Формирование структуры сообщества донных макробеспозвоночных животных в различных экологических условиях

Минин, Александр Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование структуры сообщества донных макробеспозвоночных животных в различных экологических условиях
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Формирование структуры сообщества донных макробеспозвоночных животных в различных экологических условиях"

На правах рукописи

МИНИН Александр Анатольевич

ФОРМИРОВАНИЕ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВА ДОННЫХ МАКРОБЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ (НА ПРИМЕРЕ РЕК СРЕДНЕГО УРАЛА)

03. 00. 16 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тюмень - 2003

Работа выполнена на кафедре экологии и генетики Тюменского государственного университета и в Российском научно-исследовательском институте комплексного использования и охраны водных ресурсов

Научные руководители Доктор биологических наук,

профессор

Цой Рольф Максимович

Доктор биологических наук, профессор,

Русанов Виктор Владимирович

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук,

Некрасова Любовь Степановна

Кандидат биологических наук, доцент,

Попов Николай Яковлевич

Ведущая организация Пермский Государственный

Университет

Защита состоится 28 октября 2003 года в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 212.274.08 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Тюменском государственном университете по адресу: 625043, Тюмень, ул. Пирогова, д. 3

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Тюменского государственного университета.

Автореферат разослан 26 сентября 2003 г.

Ученый секретарь /7

диссертационного совета

доктор медицинских наук ^пУ/у^ь А. М. Дуров

' У ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Современный анализ структуры различных экологических систем доказывает, что одной из главных причин внутренних биоценотических перестроек является деятельность человека в самых различных ее проявлениях. Одна из важнейших задач экологической теории состоит в том, чтобы адекватно описывать экосистемы в настоящем и предположить их поведение в будущем, интерпретируя их состояние как «хорошее» или «плохое» для полноценного существования экосистемы. (Федоров, 1977)

Среди многообразия биологических сообществ, наиболее под» верженных внешнему воздействию, особое место занимают биоценозы водных объектов, отличающиеся очень большим многообразием микро- и макроскопических биологических форм, , относящихся к различным экологическим группам: планктон, нектон, бентос, высшая водная растительность и др. Оценки качества воды по большинству биотических компонентов (фито- и зоопланктону, фитоперифитону и макрозообентосу) очень близки друг другу (Винберг и др., 1977; Абакумов, Полищук, 1981). Обширные исследования водной биоты (Андрушайтис и др., 1977; Изра-эль и др., 1981; Кожова, 1981; Андрушайтис и др., 1981) позволили определить сообщество донных макробеспозвоночных животных как показатель состояния водной экосистемы, наиболее точно отражающий реальное экологическое состояние водного объекта.

Существует ряд особенностей макрозообентоса, характеризующих его с позиции ценности в качестве объекта биоиндикации: макроскопические размеры организмов; простота сбора фактического материала и его обработка; высокая численность особей; повсеместная встречаемость; широкая биотопическая приуроченность; сочетание гомотопных и гетеротопных экологических групп; продолжительный срок жизни большинства групп.

Однако критерии и показатели, разработанные на основе ' сообщества макрозообентоса, как правило, исправно «работают»

лишь на той территории, где проводились исследования, а расширение границ применимости метода возможно только после адаптации и предшествующей ей аналитической работе.

В свете изложенного не вызывает сомнения актуальность комплексного исследования водных систем, подверженных воздействию широкого спектра естественных и антропогенных эко-

Грос. НАЦИОНАЛЬНАЯ 3 БИБЛИОТЕКА I

СПетербург /лА

ОЭ ЮО^кгМ^*

логических факторов для выявления более полной картины происходящих в экосистеме процессов.

Донные макробеспозвоночные животные, обитающие в динамичных условиях рек Среднего Урала и Зауралья, где на относительно небольшом участке урбанизированной территории сконцентрированы как чистые, так и сильно загрязненные водотоки, являются перспективным объектом исследований. Дополнительную актуальность теме придает тот факт, что изученность уральских рек отличается мозаичностью — количество изученных водотоков ограничено лишь наиболее крупными — Чусовая, Исеть, Тура; лишь отчасти были исследованы Тагил, Салда, Пышма, Нейва.

Цель настоящего исследования заключалась в изучении особенностей структуры сообщества донных макробеспозвоночных животных при различном характере и степени внешнего воздействия естественной (характер биотопа) и антропогенной природы в условиях рек Среднего Урала.

Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Охарактеризовать особенности гидрохимического и гидрологического режима водотоков среднего Урала.

2. Изучить современное состояние макрозообентоса уральских рек.

3. Провести сравнительную оценку состояния водотоков при помощи биотических и информационных критериев.

4. На основании комплексного подхода определить направление сукцессии, роль природных экологических факторов, а также выявить характер и масштабы последствий антропогенного влияния на донный зооценоз

5. Разработать интегральный критерий состояния гидробиоценоза, основанный на изменении характеристик водной среды и биоты.

Научная новизна. Впервые описан видовой состав макрозообентоса ряда уральских рек (Выя, Левиха, Каква, Ница, Мурзинка). Получены данные о влиянии внешних природных и антропогенных факторов на формирование донного сообщества. Рассмотрены последствия экстремального гидрохимического и гидродинамического воздействия на экосистему водотока. Выявлены особенности распространения некоторых

видов и таксонов, характерных для рек Среднего Урала. Сделано дополнение к географической встречаемости ряда редких видов и форм.

Практическая значимость: Описан масштаб нарушений био-ты водотока после крупномасштабной аварии. Разработанный Объединенный Биолого-Химический Показатель был использован в работе институтов УралНИИгипрозем и РосНИИВХ при написании отчетов о НИР.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Изменение структуры донных зооценозов участков рек различной водности проявляется не в сокращении, но в смене преобладающих таксонов и групп.

2. Степень и характер антропогенного влияния на донный зооценоз в различных природных условиях не является тождественными.

3. Последствия воздействия солей тяжелых металлов кардинально отличается от воздействия биогенных элементов и органических веществ.

Апробация. Основные результаты исследований по теме были представлены на Международной конференции по водному управлению стран бассейна р. Дунай (Братислава, 1999), на III Международной конференции «Акватерра-2000» (г. Санкт-Петербург), на 6-ом Международном Симпозиуме «Чистая Вода России» (Екатеринбург, 2001), на 5-ом Международном Конгрессе «Вода: экология и технология» ЭКВАТЭК-2002 (Москва), на VIII Съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград 2001), на Международном Симпозиуме «Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований» (Тюмень, 2003), на Международной научно-практической конференции «Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития» (Екатеринбург, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 2 на иностранном языке.

Структура и объем работы. Содержание диссертации изложено на 172 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов, признательностей, списка литературы и 4 приложений. В тексте приводится 22 таблицы и 16 рисунков. Список литературы содержит 233 источника, из которых 95 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. АНАЛИЗ СУЩЕСТВУЮЩИХ МЕТОДОВ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ОЦЕНКИ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ

Рассмотрены и обобщены основные индексы и методы биологического мониторинга с использованием донных макробеспозвоночных, основанные как на таксономическом разнообразии (Goodnight, Whitley, 1960; Woodiwiss, 1977; Chandler, 1970; De Pauw и Vanhooren 1983; Armitage et al., 1983 и др.), так и на пищевом поведении (Cummins, 1973; Павлюк, 1998; Яковлев, 1999). Отмечены противоречия в работах исследователей в трактовке степени толерантности ряда таксонов и групп.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Район исследования административно относится к Свердловской и Тюменской областям и расположен в бассейне четырех рек: Сосьва, Тура, Исеть (все — бассейн Тобола) и Чусовая (бассейн Камы).

Объектом исследования служили животные мейо- и макро-зообентоса, относящиеся к н/типу беспозвоночных, линейные размеры которых превышают 1мм.

Всего было исследовано 35 створов наблюдения на 13-ти реках: на Салде — 8; Туре — 5; Пышме, Исети, Нейве, Чусовой — 3; Тагиле, Левихе, Нице, Вые — 2; по одному створу на Какве, Тагильской Салде, Мурзинке. На четырех створах — Пахотка, Айва, Сорья, Выя-2 (ноябрь 99 г.) бентос отсутствовал. На других 4 створах (Салда-2а,2б,2в,2г) был осуществлен разовый отбор.

Отбор животных в полевых условиях осуществлялся при помощи Голландского искусственного субстрата (ИС) (Bij de Vaate, Greijdanus-Klaas, 1990), модифицированного циркулярного скребка Дулькейта (Павлюк, 1998), а также качественными методами («кик»-метод) (Лоусон, Фоззард, 1977), и путем смыва животных с камней и погруженных предметов (Руководство по методам..., 1983). Отбор проб воды на химический анализ и гидрологические замеры осуществлялись в соответствии со стандартной методикой.

Было совершено 45 экспедиций общей протяженностью около 27000 км. Всего за период полевых исследований с июня 1997 года по октябрь 2001 года было отобрано 372 пробы макрозообентоса, из них

методом Голландского Искусственного субстрата 241, количественных проб (циркулярный скребок) 76, качественных (смыв с погруженных предметов) 36, качественных («кик»-метод) 19. Проб воды на гидрохимический анализ — 133. Измерений расхода воды — 81.

Оценка гидрохимического режима проводилась с применением Классов Качества (Единые Критерии, 1983) и Интегрального Показателя Качества Вод (ИПКВ) (Гневашев, Попов, 1999).

В качестве биотических показателей были использованы Бельгийский Биотический Индекс (BBI) (De Pauw, Van Vanhooren 1983) и очки BMWP' (Alba-Tercedor & Sanchez-Ortega, 1988).

Доминирование в сообществе зообентоса определяли по индексу Ф. Д. Мордухай-Болтовского: D = p*4b* 100, где р — встречаемость вида, b — средняя биомасса (Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов, 1975).

Видовое разнообразие оценивали при помощи индекса Шеннона; для сравнения видовых списков различных участков был применен коэффициент Серенсена.

По отношению к полученной двухмерной матрице коэффициентов сходства были применены статистические методы обработки при помощи кластерного анализа с подсчетом эвклидовой дистанции (D) по отношению к переменным х и у, отражающим степень таксономического сходства для i количества событий.

D(x,y) = J^l(xl-yl)2

3. ГИДРОХИМИЧЕСКИЕ И ГИДРОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТВОРОВ НАБЛЮДЕНИЯ

Район исследования включает в себя створы наблюдения, отличающиеся по химическим и физическим параметрам в силу естественных причин, а также факторов антропогенного свойства.

Для участка Левиха-1 в период межени по причине нару-шенности водосборной территории течение отсутствует, для участка Чусовая-2 — наоборот. Внесезонные крупномасштабные попуски воды проводимые на плотине Волчихинского водохранилища, расположенного в ~2 км. выше по течению приводят к увеличению расхода воды в 150-250 раз. Изменение гидрохимического режима в период попуска отмечено не было.

По некоторым компонентам гидрохимическое состояние водотоков существенно отличается от фонового. Так участок Тура-5 («Ан-

типино») отличает повышенное содержание нефтепродуктов в воде (С (1999)=0,206 мг/л) и донных отложениях. Аналогичное загрязнение свойственно и верхнему течению р. Исеть (створ № 2; «Базовый»): С^лето 1997)= 0, 37 мг/л (>7 ПДК) (Рау1ик et а1., 1999).

На участке Исеть-3 «Ключи» ниже г. Екатеринбурга наибольшее превышение ПДК было отмечено для биогенных элементов— Сср (Ы02)=0, 716 мг/л 9 ПДК); также нормы были превышены для аммонийного азота, фосфатов и др.

На участке № 1 реки Пышмы «Старопышминск» содержание форм азота и фосфора также является высоким (Сср (ЫН4)=1,271 мг/л; С (Ж)2)=0,753 мг/л). Содержание растворенного кислорода, несмотря на реофильные условия, является наименьшим для всех исследованных водотоков (Сср(02)=5,7 мг/л). Высокое содержание N и Р было отмечено для верхнего течения р. Салды «Кушвинское болото» (Сср(Р04)= 1,854 мг/л; Сср(1Ш4)=2,2 мг/л). На участке Тагил-2 ниже г. Нижнего Тагила сразу несколько компонентов отличаются высокой концентрацией: биогенные элементы, медь (0,077 мг/л), хром (0,13 мг/л), нефтепродукты (0,11 мг/л) и др.

Основным загрязняющим веществом для биоты реки Чусо-вой (участок № 3 «Первоуральск») является шестивалентный хром (Сиакс=0,83 мг/л), поступающий с территории хвостохранилищ бывшего ПО «Хромпик» через ручей Пахотка.

Для среднего и нижнего течения Салды основным дестабилизирующим фактором воздействия на биоту является двухвалентный ион меди, поступающий через токсичный приток второго порядка Сорья (Сср(Салда-3)=0,401 мг/л; Сср(Салда-4)=0,204 мг/л; Сиакс(Сорья)=22,225 мг/л), вытекающий с территории Крас-ноуральского медеплавильного комбината. Величина рН в Сорье также значительно варьирует (6,0-11,9).

Левиха, левый приток Тагила (уч. № 2), была отнесена к наихудшему 6-му классу качества сразу по нескольким показателям (марганец (3,9 мг/л), цинк (47,95 мг/л), а также взвешенные вещества, медь, сульфаты и др.) вследствие попадания в реку большого количества высокотоксичных подотвальных и шахтных вод медного рудника.

Прорыв плотины Шламового пруда (р. Выя) привел к кардинальному изменению гидрохимических и гидрологических параметров(У=0,414 мг/л (410 ПДК), А1=28,2 мг/л (70), гп=0,38

мг/л (38), Со 0,3 мг/л (30), а также железа, меди, взвешенных веществ и др. По прошествие 7 месяцев гидрохимический анализ подтвердил удовлетворительное (3-4 класс) состояние воды в реке. (Минин, Русанов, 2000).

В результате в главе приведена типология створов, основанная на особенностях гидрологического, гидрохимического режима, состава донных грунтов, характера и степени антропогенного воздействия.

