яровой пшеницы при использовании КЛСС.

11. Выведен сорт "Световая 7", отличающийся от исходного сорта Харьковская 46 повышенной устойчивостью к полеганию и слабой по(лжаемостью пииной головньй, повышенной продуктивной кустистостью, большим числом зерен в колосе и луча ей обмолачиваемо-стьв, а также более высоким содержанием пуотеина и клейковины и отличными А";карс;шьл.ш кочесавамк зерна.

12. - Световая 4, Световая 5, Свптояая 6 с поыдаешой ямш^'/.-нрностиг. и устойчивостью к полеганию разосланы ь недущио иел^-цектрк iiar.it:¡-' страны, а также переданы в коллекция

13. Сорт Световая 8 передан в предварительное госсортоиспытание .

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для получения стимулирующего оф^скта, позволяющею повы- • сить посевные и урожайные свойства семян, предпосевное обучение проводить в дозах: для сеЛ|ЯН озимой мягкой пшеницы 2,1 х 103 дж/см2 ( полный ИКСС) и 0,5 х 10? дж/см2 ( красный ИКСС ) и

1,8 х 103 дж/см2 ( полный ИКСС ) и 0,4 х 103 дж/с».^ ( красный ИКСС ) для семян яровой твердой пшеницы.

2. Лучшей, стимулирующей дозой облучения ве^етирующих рас-, тений является 0,9 х 103 - 1,2 х 103 дж/см2 на У и IX этапах • органогенеза.

3. Для получения новых Формообразований облучение семян проводить в дезах: 5,5 х 103 дж/см2 полный ИКСС и 1,3 х 103 дж/см2 (красный ИКСС) озимой пшеницы; 4,8 х 103 дж/см С полный ИКСС ) и 1,1 х 103 дж/см2 ( красный ИКСС ) яровой твердой пшеницы.

4. Для получения высокого выхода мутаций с положительными • хозяйственно ценными признаками облучение растений ИКСС лучше всего производить на УП этапе органогенеза в дозе 0,9 х 103 дж/см2.

5. Методологические и методические принципы использования ИКСС в фотомутационной селекции включить в учебные программы и пособия по селекции и семеноводства для агрономических специальностей сельскохозяйственных вузов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАНИЙ ПО Ш1Е ДИССЕРТАЦИИ

1. Практическое использование импульсного концентрированного солнечного света в селекции и семеноводстве пшеницы. Монография. Алма-4та, Кайнар, 1990,- 11,5 п.л.

2. Светоимпульсьая стимуляция прорастания, развития и продуктивности пшеницы в Казахстане.//Сб.: Повышение урожайности растений концентрированным солнечным светом. М., Колос, 1972.-

■ 0,22 п.л. /в соавторстве с А.А.Алманиязовым/.

3. Формообразование у пшениц, вызванное светоимпульсным облучением семян и растений.//Сб. :Г1роблеми фотоэнергетики растений. йнп.З. Энергия, 1972.- 0,22 п.л. / в соавторстве с А.А.Алмани-яповым /.

. 4. Влияние СЕетоимпульсного облучения семян на физиологическую деятельность и урожай озимой пшеницы.// Весгник с.-х.науки Казахстана. 1973, й 3.- 0,15 п.л. / в соавторстве с А.А.Алма-ниязовым /.

5. Повышение продуктивности фотосинтеза светоимпульсным облучением семян яровой пшеницы. Научн.труды Каз.СХИ. Алма-Ата.

Т. ХУ1. Выл. 1. Ч.П. 1973.- 0,31 п.л.

6. Высокоурожайные фотомутанты яровой пшеницы в Казахстане.// Сб; Проблемы фотоэнергетики растений. Кишинев. Штиница, 1974." 0,25 п.л. •

7. Продуктивность перспективных фотомутантов яровой пшеницы в Казахстане. //Сб.: Проблемы фотоэнергетики растений. Алма-Ата, 1974.-.0,09 п.л.

8. Светоимлульеная стимуляция растений. Алма-Ата. Рекомендации. 1973. - 0,22 п.л.

9. Изменчивость биологических и хозяйственных признаков сорта пшеницы воздействием ИКСС. Алма-Ата. Рекомендации. 397G.1 п.л.

10.Экспериментальное изменение ярсвой твердой пшеницы в озимую воздействием ИКСС. //Вестник с.-х.науки Казахстана. 1978.0,15 п.л. / в соавторстве с A.A.Алманиязовым /.

11.'*отсмутапты 5, G, 7 поколений //Каз.СХИ. Алма-Ата, 1978. -1 п.л. / в соавторстве с А.А.Адманиязовым /.

1:\Л(!г-сяоктйвы использования ЧКСС в селекции гслениш. /'/Каз.СХИ. Алм^-Ата, 1981.- С,37 п.л.

^.•Ъо^оетдуцвъованкай гибрвдлзация.//Каз.СХИ. Алма-Ата, 1981. - 0,3? п.л.

14. Фотоиндуцироваиная гибридизация.//Совершенствование технологии воздействия зерновых культур на юго-востоке Казахстана: Сб.науч.тр.Каз.СХИ, Алма-Ата, 1981. С.72.- 0,25 п.л.

15. ¿лияние светоимпульсного облучения растений на элементы структуры урожая яровой пшеницы. //Виостимуляция роста л развития с.-х.культур .ьизическими факторами: Сб.науч.тр.Каз.СХИ, Алма-Ата, 1983. С. 126. - 0,59 п.л.

16. Характер последействия светоимпульсного облучения.//Ёиосиму-ляция роста и развития с.-х.культур физическими факторами: Сб.науч.тр.Каз.СХИ, Алма-Ата, 1983. С.141,- 0,75 п.л. / в соавторстве с Т.Нургасеновым /.

17. Выращивание элиты и первой репродукции семя?! озимой пшеницы. . Рекомендации. Алма Ата. Александровка. 1984. С.39.- 0,07 п.л.

18. Фотоиндуцированный мутагенез в селекции растений и перспективы его использования.//Тезисы доклада Всесоюзной конференции "Проблемы фотоэнергетики растений и повышег. .е урожайности". Львов, 1984. С. 175. - 0,07 п.л. •

19. Стимулирующее Бездействие концентрированного солнечного све- ' та.//Ингборм.листок КазНИИНТИ. 1985.- 0,17 п.л.

20. Мутационная изменчивость при обличении импульсным концентри- ' рованным солнечным светом семян и вегетирующих растений ливийцы. //Информ.листок КазНИИНТИ. 1386.- 0,17 п.л.

21. Особенности генетической изменчивости при светоимпульсном облучении семян и возможность использования ее в селекции пшеницы. //Вестник с.-х.науки Казахстана. 1986, № 12.0,17 п.л.

22. Мутационная изменчивость при облучении импульсным концентрированным солнечным светом вегетирующих растений пшеницы.// Вестник с.-х.науки Казахстана, 1987. № 8. - 0,17 п.,..

Ответственный за выпуск

кандидат сельскохозяйственных наук Н. И. Ельников

Подточат, к печати 9.12'. 91 г. Формат 60 х 84 1/16. объем 2,0 .сл. печ.л., 2, о уч. изд.л. Тиргж ICO. Заказ 559.

Участок оперативной печати Харьковского ГАУ, 312131, п/о Коммунист-1, уч.городок.