К первой группе относятся ритронные участки, расположенные в верховьях рек и отличающиеся низкотемпературным режимом: Левиха-1, Выя, Тагил-1, Тура-1, Мурзинка, Салда-1, Каква. > Ко второй группе относятся участки среднего, а также верх-

него течения, для которых ритронные условия не характерны вследствие заметного удаления от истока, расположения выше по течению прудов или водохранилищ, а также иной антропогенной деятельности: Исеть-1, Исеть-2, Исеть-3, Чусовая-1, Чусо-вая-2, Чусовая-3, Нейва-1, Нейва-2, Нейва-3, Тагил-2, Салда (Тагильская), Салда-2, Салда-3, Салда-4, Пышма-1, Тура-2.

Третья группа участков представляет собой нижнее течение крупных рек, характерным является преобладание мягких типов грунтов и значительное падение уровня воды в период «паводок-межень»: Пышма-2, Пышма-3, Ница-1, Ница-2, Тура-3, Тура-4, Тура-5. (выделены створы, для которых были отмечены последствия антропогенной активности).

4. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ДОННЫХ ЗООЦЕНОЗОВ РЕК СРЕДНЕГО УРАЛА

В данном разделе приводится развернутое эколого-гидроби-ологической описание донных сообществ участков изученных рек, к осуществляемое с позиции их гидрографического расположе-

ния. Показателями полноценного сообщества такие параметры, как число видов, семейств и более крупных таксономических I групп. Роль крупных таксонов в сообществе оценивалась по ко-

личеству представленных видов, а также доли (%) от общей численности и биомассы. В рамках наиболее характерных для участка таксономических групп (семейство, отряд и др.) выделялись виды, отличающиеся наивысшими количественными характеристиками (встречаемость, число особей, биомасса) по отношению к другим представиетлям группы. Пристальное внимание было уделено флуктуациям количественных характеристик в тече-

ние изучаемого вегетационного периода. Для бентического сообщества в целом при помощи индекса Ф. Д. Мордухай-Болтовско-го определялись доминирующие и субдоминирующие виды.

Приводятся данные, характеризующие сукцессионные процессы, происходящие в рамках сообществ и заключающиеся в появлении и исчезновении отдельных видов и таксонов, снижении и увеличении количественных характеристик крупных таксономических групп.

Помимо информации о массовых и широко распространенных видах зообентоса уральских рек в главе рассматриваются одель-ные виды, являющиеся редкими для региона исследования и обнаруженные только в специфических экологических условиях.

5. ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ РЕК СРЕДНЕГО УРАЛА

5. 1. Биотическая оценка исследованных водотоков

Согласно Бельгийскому Биотическому Индексу (таблица 3) станции наблюдения были подразделены на три группы:

1. ББИ(ср.)=9-10 баллов (1 класс качества) — большая часть исследованных участков

2. ББИ(ср.)=6-8 баллов — участки Пышма-1, Салда-1,3, Чу-совая-2, Левиха-1.

3. ББИ < 5 баллов — участки Тагил-2, Тура-5, Чусовая-3,

Исеть-2,3, Левиха-2, Салда-4. „ _

' Таблица 1

Биотическая оценка изученных створов наблюдения

Створы Эп* Бь* ВМТО"» Створы V вь* ВМ\УР"

Тура-1 3,50*0,32 3,26±0,74 105-138 Нейва-1 2,68±0,96 2,97*0,57 71-160

Тура-2 Э,49±0,б8 3,45±0,53 57-116 Нейва-2 2,65±1,28 3,24*0,53 108-153

Тура-3 2,89*0,52 2,09±1,15 69-98 Нсйва-3 3,40*0,81 2,87*0,59 84-151

Тура-4 3,06±0,84 1,61±0,98 66-85 Ница-1 4,00±0,22 2,76*1,31 83-113

Тура-5 2,04*0,5 1 2,11±0,83 15-47 Ница-2 3,39*0,85 3,28*0,58 91-124

Выя 3,65*0,53 2,92±0,39 69-100 Мурзинка 4,08±0,25 3,59*0,87 90-125

Салда-1 2,95*0,63 2,03±0,61 35-91 Пышма-1 2,25*0,86 2,30*0,81 40-75

Салда-2 3,38*0,41 3,00±0,41 103-151 Пышма-2 3,49±0,29 3,10*0,12 79-125

Садда-3 2,70±0,41 1,87 ±0,50 51-67 Пышма-3 3,96±0,30 3,21*0,80 76-103

Салда-4 2,76±0,74 3,05*0,32 29-119 Исетъ-1 3,53*0,45 3,32*0,81 79-130

Тагил-1 3,68*0,57 4,03*0,45 119-182 Исегь-2 1,93±0,39 2,15*0,98 18-21

Тагил-2 2,61*0,77 2,05±0,93 23-55 Исегь-3 3,42±0,79 2,53*0,17 21-66

Салда (Таг.) 3,47±0,21 3,07 ±0,52 86-155 Каква 4,49*1,21 4,35*0,29 207-230

Левиха-1 3,89 2,29 35-98 Чусовая-1 3,86 3,67 178-192

Левиха-2 1,83 1,75 6-14 Чусовая-2 3,67±0,86 3,00*1,13 41-81

Чусовая-3 2,78±0,16 2,73*0,27 56-74

Примечание: * — индекс Шеннона = среднее ± стандартное отклонение ** - приведены минимальные и максимальные величины

Очки ВМ\\П?', присваиваемые сообществу в случае присутствия в пробе животных определенных семейств, выявили достаточно большое сходство с индексом ВВ1: Участки 1-го класса качества («очень чистые»): Тагил-1, Нейва-2, Тура-1, Чусовая1, Каква. 2-ой класс («относительно чистые») — участки Исеть-1; Нейва-1,3; Пышма-2,3; Выя; Салда Тагильская; Тура-2,3,4 и Сал-да-2. К 3-му классу качества («загрязненные») относятся Пыш-ма-1; Салда-3,4; Левиха-1, Чусовая-3, Исеть-3. Четвертый класс качества («сильно загрязненные») — Исеть-2, Тура-5. Пятый класс («очень сильно загрязненные») Левиха-2.

Для определения видового разнообразия, был посчитан индекс Шеннона для численности (Бп) и для биомассы (Бь). Наибольшая величина & была отмечена на участке Каква (4,49), а наименьшая на участке Левиха-2 (1,85). Индекс Бь был максимальным также на участке Каква (4,35), а наименьшим — на станции наблюдения Тура-4 (1,61).

х 2

С?

Рис. 1 Дендрограмма коэффициентов видового сходства зооценозов створов наблюдения В качестве метода сравнения биологических сообществ был использован коэффициент Серенсена. Наибольший коэффициент сходства видовых списков был отмечен между участками Пышма-3 и Ница-2 (0,623), а наименьший — между Пышма-2 и Левиха-2 (0,049). Двухмерная матрица коэффициентов видового сходства между створами наблюдения является репрезентативным показателем видового разнообразия сообщества (Оуэне, 1977). В

среднем наиболее отличающимися по видовому составу являются участки Левиха-2 (К^ = 0,103) и Исеть-2 (К^ = 0,182). Антропогенное воздействие является причиной нарушения закономерной зональности участков рек от холодноводных до расположенных в нижнем течении водотоков: Пышма, Тагил и др.

В целом для всего района исследования характер изменения коэффициента Серенсена зависит от экологических условий в большей степени, нежели от гидрографической сети. Так, участок Тура-1 по списку видов является более близким к створам Тагил-1, Выя, Мурзинка (0,482-0,497), чем к Тура-2 (0,368).

Статистический метод кластерного анализа позволил выделить группы станций наблюдения, характеризующиеся близкими величинами коэффициента Серенсена. Также, что не менее важно, метод определил створы, не вошедшие ни в один кластер, причиной чего могли послужить особенности существования биоценоза, проявившиеся в специфическом видовом составе.

В дендрограмме (рис. 1) было выделено три кластера:

1) группа зооценозов Тура-3,4; Пышма-2,3; Ница-1,2.

2) сообщества Нейва-1,2,3; Тагильская Салда, Тура-2, Сал-да-2, Чусовая-1

3) биоценозы Тура-1, Тагил-1, Выя, Мурзинка

Кроме анализа видового сходства был применен метод сходства Серенсена по отношению к встречаемости семейств беспозвоночных животных. Наибольшее сходство было отмечено между участками Ница-1 и 2 (0,753), а минимальное — между участками Исеть-2 и Салда-3 (0,114). Увеличился коэффициент Серенсена зооценоза реки Каквы по отношению к участкам других рек (0,548 вместо 0,319). В дендрограмме произошли незначительные ротации: створы Чусо-вая-2, Выя оказались вне кластеров, Каква, Салда-1 — наоборот, вошли в состав кластера, «Тура-1 — Тагил-1 — Мурзинка».

Богатый фактический материал, охарактеризованный применяемыми критериями оценки, является показателем широкого спектра экологических условий, и позволяет выделить из многообразия исследованных участков биоценозы, имеющие очевидные отличительные черты:

Группа участков, находящихся вне прямого антропогенного влияния или воздействие является незначительным.

А. Биоценозы холодноводных ритронных участков, находящиеся вне прямого загрязнения. (Тура-1, Тагил-1, Мурзинка, Выя, Каква)

Б. Участки верхнего или среднего течения в условиях незначительного внешнего воздействия. (Тура-2; Нейва-1,2,3; Исеть-1; Салда-2; Тагильская Салда; Чусовая-1).

В. Нижнее течение водотока с высоким потенциалом к самоочищению, вследствие чего загрязнение носит незначительный характер. (Ница-1,2; Пышма-2,3; Тура-3,4).

Описанные группы в большинстве совпадают с типами створов приведенных в главе 3.

5. 2. Особенности естественной биотопической приуроченности донных беспозвоночных животных.

В главе рассмотрены основные группы донных макробеспозвоночных животных их роль в сообществе верхнего, среднего и нижнего течения при незначительном антропогенном воздействии — группы участков А, Б, В.

Наиболее часто встречающимися видами ракообразных на исследованных реках являются Sida crystallina, а также виды подсемейства Eucyclopinae. Реофильные условия перекатов среднего течения (Т. Салда, Нейва-3 и др.) являются наименее подходящими для высокой встречаемости Crustacea.

Типичным эврибионтом исследованных водотоков являются пиявки и олигохеты. Для биоценозов гр. А доля Hirudinea не превышает 2% всех особей, для гр. Б (Т. Салда, Тура-2) достигает 6,7-7,7%; в нижнем течении (Пышма-3, Тура-4) 6,7-12,7%. В нижнем течении роль Oligochaeta также выше. Обычными видами являются наидиды Ophidonais serpentina и Stylaria lacustris, тубифициды Tubifex и Limnodrilus. Lubriculus variegatus обнаружен только в водотоках Тура и Пышма, Eisseniella tetraedra только в нижнем течении этих рек.

Двустворчатые моллюски подсемейство Anodontinae приурочены к нижнему течению крупных рек, таксоны семейства Pisidiidae встречаются практически во всех экологических условиях. Наиболее распространенными таксонами брюхоногих моллюсков являются Planorbidae, Lymnaea, Valvata.

Класс насекомых. Самым распространенными являются личинки двукрылых (16 семейств). Для Atherix ibis наименее пригодными условиями являются биотопы нижнего течения крупных рек. Simulium sp. является эврибионтным таксоном и был обнаружен на всех створах группы А, Б, В.

Отдельное место в рамках отряда Díptera занимает семейство комаров-звонцов. Таксоны относящиеся к данному семейству, были обнаружены на всех створах наблюдения без исключения. Microtendipes gr. pedellus является массовым на участках гр. А, гр. В — как правило, отсутствует. Таксоны полиморфного рода Ablabesmyia являются эврибионтами. Представители рода Chironomus массовые скопления образуют в условиях биотопа, отличающегося мягким типом грунтов (Нейва-1, Ница-1, 2).

Личинки отряда Ephemeroptera также являются одной из доминирующих групп макрозообентоса. Семейство Baetidae является обычным для рассматриваемых станций наблюдения. Встречаемость представителей семейства — Baetis и Cloeon зависит от скорости течения. Животные рода Heptagenia, населяют весь спектр биотопов уральских рек, массовое развитиебыло отмечено на участках группы В. Вид Ephemerella ígnita, наоборот, присутствует практически во всех биоценозах, кроме группы В. Представители Caenidae распространены на участках среднего и нижнего течения (группы Б и В), Leptophlebia submarginata (сем. Leptophlebiidae) наоборот, преобладает на участках группы А

Обычными видами Trichoptera для всего района исследования являются Neureclipsis bimaculata и Hydropsyche pellucidula. Для участков группы А характерными являются виды Halesus radiatus и Potamophylax latipennis (сем. Limnephilidae). Для нижнего течения характерным является высокая встречаемость Bracycentrus subnubilis.

Веснянки также являются постоянным компонентом исследованных зооценозов и представляют собой две функциональных группы — соскребатели, измельчители растительного материала (подотряд Filipalpia, семейства Leuctridae, Nemouridae, Taeniopterygidae и Capnidae) и хищники (подотряд Setipalpia, семейства Perlodidae и Chloroperlidae). В зооценозах группы Б и В веснянки присутствовали незначительно (<1-2% численности и биомассы). Высокая плотность веснянок была отмечена на участках группы А как с высокой (Каква), так и низкой скоростью течения (Тагил-1). Для створов группы В присутствие видов подотряда Filipalpia не характерно.

Из 11 семейств Coleóptera наиболее распространенными являются Dytiscidae (Ilybius и Ptatambus), Chrysomelidae, Elmidae (Elmis, Macronychus), Hydrophilidae (Hydraena), Gyrinidae

(Orectochilus). Тенденция изменения относительных количественных характеристик жуков в ряду экологических группировок: А>Б>В достаточно показательна и сравнима с распределением веснянок. Характерными таксонами для створов группы А является Elmis, Ilybius и Hydraena.

Встречаемость водяных клопов варьровала следующим образом: В>Б>А. Кроме того, в ценозах группы А отсутствовали представители хищных клопов, что может быть связано с малой доступностью пищевых ресурсов в ритронных условиях.

Плесы верхнего и среднего течения (Нейва-1, Исеть-1, Тура-2) являются более предпочтительными для массового развития стрекоз, нежели перекаты в нижнем течении (Тура-4). В холод-новодных верховьях рек (гр. А) роль стрекоз менее значительна, что также может быть связано с малым рационом питания.

Существование бентоса в условиях, когда антропогенное воздействие не является определяющим, подтвердило важную роль в условий биотопа, влияющих на распространение отдельных групп животных. Поэтому использование таксонов в качестве биоиндикаторов должно неизменно учитывать особенности их встречаемости в условиях, близких к естественным, причем не на одном отдельном взятом контрольном участке, а на нескольких станциях наблюдения, отражающих наиболее полно всю совокупность внешних условий.

5. 3. Роль экологических факторов антропогенного происхождения в формировании сообщества макрозообентоса

По мнению ряда исследователей, (Resh et al., 1988; Townsed, 1989; Ward, 1989 и др.) экстремальное гидродинамическое воздействие является одним из важнейших факторов, влияющих на экосистемы водотоков. Так, резкое увеличение расхода воды может привести к явлению так называемого «катастрофического дрифта» (Богатов, 1994; Waters, 1972), что незамедлительно сказывается на количественных характеристиках макрозообентоса. Процесс восстановления прежнего состояния сообщества требует времени — от нескольких месяцев до нескольких недель (Lake, 1990; Mackay, 1992; Mattaei et al., 1997).

В донном биоценозе участка Чусовая-2 наиболее приспособленными к флуктуациям расхода воды являются пиявки, ручейники Cyrnus sp. и Polycentropus flavomaculatus, поденки Caenis horaria. Наибольшая численность особей на участке Чусовая-2 характерна

для хирономид, олигохет, ракообразных и двустворчатых моллюсков, что для участков группы Б не характерно. Доля ручейников, жуков и поденок в сообществе существенно снизилась.

Экстремальные снижения водности, очевидно, отражаются на структуре сообщества (Rosario, Resh, 2000; Boulton, Suter, 1986: Boulton, Stanley, 1995). В частности на участке Левиха-1 большинство всех животных составляли пиявки, а представители вислокрылок, поденок, веснянок, ручейников в сообществе присутствовали только в период паводка. Были обнаружены специфичные для данного участка водотока представители земноводной фауны — Coniosternum, Sycorax, Dixella (все — Díptera).

Характерным для Уральских рек является загрязнение водных экосистем соли тяжелых металлов(Сг, Си и др).

Токсичность шестивалентного хрома неоднократно подчеркивалась в ходе экологических и токсикологических исследований. (Bailar et al., 1973; Leslie, 1998; Pavluk et aL, 1999). В условиях загрязнения (Чусовая-3 «Первоуральск») Plecoptera, Hemiptera, Ephemeroptera, Megaloptera и Odonata были представлены незначительным количеством особей. Исключение составили ручейники семейств Hydropsychidae и Polycentropodidae. Причина их низкой чувствительности может заключаться в особенностях пищевого поведения. Микроскопические объекты, оседающие в ловчей сети ручейников не могут содержать значительного количества токсичных солей тяжелых металлов, поскольку поступают не из токсичного ручья Пахотки, а из участка Чусовой, расположенного выше по течению. Моллюски же процеживают значительные массы воды, аккумулируя не только микроскопические биологические объекты, используемые в качестве пищи, но и значительное количество солей тяжелых металлов. Также как и моллюсков, доля других гомотопных организмов — пиявок была очень низкой, а олигохеты не были обнаружены вовсе, хотя каких-либо предпосылок экологического плана (скорость течения, тип биотопа и др.) обнаружено не было.

Экосистема Салды подвержена сильному токсическому действию двухвалентного иона меди, лабораторные исследования воздействия которого неоднократно проводились (Kraak Michiel et al., 1992; Leland et al., 1989 и др.).

Общей чертой Чусовой и Салды является очень сильная токсичность воды и отсутствие бентоса в притоке (Пахотки и Айвы

соответственно). Прочие притоки Салды, за исключением Айвы, отличаются фоновым содержанием основных компонентов и служат основным источником формирования фаунистического разнообразия. Наиболее толерантными к высокому содержанию катиона меди являются двукрылые родов Atherix, Ablabesmyia, и Hexatoma. К чувствительным группам макрозообентоса относятся моллюски, олигохеты и пиявки

Одним из дестабилизирующих факторов для водной биоты является высокое содержание нефтепродуктов (Pavluk et al., 1999; Михайлова, 1986; Kingston et al. 1995 и др.). Из гетеротоп-ных организмов только хирономиды были обнаружены в зообен-тическом сообществе участка Исеть-2 «Базовый». К толерантным формам относятся пиявки, моллюски Lymnaea и Physa, олигохеты Tubificidae.

Таксономическое богатство бентосных животных биоценоза, загрязненного нефтепродуктами на участке Тура-5 «Антипино» заметно выше — были обнаружены представители двустворчатых моллюсков, ручейников, поденок, жуков и др (рис. 2).

Рис. 2 Абсолютные и относительные характеристики бентоса станций наблюдения Тура-5 и Исеть-2 (1 — количество видов; 2 - количество семейств; 3 - доля (%) видов насекомых; 4 - доля (%) семейств насекомых).

J Тура-5 Исеть-2

Возможной причиной более высокой устойчивости экосистемы нижнего течения реки может быть различный уровень водности. То есть вероятность того, что некоторое внешнее дестабилизирующее воздействие выведет систему из равновесия, находится в обратной зависимости от линейных характеристик системы (площадь сечения реки, скорость ее течения, расход). -Высокие концентрации биогенных элементов — форм фосфора и азота являются свидетельством неблагоприятного кислородного режима водотока, что также оказывают лимитирующее действие на разнообразие биологических форм. (Одум, 1975; Андрушайтис и др., 1981 и др.). Для участков Салда-1, Пышма-1, Исеть-3 характерно снижение доли соскребателей перифитона, хищников отрядов Coleóptera и Plecoptera. Роль хищников подотряда Annulipalpia (Trichoptera) и класса Hirudinea — наоборот, возросла. Доля олигохет возросла только на участках Пышма-1 и Исеть-3, отличающихся сравнительно высокой температурой воды.

На участке комплексного загрязнения Тагил-2 семейство Chironomidae представлено в основном собирателями-детрито-фагами, измельчителями и хищниками, возросла относительная численность олигохет и пиявок, прочие таксономические группы представлены малым количеством особей.

На участке р. Выя расположенного ниже места прорыва плотины по прошествии семи месяцев после аварии по численности и биомассе преобладали таксоны Chironomidae, Simuliidae, Hydropsychidae, не были обнаружены Sialidae, Leptophlebiidae, Hirudinea, Plecoptera.

Воздействие многочисленных химических агентов на экосистему р. Левихи носит постоянный характер на протяжении длительного промежутка времени, вследствие чего только личинки мошек Simulium и пиявки Erpobdella способны выживать в данных условиях.

Таким образом, анализ зооценозов показал, что реакция био-ты на различное антропогенное воздействие заметно варьирует.

5. 4. Возможности использования Объединенного Биолого-Химического Показателя (ОБХП)

Одним из перспективных направлений прикладной гидробиологии является получение и научное обоснование интегрально-

го критерия состояния водной экосистемы, основанного на различных формах оценки (Снетков, Вавилин, 1977; Федоров, 1977; Баканов, 1999). Поэтому в качестве одного из подходов в оценке экологического состояния может выступать интегральный критерий, отражающий биологические и химические показатели. Оценивая характер изменения величин ВВ1, числа систематических единиц в пробе, ИПКВ и классов качества, нами была предложена формула для подсчета объединенного биолого-химического показателя (ОБХП) (Мпип, 1999):

1РКУ + 1РКУ 3

р°

ВВ1 + ВВ1 10

где: Ро - объединенный биолого-химический показатель; 1РКУ — интегральный показатель качества вод; КК — класс качества; ВВ1 — бельгийский биотический индекс; N — число систематических единиц в пробе; 3 и 10 - коэффициенты допущения. Существуют граничные условия применения уравнения: если ВВ1=0 -> уравнение не имеет решений если КК<КК (отсчета) -> 1РКУ=0 -> Ро=0

Таблица 2

Диапазон изменения переменных уравнения и их критические значения.

Название показателя Спектр изменения величины «Критические» начения показателя Основание для утверждения

1РКУ 0,1,2,3,...,р* 5-4 экспертная оценка

КК 1,2,3,4,5,6 4-3 Единые критерии..,1982; экспертная оценка

ВВ1 0,1,2.....10 6-7 Це Раи\у,1988

N 0,1,2,...,п** 10-16 Е>е Раи\у,1988; экспертная оценка

Примечание:

* — количество нормируемых показателей ** — максимально возможное число систематических единиц. То есть, привлечение биологического материала лишь вторично, основанием для которого является выбор исследователем класса отсчета по химическим показателям. 2 класс, в качестве класса отсчета является общепринятым и наиболее часто используемым (Гневашев, 2000).

Таблица 3

Определение значений ОБХП для различных уровней воздействия

Створы ВВ1 М(ВВ1) КК ИПКВ ОБХП ОБХП (средЛ ст. ошибка)

Ттоа-1 10*** 17-23 ЪА 2-7 0.28-0.82 0.47±0.24

Туоа-2 8-10 20-26 4-5 5-9 0.63-1.07 0.88*0.22

Ттоа-З 9-10 17-21 3-5 3-9 0.40-0.63 0.52*0.09

Туш-4 8-10 14-23 4-6 8-13 0.92-1.40 1.40±0.36

Туоа-5 5-8 6-13 4-5 5-7 1.05-1.41 1.19±0.17

Салпа-1 9-10 17-21 3-5 3-9 2.20-2.97 2.54±0.34

Салда-2 9-10 22-30 3 2-5 0.29-0.56 0.46±0.15

Салпа-3 6-9 9-14 4-6 4-11 1.13-2.20 1.59±0.45

Салда-4 3-10 6-19 4-6 6-9 1.11-2.16 1.53*0.56

Т.Салла 9-10 19-35 4 5-6 0.58-0.70 0.66±0.05

Тагил-1 10 22-34 3-5 2-5 0.27-0.64 0.41*0.18

Тагил-2 5-8 7-13 4-5 4-13 0.99-3.03 1.96*1.09

Чусовая-1* 10 35-42 34 3 0.35-0.37**

Чусовая-2 7-8 14-24 3 1-4 0.19-0.58 0.38*0.20

Чусовая-З 7-8 11-14 4-6 8-11 1.32-2.03 1.56*0.41

Мтозинка 10 18-22 3-4 2-5 0.27-0.63 0.39*0.17

Пышма-1 8-9 14-22 6 12-16 1.66-2.45 2.03±0.33

Пытма-2 10 21-24 4-5 4-11 0.50-1.10 0.68*0.29

Пышма-3 9 18-27 3-5 4-7 0.51-0.98 0.65*0.22

Нииа-2 9-10 26-29 3-4 1-6 0.15-0.77 0.43*0.27

Нииа-1 9-10 23-31 3-5 2-8 0.29-0.96 0.62±0.27

Исегь-1 9-10 22-38 3-4 3-7 0.41-0.75 0.56*0.17

Исегъ-2 5-6 8-13 4-6 6-9 1.18-2.15 1.58±0.51

Исегь-3* 7-8 7-15 6 14 2.21-3.39 2.62*0.67

Каква* 10 4146 2 0 0.00 0.00

Левиха-1* 6-9 11-27 3-5 4-5 0.65-1.01**

Левиха-2* 2-4 6-14 6 30-32 10.00-17.14**

Нейва-3 9-10 16-32 4-5 6-10 0.71-1.17 0.95*0.21

Нейва-2 10 24-30 3-4 3-7 0.70-1.30 0.95*0.27

Нейва-1 8-10 12-28 4-5 6-11 0.36-0.81 0.56*0.19

Выя 8-10 15-23 4 3-7 0.39-1.04 0.75*0.27

Примечание:

* — в связи с отсутствием актуальных данных гидрохимического режима применены средние значения.

** — малое количество проб не позволило посчитать среднее значение и стандартную ошибку.

*** — в столбцах 2-6 через дефис приведены минимальные и максимальные значения показателя.

Приведенные значения (таб. 2) олицетворяют крайнее положение, дальнейшее изменение показателей может привести к нарушению равновесия.

Подставив табличные значения в формулу, мы получим интервал крайних значений состояния экосистемы по объединенно-

му биолого-химическому показателю — 0,68-1,02. При этом состояние экосистемы, характеризующееся величиной ОБХП меньше 0,68 можно отнести к категории здорового и полноценного. В случае, если ОБХП превышает отметку 1,02 то это состояние можно определить как деградацию. Нахождение ОБХП в интервале между 0,68 и 1,02 следует отнести к разряду водотоков сомнительного качества, когда изменения произошли, но пока они не несут для экосистемы губительных последствий.

Использование индекса для оценки состояния водных экосистем показало достаточно высокую степень соответствия реальным условиям, в то время как раздельное рассмотрение величин, используемых в уравнении в некоторых случаях не дает полной информации о состоянии водной экосистемы водотока.

Противопоставляя полученные величины показателя уже имеющимся сведениям о полноценности экосистемы или степени ее деградации мы приходим к выводу, что в некоторых случаях отмечено незначительное несоответствие в сторону ужесточения оценки. Так, участки Тура-2, Выя, Нейва-1,3 оказались в группе участков с сомнительным качеством, а участок Тура-4 — среди деградирующих водотоков (таб. 3).

Данный интегральный подход имеет ряд положительных особенностей: а) не требует определения большинства животных до видового уровня; б) объединяет в виде конечной оценки параметры среды и биоты, ее населяющей, в) удобен при сравнении полученных результатов, г) в качестве составляющих показателя выступают хорошо зарекомендовавшие себя индексы и показатели.

5. 5. Некоторые отличительные черты донных зооценозов уральских рек

Разносторонний анализ сообщества зообентоса позволил по-новому взглянуть на последствия воздействия факторов естественной и антропогенной природы. Например, низкая встречаемость веснянок в пробах биоценозов нижнего течения рек, не подверженных значительному антропогенному воздействию (группа В), в соответствии с некоторыми методами оценки служит причиной присвоения участку более низкого класса качества. Иная ситуация имеет место в сильнозагрязненных условиях зооценоза Салды, где ге-теротопные сенситивные организмы вследствие дрифта из чистых притоков были обнаружены. Принадлежность почти 100% эврибионтов семейства Heptageniidae (ЕрЬетегор1ега) к катего-

рии высокочувствительных таксонов, а моллюсков, пиявок и оли-гохет к однозначно низкочувствительным таксонам также подвергается сомнению.

Высокая удельная численность хищников в ценозе не всегда символизирует устойчивость. Так АЫаЬезту1а, ШгисИпеа и др. отличаются высокими количественными характеристиками в самых разнообразных условиях и в частности на станциях наблюдения Левиха-1 и Тагил-2 численность пиявок составляла более половины и более четверти всех животных соответственно. К тому же пищевое поведение бентоса не является строго определенным и может варьировать в достаточно широком диапазоне. Веснянка Ьеис1;га эр., согласно литературе, может быть как измельчителем, так и соскребателем и детритофагом.

Существенное влияние на биоту оказывает гидрологический режим. Естественные изменения водности (паводки) не оказывает существенного влияния на донные организмы, поскольку является закономерным и ожидаемым. Экстремальное гидродинамическое воздействие сказывается менее пагубно, чем значительное снижение водности.

Исследования коэффициентов видового сходства различных участков показало, что для водотоков, не подверженных сильному воздействию (Нейва-Ница) доля общих видов и форм соседних участков выше, чем более удаленных.

Высокая степень сходства была выявлена и для участков различных водотоков, но со сходными условиями местообитания. Доля общих видов участков с сильным загрязнением и участков, где воздействие не отмечено, является существенно ниже. Но при этом коэффициент Серенсена между загрязненными участками также является очень низким. Коэффициент сходства загрязненных участков, незначительно удаленных друг от друга (Салда-3 и 4), заметно ниже коэффициентов для соседних, даже более удаленных друг от друга участков незагрязненных водотоков (рис. 1).

Кроме того, в условиях похожего характера загрязнения сходство между двумя загрязненными участками (Тура-5 и Исеть-2) значительно ниже, чем сходство между станциями наблюдения Тура-4 и Исеть-1, несмотря на значительное удаление друг от друга и различный уровень водности участков.

В итоге применение различных показателей позволило описать степень деградации водных экосистем на примере водотоков среднего Урала, которая может быть определена несколькими стадиями:

1. Гармоничное состояние биоценоза, присутствуют практически все крупные группы макрозообентоса. Отсутствие некоторых таксонов обусловлено естественными причинами (скорость течения, тип биотопа и др.). Пример: водотоки и участки групп А, Б, В.

2. Состояние, близкое к гармоничному. Общее количество видов и семейств животных остается в пределах средних значений, но наблюдается смена доминантов и исчезновение малого количества наиболее чувствительных видов и форм. Пример: Чусовая-2.

3. Неустойчивое состояние. Число таксонов уменьшается, исчезают некоторые достаточно крупные группы. Пример: Сал-да 1, Пышма-1.

4. Состояние, близкое к критическому. Сокращение количества таксонов еще более значительно и составляет до половины видов и форм, характерных гармоничного состояния. Уменьшение доли ряда гетеротопных организмов в общей численности и биомассе. Высокие количественные характеристики отмечены только для наиболее толерантных таксонов и групп. Уменьшение количества организмов в пробе. Пример: Салда-3,4, Тура-5, Тагил-2, Левиха-1, Исеть-3, Выя-2 (2000 г.).

& Критическое состояние. Снижение количества таксонов еще ниже предыдущего уровня. Снижение доли гетеротопных организмов по численности, биомассе, количеству видов, семейств, отрядов. Заметное уменьшение количества особей. Пример: Исеть-2.

6. Катастрофическое состояние. Сообщество представлено малым количеством наиболее толерантных видов. Начальный этап сукцессионных изменений. Пример: Левиха-2.

выводы

1. В ходе исследования водотоков Среднего Урала нами было обнаружено 423 вида и формы макрозообентоса. относящихся к 110 семействам 4-ем типов беспозвоночных животных.

2. Для сообществ ритронных участков верхнего течения характерным является массовое развитие хирономид-фильтраторов (Microtendipes gr. pedellus и др.), а также жуков, поденок и веснянок, относящихся к соскребателям, хищникам и животным со смешанным типом питания. В сообществе нижнего течения на фоне снижения роли поденок, жуков, веснянок наблюдается увеличение доли хищников Hemiptera, Odonata, а также собирателей-детри-тофагов (Chironomidae, Oligochaeta, Gastropoda). Ценозы участков верхнего и среднего течения имеют общие черты в структуре макрозообентоса со станциями наблюдения нижнего течения и рит-ронными участками.

3. Зооценозы, подверженные загрязнению тяжелых металлов отличает низкая встречаемость или отсутствие моллюсков, оли-гохет и пиявок, не являющихся постоянным компонентом дрифта и отличающихся недифференцированным потреблением материала (взвеси, детрита, микроскопических биологических объектов). Хирономиды-фильтраторы также не являются характерными, в отличие от хищных Diptera (Atherix, Ablabesmyia).

4. Загрязнение нефтепродуктами приводит к существенному снижению числа видов; гетеротопные организмы либо представлены единично. Толерантными таксонами являются брюхоногие моллюски, а также детритофаги-собиратели семейств Chironomidae, Tubificidae.

5. В условиях повышенного содержания биогенных элементов, в донном зооценозе характерно массовое развитие видов ручейников, строящих сети (Polycentropodidae, Hydropsychidae), а также пиявок, хирономид-детритофагов (в условиях низких скоростей течения) и фильтраторов (реофильные условия). Несмотря на приемлемые биотопические условия, дефицит кислорода привел к значительному снижению доли оксифилов (Plecoptera, Ephemeroptera и др.).

6. В условиях комплексного загрязнения среднего течения р. Тагил наиболее устойчивыми таксонами являются детрито-фаги Eukiefferiella, Dicrotendipes nervosus, Limnodrilus. Macco-

вое развитие мелких хирономид и тубифицид является предпосылкой высокой встречаемости консументов второго порядка — Odón ata и Hirudinea.

7. Прорыв плотины на р. Выя привел к полному уничтожению изначально сбалансированного биоценоза. Последствия гидрохимического и гидродинамического воздействия были отмечены через 7 месяцев после аварии: отсутствие ранее массовых таксонов (Megaloptera, Plecoptera, Leptophlebiidae (Ephemeroptera) и др.); преобладают по численности комары-звонцы, мошки и ручейники Hydropsyche. Восстановление экосистемы после гидродинамического удара без изменения химического режима проходит значительно более высокими темпами.

8. Экстремальное сезонное снижение водности приводит к общему уменьшению количества видов, временной элиминации из сообщества на критический период большей части гетеротоп-ных организмов — Plecoptera, Trichoptera, Ephemeroptera и Megaloptera и появлению ряда форм, характерных для земноводной фауны (Coniosternum, Dyxella и др.).

9. Комплексное загрязнение незначительно очищенными шахтными и подотвальными водами медного рудника оказывает наиболее пагубное влияние на донный зооценоз, состоящий из единичных особей наиболее толерантных таксонов.

10. Применение коэффициентов видового сходства позволило выявить значительные отличие в видовом богатстве не только загрязненных и чистых участков, но и загрязненных водотоков между собой.

11. Предложенный Объединенный Биолого-Химический показатель позволяет с достаточно высокой степенью точности и в наглядной форме охарактеризовать комплексное экологическое состояние водотока.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Минин А. А. Влияние экстремального гидродинамического и гидрохимического воздействия на донный биоценоз. //Тезисы докладов VIII Съезда Гидробиологического общества РАН, том I, Калининград 16-23 сентября 2001 г. - Калининград: Калининградский государственный технический университет, 2001. - С. 65-66

2. Минин А. А., Павлюк Т. Е., Павлюк Е. Л. Влияние стоков Крас-ноуральского медеплавильного комбината на структуру сообщества донных макробеспозвоночных животных, 6-й Международный Симпозиум «Чистая вода России» 17-21 апреля 2001 г., тезисы докладов. - Екатеринбург: 2001. - С. 217-218.

3. Минин А. А. Русанов В. В. Изменение разнообразия донных беспозвоночных животных р. Выя после прорыва плотины Шламового пруда (ноябрь 1999). //Материалы Международной конференции «Аква Тер-ра» Санкт-Петербург, ноябрь 2000. С. 103-104.

4 Минин А. А., Русанов В. В., Павлюк Т. Е., Павлюк Е. Л.. Зоопери-фитон реки Каква. «Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований», материалы докладов Международного симпозиума, Тюмень, 3-5 февраля 2003 г., Тюмень: ООО «Опцион ТМ-Холдинг», 2003 - С. 72-74.

& Минин А. А., Цой Р. М., Павлюк Т. Е., Павлюк Е. Л. Структурные особенности сообщества макрозообентоса нижнего течения реки Туры. Вестник Тюменского Государственного Университета № 3/2001. - С. 66-71.

6. Павлюк Т. Е., Минин А. А., Мухутдинов В. Ф., А. бай де Фаат Методические аспекты применения голландского искусственного субстрата в практике биологического мониторинга российских рек. Водное хозяйство России, Т. 5 номер 1, 2003 г. - С. 79 - 89.

7. Павлюк Т. Е., Мухутдинов В. Ф., Павлюк Е. Л., Минин А. А., Бута-кова Е. А. Структурные изменения гидробиоценозов реки, загрязненной тяжелыми металлами. Материалы 5-го международного конгресса «Вода: экология и технология» ЭКВАТЭК-2002, Москва 4-7 июня 2002 г. - С. 166.

8. Павлюк Т. Е., Павлюк Е. Л., Минин А. А.. Оценка экологического состояния верхнего течения реки Чусовой по биологическим показателям. Водное хозяйство России, Т. 4 номер 4, 2002 г. - С. 335-348.

9. Русанов В. В., Мезенцева Е. Ю., Липатова Т. В., Павлюк Т. Е., Минин А. А., Лесли X. А. Эколого-природоохранные аспекты сохранения гидрохимического режима водотоков рыбоводных хозяйств на водосборе с организацией гидробиологического мониторинга. // Материалы международной научно-практической конференции «Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития. » 22-24 апреля 2003 г. г. Екатеринбург. - С. 153-155.

10. Minin A. A. Incorporative biological chemical Parameter (IBCP), it's features and implementation. // Materials of International conference by Water Management of Danubian Countries. Bratislava, 1999 P. 249-255.

11. Pavluk T., A. bij de Vaate, A. Minin & V. Mükhutdinov. Water quality assessment in the rivers Chusovaya, Saida and Iset by means of macroinvertebrates. Report no. 99. 025X of the Institute for Inland Water Management & Waste Water Treatment (RIZA), Lelystad, The Netherlands. - 1999, 60 p.

ЛР 020405 от 14.05.97 Подписано в печать 25.09.2003. Тираж 100 экз. Объем 1,0 уч.-изд. л. Формат 60x84/16. Заказ 658.

Издательство Тюменского государственного университета 625000, г. Тюмень, ул. Семакова, 10.

2оо?-А

If 15 6 4 5

i i

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Минин, Александр Анатольевич

Введение 1. Анализ существующих методов экологической оценки водных 6 объектов

2. Материал и методы

2.1. Характеристика района исследования

2.2. Методы полевых исследований

2.3. Методы обработки полученных результатов

2.4. Методы анализа информации 3. Гидрохимические и гидрологические особенности створов 37 наблюдения

4. Современное состояние донных зооценозов рек Среднего 49 Урала

4.1. Бентофауна реки Туры

4.2. Бентофауна реки Выи

4.3. Бентофауна реки Салды

4.4. Бентофауна бассейна реки Тагил

4.5. Бентофауна бассейна реки Ница 70 „f 4.6. Бентофауна бассейна реки Пышма

4.7. Бентофауна реки Исеть

4.8. Бентофауна реки Каква

4.9. Бентофауна реки Чусовой

5. Оценка экологического состояния рек Среднего Урала 97 5.1 .Биотическая оценка исследованных водотоков

5.2. Особенности естественной биотопической приуроченности донных 106 ^ беспозвоночных животных

5.3. Роль экологических факторов антропогенного происхождения в 120 формировании сообщества макрозообентоса

5.4. Возможности использования Объединенного Биолого-Химического 138 Показателя (ОБХП)

5.5. Отличительные черты донных биоценозов уральских рек

Выводы

Признательности

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование структуры сообщества донных макробеспозвоночных животных в различных экологических условиях"

Современный анализ структуры различных экологических систем доказывает, что одной из главных причин внутренних биоценотических перестроек является деятельность человека в самых различных ее проявлениях. При этом интенсивное антропогенное воздействие как фактор эволюции является относительно молодым, в связи с чем биота еще не выработала адекватные механизмы реакции по отношению к новому для нее типу воздействия.

Одна из важнейших задач экологической теории состоит в том, чтобы адекватно описывать экологические системы в настоящем и прогнозировать их поведение в будущем, интерпретируя их состояние как «хорошее» или «плохое» для полноценного существования экосистемы. (Федоров, 1977)

Среди многообразия биологических сообществ наиболее подверженных внешнему воздействию, особое место занимают биоценозы водоемов и водотоков, отличающиеся очень большим разнообразием микро- и макроскопических биологических форм, относящихся к нескольким экологическим группам: планктон, нектон, бентос, высшая водная растительность и др. При этом оценки качества воды по большинству биотических компонентов (фито- и зоопланктону, фитоперифитону и макрозообентосу) очень близки друг другу (Винберг и др., 1977; Абакумов, Полищук, 1981). Обширные исследования компонентов водной экосистемы (Винберг и др., 1977; Андрушайтис и др., 1977; Израэль и др., 1981; Абакумов, Полищук, 1981; Кожова, 1981; Андрушайтис и др., 1981) в ходе советско-английских семинаров «Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям» позволили определить сообщество донных макробеспозвоночных животных как показатель состояния водной экосистемы, наиболее точно отражающий реальное экологическое состояние водного объекта.

Существует ряд особенностей макрозообентоса, характеризующие его с позиции ценности в качестве объекта биоиндикации: А) относительно крупные размеры организмов Б) простота сбора фактического материала и его обработка.

В) достаточно высокая численность особей.

Г) повсеместная встречаемость.

Д) лабильность биотопической приуроченности

Е) сочетание гомотопных и гетеротопных экологических групп

Ж) продолжительный срок жизни большинства групп для аккумуляции загрязняющих веществ

Анализ изменений экосистемы и отдельных ее компонентов представляет значительный интерес как в теоретическом, так и в прикладном отношении. Изучение биоценозов с различной историей позволяет не только наиболее точно охарактеризовать степень деградации экосистемы, в отличие от стандартной процедуры мониторинга по гидрохимическим показателям, но и описать возможные предпосылки смены таксономического состава биологического сообщества.

Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявить особенности гидрохимического и гидрологического режима водотоков расположенных на территории среднего Урала и Зауралья.

2. Изучить современное состояние макрозообентоса уральских рек.

3. Провести оценку состояния водотоков при помощи биотических, информационных и сравнительных критериев.

4. На основании комплексного подхода определить роль природных экологических факторов и выявить характер и масштабы последствий антропогенного влияния на донный зооценоз

5. Разработать интегральный критерий состояния гидробиоценоза, основанный на параметрах среды и биоты.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Минин, Александр Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. В ходе изучения сообщества зообентоса рек Среднего Урала нами было обнаружено 423 вида и формы, относящихся к 110 семействам, 23-ем отрядам, 10-ти классам, 4-ем типам макро- и мейобеспозвоночных животных.

2. Для сообществ ритронных участков верхнего течения характерным является массовое развитие хирономид-фильтраторов (.Microtendipes gr. pedellus и др.), а также жуков, поденок и веснянок, относящихся к соскребателям, хищникам и животным со смешанным типом питания. В сообществе нижнего течения на фоне снижения роли поденок, жуков, веснянок наблюдается увеличение доли хищников Hemiptera, Odonata, а также собирателей-детритофагов (Chironomidae, Oligochaeta, Gastropoda). Ценозы участков верхнего и среднего течения имеют общие черты в структуре макрозообентоса со станциями наблюдения нижнего течения и ритронными участками.

3. Зооценозы, подверженные загрязнению тяжелых металлов отличает низкая встречаемость или отсутствие моллюсков, олигохет и пиявок, не являющихся постоянным компонентом дрифта и отличающихся недифференцированным потреблением материала (взвеси, детрита, микроскопических биологических объектов). Хирономиды-фильтраторы также не являются характерными, в отличие от хищных Diptera (Atherix, Ablabesmyia).

6. В условиях комплексного загрязнения среднего течения р. Тагил наиболее устойчивыми таксонами являются детритофаги Eukiefferiella, Dicrotendipes nervosus, Limnodrilus. Массовое развитие мелких хирономид и тубифицид является предпосылкой высокой встречаемости консументов второго порядка - Odonata и Hirudinea.

7. Прорыв плотины на р. Выя привел к полному уничтожению изначально сбалансированного биоценоза. Последствия гидрохимического и гидродинамического воздействия были отмечены через 7 месяцев после аварии; отсутствие ранее массовых таксонов (Megaloptera, Plecoptera, Leptophlebiidae (Ephemeroptera) и др.); преобладают по численности комары-звонцы, мошки и ручейники Hydropsyche. Восстановление экосистемы после гидродинамического удара без изменения химического режима проходит значительно более высокими темпами.

8. Экстремальное сезонное снижение водности приводит к общему уменьшению количества видов, временной элиминации из сообщества на критический период большей части гетеротопных организмов - Plecoptera, Trichoptera, Ephemeroptera и Megaloptera и появлению ряда форм, характерных для земноводной фауны (Coniosternum, Dyxella и др.).

Признательности

Автор выражает признательность своим научным руководителям -Рольфу Максимовичу Цою и Виктору Владимировичу Русанову за разнообразную и поистине бесценную помощь и содействие, оказываемое мне на протяжении всего времени обучения в аспирантуре.'

Большое спасибо за поддержку замечательным людям: Ирине Владимировне Пак, Галине Николаевне Китаевой, Сергею Николаевичу Гашеву, Андрею Викторовичу Толстикову, Татьяне Александровне Шараповой, Жене Брагину, Косте Тальнишних а также всем преподавателям, сотрудникам, студентам и аспирантам биологического факультета ТюмГУ, с которыми автор имел честь быть знакомым. Именно благодаря окружению таких открытых и добрых людей мое пребывание в Тюмени в период аспирантуры надолго останется в памяти.

Самые искренние слова благодарности моим коллегам Тимуру Павлюку и Валерию Мухутдинову, вместе с которыми мне посчастливилось проехать и пройти не один десяток тысяч километров за то, что они взяли меня с собой в августе 1996 года, помогая с тех пор словом и делом. Огромное спасибо моим коллегам из сектора гидробиологических исследований - гению таксономии и просто хорошему человеку Лене Павлюк, а также Лене Бутаковой и Сергею Мельникову. Спасибо Владимиру Николаевичу Дерябину, Михаилу Георгиевичу Гневашеву, Татьяне Владимировне Логиновой, Андрею Павловичу Носалю, Сергею Борисовичу Соколову и всем остальным коллегам из отдела Восстановления Рек и Водоемов, и, конечно, заведующему отделом Попову Александру Николаевичу за ценные советы и консультации. Благодарю за всяческое содействие Черняева Александра Михайловича и все руководство института водного хозяйства (РосНИИВХ).

Большое спасибо за помощь, поддержку и ценные советы замечательным людям - Bram bij de Vaate, Юрию Семеновичу Федорову, Леониду Степанову, Маргарите Степановне Алексевниной, Валерию Речкалову, Телеговой Ольге, Мезенцевой Елене.

В заключение я хотел бы поблагодарить за все самых любимых и близких мне людей - маму, папу и брата Сергея.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Минин, Александр Анатольевич, Тюмень

1. Агроклиматические ресурсы Свердловской области. JL: Гидрометеоиздат, 1978. - С. 8-19.

2. Агроклиматические ресурсы Тюменской области. JL, Гидрометеоиздат, 1972.-С. 9-18.

3. Алекин О.А. Основы гидрохимии. JL: Гидрометеоиздат, 1970. - 413 с.

4. Алексеев В.А., Успенская Н.Е. Токсикологическая характеристика острого фенольного отравления некоторых пресноводных червей. // Гидробиологический журнал. 1974 Т. 10., вып. 4. С. 48-55.

5. Баканов А. И. Использование комбинированных индексов для мониторинга пресноводных водоемов по зообентосу. Водные ресурсы, 1999, том 26, № 1,С. 108-111.

6. Балушкина Е.В. Хирономиды как индикаторы степени загрязнения вод. / Методы биологического анализа пресных вод. Л., изд-во ЗИН, 1976. С. 106117.

7. Бедова П.В., Колупаев Б.Н. Использование моллюсков в биологическом мониторинге состояния водоемов. // Экология. 1998. - №5. - С. 410-411.

8. Беляев С.Д., Черняев A.M. Концепция водохозяйственной политики Свердловской области (Проект). Екатеринбург: изд-во «Виктор». 1998 - 45 с.

9. Беляков В.П. Особенности структурно-функциональной организации сообществ макрозообентоса малых рек и озер различных географических зон. // Тезисы докладов VIII Съезда Гидробиологического общества РАН, том I,

10. Калининград 16-23 сентября 2001 г. Калининград: Калининградский государственный технический университет, 2001. - С. 271-272.

11. Богатов В.В. Экология речных сообществ Дальнего Востока России. — Владивосток: изд-во «Дальнаука», 1994. -218 с.

12. Браун В.М. Рыбы как индикаторы качества воды. / Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. Труды советско-английского семинара. -J1.: Гидрометеоиздат, 1977. С. 194 - 208.

13. Брень Н.В. Использование беспозвоночных для мониторинга загрязнения водных экосистем тяжелыми металлами (обзор). — Киев, «Наукова Думка», Гидробиологический журнал, Т. 35 № 4. С. 75-88.

14. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга. М.: Изд-во МГУ, 1985.-158 с.

15. Водное хозяйство Екатеринбурга. Свердловск: УралНИИВХ, 1991.-е.136.

16. Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем (локальный уровень).- Екатеринбург "Наука", 1994.-280 с.

17. Вудивисс Ф.С. Совместные англо-советские биологические исследования в Ноттингеме в 1977 году./ Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. — Л.:Гидрометеоиздат, 1981.-С. 117-190.

18. Гневашев М.Г., Попов А.Н. Комплексный целевой показатель экологически приемлемого качества воды. // Водное хозяйство России. Проблемы, технологии, управление. 1999 Т. 1, №3. С. 275-284.

19. Гневашев М.Г. Статистические методы оценки состояния водных объектов по комплексу экосистемных показателей для целей водоохраны (на примере водных объектов Среднего Урала). Автореферат на соискание ученой степени к.г.н. Екатеринбург, 2000. 24 с.

20. ГОСТ 17.1.1.02 77. Охрана природы. Гидросфера. Классификация водных объектов. М.: Госстандарт России, 1992. - 20 с.

21. Губанова М.Н. Диатомовые водоросли перифитона индикаторы загрязнения рек Пышмы и Мурзинки. // Материалы конференции «Биосфера ичеловечество», (Екатеринбург, 24-28 апреля 2000г), Екатеринбург, 2000. С. 7374.

22. Дажо Р. Основы экологии М.: Прогресс, 1975-415 с.

23. Дерябин В.Н., Ширяк И.М. Оценка возможности водохозяйственного использования малых рек с учетом экологических особенностей. // Проблемы рационального использования и охраны малых рек. Красноярск, 1981. С. 126132.

24. Дзюбан Н.А., Слободчиков Н.Б. Индикация пресных вод по макрозообентосу. // 5 съезд Всесоюзного Гидробиологического общества. Часть 2. Тезисы докладов. 1981. -С. 189-190.

25. Единые критерии качества вод. СЭВ. М., 1982. - 80 с.

26. Ежегодник качества поверхностных вод по территории деятельности уральского управления по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды за 1996 год. (Курганская, Пермская, Свердловская, Челябинская области). Екатеринбург, 1997.-230 с.

27. Жадин В.И. Моллюски пресных вод СССР. -М.: Изд-во АН СССР, 1952. -360 с.

28. Зайцев Ф.А. Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Плавунцовые и вертячки.-Том 4.- Изд-во АН СССР, 1953.- 376 с.

29. Интегрированное управление водохозяйственной деятельностью в бассейне р.Туры (отчет о НИР; отв. исп. д.т.н. Прохорова Н.Б.), Екатеринбург, РосНИИВХ, 2001.-89 с.

30. Исаченко-Боме Е.А., Михайлова Л.В. Бентические сообщества реки Туры в пределах Тюменской области. / Вестник Тюменского Государственного Университета № 3/2001. С. 56-65.

31. Исследование влияния взвешенных веществ сточных вод дражных разработок на рыбохозяйственные водоемы (хоздоговорный отчет Пермской лаборатории ГосНИОРХ; руководитель темы, к.б.н. Сейма Ф.А.). — Пермь, 1976. 97 с.

32. Качалова О.Л. Характеристика качества природных вод по зообентосу. Разработка и внедрение на комплексных фоновых станциях методов биологического мониторинга. Рига:3инатне, 1983. - Т.2. - С. 59.

33. Кербабаев Э.Б., Мальцман Т.С. Сравнительная оценка действия некоторых фосфороорганических пестицидов на водных животных Вопросы водной токсикологии. М.: Наука 1970 С. 116-121

34. Князева Н.М. Интенсивность газообмена давний в воде, загрязненной различными солями меди. / Ж. эволюц. биохимии и физиол. 1994. - Т. 30, №3. -С. 332-337.

35. Кожова О.М. Применение методов экосистемного анализа к оценке качества вод. / Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. Труды 2-го советско-английского семинара. Л.: Гидрометеоиздат, 1981.-С. 16-29.

36. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1967.430 с.

37. Кузикова В.Б., Бутакова Т.А., Садырин В.М. Современное состояние донной фауны Нижней Оби и ее эстуария. / гидробиологическая характеристика водоемов Уралаю Свердловск, изд-во УрО РАН, 1989. — С. 92 - 102.

38. Лепнева С.Г. Фауна СССР. Том I. Ручейники. Личинки и куколки подотряда кольчатощупиковых (Annulipalpia). М.-Л.: Изд-во «Наука», 1964.- 563 с.

39. Лепнева С.Г. Фауна СССР. Том II. Ручейники. Личинки и куколки подотряда цельнощупиковых (Intergripalpia).-M.^.: Изд-во "Наука", 1966,- 563 с.

40. Лещинская А.А. Линник П.Н. Об устойчивости Cr (VI) в поверхностных водах суши. Гидробиологический журнал Киев Наукова Думка 1990 Т.26, N 4 С. 91-95

41. Лиминг Дж. Б. Роль биологии и ее практическое применение в речном хозяйстве Англии и Уэльса. / Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. Труды советско-английского семинара. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - С. 100 - 107.

42. Малоземов Ю.А., Малоземова Л.А., Краткий определитель беспозвоночных животных Среднего Урала.-Екатеринбург, 1996.- 280 с.

43. Машина В.П. Структура сообществ свободноживущих бентосных нематод Кременчугского водохранилища. // Гидробиол. журн. 2002. - Т.38 №3. - С. 24-28.

44. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание третье. Принят XX Генеральной ассамблеей Международного союза биологических наук. Пер. с англ. и фр. - Л.: «Наука». - 205 с.

45. Мережко А.И. Структура и характер взаимосвязей в основных компонентах экосистем бассейнов малых рек. Гидробиологический журнал, Киев: «Наукова Думка», 1985, Т. 21, № 6. С. 3-11.

46. Методические рекомендации по упрощенному методу биологического анализа уровня загрязнения малых рек Свердловской и Курганской областей. -Екатеринбург: Изд-во РосНИИВХ, 1993.

47. Методы биологического анализа пресных вод. Сборник. Л., 1976. 136 с.

48. Минин А.А. Русанов В.В. Изменение разнообразия донных беспозвоночных животных р. Выя после прорыва плотины Шламового пруда (ноябрь 1999). // Материалы Международной конференции "АкваТерра" Санкт-Петербург, ноябрь 2000. С. 103-104.

49. Минин А.А., Цой P.M., Павлюк Т.Е., Павлюк E.JI. Структурные особенности сообщества макрозообентоса нижнего течения реки Туры. Вестник Тюменского Государственного Университета № 3/2001. С. 66-71.

50. Мирошниченко М.П. Значение олигохет в трофической структуре биоценозов бентоса Цимлянского водохранилища. Водные малощетинковые черви. Материалы четвертого всесоюзного симпозиума, Тбилиси, 5-7 окт. 1983 г.Тбилиси: Изд-во "Мецниереба", 1983.-С.58-63.

51. Михайлова JI.B. Особенности поведения водорастворимой фракции нефти в модельных опытах. // Водные ресурсы. 1986. - №2. - С. 125-134.

52. Мордухай-Болтовской Ф.Д. (отв. ред.) Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975 240 с.

53. Морозов Н.П., Петухов С.А., Микроэлементы в промысловой фауне Мирового океана. 1986. М/.160 с.

54. Мороков В. В. Опыт разработки комплексного показателя антропогенной нагрузки рек. // Вод. ресурсы. 1986 №4. С. 92-101.

55. Мошкин А., Оленев А., Шувалов Е. География Свердловской области. -Свердловск: Ср.-Ур. кн. изд-во, 1968. С. 32-33.

56. Назаров А.К. Материалы по фауне жесткокрылых р. Пышмы. // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование. Свердловск, 1989. -С. 93.

57. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 4. Климатические ресурсы экономических районов. Д., Гидрометеоиздат, 1989. — 79 с.

58. Обобщенные перечни предельно допустимых концентраций вредных веществ в воде водных объектов, используемых для рыбохозяйственных целей. Приложение к письму ЦСИ Госкомприроды РСФСР 03.05.90 №ЦС-56/15-73. Москва, 1990-37 с.

59. Обоснование необходимости разработки региональных ПДК тяжелых металлов. Свердловск: изд-во РосНИИВХ, 1992. 65 с.

60. Одум Ю. Основы экологии. -Мир, 1975.-733 с.

61. Определитель беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том

62. Низшие беспозвоночные (под ред. С. Я. Цалолихина) СПб.: изд-во ЗИН РАН, 1994.-400 с.

63. Определитель беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том

64. Ракообразные (под ред. С. Я. Цалолихина). СПб.: изд-во ЗИН РАН, 1995. -632 с.

65. Определитель беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том

66. Паукообразные, низшие насекомые (под ред.С. Я. Цалолихина). СПб.: изд-во ЗИН РАН, 1997.-448 с.

67. Определитель беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том

68. Высшие насекомые (двукрылые) (под ред.С. Я. Цалолихина). СПб.: изд-во ЗИН РАН, 1999.- 1000 с.

69. Определитель беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том

70. Высшие насекомые (ручейники, чешуекрылые, жесткокрылые, сетчатокрылые, болыиекрылые, перепончатокрылые) (под ред.С. Я. Цалолихина).- СПб.: изд-во «Наука» РАН, 2001. 840 с.

71. Определитель водных беспозвоночных Европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1977.-510 с.

72. Оуэне Дж. Биогенные элементы, их источники и роль в речных системах. / Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. Труды советско-английского семинара. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - С. 54 - 64.

73. Павлюк Т.Е. Использование трофической структуры сообществ донных беспозвоночных для оценки экологического состояния водотоков. Диссертация на соискание ученой степени к.б.н. - Екатеринбург, РосНИИВХ, 1998.-204 с.

74. Павлюк Т.Е. Направление структурных изменений донных биоценозов реки Салды под воздействием загрязнения медью. Проблемы региональной экологии. Специальный выпуск, 1999. С. 31-46.

75. Павлюк Т.Е., Минин А.А., Мухутдинов В.Ф., А. бай де Фаат Методические аспекты применения голландского искусственного субстрата в практике биологического мониторинга российских рек. Водное хозяйство России, Т.5 номер 1,2003 г. С.79 - 89.

76. Павлюк Т.Е., Минин А.А., Мухутдинов В.Ф., А. бай де Фаат Методические аспекты применения голландского искусственного субстрата в практике биологического мониторинга российских рек. Водное хозяйство России, Т.5 номер 1, 2003 г. С.79 - 89.

77. Павлюк Т.Е., Павлюк Е.Л., Минин А.А. Оценка экологического состояния верхнего течения реки Чусовой по биологическим показателям. Водное хозяйство России, Т.4 номер 4, 2002 г. С.335 - 348.

78. Панкратова В. Я. Личинки и куколки комаров подсемейств Podonominae и Tanypodinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae=Tendipididae). Л.: «Наука», 1977.-154 с.

79. Панкратова В. Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae=Tendipididae). Л.: «Наука», 1983.-296 с.

80. Пареле Э.А. Астапенок Е.Б. Тубифициды индикаторы качества водоема. // Изв. АН ЛатвССР, 1975, №9(338), С. 44-46.

81. Подготовка к проведению производственного эксперимента по отработке принципов оптимального управления водными ресурсами на примере Челябинской Водохозяйственной системы, (отчет о НИР УралНИИВХ; науч. рук. д.т.н. Попов А.Н.) Свердловск, 1988. - 57 с.

82. Ратушняк А.А., Андреева М.Г., Латыпова В.З., Гарипова Л.Г. Токсическое действие нефти и продуктов ее переработки на Daphnia magna Strauss. // Гидробиол. журнал. 2000. - Т. 36, № 6 . С. 92-101.

83. Резников А. А., Муликовская Е. П., Соколов И. Ю. Методы анализа природных вод. М., изд-во "Недра", 1970, 488 с.

84. Ресурсы поверхностных вод. Том И. Средний Урал и Приуралье. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. 848 с.

85. Рувинский А.О. (ред.) Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас. Новосибирск: «Наука», Сибирское отделение, 191. 115 с.

86. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. —239 с.

87. Русанов В.В., Зюсько А.Я., Ольшванг В.Н. Состояние отдельных компонентов водных биоценозов при разработке россыпных месторождений дражным способом. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. — 122 с.

88. Урале и перспективы его развития.» 22-24 апреля 2003 г. г. Екатеринбург. С. 153-155.

89. Савченко Е.Н. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т II, вып. 1-2. Комары-долгоножки семейства Tipulidae. Общая часть и начало систематической части. Подсеем. Dolichopezinae, подсеем. Tipulinae (начало). — Л.: Наука, 1983.-586 с.

90. Савченко Е.Н. Фауна Украины. Длинноусые двукрылые. Комары-лимонииды. Т. 14. Вып. 2. Киев: Наукова Думка, 1986. - 375 с.

91. Сейсула З.К., Куликова И.В., Вадзис Д.Р., Легздине М.Б. 1984. Тяжелые металлы в гидробионтах Рижского Залива. Рига "Зинатне" 178 с.

92. Смирнова Н.Ф. Влияние некоторых факторов на пресноводных двустворчатых моллюсков Влияние фенолов на гидробионтов. Л.:Наука, 1973 С. 90-97

93. Соколова Г.А. Биология хирономид верхнего течения реки Исети: В условиях загрязнения пром. стоками. // Гидробиологическая характеристика водоемов Урала. Свердловск, 1989. С. 113-116.

94. Соколова Г.А. Биология хирономид верхнего течения реки Чусовой. // 5 съезд Всесоюз. гидробиол. общества (Тольятти, 15-19 сент. 1986 г.): Тез. докл. Куйбышев, 1986. 4.2. С. 295 - 296.

95. Соколова Г.А. К фауне хирономид верхнего течения р.Исети. // «Гидробиол. журн.» 1974. №2. С. 73-76.

96. Спурис З.Д. Конспект фауны ручейников СССР. Рига, "Зинатне". 1989. 86 с.

97. Строганов Н.С. Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов//Материалы двух советско-американских симпозиумов. -Л.:Наука, 1979.-С. 53-76.

98. Тимофеева С.С. Санитарно-техническая гидробиология и водная токсикология. Иркутск: Изд-во Ирк. Ун-та, 1986. - 128 с.

99. Толстой Л. Н. Анна Каренина. М.: изд-во «Художественная литература», 1985.-766 с.

100. Труды Свердловской гидрометеорологической обсерватории. Вып. 1. Вопросы гидрологии. Свердловск: 1964. - 32 с.

101. Унифицированные методы исследования качества вод. Часть 3. Методы биологического анализа вод. Приложение 1. Индикаторы сапробности. — М., 1977.-90 с.

102. Урал и Приуралье. -М.: изд-во «Наука», 1968. — 187 с.

103. Федоров В.Д. Проблема оценки нормы и патологии состояния экосистем. / Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. Труды советско-английского семинара. Л.: Гидрометеоиздат, 1977.-С. 6-12.

104. Финогенова Н.П., Алимов А.Ф. Оценка степени загрязнения вод по составу донных животных. / Методы биологического анализа пресных вод. — Л.: Зоологический ин-т АН СССР, 1976. С. 95-106.

105. Хохуткин И.М., Ерохин Н.Г., Гребенщиков М.Е. Моллюски Свердловской области. Атлас-справочник. Екатеринбург: изд-во УрО РАН, 2000. 178 с.

106. Хэслам С. М. Макрофиты и качество водотока. / Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. Труды советско-английского семинара. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - С. 215-220.

107. Цимдинь П.А. Экологическая индикация сапробности малых рек (на примере коловраток Rotatoria) Автореферат дисс. на соискание учен, степени канд. биол. наук. Тарту, 1978. - 26 с.

108. Черновский А. А. Определитель личинок комаров семейства Tendipidae. Определитель по фауне СССР. Вып. 31. M.,JI.: Изд-во АН СССР. -1949.-189 с.

109. Черняев А. М. Черняк В. Я. Антропогенное изменение поверхностных вод Урала. // Проблемы загрязнения подземных вод Урала. Красноярск, 1981. С. 16-27.

110. Черняева Л.Е., Черняев A.M., Еремеева М.Н. Гидрохимия озер Л.: Гидрометеоиздат, 1997. 338 с.

111. Шаланкин Я. Использование моллюсков для индикации загрязнения пресных вод. / Разработка и внедрение на комплексных фоновых станциях методов биологического мониторинга. Том 2. Рига: «Зинатне», 1983. - С.49-53.

112. Шарапова Т.А. Влияние Ханты-Питлярского сора на зообентос реки Оби. / гидробиологическая характеристика водоемов Уралаю Свердловск, изд-во УрО РАН. 1989.-С. 117-121.

113. Экологическая характеристика водоемов промузла городов Ревды и Первоуральска (отчет о НИР ИЭРиЖ УрО РАН; рук. темы к.б.н. Ярушина М .И.). Екатеринбург, 1992. 54 с.

114. Экологическое состояние верхнего течения бассейна р. Тагил (рабочее название), (отчет о НИР ИЭРиЖ УрО РАН; отв. исп. к.б.н. Ярушина М.И.). Екатеринбург, 2003. (в печати).

115. Яковлев В.А. Изменение структуры зообентоса северо-восточной Фенноскандии под влиянием природных и антропогенных факторов. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биол. наук 1999, СпБ: 50 с.

116. Яндыганов Я.Я. Интенсификация общественного производства и проблемы рационального использования водных ресурсов. // Охрана природных вод Урала. Красноярск, 1989. С. 12-16.

117. Alba-Tercedor J. & Sanchez-Ortega A. Un metodo rapido у simple para evoluar le calidad biologica de las aquas corrintes basado en el de hellawell (1988). // Limnetica Vol. 4 P. 51 -56.

118. Anderson B.G. 1950. The apparent thresholds to Daphnia magna for chlorides of various metals when added to Lake Erie water. Trans. Am. Fish. Soc. Vol. 78.-P. 96-113.

119. Armitage, P.D., D. Moss, J.F. Wright, and M.T. Furse. The Performance of a new Biological Water Quality Score System Based on Macroinvertebrates Over a Wide Range of Unpolluted Running-Water Sites. // Water Res. 1983. Vol. 17 - P. 333-47.

120. Askew, R.R. The dragonflies ofEurope. Harley Books, 1988. - 213 p.

121. Bailar J.C., H.J. Emeleus, R. Nyholm, A.F. Trotman-Dickenson. 1973. Comprehensive Inorganic Chemistry. Pergamon Press. New York, 1387.

122. Bij de Vaate, A. and Greijdanus-Klaas, M, "Biological monitoring of Rivers by Means of an Artificial Substrate", Rijkswaterstaat Dienst Binnenwateren (RIZA), Lelystad. 1990. Report No. 90.009., 57 pp.

123. Bobra, A.M., Shin, W.L., Mackay, D., Godman, R.U. Acute toxicity of dispersed fresh and weathered crude oil and dispersants of Daphnia magna.// Chemosphere. 1989. - Vol. 9, No.8-9. - P. 1199-1222.

124. Bode, R.W., Novak, M.A., and Abele, L.E. 1997. Biological Stream Testing. NYS Department of Environmental Conservation, Albany, NY. 14p.

125. Boulton, J. A., Stanley, E. H. Hyporheic processes during flooding and drying in a Sonoran Desert stream. II. Faunal dynamic. Archiv fur Hydrobiologie. 1995. Vol. 134. P. 27-52.

126. Boulton, A.J., Suter, P.J. Ecology of temporary streams an Australian perspectives. // Limnology in Australia. Dr. W. Junk Publisher, Dordrecht, 1986. P. 313-327.

127. Brcovic-Popovic I., M. Popovic. 1977 Efects of heavy metals on survival and respiration rate of tubificid worms: Part II-effects on respirational rate. Environ. Pollut. Vol. 13.-P. 93-98.

128. Brinkhurst, P. O. A guide for the identification of British Aquatic Oligochaeta. / Freshwater Biological Association. Scietific Publication, 1971. No. 22.57 p.

129. Buffagni A. Qualito ecologica, pregio naturalistico e integrita della communita degli efemeropteri. Un indice per la classificazione dei fiumi italiani. //Aequaaria. -1999.-Vol. 31, No.8.-P.99-105. (Abstr. English)

130. Chandler J.F. A biological approach to water quality management. -"Water. Pollut. Control" Vol. 69. No. 4. P. 415.

131. Clements W.H., Cherry D.S., Cairns J. Macroinvertebrate community responces to copper in laboratory and field experimental streams. // Arch. Environ. Contam. and Toxicol.- 1990.- Vol.19, No.3.- P.361-365.

132. Cowgill U.M., Milazzo D.P. Comparison of the effects of metallic copper and copper nitrate (Cu(N03 )2 3H20) on Ceriodaphnia dubia utilising the threeblood test.//Bull. Environ. Contam. andToxicol.- 1991.-Vol.46,No.l.-P.141-145.

133. Cummins K.W. Feeding ecology of steam in vertebrates.-Ann. Rev. Ecol. Syst. 1979. 10: 147-72.

134. De Pauw N, Vanhooren G. Method for biological quality assessment of watercourses in Belgium. // Hydrobiologia. 1983, Vol. 100. - P. 153-168.

135. Dittmar H. Die quantitative Analyse der Fliesswasser Benthos. Anregungen zu ihrer methodischen Anwendung und ihre practische Bedeutung. — "Arch. Hidrobiol. Suppl.", 1955 Bd. 22. S. 285-300.

136. Edington, J.M. Hildrew, A.G. A key to the caseless caddis larvae of the British Isles with notes on their ecology. / Freshwater Biological Association. Scientific Publication. 1981. - No. 43. - 97 p.

137. Eliott J. M., Mann K.N., A key to the British Freshwater Leeches with notes on their life cycles and ecology. Freshwater Biological Association, Scientific Publication N. 40 1979.-62 p.

138. Elster H.J. Uber die limnologischen Grundlagen der biologischen Gewasser-Beurteilung in Mitteleuropa. Verh. Intern. Ver. Limnol., 1966, Bd. 16., No. 2.-S. 759-785.

139. Fargasova A. Toxicity of metals on Daphnia magna and Tubifex tubifex./ Ecotoxicol. Environ. Safety. 1994.- 27, №2.- P. 210-213.

140. Friday, L.E. A key to the adults of British water beetles. / Field Studies. -1988. Vol. 7.-P. 1-151.

141. Friedrich, G., Chapman, D., Beim, A. The Use of Biological Material in Water Quality Assessments: A Guide to the Use of Biota, Sediments and Water in Environmental Monitoring. / 2nd ed. Deborah Chapman (ed.). E & FN Spon, New York. 1996.

142. Gerritsen, J., Carlson, R.E., Dycus, D.L., Faulkner, C., Gibson, G.R., Harcum, J., Markowitz, S.A. Lake and Reservoir Bioassessment and Biocriteria. Technical Guidance Document. US environmental Protection Agency. EPA 841-B-98-007. 10.- 1998.

143. Goodnight C.J. & Whitley L.S. Oligochaetes as indicator of pollution. // "Proc. Am. Waste Conf. Purdue Univ.", 1960, Vol. 36 P. 513-526.

144. Hickey C. 1989. Sensitivity of four New Zealand cladoceran species and Daphnia magna to aquatic toxicants. New Zealand J. Marine Fresh Res. vol. 23. P. 131-137.

145. Hickey, D. A., McNeilly, T. Competition between metal tolerant and normal plant population; a field experiment on normal soil. // Evolution. 1975 Vol. 29. P. 458-464.

146. Hilldrew, A.G., Giller, P.S. Patchiness, species interactions and disturbance in the stream benthos.W Materials of Symposium «Aquatic ecology: scale, pattern and process», Cork, UK. Blackwell, Oxford, 1992, P. 21-62.

147. Hilsenhoff, W.L. 1982. Using a Biotic Index to Evaluate Water Quality in Streams. // Tech. Bull. Wise. Dept. Nat. Res. 132p.

148. Holmen M. The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fenoscandia and Denmark. I. Gyrinidae, haliplidae, Hydrobiidae, and Noteridae. Scandinavian Science Press Ltd. 1987.-160 p.

149. Hynes H. B. N., 1963. Imported organic Matter and secondary productivity in streams, Proc. 16 Internat. Cong. Zool. (Wash.), 4, 324-329.

150. ISO. International Standart ISO 7828. Water quality Methods of biological sampling - Guidance on handnet sampling of aquatic benthic macroinvertebrates. -1985.- 6p.

151. Izvekova E.I. On the feeding habits of chironomid larvae// Limnologica (Berlin) 1971. Bd. 8 №.1. P. 201-202.

152. Jansson, A. The Corixidae (Heteroptera) of Europe and some adjacent regions. 1986. - Acta Entomol. Vol. 47. - P. 1-94.

153. Janus J.A., Krajnc (1989) Integrated criteria document chromium: effect. National Institute of Public Health and Environmental Protection. Bilthoven, The Nethelands. Appendix to report No. 758701001.

154. Karickhoff, S.W., D.Brown, T.A.Scott, Sorption of hydrophobic pollutants on natural sediments. Water Res. 1979. Vol. 14. P. 241-248.

155. Khan R.A., Hiceniuc J.W. Subletal effects of cruds oil an colorwather marin leach, jeahansseraria arctica, following chronic exposure. // Bull. Environ. Contam. And Toxicol, 1989, № 4 P. 590-596. // РЖ Биология, №36 1989 - С. 453.

156. King D.L. & Ball R.C. A quantative biological measure of stream pollution.-"J.Water Pollut. Cont.Fed.", 1964, vol.36, p. 650.

157. Kingston P.F., Dixon I.M.T., Hamilton S., Moore D.C. The impact of the Braer oil on the sediments of the Shetland Islands. // Mar. Polluut. Bull. 1995. - Vol. 30., No. 7. - P. 465-469.

158. Knopp H. Ein neuer Weg zur Darstellung biologischer Vorfluteruntersuchungen, erlautert an einem Gutelangsschnitt des Mains. -"Wasserwirtsch.", 1954, Bd. 45, S. 9-15.

159. Kolkwitz R., Marsson M. Okologie der tierschen Saprobien. "Int. Rev. Ges. Hydrobiol.", 1909 Vol. 2. P. 126-152.

160. Kraak Michiel H.S., Lavy Daphna, Pecters Wilma H.M., Davids C. Dreissena polymorpha. Chronic ecotoxicity of copper and cadmium to the zebra mussel Dreissena polymorpha.- Arch. Environ. Contam. and Toxicol.- 1992.- 23 № 3.-P.363-369.

161. Krolak E. Concentration of heavy metals in the snails Lumnaea (radix) peregra (O.F.Mull) and Lymnaea stagnalis (L.) occurring in rivers near siedlce town. // Pol.arch.hydrobiol. 1998. Vol. 45, No.4. - P. 553-563.

162. Lake, P.S. Disturbing hard and soft bottom communities: a comparison of marine and freshwater environments. Australian Journal of Ecology. 1990, Vol. 15, P. 477-488.

163. Lee, J.O., Hershey A.E. Effects of aquatic bryophytes and long-term fertilization on arctic stream insects. // Journal of the North American Benthological Society. 2000. - Vol. 19, No. 4, pp. 697-708.

164. Lee, W.J., Winters, K., Nicol, J. A. C. The biological effect of the water-soluble fractions oa ano2 juel oil on the planctonica Shrimp, Lucifer faxoni. // Environ. Pollut.- 1978.-Vol. 15 No. 3. P. 167-183.

165. Leland Harry V., Fend Steven V., Dudley Thomas L., Carter James L. Effects of copper on species composition on benthic insects in a Sierra Nevada, California, stream./ Freshwater Biol.- 1989.- 21 №2.- P. 163-179.

166. Leslie, H.A., Pavluk T.I., bij de Vaate A., Kraak M.H.S., Caddisflies, chromium contamination and the TRIAD assessment approach in a Russian river. // Proc. Exper. & Appl. Entomol. 1999. Vol. 10: P. 111-116.

167. Liebmann H. Hundbuch dwer Frieschwasser und Abwasserbiologie. 2-th ed.-Munich 1962.

168. Macan, T.T. A key to the nymphs of the British species of Ephemeroptera with notes on their ecology. Freshwater Biological Association. Scientific publication. 1979. No. 20.-69 p.

169. Mackay, R.J. Colonization by lotic macroinvertebrates: a review of processes and patterns. // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1992, Vol. 49, P. 1663-1675.

170. Mackie, G.L. Applied Aquatic Ecosystem Concepts. // Kendall/Hunt Publishing Company. 2001. ISBN: 0-7872-7490-9. 744 p.

171. Mann K.H., 1969. The dynamics of aquatic ecosystem. In: Advances in Ecological Research, Vol. 6, Acadmic Press, New York, pp. 1-81

172. Martin T.R., Holdich D.M. 1986. The acute lethal toxicity of heavy metals to paracarid crustaceans (with particular reference to freshwater asselides and gammarides). Water. Res. Vol. 20. P. 1137-1147.

173. Matthaei, C.D., Uehlinger, U., Frutiger, A. Response of benthic invertebrates to natural versus experimental disturbance in a Swiss prealpine river. // Freshwater Biology. 1997, Vol. 37., P. 61-77.

174. Maund S.J., Taylor E.J., Pascoe D. Gammarus pulex. Population responses of the freshwater amphipod crustacean Gammarus pulex (L.) to copper. // Freshwater Biol.- 1992.-Vol. 28, No. 1.- P. 29-36.

175. Minin A.A. Incorporative biological chemical Parameter (IBCP), it's features and implementation.// Materials of International conference by Water Management of Danubian Countries. Bratislava, 1999 P. 249-255.

176. Minshall G.W. Stream ecosystem theory: a global perspective. \Journal of North American Benthological Society.\1988, Vol. 7, P. 263-288.

177. Moog 0.(ed.), 1995. Fauna Aquatica Austriaca. Bundesministerium fur Land- und Forstwirtschaft, Wienna, Lieferung Mai. 95.

178. Novak, M.A., Bode, R.W. Percent model affinity: a new measure of macroinvertebrate community composition. // Journal of the North American Benthological Society. 1992. Vol.11 No.l - P. 80-85.

179. Palmer, M.A., Arensburger, P., Martin, A.P., Denman, D.W. Disturbance and patch-specific responses: the interactive effects of woody debris and floods on the lotic invertebrates. // Oecologia, 1996. Vol. 105. P. 247-257.

180. Pantle R., Buck H. Die biologische uberwachung der Gewasser und die Darstelung der Ergebnisse. "Gas- und Wasserfach", 1955 Bd. 96. S. 604.

181. Pashkevich A., Т. Pavluk, and A. Bij De Vaate Efficincy of a standartized artificial substrate for biological monitoring of river water quality.// Enviromenthal Monitoring and assessment 1996. Vol. 40. P. 143-156.

182. Pashkevitch A. & T. Pavluk, 1996. Heavy metal pollution of the Chusovaya River and its influence of macrozoobemthos community/ Institute for Island Water Management & Waste Water Treatment, Lelystad, report No 97. 116X -53 p.

183. Pavluk T.I., Abraham bij de Vaate & Heather A. Leslie. Development of an Index of Trophic Completeness for benthic macroinvertebrate communities in flowing waters. Hydrobiologia 427 Kluwer Academic Publishers 2000: 135-141.

184. Philipson, G. and B. Moorhouse Observation on ventilatory and net-spinning activities of the genus Hydropsyche Pictet (Trichoptera, Hydropsychidae) under experimental conditions.//Freshwat. Biol., 1974, 4: P. 525-533.

185. Plafkin, J.L., Barbour, M.T., Porter, K.D., Gross, S.K., Hughes, R.M. Rapid Bioassessment Protocols for use in Streams and Rivers: Benthic Macroinvertebrates and Fish. / U.S. Environmental Protection Agency. EPA 440/489/001., 1989.

186. Resh, V.H., Brown, A.V., Covich, A.P., Gurtz, M.E., Minshall, H.W., Reice, G.W., Sheldon, A.L., Wallce, J.B., Wissmar, R.C. The role of disturbance in stream ecologyA Journal of North American Benthological Society.\1988, Vol. 7, P. 433-455.

187. Rosario, B. del R., Resh, V.H. Invertebrates in intermittent and perennial streams: is the hyporheic zone a refuge from drying? // Journal of North Amer. Benthol. Soc., 2000: Vol. 19, No. 4, P. 680-696.

188. Rosenberg, D.M. 1998. A National Aquatic Ecosystem Health Program for CanadarWe should go against the flow. // Bull. Entomol. Soc. Can. Vol. 30 No. 4. P. 144-152.

189. Roux D.J., Kempster P.R., Truter E., Merwe L. van der. Effect of cadmium and copper on survival and reprodaction of Daphnia pulex. // Water. S. Afr.- 1993.19, №4.- P.269-274.

190. Shannon C.E. A mathematical theory of commucication. Bell System. Tech. Jour. 1948. No. 27. - P. 623-656.

191. Sladecek V. Water quality system. "Verh. Int. Verein. Theor. Angew. Limnol" 1966, Vol. 16, P. 809 - 816.

192. Somers, K.M., Reid, R.A., and David, S.M. 1998. Rapid biological assessments: how many animals are enough? // Jour, of North Amer. Benthol. Society 1998, Vol. 17 No. 3 - P. 348-358.

193. Sorensen T.A. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content andits application to analyses of the vegetation on Danish commons. Biol. Skr. 1948. Vol. 48. - P. 1-34.

194. Standards methods: 1989, Standards methods for the Examination of Water and Wastewater. 17th edn., Clesceri, L., Greenberg, A.E., and Rhodes Trussel, R. (eds.) American Public Healph Assoc. Washington, DC.

195. Tent R., Grasses J. Response of benthic communities in the experimental ecosystems on fuel oil. // Mar. Environ. Res., 1981, № 4 P. 170-197. // РЖ Охрана природы, № 6, 1981 - С. 67.

196. Townsed, C.R., The patch dynamics concept of stream community ecology.

197. A // Journal of North American Benthological Society.- 1989, Vol. 8, P. 36-50.

198. Uzunov Y., Kovachev S. The macrozoobenthos of Struma river: An example of a recovered community after the elimination of a industrial impact with suspend materials. //Arch. Hydrobiol. 1987. - Suppl. 76!/2. P. 169-196.

199. Vallenduuk, H. J. Key to the Larvae of Glyptotendipes Kieffer (Diptera, Chironomidae) in Western Europe (1999) RIZA. ISBN 90-804832-1-4. 58 p.

200. Wallace, I., Wallace, В., Philipson, G.N. A key to the case-bearing caddis larvae of Britain and Ireland. Freshwater Biological Association. Scietific Publication 1990. No. 51.-239 p.

201. Ward, J.V. The four-dimensional nature of lotic ecosystemsA Journal of North American Benthological Society.\1989, Vol. 8. P. 2-8.

202. Waters, T.F. The drift of stream insects. // Ann. Rev. Entomol. 1972, Vol. 17. P. 253-272.

203. Weis, J. S., Weis, P. Tolerance and stress in a polluted environment. H Bioscience. 1989. Vol. 39. P. 89-95.

204. Wiederholm, T. Chironomidae of Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 1. Larvae (1983). Suppl. No. 19.-458 p.

205. Wildermuth H. Das Habitatspektrum von Aeschna juncea (L.) inder Schweiz (Anisoptera: Aeschnidae). // Odonatologica. 1992. - Vol. 21 No. 2. - P. 219-233. (Нем., рез. англ)

206. Wilson, J. В. The cost of heavy metal tolerance: an example. Evolution. 1988. Vol. 42. P. 408-413.

207. Woodwiss F. The Biological system of stream used by the Trent River Authority.-// Chemistry & Industry, 1964, P. 443-447.

208. Peloscolex ferox (Eisen, 1879)1. Pothamothrix sp.

209. Tubifex tubifex (O.F.Muller, 1773) Tubifex sp. Tubificidae juv.

210. Aulophorus furcatus (O.F.Muller. 1773) Chaetogaster sp. Nais sp.

211. Ophidonais serpentina (O.F. Muller, 1773) Pristina aequiseta Bourne, 1891 Pristina longiseta Ehrenberg, 1828 Ripistes parasita (Schmidt, 1847)

212. Stylaria lacustris (L., 1767)

213. Uncinais uncinata (Oersted, 1842) Naididae juv.

214. Eiseniella tetraedra (Savigny, 1826) Enchytraeidae indet. Lumbriculus variegatus (O.F.Muller, 1773)1.mbriculidae juv.класс Hirudinea

215. Erpobdella nigricolis (Brandes, 1900)

216. Erpobdella octoculata (Linne, 1758)

217. Erpobdella testacea Savigny, 18201. Erpobdella sp. juv.

218. Glossiphonia complanata (Linne, 1758)

219. Glossiphonia concolor (Apathy, 1888)

220. Glossiphonia heteroclita (Linne, 1761)

221. Helobdella stagnalis (Linne, 1758)

222. Hemiclepsis marginata (O.F.Muller, 1774)

223. Protoclepsis tessulata (O.F.Muller, 1774) Haemopis sanguisuga (Linne, 1758) Piscicola geometra (Linne, 1761) тип Mollusca класс Bivalvia1. Amesoda sp.

224. Amesoda drapalnaldi (Clessin, 1879)

225. Amesoda scaldiana (Normand. 1844)1. Euglesa sp.

226. Musculium ryckholti Normand, 1844 Musculium sp.1. Neopisidium sp.1. Pisidium sp.

227. Pisidium amnicum (O.F.Muller, 1774)

228. Pisidium inflatum (Muhlfeld in Porro, 1838)1. Sphaerium sp.

229. Sphaerium corneum (Linne, 1758)

230. Sphaerium nitidum (Clessin in Westerlund, 1876) Sphaerium nucleus (Studer, 1820)1. Pisidiidae indet.

231. Anodonta cygnea (Linne, 1758)1. Anodontinae indet.

232. Anodonta piscinalis Nilsson, 1823 класс Gastropoda

233. Acroloxis lacustris (Linne, 1758)1. Planorbidae indet.

234. Ancylus fluviatilis O.F.Muller, 1774

235. Anisus sp. Anisus albus (O.F.Muller, 1774) Anisus contortus (Linne, 1758)

236. Anisus stelmachoetius (Bourguignat, 1860)1. Choanomphalus sp.

237. Choanomphalus rossmaessleri (A. Schmidt, 1851) Planorbis sp.

238. Valvata antiqua Sowerby, 1838

239. Valvata cristata O.F.Muller, 1774

240. Valvata depressa C.Pfeiffer, 18281. Cyclopinae indet.1. Microcyclops sp.1. Eucyclopinae indet.отряд Amphipoda1. Dikerogammarus sp.1. Gammarus sp.

241. Chidorinae indet. Euricercus sp.

242. Sida crisstalina (O.F.Muller, 1776)1. Ostracoda indet.1. Cyprididae indet.класс Insecta отряд Diptera1. Atherix ibis (F., 1798)1. Ceratopogonidae indet.1. Bezzia sp.

243. Bezzia flavicomis (Staeger, 1839)

244. Bezzia xantogaster (Kieffer, 1919)1. Ceratopogon sp.

245. Ceratopogon crassinervis (Goetghebuer, 1920) Dasyhelea sp.1. Culicoides sp.1. Mallochohelea sp.1. Palpomyia sp.

246. Palpomyia flavipes (Meigen, 1804)

247. Palpomyia lineata (Meigen, 1804)

248. Palpomyia rufipes (Meigen, 1818)1. Probezzia sp.

249. Probezzia seminigra (Panzer, 1798)1. Sphaeriastrinae indet.1. Sphaeromias sp.1. Tipula sp.1. Chironomidae indet.1. Ablabesmyia sp.

250. Ablabesmyia gr. monilis L., 1758

251. Ablabesmyia gr. lentiginosa Fries, 18231. Arctopelopia sp.

252. Aspectrotanypus trifascipennis Zetterstedt, 1838 Brillia sp.

253. Brillia longifurca Kieffer, 1921

254. Brillia modesta Meigen, 18301. Chaetocladius gr. piger1. Chironominae indet.1. Chironomini indet.1. Chironomus sp.

255. Chironomus cingulatus Meigen, 1830

256. Chironomus dorsalis Meigen, 1818

257. Chironomus plumosus L., 1758

258. Chironomus tentans Fabricius, 18051. Cladotanytarsus sp.1. Cladotanytarsus gr. A1. Cladotanytarsus gr.mancus

259. Clinotanypus nervosus (Meigen, 1818)1. Conchapelopia sp.

260. Corynocera ambiqua Zetterstedt, 1838

261. Corynoneura celeripes Winner, 1852

262. Corynoneura scutellata Winner, 18961. Cricotopus sp.

263. Cricotopus algarum Kieffer, 19111. Cricotopus gr. bicinctus1. Cricotopus gr. trifascia

264. Cricotopus silvestris Fabricius, 1794ppspl1. BZ=====.==Z===lypiiibzmzzzzmzz 3ZC1. Cryptochironomus sp.

265. Cryptochironomus anomalis Kieffer, 1918

266. Cryptochironomus conjurigens Kieffer, 1918

267. Cryptochironomus demejerei Kruseman, 1933

268. Cryptochironomus gr. defectus Kieffer, 1921

269. Cryptochironomus macropodus Lyachov, 1941

270. Cryptochironomus vulneratus (Zetterstedt, 1838)1. Diamesa sp.1. Dicrotendipes sp.

271. Dicrotendipes nervosus (Staeger, 1839)

272. Dicrotendipes tritomus (Kieffer, 1916)

273. Einfeldia carbonaria (Meigen, 1804)1. Endochironomus sp.

274. Endochironomus albipennis (Meigen, 1830)

275. Endochironomus donatoris Shilova, 1974 Endochironomus impar (Walker, 1856) Endochironomus tendens (F., 1775)1. Eukiefferiella sp.

276. Eukiefferiella hospita Edwards, 1929

277. Eukiefferiella clypeata Kieffer, 1922 Eukiefferiella discoloripes Goetghebuer, 1936 Eukiefferiella similis Goetghebuer, 1939

278. Eukiefferiella tshemovskii Pankratova, 1950

279. Glyptotendipes glaucus (Meigen, 1818)

280. Guttipelopia sp. Hamischia sp.

281. Hamischia fuscimana Kiefer, 19211. Heterotrissocladius sp.

282. Heterotrissocladius gr. marcidus

283. Hydrobaenus gr. lapponicus Fries, 18301.mnophyes sp.1. Macropelopia sp.

284. Microchironomus tener (Kieffer, 1918)1. Micropsectra sp.

285. Micropsectra curvicornis Tshernovskij, 1949 Micropsectra junci (Meigen, 1818)

286. Micropsectra recurvata Goetghebuer, 19281. Microtendipes sp.

287. Microtendipes gr. pedellus

288. Nanocladius branchicolus Saether, 19771. Nanocladius gr. balticus1. Nanocladius gr. bicolor1. Orthocladinae indet.

289. Odontomesa fulva (Kieffer, 1919)1. Orthocladius sp.

290. Pagastia sp. Parachironomus sp.

291. Parachironomus arcuatus (Goetghobuer, 1921)

292. Parachironomus gr. arcuatus Parachironomus gr. vitiosus

293. Parachironomus kuzini Shilova, 1969

294. Parachironomus pararostratus Harnisch, 1923 Parachironomus vitiosus (Goetghobuer, 1921)

295. Paracladopelma camptolabis (Kieffer, 1913)

296. Paracricotopus niger (Kieffer, 1913)

297. Parakiefferiella bathophila (Kieffer, 1912) Paralauterborniella nigrochalteralis (Malloch, 1915) Parametriocnemus sp.1. Paratanytarsus sp.

298. Paratanytarsus austriacus (Kieffer, 1924) Paratanytarsus confusus Palmen, 1960 Paratanytarsus lauterborni (Kieffer, 1909)1. Paratendipes sp.1. Paratrichocladius sp.1. Paratrissocladius sp.1. Polypedilum sp.

299. Polypedilum gr. convictum (Walker, 1856)

300. Polypedilum exectum Kieffer, 1915

301. Polypedilum scalaenum (Schrank, 1803)

302. Polypedilum gr. nubeculosum1. Polypedium gr. jaedii1. Potthastia gr. longimana1. Procladius sp.

303. Procladius choreus Meigen, 1904

304. Procladius ferrugineus Kieffer, 1919

305. Prodiamesa bathyphila (Kieffer, 1918)

306. Prodiamesa olivacea (Meigen,1818)1. Prodiamesa sp.1. Psectrocladius sp.

307. Psectrocladius dilatatus (Van der Wulp, 1834) Psectrocladius psilopterus Kieffer, 1906

308. Psectrotanypus varius (Fabricus, 1787)

309. Psilotanypus imicola Kieffer, 1922

310. Rheocricotopus pauciseta Saether, 19691. Rheocricotopus sp.1. Rheotanytarsus sp.

311. Rheotanytarsus pentapoda (Kieffer, 1909)

312. Rheotanytarsus photophilus Goetghebuer, 1921 Symposiocladius lignicola (Kieffer, 1915)1. Stenochironomus sp.

313. Stictochironomus gr. histrio1. Stilocladius sp.1. Symposiocladius sp.

314. Syndiamesa nivosa Goetghebuer, 1928

315. Synorthocladius semiventris (Kieffer, 1909)1. Tanypodinae indet.1. Tanypus sp.1. Tanytarsini indet.1. Tanytarsus sp.

316. Tanytarsus gregarius Kieffer, 1909

317. Tanytarsus mendax Kieffer, 1925

318. Tanytarsus verralli Goetghebuer, 1928 Thienemanniella gr. clavicomis1. Thienemaniella sp.

319. Thienemaniella flaviforceps Kieffer, 19111. Thienemannimiya sp.1. Tribelos sp.1. Trissocladius sp.

320. Trissocladius korosiensis (Tshernovskij, 1949) Trissocladius potamophilus (Tshemovskij, 1949) отряд Trichoptera1.ptoceridae indet.1. Athripsodes sp.

321. Athripsodes albifrons (L„ 1758)

322. Athripsodes cinereus Curtis, 1834

323. Ceraclea annulicornis Stephens, 1836

324. Ceraclea dissimilis Stephens, 1836

325. Mystacides azurea (L„ 1761)

326. Mystacides longicomis (L., 1758)1. Oecetis sp.

327. Oecetis furva Rambur. 1842

328. Oecetis iacustris Pictet, 1834

329. Oecetis notata Rambur, 1842

330. Oecetis testacea Curtis, 18341. Triaenodes sp.1. Hydroptilidae indet.1. Agraylea sp.1. Hydroptila sp.1.hytrchia lamellaris Eaton, 1873

331. Orthotrichia sp. Oxyethira flavicornis Pictet, 18341.mnephilidae indet.1. Anabolia sp.1. Apatania sp.

332. Chaetopteryx villosa Fabricius, 1798

333. Halesus radiatus Curtis, 1834

334. Potamophylax latipennis Curtis, 1834

335. Potamophylax rotundipennis Brauer, 1857 Arctopsyche ladogensis Kolenati, 1859

336. Brachycentrus subnubilis Curtis, 1834

337. Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834)1. Hydropsyche sp.

338. Hydropsyche bulgaromanorum Malicky, 1977

339. Hydropsyche contubernalis Mac Lachlan, 1865

340. Hydropsyche nevae Kolenati, 1858

341. Hydropsyche pellucidula Curtis, 18341. Cymus sp.

342. Neureclipsis bimaculata (L., 1758)

343. Plectrocnemia conspersa Curtis, 1834

344. Polycentropus flavomacuiatus Pictet, 1834 Ecnomus tenellus Rambur, 18421.pidostoma hirtum Fabricius, 17751.siocephala basalis Kolenati, 18481. Psychomyiidae indet.1.pe phaeopa Stephens, 1836

345. Psychomyia pusilla Fabricius, 1781

346. Molanna angustata Curtis, 18341. Phryganea sp.

347. Oligostomis reticulata (L„ 1761)

348. Semblis phalaenoides (L., 1758) Rhyacophila nubila Zetterstedt, 1870

349. Sericostoma personatum Kirby et Spence, 1826 Notidobia ciliaris (L„ 1761)

350. Silo pallipes Fabricius, 1781 Wormaldia sp. отряд Ephemeroptera1. Baetidae indet.1. Baetis sp.

351. Baetis buceratus Eaton, 1870

352. Baetis digitatus Bengtsson, 19121. Baetis gr. fuscatus

353. Baetis inexpectatus (Tshernova, 1928) Baetis muticus (L., 1758) Baetis rhodani (Pictet, 1845)

354. Список донных животных исследованных участков

Информация о работе